Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования «Международный государственный экологический университет имени А. Д. Сахарова» Факультет экологической медицины Кафедра биологии человека и экологии Бученков И.Э. Растительные ресурсы Беларуси, рациональное использование и охрана Краткий курс лекций Минск 2012 УДК 581.9 (100) ББК Б Рекомендовано к изданию НМС МГЭУ им. А.Д. Сахарова (протокол № от 2012 г .) Авторы: к.с.-х.н., доцент, доцент кафедры биологии человека и экологии И.Э. Бученков Рецен зенты: Мазец Ж.Э. к.б.н., доцент кафедры ботаники и основ с.-х. БГПУ им. М. Танка Чернецкая А.Г. к.с.-х.н., доцент, доцент кафедры биологии ПолесГУ Б Бученков, И.Э. Растительные ресурсы Беларуси, рациональное использование и охрана: краткий курс лекций / И.Э. Бученков. – Минск, МГЭУ им. А. Д. Сахарова, 2012. – 73 c. ISBN Краткий курс лекций по дисциплине «Растительные ресурсы Беларуси, рациональное использование и охрана» предназначен для студентов факультета экологической медицины учреждения образования «Международный государственный экологический университет имени А.Д. Сахарова». Пособие содержит необходимый для усвоения теоретический материал, изложенный в соответствии с учебной программой курса. Краткий курс лекций может быть использован студентами дневной (очной) и заочной формы обучения для организации занятий по дисциплинам биоэкологического цикла. УДК 581.9 (100) ББК ISBN © Международный государственный экологический университет имени А. Д. Сахарова, 2012 СОДЕРЖАНИЕ Лекция 1. ВВЕДЕНИЕ 1.1. Растительные ресурсы и их значение 1.2. Ботаническое ресурсоведение 1.3. Рациональное использование флоры и растительности 4 4 5 6 Лекция 2. РЕСУРСЫ ФЛОРЫ БЕЛАРУСИ 2.1. Флора. Растительность. Растительный покров 2.2. Понятие об аборигенных и культурных растениях. Космополиты, эндемики, реликты. Викаризм и псевдовикаризм 2.3. Интродукция растений 2.4. Синантропизация флора. Сегетальные и рудеральные растения 2.5. Анализ флоры 8 8 Лекция 3. 10 12 14 15 ФОРМИРОВАНИЕ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФЛОРЫ БЕЛАРУСИ Геоботаническое и агроклиматическое районирование Беларуси Основные группы полезных для человека растений Кадастр растительного мира Беларуси Ботанические сады Беларуси Способы восстановления эксплуатируемых популяций Стратегия по сохранению и устойчивому использованию биологического разнообразия Республики Беларусь на 2011–2020 годы 16 Лекция 4. РЕСУРСЫ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 32 Лекция 5. РЕСУРСЫ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 40 Лекция 6. РЕСУРСЫ БОЛОТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 48 Лекция 7. РЕСУРСЫ ОКОЛОВОДНОЙ И ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 52 Лекция 8 – 9. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ 55 Приложение 1. ОБРАЗЕЦ ПЛАНА ОПИСАНИЯ ЛЕСНОГО ФИТОЦЕНОЗА 64 Приложение 2. ОБРАЗЕЦ ПЛАНА ОПИСАНИЯ ЛУГОВОГО ФИТОЦЕНОЗА 66 Приложение 3. ОБРАЗЕЦ ПЛАНА ОПИСАНИЯ БОЛОТНОГО ФИТОЦЕНОЗА 68 Приложение 4. ОБРАЗЕЦ ПЛАНА ОПИСАНИЯ ПРИБРЕЖНОГО ФИТОЦЕНОЗА 70 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 72 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. 3.6. 3 19 20 23 24 25 27 ЛЕКЦИЯ 1. ВВЕДЕНИЕ 1.1. Растительные ресурсы и их значение Растительные ресурсы составляют часть природных богатств мира. Это его флора и разнообразная равнинная и горная (зональная и интразональная) растительность. Растения – одна из основных групп многоклеточных организмов Земли, включающая в себя мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые растения, а также некоторые группы водорослей. По состоянию на начало 2010 года, по данным Международного союза охраны природы (IUCN), было описано около 320 тысяч видов растений, из них около 280 тысяч видов цветковых, 1 тысяча видов голосеменных, около 16 тысяч моховидных, около 12 тысяч видов высших споровых растений (плауновидные, папоротниковидные, хвощевидные). Однако это число увеличивается, так как постоянно открываются новые виды. Разнообразие современных растений Русское Число Отделы название видов Зелѐные водоросли Chlorophyta Зелѐные водоросли 13 000–20 000 Харовые водоросли Charophyta Харовые водоросли 4000–6000 Моховидные Bryophyta Моховидные 16100–18100 Плауновидные 1200 Высшие споровые растения Lycopodiophyta Семенные растения Polypodiophyta Папоротниковидные Equisetophyta Хвощевидные Pinophyta Хвойные 11 000 15 861 Magnoliophyta Цветковые растения 281821 Растительный покров – важная составная часть природного комплекса, один из главнейших элементов ландшафта. Он определяет общий облик местности, играет большую роль в жизни природы. Как известно, только зеленые растения обладают способностью, используя энергию солнца, создавать органические вещества из углекислого газа и воды. Они являются удивительной естественной лабораторией, в которой происходит сложный процесс фотосинтеза. Этот процесс осуществляется в природе в огромных масштабах, в результате чего на нашей планете ежегодно создается много миллиардов тонн органического вещества. Велико значение растительного покрова и как источника кислорода, без которого невозможна жизнь на Земле. Зеленые растения выделяют в атмосферу огромное количество кислорода. Чтобы получить некоторое представление о масштабах этого процесса, достаточно привести такой пример. Одно дерево средней величины выделяет за сутки столько кислорода, сколько нужно для дыхания трем людям. Зеленые растения играют чрезвычайно важную роль и еще в одном отношении: они способны в больших масштабах поглощать из атмосферы углекислый газ и, следовательно, препятствовать его накоплению в воздушной оболочке нашей планеты. Без участия растений невозможен процесс почвообразования. Без растений невозможна жизнь диких животных – не только растительноядных, но и хищных. Растительный покров препятствует размыванию берегов рек и горных склонов. Растительность влияет на атмосферу и почву, грунтовые воды и животный мир, ручьи и реки, озера и болота. Иначе говоря, это мощный природный фактор, значение которого трудно переоценить. 4 Растения, которые окружают нас в природе, дают людям строительный материал самого разнообразного назначения, топливо, сырье для производства бумаги и целлюлозы, ценные лекарства, всевозможные пищевые продукты, корм для скота, дубильные вещества, необходимые для выделки кожи, материал для мебели и т.д. Растения служат поставщиками множества разнообразных веществ, продуктов и материалов, с которыми человек постоянно сталкивается в повседневной жизни. Растительный покров важен для человека еще и потому, что это могучий лечебный и оздоровительный фактор. Именно в природе, в окружении растений мы отдыхаем, восстанавливаем свои силы, укрепляем здоровье. Многие работники умственного труда, писатели и художники, композиторы и поэты особенно продуктивно работают, находясь вне больших городов, в тесном общении с природой. Огромную роль в жизни современного человека играет культурная растительность – все то, что растет на полях, в садах и огородах, на приусадебных участках. Человеком одомашнено свыше 200 видов растений, относящихся к более чем 100 ботаническим родам. Именно отсюда человек получает важнейшие продукты питания – хлеб, картофель, разнообразные овощи и фрукты, сахар, растительное масло и т.д. Культурные растения дают нам текстильное волокно самого разнообразного назначения, значительную часть кормов для крупного рогатого скота. До сих пор не утратил своего экономического значения добываемый из растений естественный каучук. Ценные смолы, камеди, эфирные масла, красители и другие продукты, получаемые в результате переработки растений, занимают видное место в хозяйственной деятельности человека. Большое число растений служат основными поставщиками витаминов, а другие – источником необходимых лекарств, веществ и препаратов. 1.2. Ботаническое ресурсоведение Растительные ресурсы – часть природных ресурсов, представленных растениями, которые используются или могут быть использованы для прямого или непрямого потребления человеком, создания материальных богатств, улучшения жизненных условий. Растительное сырье – целые растения или их части, заготавливаемые для непосредственного использования или переработки. В качестве растительного сырья могут использоваться самые разные части растений – плоды (яблоня, груша, слива и др.), семена (подсолнечник, лен и др.), листья (крапива, подорожник и др.), цветки, соцветия, стебли, корни, корневища, клубни, луковицы и др. Растительное сырье используется в самых разных отраслях промышленности – текстильной, прядильной, медицинской, пищевой, ликероводочной, парфюмерной и др. Ботаническое ресурсоведение – раздел ботаники, изучающий полезные для человека растения, а также продукты и вещества, извлекаемые из них и используемые человеком. Термин «ботаническое ресурсоведение» имеет ряд синонимов: экономическая ботаника (принят в Западной Европе и Америке), хозяйственная ботаника. Название науки «ботаническое ресурсоведение» предложено А.А. Федоровым (1966 г.). Содержание и методы современного ботанического ресурсоведения имеют научные истоки. Прежде всего, это лесная таксация с ее методами учета древесины в лесах, математической оценкой продукции леса на основе закономерностей роста деревьев и размещения их в пределах выделов типов леса. Другой источник ботанического ресурсоведения – луговедение с его количественными методами изучения продуктивности сенокосов и пастбищ. В настоящее время ботаническое ресурсоведение развивается под влиянием количественной геоботаники и геоботанической картографии. По определению А.А. Федорова, ботаническое ресурсоведение – наука о растительных ресурсах. Предметом изучения ботанического ресурсоведения являются, с одной стороны, растения как источник сырья, а с другой – растительные ресурсы в целом. В последние десятилетия в ботаническом ресурсоведении сформировалось перспективное направление, связанное с изучением лекарственных растений. В связи с тем, что его объек5 том служат растения, используемые в медицине, ресурсоведение лекарственных растений рассматривается не только как ботаническая наука, но и как раздел фармакогнозии. 1.3. Рациональное использование флоры и растительности Охрана биосферы – это комплексная система мероприятий, направленных на сохранение, рациональное использование и воспроизводство природных систем и ресурсов Земли в интересах существующих и будущих поколений людей. Для решения этой важнейшей проблемы разрабатываются и принимаются меры по практической охране популяций редких и исчезающих видов, выделяются специальные участки с различным режимом охраны — заповедники, заказники, национальные парки и т.д., разрабатываются малоотходные и безотходные технологии промышленного и сельскохозяйственного производства и др. В современных условиях перед человечеством возникла огромная по масштабам и значению задача – научиться грамотно и целенаправленно регулировать взаимоотношения природы и общества, обеспечить их гармоничное развитие, не ограниченное во времени. Рациональное использование флоры и растительности – это комплексная система мероприятий, направленных на сохранение, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов растений в интересах существующих и будущих поколений людей. Главная цель рационального использования природных ресурсов растений – сбережение видового многообразия (генофонда) флоры. С 30-х гг. 20 в. стала очевидной опасность истощения природных растительных ресурсов. Так, по данным постоянной комиссии по исчезающим видам растений Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП), в среднем еженедельно исчезает 1 вид растений. Процесс обеднения флоры наиболее заметен на сравнительно небольших территориях. Так, флора Беларуси, насчитывающая более 1750 видов высших растений, за последние 100 – 150 лет сократилась почти на 100 видов. Уничтожаются в основном виды, полезные для человека: пищевые, лекарственные и красиво цветущие растения. Существование биосферы и человека в ней теснейшим образом связано с естественным функционированием биогеоценозов, в которых каждый вид занимает свою экологическую нишу и имеет строго определенное функциональное значение. Поэтому потеря любого вида живых организмов нарушает отлаженную в процессе эволюции функциональную организованность экологических систем. С этими нарушениями связано ухудшение естественных условий жизнедеятельности человека. Именно по этой причине необходима научно обоснованная охрана видового разнообразия органического мира на Земле. Решение этой важнейшей проблемы возможно путем составления международной и национальных Красных книг, а также списков редких и исчезающих видов живых организмов различных стран и регионов. Одновременно разрабатываются и принимаются законодательные акты на национальном и межправительственном уровнях, заключаются международные соглашения. В настоящее время во всем мире около 3000 национальных парков и других охраняемых территорий, близких по своим задачам и организации. Они занимают площадь свыше 400 млн. га. На территории Беларуси расположены Березинский биосферный заповедник, национальные парки – Беловежская пуща, Браславские озера, Нарочанский, Припятский, 94 заказника республиканского значения, 468 заказников местного значения, а также более 900 памятников природы республиканского и местного значения. С целью мониторинга за последствиями аварии на ЧАЭС на территории, подвергшейся загрязнению, создан Полесский радиационноэкологический заповедник. Одной из составляющих комплексной системы мероприятий по охране и рациональному использованию ресурсов флоры является издание Красных книг. Красная книга – это официальный документ, содержащий систематизированные сведения о редких и находящихся под угрозой исчезновения видах грибов, растений и лишайников, краткие данные об их биологии, распространении и др. 6 Красная книга Республики Беларусь представляет собой издание, содержащее список редких и находящихся под угрозой исчезновения на территории Беларуси видов (в том числе подвидов) дикорастущих растений. В 1-е издание Красной книги (1981 г.) было включено 85 видов растений. Во 2-е издание Красной книги Республики Беларусь (1993 г.) с учетом общепринятых научных принципов охраны и критериев определения статуса редких и исчезающих видов, а также на основании последних сведений по их распространению и экологии было включено 180 видов растений, 17 видов грибов и 17 – лишайников. Список 3-го издания Красной книги Республики Беларусь подготовлен в соответствии с «Основными направлениями применения критериев Красной книги МСОП на национальном и региональном уровнях», принятыми Советом Международного союза охраны природы в октябре 2000 г. В настоящем издании перечень растений и грибов, подлежащих охране, расширен на 60 видов относительно 2-го издания. Изменения в списке охраняемых видов растений и грибов можно представить следующим образом: количество видов сосудистых растений увеличено до 173 (было 156; исключено 24 и добавлен 41 новый вид), мохообразных – до 27 видов (было 15, добавлено 12), водорослей – до 21 вида (было 9, добавлено 12), лишайников – до 24 видов (было 17, исключено 4, добавлено 11), грибов – до 29 видов (было 17, исключено 3, добавлено 15). Всего исключен 31 и добавлен 91 новый вид. Основой Красной книги Республики Беларусь является список указанных видов растений, который утвержден постановлением Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Беларусь от 9 июня 2004 г. № 14. Утверждение списка растений – aкт, способствующий дальнейшему развитию использования биологического разнообразия в нашей стране. Издание Красной книги преследует цель активизировать усилия государственных, а также общественных учреждений и организаций по охране растительного мира, исследованию и разработке конкретных научно обоснованных мер по практической охране редких и исчезающих видов. Однако ощутимый эффект от Красной книги определяется не фактом ее издания, а воплощением в жизнь ее идей и положений. Еще одним направлением по сохранению биоразнообразия флоры республики является разработка и внедрение безотходных технологий. Безотходная технология – это комплекс мероприятий, направленных на максимально полное использование сырья и образующихся при этом отходов, а также создание производства с замкнутым циклом без сброса сточных вод и без выброса в атмосферу вредных веществ. Однако безотходная технология в полном смысле этого слова невозможна, поскольку любая производственная технология дает отходы. Поэтому логичнее использовать термин «малоотходная технология», потому что эта технология позволяет получить минимум твердых, жидких и газообразных отходов. На современном этапе развития научно-технического прогресса она является наиболее реальной. Ресурсосберегающие технологии характеризуются рядом особенностей: – позволяют более полно использовать природные ресурсы; – дают возможность повторно использовать отходы производства и потребления; – нацеливают на овладение чистыми источниками энергии; – обеспечивают строгое ограничение выбросов. Сегодня система рационального использования флоры и растительности в Республике Беларусь является важнейшим условием сохранения среды обитания и базируется на следующих законодательных и нормативно-правовых документах: – Закон об охране природы; – Конституция Республики Беларусь (ст. 34, 46, 55) от 15.03.1994 г., с дополнениями и изменениями от 24 ноября 1996 г.; – Концепция государственной политики Республики Беларусь в области охраны окружающей среды, утвержденная Верховным Советом 06.09.1995 г.; – Закон Республики Беларусь "О налоге за пользование природными ресурсами (экологический налог)"; 7 – Закон Республики Беларусь "Об особо охраняемых природных территориях и объектах" (1994, в редакции 2000); – Лесной кодекс Республики Беларусь (2000). Для проведения информационной работы по вопросам рационального использования и охране растений и растительности среди населения важным разделом является наглядная информация. От того, насколько красочно, доступно, увлекательно будет предложен тот или иной материал, зависит интерес к данной информации, степень еѐ восприятия. В настоящее время достаточно широко используются следующие информационные материалы: плакаты, рисунки, схемы, лозунги, листовки, памятки, таблицы, планы, диаграммы, фотографии, фильмы, бюллетени, стенды, выставки, буклеты, брошюры, календари, выступления и публикации в СМИ. ЛЕКЦИЯ 2. РЕСУРСЫ ФЛОРЫ БЕЛАРУСИ 2.1. Флора. Растительность. Растительный покров Флора – исторически сложившаяся в определенном географическом пространстве или произраставшая в прошлые геологические эпохи совокупность видов растений. Флора объединяет все виды растений данной территории независимо от частных условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных растительных сообществ. В нее включаются цветковые, голосеменные растения, папоротники, мхи грибы, лишайники, микроорганизмы и растения, случайно занесенные и культивируемые человеком. Не корректно называть флорой совокупность видов растений отдельного лесного массива, болота, луга. Совокупности растительных таксонов, охватывающих отдельные группы растений, имеют соответствующие специализированные названия: – альгофлора – флора водорослей; – бриофлора – флора моховидных; – дендрофлора – флора древесных растений и т.д. Ещѐ три термина появились до того, как эти группы организмов перестали относить к растениям: – лихенофлора – флора лишайников; – микофлора – флора грибов; – миксофлора – флора миксомицетов (слизевиков). С точки зрения характера рассматриваемых территорий различают: – флору Земли в целом; – флору континентов (материков) и их частей; – флору отдельных естественных образований (островов, полуостровов, горных систем); – флору стран, областей, штатов и других административных образований. По критерию внешних условий рассматриваемых территорий различают: – флору чернозѐма и других типов почв; – флору болот и других особых участков земной поверхности; – флору рек, озѐр и других пресных водоѐмов; – флору морей и океанов. В 1888 году в своей работе «Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня» российским ботаником Андреем Николаевичем Красновым было предложено следующее деление флор территорий на части: F = ѓ1 + ѓ2 + ѓ3, где F – совокупность видов, ныне растущих на данной территории; ѓ1 – не изменившиеся или слабо изменившиеся виды, обитавшие здесь до четвертичного периода; ѓ2 – виды, представляющие собой результат изменения третичных форм под влиянием условий, имевших место на данной территории; 8 ѓ3 – виды, переселившиеся на данную территорию в позднейшую эпоху. Флору, для которой F близко к ѓ1, называют реликтовой. Такая флора характерна для Канарских островов, Китая, Японии. Флору, для которой F близко к ѓ2, называют трансформационной. Такая флора характерна, к примеру, для Средней Азии. Флору, для которой F близко к ѓ3, называют миграционной. Такая флора характерна для Западной Европы. Совокупность видов, родов, семейств, порядков и более высоких таксонов, встречающихся на достаточно большой территории, традиционно составляют суть понятия флора. Логично было бы считать флорой таксономическое разнообразие растительного покрова любой территории, начиная от участка, занятого одной ценоячейкой, и кончая всей планетой. Однако традиционно сложилось так, что флорой мы называем таксономическое разнообразие растительного покрова территории в 100 км2 и более, а для меньших участков говорим о наборе видов. Говоря о флоре как о наборе таксонов, различают флоры естественные и флоры искусственные, или сборные. Естественной флорой будет набор таксонов территории, имеющей естественные границы (флора Урала, Камчатки, острова Врангель, Арктики, Северной Америки). Сборные флоры не имеют естественных границ. Как правило, это флоры административных территорий: государств, областей, штатов, районов. Например, флора Австралии, хотя и характеризует флору одного государства, это вполне естественная флора, а флора Беларуси естественной не является. Впервые в тридцатые годы ХХ столетия понятие о естественной флоре начал развивать А.И. Толмачев в связи с вопросом сравнимости флор. Ясно, что флору острова Врангель не логично сравнивать с флорой Магаданской области или с флорой штата Аляска. А вот флору Северо-востока России с флорой штата Аляска сравнивать можно, они соизмеримы. Логичнее сравнивать флоры естественные и равновеликие по занимаемой площади. Здесь не требуется полное равенство сравниваемых флор по занимаемой площади, речь идет только об их соизмеримости. Главное же в соизмеримости флор – это примерное равенство эколого-ценотического разнообразия растительного покрова, таксономическими характеристиками которого служат данные флоры. Проблема сравнимости и соизмеримости флор широко обсуждалась флористами во второй половине ХХ века (А.И. Толмачев, Б.А. Юрцев). Основные таксономические параметры, характеризующие флору – число видов, число родов, число семейств и таксонов более высокого ранга, распределение видов по родам, распределение видов по семействам. Именно эти характеристики традиционно используются при флористических исследованиях. В сравнительной флористике неплохо разработан математический аппарат для сравнительного анализа флор. Можно отметить метод корреляции рангов при сравнении спектров родов и спектров семейств, меры сходства и меры включения при попарном сравнении флор, метод графов при флористическом районировании, использование уравнения Престона для определения степени не случайности различий сравниваемых флор. Растительность – совокупность растительных сообществ (фитоценозов), населяющих Землю или отдельные ее территории. В отличие от флоры растительность характеризуется не видовым составом, а определенным сочетанием растений (сообществами), их численностью и взаимоотношениями. На различие понятий «флора» и «растительность» впервые обратил внимание геоботаник И.Турман (1949). Классификация растительности строится по иерархическому принципу, при этом подразделения растительности рассматриваются как исторически сложившиеся самопроизвольно изменяющиеся динамические системы. Наиболее крупные подразделения – группы типов, или свиты типов: северная внетропическая, тропическая, южная внетропическая. Узловое значение в классификации растительности имеет подразделение, называемое тип растительности (примеры типов: таѐжный, тундровый, саванный, степной). Типы делятся на растительные 9 формации, формации – на растительные ассоциации. Иногда используют промежуточные ранги: группы формаций, классы формаций, группы ассоциаций, классы ассоциаций. Растительность является динамической системой. В результате изменения природных условий эта система может существенным образом в очень сжатые сроки измениться. Различают коренную растительность (не видоизменѐнную человеком) и производную растительность (то есть изменѐнную человеком). Например, в результате пожаров и хозяйственной деятельности человека значительная часть пространств, на которых росли тропические леса, сейчас занята саванновой растительностью. Растительность, которая сохранилась в неизменном виде от более древних эпох, называется реликтовой. К примеру, во влажных тропических лесах некоторые формации существуют в неизменном виде на одном и том же месте с миоцена. Растительный покров – наиболее общее понятие геоботаники и предмет еѐ изучения, это вся совокупность растений образующих растительные сообщества разных типов растительности в пределах определѐнного участка земной поверхности вне зависимости от его величины. Естественный растительный покров Беларуси занимает около 65 % территории республики и представлен лесными, луговыми и болотными сообществами (фитоценозами). 2.2. Понятие об аборигенных и культурных растениях. Космополиты, эндемики, реликты. Викаризм и псевдовикаризм Аборигенные виды флоры – коренные обитатели каких-либо территорий. Аборигенные виды обычно составляют древнее ядро местной флоры и имеют естественный ареал. Культурные растения – растения, выращиваемые человеком для получения пищевых продуктов, кормов в сельском хозяйстве, лекарств, промышленного и иного сырья. Культурные растения получают из дикорастущих путѐм отбора, селекции (гибридизации, полиплоидии, мутагенеза) или генной инженерии. В отличие от дикорастущих видов, культурные растения не имеют естественных ареалов. Среди культурных растений выделяют: декоративные, зерновые и хлебные злаки, бобовые, крахмалоносные, сахароносные, масличные, волокнистые, бахчевые, овощные, плодовые, ягодные, стимулирующие и наркотические растения. Помимо аборигенных и культурных растений в структуре флоры различают: космополиты, эндемики и реликты. Космополиты – виды, роды и более крупные таксономические категории растений, обитающие не менее чем на 3-х материках. Для отнесения наземных организмов к космополитам должно выполняться условие, заключающееся в распространении их по всей суше, а морских – по всему Мировому океану. Космополиты имеют не только весьма обширный ареал, но и широкий диапазон экологической толерантности. Они способны существовать в различных местообитаниях. К космополитам относится большинство растений водной среды и влажных местообитаний, что объясняется большой однородностью среды и расселением их текучими водами и перелетными птицами (тростник, рдест, ряска, рогоз). К этой группе, благодаря широкой экологической адаптации, относятся также сорные растения: одуванчик, лебеда, подорожник большой, пастушья сумка. Ни один из видов высших растений, произрастающих в Арктике, не встречается ни в субтропических пустынях, ни в тропических саваннах. Точно так же, как ни одно из цветковых растений, распространенных в экваториальном и тропическом поясах не проникает в высокие широты. Поэтому понятие «космополит» в большей степени применяется только в отношении таксонов более высокого ранга, чем вид (род, семейство). В этой связи, А.Г. Воронов предлагает называть космополитами виды, которые населяют не менее 1/4 поверхности суши или 1/4 акватории Мирового океана или внутренних водоемов планеты. Эндемики – это виды, имеющие ограниченный ареал распространения, не выходящий за пределы той или иной природной области. Понятие «эндемики» применяется в том случае, ко10 гда вид или род встречается только на одном материке или его части. Поскольку размеры территории или акватории не являются строго определенными, термином «эндемики» стали обозначать таксоны, ареалы которых не выходят за пределы административно-территориальных образований (эндемики России). Ареалы эндемиков иногда очень малы по площади, так сосна Эльдарская в Восточном Закавказье имеет площадь 50 га. Уникальную эндемичную флору имеет озеро Байкал – из 600 видов растений 3/4 – эндемики. Среди эндемичных видов выделяют две группы: – палеоэндемики (древние эндемики) – это эндемичные виды (роды) растений, возникшие очень давно и существующие длительное время. Они обычно не связаны родственными отношениями с представителями местной флоры (флора Австралии и Мадагаскара). – неоэндемики (молодые эндемики) – это виды (роды) растений, ограниченность ареала которых связана с их молодым происхождением. Они находятся в родственных отношениях с другими представителями местной флоры. Так в Средней Азии появились новые виды полыней. В целом палеоэндемизм – признак угасания вида, а неоэндемизм – развития. Реликты – виды растений, входящие в состав биоты конкретной географической области как пережитки флор минувших геологических эпох и находящиеся в несоответствии с современными условиями существования. О реликтовых ареалах целесообразно говорить лишь в том случае, если вид за пределами своего основного ареала имеет ограниченное местоположение. Если же он широко распространен в области, значительно удаленной от главного ареала, то это островные нахождения – эксклавы. Реликтовые ареалы и эксклавы образуются в результате сокращения площади ареала под влиянием климатических и других экологических факторов. Решающие условия, когда вид относят к реликтам – это редкость и изолированность. Реликты классифицируют по их возрасту (климатические), отражению определенных эдафических условий (эдафические или геоморфологические), принадлежности к растительным формациям (формационные). Климатические реликты свидетельствуют о климатических условиях тех геологических периодов, в течение которых они имели обширные ареалы. В умеренных широтах Северного полушария реликты теплого периода (палеоген, неоген) сохранились в наиболее подходящих для них климатических условиях (Западное Закавказье – каштан; Белорусское Поозерье – сальвиния). Много реликтов встречается в горах. Особую группу составляют климатические реликты ледникового периода. При наступлении ледника флора северных широт была оттеснена на более южные территории, а при отступлении часть видов там и осталось. Места обитания реликтов ледникового периода находятся южнее их основного современного ареала и понятие «реликт» в данном случае относительно. На территории Республики Беларуси сохранилось много реликтов ледникового периода: береза карликовая, багульник болотный, клюква, росянка круглолистная, голубика и другие растения верховых болот. Эдафические или геоморфологические реликты свидетельствуют о смене песков грунтами более тяжелого механического состава, изменении береговой линии моря, солености водной среды. Формационные реликты отражают смену растительных формаций на определенной местности. Например, при наступлении дубрав на темнохвойные леса в древесном ярусе в одиночных экземплярах остается ель. Возраст формационных реликтов, в отличие от климатических, может измеряться сотнями лет. Часто очень трудно различать климатические, эдафические и формационные реликты, поскольку ни один из абиотических факторов не является единственной причиной реликтовости. Как правило, с изменением климата связаны трансформации почвенного и растительного состава. Как правило, реликт является палеоэндемиком, но в отличие от него имеет значительно большую площадь распространения. Вид может быть реликтовым не во всем своем ареале, тогда как палеоэндемик занимает всю площадь своего ограниченного ареала. 