Биоморфологическая структура флоры болотных сообществ

6. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., 1979. С. 5–12.
7. Следь Т.В., Добринская Л.А., Оленев С.В., Беляев В.И. Рост рыб оз. Б. Ишкуль
// Структурно-функциональные взаимосвязи в биоценозах Южного Урала: Тр. Ин-та
экологии растений и животных. Вып. 130. Свердловск, 1979. С. 63–78.
Т.Г. Ивченко
Биоморфологическая структура флоры болотных сообществ
Ильменского заповедника
Флору болот того или иного региона, по Б.А. Юрцеву [9], следует рассматривать
как объединение парциальных флор, включающее парциальные флоры всех типов болот, встречающихся на данной территории. Сравнительное изучение парциальных экотопов разного уровня имеет большое значение для решения вопросов классификации,
истории растительности, организации охраны редких видов растений и растительных
сообществ.
В течение трех летних полевых сезонов 1999, 2001 и 2002 гг. изучалась флора и
растительность болот Ильменского государственного заповедника (ИГЗ). Выявление
видового состава проводилось маршрутным методом. Была охвачена территория 12 болотных массивов, площадно-глазомерным методом составлены карты-схемы данных
болот в масштабе 1:2000 и 1:5000. В данной статье анализируется биоморфологическая
структура флоры болотных сообществ. Эти сведения были использованы при классификации растительности болот в целях крупномасштабного картографирования.
Флора болотных сообществ ИГЗ насчитывает 174 вида сосудистых растений
(18,9% от флоры всего заповедника), которые относятся к 107 родам и 46 семействам.
Данные приведены на основании собственных исследований автора. Состав флоры ИГЗ
дополнен одним новым видом, найденным на болотах, – Crepis paludosa L. (лесное болото вдоль брега озера М. Таткуль, определение П. В. Куликова, Ботанический сад УрО
РАН).
Учитывая малую площадь болотных сообществ (9% от площади всего заповедника), необходимо отметить их значительное видовое богатство. Количество видов растений, произрастающих в пределах исследуемых сообществ, составляет почти половину
флоры болот Северо-Запада России (357 видов) [3], больше половины видового состава
сосудистых растений болот Карелии (283 вида) [4] и сравнимо по объему с болотной
флорой Северного Предуралья (158 видов) [2].
Биоморфологический анализ сделан на основе классификации жизненных форм
И.Г. Серебрякова [5], споровых сосудистых – А.П. Хохрякова [7], водной растительности – Б.А. Федченко [6], А.П. Шенникова [8]. Выделенные группы соответствуют группам, подклассам, реже подгруппам классификации И.Г. Серебрякова.
В спектре жизненных форм болотной растительности ИГЗ (табл. 1) преобладают
поликарпические травы (115 видов, или 66,0%), среди которых наиболее многочисленны длиннокорневищные (32 вида, или 18,4%), короткокорневищные (28 видов, или
16,1%), рыхлодерновинные (16 видов, или 9,2%) и ползучие поликарпики (8 видов, или
4,6%). На втором месте кустарники (14 видов, или 8,1%), далее идут монокарпические
травы (9 видов, или 5,2%) и кустарнички (8 видов, или 4,6%). Земноводные травы представлены 7 видами – 4,1%.
31
Широкий спектр жизненных форм характерен для болот лесной зоны [3]. В этом
разнообразии и заключается специфика болотной флоры.
