ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2012. ¹ 2 49 ÔÀÓÍÀ, ÔËÎÐÀ ÓÄÊ 591.514:598.813 ÔÅÍÎÌÅÍ ÂÈÇÈÒÅÐÑÒÂÀ Ó ÌÓÕÎËÎÂÊÈ-ÏÅÑÒÐÓØÊÈ (FICEDULA HYPOLEUCA PALL., PASSERIFORMES, AVES)  ÃÍÅÇÄÎÂÎÉ ÏÅÐÈÎÄ Ò.À. Èëüèíà (êàôåäðà çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ, ëàáîðàòîðèÿ ýêîëîãèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ; e-mail: ilyina@mail.bio.msu.ru) Ïîñåòèòåëåé ÷óæèõ äóïëÿíîê ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè â ãíåçäîâîé ïåðèîä èçó÷àëè â Ìîñêîâñêîé îáë. â òå÷åíèå 15 ñåçîíîâ. Âñåãî çàðåãèñòðèðîâàíî 760 âèçèòîâ. Áîëüøèíñòâî èç íèõ (94%) áûëè ñäåëàíû ñàìöàìè, 5% — ñàìêàìè, à 1% — ìîëîäûìè ïòèöàìè â þâåíèëüíîì îïåðåíèè. Ñðåäè ñàìöîâ áûëè êàê õîëîñòûå, òàê è ðàçìíîæàþùèåñÿ îñîáè ðàçíûõ âîçðàñòîâ. Áîëüøèíñòâî âçðîñëûõ è âñå þâåíèëüíûå îñîáè ïðîÿâëÿëè òîëüêî èññëåäîâàòåëüñêîå ïîâåäåíèå, íåáîëüøàÿ ÷àñòü ïûòàëàñü êîðìèòü ïòåíöîâ.  êà÷åñòâå ïîñòîÿííûõ “ïîìîùíèêîâ” îòìå÷åíû 9 ñàìöîâ è îäíà ñàìêà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, âèçèòåð, ïîïóëÿöèÿ, ãíåçäîâàíèå.  ñåçîí ðàçìíîæåíèÿ ãíåçäà ïòèö ìíîãèõ âèäîâ ïîìèìî íåïîñðåäñòâåííûõ õîçÿåâ ìîãóò ïîñåùàòü è äðóãèå îñîáè.  îòíîøåíèè ïîñëåäíèõ îñíîâíîå âíèìàíèå â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå óäåëåíî òàê íàçûâàåìûì ïîìîùíèêàì — íåðàçìíîæàþùèìñÿ ïòèöàì, êîòîðûå ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â âûêàðìëèâàíèè ÷óæîãî ïîòîìñòâà, à èíîãäà è â îõðàíå òåððèòîðèè. Íàëè÷èå ïîìîùíèêîâ (“helpers-at-the-nest”) õàðàêòåðíî äëÿ ïòèö áîëåå ÷åì äâóõñîò âèäîâ [1—4]. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ, íàïðèìåð ó áåëîêðûëîãî ñîðî÷üåãî æàâîðîíêà (Corcorax melanorhamphos), êîììóíàëüíîå ãíåçäîâàíèå íîñèò îáëèãàòíûé õàðàêòåð [5], â òî âðåìÿ êàê ó äðóãèõ äîëÿ ðîäèòåëüñêèõ ïàð ñ ïîìîùíèêàìè ìîæåò âàðüèðîâàòü â ðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ â øèðîêèõ ïðåäåëàõ [6]. Îáíàðóæåíû ñëó÷àè ïîÿâëåíèÿ ïîìîùíèêîâ ó ãíåçä ðÿäà âèäîâ, äëÿ êîòîðûõ â öåëîì ýòî ÿâëåíèå íåòèïè÷íî: ýòî ïîëÿðíàÿ êðà÷êà (Sterna paradisea), äåðåâåíñêàÿ ëàñòî÷êà (Hirundo rustica), îáûêíîâåííûé ñêâîðåö (Sturnus vulgaris), çàðÿíêà (Erithacus rubecula), çåìëÿíûå âüþðêè (Geospiza spp.), áåëîëîáûé ãóñü (Anser albifrons), ÷åðíûé äðîçä (Turdus merula) [6]. Ê òàêèì âèäàì ìîæíî îòíåñòè è ìóõîëîâêó-ïåñòðóøêó: À.