6. Экология прокариот. Микроорганизмы крайне важны для

6. Экология прокариот.
Микроорганизмы крайне важны для поддержания биосферы, фактически без них
жизнь на Земле невозможна. Они играют важнейшую роль в биогеохимических циклах,
некоторые процессы, такие как фиксация атмосферного азота, осуществляется только
прокариотами. Одной из особенностей прокариотической формы жизни является высокое
соотношение поверхность\объем клетки, что обеспечивает им значительно более высокую
скорость обмена веществ в сравнении с эукариотами. При этом в настоящее время
исследовано не более 1% микробных видов. Современные молекулярные методы
позволяют исследовать некультивированные в лабораторных условиях 99% бактерий.
Экология микроорганизмов – исследование динамики сообществ, взаимодействия
МО с растениями, животными, другими МО, среда их обитания. Для прокариот также
характерно заселение биотопов с экстремальными условиями. Другая особенность
микробных сообществ – крайне высокая численность от 1010 до 1017 особей, при общем
числе таксонов не менее 107. Как выживает такая масса организмов и взаимодействует
между собой – предмет экологии микроорганизмов.
Особенности природной среды обитания микроорганизмов:
1. МО чаще существуют в условиях недостатка питательных веществ.
2. В среде обитания МО находятся несколько питательных субстратов.
3. Чаще в природных местообитаниях присутствует разнообразные микробные
виды, конкурирующие или кооперирующиеся с другими видами.
4. Местообитания МО гетерогенны даже на очень малых участках.
5. Условия в микробных местообитаниях постоянно меняются.
6.1. Влияние факторов среды на рост прокариот.
Прокариоты характеризуются исключительно широкими пределами варьирования
условий внешней среды. Температура до 300 С, рН = 0 - 11, давление до 1000 атм, высокая
концентрация тяжелых металлов, солей до 30%, огромные дозы ионизирующего
излучения – в таких экстремальных условиях могут развиваться прокариоты. Условием
развития живых клеток является наличие доступной жидкой воды: прокариоты не могут
расти в аэрозолях и во льду.
Неблагоприятные условия могут оказывать «–цидный» (уничтожающий прокариот)
или «–статический» (подавляющий рост прокариот) эффекты.
1
Температура.
Средняя температура почвы в умеренной климатической зоне составляет 12°С.
Примерно 75% поверхности Земли приходится на долю Мирового океана, и около 90%
его объема имеет температуру ниже 5°С. Таким образом большая часть биотопов имеет
среднюю температуру 2-15°С. На Земле также есть много областей, где температура
постоянно низкая (подземные и обледенелые пещеры, глубинные слои океанов) или
высокая (действующие вулканы, выходы на поверхность земли струй паров и газов,
кипящие или некипящие горячие источники, отходы различных технологических
процессов).
При
определении
диапазонов
температурной
толерантности
следует
различать: выживание прокариот после длительного нахождения в экстремальных
температурных условиях и способность их к росту в этих условиях.
Характеризуя температурный диапазон в котором возможно развитее прокариот
указывают
минимальной
и
максимальной
температурами,
при которых
рост
прекращается, а также область оптимальных температур с максимальной скоростью
роста. Положение на температурной шкале основных точек (минимальная, максимальная,
оптимальная температуры), а также величина температурного диапазона роста прокариот
сильно различаются. На основании этих показателей прокариоты делят на три основные
группы: мезофилы, психрофилы и термофилы.
Психрофилы.
Область температур роста психрофилов лежит в пределах от -10 до +20° и выше.
Психрофилы делятся на облигатных и факультативных. Облигатные психрофилы не
способны к росту при температуре выше 20°, а верхняя температурная граница роста
факультативных форм намного выше. Облигатные психрофилы приспособились к
устойчивым холодным условиям (глубины морей и океанов, ледяные пещеры).
Психрофилы второго типа приспособились к обитанию в неустойчивых холодных
условиях. Увеличение содержания ненасыщенных жирных кислот позволяет мембранам
психрофилов находиться в функционально активном жидкостно-кристаллическом
состоянии при низких температурах.
2
Температурные границы и оптимальные зоны роста прокариот и основанная на
этом их классификация. I. Психрофилы: 1 — облигатные; 2 — факультативные. II.
Мезофилы. III. Термофилы: 3 — термотолерантные; 4 — факультативные; 5 —
облигатные; 6 — экстремальные. Жирной линией выделены оптимальные температуры
роста.