Таблица 1
Спектр жизненных форм болотных сообществ ИГЗ
№
Группа видов
Кол-во видов
%
п/п
I. Папоротники
5
2,9
1 Розеточные травовидные
3
1,7
2 Корневищные травовидные
2
1,2
II. Хвощи
3
1,7
3 Травовидные с незимующими надземными побегами
3
1,7
III. Плауны
1
0,6
4 Травовидные с неравнодихотомическим ветвлением
1
0,6
IV. Деревья
6
3,5
5 Одноствольные листопадные
5
2,9
6 Одноствольные вечнозеленые
1
0,6
V. Кустарники
14
8,1
7 Прямостоячие
14
8,1
VI. Кустарнички
8
4,4
8 Вечнозеленые ползучие
2
1,1
9 Вечнозеленые прямостоячие
2
1,1
10 Вечнозеленые шпалерные
2
1,1
11 Летнезеленые прямостоячие
2
1,1
VII. Полукустарники и полукустарнички
3
1,8
12 Прямостоячие полукустарники
1
0,6
13 Прямостоячие полукустарнички
1
0,6
14 Лиановидные полукустарники
1
0,6
VIII. Наземные травы
124
71,2
VIIIa. Поликарпические травы
115
66,0
15 Длиннокорневищные
32
18,4
16 Короткокорневищные
28
16,1
17 Рыхлодерновинные
16
9,2
18 Ползучие
8
4,6
19 Плотнодерновинные
6
3,5
20 Стержнекорневые
4
2,3
21 Столонообразующие
4
2,3
22 Клубнекорневые
3
1,7
23 Клубнестеблевые
3
1,7
24 Лиановидные цепляющиеся
3
1,7
25 Кистекорневые
2
1,1
26 Зимнезеленые ползучие
2
1,1
27 Одноглавые стержнекорневые полупаразитные
2
1,1
28 Клубнелуковичные
1
0,6
29 Лиановидные корневищные
1
0,6
VIIIb. Монокарпические травы
9
5,2
30 Многолетние и двулетние
4
2,3
31 Длительновегетирующие однолетние
4
2,3
32 Длительновегетирующие однолетние полупаразитные
1
0,6
32
Окончание табл. 1
№
п/п
Группа видов
Кол-во видов
%
10
7
7
3
2
1
174
5,8
4,1
4,1
1,7
1,1
0,6
100
IX. Водные травы
IXa. Земноводные травы
33 Поликарпические воздушно-водные
IXb. Плавающие и подводные травы
34 Поликарпические плавающие неукорененные
35 Поликарпические погруженные неукорененные
Всего 35 групп
Биоморфологический анализ, проведенный по классификации Раункиера [10], показал преобладание в болотной флоре гемикриптофитов (91 вид, или 52,3%) (табл. 2).
Это характерно для флор умеренной зоны. Терофиты представлены малым количеством
видов, что сближает исследуемую флору с северной.
Таблица 2
Спектр жизненных форм болотных сообществ ИГЗ по Раункиеру
Флора болотных сообществ
Группа видов
Кол-во видов
%
Фанерофиты
22
12,6
Хамефиты
12
6,9
Гемикриптофиты
91
52,3
Геофиты
34
19,5
Гелофиты
6
3,5
Гидрофиты
3
1,7
Терофиты
6
3,5
Все группы в целом
174
100
Сделана попытка сравнения основных жизненных форм разных болотных участков
(табл. 3). В качестве модели были выбраны участки болотного массива «Клюквенное»,
образовавшегося на месте бывшего залива озера Б. Таткуль, к которому оно примыкает
своей северной частью. Процесс заболачивания данного массива идет по центральноолиготрофному типу.
Таблица 3
Соотношение жизненных форм болотных сообществ разного типа питания
(количество видов)
Тип питания*
Жизненные формы
Воздушно-водные поликарпики
Деревья
Длиннокорневищные поликарпики
Кистекорневые поликарпики
Клубнелуковичные поликарпики
Клубнестеблевые поликарпики
Короткокорневищные поликарпики
Кустарники
1
4
3
8
1
1
8
2
33
2
4
3
11
1
12
2
Ев
3
4
3
10
6
3
М
4
2
3
13
5
2
3
8
6
1
2
3
7
6
1
6
2
1
1
2
2
3
Ол
8
1
2
2
2
2
2
1
7
1
Окончание табл. 3
Тип питания*
2
1
1
Ев
3
2
1
1
2
Жизненные формы
Кустарнички
Лиановидные корневищные полукустарники
Лиановидные цепляющиеся поликарпики
Одноглавые стержнекорневые полупаразитные поликарпики
Однолетние травянистые монокарпики
длительной вегетации
Папоротники
Плавающие неукорененные поликарпики
Плотнодерновинные поликарпики
Погруженные неукорененные поликарпики
Ползучие поликарпики
Прямостоячие полукустарнички
Рыхлодерновинные поликарпики
Стержнекорневые поликарпики
Столонообразующие поликарпики
Хвощи
Всего видов
1
1
1
М
4
1
5
3
1
2
2
6
3
7
3
Ол
8
5
1
2
2
4
1
1
2
2
2
3
1
1
2
3
1
4
2
1
4
1
1
43
2
2
56
2
1
4
1
2
1
48
2
1
2
1
1
1
48
2
1
4
2
3
1
44
4
2
1
1
1
2
1
1
21
1
2
2
1
1
20
1
1
16
* Ев – евтрофный, М – мезотрофный, Ол – олиготрофный.
