Н.Ф.Вылцая АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СЕМЕННОЙ

ЛИТЕРАТУРА
В л а с о в а Н. В. Hemerocallis L. // Флора Сибири. Araceae - Orchidaceae. Новосибирск: Наука.
1987. С. 49.
.
•
Г о р ш к о в а А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966. 274 с.
Д е к о р а т и в н ы е растения для Сибири (краткие итоги интродукции цветочных растений). Новосибирск: Наука, 1975.175 с.
К р ы л о в П. Н. Флг^а Западной Сибири. Томск: Изд-воТом. ун -та. 1929. T.l. С.591-592.
П о л е т и к о О . М. Красодневы (Hemerocallis L.) и их декоративное значение // Тр. Бот. ин-та
АН СССР. 1950. Сер.6. Вып.1. С. 218-267.
П р о г р а м м а и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги
СССР. М.: Наука, 1986. 34 с.
Р е а к и е и исчезающг растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 69-70.
G ш е 1 i n J. Flora Sibirica. Petropoli, 1747. T.l. P. 37.
L i n n a e u s С. Species plantarum. 1762. T.l. P. 462.
Н.Ф.Вылцая
АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СЕМЕННОЙ КОЖУРЫ В СИСТЕМАТИКЕ
ВИДОВ РОДА VIOLA L.
При изучении систематики сибирских видов фиалок возникают определенные трудности, в частности при разграничивании видов с нечеткими морфологическими различиями. 71 связи с этим необходим поиск дополнительных диагностических признаков. С этой целью было проведено анатомическое изучение семенной кожуры 30 сибирских видов фиалок, огнесенных во Флоре СССР
к секдии Violidium С. Koch.: Viola selkirkii Pursb ex Goldia, V. alexandrowiana (W.
Beck.) Juz., V. variegata Fisch. ex Link, V. ircutiana
ircz., V. dissecta Ledeb., V.
incisa Turcz., W . dactyloides S^hult.
Почти все они по распространению являются азиатскими видами за исключением V. selkirkii, имеющей голарктический ареал. Эти растения преимущественно сухих местообитаний, принадлежащих к степному и лесному комплексам видов [Малышев, Пешкова, 1984]. Изучение жизненных форм перечисленных выше видов показало, что по форме побегообразования они относятся к
двухосной моноподиально-розеточной модели [Серебрякова, Богомолова,
1984], по расположению почек возобновления - к гемикриптофитам. По экологии группа азиатских видов обладает ксероморфными признаками.
При изучении подземных органов фиалок установлено, что корневищностержнекорневая система неглубокая и по мере старения растений стержневой
корень обычно отмирает. Корневища укороченные с сжатыми междоузлиями,
с небольшим числом втягивающих боковых корней и иногда с придаточными
тонкими кореш.сами. Кроме того, на корнях у V. patrinii, V. gmeliniana, V.
dactyloides и V. dissecta обнаружены временные эфемерные корешки в виде
звездчатого пушка, покрывающего поверхность корней.
Фиалки секции Violidium вегетативно-малоподвижные без ползучих побегов
растения, в связи с чем обнаруженный клоповый способ вегетативного размножения у V. patrinii и V. gmeliniana заслуживает внимания. Например, у V.
gmeliniana совокупность дочерних особей развивается на материнском растении. Стержневой корень выполняет функцию вместилища, в который погружаются корни дочерних особей. Материнское растение отмирает, а чехол из коры
продолжает выполнять защитную функцию, разрушаясь постепенно с ростом
дочерних особей (рис. 1, А). Только V. selkirkii имеет явно мезоморфные признаки: нежные листья, тонкое корневище часто с заметно удлиненными междоузлиями. В узлах междоузлий наблюдается масса тонких корешков, изредка с
одиночными втягивающими корешками.