11 Викаризм – замещение вида другими видами, образовавшимися из одного, но развивающимися самостоятельно в разных экологических условиях. Примером является викарный ряд лиственниц Евразии: европейская, сибирская, Гмелина (даурская), камчатская. Не следует путать викаризм и псевдовикаризм. Псевдовикаризм – это замещение видов, обитающих в разных климатических условиях неродственными видами: карликовая береза в Альпах и Скандинавии. 2.3. Интродукция растений Интродукция растений – введение (культурных сортов) растений в места, где они раньше не произрастали, или введение в культуру дикорастущих растений. Различают две формы интродукции: натурализацию и акклиматизацию. Введение в культуру какого-либо нового растения, перевозимого из другой страны его естественного обитания, является далеко не такой простой задачей, как это кажется на первый взгляд, и возможность его осуществления не является безграничной и зависящей исключительно от желания и умения человека, а, главным образом, от способности данного растения акклиматизироваться или натурализоваться в новых условиях обитания. Под акклиматизацией в истинном смысле этого слова надо понимать привыкание или приучение растения к резко отличающимся от места его родины условиям обитания. В частности в отношении климатических условий существует определенный минимум климатических факторов, который и определяет географические пределы обитания данного растения. Таким образом, акклиматизация – это привыкание или приучение растения к условиям существования, начиная с момента перехода указанного минимума. Акклиматизацию можно определить и как комплекс мероприятий по вселению какоголибо вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Признаком успешной акклиматизации служит изменение генетической структуры особей вновь образовавшейся популяции в соответствии с новыми условиями существования. В противоположность этому, под натурализацией понимают перенос растения в страну с близкими к ее родине условиями обитания, в частности в отношении климатических факторов, находящуюся внутри пределов этих минимумов. Одним из первых определением самого понятия натурализации и вкладываемого в него содержания занялся Альфонс Де Кандолль. Согласно его формулировке, впоследствии несколько видоизмененной другими исследователями, натурализованными можно считать такие виды, которые, не будучи обитателями данной страны, при их преднамеренном переносе человеком, приобретают в дальнейшем все особенности присущие дикорастущим видам, т.е. способность расти и размножаться своими естественными способами размножения. Таким образом, натурализация – полное вживание нового для данного биоценоза вида, занятие им экологической ниши в сообществе. Натурализация сопровождается возникновением новых адаптаций. Интродуцированные растения следует отличать от адвентивных видов. Адвентивные виды – растения, неумышленно занесенные человеком в районы, удаленные от природного ареала. Примером адвентивных растений, занесенных в Евразию из Северной Америки, является ромашка пахучая, а занесенных из Евразии в Северную Америку – подорожник большой. В последние десятилетия, в связи с хозяйственной деятельностью человека, на территорию Беларуси проник целый ряд видов, которые являются чужеродным элементом во флоре республики. Процесс инвазии значительно ускорился в связи с глобальным потеплением климата и интенсификацией товарных и иных отношений с различными странами, радикального увеличения транспортных потоков. В настоящее время инвазии чужеродных видов признаны глобальной экологической проблемой. Проблема проникновения чужеродных видов имеет целый ряд негативных последствий экологического, экономического и социального характера. По заключениям международных экспертов инвазии чужеродных видов в глобальном масштабе являются второй по значимости (после антропогенного загрязнения среды) причиной вымирания аборигенных видов и потери 12 биоразнообразия. Инвазионные процессы представляют собой ряд угроз, среди которых можно выделить экономические (снижение продуктивности популяций и экосистем, прямой ущерб предприятиям сельского и лесного хозяйства, перенос паразитарных и инфекционных заболеваний растений, угрозы здоровью населения) и экологические (снижение биоразнообразия экосистем, межвидовая гибридизация и трансгенные переносы, подавление или вытеснение аборигенных видов, трансформация флористических комплексов). Проблема чужеродных инвазивных видов впервые остро была поставлена в Конвенции по биоразнообразию. В частности указывается, что страны-участники Конвенции обязуются препятствовать проникновению чужеродных видов в аборигенные экосистемы, а также бороться с ними и уничтожать. Важность изучения и прогнозирования последствий инвазионных процессов для Беларуси связана с тем, что по ее территории проходит один из основных водных коридоров проникновения чужеродных видов из черноморско-каспийского бассейна в Центральную и Западную Европу и в Балтийское море. Этот коридор охватывает бассейны рек Днепр, Припять и Висла. Многие из чужеродных видов характеризуются высокой пластичностью, что позволяет им внедряться в новые для них экосистемы, высокой скоростью размножения, позволяющей быстро наращивать свою численность, и высокой конкурентной способностью, приводящей к подавлению или вытеснению аборигенных видов. В особенности это имеет место в тех случаях, когда происходит уничтожение лесов и вновь вводимая растительность получает местообитания с богатыми, не истощенными почвами и притом освобожденные от конкурентов. Но и в таких случаях, эти новые пришельцы большей частью сохраняют свое господство только при условии содействия человека, не дающего аборигенной растительности восстановить свои нарушенные права. Стоит человеку покинуть какое-либо из своих местообитаний, как дикая растительность данной местности с поразительной быстротой возвращается на свои места и это в особенности бросается в глаза в пределах лесных районов, где заброшенные культурные земли и места поселений зарастают опять до полной неузнаваемости лесом. Ощутимый вред в республике наносят инвазивные виды растений. Особенно легко проникают эти виды на возделываемые земли, а также залежи, где конкуренция со стороны видов культурной флоры незначительна. Нередко в этих случаях чужеродные виды становятся злостными сорняками, внедрение которых ведет к потерям урожая, требует разработки новых агротехнических приемов и методов борьбы с ними. Характерными примерами таких видов являются галинзога мелкоцветковая, мелколепестник канадский и горец Вейриха. Отдельные из чужеродных видов растений обладают ярко выраженными аллергенными свойствами: борщевик Сосновского, многие виды тополей, амброзия. Массовое распространение борщевика Сосновского, вытесняющего из растительных сообществ большинство аборигенных видов и обладающего, к тому же, ядовитыми и аллергическими свойствами, наблюдается практически по всей территории Беларуси, что создает угрозу экологической безопасности страны, здоровью населения, биологическому разнообразию. Кроме прямого вреда, чужеродные виды приводят к негативным изменениям в аборигенной флоре, вытесняя исконные виды или подавляя их развитие. В настоящее время в мире создан 21 центр по инвазивным видам, в задачу которых входит сбор, обработка, хранение и анализ информации о процессе внедрения чужеродных видов во флору регионов. Наибольшее их количество расположено в Европе и Северной Америке. Согласно оценкам Международного Банка, в США проблема проникновения чужеродных видов может сократить объем производства более чем на 147 млрд. долларов США в год, Индии – 100 млрд., в Бразилии – на 50 млрд., а в Южной Африке – на 7 млрд. долларов США. В Китае ежегодные потери только от нескольких чужеродных видов растений составляют 57,4 млрд. юаней. По экспертным оценкам ежегодные потери Российской Федерации в бассейне Волги из-за проникновения чужеродных видов составляют более 10 млрд. долларов. Мировые экономические потери от чужеродных видов приняли столь угрожающий ха13 рактер, что это привело к принятию ряда законодательных актов: – Конвенция о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992); – Конвенция по управлению балластными водами (Лондон, 2004); – Конвенция по защите морской среды района Балтийского моря (Хельсинки, 1992). В рамках борьбы с чужеродными инвазивными видами растений, Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Беларусь, совместно со специалистами Национальной академии наук Беларуси был разработан план мероприятий по предотвращению и минимизации вреда от инвазии агрессивных чужеродных видов дикорастущих растений. Согласно вышеназванного плана: – создан Центр по инвазивным видам растений в структуре Национальной академии наук Беларуси; – организована работа по ведению кадастра растительного мира в части оценки дикорастущих растений, оказывающих вредное воздействие и (или) представляющих угрозу биологическому разнообразию, жизни и здоровью граждан; – осуществляется мониторинг за чужеродными видами дикорастущих растений, в том числе по экологическим коридорам их проникновения на территорию Республики Беларусь; – установлены пути и механизмы переноса новых видов паразитических и инфекционных заболеваний, вызванных вселением в водные объекты Республики Беларусь чужеродных видов дикорастущих растений; – разработаны и изданы информационно-методические материалы (плакаты, буклеты, видеоролики, WEB-сайты и др.) о чужеродных видах и мерах по их регулированию и распространены среди заинтересованных ведомств, организаций и населения. Следует также отметить, что Республика Беларусь из-за своего географического положения и трансграничного характера речных бассейнов выступает как регион-акцептор чужеродных видов. Это означает, что процесс инвазии чужеродных видов будет усиливаться. 2.4. Синантропизация флоры. Сегетальные и рудеральные растения Под синантропизацией флоры понимают приспособление растительных организмов к обитанию вблизи человека (в населенных пунктах, жилищах и пр.). Видами-синантропами среди растений Беларуси становятся некоторые капустные, астровые, мятликовые и др., многие из которых определяются как сорняки. По месту произрастания и специализации сорные растения разделяют на сегетальные (пашенные, сорнополевые), сорные растения естественных угодий, рудеральные растения (мусорные, пустырные, бурьянистые) и сорные растения специальных площадей. Группа сегетальных сорных растений состоит из 6 подгрупп, представители которых преимущественно засоряют: озимые культуры, ранние яровые и овощные, поздние яровые, многолетние травы, пары и необрабатываемые земли (залежи, межи, полевые дороги и т.д.), плодово-ягодные насаждения и парки. Среди каждой из подгрупп имеются специализированные сорные растения, обитающие, как правило, только в посевах одной культуры или даже сорта, например в яровой пшенице – плевел опьяняющий, в гречихе – горец вьюнковый, в горохе – пелюшка, в овсе сорта Победа – специальная форма овсюга и т.д. Сорные растения естественных угодий и специальных площадей включают следующие подгруппы: сенокосные и пастбищные (ядовитые, вредные, малопродуктивные, плохо поедаемые и несъедобные), лесные, сорные растения мест с нарушенным естественным травянистым покровом, сорные растения водотоков, водоѐмов и их берегов, площадей специального назначения (аэродромы, спортивные площадки и т.д.). Рудеральные сорные растения произрастают на местах, где сваливают мусор, пустырях, около жилищ, вдоль дорог и др. Одни из этих сорных растений ядовиты (белена), другие колючие (дурнишники), третьи жгучие (крапива). Сорные растения специальных площадей трудно обнаружить в посевах и выделить из семенного материала, так как они по размеру семян и внешнему виду сходны с засоряемыми культурами. 14 Классификация сорняков по систематическому положению имеет большое значение при организации борьбы с ними химическими средствами. Различия между однодольными и двудольными растениями позволяют уничтожать двудольные сорняки в посевах однодольных культур, однодольные – в посевах двудольных. Среди сорных растений выделяют также карантинные сорняки. Карантинные сорные растения занимают особое положение среди большого количества сорных трав из-за высокой вредоносности. Будучи занесѐнными из других ботанико-географических областей, они акклиматизируются на новой территории и начинают активно размножаться, т.к. на новом месте они оказываются вне досягаемости для вредителей и болезней, которые повреждали их на родине и сдерживали их развитие. В отсутствие сдерживающих факторов такие растения становятся особенно злостными сорняками. Вредоносность карантинных сорных растений обусловлена их биологическими особенностями и складывается из нескольких факторов. При засорении полей карантинными сорняками наблюдается значительное снижение урожайности культурных растений – а при низкой агротехнике и полное уничтожение сельхозкультур. Многие карантинные сорные растения являются переносчиками возбудителей вирусных и бактериальных заболеваний, опасных для культурных растений. Большинство карантинных сорняков не поедаются животными, поэтому засорѐнные ими луга и пастбища становятся малопродуктивными. Карантинные сорняки, имеющие грубые скелетные ветви (амброзия полыннолистная, амброзия трѐхраздельная) забивают режущие органы с/х техники, в результате чего снижается качество и производительность уборки, увеличиваются расходы на дополнительную очистку урожая с/х культур. Солома, убранная с полей, засорѐнных паслѐном колючим и ценхрусом малоцветковым, становится непригодной ни для скармливания животным, ни для подстилки из-за наличия колючек. Попадая в полость рта животных, колючки и колючие колоски вызывают язвы и опухоли. Корма, содержащие растения повилики, могут стать причиной отравления животных, а зелѐные корма, содержащие амброзию полыннолистную, делают вкус молока горьким. Также хорошо известно, что кроме вреда животным и ущерба животноводству, пыльца растений из рода амброзия является сильным аллергеном и вызывает у людей заболевание поллинозом. Лечение аллергии, вызванной пыльцой амброзии, продолжительное и не всегда успешное. Интенсивное расселение карантинных сорных растений может привести к нарушению стабильности флоры того или иного региона, что, в свою очередь, может быть вредно для животного мира и может привести к дестабилизации и разбалансировке всей экосистемы. Статус карантинных имеют только сорные растения, включѐнные в «Перечень карантинных объектов». Этот документ периодически рассматривается и утверждается Министерством сельского хозяйства РБ. Действующий на сегодняшний день «Перечень карантинных объектов» включает в себя две группы карантинных сорных растений: 1) растения, отсутствующие на территории РБ 2) растения, ограниченно распространенные на территории Беларуси Основными элементами системы мероприятий, направленных на борьбу с карантинными сорными растениями являются: - карантинный фитосанитарный контроль растительной продукции, транспортных средств; - введение карантинных ограничений по использованию засорѐнной продукции; - обследование земельных угодий на выявление первичных очагов карантинных сорных растений, мониторинг территории; - организация работы по борьбе с карантинными сорняками, принятие мер по ликвидации первичных очагов. 15 2.5. Анализ флоры При изучении флоры, используют общепринятые методы, применяемые в ботанических науках, но для выявления специфики, существуют исключительно собственные флористические методы. Методы флористических исследований – это пути и способы изучения флоры, которые подразделяются на полевые и лабораторные Полевые методы предполагают изучение флоры в естественной среде. Они, в свою очередь, подразделяются на: – маршрутные (прямое наблюдение, оценка состояния, измерение, описание, составление схем, карт); – стационарные (длительное наблюдение за объектами, замеры, описание, инструментальный отчет); – описательные (первоначальное знакомство с объектом, применяется при регистрации основных особенностей изучаемых объектов, прямом наблюдении, картировании, инвентаризации); – экспериментальные (количественная оценка, оценка и прогноз состояния). Лабораторные методы используются при проведении работ в лабораторных условиях, но пересекаются с методами полевых исследований. Все методы анализа флоры опираются на еѐ предварительную инвентаризацию, то есть выявление еѐ видового и родового состава. К основным составляющим анализа флоры можно отнести: – таксономический – сравнительный анализ количественных и качественных характеристик различных систематических групп, входящих в состав данной флоры, сравнения систематической структуры различных флор; – географический – разделение флоры по географическому распространению, выявление доли эндемиков; – генетический – разделение флоры по критериям происхождения и истории расселения; – ботанико-географический – установление связей данной флоры с другими флорами; – эколого-фитоценологический – разделение флоры по условиям произрастания, по типам растительности; – возрастной – разделение флоры на прогрессивные (молодые по времени), консервативные и реликтовые элементы; – ресурсный (хозяйственно-экономический) – выявление основных ресурсных групп видов и спектров хозяйственно-полезных растений флоры; – созологический (природоохранный) – выявление охраняемых и редких видов флоры. ЛЕКЦИЯ 3. ФОРМИРОВАНИЕ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФЛОРЫ БЕЛАРУСИ Наибольшими изменениями в составе флоры Беларуси ознаменовался антропогеновый период. В начале антропогенеза во время Брестского предледниковья, на ее территории преобладающим типом растительности были хвойные и березовые леса с примесью дуба, липы, вяза, граба, бука и реликтовых видов тисса, ореха, самшита, тсуги. При дальнейшем похолодании деревья отмирали, а травы занимали их место. Климат в целом был довольно прохладный. Перед Наревским оледенением на пониженных участках была развита своеобразная приледниковая растительность, представленная разреженными березовыми и сосновоберезовыми, осоково-травяно-сфагновыми фитоценозами. Водораздельные склоны и междуречья занимали смешанные березово-сосновые леса. Количество осадков, выпадающих в виде дождей, уменьшилось, а климат становился еще более прохладным. Наревское оледенение сменилось Беловежским межледниковьем, в начале которого 16 были распространены березовые и сосново-березовые леса. В период наиболее теплого отрезка времени произрастали смешанные, хвойно-широколиственные и сосново-еловые леса с березой, ольхой и незначительной примесью дуба, липы, граба, орешника. В некоторых местах сохранились плиоценовые реликты: сосна Веймутова, орех, лиственница, тисс. Климат во время этого межледниковья был умеренно теплым с равномерно распределяющимися в течение года осадками. С началом Березинского оледенения с территории республики постепенно стали исчезать теплолюбивые виды флоры. После отступания ледника ландшафты были представлены березовыми лесами с ивой, ольхой, сосной и елью, а затем березовыми и березово-сосновыми лесами с елью, ивой и ольхой. В начале Александрийского межледниковья флора была представлена березовыми и сосновыми лесами с примесью ели. Позже основной породой стала ель обыкновенная с примесью березы бородавчатой и березы пушистой. При дальнейшем потеплении главной лесообразующей породой стала сосна обыкновенная, а позднее – пихта. Вместе с хвойными породами распространились широколиственные деревья: дуб, вяз, липа, граб. В наиболее теплом отрезке времени этого межледниковья доминировали сосново-елово-пихтовые леса с примесью широколиственных пород и орешника, на смену которым пришли смешанные пихтовограбовые леса. Климат был влажным с мягкими зимами. При очередном похолодании, которое привело к Днепровскому оледенению, возросла континентальность климата. На смену хвойно-широколиственным пришли сосново-березовые леса, которые были замещены березовым редколесьем с растительными ассоциациями луговых и открытых местообитаний. В периоды временных отступаний Днепровского ледника во внеледниковой области распространялась растительность перигляциального типа, где произрастали редкие березовые леса с сосной и елью, а также кустарниковыми породами из карликовой березы, ольхи и ивы. По мере сокращения лесов климат становился теплее и пространства заселялись березовыми и сосново-березовыми лесами с примесью ели, ольхи и ивы. Во время Сожского оледенения у края ледника произрастали разреженные березовые леса, где главная порода – береза карликовая, а сосна, ель и ольха встречались очень редко. Широко были представлены травы, сфагновые и зеленые мхи. В начале Муравинского межледниковья произрастали смешанные березово-сосновые леса с примесью ели. Их сменили хвойные леса с березой, а при дальнейшем потеплении появились широколиственные породы: дуб, вяз, липа, граб. В целом муравинские леса напоминали современные. Во второй половине данного межледниковья на смену широколиственным пришли еловые и елово-грабовые леса, которые затем уступили место сосновым лесам с дубом, вязом, липой, грабом и орешником. В конце межледниковья, в связи с очередным похолоданием, распространились березово-сосновые леса. В целом климат в этот период был умеренно теплым. Муравинское межледниковье сменилось Поозерским оледенением. Наступила эпоха резкого похолодания климата. В начале данного времени получили развитие березовые леса, которые затем сменились сосново-еловыми с примесью лиственницы. При последующем похолодании распространилась растительность открытых местообитаний. Таким образом, современное состояние флоры Беларуси – результат длительного исторического процесса. Формирование флоры республики началось примерно 250 тыс. лет назад после третьего, самого мощного, Днепровского оледенения, когда вся территория республики была покрыта ледником. Последующие два ледника покрывали не всю территорию республики, поэтому природные комплексы на юге Беларуси (Полесье) более древние, чем северные (Поозерье). Анализируя современный видовой состав растений Беларуси можно отметить разнообразие флористических элементов, то есть таких групп видов, ареалы которых совпадают в своем распространении на земной поверхности. Большая часть видов флористического списка Беларуси относятся к среднеевропейскому элементу флоры (дуб, граб, клен, липа). Вторую группу по обилию видов составляет бореальный или северный элемент (ель, ольха). Кроме пе17 речисленных флористических элементов на территории республики встречаются представители лесотундры и тайги (морошка, багульник, подбел, брусника, карликовая береза), арктических областей (жирянка, хвощ пестрый), степей (сон-трава, ковыли, вейники), альпийских гор (клевер альпийский, клевер горный, арника горная), пришельцы из тропиков и субтропиков (ятрышники, гудайера), пустынь и полупустынь (хруплявник полевой, козлобродник восточный, полевичка малая молодило, очитки). В настоящее время флора республики включает 6 видов плауновидных, 1 – полушниковых, 9 – хвощевидных, 28 – папоротниковидных, 430 – моховидных, 477 – лишайников, 2232 – водорослей, 4 – голосеменных, 1590 – покрытосеменных, 7000 – грибов (из них 1250 – съедобные и ядовитые макромицеты, 500 – дереворазрушители, остальные – микромицеты). Из покрытосеменных растений во флоре республики господствуют травянистые виды (1500) , являющиеся основным компонентом луговых, болотных и значительной части сельскохозяйственных угодий. Но особую живописность пейзажам и населѐнным пунктам республики придают древесные растения (107 дикорастущих видов и около 1,5 тыс. интродуцированных из других географических зон), среди которых 28 местных видов деревьев, около 60 видов кустарников, 15 полукустарников и 8 кустарничков. Кроме аборигенных травянистых видов на территории Беларуси произрастает более 5 тыс. видов интродуцированных растений. Многие интродуцированные растения дичают и проникают в естественные ценозы. Наряду с древесными интродуцентами, ставшими довольно обычными в различных местах Беларуси, встречаются и редкие для республики растения, получившие в ряде случаев статус особо охраняемых памятников природы – гинкго двулопастный (Гомель, Кобрин), тюльпанное дерево, болотный кипарис обыкновенный (д. Поречье Пинского р-на), лапина крылоплодная (д. Поречье Пинского, д. Бринѐв Петриковского р-нов), кария овальная (Брашевичское лесничество Дрогичинского р-на), сосна румелийская (д. Липнишки Ивьевского, д. Рованичи Червенского, д. Нарочь Мядельского р-нов); есть уникальные садовые формы древесных растений – ясень пенсильванский аукуболистный (д. Жемыславль Ивьевского, д. Погост 1-й Солигорского, д. Борисовщина Хойникского р-нов), бук лесной пурпурный (Брест, д. Люта Каменецкого, д. Поречье Пинского р-нов), робиния псевдоакация пирамидальная, конский каштан Баумана (Брест), липа широколистная золотистая (д. Головчицы Наровлянского р-на), липа широколистная рассечѐннолистная (д. Судково Хойникского р-на), кедр европейский колоновидный (д. Двор Бешенковичского р-на). Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства астровых (212 видов), мятликовых (153 вида), осоковых (95 видов), розоцветных (91 вид), капустных (89 видов). Число многолетних трав близко к 1200, однолетних около 270, двулетних свыше 50, одно-двулетних более 30 видов. Из эфемеров растут веснянка весенняя, мышехвостник маленький, резуховидка Таля, из эфемероидов – хохлатки, анемоны, гусиный лук, из паразитов и полупаразитов – очанки, зубчатки, погремки, марьянники, омела белая, повилики, заразиха и др. Интересна группа насекомоядных растений – росянка, альдрованда, пузырчатка, жирянка. Большое разнообразие современной флоры Беларуси связано с еѐ географическим расположением в переходной полосе от евразийской хвойно-лесной к европейской широколиственно-лесной зоне, а также близостью к лесостепной зоне, сложностью геологической истории и особенностями современного развития природных процессов, на которые существенно влияет хозяйственная деятельность человека. Естественная флора республики представляет собой исключительно ценный источник пищевого, технического и лекарственного сырья. Запас лесных ягод составляет 150 х 103 т ежегодно, грибов – 33 х 103 т, значительны запасы лесных орехов и березового сока. Из технического сырья значительны запасы коры дуба, красильных растений, строительной древесины. Лекарственные растения республики представлены 400 видами. Флора любого государства характеризуется наличием космополитов (растений, распространенных по всем континентам), эндемиков (растений, имеющих ограниченный ареал) и реликтов (видов, входящих в состав биоты конкретной географической области, как пережитков 18 флор минувших геологических эпох, и находящихся в несоответствии с современными условиями существования). Космополитов на территории Беларуси большинство, эндемики – отсутствуют, а реликты представлены более 130 видами, из которых 90 видов – моховидные. Из реликтовых растений также встречаются пихта белая, плющ обыкновенный, кубышка малая, водяной орех, чистоус королевский, волжанка двудомная, рододендрон жѐлтый, волчеягодник боровик, лунник оживающий и др. Видовой состав флоры Республики лабилен, постоянно изменяется: исчезают некоторые виды и появляются новые. Существенное влияние на динамику видового разнообразия флоры оказывает деятельность человека. Под влиянием антропогенного прессинга за последние 100 лет с территории республики исчезло 46 видов аборигенных сосудистых растений и около 50 видов моховидных. Изменение традиционных систем землепользования привело к исчезновению 50 видов сорных растений. В связи с этим в республике разработаны определенные природоохранные мероприятия, включающие законодательные акты, организацию сети заповедников, заказников, национальных парков. На государственном уровне охраняются растения, занесенные в Красную книгу Республики Беларусь (2004). Одновременно с развитием процесса синантропизации, расширением водного и наземного транспорта флора республики пополнилась 120 инвазивными (заносными) видами. Занос происходит главным образом с зерном и другим сельскохозяйственным сырьем. Таким образом, как живое развивающееся природное явление, флора не является застывшим и не подверженным дальнейшим изменениям компонентом окружающей человека среды. Ей свойственна интенсивная спонтанная и антропогенная динамика, характеризующаяся дальнейшими флорогенетическими, географическими, экологическими, таксономическими и другими структурными изменениями. Одна из наиболее важных тенденций в развитии растительности Беларуси – еѐ интенсивная синантропизация. В настоящее время свыше 25 % видов во флоре составляют культивируемые, одичавшие и сорные растения. В числе таких растений ряд заносных (адвентивных) видов, в т.