À. Èíîçåìöåâ [7] ïðèâîäèò ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî îñîáè ýòîãî âèäà, ïðåèìóùåñòâåííî ñàìêè, ïîäêàðìëèâàëè ïòåíöîâ â ÷óæèõ ãíåçäàõ, îäíàêî ðàñïðîñòðàíåííîñòü ïîäîáíîãî ïîâåäåíèÿ è ñóùåñòâåííîñòü âêëàäà äîïîëíèòåëüíûõ êîðìèëüöåâ íåèçâåñòíà. Ïîìèìî ïîìîùíèêîâ ó ãíåçä ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ îñîáè, öåëü ïîñåùåíèÿ êîòîðûõ íå ÿñíà. Ó. Îòòîññîí ñ ñîàâòîðàìè [8] ìåòèëè ìóõîëîâîê-ïåñòðóøåê òðàíñïîíäåðàìè ôèðìû “Trovan” è óñòàíîâèëè, ÷òî ñðåäè ïðèñòóïèâøèõ ê ðàçìíîæåíèþ îñîáåé 53% ñàìöîâ è 29% ñàìîê íàíîñèëè âèçèòû â ÷óæèå äóïëÿíêè. Õàðàêòåðèçóÿ ñòåïåíü ðàñïðîñòðàíåííîñòè âèçèòåðñòâà, àâòîðû íå êàñàþòñÿ ïîâåäåíèÿ ïòèö ó ÷óæèõ ãíåçä, òàê êàê ïðèáîðû ðåãèñòðèðîâàëè òîëüêî ôàêò ïîÿâëåíèÿ ïòèöû, à íå åå äåéñòâèÿ.  ðàáîòå ëèøü äåëàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î öåëè âèçèòîâ: çíàêîìñòâî ñ òåððèòîðèåé, ïåðñïåêòèâíîé äëÿ áóäóùåãî ãíåçäîâàíèÿ. Çàíèìàëèñü ëè âèçèòåðû êîðìëåíèåì ÷óæèõ ïîòîìêîâ, íå èçâåñòíî. Äëÿ ïîíèìàíèÿ ñóòè ôåíîìåíà âèçèòåðñòâà ó âèäîâ, êîòîðûì íå ñâîéñòâåííî êîììóíàëüíîå ãíåçäîâàíèå, à òàêæå åãî ðîëè â æèçíè ïîïóëÿöèè íåîáõîäèìû êàê íàáëþäåíèÿ çà ïîâåäåíèåì ïòèö ó ÷óæèõ ãíåçä, òàê è êîëè÷åñòâåííûé àíàëèç ýòîãî ÿâëåíèÿ. Ðåøåíèå ýòèõ âîïðîñîâ íà ïðèìåðå ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ñòàëî öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû. Áûëè ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå çàäà÷è: îöåíèòü ðàñïðîñòðàíåííîñòü ôåíîìåíà; îïðåäåëèòü, êàêèå ãíåçäà ïîñåùàþò ïîñòîðîííèå ïòèöû; âûÿâèòü ñîñòàâ âèçèòåðîâ; ïðîàíàëèçèðîâàòü ïîâåäåíèå âèçèòåðîâ è èõ âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ õîçÿåâàìè ãíåçä. Ìàòåðèàë è ìåòîäû Ðàáîòà ïðîâåäåíà íà Çâåíèãîðîäñêîé áèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè èì. Ñ.Í. Ñêàäîâñêîãî ÌÃÓ, â 70 êì ê çàïàäó îò Ìîñêâû (55°44´ ñ.ø., 36°51´ â.ä.). Ïîäðîáíîå îïèñàíèå ðàéîíà èññëåäîâàíèé íåîäíîêðàòíî ïðèâîäèëîñü â áîëåå ðàííèõ ïóáëèêàöèÿõ [9, 10].  èçó÷àåìîé ïîïóëÿöèè áûëè ïðåäñòàâëåíû ñàìöû ñ áðà÷íîé îêðàñêîé îò 2 äî 7 áàëëîâ ïî 7-áàëëüíîé øêàëå [11]. Ñðåäíèé áàëë âàðüèðîâàë â ðàçíûå ãîäû îò 4,1 äî 4,4 [9, 12]. Ñàìöîâ ñ áàëëàìè 50 ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2012. ¹ 2 îêðàñêè 2—3 ìû îòíîñèëè ê ãðóïïå òåìíûõ, ñ áàëëàìè 5—7 — ê ãðóïïå ñâåòëûõ (êðèïòè÷åñêè îêðàøåííûõ), ñàìöîâ ñ áàëëîì îêðàñêè 4 íàçûâàëè ïðîìåæóòî÷íûìè. Îêðàñêó âèçèòåðà, êîãäà ýòî áûëî âîçìîæíî, îïðåäåëÿëè â ïðèðîäå ïóòåì ñðàâíåíèÿ ñ îêðàñêîé õîçÿèíà, êîòîðàÿ áûëà òî÷íî óñòàíîâëåíà ïðè îòëîâå.  