Семена изученных сибирских видов фиалок преимущественно мелкие, наиболее крупные у V. macroceras - 2,4-2,5 м м длины х 1,3-1,4 м м ширины, а самые
мелкие у V. patrinii - 1,2-1,3 м м длины х 0,8 -0,9 м м ширины. Они имеют обра10
Рйс. 1. Анатомическое строение семенной кожуры: 1 - Viola
selkirkii; 2 - V. brachyceras; 3 - V. epipsila; 4 - V. alexandrowiana; 5 gmeliniana; 5a - клин из дочерних особей V. gmeliniana; 6 - V.
variegata; 7 - V. patrinii; о - V. incisa; 9 - V. dxssecta; 10-11 - V.
dactyloides; 12 - V. macroceras. A - поперечный срез семенной кожуры; Б - свид клеточных слоев сверху; НИ - производные слои
наружного интергумента: э - наружная эпидерма; п - субэпидермальный слой, вэ - внутренняя эпидерма; BU - производный слой
внутреннего интергумента; скл. - склеренхимный слой.
тнояйцевидную форму и гладкую поверхность. Окраска сухих семян варьирует
от светло-коричневой до красновато-темно-коричневой.
Для анатомического изучения семенной кожуры брались зрелые семена,
предварительно выдержанные в растворе из глицерина, спирта и воды (1:1:1).
Поперечные срезы кожуры делались с помощью бритвенных лезвий. Полученные срезы промывались в спирте и помещались в желатин. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата. Общий план анатомического строения
семенной кожуры vOOTBeTCTByeT описанию, приведенному в сводке Netolitzki
(1921), и является производным наружного и внутреннего интергументов семяпочки [Поддубпся-Арнольди, 1982]. На срезах семенной кожуры отмечается 3-4
слоя. Наружная эпидерма состоит из одного ряда клеток почти правильной
формы. Следующий ^убэпидермальный или пигментный слой - из сильно сжатых тонкостенных клеток, от содержимого которых зависит окраска семян. Далее обнаруживается у большинства представителей p. Viola внутренняя эпидерма пли кристаллический слой, в клеточных полостях которого может находиться по одному кристаллу оксалата кальция (на срезах семенной кожуры изученных видов кристалл!.' не обнаружены). Последующий склеренхимный с юй
представлен крупными клетками с сильно утолщенными стенками, расположенными в одгн или два ряда (см. рис. 1,1, б).
По анатомическому строению семеннной кожуры сибирские виды секции
Violidium отличаются друг от друга по структуре склеренхимного слой, размерами склеренхимных, эпидермальных, субэпидермальных клеток и окраской
содержимого последних. Н е обнаружено различий в анатомическом строении
семенной кожуры лишь у близкородственных видов, кожура V. incisa аналогична V. dissecta, V. ircutiaia - V. variegata (рис. 1, б, Я, 9). На основе выявленных
моделей склеренхимного слоя для сибирских видов p. Viola [Вылнан, 19S8] все
виды с азиатским ареалом подразделяются на две группы: 1) палисадная модель склеренхимного слоя объединяет 5 видов: V. alexandrowiana, V. variegata,
V. ircutiana, V. patrinii, V. gmeliniana (см. рис. 1,4, 5, 1 7 ) . Кроме того, для перечисленных выше видов характерны наиболее мелкие по размерам клетки эпидермального слоя. Окраска содержимого клеток субэпидермального слоя (под
микроскопом) янтарно-желтая, коричневато-оранжевая у V. patrinii и коричневато-красноватая - у V. variegata; 2) изодиаметрическая модель с двурядным
расположением клеток объединяет четыре вида: V. macroceras, V. dissecta, V.
incisa, V. dactyloides (см. рис. 1, 8-12). Следует отметить, что наряду с двурядностью склеренхимного слоя у последнего вида обнаружены семена с однорядным расположением склеренхимных клеток (см. рис. 1,11). У этих видов проявляются сходные черты по субэпидермальному слою, клетки его крупные с
янтарным коричнево-красным содержимым. Только V. selkirkii по анатомическому строению семенной кожуры стоит обособленно от рассмотренных выше
видов (см. рис. 1, 1): склеренхимный алой неопределенной структуры, однорядное расположение клеток нарушается двурядностью, содержимое субэпидермальных клеточ зеленовато- или желтовато-бежевого цвета. В общих чертах
обнаруживается сходство с семенной кожурой сибирских видов фиалок секции
Plagiostigma Godr. (см. рис. 1, 2, 3), что ставит под сомнение правомерность
отнесения данного вида к с.кции Violidium.