Термофилы.
1.
Термотолерантные виды растут в пределах от 10 до 55 — 60°, оптимальная
область лежит при 35 — 40°.
2.
Факультативные термофилы имеют максимальную температуру роста
между 50 и 65°, но способны также к размножению при комнатной температуре (20°);
оптимум приходится на область температур, близких к верхней границе роста.
3.
К облигатным термофилам относят виды, обнаруживающие способность
расти при температурах около 70° и не растущие ниже 40°.
4.
Экстремальные термофилы: оптимум в области 80 — 105°, минимальная
граница роста 60° и выше, максимальная — до 110°. Архебактерии: (род Thermoproteus,
Pyrococcus, Pyrodictium и др.).
Способность расти при температурах от 50 до 70°, свойственная представителям
термотолерантных,
факультативных
и
облигатных
термофилов,
не
связана
с
осуществлением ими какого-либо одного специфического типа метаболизма. Среди
термофилов,
относящихся
к
этим
подгруппам,
найдены
фотосинтезирующие,
хемолитотрофные и хемогетеротрофные бактерии. Верхний температурный предел, при
котором зафиксирован рост в виде чистой бактериальной культуры в лаборатории,
3
составляет 110°. Он обнаружен у архебактерии Pyrodictium occultum, растущей в
диапазоне от 82 до 110° с оптимумом при 105°.
Температурный предел для фотосинтезирующих эубактерий ограничен 70 — 73°.
Это
связывают
с
их
неспособностью
формировать
функционально
активные
фотосинтетические мембраны.
Механизмы термофилии.
Экстремальные
термофилы
относятся
исключительно
к
архебактериям
и
представлены метанобразующими формами и видами, метаболизм которых связан с
молекулярной серой. Почти все они — строгие анаэробы, но есть среди них и аэробы
(представители рода Sulfolobus).
Конструктивный метаболизм авто- или гетеротрофного типа. Анаэробные
автотрофы получают энергию в результате восстановления CO2 или S0 молекулярным
водородом с образованием в качестве конечных продуктов метана или сероводорода
соответственно. Гетеротрофные экстремально термофильные анаэробы используют
различные органические субстраты (белки, углеводы) для получения энергии в процессах
брожения или анаэробного дыхания с молекулярной серой в качестве конечного
акцептора электронов. Аэробные формы получают энергию в процессах, связанных с
окислением молекулярной серы, железа или органических соединений.
1. Насыщенные жирные кислоты, входящие в состав липидов, имеют более
высокую точку плавления по сравнению с ненасыщенными.
2. Основные температурные точки термофилов зависят от конформации ключевых
ферментов: при минимальной температуре роста происходит переход от жесткой
неактивной конформации белковых молекул к конформации с ограниченной гибкостью;
оптимальная температура роста определяет наиболее благоприятное конформационное
состояние ферментных белков; при максимальной температуре начинаются нарушения
конформации белков и снижение их ферментативной активности, а выше этой
температуры рост прекращается вследствие тепловой денатурации белков.
Температурные диапазоны роста различных прокариотов
Микроорганизм
Нефотосинтезирующие прокариоты
Bacillus psychrophilus
Micrococcus cryophilus
Pseudomonas fluorescens
Температура роста (°C)
Минимум Оптимум
Максимум
-10
-4
4
28-30
24
40
23-24
10
25-30
4
Staphylococcus аureus
Enterococcus caecalis
Escherichia coli
Neisseria gonorrhoeae
Тhermoplasma acidophilum
Bacillus stearothermophilus
Thermus aquaticus
Sulfolobus acidocaldarius
Pyrococcus abyssi
Pyrodictium occultum
Pyrolobus fumarii
Прокариоты – фотосинтетики
Rhodoospirillum rubrum
Anabaena variabilis
Oscillatoria tenuis
Synechococcus eximius
Простейшие
Chlamydomonas nivalis
Fragilaria sublinearis
Amoeba proteus
Euglena gracilis
Skeletonema costatum
Naegleria fowleri
Trichomonas vaginalis
Paramecium caudatum
Tetrahymena piriformis
Cyclidium citrullus
Cyanidium caldarium
Грибы
Candida scotti
Saccharomyces cerevisiae
Mucor pusillus
6,5
0
10
30
45
30
40
60
67
82
0
30-37
37
37
35-36
59
60-65
70-72
80
96
105
106
46
44
45
38
62
75
79
85
102
110
113
НД
НД
НД
70
30-35
35
НД
79
НД
НД
45-47
84
-36
-2
4-6
НД
6
20- 25
25
6-7
18
30-34
0
5-6
22
23
16-26
35
32-39
25
20-25
43
45-50
4
8-9
35
НД
>28
40
42
28-30
33
47
56
0
1-3
21-23
4-15
28
45-50
15
40
50-58
Кислотность среды.