òå÷åíèå 15 ïîëåâûõ ñåçîíîâ áûëè ïðîâåäåíû âèçóàëüíûå íàáëþäåíèÿ ó äóïëÿíîê, â êîòîðûõ âûêàðìëèâàëè ïòåíöîâ 268 ïàð, 17 îäèíî÷íûõ ñàìîê è 3 îäèíî÷íûõ ñàìöà ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ äëèòåëüíîñòü íàáëþäåíèé çà îäíèì ãíåçäîì ñîñòàâëÿëà 3 ÷. Îñíîâíûå íàáëþäåíèÿ ïðîâåäåíû ïðè ïîìîùè áèíîêëÿ, à ÷àñòü äàííûõ (îêîëî 40 ÷) ïîëó÷åíà ïóòåì çàïèñè íà âèäåîêàìåðó Sony SR 80E, óñòàíàâëèâàåìóþ â 1—2 ì îò äóïëÿíêè. Îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü íàáëþäåíèé — 1050 ÷. Çà ýòî âðåìÿ áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî 760 âèçèòîâ ïîñòîðîííèõ ïòèö. Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ìàòåðèàëà ïðîâåäåíà ïðè ïîìîùè ïàêåòà ïðîãðàìì STATISTICA 6.0 (íåïàðàìåòðè÷åñêèå òåñòû Êðàñêàëà—Óîëëåñà è Ìàííà—Óèòíè, à òàêæå îáùàÿ ëèíåéíàÿ ìîäåëü — GLM). Ðåçóëüòàòû ×àñòîòà ïîÿâëåíèÿ âèçèòåðîâ ó ãíåçä ðàçíûõ õîçÿåâ. Ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ïðèëåòàþò ñ çèìîâêè íà ÇÁÑ ÌÃÓ â êîíöå àïðåëÿ. Ïîÿâëåíèå ñàìûõ ðàííèõ ïòåíöîâ â èõ ãíåçäàõ îòìå÷åíî â êîíöå ìàÿ (íà 30-é ïÿòèäíåâêå ñ íà÷àëà ãîäà), ñàìûõ ïîçäíèõ — â íà÷àëå èþëÿ (íà 38-é ïÿòèäíåâêå). Ïèê âûëóïëåíèÿ ïòåíöîâ â ñðåäíåì ïðèõîäèëñÿ íà 32-þ ïÿòèäíåâêó. Âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ïîñòîðîííèõ ìóõîëîâîê-ïåñòðóøåê ó ãíåçä êîíñïåöèôèêîâ áûëà Ðèñ. 1. Ïîñåùàåìîñòü ÷óæèìè îñîáÿìè äóïëÿíîê ñ ïòåíöàìè ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè â òå÷åíèå ãíåçäîâîãî ïåðèîäà ìàêñèìàëüíà íà òðåòüåé ïÿòèäíåâêå èþíÿ (33-é ïÿòèäíåâêå ñ íà÷àëà ãîäà), è â òå÷åíèå ãíåçäîâîãî ñåçîíà ïðîèñõîäèëî åå ñíèæåíèå (ðèñ. 1). Âûâîäêè, âûêàðìëèâàåìûå äâóìÿ ðîäèòåëÿìè, ïîñòîðîííèå îñîáè ïîñåùàëè ÷àùå, ÷åì âûâîäêè îäèíîêèõ ïòèö. Ãíåçäà ñ ïòåíöàìè ñòàðøèõ âîçðàñòîâ îêàçàëèñü áîëåå ïðèâëåêàòåëüíûìè äëÿ âèçèòåðîâ, ÷åì ãíåçäà ñ ìëàäøèìè (èòîãîâûå ðåçóëüòàòû îáùåé ëèíåéíîé ìîäåëè, GLM: SS = 5,3; F = 4,5; p < 0,05, äëÿ ïåðåìåííîé “÷èñëî êîðìèâøèõ ðîäèòåëåé”; SS = = 17,9; F = 15,3; p < 0,001 äëÿ ïåðåìåííîé “ñðîêè íàáëþäåíèé”; SS = 9,1; F = 7,8; p < 0,01 äëÿ ïåðåìåííîé “âîçðàñò ïòåíöîâ ”). Âìåñòå ñ òåì ÷àñòîòà ïðèëåòîâ ðîäèòåëåé ñ êîðìîì íå áûëà ñâÿçàíà ñ ÷èñëîì âèçèòåðîâ. Òèï îêðàñêè ñàìöà-õîçÿèíà