ч. вредных карантинных растений (амброзия полынолистная, горчак ползучий, повилика полевая). 3.1. Геоботаническое и агроклиматическое районирование Беларуси Территория Беларуси разделена с севера на юг на 3 геоботанические подзоны и 7 округов (рисунок 1). I. Подзона дубово-темнохвойных лесов. Она включает 3 геоботанических округа: Западно-Двинский, Ошмяно-Минский и Оршано-Могилевский. II. Подзона грабово-дубово-темнохвойных лесов. Она включает 2 геоботанических округа: Неманско-Предполесский и Березинско-Предполесский. III. Подзона широколиственно-сосных лесов. Она включает 2 геоботанических округа: Бугско-Полесский и Полесско-Приднепровский. В первой подзоне насчитывается 53,6 % видов от общего видового разнообразия республики. В Западно-Двинском геоботаническом округе произрастает 61 % всей дикорастущей флоры Беларуси. Ошмяно-Минский геоботанический округ несколько богаче предыдущего по видовому составу. Здесь насчитывается 68 % всей флоры. В Оршано-Могилевском геоботаническом округе встречается 66 % видов. В Неманско-Предполесском геоботаническом округе насчитывается 70 % видов всей флоры Беларуси. В Березинско-Предполесском геоботаническом округе, отмечено 67 % флоры. В Бугско-Полесском и Полесско-Приднепровском геоботанических округах, видовой состав значительно богаче, чем в более северных районах. В западной части Полесья известно 75 % флоры Беларуси, в восточной части – 76 %. Наиболее высокая степень общности флористического состава отмечена между округами, смежными по территории, более низкая – между территориально разобщенными округами. Например, флористическая общность Западно-Двинского геоботанического округа составляет с Ошмяно-Минским 79,0 %, Оршано-Могилевским – 79,5, Неманско-Предполесским – 72,6, Бугско-Полесским – 69,7 и с Полесско-Приднепровским – 69,8 %. ПолесскоПриднепровский геоботанический район имеет следующую общность: с Ошмяно-Минским – 19 72,6 %, Оршано-Могилевским – 71,9, Неманско-Предполесским – 75,0 и Бугско-Полесским – 78,2 %. Можно отметить своеобразие и особенности флористического состава конкретных естествонноисторических районов Беларуси, например, северной части – Поозерья и южной – Полесья. Переходной связующей полосой в этом отношении является Предполесье. Рисунок 1 – Геоботаническое районирование Беларуси Агроклиматическое районирование Беларуси включает следующие зоны: I – северная, II – центральная, III – южная и подзоны: А, В, Д – западные, Б, Г, Е – восточные. Основные термические параметры изменяются по республике с северо-востока на юго-запад. Среднегодовая температура в Витебской области – 4,4 °C, в Брестской – 7,4 °C. В меридиональном направлении меняется теплообеспеченность, а в широтном – континентальность климата. 3.2. Основные группы полезных для человека растений Человеком одомашнено свыше 200 видов растений, относящихся к более чем 100 ботаническим родам. Из всего этого многообразия первое место в жизни человека принадлежит хлебным растениям (пшеница, рис, кукуруза, просо, сорго, ячмень, рожь, овѐс) и различным крупяным культурам. Важное место в пищевом рационе человека занимает в странах с умеренным климатом картофель, а в более южных областях – батат, ямс, ока, таро и др. Широко употребляются богатые растительными белками зернобобовые (фасоль, горох, нут, чечевица и др.), сахароносные 20 (сахарная свѐкла и сахарный тростник), многочисленные масличные (подсолнечник, арахис, маслина и др.), плодовые, ягодные, овощные и иные культурные растения. Современное общество трудно представить без использования тонизирующих растений – чая, кофе, какао, равно как без винограда – основы виноделия. Полезные растения употребляются непосредственно или как сырье в какой-либо отрасли промышленности – химико-фармацевтической, кожевенной, парфюмерной, ликерно-водочной и др. Характер применения растений определяется в первую очередь их химическим составом: растения, содержащие дубильные вещества, используют главным образом в кожевенной промышленности, эфирномасличные – в парфюмерии и т.д. Однако, поскольку растения содержат различные группы химических соединений и, кроме того, одни и те же группы химических веществ могут иметь различное применение, растение зачастую может использоваться в нескольких направлениях: как дубитель и краситель, как дубитель и лекарственное и т.д. Обычно полезные для человека растения классифицируют по основному способу их применения: Пищевые растения. К пищевым относятся растения, употребляемые непосредственно в пищу, и те, которые служат сырьем для кондитерской, пивоваренной и ликерно-водочной промышленности. Съедобны плоды, семена, листья, стебли, цветки, мясистые подземные органы различных видов растений. Среди пищевых растений выделяются несколько групп: плодовые, ягодные, овощные и др. Химический состав их очень разнообразен. В плодах бобовых и злаков содержится большое количество белка. В овощных растениях содержатся углеводы, минеральные соли и многие витамины. Близки к ним по химическому составу используемые в пищу сочные плоды и ягоды. У крахмалоносных растений запасные питательные вещества откладываются в виде крахмала. Как крахмалоносные употребляют корневища многих дикорастущих видов – тростника, камыша, рогоза и т.д. Эфирномасличные растения. Эта группа выделяется по своему химическому составу: все входящие в нее растения содержат разнообразные эфирные масла, представляющие собой смеси различных веществ, обладающих сильным запахом. Эфирные масла содержатся в разных органах растений, но чаще всего в цветках или плодах. Во флоре нашей страны больше всего эфироносов в семействах губоцветных и зонтичных. Эфирные масла используют в мыловарении, ликерно-водочной и кондитерской промышленности (для отдушки конфет, вин и ликеров), но особенно велика их роль в парфюмерии. Это самое древнее употребление эфирных масел. Еще за несколько тысячелетий до нашей эры их применяли как благовония. Хотя за последнее время в парфюмерии получили распространение синтетические вещества, потребность в натуральных эфирных маслах по-прежнему велика. Эфирные масла применяют также в медицине (масло мяты, эвкалипта и др.). Растения, содержащие дубильные вещества – производные многоатомных фенолов. Они накапливаются в подземных и надземных органах многих растений. Для промышленного производства дубильных экстрактов обычно используют кору дуба, ели и многих видов ив, корневища бадана. Получаемые из растений дубильные экстракты используются в кожевенной промышленности, для которой эти растения до сих пор сохранили свое значение, а также в текстильной и авиационной промышленности. Особое значение имеют растения, содержащие дубильные вещества для медицины: плоды черники, корневища горца змеиного, лапчатки прямостоячей. Лекарственные растения. Многие растения содержат химические вещества, оказывающие физиологическое действие на организм человека. Это уже упомянутые эфирные масла и дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды и др. Дубильные вещества применяют как вяжущее, противовоспалительное и кровоостанавливающее средство; эфирные масла используют чаще всего как отхаркивающее и дезинфицирующее средство. Очень важны алкалоиды – вещества, имеющие характер оснований и включающие в свою молекулу азот. Многие алкалоиды физиологически очень активны: в малых дозах они оказывают лечебное действие, а в больших 21 – ядовиты. Наиболее известные алкалоиды (морфин, кофеин, атропин, папаверин), содержатся в растениях семейств лютиковые, маковые, бобовые, пасленовые. Алкалоиды различны по своему физиологическому действию: одни из них угнетают или возбуждают нервную систему, другие парализуют нервные окончания, расширяют или суживают сосуды, третьи обладают обезболивающим действием и т.д. Не меньшее значение, чем алкалоиды, имеют гликозиды сердечного действия (карденолиды), увеличивающие силу сокращений сердечной мышцы (содержатся в ландыше, горицвете, наперстянке, строфанте). К гликозидам относятся также некоторые горькие вещества (так называемые горечи) горечавок, вахты, золототысячника, стимулирующие выделение желудочного сока. Гликозиды, для водных растворов которых характерно образование пены (сапонины), применяют в медицине как отхаркивающее, в больших дозах они действуют как рвотное. Сапонины содержатся в корневищах синюхи лазурной, корнях истода сибирского, мыльнянки лекарственной. Антрагликозиды применяются как слабительное средство. Они содержатся в коре крушины, подземных органах ревеня. В виде гликозидов, т.е. в соединении с сахарами, часто встречаются в растениях флавоны (флавоноиды). Это пигменты, придающие желтую окраску цветкам, плодам и корням растений. Некоторые из флавонов уменьшают проницаемость и ломкость капилляров. Флавоноиды могут оказывать противовоспалительное действие и влиять на функции печени. Кумарины и фурокумарины обладают сосудорасширяющим действием, повышают чувствительность кожи к ультрафиолетовым лучам. Кумарины часто встречаются в растениях семейств зонтичные, рутовые, бобовые. Лекарственные растения до сих пор играют важнейшую роль в медицине. Несмотря на успехи фармацевтической химии и синтез новых лекарств, заболевания, связанные с функциональными расстройствами, лечат в первую очередь препаратами, полученными из растительного сырья. Из представленных во флоре Беларуси растений в научной и народной медицине находят применение более 130 видов, по 70 из которых ведутся организованные заготовки (ежегодно около 800–900 т лекарственного сырья). Важнейшие дикорастущие лекарственные растения Беларуси: ландыш майский, аир обыкновенный, зверобой продырявленный, крушина ломкая, черника, брусника, толокнянка, крапива двудомная, тысячелистник, пижма, цмин песчаный, валериана лекарственная, сушеница, пустырник, мать-и-мачеха, ольха, дуб, берѐза повислая, сосна, можжевельник, хвощ полевой, плуан булавовидный, лишайники – кладония альпийская и лесная, эверния сливовая, уснеи густобородая и твѐрдая, грибы – спорынья, чага и др. В специализированных совхозах «Большое Можейково» (Щучинский р-н) и «Любань» (Вилейский р-н) имеются промышленные плантации ценных местных и интродуцированных лекарственных растений. Смолоносные растения. Основной источник получения смол в Беларуси – хвойные породы, в первую очередь сосна. Из нее подсочкой добывают живицу, в состав которой входят эфирное масло и смоляные кислоты. Из живицы получают скипидар, используемый в лакокрасочной промышленности и медицине, а также канифоль, которую применяют в мыловарении и целлюлозно-бумажной промышленности. Смолы употребляют также в парфюмерии и химической промышленности. Хотя в последние годы натуральные смолы стали вытесняться синтетическими, подсочка и получение живицы до сих пор играют огромную роль в лесохимическом производстве. Камеденосные растения содержат камеди. В Беларуси основными камеденосами являются плодовые деревья – вишня, слива. Камеди находят применение в текстильной промышленности при окраске тканей, в медицине, парфюмерии, кондитерской, лакокрасочной и полиграфической промышленности. Красильные растения содержат красящие вещества различной химической природы. 22 Красящие вещества содержатся в разных органах и тканях растений: корнях (виды щавеля), корневищах (марена красильная), листьях (вайда красильная), коре (крушина ломкая), древесине (скумпия), цветках (календула), плодах (черника). Одни красители могут окрашивать ткани непосредственно, другие – по определенным протравам. Красильные растения раньше широко применялись в текстильной промышленности. Производство синтетических красителей сократило область применения природных красителей, однако в пищевой и ликерно-водочной промышленности они сохраняют свое значение. Около 1/3 территории Беларуси занято культурными растениями. Во флоре республики их около 230 видов. Основное хозяйственное значение имеют рожь, пшеница, картофель, ячмень, лѐн, зернобобовые, кормовые, овощные, плодовые, ягодные растения. В республике, населением заготавливается свыше 200 видов съедобных грибов, среди которых наиболее известны боровик, подберѐзовик, подосиновик, лисички, опята, маслята, рядовки, волнушки, сыроежки, грузди, моховики, строчки, сморчки. Научными центрами Беларуси для использования в народном хозяйстве рекомендованы многие новые виды ценных кормовых, лекарственных, технических, лесных и др. растений – черноплодная рябина, облепиха крушиновидная, айва японская, горец Вейриха, сильфия пронзѐннолистная, таран дубильный, солодки голая и уральская, лимонник китайский, элеутерококк колючий, радиола розовая, дугласия серая, тополь волосистоплодный, лиственницы европейская, сибирская, японская и др. Большое количество видов растений используется для озеленения населѐнных мест, зданий, оформления садов, парков, украшения общественных и жилых помещений. Как декоративные в парках, садах, на улицах используются около 30 видов местных древесных пород (клѐн, липа, тополь, берѐза, рябина, ясень, калина, черѐмуха, можжевельник и др.). ЦБС НАН Беларуси для озеленения и промышленного цветоводства в республике предложено несколько сотен видов и сортов роз, сирени, тюльпанов, гладиолусов, георгин, ирисов, нарциссов, флоксов, гиацинтов, лилий, астр и др. красивоцветущих растений; для использования в зелѐном строительстве отобраны около 40 видов хвойных и 60 лиственных пород деревьев, 100 видов кустарников и многолетних вьющихся растений. Большое количество видов растений выращивается как комнатные и оранжерейные культуры. 3.3. Кадастр растительного мира Беларуси Белорусские ученые составили кадастр растительного мира Республики Беларусь. В кадастре на уровне республики обобщены количественные и качественные данные по редким и исчезающим, хозяйственно ценным и вредным видам растений, а также растительным сообществам и ценным ботаническим насаждениям. В кадастре Беларуси учтено более 3 тыс. видов растений. Этот кадастр не имеет аналогов в СНГ и Восточной Европе по качеству учета растений, объему информации о них. Кадастровое обследование проводилось учеными Института экспериментальной ботаники имени В.Ф. Купревича и Института леса НАН Беларуси в течение примерно девяти лет. Исследованы все 118 районов Беларуси. Общий объем полученной информации составляет более 120 тыс. машинописных страниц. В кадастр внесено 6 856 популяций 288 видов, занесенных в Красную книгу Беларуси. Анализ состояния этих популяций показал, что 72% из них находятся в плохом или неудовлетворительном состоянии, а под юридическую охрану взято пока не более 5% популяций. Состояние хозяйственно ценных растений в среднем оценено на 3,9 балла из 5 возможных. Около 20% хозяйственно ценных растений республики находятся в плохом и неудовлетворительном состоянии. Благодаря усилиям белорусских ученых впервые подсчитан и общебиологический запас лекарственных и пищевых растений, который составляет 950 тыс.т. Это тот возобновляемый ресурс, который может служить основой как для импортозамещения, так и для роста экспортного потенциала страны. В кадастре отмечено, что большая часть растительного сырья для лекарств вынужденно импортируется в республику. В то же время отечественные лекарственные, пищевые и техниче23 ские растения используются на 1 – 2% от возможного уровня. По 67 видам растений, произрастающих в Беларуси, можно более чем в сто раз увеличить заготовку растительного сырья для производства лекарственных препаратов и пищепрома. Одновременно учеными выделены и виды растений, заготовка которых признана нецелесообразной. Это 35 видов лекарственных и 11 видов пищевых растений. Речь идет, в частности, о синюхе голубой, душице обыкновенной, зубровке. Запасы грибов в республике оценены в 29,4 тыс.т. Больше всего их произрастает в Витебской и Минской областях. Обилием грибов отмечены Минский и Борисовский районы Минской области, Пинский район Брестской области, Лепельский и Россонский районы Витебской области, Лельчицкий, Житковичский и Петриковский районы Гомельской области. На территории страны выявлено 4,4 тыс. местонахождений 300 видов инвазивных растений на общей площади около 10 тыс.га. Больше всего таких растений произрастает в Минской области, наименьшее количество – в Гродненской. Наибольшую опасность для республики представляют борщевик Сосновского, клен ясенелистный, золотарник канадский, эхиноцистис, а также элодея канадская. В результате проведенной работы были составлены также паспорта для 1773 популяций растений, что является основой для их юридической охраны. Выявлены также центры биологического разнообразия растений, которые могли бы составить в будущем основу экологической сети республики. 3.4. Ботанические сады Беларуси Ботаническими садами называются организации, имеющие документированные коллекции живых растений и использующие их для научных исследований, сохранения, демонстрации и в образовательных целях. Единственный в стране Центральный ботанический сад (ЦБС) НАН Беларуси – самостоятельное научное учреждение. Он является памятником природы и ландшафтной архитектуры, национальным достоянием. Кроме того, в республике существует ряд ботанических садов при высших учебных заведениях, а также сеть дендрариев – в основном в лесхозах. Несмотря на то, что наша страна сравнительно невелика, климатические отличия на ее территории все же наблюдаются. В связи с этим выделяют различные агроклиматические, геоботанические и интродукционные районы. Изучение устойчивости растений необходимо для их интродукции. В связи с этим в республике требуется создать сеть ботанических садов и дендрариев. Причем региональные сады могут быть специфическими по структуре и функциям, не столь широким, как ЦБС. Значимость ботанических садов и дендрариев (их насчитывается в мире свыше 2 тыс.) подтверждают следующие данные: в них ежегодно наведывается около 150 млн. человек; в их коллекциях больше 4 млн. образцов живых растений, которые представляют свыше 80 тыс. видов – это почти треть общего количества известных сосудистых растений, также хранится 142 млн. гербарных листов. Из 270 тыс. высших растений 33,7 тыс. (13,1%) являются редкими. Международная классификация ботанических садов включает: классические многоцелевые, декоративные, исторические, университетские, комбинированные (ботанические и зоологические), альпийские и горные, природные и дикие, тематические, общественные сады, а также садоводческие центры, агроботанические сады и сады, специализирующиеся на охране растений. Среди природоохранных объектов республики ботанические сады занимают одно из самых важных мест, так как являются территориями строгой охраны, тщательного учета растений, располагают значительными коллекциями интродуцированных видов. В этой связи представляется важным сведение информации в единую базу данных. Такая работа проделана для древесных коллекций на базе ЭВМ ЦБС НАН Беларуси. Собрана информация о почти 2 тыс. таксонов Центрального ботанического, 263 – ботанического сада Белгосуниверситета, 188 – Витебского университета, 289 – Белсельхозакадемии, 504 – дендрария Глубокского лесхоза. Следует отметить большую роль ботанических садов в охране природных растительных комплексов. На территории ЦБС, например, представлены еловые, сосновые, березовые, дубо24 вые типы леса. Особое значение имеет сохранение в них редких и исчезающих видов природной флоры, занесенных в Красную книгу, и возможность их реинтродукции. Нельзя не упомянуть и о просветительской роли данных комплексов, прежде всего в области экологического образования. В больших по площади странах, таких, к примеру, как Россия и Украина, ботанические сады располагаются в различных климатических зонах и географических регионах. Для Беларуси географические особенности климата менее актуальны, но все же имеют место в направлениях север – юг и запад – восток. Поэтому ботанические сады и крупные дендрарии в областных центрах необходимо не только сохранить, но и расширить в них работу по сбережению и обогащению генофонда растений. ЦБС при этом должен рассматриваться как научнометодический центр, координирующий эту деятельность. Проведенный скрининг по линии Минприроды и Минлесхоза РБ позволил выявить большое количество функционирующих ботанических объектов, имеющих разные по значению коллекции. В лесхозах и лесничествах зарегистрировано 59 дендрариев, наиболее значимыми из которых по биоразнообразию являются Глубокский, Верхнедвинский и Национального парка «Нарочанский». В некоторых лесхозах существует целая сеть небольших дендропарков (Стародорожский, Городокский). Школьных дендрариев насчитывается 18. Имеются данные о наличии дендрариев в средних школах Витебска, Стародорожского района, при университетах в Гродно и Бресте, на станциях юннатов в Лиде и Барановичах. Отдельно обозначим дендрарии Института леса НАН Беларуси. Эти сведения далеко не полные. Несомненно, коллекционными фондами владеют крупные питомники, особенно в системе Минжилкомхоза (д. Бровки Минского района; г. Брест) и некоторые лесхозы (всего 25). Ботанических садов в республике 6: ЦБС НАН Беларуси, Белорусского государственного технологического университета, Белгосуниверситета, Горецкой сельхозакадемии, Брестского и Витебского госуниверситетов. Конечно, по своей значимости они неравноценны. Имеются сведения о наличии коллекции древесных растений в ряде парков и других ботанических объектов (всего 12). К наиболее значимым в этом плане можно отнести Гомельский парк. В это число не входят парки Минска, Несвижа и др. Кроме некоторых исторических, парки должны рассматриваться отдельно, так как их роль скорее рекреационная, чем ботаническая. Таким образом, выявлено около 125 объектов, являющихся средоточием коллекций древесных растений. За последние 10 лет, с участием ЦБС на территории республики создано 62 объекта зеленого строительства и дендрариев. До 2015 г. планируется реконструировать и расширить сады Витебского и Белорусского государственного технологического университетов (п. Негорелое Дзержинского района), а также преобразовать в ботанический сад биологическую станцию «Зеленое» БГПУ им. М. Танка. К этому же сроку могут быть созданы ботанические сады на базе университетов в Бресте и Могилеве, например, на основе биостанции «Любуж». Важное значение имеет организация сада в Гродно, обусловленное его расположением в западном регионе страны. Его следует проектировать к 2020 г. Кроме того, обоснован отвод земель в Генплане Минска для строительства в столице второго ботанического сада с функциями фитодизайна, рекреационными, ландшафтно-архитектурными, а также с коллекциями отдельных групп растений. Его строительство намечается на 2030 г. Предполагаемая структура ботанических садов в Беларуси будет состоять из 11 комплексов: пяти – в регионе Минска (ЦБС НАН Беларуси, сад БГУ, технологического университета, педуниверситета, новый городской ботанический сад), а также ботанического сада Горецкой сельскохозяйственной академии, Витебского университета, садов Гомеля, Могилева, Бреста, Гродно. Данная сеть будет охватывать все климатические разности страны, позволит качественно вести научно-исследовательскую работу в области интродукции растений, значительно увеличить биоразнообразие, усовершенствовать экологическое образование, поднять эстетический уровень и качество ландшафтной архитектуры, достойно представлять Беларусь в международных структурах ботанических садов мира. 25 3.5. Способы восстановления эксплуатируемых популяций Сохранение и восстановление биологического разнообразия в экосистемах в последнее время приобретает значимость важнейшей проблемы. Человек без биоресурсов жить не сможет. В то же время они эксплуатируются экологически несостоятельно, в большей части хищнически. Стратегия сохранения нуждающихся в охране и рациональном использовании видов должна включать охрану конкретных популяций редких, исчезающих и хозяйственно ценных видов растений, а также среды их обитания. Основными методами охраны конкретных популяций редких, исчезающих, а также хозяйственно ценных видов растений и их комплексов в естественных условиях являются юридические, экологические, биологические, биотехнические, профилактические и агитационноразъяснительные. Практическая охрана растительных сообществ и популяций отдельных видов должна сочетать в себе как прямые, так и косвенные пассивные и активные формы: Прямые активные: – биотехнические (искусственное размножение, разведение и расселение растений в подходящие биотопы в природной обстановке; огораживание популяций с целью защиты от возможных повреждений дикими или домашними животными); – ограничение антропогенных нагрузок на популяции редких, исчезающих и хозяйственно ценных растений; – культивирование охраняемых и хозяйственно ценных растений, в природной обстановке (метод полукультур); – культивирование охраняемых и хозяйственно ценных растений в искусственных условиях (в ботанических садах, питомниках, на опытных участках, в водохранилищах, прудах и других искусственных водоемах); – репатриация исчезнувших из состава флоры видов путем искусственного заселения их в природные биотопы; – репатриация исчезнувших видов путем выращивания их в ботанических садах, питомниках, на опытных участках, в водохранилищах, прудах и других искусственных водоемах; – создание банка семян и семенного фонда редких, исчезающих и хозяйственно ценных видов. Прямые пассивные: – инвентаризация и картирование местонахождений редких и исчезающих видов; – организация поиска новых местонахождений; – периодическая ревизия и эколого-биологический контроль за состоянием популяций (фитомониторинг); – определение численности, продуктивности и эксплуатационных запасов охраняемых и ресурсообразующих видов; – образование специализированных ботанических, гидрологических, комплексных биологических и ландшафтных заказников (микрозаказников), заповедных урочищ, памятников природы, ботанических и комплексных ресурсно-сырьевых резерватов в местах произрастания особо ценных популяций охраняемых, редких, исчезающих, а также ресурсообразующих и хозяйственно полезных видов и их комплексов; – заключение охранных договоров и обязательств с конкретными землепользователями. Косвенные активные: – подготовка специальных информационных обзоров для служебного пользования с перечнем известных местонахождений, эколого-географической характеристикой и оценкой состояния популяций видов, нуждающихся в охране. Косвенные пассивные: – пропаганда идей охраны растительного мира и отдельных видов растений среди местного населения. Мероприятия, направленные на стабилизацию и оптимизацию экологических ре26 жимов местообитаний охраняемых видов растений: Прямые активные: – целевая оптимизация среды в нарушенных биотопах с популяциями, нуждающимися в охране, и хозяйственно ценных видов. Прямые пассивные: – профилактическая охрана среды в естественных биотопах с видами, нуждающимися в охране. Косвенные активные: – охрана природной среды в заповедниках и заказниках, на территории которых имеются популяции охраняемых и хозяйственно ценных видов; – хозяйственная планировка ландшафтов с учетом природоохранных требований. Косвенные пассивные: – эколого-биологический и санитарно-гигиенический контроль за состоянием окружающей среды; – пропаганда идей и научных принципов охраны окружающей среды среди местного населения. Инвентаризация редких, исчезающих и хозяйственно ценных видов растений – начальный и необходимый этап природоохранных мероприятий, на котором в процессе флористического обследования различных конкретных местообитаний выявляются ресурсообразующие и нуждающиеся в охране виды. Для проведения этого этапа необходимо привлечение специалистов соответствующих профилей (научных работников, специалистов лесного хозяйства, учителей биологических специальностей и т.п.). Биотехнические мероприятия наиболее радикальным образом способствуют восстановлению и даже приумножению исходной численности и запасов сокращающихся видов в природных условиях и в условиях полукультуры на специально отведенных для этой цели участках в административно-хозяйственных зонах. Огораживание приемлемо далеко не для всех видов. Проведение его должно проходить при обязательном участии специалистов, так как зачастую огораживание приводит к усиленной вегетации практически всех (в том числе и нежелательных) видов на данном участке и может привести к полному выпадению из состава фитоценозов редких и исчезающих реликтовых видов вследствие их слабой конкурентоспособности по сравнению с прогрессирующими доминантными видами. Основное назначение картирования популяций редких, исчезающих и хозяйственно ценных видов растений заключается в точной их географической привязке на местности с составлением специальных схем или картосхем, что совершенно необходимо для последующего мониторинга состояния популяций. Определение численности, продуктивности и эксплуатационных запасов охраняемых и ресурсообразующих видов – необходимая составляющая общего видового мониторинга и должно осуществляться по определенным методикам под руководством специалистов. Контроль за состоянием популяций (фитомониторинг) предполагает ежегодную или периодическую ревизию охраняемых и эксплуатируемых популяций с проведением по необходимости всех перечисленных выше мероприятий. Полученные при этом данные должны предоставляться в Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды, его местные инспекции, Национальную Академию наук, поскольку эти сведения являются весьма ценным научным материалом, необходимым для организации действенной практической охраны редких, исчезающих и хозяйственно полезных видов растений. Перечисленные мероприятия являются наиболее общими мерами по охране и восстановлению природных популяций редких и исчезающих видов растений. Разумеется, необходимы и индивидуальные подходы к организации охраны и рационального использования того или иного вида растений, учитывающие его биологические и экологические особенности, состояние и генетическую структуру его конкретных популяций. Меры, направленные на сохранение биоразнообразия растительного мира, должны осу27 ществляться планомерно в отношении всех редких и исчезающих видов, однако их состав требует дифференциации по очередности и интенсивности природоохранных мероприятий: 1) виды, для которых в основном необходимы только ревизия и периодический контроль за состоянием конкретных популяций; 2) виды, численность которых может сильно уменьшаться вследствие нарушения экологических режимов их местообитаний и чрезмерной хозяйственной эксплуатации их популяций; 3) виды, чрезвычайно редкие в пределах всего ареала ввиду своих экологических и биологических особенностей; 4) виды, используемые в качестве лекарственного, технического и иного сырья, для других целей, а также высокодекоративные виды. Для этой группы меры охраны должны быть наиболее полными и всеобъемлющими. Комплексное использование предложенных принципов, форм и методов позволит обеспечить надежную охрану как редких и исчезающих, так и ресурсообразующих хозяйственно ценных видов растений. 