Лекция 6. Симбиозы с участием микроорганизмов • Симбиозы, типы взаимодействий в них и их классификация • Особенности взаимовыгодных и паразитических симбиозов • Микробные симбиозы • Симбиозы микроорганизмов с растениями (микроорганизмы, ассоциированные с разными частями растений, фитопатогенные микроорганизмы) • Микроорганизмы и животные – примеры симбиозов • Нормальная микробиота животных как сложный «сборный» орган, ее основные функции • Дисбактериоз. Микроорганизмы-оппортунисты. Патогенные микроорганизмы ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ В природных условиях микроорганизмы подвержены воздействию не только физико-химических факторов, но и других живых существ (биотических факторов) Микроорганизмы участвуют в биотических связях не в виде одной клетки, а в составе популяции Любой организм для своего развития должен получать питательные вещества. В качестве основного показателя жизнедеятельности обычно рассматривают параметры роста организма В природе крайне редко создаются оптимальные для микроорганизмов условия, ресурсы поступают медленно, непостоянно и в небольших количествах Взаимоотношения с другими организмами возникают прежде всего при использовании доступных источников питания Типы взаимодействий организмов Кооперация – совместное (коллективное) потребление субстрата, устанавливаются прочные трофические связи Конкурентные взаимоотношения (антибиоз) – борьба за одинаковое питательное вещество Хищничество (одна Факультативная кооперация (обычно в аэробных условиях при накоплении какого-либо вещества) Облигатная кооперация (в анаэробных условиях из-за термодинамических ограничений) группа организмов использует другую в пищу) – скользящие бактерии, простейшие Выработка специальных веществ для подавления жизнедеятельности конкурента (антибиотиков, токсинов, спиртов, кислот, щелочей и т.д.) КЛАССИФИКАЦИЯ СИМБИОЗОВ Симбиоз (совместное существование) – это ассоциация организмов, объединенная трофическими, пространственными, защитными и другими связями По входящим в него компонентам (микро + микро, микро + макро, макро + макро) По расположению компонентов друг относительно друга (экзо- и эндосимбиоз). В первом случае более мелкий компонент располагается на поверхности более крупного, а во втором - один партнер находится внутри другого. Более крупный партнер обычно называют организмом-хозяином По характеру взаимоотношений (мутуализм, паразитизм, нейтрализм). Кроме этих «крайних» форм можно найти много «переходных» (комменсализм, аменсализм, носительство). Характер симбиоза может меняться при смене условий (нормальная микробиота человека и условно патогенные микроорганизмы) По степени обязательности совместного существования для партнеров (облигатный – вирусы, риккетсии, хламидии и факультативный – симбиотическая азотфиксация) В СИМБИОЗАХ РЕАЛИЗУЮТСЯ ДВЕ ВОЗМОЖНОСТИ ПИТАНИЯ САПРОТРОФИЯ - микроорганизм-симбионт, как и свободноживущие формы, использует органические соединения, образуемые в процессе жизнедеятельности других организмов, или продукты разложения их мертвых остатков ПАРАТРОФИЯ - микроорганизм полностью зависит от метаболизма хозяина, потребляя образованные им сложные органические вещества и часто изменяя метаболизм хозяина в соответствии со своими потребностями ОСОБЕННОСТИ СОЖИТЕЛЬСТВА МИКРООРГАНИЗМОВ С ВЫСШИМИ ОРГАНИЗМАМИ • Микробные клетки могут обитать как на поверхностях, так и в различных полостях и тканях высших животных и растений • Резидентные микроорганизмы постоянно присутствуют и размножаются в организме животного или растения, а транзитные могут попадать туда периодически из окружающей среды • Симбиотические отношения с макроорганизмом основаны прежде всего на обмене продуктами метаболизма (прижизненные выделения и отмершие части макроорганизма) и предоставлении жизненного пространства (макроорганизм обеспечивают достаточно постоянные условия для роста микробов и в ряде случаев защищает микробную популяцию от внешних воздействий) • При образовании симбиоза с высшим организмом микроорганизмы вступают во взаимодействие с защитными системами хозяина и с другими микроорганизмамисимбионтами этого