è ÷èñëî ïòåíöîâ òàêæå íå èãðàëè ðîëè (âëèÿíèå çàëîæåííûõ â ìîäåëü ñîîòâåòñòâóþùèõ ïåðåìåííûõ îêàçàëîñü íå çíà÷èìî, p > 0,05). Ñîñòàâ âèçèòåðîâ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ (94%) ó ãíåçäà ïîÿâëÿëèñü ïîñòîðîííèå îñîáè — ñàìöû. Âèçèòû ñàìîê ñîñòàâëÿëè 5%. Íåçíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ (1%) ïðèõîäèëàñü íà ñåãîëåòîê â þâåíèëüíîì íàðÿäå. Ïîñëåäíèå áûëè âñòðå÷åíû â èþëå, ïðåèìóùåñòâåííî â ñîñòàâå ãðóïïèðîâîê, ñîñòîÿùèõ èç þíûõ ìóõîëîâîê-ïåñòðóøåê. Ñóäÿ ïî òîìó, ÷òî â îäíîé èç òàêèõ ñòàåê áûëà îêîëüöîâàíà ÷àñòü ïòèö, îíà ñôîðìèðîâàëàñü èç ðàçíûõ ðàñïàâøèõñÿ âûâîäêîâ. Ñðåäè ñàìöîâ íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àëèñü êðèïòè÷åñêè îêðàøåííûå îñîáè, âìåñòå ñ òåì èõ äîëÿ íå èìåëà ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé îò äîëè ñâåòëûõ ñàìöîâ â ïîïóëÿöèè (c2 = 3,62; df = 2; p > 0,05) (ðèñ. 2). Ïî ðåçóëüòàòàì âñòðå÷ âèçèòåðîâ, èíäèâèäóàëüíî ïîìå÷åííûõ òåàòðàëüíûì ãðèìîì, ñðåäè íèõ áûëè êàê õîëîñòûå, òàê è ãíåçäÿùèåñÿ ñàìöû (òàáëèöà). Èç 10 âèçèòåðîâ ñ èçâåñòíûì âîçðàñòîì áûëî 3 ãîäîâàëûõ è 7 â âîçðàñòå 2 ãîäà è ñòàðøå. Ïîâåäåíèå âèçèòåðîâ.  ïåðâîé ïîëîâèíå èþíÿ áûë îòìå÷åí îäèí ñëó÷àé, êîãäà ñàìåö-âèçèòåð äåìîíñòðèðîâàë áðà÷íîå ïîâåäåíèå ïåðåä õîçÿéêîé ãíåçäà. Îñíîâíàÿ ÷àñòü âèçèòåðîâ (77,8%) — áîëüøèíñòâî âçðîñëûõ è âñå þâåíèëüíûå îñîáè — ïðîÿâëÿëè èñêëþ÷èòåëüíî èññëåäîâàòåëüñêîå ïîâåäåíèå: ïðèáëèçèâøèñü ê äóïëÿíêå, îíè äåìîíñòðèðîâàëè îðèåíòè- Ðèñ. 2. Ñîîòíîøåíèå ñàìöîâ ðàçíûõ òèïîâ îêðàñêè îïåðåíèÿ ñðåäè õîçÿåâ ãíåçä è âèçèòåðîâ ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2012. ¹ 2 Ðàññòîÿíèå (ì) äî ÷óæîé äóïëÿíêè ó âèçèòåðîâ ñ èçâåñòíûì ðåïðîäóêòèâíûì ñòàòóñîì Ñòàòóñ âèçèòåðà ×èñëî ïòåíöîâ Âîçðàñò ïòåíöîâ, ñóò Õîëîñòîé Ðàññòîÿíèå äî ÷óæîé äóïëÿíêè, ì 50 — 22 — 30 — 22 — 250 Êîðìèò ïòåíöîâ 3 9 30 — 22 — 7 10 30 22 — — 3 1—3 40 — — 6 8 100 22 Êîðìèò ñëåòêîâ 6 24—25 100 — 22 — 7 20 200 — 22 — 6 22—23 200 — 22 — 7 28 300 ðîâî÷íóþ ðåàêöèþ, çàãëÿäûâàëè â ëåòîê, íî íå çàëåçàëè âíóòðü. Ñóùåñòâåííî ìåíüøàÿ ÷àñòü ÷óæèõ ïòèö ïîÿâëÿëàñü ñ êîðìîì, è äàëåêî íå âñå èç íèõ îòäàâàëè åãî ïòåíöàì. Óñïåøíîå êîðìëåíèå è íåçàâåðøåííûå íàìåðåíèÿ ñîñòàâèëè ñîîòâåòñòâåííî 19,2 è 2,7% îò âñåõ âèçèòîâ. Ê ïîñòîÿííûì êîðìèëüöàì ìîæíî áûëî îòíåñòè 9 ñàìöîâ è îäíó ñàìêó: â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà íàáëþäåíèé îíè ðåãóëÿðíî êîðìèëè ïòåíöîâ (ðèñ. 3). Âçàèìîîòíîøåíèÿ õîçÿåâ è âèçèòåðîâ. Ïîñòîðîííèå îñîáè â 30% ñëó÷àåâ ïðèëåòàëè â îòñóòñòâèå õîçÿåâ. Åñëè õîòÿ áû îäèí èç ðîäèòåëåé íàõîäèëñÿ ó ãíåçäà, 60% èõ âñòðå÷ ñ âèçèòåðîì çàêàí÷èâàëèñü àòàêàìè íà íåãî. Ñàìöû áûëè áîëåå àãðåññèâíû, ÷åì ñàìêè (c2 = 28,52; df = 1; p < 0,001). Õîçÿåâà òåìíûõ ôåíîòèïîâ ïðîÿâëÿëè àãðåññèþ ÷àùå, ÷åì ñâåòëûå, Ðèñ. 3. Àêòèâíîñòü êîðìëåíèÿ ïòåíöîâ ðîäèòåëÿìè (ñàìöîì è ñàìêîé) è ïîìîùíèêîì 51 êðèïòè÷åñêè îêðàøåííûå îñîáè, ïðè÷åì ýòà çàêîíîìåðíîñòü áûëà õàðàêòåðíà êàê äëÿ âñåé âûáîðêè â öåëîì (òåñò Êðàñêàëà—Óîëëåñà: H (5, N = 502) = = 68,15; p < 0,001), òàê è ïðè åå îãðàíè÷åíèè òîëüêî ñàìöàìè â âîçðàñòå 2-õ ëåò è ñòàðøå, ò.å. òåìè, ó êîãî îêðàñêà áðà÷íîãî íàðÿäà óæå îòíîñèòåëüíî ñòàáèëèçèðîâàëàñü [13, 14] (òåñò Êðàñêàëà—Óîëëåñà: H (5, N = 193) = 29,02; p < 0,001). Àíàëèç òîëüêî òåõ âèçèòîâ, êîòîðûå ñîâåðøàëèñü çàâåäîìî â ïðèñóòñòâèè õîçÿåâ, íå ïîêàçàë äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé â ðåàêöèè õîçÿåâ íà òåìíûõ è ñâåòëûõ ñàìöîâ (òåñò Êðàñêàëà—Óîëëåñà: H (1, N = 186) = 0,70; p > 0,05). Âìåñòå ñ òåì ñâåòëûå ñàìöû ÷àùå, ÷åì òåìíûå, ïîñåùàëè ÷óæèå ãíåçäà â òîò ìîìåíò, êîãäà íè îäíîãî èç õîçÿåâ íå áûëî ðÿäîì (òåñò Êðàñêàëà—Óîëëåñà: H (1, N = 322) = 5,52; p < 0,05).  ðåçóëüòàòå èõ âèçèòû ðåæå, ÷åì âèçèòû îñîáåé òåìíûõ ôåíîòèïîâ, ïðèâîäèëè ê êîíôëèêòàì (òåñò Êðàñêàëà—Óîëëåñà: H (1, N = 322) = 6,25; p < 0,05).  îòâåò íà àòàêè õîçÿåâ âèçèòåðû, êàê ïðàâèëî, ñðàçó óëåòàëè. Ëèøü â òðåõ ñëó÷àÿõ ìû íàáëþäàëè èõ àãðåññèþ â àäðåñ õîçÿåâ. Ïîñòîÿííûå ïîìîùíèêè òàêæå ïîäâåðãàëèñü ïåðèîäè÷åñêèì àòàêàì. Ó ïòèö-ðîäèòåëåé, èìåâøèõ ïîìîùíèêîâ, íå îòìå÷åíî ïîâûøåííîé òîëåðàíòíîñòè ê ïîñòîðîííèì êîðìèëüöàì.  öåëîì ÷àñòîòà àòàê íà ÷óæèõ îñîáåé ñ êîðìîì â ãíåçäàõ ñ ïîìîùíèêàìè è â ãíåçäàõ ñ âèçèòåðàìè, îäíîêðàòíî êîðìèâøèìè ïòåíöîâ, äîñòîâåðíî íå îòëè÷àëàñü (U-òåñò Ìàííà—Óèòíè: Z = 1,42; p > 0,05; n1 = 10; n2 — 29), õîòÿ â îòäåëüíûõ ãíåçäàõ õîçÿåâà áûëè ñðàâíèòåëüíî òåðïèìû ê ÷óæèì ïòèöàì (Z îæèäàåìîå = 2,25; p = 0,02). Îáñóæäåíèå Ïîÿâëåíèå ïîñòîðîííèõ êîíñïåöèôèêîâ ó ãíåçä ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè — îáû÷íîå ÿâëåíèå, ñâîéñòâåííîå íå òîëüêî ìîëîäûì õîëîñòûì ïòèöàì, à îñîáÿì ðàçíûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï ñ ðàçíûì ðåïðîäóêòèâíûì