СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ РОСТА РАСТЕНИЙ МЕРИСТЕМЫ Меристемы (от греч. «меристос» — делимый), или образовательные ткани, обладают способностью к делению и образованию новых клеток За счет меристем формируются все прочие ткани, которые еще называют постоянными, и осуществляется длительный (в течение всей жизни) рост растения. ОСОБЕННОСТИ МЕРИСТЕМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК: ¾форма клеток в виде изодиаметрических многогранников; ¾клетки плотно сомкнуты, как правило, без межклетников; ¾ густая цитоплазма, провакуоли очень мелкие или отсутствуют; ¾сравнительно крупное ядро (относительно размеров клетки в целом); ¾практически все органоиды находятся в стадии становления; ¾симпластический тип роста; ¾высокая метаболическая активность СПОСОБЫ КЛАССИФИКАЦИИ МЕРИСТЕМ: ¾ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ; ¾ПО ПОЛОЖЕНИЮ В РАСТЕНИИ; ¾ПО АКТИВНОСТИ ТИПЫ РОСТА РАСТЕНИЙ: 1) верхушечный (апикальный) рост – процесс увеличения линейных размеров органа растения вдоль его морфологической оси путем удлинения верхушки этой оси Рост в длину за счет верхушки органа Осуществляется за счет апикальных меристем. Характерен для роста таких органов растения как корень и стебель ТИПЫ РОСТА РАСТЕНИЙ: 2) базальный рост – увеличение линейных размеров органа растения вдоль его морфологической оси путем нарастания базального (нижнего) конца Рост в длину за счет нижней части органа Например, рост черешка листа, иногда рост боковых побегов ТИПЫ РОСТА РАСТЕНИЙ: 3) интеркалярный рост – увеличение линейных размеров органа растения вдоль морфологической оси путем нарастания его средней части Рост в длину за счет средней части органа Характерен для роста междоузлий злаков ТИПЫ РОСТА РАСТЕНИЙ: 4) тангентальный рост – процесс увеличения линейных размеров органов растения в направлении перпендикулярном их морфологической оси. Рост в толщину Обусловлен периклинальными делениями клеток. Это такой тип клеточных делений, при котором образующаяся между двумя дочерними клетками поперечная перегорода располагается параллельно поверхности органа ТИПЫ РОСТА РАСТЕНИЙ: 5) радиальный рост – увеличение размеров органов в направлении перпендикулярном их морфологической оси, обусловленное антиклинальными делениями клеток Рост в толщину Это такой тип клеточных делений, при котором перегородка между двумя дочерними клетками располагается перпендикулярно поверхности органа растения Различают три фазы роста клеток: 1) эмбриональную; 2) растяжения; 3) дифференциации ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ФАЗА РОСТА КЛЕТОК •Протекает в меристемах •Включает деление клеток (репродукция), увеличение массы их протоплазмы и ядра •Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) состоит из интерфазы и митоза ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ФАЗА РОСТА КЛЕТОК Клеточный цикл G1– пресинтетический период, S – синтетический период, G2 - постсинтетический период, М – митоз ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ФАЗА РОСТА КЛЕТОК R2 D G2 М S G1 R1 D D - дифференцировка R1 и R2 - состояние покоя После полного завершения митоза возможна инициация следующего клеточного цикла или переход клетки к в фазу покоя, а затем к дифференцировке. Специализированные клетки обычно возникают в результате выхода из клеточного цикла в G1-периоде, и гораздо реже, в G2-периоде ФАЗА РОСТА КЛЕТКИ РАСТЯЖЕНИЕМ Включает три этапа: 1) подготовительный; 2) собственно растяжение; 3) остановка растяжения ДИФФЕРЕНЦИРОВКА КЛЕТОК Приобретение структурных и функциональных различий между клетками Традиционно недифференцированными считают: 1) делящиеся клетки эмбриона; 2) меристематические клетки; 3) клетки каллусной и суспензионной культуры in vitro ДИФФЕРЕНЦИРОВКА КЛЕТОК ТИПЫ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ Биохимическая дифференцировка – возникновение различий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасных веществ или вторичных метаболитов и др. Структурная дифференцировка – возникновение различий по морфологическим признакам (различная толщина и структура клеточной стенки, форма клеток, разная степень их вакуолизации, особенности развития тех или иных органелл) Физиологическая дифференцировка – формирование между клетками различий, приводящих к выполнению ими разных функций (например, различий между клетками разных тканей) МЕХАНИЗМ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ !Биохимическая дифференцировка предшествует другим ее типам. В ее основе лежит дифференциальная экспрессия генов. Таким образом, дифференцировкой можно назвать процесс изменения профиля генной активности, приводящий к дальнейшему изменению функции клеток МЕХАНИЗМ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ В результате дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани СТАРЕНИЕ И ГИБЕЛЬ КЛЕТОК Для стареющих клеток характерно: • преобладание гидролитических синтетическими; процессов над • снижение содержания РНК, белков; • повышение активности пероксидазы и кислых протеаз; • увеличение проницаемости мембран; • разрушение хлорофилла и хлоропластов и др. ДЕДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕТОК Дедифференциация (потеря специализации) процесс обратный дифференцировке Дедифференцировка in vitro приводит к образованию каллуса ДЕДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕТОК Дедифференцировка приводит к упрощению структуры и некоторой стандартизации клеток, которые затем переходят к активным делениям R2 D G2 М S G1 R1 D ТЕРМИНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА Терминальная дифференцировка – необратимый процесс, после которого клетка не может дедифференцироваться и реализовать свою тотипотентность Характерна для: •мертвых клеток ксилемы; •клеток ситовидных элементов, не имеющих ядра; •клеток механических волокон