3.6. Стратегия по сохранению и устойчивому использованию биологического разнообразия Республики Беларусь на 2011–2020 годы Среди основных экологических проблем современности сокращение разнообразия видов и экологических систем занимает особое место. В настоящее время в мире интенсивно трансформируются природные экологические системы и исчезают виды живых организмов. Природные экологические системы полностью изменены на пятой части суши. В Красный список Всемирного союза охраны природы включено более 17 000 видов редких и находящихся под угрозой исчезновения диких животных и дикорастущих растений. Под угрозой исчезновения находятся около 70 процентов дикорастущих растений. Дальнейшее сокращение биологического разнообразия может привести к дестабилизации биоты, утрате целостности биосферы и ее способности поддерживать важнейшие качества среды, необходимые для жизни. Сохранение разнообразия живых систем на Земле – необходимое условие для выживания человека и устойчивого развития цивилизации. Для обеспечения решения этих проблем 5 июня 1992 г. в г. Рио-де-Жанейро подписана Конвенция о биологическом разнообразии, целями которой являются сохранение биологического разнообразия, устойчивое использование его компонентов и совместное получение на справедливой и равной основе выгод, связанных с использованием генетических ресурсов, в том числе путем предоставления необходимого доступа к генетическим ресурсам и надлежащей передачи соответствующих технологий с учетом всех прав на такие ресурсы и технологии, а также путем должного финансирования. Постановлением Верховного Совета Республики Беларусь от 10 июня 1993 года «О ратификации Конвенции о биологическом разнообразии» Конвенция о биологическом разнообразии ратифицирована Республикой Беларусь. Для реализации положений данной Конвенции принято постановление Совета Министров Республики Беларусь от 26 июня 1997 г. № 789 «Об одобрении Национальной стратегии и плана действий по сохранению и устойчивому использованию биологического разнообразия Республики Беларусь». Анализ выполнения указанных документов показал, что Республикой Беларусь предприняты значительные усилия по сохранению и устойчивому использованию биологического разнообразия. Вместе с тем, учитывая изменения, произошедшие со времени принятия данных документов (глобальное потепление, инвазия чужеродных видов и другие), а также решение X Конференции сторон Конвенции о биологическом разнообразии (г. Нагойя, Япония, 2010 год), подготовлена стратегия по сохранению и устойчивому использованию биологического разнообразия на 2011–2020 годы. В целях обеспечения сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия приняты законы Республики Беларусь: – 26 ноября 1992 года «Об охране окружающей среды», 28 – 20 октября 1994 года «Об особо охраняемых природных территориях», – 14 июня 2003 года «О растительном мире», – 9 января 2006 года «О безопасности генно-инженерной деятельности» и другие нормативные правовые акты. Республика Беларусь является участницей ряда международных договоров, касающихся сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия, в том числе: – Конвенции о биологическом разнообразии (Постановление Верховного Совета Республики Беларусь от 10 июня 1993 года «О ратификации Конвенции о биологическом разнообразии»); – Картахенского протокола по биобезопасности к Конвенции о биологическом разнообразии (Закон Республики Беларусь от 6 мая 2002 года «О присоединении Республики Беларусь к Картахенскому протоколу по биобезопасности к Конвенции о биологическом разнообразии»); – Конвенции о водно-болотных угодьях, имеющих международное значение главным образом в качестве местообитаний водоплавающих птиц (Указ Президента Республики Беларусь от 25 мая 1999 г. № 292 «О правопреемстве Республики Беларусь в отношении Конвенции о водно-болотных угодьях, имеющих международное значение главным образом в качестве местообитаний водоплавающих птиц»); – Конвенции по международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (Постановление Верховного Совета Республики Беларусь от 20 декабря 1994 года «О присоединении Республики Беларусь к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения»). Реализация государственной политики в области сохранения биологического и ландшафтного разнообразия обеспечивается Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды, другими республиканскими органами государственного управления, местными исполнительными и распорядительными органами и иными организациями. Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды осуществляет координацию деятельности государственных органов и иных организаций в данной области. Сохранение биологического разнообразия в Республике Беларусь и обеспечение его устойчивого использования являются одними из приоритетных направлений государственной политики в экологической сфере и реализуются путем применения различных механизмов, к числу которых относятся: – ведение Красной книги Республики Беларусь, в которую включаются редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных и дикорастущих растений. В настоящее время это 274 вида растений и грибов. В целях обеспечения их сохранения места произрастания передаются под охрану пользователям земельных участков и (или) водных объектов. На 1 января 2012 г. под охрану передано 1040 мест произрастания 103 видов дикорастущих растений, включенных в Красную книгу Республики Беларусь; – обеспечение функционирования и развития системы особо охраняемых природных территорий Республики Беларусь. На 1 января 2012 г. в эту систему входят 1 заповедник (Березинский биосферный заповедник), 4 национальных парка (Беловежская пуща, Браславские озера, Нарочанский и Припятский), 433 заказника (85 республиканского и 348 местного значения) и 847 памятников природы (305 республиканского и 542 местного значения). Общая площадь особо охраняемых природных территорий – 1595,6 тыс. га, или 7,7 процента площади страны. Особо охраняемые природные территории Республики Беларусь признаны на международном уровне. Так, Березинскому биосферному заповеднику, национальному парку «Беловежская пуща» и республиканскому заказнику «Прибужское Полесье» присвоен статус биосферных резерватов, 57 территорий имеют международный природоохранный статус (ключевые ботанические территории, территории, важные для птиц, водно-болотные угодья международного значения); – выделение природных территорий, подлежащих специальной охране (водоохранные зоны, прибрежные полосы водных объектов, водоохранные леса, защитные леса, особо защитные участки леса, места произрастания редких и находящихся под угрозой исчезновения видов дикорастущих растений и иные территории, для которых установлен специальный природо29 охранный режим охраны и использования). Общая площадь таких природных территорий – 3000,6 тыс. га, или 14,4 процента территории страны; – государственное регулирование пользования объектами растительного мира в части использования орудий, способов, сроков, объемов изъятия данных объектов; – государственная экологическая экспертиза и оценка воздействия на окружающую среду проектов хозяйственной и иной деятельности, оказывающей вредное воздействие на биологическое разнообразие; – компенсационные мероприятия (компенсационные выплаты) при реализации проектов хозяйственной и иной деятельности, оказывающей вредное воздействие на биологическое разнообразие; – контроль за вселением в угодья республики новых видов дикорастущих растений (на основании разрешений, выдаваемых Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды при согласовании с Национальной академией наук Беларуси), борьба с инвазивными чужеродными видами (создан Центр по инвазивным видам растений при Национальной академии наук Беларуси, реализуется план мероприятий по предотвращению и минимизации вреда от инвазии агрессивных чужеродных видов диких животных и дикорастущих растений); – кадастр растительного мира; – мониторинг растительного мира, комплексный мониторинг экологических систем на особо охраняемых природных территориях; – создание ботанических коллекций; Несмотря на достигнутые успехи в сохранении и устойчивом использовании биологического разнообразия продолжается воздействие негативных факторов на природные экологические системы и популяции видов дикорастущих растений Республики Беларусь. Одним из основных факторов природного происхождения является изменение климата, влекущее обострение конкуренции между аборигенными и чужеродными видами дикорастущих растений, формирование условий, благоприятных для развития болезней и вредителей. Под влиянием глобальных изменений климата в республике отмечается сокращение ареалов бореальных видов дикорастущих растений, появление ряда новых видов, типичных для степной и лесостепной зон, уменьшение количества популяций отдельных видов дикорастущих растений пойменных, прибрежных и водно-болотных экологических систем. Из факторов антропогенного происхождения наибольшую угрозу представляют следующие: – изменение сложившихся экстенсивных типов землепользования; – зарастание открытых естественных лугов и низинных болот кустарниковой растительностью; – распашка лугов, механизированное сенокошение без соблюдения сроков и правил, установленных с учетом сохранения дикорастущих растений; – загрязнение природных экологических систем; – фрагментация, нарушение и деградация природных местообитаний в результате высокой степени урбанизации отдельных регионов и интенсивного развития системы транспортных коммуникаций; – нарушение естественного гидрологического режима природных экологических систем (реки, болота, озера) в связи с проведением гидромелиоративных мероприятий; – сокращение площади сложных по структуре лесных насаждений, в том числе широколиственных лесов, и замена их монодоминантными лесными культурами; – лесные и торфяные пожары, а также пожары, связанные с выжиганием травянистой растительности; – антропогенные нагрузки, связанные с рекреационной и туристической деятельностью. Определенную угрозу для некоторых видов дикорастущих растений, отличающихся низкой экологической пластичностью, представляет радиационное загрязнение в зоне аварии на Чернобыльской АЭС. Целями стратегии являются: 30 – предотвращение сокращения численности и разнообразия видов дикорастущих растений, экологических систем, восстановление численности редких и находящихся под угрозой исчезновения видов дикорастущих растений, их популяций и генетического разнообразия и поддержание их в объемах, обеспечивающих их устойчивое существование; – пользование биологическим разнообразием таким образом и такими темпами, которые не приведут в долгосрочной перспективе к его истощению и позволят сохранить способность удовлетворять экономические, эстетические и иные потребности нынешнего и будущих поколений. Поставленные стратегией цели планируется достичь путем комплексной реализации мероприятий по следующим основным направлениям: – совершенствование правовых основ и экономических механизмов сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия (в том числе пересмотр действующих и подготовка новых нормативных правовых актов по вопросам сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия); – обеспечение эффективной охраны биологического разнообразия и государственного регулирования использования его ресурсов, включающего оптимизацию системы особо охраняемых природных территорий, формирование и обеспечение функционирования национальной экологической сети, объявление биосферных резерватов, развитие туристической деятельности на особо охраняемых природных территориях с учетом нормативов допустимой антропогенной нагрузки на эти территории и сети «зеленых маршрутов» как альтернативного вида использования ресурсов биологического разнообразия, применение способов использования объектов растительного мира, не истощающих их, при ведении лесного хозяйства и другие мероприятия; – развитие системы информационного и научного обеспечения в области сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия, повышение уровня просвещения общественности, местных жителей, представителей государственных органов и иных организаций и обеспечение участия общественности, местных жителей в решении вопросов в этой области; – активизация международного сотрудничества в области сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия, в том числе путем подготовки предложений о присоединении к новым международным договорам в этой области и привлечения международной технической помощи для реализации соответствующих проектов. В результате реализации стратегии планируется: – обеспечить полное и системное правовое регулирование общественных отношений, касающихся сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия; – создать инструменты для проведения экономической оценки ресурсов биологического разнообразия и эколого-экономического механизма стимулирования сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия на основе экологической ренты и целевого бюджетного финансирования; – сформировать национальную экологическую сеть и создать условия для ее интеграции в общеевропейскую экологическую сеть; – оптимизировать систему особо охраняемых природных территорий на площади не менее 8,3 процента территории страны, предусмотрев при этом увеличение в структуре площадей особо охраняемых природных территорий по типам преобладающих экологических систем доли болотных и луговых экологических систем, а также осуществление управления особо охраняемыми природными территориями международного значения на основании планов управления этими территориями; – минимизировать негативное влияние инвазивных чужеродных видов дикорастущих растений на состояние популяций аборигенных видов и экологические системы, усовершенствовать механизмы препятствования инвазии новых чужеродных видов дикорастущих растений и снижения причиняемого ими вреда окружающей среде; – обеспечить сохранение популяций редких и находящихся под угрозой исчезновения 31 видов дикорастущих растений путем взятия под охрану их основных биотопов; – выявить и передать под охрану не менее 1000 мест произрастания дикорастущих растений, относящихся к видам, включенным в Красную книгу Республики Беларусь; – обеспечить в рамках системы природоохранных территорий охрану более 85 процентов видов дикорастущих растений, включенных в Красную книгу Республики Беларусь; – предотвратить дальнейшее снижение численности видов, находящихся под угрозой глобального исчезновения; – разработать не менее 10 национальных планов действий по сохранению видов дикорастущих растений, включенных в Красную книгу Республики Беларусь, и обеспечить их реализацию; – создать новые популяции, включающие не менее 5 видов дикорастущих растений, включенных в Красную книгу Республики Беларусь, в условиях «in-situ»; – восстановить жизнеспособные популяции не менее 5 видов дикорастущих растений, включенных в Красную книгу Республики Беларусь, или ранее обитавших на территории Республики Беларусь, но исчезнувших с ее территории; – разработать технологии воспроизводства в условиях «ex-situ» не менее 10 находящихся под угрозой исчезновения видов дикорастущих растений, включенных в Красную книгу Республики Беларусь; – предусмотреть в планах землеустройства районов (не менее 20) сохранение биологического разнообразия; – снизить долю монодоминантных лесных культур при проведении лесовозобновления с одновременным повышением лесистости малолесных районов, увеличить площадь ценных высоковозрастных лесов, а также внедрить концепцию сохранения лесов с высоким уровнем биологического разнообразия, осуществлять лесопользование с учетом международных требований по сертификации лесоуправления и лесопользования; – восстановить не менее 15 процентов деградировавших или трансформированных экологических систем; – обеспечить развитие экологического туризма на перспективных для развития туристической деятельности особо охраняемых природных территориях; – разработать и утвердить нормативы допустимой антропогенной нагрузки на особо охраняемые природные территории, используемые для осуществления туристической деятельности (не менее 15 особо охраняемых природных территорий); – обеспечить функционирование сети «зеленых маршрутов»; – установить эффективный контроль за обеспечением безопасности генно-инженерной деятельности; – усовершенствовать подходы к проведению мониторинга растительного мира, комплексного мониторинга экологических систем на особо охраняемых природных территориях, ведению кадастра растительного мира; – создать сеть «зеленых школ» и обеспечить их функционирование; – создать не менее 15 экологических центров, музеев для популяризации элементов народной культуры и традиций в целях сохранения дикой природы; – получить новые актуальные фундаментальные и прикладные научные знания в области экологии, биологии, географии, экономики природопользования; – повысить уровень просвещения и информированности государственных органов, иных организаций, а также физических лиц в области сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия; – обеспечить выполнение Республикой Беларусь обязательств по международным договорам в области сохранения биологического разнообразия; – привлечь международную техническую помощь для решения основных проблем в области сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия. Эффективность реализации стратегии определяется показателями, отражающими изменения качественного и количественного состава биологического разнообразия по результатам 32 мониторинга состояния (численности, площади ареалов) видов растительного мира Республики Беларусь, научными данными о составе видов экологических систем. ЛЕКЦИЯ 4. РЕСУРСЫ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Естественный растительный покров Беларуси занимает 67,1% территории страны: леса – 34,5%, луга – 17,2, болота – 12,4, кустарники – 3%. На сельхозугодия приходится 30,3% земель. В формировании лесных массивов Беларуси ведущая роль принадлежит малотребовательной к условиям произрастания и отличающейся широким экологическим диапазоном сосне. Чистые и смешанные еѐ насаждения обычны и повсеместны как на песчаных пространствах Полесья, так и на верховых болотах центральной и северной частей республики. Не менее характерны для Беларуси живописные леса и лесные урочища, образованные елью, дубом, берѐзой, осиной. Нередко в формировании древостоя принимают участие граб, ясень, клѐн и вязы, местами образующие самостоятельные насаждения. Встречаются в лесах Беларуси также деревья и кустарники, введѐнные путѐм интродукции – лиственницы европейская и сибирская, некоторые виды тополей и дуба, сосны Банкса, Муррея, Веймутова и др. В питомниках для использования в лесонасаждениях выращивается посадочный материал бархата амурского, пихты, робинии, ирги, каштана конского, облепихи, ценных плодовых и других древесных растений. В целом, леса – это растительные сообщества с господством древесных растений и ярко выраженной надземной ярусностью. Среди естественной лесной растительности Беларуси выделяют: хвойные, широколиственные, смешенные широколиственно-хвойные, мелколиственные леса. Хвойные леса имеют наибольшее распространение на территории республики – 50,4 % всей лесистой части. Они представлены двумя формациями – сосновыми и еловыми, преимущественно монодоминантными фитоценозами. Фрагментарно встречаются сообщества лиственницы европейской, интродуцированной в леса Беларуси. Еловый лес – своеобразное растительное сообщество. Внешний облик его мало меняется на протяжении года. Это лес мрачный, тенистый, влажный. Ель создает очень сильное затенение, и под ее пологом могут существовать лишь достаточно теневыносливые растения. Кустарников в ельнике обычно мало, на почве – сплошной зеленый ковер мхов, на фоне которого растут немногие травы и кустарнички. Состав растений нижних ярусов леса определяется свойствами почвы. В тех участках ельника, где почва беднее питательными веществами и более сырая, на моховом ковре обычно развиваются густые заросли черники (такой тип леса называют ельником-черничным). Там, где почва лучше обеспечена питательными веществами и достаточно дренирована развивается сплошной покров кислицы (данный тип леса получил название ельника-кисличного). На почвах, особенно бедных и очень сырых, под елями расстилается сплошной довольно толстый ковер мха кукушкина льна (название такого леса – ельник-долгомошник). Ель сильно меняет окружающую среду, создает под своим пологом специфические условия. Растения, которые растут в еловом лесу, достаточно теневыносливы, хорошо переносят относительную бедность почвы питательными веществами и ее повышенную кислотность. В то же время многие растения ельников требовательны к влажности почвы. Под пологом ельника не бывает сильного движения воздуха. Здесь нет растений, семена которых имели бы приспособления для распространения с помощью ветра. Семена многих растений чрезвычайно мелки, похожи на пыль и переносятся даже слабыми потоками воздуха. Такие семена имеют, например, одноцветка, зимолюбка, гудайера, грушанки и другие. Среди растений, встречающихся в ельниках, немало таких которые имеют белые цветки (кислица, седмичник, майник). Такая окраска не случайна. Она является приспособлением к скудному освещению. Белые цветки лучше, чем любые другие, заметны в полумраке, их легче находят насекомые-опылители. Почти все травянистые растения елового леса – многолетние. Каждую весну они продолжают свою жизнь, но не начинают ее сначала, с семени, как однолетние травы. Обитатели елового леса 33 поддерживают свое существование в основном за счет вегетативного размножения. У большинства растений есть более или менее длинные ползучие корневища или надземные побеги, способные быстро разрастаться в стороны и захватывать новую территорию. Появление новых растений из семян здесь сопряжено с большими трудностями: прорастанию мешает толстый слой мертвой хвои на почве и моховой покров. Размножение с помощью семян в этих условиях очень ненадежно. Всходы каких-либо растений и даже самой ели могут появиться из семян только там, где обнажилась почва. Подстилка в еловом лесу имеет кислую реакцию (рН), ее разлагают почти исключительно микроскопические грибы, обитающие в верхних горизонтах. Корни многих растений вступают в симбиоз с грибами, образуя микоризу, которая помогает им усваивать труднодоступные питательные вещества, а также способствует прорастанию семян некоторых трав. Характерная особенность растений ельников – это то, что многие из них остаются зелеными на зиму, например, зимолюбка и ожика, одноцветка и гудайера, грушанки. Весной, как только чуть потеплеет, в перезимовавших зеленых листьях сразу же начинается процесс фотосинтеза, вырабатываются органические вещества. Сравнительно немногие травы теряют осенью свою надземную часть и зимуют в виде подземных корневищ (майник, седмичник). В живом напочвенном покрове ельника большую роль играют кустарнички – черника, брусника, линнея и другие. Все эти растения по особенностям своего строения не отличаются от кустарников, но имеют лишь значительно, меньшие размеры. Особенно характерен для елового леса сплошной моховой покров. Он остается зеленым круглый год. Определяющим фактором распределения видов мха по микрорельефу является не свет, а влажность местообитания. Мхи – это индикаторы степени увлажненности почвы. Они обычно растут сплошными зарослями, покрывающими нередко значительную часть поверхности лесной почвы, подобно ковру. Такой моховой ковер снижает испарение с поверхности почвы и удерживает в себе атмосферные осадки. Особенно большой влагоудерживающей способностью отличаются сфагновые мхи, впитывающие и удерживающие своими водоносными клетками огромное количество воды. Поэтому развитие в лесу значительного мохового покрова может повлечь за собою постепенное его заболачивание. По составу и развитию мохового покрова в лесу можно судить о почвенно-грунтовых условиях местопроизрастания. Поэтому ассоциации хвойных лесов определяют обычно по преобладающей группе мхов и лишайников в напочвенном покрове. Главную роль в моховом покрове ельника играют лишь некоторые виды: плеврозиум с очень мелкими блестящими листьями и вишнево-красным лежачим стеблем; гилокомиум, как бы разделенный на два-три отдельных этажа; дикранум, немного похожий на кукушкин лен, но более светлый по окраске; родобриум – похожий на миниатюрную пальму с вертикальным «стволом» и розеткой широких листьев наверху; светло-зеленые шелковистые «перышки» птилиума. Для избыточно влажных лесов характерны высокие подушки из мха кукушкина льна. Сосновый лес – совершенно иное растительное сообщество. Эдификатором его является сосна обыкновенная – светолюбивое дерево, стройные высокие стволы которого в лесном массиве свободны от веток почти до верхушки. Кроны сравнительно рыхлые, ажурные, пропускают много света. Поэтому в сосновом лесу нет сильного затенения, растения нижних ярусов довольно хорошо освещены. Здесь не только гораздо светлее, чем в ельнике, но и суше. Эколого-биологические свойства сосны – малая требовательность к условиям обитания и более слабое, по сравнению с елью воздействие на среду – позволяют произрастать ей в разнообразных экологических условиях. С недостаточной обеспеченностью почвы минеральными веществами и влагой сосна справляется за счет хорошо развитой корневой системы, которая позволяет ей извлекать питательные вещества из глубоких слоев почвы, в отличие от многих других растений. Особенностью сосняков является простое ярусное строение и бедный флористический состав. Четко выражены два яруса: древесный (сосна) и моховой или мохово-лишаниковый. Ярус кустарников отсутствует, в травяно-кустарничковом ярусе преобладают кустарнички; травянистый покров обычно разрежен и представлен немногими видами. Для сосновых лесов, произрастающих на территории Беларуси характерна бедность почвы элементами минерального питания. Там, где влияние данного фактора сочетается с недостаточными 34 или избыточно-застойными условиями увлажнения сосна развивается плохо, образуя лишайниковые и сфагновые боры. Типы сосновых лесов во многом повторяют типы ельников – есть соснякичерничники, сосняки-кисличники, сосняки-долгомошники и другие. В борах-зеленомошниках, где условия питания и увлажнения более благоприятные, сосна развивается лучше, растет быстрее, образует более высокие и прямоствольные деревья. Больше всего отличаются те типы сосняков, которые развиваются на особенно сухих и бедных почвах. В таком лесу сухо, воздух прогрет и много света, сосна здесь довольно низкая, угнетенная, деревья стоят редко. В таких сосняках распространены растения, несвойственные ельникам, например, вереск, кошачья лапка, на поверхности почвы развивается покров лишайников. Это особый тип леса – лишайниковый бор или бор-беломошник. В лишайниковом бору образуется почти чистое сосновое сообщество, встречаются единичные березы. Ярус кустарников, как правило, отсутствует, лишь изредка могут встречаться одиночные кусты можжевельника, рябина, крушина, ива. На почве много лишайников, в сухую погоду их слоевища хрупки и ломки, во влажную – впитывая воду, как и мхи, всей поверхностью, они становятся мягкими и влажными. Чаще встречаются лишайники из рода кладония и цетрария исландская. В пониженных и более тенистых местах хорошо развиваются зеленые мхи: гилокомиум, плеурозиум, ритидиадельфус, птилиум – это бор-зеленомошник (сосняк-зеленомошник). Распространенным обитателем сухого соснового бора является вереск обыкновенный – неприхотливое вечнозеленое растение, обладающее ксероморфной структурой, характерной для растений сухих местообитаний. Размножаясь с помощью корневищ, вереск образует зачастую сплошные заросли. Располагаясь в поверхностном слое почвы, корни вереска используют атмосферные осадки. Листья мелкие линейно-ланцетные расположенные черепитчато, что является эффективным приспособлением для защиты от избыточного испарения. На опушках и полянах также произрастают растения ксерофиты. Овсяница овечья, хорошо приспособлена к незначительному испарению влаги за счет тонких щетинковидных листьев. В конце мая – начале июня появляются растения сон-травы, или прострела раскрытого с крупными светлолиловыми цветками. Это типичный обитатель сухих мест, о чем свидетельствует густое серебристое опушение, предохраняющее растение от слишком сильного испарения. Здесь также встречаются многочисленные растения склерофиты. Они отличаются сизоватым опушением, жесткие на ощупь, небольших размеров, часто с розеткой прикорневых листьев: кошачья лапка, ястребинка обыкновенная, сушеница лесная, лапчатка серебристая, цмин песчаный. На открытых песчаных опушках часто встречаются растения-суккуленты – очиток едкий и молодило отпрысковое. Они запасают воду в мясистых листьях, а от сильного испарения листья защищает толстый слой кутикулы. Обычным растением сосновых опушек и светлых сухих полян является земляника лесная. Она относится к зимнезеленым растениям. Еѐ тройчатосложные листья живут 8-9 месяцев и образуются весной и осенью. Вегетативное размножение земляники происходит с помощью побегов-усов. В сосновом лесу также можно встретить бруснику, чернику, грушанку. В более затененных местах произрастают растения мезофиты – ландыш майский, купена лекарственная, папоротник орляк. В борах-долгомошниках рост сосны замедлен, часто встречается береза пушистая, на самых высоких местах растет брусника, хорошо развит покров черники, а в понижениях встречаются голубика, реже – багульник болотный. Моховой покров образован кукушкиным льном, который в понижениях сменяется видами сфагнума. В сосняках-зеленомошниках в более сухих и бедных местообитаниях преобладает брусника (боры-брусничники), в лучших условиях увлажнения – черника (боры-черничники), на более богатых почвах обильно развивается кислица (боры-кисличники). Травяной покров представлен в основном олиготрофными растениями (виды грушанок, седмичник, плауны, ожика волосистая). Хвойные леса содержат большие ресурсы хозяйственно-ценных растений. Особенно богат и разнообразен видовой состав лекарственных растений сосновых лесов: сосна, черника, брусника, можжевельник, чабрец, ландыш, толокнянка. Из пищевых растений наиболее значительные ресурсы ягодных и орехоплодных растений. В пищу могут использоваться крапива, кислица, сныть. Из пряно-ароматических растений в хвойных лесах встречаются зубровка, чабрец, душица. Важнейшие смолоносные растения – сосна и ель. Среди растений, богатых дубильными веществами, встречаются толокнянка и лапчатка серебристая. Красильные растения представлены широко распро35 страненными в хвойных лесах можжевельником, крушиной, толокнянкой. На опушках и полянах хвойных лесов произрастает ряд кормовых, медоносных и перспективных в качестве декоративных растений. На территории Беларуси широколиственные леса занимают 280,7 тыс. га и включают формации дубовых, ясеневых, грабовых, липовых и кленовых лесов. В Полесье фрагментарно представлены формации ильмовых (вязовых) лесов. В Беларуси широколиственные леса произрастают в южных областях, где климат достаточно мягкий. В широколиственном лесу хорошо выражено ярусное сложение, образованное деревьями, кустарниками и травами. Различные древесные породы, входящие в его состав имеют разную высоту, образуя несколько групп. Самые высокие – дуб, ясень, клен остролистный, липа, вяз – образуют деревья первой величины, более низкие – дикая яблоня, груша, рябина – деревья второй величины. Однако отчетливо выраженных ярусов, хорошо отграниченных друг от друга, деревья, как правило, не образуют. Доминирует обычно дуб, остальные древесные породы чаше всего играют роль спутников. Достаточно богат в широколиственном лесу видовой состав кустарников, чаще всего располагающийся в два отличающихся по высоте подъяруса. Наиболее характерными являются орешник (лещина), крушина ломкая, бересклет бородавчатый, жимолость лесная, жостер слабительный, свидина кроваво-красная, смородина и некоторые другие. Разные виды кустарников сильно различаются по высоте. Орешник, например, нередко достигает высоты 5-6 м, а жимолость почти всегда ниже человеческого роста. В широколиственном лесу обычно хорошо развит травяной покров, разнообразного видового состава. Травы образуют один-два, иногда три нижних яруса. Верхний из них образован соцветиями злаков и высокотравьем из двудольных; внизу располагаются мелкие двудольные растения и вегетативные побеги злаков. Далее на почве находится мертвая лесная подстилка, состоящая из опада листьев, веток. Моховой покров здесь обычно не выражен или развит слабо и приурочен к основанию стволов. Многие растения имеют более или менее крупные, широкие листовые пластинки. Поэтому их называют дубравным широкотравьем. Одни из трав, встречающиеся в дубравах, всегда растут одиночными экземплярами, никогда не образуя густых зарослей, например, любка двулистная, ятрышники. Другие, напротив, могут почти сплошь покрывать почву на большом пространстве. Такими массовыми, доминирующими растениями в дубравах чаще всего оказываются сныть обыкновенная, осока волосистая и зеленчук желтый. Ярусное расположение древесных растений объясняется их различным отношением к свету. Вследствие этого кроны одних деревьев (например, ясеня) весьма ажурны и пропускают много света, кроны других (например, липы) очень густы, и на почву под ними падает значительно меньше света. Ярусное сложение характерно и для подземной части растений широколиственного леса. Корни деревьев проникают глубоко в почву, а корни большинства трав залегают непосредственно под подстилкой. В широколиственном лесу произрастают требовательные к климату и почве древесные породы. Листопадные деревья и кустарники ежегодно образуют мощную рыхлую подстилку, которая в течение года разлагается, не накапливаясь, чему способствует запас влаги, остающийся от снеготаяния, и хорошее прогревание подстилки в безлистном лесу. В результате формируются богатые гумусом дерново-подзолистые почвы. Другая особенность состоит в том, что корни лиственных деревьев, проникая в почву, вовлекают в биологический круговорот гораздо более глубокие почвенные слои, чем корни хвойных. Поэтому на занятой широколиственным лесом территории создаются довольно плодородные почвы. Они достаточно обеспечены влагой, но вместе с тем хорошо дренированы, не имеют избытка воды. Снег, который в достаточном количестве накапливается в широколиственном лесу зимой, весной образует талые воды, пропитывающие подстилку и почву. Летнее водоснабжение обеспечивается за счет подъема грунтовых вод, но иногда может быть недостаточным. Световые условия резко меняются в течение вегетационного сезона в связи с наличием, а затем опадением листвы у деревьев и кустарников. В летнем лесу до яруса кустарников проникает лишь 10% солнечных лучей, которые, проходя сквозь листья, сильно меняют свой спектральный состав. Приспособлением растений к сосуществованию в широколиственном лесном фитоценозе 36 служит листовая мозаика. Пластинки листьев располагаются практически, не налегая друг на друга, что обуславливается различной длиной черешка, выносящего листовую пластинку в условия наилучшего освещения. Широколиственные деревья довольно теплолюбивы, они не выносят сурового континентального климата. Тепловой режим связан со световым. Снег в лиственном лесу начинает таять рано и примерно с такой скоростью, как и на открытом месте. При этом в рыхлой лесной подстилке, хорошо прогреваемой сквозь снег солнцем, начинаются микробиологические процессы, за счет которых ее температура повышается, что и способствует раннему началу вегетации многих трав. Однако после снеготаяния растения оказываются в неустойчивых температурных условиях, которые постепенно сглаживаются с развитием листьев на деревьях. Широколиственный лес характеризуется тем, что его состав и структура почти не меняются с незначительным изменением рельефа, водоснабжения, почвообразующей породы. Выделить здесь физиономически отличимые типы, как это делали в хвойных лесах, труднее. Прежде всего, данный фитоценоз характеризуется большим разнообразием древесных пород по сравнению с хвойным лесом. Их здесь можно насчитать до десятка: дуб черешчатый, липа мелколистная, два вида клена – остролистный и полевой, ясень обыкновенный, вяз, дикая яблоня и др. Растения травяного покрова широколиственного леса обладают соответствующими приспособлениями к изменяющейся в течение сезона фитосреде. Большинству видов свойственно раннее цветение. Первые цветущие растения появляются в апреле, максимум видов цветет в мае, лишь немногие в июне-июле. Подавляющее большинство растений энтомофильны. Цветение многих видов совпадает во времени с вылетом насекомых-опылителей. Раннее цветение обусловлено тем, что почки возобновления цветоносных побегов формируются в течение предшествующего года, а к сентябрю у них уже есть зачатки цветков. Как правило, почки будущих цветоносных побегов трогаются в рост осенью во время листопада и зимуют с зелеными листьями под опадом. Некоторые виды широкотравья приспособлены к подснежному росту. Все они интенсивно фотосинтезируют весной и в начале лета, обеспечивая себя запасами питательных веществ; в период же полного затенения фотосинтез обеспечивает только процессы жизнедеятельности. Почти все травянистые растения, обитающие в дубравах – многолетники. Многие из них плохо размножаются семенами и поддерживают свое существование в основном за счет вегетативного размножения. У таких растений, как правило, есть длинные надземные или подземные побеги, которые способны быстро расползаться в разные стороны, захватывая новую территорию. Надземная часть многих представителей широкотравья осенью отмирает, а зимуют лишь корневища и корни, находящиеся в почве. На них имеются почки возобновления, из которых весной вырастают новые побеги. Однако среди видов трав есть и такие, у которых надземная часть остается зеленой и в зимнее время. К таким растениям относятся копытень, ожика волосистая, зеленчук. Среди травянистых растений, развивающихся в дубравах, особый интерес представляют так называемые дубравные эфемероиды. Примером их могут быть различные виды хохлаток, гусиный лук, ветреница лютиковидная, чистяк весенний. Цветки их имеют яркую окраску – лиловую, голубую, желтую. Когда они цветут, образуется пестрый красочный ковер. Они появляются на свет тотчас же после схода снега. В это время года довольно прохладно, но эфемероиды тем не менее очень быстро развиваются. Через неделю-другую после появления на свет они уже цветут, а еще через две-три у них созревают плоды с семенами. Сами растения при этом желтеют и полегают на землю, надземная часть их засыхает. Ранняя весна наиболее благоприятна для их развития, так как в это время года деревья и кустарники еще не покрылись листвой, а в лесу очень светло. Влаги в почве вполне достаточно, а высокая температура, такая, как летом эфемероидам не нужна. Все эфемероиды – многолетние растения. После того как надземная часть засыхает, они не погибают. В почве сохраняются живые подземные видоизмененные побеги – клубни, луковицы или корневища. Эти органы служат вместилищами запасных питательных веществ, за счет которых они так быстро развиваются весной. Большинство летнецветущих растений широколиственного леса имеют хорошо развитые корневища, крупные листья и неяркую окраску цветков. По строению органов и быстрому вегетативному размножению – это типичные мезофиты, приспособленные к существованию под поло37 гом лиственного леса. Травяной покров имеет мозаичный характер, более густо располагается на освещенных местах и несколько варьирует по составу в различных условиях влажности и освещения. Помимо травянистых растений, в лиственных лесах на обнаженной почве в виде небольших пятен встречаются мхи. Здесь распространены особые виды мхов, совсем не те, что образуют сплошной зеленый ковер в хвойном лесу. Одна из главных причин по которой нет хорошо развитого мохового покрова в дубраве, заключается в том, что на них угнетающе действует листовой опад, который накапливается на поверхности почвы. Большинство из представителей широкотравья нуждается в обильном минеральном питании, что ограничивает их распространение в хвойных лесах. По степени требовательности к почвенному плодородию травянистые растения можно отнести к следующим группам: мегатрофы – очень требовательные к плодородию почвы (сныть, купена, пролесник многолетний); мезотрофы – умеренно требовательные (чина весенняя, медуница неясная, фиалка удивительная, неморальные злаки, хохлатка плотная, гусиный лук); олиготрофы – довольствуются незначительным количеством минеральных веществ (зеленчук желтый, лютик кашубский, копытень европейский, вороний глаз, ожика волосистая, ветреница дубравная). Последняя группа встречается как в лиственных, так и в хвойных лесах. По признаку срока вегетации и продолжительности жизни листьев неморальную травянистую флору можно распределить следующим образом: ранневесенние эфемероиды – их вегетация полностью укладывается в безлистный период; поздневесенние эфемероиды – вегетация захватывает и облиственную фазу (чина весенняя, лютик кашубский), летнеезеленые растения – листья достигают полного развития к началу облиственной фазы у деревьев, а отмирают с первыми заморозками (неморальные злаки, сныть, дудник, пролесник многолетний); летне-зимне-зеленые и вечнозеленые растения – сохраняют большую часть листьев до весны; у первых прошлогодние листья отмирают в начале вегетации (живучка ползучая, ожика волосистая, примула весенняя), у вторых продолжают вегетировать все лето (копытень европейский, зеленчук желтый). Условия жизни растений под пологом широколиственного леса более благоприятны, чем в хвойном лесу, поэтому взаимное влияние растений друг на друга не столь наглядно. Но и здесь очень четко прослеживается угнетающее действие зарослей осоки волосистой и некоторых злаков на развитие эфемероидов и всходы других трав и кустарников, влияние древесно-кустарникового полога на семенное возобновление трав. Всходы эфемероидов и неморальных трав обычно многочисленны, но во взрослые растения они вырастают лишь в лучше освещенных местах. Наиболее характерное древесное растение широколиственных лесов Беларуси – дуб, вследствие чего такие леса обычно называют дубравами. Дуб черешчатый – сравнительно теплолюбивая древесная порода, требовательная к почвенному плодородию. Недостаток влаги в почве переносит хорошо, но не любит переувлажненных и заболоченных мест. Внешний облик дуба достаточно характерен: пышная, кудрявая крона, извилистые сучья, темно-серый ствол, покрытый толстой корой с глубокими трещинами. Весной дуб распускается довольно поздно, одним из последних среди деревьев, потому что молодые листья и стебли этого дерева очень чувствительны к холоду и могут погибнуть от заморозков. Цветение происходит тогда, когда у него еще совсем маленькие листья. Цветки дуба очень мелкие и невзрачные. Мужские или тычиночные цветки, собраны в желтовато-зеленоватые повисающие сережки. Женские, или пестичные цветки, совсем крохотные, не больше булавочной головки. Каждый из них имеет вид зеленоватого зернышка с малиново-красной верхушкой. Располагаются они поодиночке или по 2-3 на концах особых тонких стебельков. Из женских цветков к осени образуются плоды – желуди. Опавшие поздней осенью в лесу, они зимуют во влажной подстилке из листьев под толстым слоем снега, который защищает как от высыхания, так и от мороза. Дуб – ценная древесная порода. Его тяжелая крепкая древесина имеет разнообразное применение. Из нее делают паркет, всевозможную мебель, бочки и др. Очень хороши дубовые дрова. Они дают много тепла. Из коры дуба получают дубильные вещества, необходимые при выделке кожи. Липа сердцевидная (мелколистная) в противоположность дубу менее теплолюбива. Обладает большой теневыносливостью, об этом можно судить даже по внешнему облику дерева. Главный 38 признак теневыносливости – плотная, густая крона. Листья очередные, черешковые, сердцевидные, асимметричные. Опавшие на землю листья липы в отличие от листьев дуба быстро перегнивают. Вот почему летом в липовом лесу почти нет подстилки на почве. В опавших листьях содержится много кальция, вследствие чего они улучшают питательные свойства почвы. Липа цветет в середине лета, позже всех остальных деревьев. Цветки ее мелкие, бледно-желтые, невзрачные собранны в соцветие полузонтик, имеют замечательный аромат и богаты нектаром. Это дерево один из лучших медоносов. Цветки липы обладают целебными свойствами. Плоды липы – мелкие орешки, опадают с дерева по нескольку на общей веточке, снабженной крылышком. Благодаря этому приспособлению, семена, находящиеся в плодах, могут распространяться ветром дальше от материнского растения. Липа – ценная древесная порода, ее древесина идет на токарные изделия. Лещина обыкновенная, или орешник – один из самых распространенных кустарников в дубравах. Цветет ранней весной, когда в лесу еще лежат последние пятна снега. Мужские соцветия сережки при порывах ветра раскачиваются в разные стороны, рассеивают свою пыльцу, напоминающую желтый порошок. Женские соцветия лещины почти целиком спрятаны внутри особых почек. Во время цветения видны только одни малиновые рыльца пестиков, которые пучком высовываются из обычных по виду почек. После того как пыльца попала на рыльце пестика, происходит оплодотворение и начинается развитие плода. Сначала из почки вырастает обычный побег с листьями. Позднее, летом, можно заметить, что на нем будут орехи. Плоды орешника – орехи с листовидной плюской у основания. Семена являются ценным пищевым продуктом, так как содержат крахмал и до 60% растительного жира, витамины А и В. Бересклет бородавчатый – этот кустарник легко узнать по ветвям. Они имеют темно-зеленый цвет и покрыты множеством крохотных бугорков-чечевичек, точно бородавочками. Отсюда происходит и видовое название растения. Цветет бересклет в конце весны – начале лета. Цветки его небольшие и малозаметные, а вот вначале осени бересклет привлекает внимание своими оригинальными плодами-подвесками. Они свешиваются с веток на длинных плодоножках. Окраска плодов пестрая от сочетания розового, оранжевого и черного цветов. От плодоножки отходят темнорозовые сухие створки плода, ниже висят комочки оранжевой сочной мякоти, в которую погружены черные семена. Семена растения после созревания не высыпаются из плодов, а остаются в подвешенном состоянии. Это облегчает птицам склевывать сладковатую мякоть вместе с семенами. Яркая окраска плодов бересклета делает их хорошо заметными и способствует лучшему распространению семян. Травяной покров лиственного леса насыщен различными видами растений. В начале лета в травяном покрове можно найти цветущий поздневесенний эфемероид чину весеннюю. Цветки мотылькового типа находятся в различных стадиях развития и имеют неодинаковую окраску. Вначале цветения они малиново-пурпуровые, затем синие и к концу сине-зеленые, это создает цветовой эффект, способствующий привлечению насекомых. На цветущем растении можно видеть плоды – бобы, при созревании створки, которых с силой скручиваются и разбрасывают семена на довольно большое расстояние. Это важное приспособление для размножения в лесу, где ветер не может способствовать распространению семян. Другой вид – чина лесная, предпочитает опушки, кустарники, лесные дороги, где достаточно света и имеется опора для ее длинных, но слабых стеблей. Стебель с широкими крыльями, листья из одной пары листочков, цветки крупные, розовые. К другим представителям семейства бобовые относятся горошек чиновидный, растущий в разнотравье леса и горошек лесной, обитающий преимущественно по опушкам, среди кустарников. Занимать оптимальное положение к свету растениям помогают усики, цепляющиеся за опоры. Типичным представителем вечнозеленой флоры лиственного леса является копытень европейский. Растение имеет укороченный стебель. Листовая пластинка почковидная на длинном черешке, с обеих сторон покрыта волосками. Цветки копытеня наклонены к земле, опыляют их муравьи и другие мелкие насекомые. В начале лета образуется плод – коробочка. Крупные хрящевые придатки на семенах поедаются муравьями, которые растаскивают семена. В конце мая и в июне в сырых лиственных лесах, на опушках цветет любка двулистная. Ее легко узнать по двум розеточным крупным овальным листьям, охватывающим цветочную стрелку. Соцветие – кисть. Цветки с сильным запахом, белые. Эту лесную орхидею часто называют ночной 39 фиалкой, так как вечером аромат растения становится сильнее и привлекает многочисленных сумеречных насекомых, прежде всего бабочек. Под землей у любки двулистной находятся два корневых клубня, служащих вместилищами запасных питательных веществ. В лиственном лесу в начале лета легко заметить одиночные стебли вороньего глаза обыкновенного. Растение имеет всего один цветок, который впоследствии превращается в одну черную ягоду, под которой мутовкой располагаются четыре крупных листа. Для травяного покрова леса типичными являются растения, образующие густые заросли, состоящие из крупных, дважды-перисторассеченных листьев – сныти обыкновенной, дудника лесного, пальчатораздельных листьев герани лесной. В тенистых участках леса и по кустарникам нередко встречается пролесник многолетний. Цветки его закладываются еще с осени, а молодые побеги способны к подснежному росту и развиваются зимой. Благодаря этому пролесник зацветает рано. Довольно часто в лиственных лесах Беларуси встречаются воронец колосистый, василистник водосборолистный, зеленчук желтый, колокольчик крапиволистный. Обычными растениями травяного покрова являются виды звездчатки с белыми правильными цветками, хорошо приспособленными к жизни в густом тенистом травостое за счет восходящего стебля и шероховатости вегетативных органов. В сырых лиственных лесах обращают на себя внимание растения с тонкими нежными листьями, лировидной формы – мицелис стенной. Топкие тенистые ольшанники предпочитает недотрога обыкновенная. Стебель ее очень сочный, несколько просвечивающийся, со вздутыми узлами. Листья очередные, яйцевидные, крупнозубчатые. Цветки крупные, желтые, свешиваются на тонких цветоносах. Плод – сочная коробочка, которая внезапно раскрывается от любого механического прикосновения. Створки при этом резко закручиваются, с силой разбрасывая во все стороны семена. Обитателями заболоченных лесов, полян, вырубок, кустарников являются ятрышники. Подземные органы этих орхидей представлены, как и у любки двулистной, клубнями. Цветки обоеполые, неправильные, приспособлены к опылению строго определенной группой насекомых. Плод – коробочка. Пылевидные семена распространяются ветром. Смешанные широколиственно-хвойные леса в Беларуси занимают около 938 тыс. га. Основная их часть сконцентрирована в южной части республики. Важнейшими деревообразующими породами являются: сосна, ель, дуб, липа, клен, граб. Обилен подлесочный ярус и напочвенный покров. В формировании подлеска участвует до 20 видов кустарничков, а напочвенного покрова – около 170 видов высших сосудистых растений. В смешанных лесах много видов лекарственных растений. Из них в научной медицине применяется 27 видов и еще 20 – только в народной. Наиболее значительны запасы ландыша, коры дуба, смолоносных – сосны и ели, красильных – можжевельника и крушины. Здесь много видов медоносных и декоративных, а по опушкам и полянам – кормовых растений. Среди мелколиственных лесов республики выделяют коренные и вторичные леса. Мелколиственные коренные леса формируются в условиях низинных и переходных болот со слабой проточностью вод. Данный тип растительности занимает на территории Беларуси 763 тыс. га. В составе древостоя – береза пушистая, ольха серая, иногда ясень. Основные доминанты в надпочвенном покрове – осоки и гидрофитное разнотравье. Мелколиственные вторичные леса формируются в условиях плакоров и занимают на территории Беларуси 1654 тыс. га. Они являются производными от коренных лесов и представлены формациями повисло-березовых, осиновых, черноольховых, сероольховых, ивовых и тополевых лесов. Подлесный ярус таких лесов изменчив и представлен в основном можжевельником, рябиной, бересклетом. В напочвенном покрове отмечается высокая видовая насыщенность – свыше 260 видов. ЛЕКЦИЯ 5. РЕСУРСЫ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Луга – это растительные сообщества с господством травянистых растений. На лугах произрастают мезофитные, реже гигрофитные многолетние травы, имеющие зимний перерыв в вегетации. Отличительной особенностью луга является формирование дернины – верхнего слоя почвы, содержащего корни, корневища, отмершие остатки растений, а также живые организмы (бактерии, грибы, 40 водоросли). От количества и взаимоотношений этих компонентов во многом зависит обеспеченность луговых растений корневым питанием. Палитра красок цветущих лугов Беларуси часто ассоциируется с ковровым рисунком. В его формировании участвуют свыше 400 видов травянистых растений, но нередки на лугах и куртины ив, ольхи, мелкого березняка, кустарников. На суходолах обычны пахучеколосник, булавоносец седой, ястребинка обыкновенная, овсяницы, мятлик обыкновенный, щучка, полевица собачья, белоус торчащий, клевера, нивяник обыкновенный, мышиный горошек, щавель кислый, лютики, лапчатки, манжетки, тысячелистник обыкновенный, черноголовки, грыжник, тимьян. В понижениях встречаются жѐлтая, заячья и просяная осоки, на абсолютных суходолах – виды, способные запасать влагу в своих мясистых органах – очисток едкий, молодило. В травостоях низинных лугов много злаков: щучка, полевицы собачья и белая, вейник сероватый, манники; осок: дернистая, вздутая, чѐрная, пузырчатая, просяная; значительно участие болотного разнотравья: лютики, гравилат речной, горец большой, калужница, хвощ болотный, таволга вязолистная и др.; почти повсеместно встречается моховой покров. На заливных (пойменных) лугах много влаголюбивых растений, здесь встречаются овсяница красная, полевица тонкая, подорожник ланцетолистный, подмаренник настоящий, ситник нитевидный, тимофеевка, лисохвост, погремки, клевера, двукисточник, манники, калужница, кульбаба осенняя, хвощ приречный, частуха подорожниковая, гравилат речной, авран лекарственный, мятлик болотный, некоторые осоки и др. растения. Поскольку луговые растения служат источником кормов в животноводстве, то в случаях, когда травостой сформирован из малоценных видов трав, проводится его замена или реконструкция путѐм поверхностного подсева трав и удобрения без нарушения естественной дернины, или коренного – разрушение дернины с последующим залужением угодий и улучшением луговых площадей. Растения луга произрастают в определенной среде, под которой понимают всю совокупность условий, которые оказывают влияние на растительность. Фитоценоз луга в значительной мере, по сравнению с лесом, подвержен влиянию ветра, резких колебаний температуры, осадков, сенокошения, вытаптывания и стравливания травоядными животными. В свою очередь, растения луга также влияют на среду, изменяя ее. Например, бобовые растения накапливают азот в почве, повышая ее плодородие. В состав луговых фитоценозов Республики Беларусь входят цветковые растения из 76 семейств. Одни из них приурочены только к лугам, другие могут произрастать также в лесах, на болотах, полях. Около 85 процентов растений луга составляют многолетние травы. Наибольшее число видов представлено семействами: мятликовые, астровые, бобовые, осоковые, лютиковые, норичниковые, сельдерейные, розоцветные, гвоздичные, губоцветные. Растения луга обладают интенсивным ветвлением побегов и формированием придаточных корней, обилием почек возобновления, наличием различных приспособлений к вегетативному размножению. При этом семенное размножение затруднено, однако семена могут долго сохранять жизнеспособность. Вегетация начинается ранней весной и продолжается до глубокой осени. Гидрофиты и гигрофиты пойменных лугов, а также некоторые мезофиты (лисохвост) весной начинают свой рост, даже будучи затопленные водой. Для растений луга не характерно раннее цветение. Массовое цветение приходится на июнь-начало июля. С наступлением этого периода совпадает полное ярусное расчленение травостоя. Луговые растения способны сохранять и возобновлять вегетативные побеги в течение вегетации. Луг в своем развитии проходит три стадии: молодость, зрелость и старость. В дернине и почве содержится живое органическое вещество, которое представлено организмами, жизнедеятельность которых связана с растениями. В процессе эволюции сформировались различные пищевые взаимоотношения корней и микроорганизмов почвы. В связи с этим выделяют растения микотрофы, бактериотрофы, полупаразиты, паразиты. Микотрофы образуют микоризы, которые характерны для растений семейств мятликовые, сложноцветные, розоцветные, лютиковые, губоцветные, норичниковые, сельдерейные, подорожниковые, бобовые. Слаборазвита или отсутствует микориза у осоковых, гвоздичных, капустных. Микориза улучшает минеральное питание растений. Микотрофы широко распространены на умеренно увлажненных лугах с хорошей аэрацией. Роль 41 грибного компонента значительно усиливается в условиях недостатка минерального питания. Например, произрастание белоуса в олиготрофных условиях обеспечивается только за счет микоризы. Бактериотрофы находятся в симбиотических отношениях с бактериями, которые называют клубеньковыми. Они поселяются на корнях и фиксируют атмосферный азот, улучшая тем самым обеспеченность этим элементом растения-хозяина. На естественных лугах количество фиксированного азота может достигать 30-50 кг/га, а культурных – 100-200 кг/га. Фиксация азота снижается в условиях высокой кислотности, недостаточной аэрации, малого содержания подвижного алюминия в почве. Кроме бобовых, клубеньковые бактерии обнаружены у многих злаков, осок и среди растений разнотравья. Паразиты занимают незначительное место в луговых фитоценозах. Они бывают стеблевые, например повилика обыкновенная, клеверная, льняная и корневые – заразиха подсолнечниковая. К полупаразитам относятся погремки, марьянники, очанки, мытники, которые являются зелеными растениями, но подпитываются водой, минеральными, а иногда и органическими веществами от растений-хозяев, которыми чаще всего являются злаки, осоки и разнотравье. По кормовому значению луговые фитоценозы делят на четыре агроботанические группы: злаковые, бобовые, осоковые и разнотравные. Кормовая ценность их определяется поедаемостью, перевариваемостью, питательностью и содержанием витаминов. Хорошими кормовыми достоинствами обладают злаковые и бобовые луга, плохими – осоковые и разнотравные. Для большинства лугов злаки являются эдификаторами. Средообразующая роль злаковых растений связана с особенностями строения их вегетативных органов. Куст злака образуется в результате интенсивного ветвления, которое происходит у самого основания побега и называется кущением. В результате кущения образуется много побегов, некоторые из них образуют цветоносы, а другие остаются вегетативными. Стебель – соломина, способен расти в результате вставочного роста, листья линейные влагалищные, листорасположение очередное. От строения зоны кущения, числа и направления роста побегов зависит внешний облик злака и характер его влияния на среду. По типу ветвления злаки подразделяют на длиннокорневищные, рыхло- и плотнокустовые (рисунок 2). Рисунок 2 – Схемы жизненных форм злаков (по типу кущения): а - длиннокорневищные; б - рыхлокустовые; в - плотнокустовые 42 Корневищные злаки имеют облиственные надземные побеги и горизонтально расположенные к поверхности почвы подземные побеги, называемые корневищами. Кущение происходит от узла, который находится на глубине 5-20 см от поверхности почвы. От него в разные стороны идут, интенсивно ветвясь корневища, удаляясь от материнского растения на значительное расстояние, образуя при этом густой травостой. Такие злаки лучше развиваются на рыхлых почвах с хорошей аэрацией и образуют рыхлую дернину. В корневищах запасаются питательные вещества, дающие возможность растениям трогаться в рост рано весной. К корневищным злакам относятся пырей ползучий, кострец безостый, полевица белая, вейник наземный, манники, тростник обыкновенный и другие. У