ñòàòóñîì. Êàê è â Ñêàíäèíàâèè [8], íà Çâåíèãîðîäñêîé áèîñòàíöèè ñðåäè âèçèòåðîâ ïðåîáëàäàëè ñàìöû, ïðè÷åì â ïîñëåäíåì ðåãèîíå ýòî ïðåîáëàäàíèå áûëî âûðàæåíî åùå ñèëüíåå, ÷åì â ïåðâîì. Êàê âèçèòåðàìè, òàê è õîçÿåâàìè â ðàâíîé ñòåïåíè ìîãóò áûòü ñàìöû ðàçíûõ öâåòîâûõ ìîðô. Âìåñòå ñ òåì âûÿâëåíû îñîáåííîñòè èõ âçàèìîäåéñòâèé. Õîçÿåâà ñ òåìíîé îêðàñêîé îïåðåíèÿ îêàçàëèñü àãðåññèâíåå, ÷åì ñâåòëûå, ïî îòíîøåíèþ ê âèçèòåðàì. Ñâÿçü ïîâûøåíèÿ àãðåññèâíîñòè ñ ïîâûøåíèåì ñòåïåíè ìåëàíèçàöèè îïåðåíèÿ áûëà îòìå÷åíà è äëÿ äðóãèõ âèäîâ æèâîòíûõ [15, 16]. Ñâåòëûå ñàìöû îêàçàëèñü íå òîëüêî ìåíåå àãðåññèâíûìè â êà÷åñòâå õîçÿåâ, íî è áîëåå îñòîðîæíûìè â êà÷åñòâå âèçèòåðîâ. Îíè ÷àùå, ÷åì òåìíûå, èçáåãàëè ïðèáëèæàòüñÿ ê ÷óæîìó ãíåçäó â ïðèñóòñòâèè õîçÿåâ, óìåíüøàÿ âåðîÿòíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ êîíôëèêòà. Ñêëîííîñòü ê ñêðûòíîñòè ïîâåäåíèÿ ñàìöîâ ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ñî ñâåòëîé, êðèïòè÷åñêîé îêðàñêîé áðà÷íîãî íàðÿäà ðàíåå áûëà îòìå÷åíà äëÿ ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà [17, 18]. 52 ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2012. ¹ 2 Òå ôàêòû, ÷òî ó ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ïîìîùíèêè ñîñòàâèëè íè÷òîæíóþ äîëþ îò âñåõ ïòèö, ïðîÿâëÿþùèõ èíòåðåñ ê ÷óæèì ãíåçäàì, è ÷òî ìû íè ðàçó íå îòìå÷àëè èõ íàëè÷èÿ ó ðîäèòåëåé-îäèíî÷åê, ãîâîðÿò î íåçíà÷èòåëüíîñòè ðîëè ïîìîùíèêîâ â âûêàðìëèâàíèè ïòåíöîâ â ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà. Ïðîÿâëåíèå áîëüøèíñòâîì âèçèòåðîâ èñêëþ÷èòåëüíî èññëåäîâàòåëüñêîé àêòèâíîñòè ñâèäåòåëüñòâóåò â ïîëüçó ïðåäïîëîæåíèÿ Îòòîññîíà ñ ñîàâòîðàìè [8] î òîì, ÷òî îñíîâíàÿ ðîëü, êîòîðóþ ó âèäîâ-äóïëîãíåçäíèêîâ èãðàþò ïîñåùåíèÿ ÷óæèõ ãíåçä, — ýòî ïîëó÷åíèå èíôîðìàöèè î òåððèòîðèè ñ íàëè÷èåì ìåñò, ïîòåíöèàëüíî ïðèãîäíûõ äëÿ áóäóùåãî ãíåçäîâàíèÿ. Êàê îêàçàëîñü, èíòåðåñ ê ÷óæèì ãíåçäàì ìîãóò ïðîÿâëÿòü íå òîëüêî âçðîñëûå îñîáè, íî è ñåãîëåòêè, êîòîðûå ïðèîáðåëè ñàìîñòîÿòåëüíîñòü ïîñëå ðàñïàäåíèÿ ñåìåéíûõ ãðóïï è ó êîòîðûõ â ýòîò ïåðèîä âðåìåíè ïðîèñõîäèò çàïå÷àòëåíèå òåððèòîðèè [19]. Åñëè ó÷åñòü, ÷òî âîçìîæíîñòü îáñëåäîâàòü ãíåçäà ñ âûâîäêàìè, çàäåðæèâàÿñü âî âðåìÿ ïîñëåãíåçäîâûõ ïåðåìåùåíèé â ìåñòàõ ðàçìíîæåíèÿ êîíñïåöèôèêîâ, èìåþò ëèøü ñåãîëåòêè èç ðàííèõ âûâîäêîâ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî òàêîå ïîâåäåíèå ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü ïîâûøåíèþ ó íèõ íàòàëüíîé ôèëîïàòðèè ïî ñðàâíåíèþ ñ ïòåíöàìè ïîçäíåãî ðîæäåíèÿ. Âûâîäû 1. Ïîñåùåíèå ÷óæèõ ãíåçä îñîáåé ñâîåãî âèäà ñâîéñòâåííî ìóõîëîâêàì-ïåñòðóøêàì îáîèõ ïîëîâ è âñåõ âîçðàñòîâ, âêëþ÷àÿ íåïîëîâîçðåëûõ ïòèö. 2. Ïðè îòëîâå ìóõîëîâîê íà ãíåçäàõ ñ ïòåíöàìè ñ öåëüþ èäåíòèôèêàöèè ðîäèòåëåé íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü âåðîÿòíîñòü ïîèìêè ïîñòîðîííåãî âèçèòåðà; â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåçîíà ýòà âåðîÿòíîñòü íàèáîëåå âåëèêà. 3. Ñòàòóñ ïîìîùíèêà è äëèòåëüíàÿ çàäåðæêà íà ÷óæîé òåððèòîðèè ìåíåå ïåðñïåêòèâíû äëÿ îñîáåé ïåðåëåòíîãî âèäà, ÷åì èíñïåêòèðîâàíèå ðàçíûõ ðåñóðñîâ, ïîòåíöèàëüíî ïðèãîäíûõ äëÿ ãíåçäîâàíèÿ â ñëåäóþùåì ñåçîíå. Ðàáîòà âûïîëíåíà â ñîòðóäíè÷åñòâå ñ À.Á. Êåðèìîâûì, Å.Å. Èâàíêèíîé, Â.Ã. Ãðèíüêîâûì, À.Â. Áóøóåâûì ïðè ó÷àñòèè ñòóäåíòîâ áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ, ïðîõîäèâøèõ ïðàêòèêó íà áèîñòàíöèè. * * * Ðàáîòà ÷àñòè÷íî ôèíàíñèðîâàíà ãðàíòîì Ðîññèéñêîãî ôîíäà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (ãðàíò ¹ 09-04-01690). ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ 1. Brown J.L. Helping and communal breeding in birds: ecology and evolution. Princeton: Princeton University Press, 1987. 354 p. 2. Emlen S.T. Cooperative breeding in birds and mammals // Behavioral ecology: an evolutionary approach / Eds. J.R. Krebs, N.B. Davis. Oxford: Blackwell Scientific, 1991. P. 305—339. 3. Cockburn A. Evolution of helping behaviour in cooperatively breeding birds // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1998. Vol. 29. P. 141—177. 4. Kokko H., Johnstone R.A., Wright J. The evolution of parental and alloparental effort in cooperatively breeding groups: when should helpers pay to stay? // Behavioral Ecology. 2002. Vol. 13. N 3. P. 291—300. 5. Heinsohn R.G. Cooperative enhancement of reproductive success in white-winged choughs // Evolutionary Ecology. 1992. Vol. 6. P. 97—114. 6. Hatchwell B.J., Komdeur J. Ecological constraints, life history traits and the evolution of cooperative breeding // Animal Behav. 2000. Vol. 59. P. 1079—1086. 7. Èíîçåìöåâ À.À. Ðîëü íàñåêîìîÿäíûõ ïòèö â ëåñíûõ áèîöåíîçàõ. Ë.: Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà, 1978. 