Ареалогический анализ сибирских фиалок секции Violidium ноказал, что
большинство видов относится к восточно-азиатскому ареалу. Общее направление их эволюции связано с ксерофитизацией и приспособлением к более жестким условиям континентального сухого климата, в связи с чем семенная кожура рассмотренных видов явно несет черты ксероморфности, к числу которых
можно отнести некоторые структурные особенности наружной эпидермы, состоящей из более мелких клеток, специфическую окраску субэпидермального
слоя, обусловленную накоплением дубильных веществ.
Проведенный анатомический анализ семенной кожуры показывает, что для
решения вопросов внугрисекциоппой систематики анатомические признаки
имеют таксог ,мическое значение. Виды, относящиеся к различным систематическим группам секции Violidium, характеризуются не одним, а совокупностью
целого рада отличительных признаков: деталями строения наружных стенок
клеток эпидермы, особенностями ослеэнения клеток (например, у V. patrinii),
размерами клеток и окраской субэпидермального слоя, структурой склереяхимного слоя, формой и утолщением стенок клеток.
ЛИТЕРАТУРА
1. М а л ы ш е в Л. И., П е ш к о в а Т. Л. Особенности и генезис флоры Сибири. Новосибрск: Наука. 1984. С. 138.197.
2. Ю з е п ч у к С. В Флора СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1949. Т.15. С. 408-437.
3. С е р е б р я к о в а Т. И., Б о г о м о л о в а Т. В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola (Violaceae) // Бот. журн. 1984. Т. 69. N6. С. 733,
4. II о д д у б н а я - А р н о л ь д и В. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по
цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. С. 78.
5. В ы л ц а н Н.Ф. Сравнительно-анатомическая характеристика семенной кожуры представителей рода Viola L. Сибири //Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988. С. 379.
6. N e t o l i t z k y D г F r i t z . Anatomie der Angiospermen - Samen. Berlin, 1926. C. 223-225.
А.В.ПОЛОЖИЙ
ЭНДЕМИЧНЫЕ ВИДЫ OXYTROPIS В ЮЖНОЙ СИБИРИ
Обработка материалов, накопленных в основных гербариях страны (Ботанический институт АН СССР, Томский университет, Центральный Сибирский ботанический сад) по роду Oxytropis для составления "Флоры Сибири", и проведение специальных экспедиционных исследований в районах южной Сибири позволили уточнить видовой состав и распространение остролодочников на территории Сибири в целом.
Эндемичные виды Oxitropis в южной Сибири
Ареалы
Вилы
Юго-Зап Атгай
Сиб.
1
Подрод Phacojwtropis
Секция Photnxytronis
О. coerulea (Pallas) DC
Подрод Enowropis
Секция Orobi'a
О. alpestns В Schischkin
О. aipicola Turcz.
О. argenlata (Palles) Pers.
O. baicalia (Palles) Pers
C. calva Malyschev
O. campanutata Vass.
O. grandiflorus (Pallas) DC
O. Kusnetzovii Kryl.
O. macrosema Bunge
O. nivca
O. popoviana Peschkova
O. suonutans Jurtzev
O. sulphurea Fischer EXDC
Lebedev
Секция Ortholoma
O. tezes Lam
Секция Xerobia
O. ampullata (Pallas) Pers.
O. bracteate Basie
O. caespitosa (Pallas) Pets.
O. chakassiensis Polozh.
O. Komei Sasposhn.
O. mixotriche Uunge
О nuda Basie.
О peschkovae Popov
O. s nofoliola Polozh.
2
3
Приснис. Хакассия
Сибирь
Тува
4
5
6
Юго-Вост.
Сибирь.
7
+
+
t
+
+
+
+
4-ir
4-
t
+
+ j.
13