рыхлокустовых злаков узел кущения находится на глубине 1 – 5 см от поверхности почвы. Побеги отходят от узла кущения под острым углом к главному побегу, образуя рыхлый куст. Рыхлокустовые злаки дают более плотную дернину, чем корневищные и размножаются в основном семенами. Лучше они развиваются на неплотных суглинистых и супесчаных почвах, богатых питательными веществами. К группе рыхлокустовых злаков относятся тимофеевка луговая, овсяница луговая, райграс высокий, ежа сборная, трясунка средняя, полевицы, душистый колосок, кострец прямой, житняк и др. Плотнокустовые злаки по форме кущения резко отличаются от корневищных и рыхлокустовых. Они хорошо видны с поверхности, так как узлы кущения у них находятся над поверхностью или на уровне почвы. Боковые побеги, растут параллельно друг другу и перпендикулярно к поверхности почвы и, прилегая к материнскому побегу, образуют очень плотный куст – кочку. Плотнокустовые злаки образуют прочную дернину, закочкаривают и уплотняют луг, препятствуют его проветриванию и увлажнению, что ведет к уменьшению питательных веществ в почве. Они могут произрастать на одном месте десятки лет. Появление их свидетельствует о вырождении кормовых угодий. К плотнокустовым злакам относятся щучка дернистая, белоус торчащий, овсяница овечья, овсяница жесткая, тонконог и др. В большинстве своем это малоценные в кормовом отношении травы. По-разному формируют ассимиляционную поверхность надземные побеги злаков. У одних основная масса листьев находится на удлиненных побегах, и поднимается над почвой – это верховые злаки высотой 70-140 см: вейник наземный, тимофеевка луговая, лисохвост луговой, костер безостый, ежа сборная, пырей ползучий, овсяница луговая. У других растений основная масса побегов находится на укороченных побегах близ почвы – это низовые злаки высотой 30-70 см. К ним относится овсяница красная, мятлики, душистый колосок, трясунка средняя, гребенник, белоус. Луг в своем развитии имеет три стадии, смена которых зависит от развития тех или иных типов злаков. На первой стадии развиваются корневищные растения на рыхлых почвах с хорошей аэрацией. Дернина рыхлая, либо не образуется совсем. В долинах и низинах при достаточном увлажнении на первой стадии развиваются кострец безостый, пырей ползучий, двукисточник, манник высокий, тростник, камыш. Эта стадия характерна для молодых лугов, продолжительность ее 5-6 лет, а на пойменных лугах – десятки лет. Постепенно, по мере накопления в почве органического вещества, уплотнения ее и ухудшения аэрации, корневищные уступают место рыхлокустовым злаки. Они менее требовательны к условиям аэрации и поэтому хорошо растут на более уплотненных почвах. В рыхлокустовую стадию к злакам примешиваются бобовые (горошки, чина). Из корней, корневых шеек и корневищ образуется дерн. На поверхности почвы скапливается органическая масса отмерших частей растений. Это приводит к скоплению влаги в результате поглощения ее мертвым слоем органического вещества. В эту стадию на низинных лугах при сенокошении развиваются верховые злаки и высокорослое разнотравье, а при выпасе с/х животных – низовые злаки: овсяница красная, полевица белая, мятлик луговой, низкорослые осоки (осока обыкновенная) и невысокое разнотравье. Эта стадия свидетельствует о зрелости луга. Продолжительность ее 10-15 лет. На смену рыхлокустовым приходят плотнокустовые злаки. Они приспособлены к жизни в почвенных условиях, характеризующихся слабой аэрацией почвы, подавленностью микробиологических процессов, большим количеством неразложившегося органического вещества. Корневая система более глубокая, чем у рыхлокустовых злаков. С появлением плотнокустовых злаков луг вступает 43 в свою последнюю фазу – старость, продолжающуюся 15-20 лет, после которой начинается регрессивный период – луг постепенно превращается в болото. В период плотнокустовой стадии развиваются луговик дернистый, белоус торчащий, овсяница овечья, осоки дернистая, острая, пузырчатая. Растения из семейства бобовые являются ценными компонентами в составе лугового травостоя. Их зеленая масса по сравнению со злаковыми растениями, содержит намного больше белка, при этом они обогащают почву лугов азотом. В зависимости от условий произрастания продолжительность жизни бобовых трав различна и может достигать десятка лет. В зависимости от ветвления и характера расположения стебля их можно разделить на кустовые, цепляющиеся и стелющиеся. Листья всегда сложные: тройчатые (у клеверов) и перистые (у горошков). В зависимости от строения корневой системы среди бобовых выделяют стержнекорневые, корневищные и корнеотпрысковые растения. Кустовые бобовые имеют приподнимающийся ветвистый стебель. После цветения и плодоношения побеги отмирают, а весной следующего года образуются новые. К кустовым относится клевер луговой, клевер гибридный, люцерна желтая и хмелевидная, лядвенец рогатый и другие. Бобовые со стелющимися побегами, размножаясь вегетативно, покрывают своими разрастающимися в разные стороны, укореняющимися побегами значительные площади (клевер ползучий). Растения с цепляющимися побегами имеют листья, заканчивающиеся усиками, при помощи которых они обвивают опору для поддержания своего гибкого тела (горошки, чины). К стержнекорневым бобовым относятся клевер, люцерна, эспарцет, донник, вика, к корневищным – чины, горошки, лядвенец, некоторые виды вики, солодка, а к корнеотпрысковым – люцерна желтая. Растения лугов, не относящиеся к злакам, осокам и бобовым, называются разнотравьем. Это растения разных систематических групп и биоморф, так или иначе приспособленные к жизни в луговой дернине. По характеру побегообразования и строению корневой системы среди разнотравья можно выделить корневищные, корнеотпрысковые, стержнекорневые, луковичные, клубнекорневые, кустовые многолетники, стелющиеся травы и розеточные растения. Корневищные – это растения, вегетативно размножающиеся при помощи корневищ (тысячелистник, мать-и-мачеха, подмаренник желтый, мята полевая, вероника длиннолистная). К кустовым относятся многолетние растения с разветвленными мочковатыми корневыми системами (василек луговой, лютики, кульбабы). Стелющиеся травы образуют на поверхности почвы довольно длинные побеги, укореняющиеся в узлах придаточными корнями (лютик ползучий, лапчатка гусиная, луговой чай). Розеточные растения не имеют удлиненных стеблей, прикорневые листья у них располагаются вокруг корневой шейки и плотно прижаты к почве (подорожник средний, бодяк болотный). Корнеотпрысковые имеют вертикальный короткий корень, от него на глубине 5-30 см отходят горизонтальные корни с расположенными на них почками возобновления. Из этих почек развиваются надземные побеги (поросль), которые, в свою очередь, дают отпрыски, распространяющиеся во все стороны и образующие много новых растений. Размножаются корнеотпрысковые травы быстро как семенами, так и вегетативным путем. К ним относятся вьюнок полевой, осот желтый, молочай ложный и др. Среди корнеотпрысковых много сорных растений. Стержнекорневые травы имеют вертикальный толстый корень, от которого отходят ветвящиеся боковые корни. Корни значительно углубляются в почву, иногда до 2 м. На корневой шейке заложены почки, из которых развиваются стебли. Размножаются растения семенами, а иногда вегетативно, хорошо растут на достаточно рыхлых почвах. К стержнекорневым растениям относятся: одуванчик лекарственный, цикорий, бедренец камнеломковый, тмин обыкновенный. Луковичные травы имеют видоизмененные подземные побеги в виде луковиц – это лилии, тюльпаны, многочисленные виды лука, безвременник. У клубнекорневых трав подземные побеги в виде клубней: таволга степная, валериана клубненосная, мытник хохлатый и др. Большинство представителей семейства осоковые – многолетние растения с длинными или короткими корневищами. В отличие от злаков стебли их трехгранные, без вздутых узлов. Листья у многих видов расположены трехрядно, преимущественно в нижней части побега. Пластинка листа узколинейная, влагалища чаще сросшиеся краями. Цветки собраны в соцветие колос. Большинство осок – однодомные, но есть и двудомные виды. На низинных лугах осоки иногда составляют основ44 ную массу травостоя. Много осок и на заливных лугах низкого уровня. Характер побегообразования такой же, как и у злаков. По характеру кущения осоковые подразделяются на корневищные (осока водяная, средняя, низкая, вздутая), рыхлокустовые (осока обыкновенная, острая) и плотнокустовые или кочкарниковые (осока дерновая). Типы лугов Беларуси. По положению различают луга пойменные, размещающиеся в поймах рек и озер и материковые, встречающиеся на разных формах рельефа, вне пойм. Материковые луга не подвергаются затоплению в период весеннего паводка. Их называют также вторичными, т.к. они возникают на местах бывших лесов и болот, в результате многовекового воздействия человека на природу. Во время выпаса скота или сенокошения уничтожаются молодые деревья, и лес сам по себе уже не может восстановиться. Материковые луга делят на суходольные, расположенные на возвышенных частях рельефа, холмах и склонах, и низинные, приуроченные к низинам и западинам. Суходолы увлажняются только атмосферными осадками в виде дождя и снега. Растения, произрастающие здесь, практически не используют грунтовые воды, так как они находятся на большой глубине. Суходольные луга Беларуси подразделяются на абсолютные суходолы, нормальные суходолы, суходолы временного избыточного увлажнения, долинные и ложбинно-овражные. Абсолютные суходолы расположены на наиболее высоких и сухих местах, верхних частях склонов. Эти луга недостаточно обеспечены влагой, так как снеговые и дождевые воды стекают в более низкие места, а грунтовые находятся на значительной глубине. Растительность абсолютных суходолов представлена изреженным низкорослым травостоем, который летом часто выгорает, а после скашивания и стравливания плохо отрастает. На бедных дерново-подзолистых почвах Беларуси произрастают в основном овсяницы, белоус и иногда полевицы. Травостой невысокого качества, урожайность – 2,5-3,5 ц/га сухой массы. Используются такие луга в основном как пастбища. Нормальные суходолы расположены на водораздельных равнинах и на средней части склонов. Почвы отличаются средней увлажненностью, оподзоленные, с небольшим содержанием органических веществ. На таких лугах произрастают преимущественно злаки: полевица, белоус, душистый колосок. Более плодородные почвы характеризуются большим разнообразием, из злаков. Здесь обычны: тимофеевка луговая, мятлик луговой, кострец безостый, ежа сборная гребенник, из бобовых – клевера, из разнотравья – лапчатка, василек луговой. Урожайность – 6-15 ц /га. Используются такие луга под сенокосы и пастбища. Суходолы временного избыточного увлажнения расположены на равнинных и слабо пониженных местах водоразделов с временным застоем поверхностных вод в периоды значительных осадков, главным образом весной и осенью, местами заболоченные. Весной здесь часто образуется «верховодка». На этих лугах произрастают мятлик обыкновенный и луговой, щучка, полевица собачья и белая, осоковые, гравилат, таволга, лапчатка и другие. Качество травостоя этих лугов ниже среднего, но они могут использоваться для сенокошения. Урожайность сена –10-15 ц/га. Суходолы долинные встречаются в долинах малых и средних рек. Они не заливаются весной талыми водами, а водный режим во многом зависит от атмосферных осадков. На долинных суходолах произрастают клевера, горошек мышиный, чина луговая, тимофеевка луговая, овсяница луговая, полевица белая и др. Урожайность сена – 15-30 ц/га. Суходолы ложбинно-овражные расположены по склонам и днищам оврагов. Увлажнение происходит за счет осадков и вод, протекающих по оврагу. Здесь произрастают тимофеевка, овсяница луговая, ежа сборная, гребенник, овсяница красная и др. Урожайность сена – 15-20 ц/га. Используются такие луга только как сенокосы. Низинные луга в Беларуси являются основным типом природных кормовых угодий. Расположены они в понижениях рельефа: низинах, ложбинах, речных долинах. Источником увлажнения являются почвенные (верховодка), грунтовые воды, атмосферные осадки, а также воды поверхностного стока. Водный режим на низинных лугах устойчивый. Растительность представлена главным образом мелкими осоками, щучкой и разнотравьем (таволга, манжетка, гравилат речной). Урожайность – 10-15 ц/га. Многие из низинных лугов заболочены, на них преобладают влаголюбивые растения и крупностебельные осоки. К низинным лугам относятся долинные сырые и заболоченные луга, растительность которых в зависимости от степени увлажненности представлена злаками, разнотравьем, а чаще всего осоками, ситниками, пушицей и другими влаголюбивыми растениями. 45 Пойменные или первичные луга представляют собой площади речных долин и приозерных низменностей, заливаемые талыми водами. Поймы рек формируются под влиянием двух факторов: действия реки и зональных климатических условий. Пойменный режим характеризуется периодическим увлажнением и наносом наилка на луга, что создает хорошие условия для развития травянистой растительности. В поймах рек в поперечном от русла направлении различают три более или менее обособленные части: прирусловую, ближайшую к руслу; центральную, или среднюю и притеррасную, наиболее удаленную от русла и прилегающую непосредственно к коренному берегу или приречным террасам (рисунок 3). Прирусловая часть поймы занимает узкую полосу вдоль русла реки. Она характеризуется наиболее мощными песчаными наносами, причем гривы (повышения) чередуются с западинами (понижениями). В этой части поймы в значительной степени сказывается дренирующее действие реки. Здесь развивается растительность с ксерофитными признаками. Луга прирусловой поймы состоят из грубого разнотравья (борщевик, порезник и другие сельдерейные) и корневищных злаков, наиболее требовательных к влаге и аэрации почвы (кострец безостый, пырей ползучий, вейник наземный). Центральная часть поймы самая обширная, с выровненным рельефом и песчано-глинистыми плодородными отложениями. Средние условия увлажнения обуславливают развитие мезофитной растительности. Здесь преобладают злаковые и злаково-разнотравные травостои, в состав которых входят из мятликовых – тимофеевка, овсяница луговая и красная, лисохвост, мятлик, ежа; из бобовых – люцерна, чина луговая, клевер луговой и ползучий, мышиный горошек; из разнотравья – колокольчики, герань луговая, лютики, василек луговой, гвоздики травянка и песчаная, подмаренники. Рисунок 3 – Поперечный профиль поймы Притеррасная – самая пониженная часть поймы, имеет тяжелосуглинистые, плотные почвы и аллювиальные отложения. Здесь наблюдается выход грунтовых вод, сюда же стекают воды с окружающей территории. На многих притеррасных поймах есть даже небольшие речки. Почвы характеризуются значительным запасом питательных веществ, но из-за сильного переувлажнения формируется в основном гигрофитная растительность, к которой относятся осока дернистая, луговик дернистый, тростник, таволга. Различают слоистую и зернистую поймы. Слоистая образуется у больших рек, при этом талая вода течет по всему поперечнику поймы и из нее оседают частицы почвы; в прирусловой – наиболее крупные, в центральной – средние и в притеррасной части – мелкие. В связи с этим формируется понижение в направлении от прирусловой к притеррасной части. Ежегодно частицы почвы откладываются слоями. На средних реках вода, как правило, не выходит за пределы возвышенной прирусловой части и на притеррасную и центральную части поймы она заходит через русла притеррасных речек и находится там, в почти неподвижном состоянии. Это способствует оседанию не только почвенных частиц, но и органического вещества. После схода воды и подсыхания, почва растрескивается и приобретает зернистый вид. Наиболее благоприятные условия для развития растений складываются на зернистой пойме. По длительности затопления пойменные луга делятся на кратковременно пойменные, среднепойменные и долгопойменные. Кратковременные заливаются во время весеннего паводка на срок 46 до 10-15 дней, долгопойменные – не менее 30-40 дней и обычно занимают поймы крупных рек. Большинство ценных трав редко переносят длительное затопление. Луга в составе природного растительного покрова Беларуси занимают 3286,1 тыс. га. Это в основном производные образования, которые сформировались преимущественно на месте сведения лесов и кустарников. Лишь некоторую часть луговых сообществ, главным образом в поймах рек, можно отнести к коренным. Основная часть пойменных лугов сконцентрирована на юге республики: в поймах Припяти, Днепра и их притоков. В Беларуси пойменные луга представлены 4 классами формаций: остепненными (ксерофитными), обедненными (олигомезотрофными), настоящими (гидромезотрофными), торфянистыми (кисломезогидрофитными). Основные площади остепненных лугов сосредоточены в Полесье, низовьях Сожа и Березины, среднем течении Днепра. Обедненные луга также чаще представлены в поймах Полесских рек. Настоящие луга формируются в поймах практически всех рек Беларуси, где занимают в основном среднюю зону поймы. Торфяные луга широко распространены в поймах Припяти, Березины, Щары, Немана, Друти, Ясельды, Котры. Среди внепойменных лугов, которые широко распространены на всей территории Беларуси, выделяют 7 классов формаций. Из них 3 относятся к суходольным (пустынные, обедненные и настоящие) и 4 – к низинным (сырые богатые, сырые бедные, болотистые, торфяные). Луговые фитоценозы обладают вертикальной и горизонтальной структурой. Вертикальная структура характеризуется ярусностью. Согласно правилу В.Н. Сукачева, ярусы устанавливаются «по расположению деятельных частей растений в надземных и подземных частях среды». Надземные ярусы определяются по расположению листвы. Особенность надземной структуры лугового фитоценоза связана с тем, что он состоит преимущественно из одной жизненной формы – трав. Для практических целей используют классификацию по ярусам, которая, в сущности, представляет собой разновысотность растений. Верхние ярусы обычно состоят из растений – эдификаторов, обуславливающих среду фитоценоза. Подземная структура образована корневыми системами, а также основаниями надземных побегов и корневищами, располагающимися в разных горизонтах. Верхний почвенный горизонт – это луговая дернина, в которой располагаются основания надземных побегов, придаточные корни и корневища растений. В среднем – боковые разветвления стержневых корней и отдельные пучки придаточных корней. Наиболее глубоко расположены только стержневые корни растений. На лугах корневые системы злаков занимают верхние горизонты почвы, бобовых – более глубокие. Растения с мелкой корневой системой используют влагу и минеральные вещества верхнего слоя почвы, растения с глубокой корневой системой – нижележащих слоев. Этим ослабляется конкуренция, и на одной и той же территории может произрастать большее число видов. Растения, у которых надземные части находятся в одном ярусе, могут иметь корневые системы, располагающиеся в разных ярусах. Это свидетельствует об экологической неравнозначности данных растений. Виды, слагающие сообщества, как правило, располагаются неравномерно в горизонтальной плоскости, формируя горизонтальную структуру фитоценоза, которая проявляется в образовании микрогруппировок растений. Микрогруппировки создают неоднородность растительности луга и устанавливаются на основании преобладающего вида растений, отличающей их окраске, высоте и др. Неоднородность сложения растительного сообщества обусловлена неоднородностью почвы, климатическими условиями, способами размножения растений, возрастными изменениями и другими причинами. Чем неблагоприятнее климатические условия для растений, тем более разобщена растительность территории. Горизонтальная неоднородность структуры лугового фитоценоза обуславливается разными причинами: – фитогенными – влиянием видов растений друг на друга в форме прямого или косвенного действия; – аллелохимическими – связанными с выделением химически активных веществ через среду или почву (аллелопатия); – эпизодическими – обусловленными случайностью появления микрогруппировок растений, которые со временем могут заменяться другими растениями; – регенерационными – возникшими в связи с особенностью возобновительного процесса одного или нескольких видов растений (например, весной при отрастании раннецветущих растений 47 они образуют более или менее густые заросли); – фитоэнвайроментальными – связанными с существенными изменениями одним или несколькими видами внутренней среды фитоценоза. Чаще всего формируется циклическая форма мозаичности микрогруппировок, связанная с бобовыми растениями. В процессе вегетации бобовых накапливается азот в почве, что способствует их замещению злаками; – экотопическими – обусловленными неоднородностью почвенных и водных условий, особенно при неоднородном рельефе; – зоогенными – возникшими в процессе жизнедеятельности муравьев, дождевых червей, мышевидных, кротов, насекомых-опылителей, выпаса скота; – антропогенными – вызванными хозяйственной деятельностью человека (подсев трав, внесение удобрений). Кроме ярусности в пространстве, различают ярусность во времени, или смену аспектов. Внешний вид растительного сообщества в течение вегетационного периода может меняться, происходит смена аспектов. Аспект травостоя обычно определяют цветущие растения, а также растениядоминанты. Смена аспектов происходит из-за неодновременности прохождения растениями фенологических фаз. Простейшим примером смены аспектов может быть злаково-бобовый луг, засоренный сурепкой. Весной при отрастании трав луг имеет зеленый цвет, затем с началом цветения сурепки он приобретает желтоватый оттенок. С момента зацветания злаков он становится сизоватым. Во второй половине лета, после стравливания или скашивания внешний вид травостоя обусловливается белыми соцветиями клевера ползучего. Как вертикальная, так и горизонтальная структура фитоценоза способствует увеличению количества экологических ниш между популяциями, снижению конкуренции и повышению продуктивности и стабильности лугового фитоценоза. Различают следующие типы сложения лугового фитоценоза: раздельное, раздельногрупповое, сомкнуто-групповое и сомкнуто-диффузное. Раздельное сложение свойственно фитоценозу в первые фазы формирования, растения при этом расположены одиночно и оказывают друг на друга очень малое влияние. Со временем эти одиночные растения размножаются, около них вырастают другие растения, но образующиеся группы еще не смыкаются. Фитоценоз приобретает раздельно-групповое сложение. По мере дальнейшего расширения групп растительный покров смыкается, но еще ясно заметно, что он состоит из разнородных пятен. Это сомкнуто-групповое сложение. Сформировавшемуся фитоценозу обычно свойственно сомкнуто-диффузное сложение, характеризующееся внедрением растений одних групп в другие. Полной диффузности распределения растений в сообществе обычно не бывает. Луга, кроме вышеупомянутых пастбищ и сенокосов, имеют и иное практическое использование. В целом на лугах довольно значительны запасы тысячелистника, подорожника, змеевика большого, цмина песчаного, лапчатки прямостоячей и некоторых других лекарственных растений. Из пищевых растений имеются запасы щавеля кислого, встречается спаржа; из пряноароматических – тмин, гравилат речной, дикие луки. Растения, богатые дубильными веществами, представлены змеевиком большим, лапчаткой прямостоячей, кровохлебкой. Из красильных растений на лугах встречаются калужница и щавель; из волокнистых – ситники, вейники, крупные осоки. Луга богаты также медоносными и декоративными, ярко цветущими растениями, которые перспективны для культивирования: купальница, шпажник, колокольчики, гвоздики, герани. ЛЕКЦИЯ 6. РЕСУРСЫ БОЛОТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Болотами называются особые растительные сообщества, развивающиеся на территории с избыточно увлажненной почвой (обычно торфяной), но без сплошного зеркала воды на поверхности. Торфяно-болотные почвы занимают 2,4 млн. га, что составляет 14,2% площади Республики Беларусь. Наибольшее количество торфяно-болотных почв расположено в Брестской, Минской и Гомельской областях. Формируются эти почвы при избыточном увлажнении, вызванном поверхностными и грунтовыми водами под влиянием двух процессов – торфообразования и оглеения. Основ48 ные массивы торфяно-болотных почв сформировались в результате заболачивания суши. Болота отличаются между собой флористическим составом. На одних можно увидеть сплошной светлозеленый ковер сфагнового мха и низкорослые, карликовые сосны, на других – высокий и густой травяной покров и многочисленные березы. Эти отличия объясняются различиями в режиме питания. В соответствии с этим выделяют три типа болот: верховые, или сфагновые: низинные, или травяногипновые и переходные, или лесные. В северных районах республики преобладают торфяники верхового типа, в центральной части и Полесье – низинного типа. Верховые болота возникают в результате заболачивания суши (в лесах и на лугах) или при заторфовывании водоемов. Заболачивание суши происходит при избыточном увлажнении водами атмосферных осадков, наличии водонепроницаемого слоя в почве и слабого испарения с ее поверхности (рисунок 4). Избыток влаги прекращает доступ воздуха в почву, в результате чего в ней накапливаются полуразложившиеся остатки растений – торф. Растущая толща торфа изолирует корни растений от соприкосновения с минеральным грунтом, в результате чего они получают лишь небольшое количество минеральных веществ, попадающих с атмосферными осадками. Мощность торфяного слоя может достигать 3-4 м и даже больше. Рисунок 4 – Схема заболачивания суши Образование торфяно-болотной почвы происходит также при заторфовывании водоемов (озер, заводей рек, стариц) (рисунок 5). При отмирании планктон, моллюски, водоросли и другие гидробионты смешиваются на дне с минеральным илом, образуя сапропель (гниющий ил). Начиная от берегов, в водоеме поселяются земноводные растения – камыш, тростник и др. После их отмирания растительные остатки постепенно заполняют мелководье. Плавающие растения – вахта, сабельник, белокрыльник, стрелолист и другие – образуют довольно мощный плотный ковер – сплавину, которая состоит из живых и отмерших растений. Отрываясь, нижняя часть сплавины опускается на дно и превращается в сапропель. Так постепенно происходит заторфовывание водоема снизу и сверху. Торфяная толща выходит на поверхность, на ней поселяется болотная растительность. При заторфовывании водоемов мощность торфяников может достигать 15 м и более. 