По краю болотного массива распространены древесные евтрофные березовокочкарно-осоковая (Betula pubescens–Carex appropinquata+C. juncella) (1-й столбец в
табл. 3) и березово-ольхово-осоково-калловая (Betula pubescens+Alnus glutinosa–Carex
elongata+C. acutiformis+Calla palustris) ассоциации (2). При уменьшении проточного увлажнения на месте последней образуется березово-ольхово-осоково-гипново-сфагновая
ассоциация (Betula pubescens+Alnus glutinosa–Carex rostrata+C. lasiocarpa–Calliergon
stramineum–Sphagnum squarrosum+S. teres) (3).
Большая часть северной части массива занята довольно обводненной евтрофной
березово-осоковой (Betula pubescens–Carex rostrata–C. diandra+C. omskiana+C. lasiocarpa)
ассоциацией (4). Уменьшение обводнения и подтопления в весенний период богатыми
минеральными водами ведет к смене данных сообществ мезо-евтрофной березововейниково-осоково-сфагновой (Betula pubescens–Calamagrostis canescens+C. cinerea–
C. rostrata+C. Lasiocarpa–shagnum obtusum+S. Squarrosum–S. teres) ассоциацией (5).
Центральная часть массива занята мезотрофными сообществами кустарничковоосоково-сфагновой (Andromeda polifolia+Carex limosa+C. cinerea–Sph agnum obtusum-S.
teres) ассоциации (6) и мезо-евтрофной осоково-очеретниково-пузырчатково-гипновой
(Carex limosa+Rhynchospora alba+Utricularia intermedia–Calliergon stramineum) ассоциацией (7) образующими комплекс.
Генетическим центром является олиготрофный участок (8), растительность которого представлена сосново-кустарничково-сфагновым (Pinus sylvestris-Ledum palus34
tre+Chamaedaphne calyculata–Sphagnum fuscum+S. angustifolium+S. magellanicum) и кустарничково-сфагновым (Ledum palustre+Chamaedaphne calyculata–Sphagnum fuscum+
S. magellanicum) сообществами, расположенными на повышениях микрорельефа. В
понижениях микрорельефа встречается пушицево-сфагновое (Eriophorum vaginatum–
Sphagnum fallax+S. balticum+S. teres) сообщество.
По данным И.Д. Богдановской-Гиенэф [1], флора бореальных болот сложилась в
четвертичное время в результате агрегации видов, принадлежавших нескольким флорогенетическим комплексам и перешедших на болота из разных местообитаний. В результате этого виды, слагающие флору современных болот, различаются экологическими и
ценотическими требованиями. Таким образом, флора болот малоспецифична. Это подтверждают и наши данные (табл. 3). Однако прослеживаются некоторые закономерности. Так, долевое участие кустарничков возрастает от евтрофных к олиготрофным сообществам, доля же воздушно-водных поликарпиков заметно падает. Кустарники
обильнее представлены в евтрофных обводненных березово-осоковых сообществах.
Плотнодерновинные поликарпики отсутствуют в мезотрофных осоково-сфагновых и
осоково-гипновых сообществах. Ползучие поликарпики отмечены только в евтрофных
фитоценозах.
Проведенный анализ показал биоморфологическое разнообразие болотной флоры.
Выявленные особенности биоморфологического спектра видов разных болотных местообитаний позволят в дальнейшем более успешно решать вопросы классификации растительности болот.
Список литературы
1. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии
// Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 425–
468.
2. Боч М.С., Василевич В.И. Болота верховьев рек Печоры и Илыча (северное
Предуралье) // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 42–75.
3. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и
принципы их охраны. СПб., 1993. 224 с.
4. Кузнецов О.Л. Анализ флоры болот Карелии // Ботан. журн. 1989. Т. 74, №2.
С. 153–167.
5. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146–205.
6. Федченко Б.А. Биология водных растений. М.; Л., 1925. 123 с.
7. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. 168 с.
8. Шенников А.П. К созданию единой естественной классификации растительности // Проблемы ботаники. М.; Л., 1962. Т. 6. С. 124–132.
9. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание, понятие, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 13–27.
10. Raunkiaer C. The life-form of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934.
35