Концентрация ионов водорода в окружающей среде действует на организм прямо
(непосредственное воздействие H+) или косвенно (влияет на ионное состояние и
доступность многих неорганических ионов и метаболитов, стабильность макромолекул,
равновесие электрических зарядов на поверхности клетки). При низких значениях pH
растворимость углекислоты, являющейся основным или даже единственным источником
углерода для автотрофных прокариот, понижается, а растворимость некоторых ионов
(Cu2+, Мо2+, Al3+) возрастает и достигает уровней, токсичных для многих прокариот.
Наоборот, при высоких значениях pH растворимость многих катионов (Fe2+, Са2+, Mn2+),
необходимых клетке, резко понижается, они выпадают в осадок и, таким образом,
5
становятся недоступными для организмов. Концентрация H+ внешней среды влияет и на
равновесие электрических зарядов на поверхности клетки: при низких значениях pH
увеличивается
суммарный
положительный
заряд,
при
высоких
—
суммарный
отрицательный заряд.
Границы и оптимальные зоны роста прокариот в зависимости от pH и основанная
на этом их классификация: нейтрофилы (1); группы кислотоустойчивых (2) и
щелочеустойчивых (3) прокариот; ацидофилы (4) и алкалофилы (5). Облигатные (А) и
факультативные (Б) формы. Жирной линией выделен оптимальный pH роста. (ГиМ)
В горячих кислых источниках и окружающих их почвах pH может достигать 1. Из
этих мест были выделены бактерии, являющиеся одновременно термофилами и
ацидофилами. Это Sulfolobus acidocaldarius, факультативно автотрофная сероокисляющая
архебактерия, растущая в области pH от 1 до 5,8 (оптимальная область pH — 2 – 3).
Температурный оптимум выше 70°. S. acidocaldarius — обитатель горячих кислых
источников, расположенных в разных частях земного шара. Другие обитатели таких мест
— Bacillus acidocaldarius, Bacillus coagulans, Thermoplasma acidophillum. Из тех же мест
(области, где температура ниже 55°) выделен и Thiobacillus thiooxidans.
6
Бактерии рода Ferroplasma, окисляющие железо, образуют нити в условиях рН=0,
они обнаружены в заброшенной шахте, Калифорния, США. Клеточная стенка отсутствует,
от окружающей среды бактерии отделяет только плазматическая мембрана. (М)
Основными барьерами, обеспечивающими необходимый градиент рН у облигатных
ацидо- и алкалофилов, служат клеточная стенка и ЦПМ. У многих экстремальных термои ацидофилов, клеточная стенка отсутствует.
У облигатных алкалофилов пока также не обнаружено каких-либо особенностей в
строении и химическом составе их клеточных стенок и ЦПМ. Алкалофилы представляют
большой интерес с точки зрения их энергетики, так как при культивировании в
оптимальных условиях (pH 9,0 – 10,5) концентрация H+ во внешней среде, как правило,
ниже, чем в клеточной цитоплазме (pH 8 – 9) и, следовательно, создание протонного
градиента в соответствии с хемиосмотической теорией П. Митчелла встречает
определенные трудности.
Недавно было показано, что алкалотолерантные и алкалофильные бактерии при
работе дыхательной электронтранспортной цепи откачивают во внешнюю среду не
протоны, а ионы натрия. Получено доказательство существования в мембране,
7
генерирующей
натриевый
потенциал,
Na+-зависимой
АТФ-синтазы,
способной
синтезировать АТФ за счет DmNa+.
Кислород.
100%-ный молекулярный кислород подавляет рост всех облигатных аэробов.
Многие аэробные бактерии могут формировать колонии на поверхности твердой
питательной среды в атмосфере, содержащей 40% O2, но рост их прекращается, когда
содержание СO2 в атмосфере повышается до 50%.