макроорганизма • Ни один природный макроорганизм не может нормально существовать без «дружественных» симбиотических микроорганизмов • Представления о количестве партнеров, необходимых для создания устойчивых симбиозов, претерпели существенные изменения (бактерии-хелперы, простекобактерии) Н 2 МУТУАЛИСТИЧЕСКИЕ МИКРОБНЫЕ СИМБИОЗЫ (основаны на взаимном улучшении обстановки друг для друга: Полимер защите от внешних воздействий, получении тех или иных питательных компонентов и преимущества в размножении) КЕФИРНЫЕ ЗЕРНА – молочнокислые бактерии+дрожжи(+уксуснокислые бактерии) Пищеварительная вакуоль Мономеры Пируват «ЧАЙНЫЙ ГРИБ» – уксуснокислые бактерии+дрожжи Неподвижные сульфатредуктор аноксигенные фототрофы Фд + Ацетат СО2 Зеленые серные бактерии Ацетил-КоА Простейшие + метаногены Ацетат СО2 Н2 Н2 АТФ Простейшие + цианобактерии (водоросли) подвижный СН4 (Chlorobium, Крупная нефототрофная Prosthecochloris) бактерия Эндосимбионт Гидрогеносома ЛИШАЙНИКИ – грибы + цианобактерии (водоросли) Ацетат Фототрофные бактерии коричневыми Крупная пигментами нефототрофная бактерия Фототрофные бактерии с зелеными СОпигментами 2 Н2 Эпибионт СН4 ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ МИКРОБНЫЕ СИМБИОЗЫ o Вирусы (в том числе, бактерио-, актино- и цианофаги) + клетка- хозяин o Бактерии из рода Bdellovibrio + грамотрицательные водные бактерии o Бактерии из рода Campylobacter + зеленые микроводоросли МУТУАЛИСТИЧЕСКИЕ СИМБИОЗЫ МИКРООРГАНИЗМОВ С РАСТЕНИЯМИ – обмен метаболитами, предоставление пространства, создание среды обитания, Обеспечение доступными формами питания Ризосфера + корень растения МИКОРИЗА (АКТИНОРИЗА) Эпифитная микробиота + поверхности растения АЗОТФИКСИРУЮЩИЕ КЛУБЕНЬКИ Водные папоротники + азотфиксирующие цианобактерии Корневой волосок Азотфиксирующие бактерии в почве Корень Бактероиды в клетках корня Разрастание тканей корня (клубенек) Инфекционная нить ФИТОПАТОГЕННЫЕ (ВЫЗЫВАЮЩИЕ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ) МИКРООРГАНИЗМЫ Фитопатогенные бактерии относятся к родам Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Bacillus, Corynebacterium, Agrobacterium, Mycobacterium и др. (более 300 видов), есть среди грибов и вирусов Распространение инфекции может происходить через инфицированные семена и остатки больных растений, почву, грунтовые и дождевые воды, с помощью различных переносчиков Эпифитная микробиота препятствует колонизации нежелательными микроорганизмами Развитие инфекционного процесса зависит от наличия возбудителя, восприимчивости растения и комплекса факторов внешней среды Деятельность человека способствует распространению болезней растений на большие расстояния МУТУАЛИСТИЧЕСКИЕ СИМБИОЗЫ МИКРООРГАНИЗМОВ С ЖИВОТНЫМИ Макроорганизм создает постоянство физико-химических параметров микробного местообитания и предохраняет внутреннюю и полостную микробиоту от неблагоприятных условий внешней среды Микроорганизмы помогают хозяину эффективней использовать питательные вещества, защищают его от токсинов и препятствуют внедрению патогенных микробов При совместном существовании в симбиозе жизнедеятельность и размножение партнеров скоординировано Мутуалистический симбиоз основывается на балансе между агрессивными и защитными функциями партнеров, когда макроорганизм «делится» питанием с микроорганизмами, а часть клеток популяции микросимбионта лизируется и используется как субстраты Микробиота полостей тела животных и человека считается экзосимбионтом, поскольку занимает внешнее положение по отношению к тканям хозяина ПРИМЕРЫ МУТУАЛИСТИЧЕСКИХ СИМБИОЗОВ МИКРООРГАНИЗМОВ С ЖИВОТНЫМИ Асцидии, губки, коралловые полипы, гидры + фото- и хемоавтотрофные эу- и прокариотные микроорганизмы (убежище, дополнительное питание и отвод токсичных продуктов метаболизма) Трубчатые черви, двустворчатые молюски, креветки + тионовые (и метанотрофные) микроорганизмы (убежище, первичное органическое вещество) Моллюски, глубоководные рыбы, креветки и др. + светящиеся бактерии (убежище, защитная функция, помощь в охоте и размножении) ПРИМЕРЫ МУТУАЛИСТИЧЕСКИХ СИМБИОЗОВ МИКРООРГАНИЗМОВ С ЖИВОТНЫМИ Термиты + целлюлозолитическое