264 ñ. 8. Ottosson U., Backman J., Smith H.G. Nest-attenders in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) during nestling rearing: a possible case of prospective resource exploration // The Auk. 2001. Vol. 118. N 4. P. 1069—1072. 9. Êåðèìîâ À.Á., Èâàíêèíà Å.Â., Øèøêèí Â.Ñ. Íåóñòîé÷èâûé ïîëîâîé äèìîðôèçì è ïàðàìåòðû ðàçìíîæåíèÿ ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè // Îðíèòîëîãèÿ. 1994. Âûï. 26. Ñ. 13—27. 10. Ãðèíüêîâ Â.Ã., Êåðèìîâ À.Á. Ñòðàòåãèè ðàçìíîæåíèÿ è ïîëèìîðôèçì ïî îêðàñêå áðà÷íîãî íàðÿäà ó ñàì- öîâ ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè (Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicapidae). Âîçìîæíûå ìåõàíèçìû ïîääåðæàíèÿ ôåíîòèïè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè // Çîîë. æóðí. 1998. Ò. 77. ¹ 7. Ñ. 825—837. 11. Drost R. Uber das Brutkleid mannlicher Trauerfliegenfanger, Muscicapa hypoleuca. Der Vogelzug. 1936. B. 6. S. 179—186. 12. Ãàâðèëîâ Â.Ì., Êåðèìîâ À.Á., Àëåêñàíäðîâ Ë.È., Ãîëóáåâà Ò.Á., Èâàíêèíà Å.Â., Èëüèíà Ò.À., Øèøêèí Â.Ñ. Ýíåðãåòèêà, ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü îñîáåé è ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ó ïòèö. II. Ýíåðãåòèêà, ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü îñîáåé è ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ó ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè // Îðíèòîëîãèÿ. 1996. Âûï. 27. Ñ. 74—97. 13. Jarvi J.T., Roskaft E., Bakken M., Zumsteg B. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypotheses to pied flycatchers // Behav. Ecol. Sociobiol. 1987. Vol. 20. P. 161—169. 14. Èâàíêèíà Å.Â., Êåðèìîâ À.Á., Ãðèíüêîâ Â.Ã., Áóøóåâ À.Â. Ñòðóêòóðíûå è ôóíêöèîíàëüíûå àñïåêòû èçìåí÷èâîñòè îðíàìåíòàöèè áðà÷íîãî íàðÿäà ñàìöîâ ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes) // Æóðí. îáù. áèîë. 2007. Ò. 68. ¹ 4. Ñ. 278—295. 15. Reale D., Reader S.M., Sol D., McDougall P.T., Dingemanse N.J. Integrating animal temperament within ecology and evolution // Biol. Rev. 2007. Vol. 82. P. 291—318. 16. Ducrest A.L., Keller L., Roulin A. Pleiotropy in the melanocortin system, coloration and behavioural syndromes // Trends in Ecol. and Evol. 2008. Vol. 23. N 9. P. 502—510. 17. Èâàíêèíà Å.Â., Èëüèíà Ò.À., Êåðèìîâ À.Á. Èçìåí÷èâîñòü áðà÷íîãî íàðÿäà è ñòðàòåãèÿ ïðèâëå÷åíèÿ ñàìêè: îöåíêà ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçàöèè ðåêëàìíîãî ïîâå-