Многие облигатно анаэробные прокариоты произошли от аэробов в результате
вторичного приспособления к анаэробным условиям. Широкое распространение
представителей рода Clostridium в местах с высоким парциальным давлением O2
объясняется наличием у них эндоспор, не чувствительных к молекулярному кислороду.
8
Многие прокариоты, приспособились переключаться с одного метаболического
пути на другой, например, с дыхания на брожение и наоборот. Такие организмы получили
название факультативных анаэробов, или факультативных аэробов. Представителями этой
физиологической группы прокариот являются энтеробактерии. В аэробных условиях они
получают энергию в процессе дыхания. В анаэробных условиях источником энергии для
них служат процессы брожения или анаэробного дыхания
Излучение.
Излучение в области длин волн от 300 до 1100 нм, приходящееся в основном на
видимый свет, используется организмами (фотосинтез, фототаксис, фотореактивация
ДНК, синтез некоторых макромолекул). Для излучений с длиной волны больше 1100 нм к
настоящему времени не зарегистрировано каких-либо биологических эффектов. Примерно
75% падающей на Землю солнечной энергии приходится на долю видимых лучей, почти
20% — на ИК-область спектра и только приблизительно 5% — на УФ с длиной волны 300
— 380 нм. Нижний предел длин волн солнечной радиации, падающей на земную
поверхность, определяется плотностью, так называемого озонового экрана.
Биологические эффекты, вызываемые излучением разной длины волны: 1 —
повреждения ДНК и белков; 2 — фотореактивация ДНК; 3 — фототаксис и фотосинтез
эукариот; 4 — фототаксис и фотосинтез прокариот
9
Deinococcus radiodurans
Примеры экстремофильных микроорганизмов.
Фактор
Условия
Микроорганизмы
Высокая
121С
Geogemma barossii
температура
110-113С,
глубоководные
Pyrolobus fumarii
Methanopyrus kandleri
впадины
Pyrodictium abyssi
67-102С, глубины моря
10
Pyrococcus abyssi
85С, горячие источники
Thermus
Sulfolobus
75с, серные горячие источники
Thermothrix
thiopara
Низкая
-12С, антарктические льды
ingrahamii
температура
Осмотический
Psychromonas
13-15% NaCl
Chlamydomonas
25% NaCl
Halobacterium
стресс
Halococcus
рН
10 и выше
Bacillus
3 и ниже
Saccharomyces
Thiobacillus
Низкая
0,5
Picrophilus oshimae
0
Ferroplasma аcidarmanus
Aw=0,6-0,65
Torulopsis
Candida
доступность воды
Температура и рН
Cyanidium
85С, рН=1
Sulfolobus acidocaldarum
Давление
500-1035 атм
Colwellia hadaliensis
Радиация
1 500 000 рад
Deinococcus radiodurans
Микробная среда.
Рост прокариотических организмов часто сопровождается формированием особых
пространственных структур колоний, наиболее распространенной является биопленки.
Они представляют собой слой клеток определенной толщины, в котором бактерии
прикреплены к субстрату и скреплены между собой. Поверхность обрастания может
11
представлять собой физические объекты (камни, частицы почвы границы раздела фаз
воздух-вода и и др.) либо биологические объекты (наши зубы, поверхность кожи,
эпителий кишечника).
Толщина биопленки ограничена диффузионными расстояниями. Например, в
колониях Bacillus cereus концентрация кислорода резко снижается при движении вглубь
колонии, на глубине 20 мкм кислород уже не определяется. Таким образом, биопленка
толщиной примерно в 20 бактериальных клеток (20мкм) полностью потребляет
поступающий кислород, что ограничивает ее рост в глубину. Рост колонии может
происходить только путем увеличения поверхности при обрастании агара или других
объектов. Прикрепление к поверхностям имеет ряд преимуществ для прокариотических
клеток, олиготорофные бакерии, живущие в чистых проточных водоемах, получают
нутриенты из большого объема воды, не затрачивая энергию на передвижение.
Прикрепленные клетки более устойчивы к действию токсических соединений, они также
защищены от хищников, подобных инфузориям и коловраткам. Биопленки с высокой
плотностью популяции хорошо удерживают воду, защищая бактерий от высыхания, также
биопленки способствуют образованию кооперативных структур и обмену генетическим
материалом.