анаэробное микробное сообщество (эмиссия метана) Муравьи-листорезы + «грибные сады» РУБЕЦ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Под действием сложного сообщества рубца расщепление грубой растительной пищи происходит в течение 0,5-2 сут. Микробиота рубца наряду с осуществлением процессов расщепления сложных целлюлозосодержащих биополимеров до легко усваиваемых соединений обеспечивает животное витаминами, веществами-регуляторами и факторами роста, защищает внутренние органы от прикрепления и развития патогенных микроорганизмов, стимулирует иммунную систему животного. При рождении детеныша жвачного животного компоненты нормальной микробиоты рубца передаются ему со слюной матери, с ее кожных покровов при кормлении и с кормом. Связи между симбионтами устанавливаются в первые дни после рождения Целлюлоза Брожения Гидролиз Глюкоза Метаногенез Ацетат, Н2 СН4 СО2 Биомасса микробов Лизис Органические кислоты, аминокислоты Всасывание в кровь Биомасса животного НОРМАЛЬНАЯ МИКРОБИОТА ЧЕЛОВЕКА У здорового человека только кровь и лимфа не содержат микроорганизмов Внешние (кожные покровы, волосы, ногти) и внутренние (слизистые оболочки пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем) поверхности тела населены многочисленными и разнообразными микроорганизмами Многие члены нормальной микробиоты при ослабленных состояниях могут вызывать заболевания (условно патогенные, оппортунисты) ДИСБАКТЕРИОЗ - нарушение видового состава и количественных соотношений компонентов кишечного микробного сообщества под действием различных факторов УСЛОВНО ПАТОГЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ (ОППОРТУНИСТЫ) – микроорганизмы нормальной микробиоты, способные вызывать заболевания при изменении условий ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ: Неправильное питание Отравления Неграмотное использование антибиотиков ПОСЛЕДСТВИЯ: Снижение усвоения пищи Изменение течения многих реакций Появление вредных продуктов обмена Развитие возбудителей заболеваний Авитаминозы и нарушения обмена веществ Доминирование условно патогенных микроорганизмов Энтеробактерии (кишечная палочка, протей) Псевдомонады Стрептококки, стафилококки Дрожжи рода Candida ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ СИМБИОЗЫ ЖИВОТНЫХ И МИКРООРГАНИЗМОВ • Паразитический симбиоз – это совместное существование, при котором один из партнеров (паразит) живет за счет другого (хозяина) и может наносить ему вред • Значительную часть паразитических симбиозов формируют микроорганизмы, обладающие патогенностью (свойством вызывать болезнь) • Микроорганизмы-возбудители одного вида могут различаться по степени патогенности (вирулентности) • Болезнетворные представители имеются среди бактерий, грибов и простейших • Для большинства болезнетворных микроорганизмов характерна специфичность действия: определенный вид возбудителя обычно вызывает конкретное инфекционное заболевание • Для осуществления агрессии паразит должен обладать особыми соединениями и структурами – факторами патогенности, каждый из которых отвечает за конкретную стадию развития инфекционного процесса • Степень зависимости возбудителя от хозяина может быть разной: для облигатных паразитов макроорганизм служит единственной средой обитания (вирусы, хламидии, риккетсии), факультативные паразиты способны определенное время существовать во внешней среде в процессе смены хозяина или в некультивируемом состоянии (вибрион холеры), внешняя среда является обычной средой обитания для случайных паразитов (сибиреязвенных бацилл, легионелл и др.), которые при случайном попадании в макроорганизм могут вступать в паразитический симбиоз и убивать хозяина • Инфекционным процессом называют процесс взаимодействия паразита и хозяина СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ! Факультет _____________________________ Курс __________________________________ Группа ________________________________ Фамилия Имя Отчество __________________ Дата: 26 марта 2014 г. Вопрос 1. Какие симбиозы микроорганизмов с растениями вы знаете? Перечислите. Вопрос 2. Какие вам известны симбиозы микроорганизмов с животными? Перечислите.