49 Рисунок 5 – Схема зарастания водоема (сплавина) Торф всегда сильно насыщен водой, почти не содержит кислорода и крайне беден элементами минерального питания. На верховом болоте могут существовать лишь немногие виды растений – прежде всего те, которые способны мириться с чрезвычайной бедностью почвы, называемые олиготрофами. Растения могут испытывать недостаток влаги даже при большом наличии ее в почве. Это происходит вследствие особых окружающих условий, препятствующих потреблению воды растением. Подобное явление характерно для многих сфагновых болот и вызвано целым рядом причин: недостатком кислорода, большой кислотностью, пониженной температурой и так далее. Такое состояние почвы называется физиологической сухостью, которая отличается от физической сухости, характеризуемой обычным недостатком воды. Здесь поселяется моховая растительность (гипновые мхи, кукушкин лен, сфагновые мхи), а также пушица, небольшие кустарники багульника, голубики, болотного мирта, а из деревьев – сосна. Верховые болота на территории Беларуси занимают 434 тыс. га и сконцентрированы в основном на севере республики. Их формирование приурочено к озерноледниковым равнинам. Существует две группы верховых болот: сфагновые открытые и сфагновые лесные. Первые представлены типологическими категориями: кустарниково-пушицево-сфагновые, шейхцериво-пушицево-сфагновые, сосново-осоково-сфагновые, а вторые – сосново-пушицевосфагновые и сосново-багульниково-сфагновыми комплексами. Верховые болота в основном сохраняются в естественном состоянии и не используются в хозяйственных целях. Не смотря на это здесь значительны запасы клюквы, багульника, голубики, вахты. Клюква и голубика являются ценными ягодными растениями. К красильным растениям относится подбел. На верховых болотах из деревьев встречается только сосна, которая довольно стойко переносит крайне неблагоприятные условия среды. Древостой приземистый, низкорослый с редкой кроной. Иногда сосна настолько угнетена, что растет в виде кустарника. Наиболее распространен на болоте вечнозеленый кустарник – багульник болотный. Его легко узнать по плотным, кожистым и очень узким листьям. Сверху листья темно-зеленые, а снизу рыжеватые, края их завернуты вниз. Листья хорошо переносят морозы и поэтому остаются на растении и зимой. Все надземные органы растения, но особенно цветки имеют специфический, тяжелый запах. Цветет багульник в конце весны – начале лета. Его мелкие белые цветки, собраны в щитовидные соцветия, расположенные на концах ветвей. Багульник – растение ядовитое. Не редкость на верховом болоте кустарник – болотный мирт, или Кассандра. Листья плотные, кожистые, плоские, узкоовальные. По форме напоминают листья настоящего мирта, распространенного в странах Средиземноморья (отсюда и название «болотный мирт»). На их поверхности рассеяны очень мелкие беловатые чешуйки, (хорошо видные только в лупу). Болотный мирт – это вечнозеленое растение, однако зимуют его листья бурыми, а с наступлением весны вновь приобретают зеленую окраску. Цветет растение рано весной, белые цветки, расположены на стеблях почти так же, как у ландыша. На верховых болотах распространен вечнозеленый кустарничек – подбел многолистный или андромеда, высота которого не превышает 30 см. Листья узколанцетные, сверху зеленые, блестящие, а снизу беловатые от обильного воскового налета, отсюда и название «подбел». Цветки розоватые ша50 ровидные на длинных цветоножках, выходящие на верхушке побега из одной точки. Цветет с конца апреля до начала июня. Растение ядовито. Из листопадных кустарников на верховых болотах встречается голубика. Цветки беловатые, величиной с горошину, по форме напоминают кувшин. Синеватые плоды голубики съедобны, в отличие от черники они имеют зеленоватый цвет мякоти. Одно из самых характерных растений верхового болота – клюква болотная. Это вечнозеленый кустарничек, стебли его тонкие, покрыты мелкими листьями, удлиненно-яйцевидной формы стелющиеся по поверхности мохового покрова. Листья плотные, кожистые, сверху темно-зеленые, снизу беловатые от воскового налета. Мелкие розоватые цветки клюквы изящно поднимаются вверх на тонких цветоножках. Плоды – красные ягоды, созревают поздней осенью. Ягоды клюквы имеют широкое и разнообразное применение. Они богаты витаминами, прекрасно хранятся. Среди травянистых растений верховых болот одним из самых распространенных является пушица влагалищная. Это растение образует плотные дерновины, кочки на поверхности мха. Листья пушицы узкие и довольно длинные. Среди растений верхового болота она цветет самой первой. Стебли-цветоносы небольшие, заканчиваются желтыми колосками. После отцветания цветонос сильно удлиняется, а к началу лета у пушицы созревают плоды. Скопление плодов, окруженных множеством длинных тонких белых волосков, на верхушке стебля выглядит как маленький клочок белой ваты. Волоски способствуют распространению плодов ветром. У данного вида пушицы стебель всегда заканчивается только одной «пуховкой» (у других видов пушицы их несколько). В период плодоношения пушица очень заметна. Если ее на болоте много, издалека кажется, будто в массе цветет какое-то растение с белыми цветками. Среди травянистых растений верхового болота особый интерес представляет росянка круглолистная. Это растение насекомоядное. Ее мелкие округлые листья красноватой окраски собраны в розетку. Верхняя поверхность листьев покрыта особыми волосками, с капелькой клейкого сока. Садясь, насекомое приклеивается к листу, края его медленно заворачиваются, обволакивая пленника. Лист выделяет особую жидкость, близкую по составу к желудочному соку, и насекомое постепенно переваривается. От него остаются только хитиновые покровы. Таким образом, росянка получает дополнительное минеральное питание, в особенности азотистое. Росянка растение многолетнее. На верхушке стебля каждый год образуется розетка новых листьев, взамен отмерших прошлогодних. В сложении растительного покрова верхового болота особенно большую роль играют сфагновые мхи. Они образуют сплошной ковер на болоте и определяют условия существования для всех остальных растений. Сфагновые мхи особенно легко реагируют на изменения в условиях влажности и составе питательных веществ, и сами могут служить показателем условий местообитания. Побеги их лишены ризоидов. Вода всасывается непосредственно стеблем и листьями. Побеги сфагнума ежегодно отмирают в нижней части, а верхушки побегов за счет сохраняющихся верхних почек обеспечивают новый ежегодный прирост. Отмершие части сфагнума вследствие обводнения и малого доступа кислорода полностью не разлагаются, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа. Сфагновый мох – живая губка, он способен поглотить воды в 25-30 раз больше, собственного веса. Высокая влагоемкость объясняется тем, что основную массу растения составляют водоносные клетки – это мельчайшие резервуары, способные легко наполняться водой. Когда вода испаряется, клетки заполняются воздухом, и делаются почти белыми. Сфагнум отличный теплоизоляционный материал. Он содержит вещества, губительно действующие на бактерии. Это свойство используют при создании биологически активных веществ, применяемых в качестве стимуляторов роста, обладающих при этом бактерицидными свойствами. Пучки сухого мха прикладывают к ранам в качестве перевязочного материала. Как удобрение чистый сфагновый торф совершенно непригоден, так как подкисляет почву и содержит чрезвычайно мало минеральных питательных веществ. В местах выхода грунтовых вод и скопления их в пониженных местах формируются болота низинного типа. Почва здесь богата минеральными соединениями, поэтому для растений создается сравнительно благоприятный питательный режим. Торф очень темного, почти черного цвета. Торф низинного болота совершенно непригоден в качестве топлива. При его сжигании образуется очень много золы. Однако это превосходное удобрение: в нем содержится много минеральных питатель51 ных веществ. В отличие от верховых болот, растения низинных болот не имеют никаких ксероморфных признаков: корни их погружены в минеральный грунт, а не в торф, почва также лучше промывается и снабжается воздухом. В таких условиях развивается влаголюбивая высокая травянистая растительность, а из древесных и кустарниковых пород – ольха черная, ива, береза, смородина и другие. На почве нередко развит моховой покров из зеленых мхов. Низинные болота занимают на территории Беларуси 1454 тыс. га. Это самый распространенный класс болот республики. Низинные болота включают две крупные категории – травяные открытые и травяные лесные. Травяные открытые низинные болота занимают 95 тыс. га. Среди них выделяют три типологические группы: сфагново-злаково-осоковые, гипно-осоково-разнотравные, кустарниково-разнотравно-осоково-злаковые. Травяные лесные низинные болота занимают 503 тыс. га. В условиях этих болот формируются коренные фитоценозы лесных формаций – пушистоберезовый и черноольховый. Они представлены следующими типологическими группами: березово-черноольхово-осоковой, березовочерноольхово-болотно-папоротниковой, березово-черноольхово-таволговой, черноольховокасатиковой и черноольхово-ивняково-травяной. На низинных болотах значительны запасы вахты, аира, ольхи, в небольших количествах встречается валериана, синюха и некоторые другие лекарственные растения. Из пряноароматических растений представлены аир и гравилат речной; из технических – значительны запасы дубильных растений, в частности ив. Разнотравье низинных болот представляет собой грубые витаминизированные корма для домашнего скота. Здесь также значительны запасы волокнистых растений: тростника, ситников, крупных осок, вейника. Из деревьев особенно характерна ольха черная, или клейкая. У ольхи широко-обратнояйцевидная форма листьев, верхушка их тупая или с небольшой выемкой. Ствол старого дерева очень темный, почти черный. Молодые побеги клейкие. Соцветия мужские – сережки, женские – шишечки. Цветение происходит ранней весной, задолго до распускания листьев. Опыление осуществляется ветром. Черная ольха достаточно светолюбива и требовательна к почвенному питанию (растения такого типа называют эвтрофами). Из травянистых растений на низинных болотах произрастают некоторые крупные осоки. К их числу относится осока пузырчатая, осока дернистая, образующие высокие кочки. Часто встречается самый крупный из злаков – тростник обыкновенный. Высота его может достигать 4 м. Стебель после цветения растения становится очень твердым, прочным, но достаточно гибким. Его используют для покрытия крыш, изготовления различных плетеных изделий, получения бумаги. Скошенное до цветения растение охотно едят травоядные животные. На низинных болотах нередко можно увидеть крупное травянистое растение – рогоз широколистный. Отличительной особенностью этого растения является плотный коричневый, цилиндрический початок, расположенный на конце стебля, и состоящий из мелких плодов. При созревании початок рассыпается, способствуя распространению плодов, снабженных хохолком. В травяном покрове низинного болота можно встретить касатик псевдоаировидный, отличающийся крупными желтыми цветками. Плоды касатика – коробочки, раскрывающиеся тремя створками. Внутри семени находится воздушная полость, благодаря чему семя легко держится на поверхности воды и может далеко распространяться водными потоками. Среди растений низинного болота немало таких, которые встречаются и на сырых заболоченных лугах. Переходные, или лесные болота чаще всего располагаются по окраинам верховых болот и представляют собой как бы переход между верховыми и низинными болотами, совмещая в себе черты тех и других. Они представлены двумя типами: осоково-сфагновыми открытыми и осоковосфагновыми лесными. Осоково-сфагновые открытые включают три типологические группы: кустарничково-осоково-сфагновые, кустарниково-осоково-сфагновые, кустарничково-травяноосоково-сфагновые, а осоково-сфагновые лесные – четыре группы: березово-осоково-сфагновые, черноольхово-осоково-сфагновые, березово-сосново-осоково-сфагновые, сосново-березово-осоковосфагновые. На переходных болотах можно встретить, с одной стороны, сплошной ковер мха сфагнума и клюкву, а с другой – некоторые растения, свойственные низинным болотам: сабельник болотный, белокрыльник болотный и другие. 52 ЛЕКЦИЯ 7. РЕСУРСЫ ОКОЛОВОДНОЙ И ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Водная растительность занимает обособленное положение в растительном мире благодаря специфическим морфологическим, биологическим и экологическим особенностям гидрофитов. Видовой состав и распространение водной растительности зависят от особенностей морфологического строения водоема, его генезиса, физических и химических свойств среды обитания. Эволюционно все современные водные цветковые растения на самом деле являются вторично водными, то есть это потомки более древних наземных растений, приспособившихся к жизни в воде. По мнению А.Л. Тахтаджяна, эта экологическая группа растений эволюционно более продвинута и отражает прогрессивное эволюционное преобразование организмов в процессе приспособления к вторичному обитанию в водной среде. В то же время виды водных растений относятся к разным, порой филогенетически отдаленным друг от друга родам и семействам. Однако большинство истинно водных растений относится к классу однодольных. Ввиду значительной консервативности водной среды большинство из них являются видами, имеющими широкое распространение, а некоторые – почти космополитами или гемикосмополитами. В основном это корневищные многолетники, отличающиеся достаточно широкой экологической амплитудой. Они могут расти в разнообразных условиях. Однолетних видов среди водных растений мало. Обитание в водной среде обусловило особые черты организации водных растений: значительное увеличение поверхности тела в сравнении с его массой, что облегчает поглощение необходимого количества кислорода и других газов, которых в воде содержится гораздо меньше, чем в воздухе. Увеличение поверхности тела достигается развитием больших тонких листьев (у некоторых видов рдестов), расчленением листовой пластинки на тонкие нитевидные участки (уруть, роголистник, шелковник); продырявливанием листьев или сильным развитием воздухоносных полостей и больших межклетников. Для многих водных растений характерна гетерофиллия: подводные плавающие и воздушные листья на одном и том же растении значительно различаются как по внутреннему, так и по внешнему строению. Так, подводные листья не имеют устьиц; у плавающих на поверхности воды листьев устьица находятся только на верхней стороне, у воздушных листьев устьица расположены с обеих сторон. Большая плотность водной среды обусловливает слабое развитие механических элементов в листьях и стеблях; немногочисленные механические элементы, имеющиеся в стеблях, расположены ближе к центру, что придает им большую гибкость. Так как интенсивность света в воде резко снижается, у многих водных растений в клетках эпидермиса имеются зерна хлорофилла. У водных растений слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках. Слабо развита и корневая система, а корневые волоски отсутствуют. Большинство водных растений цветет и плодоносит над водой: рдесты, уруть, кувшинка и другие. Тех, у которых весь цикл развития, включая цветение, совершается под водой, сравнительно немного: наяда, роголистник и другие. Кроме генеративного способа размножения, часто подавленного у водных растений, широко развито вегетативное размножение при помощи корневища, частей стебля, почек. Некоторые виды размножаются только вегетативным путем. Семена и плоды водных растений распространяются в основном птицами или водными течениями. Некоторые водные растения приспособились к периодическому высыханию водоемов (частуха, стрелолист, жерушник). Территория Беларуси отличается высокой озерностью и развитой речной сетью, а водные растительные комплексы – широким распространением и большим разнообразием. В состав аквафлоры Беларуси входит 183 вида высших (сосудистых) растений, в числе которых: 68 видов истинно водных и 46 – воздушно-водных, 69 – околоводных растений. Все эти виды имеют различное систематическое положение, географическое происхождение и распространение, а также историю расселения и вхождения в состав современной естественной аквафлоры Беларуси. В таксономическом отношении все установленные для аквафлоры республики виды относятся к 4 отделам, 5 классам, 37 порядкам, 49 семействам и 91 роду. 53 По географическому элементу наиболее многочисленна группа бореальных видов, составляющих 92,9 %. В составе аквафлоры Беларуси выявлено 16 редких и исчезающих реликтовых видов растений, внесенных в Красную книгу Республики Беларусь: альдрованда пузырчатая, болотноцветник щитолистный, гидрилла мутовчатая, каулиния гибкая, каулиния малая, кубышка малая, кувшинка белая, лобелия Дортмана, меч-трава морская, наяда большая, наяда морская, полушник озерный, поречница прямая (сиелла прямая), прибрежница одноцветковая, рогульник плавающий (водяной орех, чилим), сальвиния плавающая, 4 вида (монция ключевая, монция маленькая, повойничек мокрый, шильница водная) предполагают исчезнувшими. Закономерности исторического развития водной флоры сводятся к нескольким основным моментам: 1. Низко минерализованные водоемы, ограниченно распространенные на территории республики, имеют наиболее бедный видовой состав аквафлоры. Общее число видов здесь не превышает 10: водный мох (фонтиналис), полушник озерный, тростник обыкновенный, кубышка желтая. Биомасса гидрофитов также низкая. Такой тип водоемов встречался преимущественно в позднеледниковье. 2. С возрастанием уровня трофности происходит обогащение видового состава водной флоры мезосапробными видами. В растительных сообществах доминирующими становятся: элодея канадская, широколистные рдесты, роголистник, харовые водоросли. Наиболее богатый (до 60 видов) видовой состав гидрофитов и высокая их биомасса характерны для мезотрофных водоемов. Озера такого типа с доминированием кальцифильной растительности имел широкое распространение в атлантический период голоцена. 3. Дальнейшее обогащение экосистем питательными веществами в процессе их эволюции приводит к смене видового состава гидрофитов, к исчезновению из растительных сообществ одних мезосапробных видов и появлению новых. В высокоэвтрофных озерах преобладает подводная и надводная растительность, в которой широко представлены растения с плавающими листьями. Общее число видов снижается до 30-20. Подавляющее число современных озер Беларуси относится к этому типу. 4. Структурная перестройка водных растительных сообществ заканчивается образованием сильно заиленных водоемов дистрофного типа, отличающихся почти полным отсутствием в их составе настоящих гидрофитов и широким распространением зарослей гелофитной растительности. Видовой состав и распределение растительности в водоеме зависят от его генезиса и ряда экологических условий, среди которых наиболее важны: прозрачность воды, морфология котловины, характер донных отложений, химический состав водной массы, ее кислотность, трофность и минерализация. Различают растительность самого водоема и растительные комплексы низменной части его берегов, которые особенно хорошо выражены на водохранилищах с интенсивным, как правило, регулируемым колебанием уровня воды. На экологическом профиле, прокладываемом от топких берегов к центру водоема, обычно хорошо прослеживается поясная зональность зарастания. Ближе к берегу идет зона околоводных и надводных (воздушно-водных) растений – зона гелофитов, далее следует зона плейстофитов – водных растений с плавающими листьями, а еще дальше, где глубины становятся более значительными, идет зона гидатофитов – погруженных в воду растений. В прибрежной полосе, шириной от нескольких до десятков и сотен метров, растут гелофиты, прибрежно-водные, водно-болотные растения – осоки (острая, островатая, пузырчатая, ложносытевая), аир, вех, калужница, частуха, стрелолист, ситняг, сусак, ежеголовник, вахта, дербенник иволистный, рогоз широколистный, хвощ болотный, белокрыльник болотный, телиптерис болотный и другие. Эти виды могут переносить временное затопление паводковыми или грунтовыми водами, занимают низкие участки поймы и заболоченной литорали. Отдельные виды (осоки, аир, вахта, рогоз широколистный, хвощ болотный, ситняг игольчатый, белокрыльник болотный и калужница болотная) на таких местообитаниях образуют почти чистые ассоциации. В полосе воздушно-водных (полупогруженных) растений, формирующих своеобразный 54 «второй берег» водоемов на литорали до глубины 1-1,5 м, обычны тростник, камыш озерный, рогоз узколистный, манник водный, хвощ приречный. С увеличением глубины зона воздушноводных растений сменяется полосой растений с плавающими на поверхности воды листьями (кувшинка чисто-белая, кубышка желтая, горец земноводный, рдест плавающий), произрастающих на глубинах до 2-3 м. Обычно они образуют прерывистые группировки вдоль тростниково-камышовой полосы, достигающие наибольшей ширины в заливах с илистым дном. Укрытые заводи и затоки зарастают ряской, многокоренником, водокрасом. Глубже (до 4-8 м) произрастают полностью погруженные растения, выносящие на поверхность только свои соцветия – различные виды рдеста (Potamogeton perfoliatus, P. lucens, P. obtusifolius, P. crispus, P. compressus и другие), шелковника (Batrachium sp.), элодея (Elodea canadensis). На мощных илистых отложениях формируются группировки урути, телореза и пузырчатки. На больших глубинах, растут харовые водоросли (Chara, Nitella) и водные мхи (Fontinalis). Следует отметить, что обнаружить и точно определить границы полосы макрофитов возможно не в каждом водоеме из-за их частичного смешивания или отсутствия. Закономерности поясного распространения группировок макрофитов наиболее четко проявляются в неглубоких озерах с простой формой строения подводной части котловины. В озерах с большой площадью и хорошо развитой литоралью на участках открытого побережья полоса полупогруженных растений иногда начинается на некотором удалении от берега, благодаря чему возникает пространство свободной воды – лагуна. В озерах с высокой прозрачностью воды наибольшее распространение имеют подводные макрофиты. Сплошное зарастание с преобладанием надводных ассоциаций свойственно мелководным дистрофирующим озерам. Высшие водные растения являются неотъемлемым средообразующим компонентом водных экосистем, поскольку относятся к автотрофным организмам, создающим первичную пищевую продукцию в результате своей фотосинтетической деятельности. Именно поэтому водные растения играют ведущую энергетическую роль в функционировании гидроэкосистем и во многом обусловливают структуру биотического сообщества водоема. Наибольшее распространение водные растения получают в водоемах с замедленным водообменом – озерах и водохранилищах, где по сравнению с реками выше их видовое разнообразие и продукционные показатели. Гидрофиты, занимающие значительные площади в озерах, создают огромное количество биомассы, которая при распаде играет ведущую роль в образовании сапропеля и других донных отложений. Некоторые озера, отличающиеся интенсивным накоплением органического вещества, являются месторождением ценных лечебных грязей. Многие растения при разложении, происходящем после их отмирания, дают водной среде важнейшие элементы минерального питания. Сообщества гидрофитов играют существенную роль в жизни зоопланктона, зообентоса и других водных организмов. В их плотных зарослях формируются благоприятные температурные условия и газовый режим, способствующие размножению, интенсивному росту животных; они служат им надежным убежищем и защитой от хищников. Для большинства видов водоплавающих птиц заросли водных растений служат кормовой базой, а прибрежные фитоценозы водноболотных растений – местом гнездования. Рыбы в зарослях находят себе животную и растительную пищу. Богатые растительными остатками донные отложения представляют собой питательную среду для донной фауны рыб. Заросли укореняющихся в водоемах гидрофитов содействуют укреплению грунта. Корневая система тростников и кубышек образует столь прочное сплетение, что свободно выдерживает вес взрослого человека. Такие заросли играют важную противоэрозионную роль, противодействуя прибою и защищая берег от размывания. Интенсивное развитие водной и околоводной растительности в прибрежной полосе заиленных мелководий озер способствует накоплению плотного образования, состоящего из отдельных растений и дернин, плавающих на поверхности воды у берега, так называемого «сплавинного берега». Сплавины служат естественным биофильтром для поверхностных вод. Водная и прибрежно-водная растительность, образующая зеленые пояса вдоль берегов, служит своеобразным барьером на пути поступающих с 55 водосбора и из донных отложений эвтрофирующих и загрязняющих веществ. Высшие водные растения имеют индикаторное значение и служат показателями качества воды, эвтрофирования и загрязненности водоемов, являются промышленным сырьем. В настоящее время во многих странах они интенсивно заготавливаются и широко используются в медицине, сельском хозяйстве, строительстве и различных отраслях промышленности. В Беларуси достаточный эксплуатационный запас сырья имеют 34 вида, которые отнесены к разряду ресурсообразующих. Среди них немало технических (тростник обыкновенный, рогозы узколистный и широколистный, камыш озерный), пищевых (мята водная, сусак зонтичный, манник большой), кормовых (двукисточник тростниковый, элодея канадская, телорез алоэвидный, ряска малая и трехдольница трехбороздчатая, многокоренник обыкновенный), лекарственных (аир болотный, вахта трехлисточковая, кубышка желтая, сердечник горький, вербейник обыкновенный, окопник лекарственный, череда трехраздельная), медоносных (горец земноводный, вахта трехлисточковая, вербейник обыкновенный, дербенник иволистный), декоративных (белокрыльник болотный, дербенник иволистный, сусак зонтичный, касатик ложноаировый, кувшинка), фитомелиоративных (тростник обыкновенный, рдесты, ряски, рогозы). ЛЕКЦИИ 8 – 9. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ Изучение фитоценозов проводится методом заложения пробных площадей (ПП). Размеры и форма ПП диктуются свойствами изучаемых сообществ. Так, в лесах принято описывать ПП от 400 до 1000 м2, в луговых сообществах – не более 1000 м2. Число ПП должно соответствовать протяженности территории занятой сообществом и степени его неоднородности. Для описания удобна квадратная форма ПП (10 х 10, 20 х 20 м и т.д.). Можно придавать ПП и иную форму, в зависимости от строения территории: прямоугольников или длинных лент – трансект. Для более детального выявления флористического состава при описании больших площадок в них закладываются несколько маленьких: по 100 или 50 м 2 в лесах, по 1 или 0,5 м2 в травянистых сообществах. Данные, полученные на этих площадках, суммируются. Контуры определенных ПП выделяют при помощи вешек или меток на стволах деревьев. После ограничения пробы приступают к изучению всех основных компонентов фитоценоза в ее пределах. Номер ПП и дата описания (пробная площадь 1, 17/VI 2012 г.). Дата выполнения работы указывается обязательно, так как от времени зависит ход почвенно-гидрологических процессов (влажность, содержание минеральных и органических веществ и пр.), отсутствие или наличие некоторых видов, сезонное развитие растений и изменчивость фитоценоза под влиянием погодных условий. Географическое положение. Указывается область, район, лесничество, деревня (поселок). Характеристика окружения пробной площади. Отмечаются типы леса или ассоциации со всех сторон пробы, вырубки, просеки, пожарища, дороги, выгоны, наличие жилья и пр. Указывается расстояние до них и приводится краткая характеристика с учетом только тех факторов, которые непосредственно или косвенно влияют на жизнь изучаемого объекта (воздействие человека, выпас скота, проведение линии электропередач и пр.). Описание рельефа. При описании положения изучаемого участка в рельефе принято говорить о макро-, мезо- и микрорельефе. Макрорельеф – это строение рельефа всей страны. Основными его формами принято считать равнины (уклон не свыше 0,50), холмы (до 200 м относительной высоты), горы (высота более 500 м). Мезорельефом называют те формы земной поверхности, которые определяют собой особенности конкретного ландшафта в радиусе нескольких десятков километров (высота над уровнем моря, водораздел рек, наличие овражной сети, склонов и пр.). При характеристике склонов учитывают, что они могут быть пологие (уклоны 2-70), покатые (7-150), крутые (15-450) и обрывистые (уклон свыше 400). Микрорельеф – это те мелкие формы рельефа, которые обнаруживаются на ПП. Он может быть волнистый, кочковатый, мо56 чажинный (промоины). Подстилка – это отмершие остатки растений, которые определяют направление почвообразовательного процесса, т.е. первичную реакцию среды (кислую, нейтральную, щелочную); микробиологические процессы (аэробных и анаэробных бактерий, грибной микрофлоры, слизевиков), биохимические реакции, процессы аккумуляции гумуса и выщелачивания веществ. От этого зависит жизнь отдельных видов внутри сообщества, особенно напочвенных ярусов трав и кустарничков, а также фитоценоза в целом. Поэтому важно знать: состав опада (хвоя, листья, кора деревьев, шишки или преобладание опада из трав); сложение подстилки (рыхлое, плотное); мощность (измеряется в см); степень разложения. Сведения о водоснабжении территории. Устанавливают, стекают ли воды осадков или задерживаются, есть ли постоянный или периодический подток грунтовых вод, застой талой воды весной. Если увлажнение территории летом идет только за счет осадков, просачивающихся затем через почву, говорят о верховом увлажнении. Если воды осадков и грунтовые воды задерживаются близко у поверхности почвы и долго не стекают – увлажнение низовое, застойное. При увлажнении подвижными грунтовыми водами, стекающими в близко расположенное русло водотока – увлажнение низовое, проточное. Составление списка флоры фитоценоза. Для составления списка флоры фитоценоза необходимо полное выявление всех видов, а не только тех, которые в данное время наиболее заметны в нем. Важно учитывать растения, встречающиеся в состоянии проростков, всходов, единичные экземпляры, без этого нельзя получить правильное представление о видовой насыщенности и полноценности фитоценоза. Ориентировочно видовая насыщенность в ельниках составляет 1520 видов, в сосняках – 25-30, в лиственных лесах – 45-60, на лугах – 60-100. При составлении списка растений фитоценоза необходимо: сначала стать в одном из углов ПП: обойти площадку по периметру; пересечь ее по диагоналям; сделать еще несколько пересечений. Располагать растения в списке можно по жизненным формам (в лесах) или по биологоэкологическим группам (на лугах). Количественное соотношение видов в сообществе. Данные соотношения видов в сообществе могут выражаться как абсолютным числом особей на пробной площади, так и с помощью условных шкал. Способ прямого пересчета растений на единице площади пригоден для деревьев, некоторых кустарников и травянистых растений, у которых границы особей хорошо заметны. Этим методом пользуются при описании лесных фитоценозов для определения запасов древесины. Если такая задача не ставится, ограничиваются установлением относительного числа деревьев разных пород, составляя формулу древостоя. Для большинства растений, входящих в состав природных фитоценозов, прямой пересчет особей невозможен. Лучшие результаты дает глазомерное установление относительного обилия видов с помощью условных шкал. Наиболее часто используется шкала обилия, предложенная датским ботаником Друде. Шкала для учета обилия растений в сообществе (по Друде) Латинское Характеристика обилия Русское обозначение обозначение Sociales (soc) Растения встречаются массой, особи смыкаются своими Фон (ф) надземными частями, образуя заросли, фон в сообществе. Copiosae (cop) Растения встречаются в очень большом или большом коли- Обильно (об) честве, надземные части их не смыкаются. сор3 – весьма обильно об3 2 сор – обильно об2 сор1 – довольно обильно об1 Sparsae (sp) Растения встречаются в небольшом количестве, изредка Изредка (изр) Solitaria (sol) Растения встречаются редко, единично Редко (р) Unicum (un) Растение найдено в 1-2 экземплярах. Единично (ед) 57 Иногда при характеристике количественных соотношений видов на ПП вводится понятие скученности. Неравномерное размещение особей данного вида обозначается значком gr (gregariae), который ставится в скобках после обозначения обилия. Резко обособленные куртины и заросли обозначают значком cum (cumulosae). Представление о количественных соотношениях видов в сообществе дает также определение покрытия. Покрытие – это площадь, занимаемая в сообществе надземными органами отдельных видов. Различают истинное и проективное покрытие. Истинное покрытие соответствует площади, занятой на почве основаниями побегов растений данного вида. Проективное покрытие – это проекция надземных органов растений одного вида на площади ПП. На практике обычно определяют проективное покрытие, т.к. оно дает представление об использовании света органами разных растений. Проективное покрытие выражают в процентах. Для растений древесно-кустарниковых ярусов обычно определяют не проективное покрытие, а сомкнутость крон, т.е. площадь, занятую кронами деревьев при проецировании их на небо. Сомкнутость крон выражают в процентах и записывают рядом с формулой древостоя. Характеристика фенологических состояний видов в сообществе. Регистрация фенологических состояний растений в сообществе помогает установлению особенностей фитосреды, ее влияние на виды, составляющие сообщество в целом, приспособлений этих видов к среде сообщества. Основные фенологические фазы растений и их обозначения (по Б.А. Быкову, 1957) Вегетативное Обозначение Генеративное Обозначение состояние состояние В зачатках 3 Появление соцветий и соцв ↑ спороносных листьев Всходы, почки вс, пч ^ Бутонизация и бт ∩ спорообразование Начало вегетации нвг Начало цветения и нцв спороношения Вегетация вг – Полное цветение и пцв ◦ спороношение Конец вегетации квг Конец цветения и кцв спороношения Перерыв вегетации, пок = Созревание плодов и созр + покой спорангиев Отмирание Зрелые плоды и пл, сп • отм спорангии Мертвое растение мх Осыпание плодов, ос семян и спор Генерация закончена зак Д Нет признаков нет ≡ генерации Пространственная структура фитоценоза. Вертикальное строение растительных сообществ можно анализировать несколькими способами. В тех случаях, когда отчетливо выражена ярусность, проводят последовательное описание состава и сложение ярусов сверху вниз, отмечая высоту каждого яруса. Ярусы в лесных сообществах обозначают так: 1. Древостой. Высокие деревья. 