Другая распространенная модель развития микробных сообществ – формирование
послойных обрастаний, часто сложенных прокариотами нескольких экологических групп,
использующих различные энергетические пути. Такие структуры – бактериальные маты
– представляют собой
наиболее
характерны
макроскопические многослойные микробные сообщества. Они
для
пресноводных
водоемов и морей.
Верхние слои бактериальных матов
могут
быть
представлены
фотосинтезирующими
аэробными
бактериями
гетеротрофами,
и
ниже
располагаются анаэробные фотосинтетики, в
глубоких слоях могут существовать другие
анаэробные
микроорганизмы.
бактериальные
маты
–
Ископаемые
строматолиты
являются наиболее древними материальными
свидетельствами жизни на Земле, в Австралии обнаружены строматолиты возрастом 3,5
млрд. лет.
12
Роль микроорганизмов в природных экосистемах:
 Синтез органики из СО2;
 Разрушение органики, растительных и животных остатков;
 Источник органики для протозоев и беспозвоночных;
 Модификация субстратов;
 Изменение форм нутриентов (газообразная, растворимая);
 Ограничивают активность микробов, животных и растений;
 Взаимодействия (положительные и отрицательные).
Важнейшим компонентом водных экосистем является «Микробная петля»,
которая представляет поток энергии и нутриентов, проходящий через бактерий и мелких
простейших,
за
счет
того,
что
значительная
часть
органики,
произведенной
фотосинтетиками, уходит в раствор («растворенное органическое вещество») и вновь
извлекается из него бактериями. Как часть микробной петли отдельно можно выделить
«вирусную петлю» как деятельность бактериальных вирусов, уничтожающих часть
бактерий (не менее половины бактерий в водных экосистемах погибает от бактериофагов),
и возвращающих органику в доступную для других микроорганизмов форму.
Значительная доля первичных продуцентов умирает до того, как их съедят,
поэтому большая часть океанических сообществ зависит от растворенного в воде
органического вещества. Органическое вещество водных систем различают по размеру;
то, что меньше 45 микрометров, называется растворенным органическим веществом
(РОВ). РОВ образуется тремя основными способами:

Фотосинтезирующий планктон;

Зоопланктон поглощает не весь нано- и пикопланктон, остатки его образуют РОВ;

Бактериофаги уничтожают до половины бактерий и органическое вещество этих
бактерий также входит в состав РОВ.
РОВ было бы потеряно для океанических сообществ, если бы оно не вовлекалось в
«микробную петлю», которая действует наряду с традиционной пищевой цепью. В этой
микробной петле в виде РОВ перерабатывается почти половина первичной продукции.
Сначала РОВ поглощают бактерии, которых поглощают простейшие, которыми, в свою
очередь, питается зоопланктон. В этой точке микробная петля соединяется с основной
пищевой цепью.
13
Исследование микробных популяций.
Многие виды не удается вырастить в лаборатории. Редукция метаболических путей
или необходимость комменсалов. Один из современных методов исследование общей
массы
ДНК
микробоценозов.
Также
используется анализ рРНК, гибридизации ДНК
и др. Исследование взаимодействий с помощью
флуоресцентных
красителей.
Например,
симбиоз археобактерии Nanoarchaeum equitans
(400 нм в диаметре) и бактерий рода Ignicoccus.
Nanoarchaeum
equitans
(400
нм
в
диаметре) и бактерий рода Ignicoccus. Зеленым
окрашены
клетки
кренархей
Ignicoccus,
красным – клетки Nanoarchaeum.
14
6.2.Биогеохимические циклы
Превращение химических веществ на Земле в значительной мере определяется
биологическими процессами. Автотрофные организмы образуют органическое вещество
(первичная продукция), далее органика окисляется на различных трофических уровнях.
Разложение органики микроорганизмами происходит в аэробных (до СО2) и анаэробных
условиях (до СО2, СО, СН4), этот процесс получил название «минерализация».
Круговорот биогенных элементов сопровождается переходом между окисленными
и восстановленными формами. Восстановленные формы служат в качестве источников
энергии (органический углерод, метан, аммиака, сероводород и др.), окисленные формы
служат в качестве акцептора электронов (окислителя) в реакциях анаэробного
метаболизма (углекислый газ, нитраты, сульфаты, карбонаты и др.).
Кроме того, для некоторых элементов,
например углерода и азота, изменение
степени окисления сопровождается переходом в другое агрегатное состояние (Сорг –
твердое, СО2 и СН4 – газы, NO3- и NO2- – твердые, NH4+ и N2 – газы, H2S – газ, SO4-- –
твердое вещество), это значительно усложняет биогеохимические циклы элементов и
делает необходимым участие некоторых уникальных групп организмов, таких как
азотфиксирующие прокариоты.
Связь окисленных и восстановленных форм в биогеохимических циклах.
15
Цикл углерода.
«Начало» цикла – фиксация СО2 и образование органического вещества. Около
половины
углерода
фиксируется
микроорганизмами:
морскими
фототрофами
цианобактериями, диатомовыми водорослями и хемолитоавтотрофами. Деградация
органики определяется: доступностью биогенных веществ, физическими условиями,
микробным
сообществом.
СО2
и
органика
в
анаэробных
условиях
могут
трансформироваться в метан. Археи Methanobrevibacter – симбионты термитов, также
выделяют метан. Окисление органики до простых веществ – минерализация происходит
при избытке биогенных элементов). Доступность азота и фосфора часто лимитирует рост
микробных сообществ.
В присутствии кислорода процессы минерализации завершаются образованием
окисленных
продуктов.
Анаэробный
метаболизм
приводит
к
накоплению
восстановленных продуктов: водород, сероводород, аммиак, метан. Поступление метана в
биосферу соответствует примерно 1% общей интенсивности минерализации органических
соединений. В то же время почти у всех животных метаболизм основан на участии
анаэробных бактерий, которые осуществляют первичное бескислородное разложение
органики. Можно предположить, что от 20 до 50% всей органики окисляются вначале
анаэробно,
далее
продукты
первичного
кислородом.
16
сбраживания
подвергаются
окислению
Цикл азота.
Азот присутствует в биосфере в виде соединений с различной степенью окисления
от -3 до +5. Молекулярный азот атмосферы может использоваться для синтеза белков
только после фиксации, которая является уникальным прокариотическим процессом.
Бактерии Azotobacter, цианобактерии (Trichodesmium) фиксируют азот в аэробных
условиях, Clostridium – в анаэробных. Фиксация происходит особенно эффективно у
бактерий – симбионтов растений, продуктом фиксации является аммиак. Фермент
азотфиксации – нитрогеназа крайне чувствительна к кислороду, поэтому азотфиксаторы
вынуждены снижать концентрацию кислорода в клетках. Цианобактерии осуществляют
фиксацию по ночам, раздельно с фотосинтезом, или локализуют фиксацию азота в
специальных клетках - гетероцистах.
17
Этап окисление аммония и органического азота – нитрификация. Различают
редукцию NO3- ассимиляторную (в анаболизме), и диссимиляторную (акцептор
электронов в процессах анаэробного дыхания). Возвращение азота в виде N2 в атмосферу
– динитрификация.
Цикл фосфора.
У фосфора нет газового компонента, что значительно упрощает его круговорот в
биосфере. Р – в связанном виде находиться в земной коре, его источник – выветривание
пород, содержащих фосфатные соли. В почве фосфор находится в органической и
неорганической форме. Неорганический фосфор заряжен отрицательно и связан с
катионами, образуя нерастворимые соли. Далее микроорганизмы трансформируют
ортофосфаты в более доступную форму (полифосфаты).
Цикл серы.
Сера присутствует в земной коре в составе пирита и гипса, а также FeS. Важный
резервуар серы представляет морская вода, содержащая 28mM сульфатов. Большие
запасы серы содержатся в почве и наземной биоте. В атмосфере присутствуют
карбонилсульфид (OCS), сульфат, диоксид серы, диметисульфид и сероводород. Наиболее
распространенной формой серы в биосфере являются сульфаты. Восстановление
сульфатов происходит в процессах диссимиляционной сульфатредукции бактериями
Desulfovibrio, Archaeoglobus и другими (процессы «серного дыхания», где сульфат
используется в качестве окислителя). Другой путь восстановления сульфатов –
ассимиляционная редукция растениями и микроорганизмами.
18
Восстановленная
минерализация
сера
биомассы
используется
приводит
в
для
синтеза
высвобождению
компонентов
сероводорода.
клетки,
Окисление
сероводорода проводиться зелеными и пурпурными фотосинтетическими бактериями в
анаэробных условиях. Другой путь – окисление серы с использованием кислорода
аэробными
серобактериями
Thiobacillus
spp.,
Beggiatoa
spp.