2. Древостой. Более низкие деревья. 58 3. Подлесок. Кустарники. 4. Травостой. Кустарнички. 5. Травостой. Травянистые растения. 6. Моховидные и напочвенные лишайники. 7. Внеярусная растительность. Эпифиты. В пределах каждого указанного яруса могут выделяться подъярусы. Временные ярусы в лесных сообществах, образованные развивающимся подростом и размещающиеся вне свойственного данному виду яруса, принято называть пологом. Его описывают отдельно. Изучение вертикальной структуры в травянистых фитоценозах нередко представляет методические затруднения, так как ярусное сложение их далеко не всегда отчетливо выражено. Отнесение конкретного вида растения луга к тому, или иному ярусу по максимальной высоте его побегов часто ничего не объясняет, т.к. фотосинтезирующие органы этого растения могут быть расположены на разной высоте. Представление о вертикальной структуре дает зарисовка вертикальной проекции, сделанная в определенном масштабе. Кроме зарисовок вертикальной проекции, используют количественные определения объема или фотосинтезирующей поверхности по ярусам. Такие данные позволяют сравнивать фитоценозы между собой и судить об их продуктивности. Горизонтальная структура фитоценозов изучается разными методами. Применяют словесные описания типичных микрогруппировок с указанием флористического состава, описания микроассоциаций с зарисовками их размещения и некоторые другие приемы. Жизненность видов фитоценоза. Понятием жизненность охватывается комплекс реакций вида на среду фитоценоза и влияние других видов. Жизненность проявляется в преобладающих размерах, интенсивности роста взрослых особей, диапазоне фенотипической изменчивости в пределах популяции и т. д. В простейших случаях жизненность видов фитоценоза оценивают глазомерно по 3-бальной шкале жизненности: 1 балл – растения в фитоценозе нормально цветут и плодоносят; в популяции есть особи всех возрастных групп; взрослые особи достигают нормальных для видов размеров; 2 балла – растения угнетены, что выражается в меньших размерах взрослых особей; семенное размножение не происходит, однако, возможно; 3 балла – растения угнетены; наблюдаются резкие отклонения в морфологическом облике (ветвлении, форме листьев и т.д.) взрослых растений, семенное размножение отсутствует (нет цветущих и плодоносящих побегов). При описании лесного фитоценоза изучение древостоя начинается с выделения ярусов. Ярус наиболее крупных растений принято считать первым, растение второе по величине относят ко второму ярусу и т.д. После выделения ярусов приступают к изучению каждого из них. Вначале проводят пересчет древостоя по толщине, раздельно по породам в пределах яруса. Диаметр каждого дерева измеряется строго на высоте 1,3 м от земли. Затем вычисляют средний диаметр стволов по породам. Определение высоты деревьев осуществляется несколькими способами: высотомером, мерной вилкой, глазомерно. Глазомерное определение высоты древостоя проводят метровой рейкой с делениями. Выбрав типичное дерево 1-го яруса, отходят от него на некоторое расстояние, откуда видны его верхушка и основание. Затем, держа рейку вертикально в вытянутой руке, визируют ее нулевое деление на верхушку дерева, а пальцем отмечают на рейке деление на линии от глаза к основанию дерева (рисунок 6). На основании свойств подобных треугольников определяют высоту дерева по формуле: X = А·n/a, где А – расстояние от дерева до наблюдателя; а – длина руки наблюдателя; n – деление на рейке, отмеченное пальцем. Формулу состава древостоя устанавливают по каждой породе или по количеству ее стволов от общего количества всех его стволов. Условно количество всех стволов на ПП принимается за 10. Исходя из этого показателя определяется доля каждой породы. Например, на 59 пробе отмечено 200 деревьев, в том числе сосны 120, ели 60, березы 20. Согласно пропорции, определяется участие сосны в древостое, затем – ели и березы: Х= 120x10/200 = 6. Формула состава древостоя 6СЗЕ1Б(б). Преобладающая порода в насаждении ставится в формуле на первое место. Если участие вида в древостое составляет 2-5 %, он отмечается в формуле знаком «+» (5С5Е + Б(б)), при величине менее 2 % – знаком ед. (единично) (5С5Еед.Б(б)). Рисунок 6 – Глазомерное определение высоты дерева Общеприняты следующие сокращенные обозначения деревьев: сосна обыкновенная – С, ель обыкновенная – Е, дуб черешчатый – Д, граб обыкновенный – Г, клен остролистный – Кл, липа мелколистная – Лп, осина – Ос, ясень обыкновенный – Яс, береза повислая, или бородавчатая, – Б(б), береза пушистая – Б(п), ольха черная – Ол(ч), ольха серая – Ол(с). Затем изучается сомкнутость крон, т.е. площадь проекции, ограниченную внешними контурами крон растений без учета просветов, имеющихся внутри крон. Делается это глазомерно и выражается в процентах. Наблюдатель смотрит над собой вверх из нескольких мест ПП и устанавливает, каково процентное соотношение занятых кронами и свободных участков неба. Ажурность крон при этом во внимание не принимается. Сомкнутость древостоя определяет световой режим фитоценоза и в значительной степени условия произрастания подлеска и напочвенного покрова. Определение возраста древостоя обычно проводят по свежим пням. Ствол хорошо зачищается. Годичные кольца считают от центра к периферии с отметкой по пятилетиям. К полученной цифре добавляется примерный возраст, в котором дерево достигло высоты спила (обычно 3-5 лет). Точно определить возраст дерева можно также при помощи бура Пресслера. Число годичных колец подсчитывается на полученном тонком цилиндре древесины от коры до сердцевины. Возраст хвойных пород можно определить по годичным мутовкам. Возраст нижней части ствола с несохранившимися мутовками допускается определять по возрасту молодых экземпляров. Затем определяют бонитет древостоя. Он показывает соотношение между средней высотой и возрастом насаждения в данных условиях. В одинаковом возрасте высота породы в различных условиях разная и бонитет является показателем продуктивности насаждения. Принято выделять пять классов бонитета. Первый класс (наиболее высокий) характеризует лучшие условия произрастания; пятый, наоборот, – наименее подходящие. Бонитет определяется по таблицам или исходя из возраста и средней высоты древостоя по бонитеровочной шкале. Изучение подлеска проводится по следующей схеме: число стволов (в пересчета на 1 га), высота (средняя, максимальная), сомкнутость, фенофаза, жизненность. Указывается характер распределения видов. Далеко не всегда ярус подлеска в лесах хорошо развит. Чаще он представлен отдельными фрагментами, а при единичном произрастании кустарников практически не выражен. Степень развития подлесочного яруса следует оговорить и указать его определяющие. 60 Распределение семенных насаждений по классам бонитета (по М.М. Орлову) Возраст Высота насаждений, м насаждений I II III IV 10 5-4 4-3 3-2 2-1 20 9-8 7-6 6-5 4-3 30 13-12 11-10 9-8 7-6 40 17-15 14-13 12-10 9-8 50 20-18 17-15 14-12 11-9 60 23-20 19-17 16-14 13-11 70 25-22 21-19 18-16 15-12 80 27-24 23-21 20-17 16-14 90 29-26 25-23 22-19 18-15 100 20-27 26-24 23-20 19-16 110 31-29 28-25 24-21 20-17 120 33-30 29-26 25-22 21-18 130 33-30 29-26 25-22 21-18 140 34-31 30-27 26-23 22-19 150 34-31 30-27 26-23 22-19 160 35-31 30-27 26-23 22-19 V 2 5-4 7-5 8-6 10-8 11-9 13-11 14-12 15-13 16-13 17-14 17-14 17-14 18-14 18-14 Изучение напочвенного покрова. К напочвенному покрову принято относить не только травянистые, но и полукустарниковые и кустарничковые растения, которые обычно образуют единый ярус и практически трудно разделимы, хотя представлены различными жизненными формами. Для изучения напочвенного покрова в пределах ПП по двум диагоналям через равное расстояние закладываются пробные квадраты (1 м х 1 м). Наиболее удобно пользоваться метровой рамкой. В квадрате фиксируется весь видовой состав и приводится его характеристика по следующим показателям: высота, покрытие, встречаемость, обилие, фенофаза, жизненность. Неизвестные виды включаются в список под порядковыми номерами и под теми же номерами гербаризируются для последующего определения. Средняя высота (в сантиметрах) определяется мерной линейкой. При определении проективного покрытия визуально учитывается отношение проекции наземных частей растений (за вычетом просветов между листьями и ветвями) к общей площади, на которой оно определяется, принимаемой за 100%. Значение покрытия для каждого растения заносится в соответствующую графу бланка. Обязательно отмечается также общее покрытие травами. Для редких видов проективное покрытие не указывается. Встречаемость, показывающая степень равномерности распределения растений в фитоценозе, определяется методом Раункиера в пределах пробы и выражается в %. Наличие вида на всех 25 раункиерах пробы говорит о его равномерном распределении в сообществе. Его встречаемость в таком случае 100%. Если вид отсутствует на 5 раункиерах – встречаемость 80 %, на 10 – 60 %, на 15 – 40%, на 20 – 20%. Растение Черника Арника горная Лапчатка прямостоячая Определение встречаемости вида Порядковый номер раункиера 1 2 3 4 … 24 25 Итого Встречаемость, % + + + + + 5 20 + + + 3 12 + + 3 8 Как было указано выше, обилие обычно определяют по шкале Друде. При изучении напочвенного покрова методом ПП этот метод неприемлем. В таком случае обилие вида опре61 деляется на основании соотношений между встречаемостью видов и проективным покрытием ими почвы. В таблице приведены градации обилия (в баллах), установленные опытным путем геоботаниками (И.Д. Юркевич, В.С. Гельтман, Н.Ф. Ловчий, 1968). Шкала обилия растений (по встречаемости и проективному покрытию) Встречаемость Проективное покрытие, % Обилие, балл Свыше 85 Свыше 50 То же То же От 21 до 50 То же То же От 3 до 20 То же Не менее 30 От 10 до 30 От 1 до 10 Менее 1 Не менее 5 От 1 до 5 Менее 1 Не менее 1 Менее 1 6 5 4 3 4 3 2 2 1 После описания травяно-кустарничкового яруса, приступают к описанию моховидных, напочвенных лишайников и грибов, эпифитов, а затем подроста (возобновления древостоя). Если подрост обильный и молодой, он учитывается на учетных площадках (1 х 1 м или 2 х 2 м), закладываемых на пробе через равномерные интервалы в количестве не менее 20. Более взрослый подрост учитывается на трансектах (лентах одно- или двухметровой ширины), которые закладываются обычно в количестве двух по длине пробы. На трансектах производится подсчет подроста по породам, возрасту и высоте. Градация возраста принимается в 5 лет. В пределах каждой из них отмечается высота 5-10 экземпляров, что позволяет получить среднюю высоту подроста. Устанавливается зависимость распространения и качества подроста от густоты древесного яруса, подлеска, травяного покрова, возраста древостоя, микрорельефа и других факторов. Приводится его оценка по шкале М.Е. Ткаченко (тыс, экз/га): возобновление хорошее – больше 10, возобновление удовлетворительное – 10-5, возобновление слабое – 5-2, возобновление плохое – 2. Порода Учет возобновления древесных пород 1-5 кол- высота, во, м шт. Возобновление в возрасте, годы 6-10 11-15 16-20 кол- высота, кол- высота, кол- высота, во, м во, м во, м шт. шт. шт. Свыше 20 кол- высота, во, м шт. Исходя из полученных данных, заполняют обобщающую таблицу, характеризующую подрост. В заключение изучения лесного фитоценоза делают выводы, в которых отражают доминанты. При изучении и описании лугового фитоценоза на ПП для каждого вида определяется высота, ярус, обилие, проективное покрытие, жизненность и фаза сезонного развития. В бланк видового состава луговой ассоциации сначала заносят злаки, затем осоки, бобовые, разнотравье и мхи. В пределах каждой группы первоначально фиксируются виды наиболее обильные, затем редко встречающиеся. Характеристика каждого растения проводится по той же методике, что и для видов напочвенного покрова лесного фитоценоза. Однако при изучении луговой растительности имеются свои особенности. В травостое лугов принято условно различать по высоте четыре яруса: высокотравье, мелкотравье, низкотравье, ярус стелющихся растений и мхов. Высокотравье, или луговые растения первой величины. К ним относятся так называемые «верховые» злаки и наиболее крупные виды осок и разнотравья: лисохвост луговой, тимофеевка 62 луговая, костер безостый. Мелкотравье, или растения второй величины. К ним относятся «низовые» злаки: овсяница красная, мятлики, полевицы, трясунка, душистый колосок, а также большинство видов осок и разнотравья одинакового с ними роста. В этом ярусе на лугах обычны клевер луговой, герань луговая, колокольчики, лютик едкий, тысячелистник обыкновенный. Низкотравье, или растения третьей величины. Это в основном низкорослые виды: клевер ползучий, лютик ползучий, чабрец, манжетки. Стелющиеся растения и мхи: вербейник монетчатый, вьюнок полевой, бриум и другие моховидные. После изучения видового состава фитоценоза, его горизонтального и вертикального строения, обилия видов, устанавливаются доминанты, субдоминанты, что отражается в выводах. При изучении и описании болотного фитоценоза первоначально определяется положение болотного массива в рельефе района (пойма, терраса, склон, водораздел). Это позволяет определить преобладающий тип питания болот. Затем производится описание микрорельефа. Отмечаются положительные (гряды, бугры, кочки, неясно выраженные повышения) и отрицательные (ямы, мочажины, ложбины, неясно выраженные понижения) формы. Устанавливается (визуально в процентах) соотношение площадей, занятых в данном комплексе каждой формой микрорельефа. Например, микрорельеф изучаемого болотного массива в виде неясно выраженных понижений, расчлененных широкими мочажинами, занимает около 20 % поверхности болота; его северная часть гладкая. После общего знакомства с болотным массивом приступают к изучению флористического состава. При этом изучается древостой, ярус кустарников, полукустарников и кустарничков, травостой, ярус мхов и лишайников. Флористическое описание проводят по общепринятой методике, как при описании лесного и лугового фитоценозов. При описании мохового покрова особое внимание следует обращать на видовой состав, распределение видов по элементам микрорельефа и их морфологические особенности. На основании результатов изучения флористического состава устанавливаются доминанты, субдоминанты, что отражается в выводах. При изучении и описании прибрежного фитоценоза имеют ввиду, что в экологическим отношении прибрежья, водоемы с проточной или непроточной водой представляют собой сложно расчлененные растительные сообщества. Это хорошо прослеживается в направлении от прибрежной суши к центру водоема. В типичном случае полоса прибрежной растительности делится на береговые растения – гигрофиты и на зону мелководных гидрофитов. Между укореняющимися растениями зоны мелководных гидрофитов часто обитают свободно плавающие, корни которых если и развиваются, то не достигают дна и висят в толще воды. За зоной мелководных гидрофитов начинается зона погруженных в воду растений и видов с плавающими на поверхности листьями. При изучении прибрежной растительности первоначально определяют положение ПП и характер рельефа. Затем приступают к изучению флористического состава. При этом описывают древостой, ярус кустарников, полукустарников и кустарничков, травостой, ярус мхов и лишайников, зоны береговых гигрофитов, свободноплавающих гидатофитов, погруженных в воду растений. Флористическое описание проводят по общепринятой методике, как при описании лесного и лугового фитоценозов. На основании результатов флористического описания зарисовывают вертикальный профиль фитоценоза и его горизонтальную проекцию, делают общие выводы. 63 ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ОБРАЗЕЦ ПЛАНА ОПИСАНИЯ ЛЕСНОГО ФИТОЦЕНОЗА № ПП ___ Размер ___________ Дата ______________________ Географическое положение _______________________________________ _______________________________________________________________ Характеристика окружения ПП ____________________________________ _______________________________________________________________ _______________________________________________________________ Характер рельефа: Макрорельеф ___________________________________________________ _______________________________________________________________ Мезорельеф ____________________________________________________ _______________________________________________________________ Микрорельеф ___________________________________________________ _______________________________________________________________ Водоснабжение ПП ______________________________________________ _______________________________________________________________ _______________________________________________________________ Следы деятельности человека и домашних животных _________________ _______________________________________________________________ _______________________________________________________________ Лесная подстилка (мощность, состав) ______________________________ _______________________________________________________________ Флористический состав № пп Название вида ПОДЛЕСОК Высота Возстволов, м раст, лет средняя максимальная Жизненность, балл Фенофаза ТРАВЯНО-КУСТАРНИКОВЫЙ ЯРУС Средняя Встречае- Обилие Жизненвысота, см мость ность 64 Сомкнутость крон, % Фенофаза Бонитет Жизненность ДРЕВОСТОЙ Высота Диаметр стволов, м стволов, м сред- максисред- максиняя мальная ний мальный Возраст, лет Число стволов, шт/га Число стволов, шт/га Порода Порода Ярус Ярус Формула древостоя: ___________________________________ Сомкнутость крон, % Фенофаза № пп Название вида № пп МОХОВИДНЫЕ, НАПОЧВЕННЫЕ ЛИШАЙНИКИ И ГРИБЫ Характер Фенофаза Жизненность Обилие Проективное распределения покрытие Название вида № Порода пп ВНЕЯРУСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (ЭПИФИТЫ) Характер распределения Фенофаза Жизненность Количество, экз/га ПОДРОСТ (ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДРЕВОСТОЯ) Диапазон высот, м ВозЖизненмаксимини- средняя раст, лет ность, мальная мальбалл ная Оценка по шкале М.Е.Ткаченко ВЕРТИКАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА Высота, м Ярус 1. Ель европейская (Picea abies). 2. Береза бородавчатая (Веtula pendula), осина (Populus tremula). 3.Крушина ломкая (Frangula alnus), рябина (Sorbus aucuparia), жимолость (Lonicera xylosteum). 4.Черника (Vaccinium myrtillus), вереск (Calluna vulgaris). 5. Грушанка (Pyrola minor), кислица (Oxalis acetosella). 6. Моховой покров: политрих можжевельниковый (Polytrichum Juniperinum), мний точечный (Mnium punctatum). ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА Условные обозначения: __________________________________________ _______________________________________________________________ _______________________________________________________________ Выводы: _______________________________________________________ _______________________________________________________________ 65 ПРИЛОЖЕНИЕ 2 ОБРАЗЕЦ ПЛАНА ОПИСАНИЯ ЛУГОВОГО ФИТОЦЕНОЗА № ПП__ Размер ___________ Дата ________________________ Географическое положение _________________________________________ _________________________________________________________________ Характеристика окружения ПП ______________________________________ __________________________________________________________________ _______________________________________________________________ Характер рельефа: Макрорельеф _____________________________________________________ _________________________________________________________________ Мезорельеф _______________________________________________________ __________________________________________________________________ Микрорельеф ______________________________________________________ __________________________________________________________________ Водоснабжение ПП _________________________________________________ __________________________________________________________________ _______________________________________________________________ Следы деятельности человека и домашних животных ____________________ __________________________________________________________________ _______________________________________________________________ Дернина (мощность, % задернения) ___________________________________ __________________________________________________________________ ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ Группы растений и название вида Злаки Осоки Бобовые Разнотравье Моховидные Средняя высота, см Ярус Обилие 66 Жизненность, балл Фенофаза Покрытие, % ВЕРТИКАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА Высота, см Ярус 1. Вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea). 2. Костер полевой (Bromus arvensis). 3. Овсяница красная (Festuca rubra). 4. Душистый колосок (Anthoxanthum odoratum). 5. Лютик едкий (Ranunculus acris), вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia), клевер ползучий (Trifolium repens). ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА Условные обозначения: ______________________________________ _________________________________________________________ _________________________________________________________ ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ Название вида Хозяйственное использование* *М – масличные; А – ароматические; К – красильные; Д – декоративные; П – пищевые; Мн – медоносы; Я – ядовитые; Па – паразиты; Ко – кормовые; С – сорные; Л – лекарственные; Т – технические. Выводы: ______________________________________________________ ______________________________________________________________ 67 ПРИЛОЖЕНИЕ 3 ОБРАЗЕЦ ПЛАНА ОПИСАНИЯ БОЛОТНОГО ФИТОЦЕНОЗА № ПП Размер ___________ Дата __________________________ Географическое положение _______________________________________ _______________________________________________________________ Характеристика окружения ПП _____________________________________ ________________________________________________________________ _____________________________________________________________ Характер рельефа: Макрорельеф ___________________________________________________ _______________________________________________________________ Мезорельеф _____________________________________________________ ________________________________________________________________ Микрорельеф ____________________________________________________ ________________________________________________________________ Водоснабжение ПП _______________________________________________ ________________________________________________________________ _____________________________________________________________ Следы деятельности человека и домашних животных __________________ ________________________________________________________________ _____________________________________________________________ Флористический состав: № пп № пп № пп Название вида Ярус Господствующая высота, м ДРЕВЕСНЫЙ ЯРУС Диаметр ЖизненЧисло Характер ствола, ность, стволов, распределения см балл шт/га ЯРУС КУСТАРНИКОВ. ПОЛУКУСТАРНИКОВ, КУСТРАНИЧКОВ Название Ярус Высота, Обилие Жизнен- Фенофаза Характер вида см ность, распределения балл Название вида № Название пп вида ТРАВОСТОЙ Высота, Обилие Жизнен- Фенофаза см ность, балл Покрытие, Характер % распределения ЯРУС МХОВ И ЛИШАЙНИКОВ Высота, Обилие Характер Фенофаза см распределения 68 Жизненность, балл ВЕРТИКАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА Высота, см Ярус 1. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), береза низкая (Betula humilis), береза пушистая (Betula pubescens). 2. Тростник обыкновенный (Phragmites australis). 3. Телиптерис болотный (Thelypteris palustris), багульник болотный (Ledum palustre), болотный мирт обыкновенный (Chamaedaphne calyculata), подбел многолистный (Andromeda polyfolia). 4. Ситник развесистый (Juncus effusus), камыш лесной (Scirpus sylvaticus), осока топяная (Carex umbrosa). 5. Сфагновые мхи: с. болотный (Sphagnum palustre), с. магелланский (Sphagnum Magellanicum), с. Руссова (Sphagnum russоwii). 6. Зеленые мхи: политрих можжевеловый (Polytrichum juniperinum), политрих стройный (Polytrichum gracile), дикран Бонеани (Dicranum bonjeani). ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА Условные обозначения: ___________________________________________ ________________________________________________________________ _____________________________________________________________ Выводы: __________________________________________________________ __________________________________________________________________ 69 ПРИЛОЖЕНИЕ 4 ОБРАЗЕЦ ПЛАНА ОПИСАНИЯ ПРИБРЕЖНОГО ФИТОЦЕНОЗА № ПП _______________ Размер Дата _______________________ Географическое положение _______________________________________ _______________________________________________________________ Характеристика окружения ПП _____________________________________ ________________________________________________________________ _____________________________________________________________ Характер рельефа: Макрорельеф ___________________________________________________ _______________________________________________________________ Мезорельеф _____________________________________________________ ________________________________________________________________ Микрорельеф ____________________________________________________ ________________________________________________________________ Водоснабжение ПП _______________________________________________ ________________________________________________________________ _____________________________________________________________ Следы деятельности человека и домашних животных __________________ ________________________________________________________________ _____________________________________________________________ Флористический состав: № Название пп вида Ярус ДРЕВЕСНЫЙ ЯРУС ГосподДиаметр Жизненствующая ствола, ность, высота, м см балл Число Характер стволов, распределения шт/га ЯРУС КУСТАРНИКОВ. ПОЛУКУСТАРНИКОВ, КУСТРАНИЧКОВ № Название Ярус Высота, Обилие Жизнен- Фенофаза Характер пп вида см ность, распределения балл № пп Название вида № Название пп вида № пп ТРАВОСТОЙ Высота, Обилие Жизнен- Фенофаза см ность, балл Покрытие, Характер % распределения ЯРУС МХОВ И ЛИШАЙНИКОВ Высота, Обилие Характер Фенофаза см распределения Название вида БЕРЕГОВЫЕ ГИГРОФИТЫ Высота, Обилие Фенофаза см 70 Жизненность, балл Жизненность, балл № пп № пп № пп Название вида МЕЛКОВОДНЫЕ ГИДРОФИТЫ Высота, Обилие Фенофаза см Жизненность, балл СВОБОДНО ПЛАВАЮЩИЕ ГИДАТОФИТЫ Название вида Фенофаза ПОГРУЖЕННЫЕ В ВОДУ РАСТЕНИЯ И ВИДЫ С ПЛАВАЮЩИМИ НА ПОВЕРХНОСТИ ВОДЫ ЛИСТЬЯМИ Название вида Фенофаза ВЕРТИКАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА Высота, см Ярус 1. Ольха черная (Alnus glutinosa). 2. Шлемник обыкновенный (Scutellaria galericulata), зюзник европейский (Lycopus europaeus). 3. Тростник обыкновенный (Phragmites australis), рогоз широколистный (Typha latifolia). 4. Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia), частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), сусак зонтичный (Butomus umbellatus). 5. Кубышка желтая (Nuphar lutea) уруть колосистая (Myriophyllum spicatum). ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА Условные обозначения: ____________________________________________ _________________________________________________________________ ______________________________________________________________ Выводы: ___________________________________________________________ ___________________________________________________________________ 71 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Ахова i выкарастанне прыродных рэсурсаỳ Беларусi / В.В. Валетаỳ, М.А. Мачуленка – Минск, 1995. - 91 с. 2. Галай, Е.И. Использование природных ресурсов и охрана окружающей среды / Е.И. Галай. – Минск,2007. – 197 с. 3. Гигевич, Г.С. Высшие водные растения Беларуси: Эколого-биологическая характеристика, использование и охрана / Г.С. Гигевич, Б.П. Власов, Г.В. Вынаев: под общ. ред. Г.С. Гигевич. – Минск, 2001. – 246 с. 4. Козловская Н.Ф. Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии/ Н.В. Козловская. – Минск, 1978. 5. Красилов, В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты / В.А. Красилов – Москва, 1992. – 174 с. 6. Красная книга Республики Беларусь: Редкие и находящиеся под под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений. – Минск, 2005. 7. Национальная стратегия и план действий по сохранению и устойчивому использованию биологического разнообразия Республики Беларусь – Минск, 1997. – 45 с. 8. Никитин, Д.П. Окружающая среда и человек: учебн. пособие для студентов вузов / Д.П. Никитин, Новиков Ю.В. – Москва, 1980. – 424 с. 9. Основы экологии и охраны природы / Под ред. А.П. Арзамасцева. – Москва, 2008 – 416 с. 10. Парфенов В.И. Флора и растительность Беларуси: курс лекций / В.И. Парфенов, Л.С. Цвирко. – Мозырь, 2008. 11. Состояние природной среды Беларуси / Ред. В.Ф. Логинов. – Минск, 2008. 12. Тушина, Т.П. Экологические основы природопользования / Т.П. Тушина. – Ростовна-Дону, 2003. – 168 с. 13. Чумаков, Л.С. Охрана природы / Л.С. Чумаков. – Минск, 2008. 14. Экологический мониторинг: шаг за шагом / Е.В. Веницианов [и др.]. – Москва, 2003 – 252 с. 15. Юркевич И.Д. Растительность Белоруссии, ее картография, охрана и использование / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод, В.С. Адерихо. – Минск, 1979. 72 Учебное издание Бученков Игорь Эдуардович Растительные ресурсы Беларуси, рациональное использование и охрана краткий курс лекций Редакторы Корректор Компьютерная верстка Подписано в печать 201 . Формат 6090 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Ризография. Усл. печ. л. . Уч.-изд. л. . Тираж экз. Заказ № . Издатель и полиграфическое исполнение учреждение образования «Международный государственный экологический университет имени А. Д. Сахарова» ЛИ № 02330/0131580 от 28.07.2005 г. Республика Беларусь, 220070, г. Минск, ул. Долгобродская, 23 E-mail: info@iseu.by http://www.iseu.by 73 74