и
др.
Некоторые
представители могут сочетать окисление серы с восстановлением нитратов (Thiobacillus
denitrificans, Thioploca spp.)
Цикл железа.
Заключается в циркуляция ионов Fe2+ и Fe3+. Окисление железа осуществляется в
нейтральных (Gallionella spp.) и кислых условиях (Thiobacillus ferrooxidans, Sulfolobus
spp.). Некоторые прокариоты окисляют Fe2+, используя нитрат в качестве акцептора
электронов. Бактерия Dechlorosoma suilum может использовать хлорат и перхлорат в
качестве акцептора электронов. Такие метаболические способности могут быть полезны
для биоремедиации и переработки взрывчатки и компонентов ракетного топлива.
Окисление железа может также происходить в глубоких анаэробных слоях воды.
Восстановление железа происходит анаэробно организмами, использующими его
для дыхания (Geobacter metallireducens, Ferribacterium limneticum).
Некоторые
магнетобактерии (Aquaspirillum magnetotacticum) превращают внешнее железо в оксид
19
железа смешанной валентности Fe3O4 (минерал магнетит) и создают внутриклеточные
магнитные структуры. Магнетит обнаружен в осадочных породах. Предполагается, что
данные бактерии могут использовать магнитное чувство для миграции в поисках
благоприятных условий. Некоторые фототрофы способны использовать восстановленное
железо в качестве донора электронов при аноксигенном фотосинтезе.
Цикл марганца.
20
6.3. Почвенные микроорганизмы
Почва является важнейшей наземной средой обитания микроорганизмов. Биомасса
почвенных микробов составляет треть от всей биомассы поверхности Земли. Основная
особенность почвы как среды обитания, отличающая ее от водных экосистем – высокая
полифазность и гетерогенность, это самая сложная и разнообразная среда обитания
микроорганизмов. Бактерии используют поры почвы в качестве среды обитания,
развиваясь на границе раздела фаз: воздух – почвенный раствор. Особую среду обитания
создает симбиоз с растениями – формируется ризоплан и ризосфера.
Формирование биомассы и рост наземных растений основаны на почвенных
микроорганизмах, почвы очень динамичны и содержат огромное разнообразие микробных
форм. Структура почвы, которая определяется ее плотностью, размером пор, влажностью
влияет на поступление нутриентов и газов. Микробы живут внутри тонкой пленки воды
на поверхности частиц. Частицы почвы размером 2мм могут быть оксигены на
поверхности и аноксигенны внутри.
Почва, растения и нутриенты.
Выделяют 2 типа почв: Минеральные почвы – менее 20% органики и
органические почвы
– более 20%. Большая часть биомассы растений используется
микробами, меньшая часть составляет органику почвы. Она состоит из негумусовой части
(20%) и гумуса, комплекса фенольных соединений, полисахаридов и белков средним
возрастом 150 - 1500 лет. В почве происходят важные процессы деградации органики:
растворимые полисахара и белки (половина окисляется до СО2), структурные вещества:
целлюлоза, лигнин и другие.
Микроорганизмы в почве.
Микробная популяция достигает 109 – 1010 клеток на грамм сухой почвы. Грибы
представлены гифами, занимающими сотни метров в одном грамме. Некоторые мицелии
достигают возраста в 1500 лет и веса в 100 тонн.
Ведущую роль в разложении полисахаридов, растительных материалов и гумуса
играют
грамположительные
стрептомицеты,
нокардиоморфа,
коринеморфа.
Актиномицеты продуцируют геосмин, который придает специфический запах почве.
Микробная петля в почве отличается тем, что основными продуцентами являются
растения, микробы совместно с простейшими (до 100 000 на 1 грамм почвы) и нематодами
быстро перерабатывают органику.
В пустынных почвах на поверхности частиц преобладают микробные сообщества –
цианобактерии Anabaena, Microcoleus, Nostoc, Scytonema. Их филаменты протягиваются
21
между песчинками, образуя пустынную кору, что меняет альбедо, водоемкость и
устойчивость к эрозии. После дождя запускается фиксация азота и ко времени
пересыхания почвы накапливается запас нитратов.
Горячие почвы (Камчатка, Йелоустоун): населены многими видами термофильных
бактерий и архебактерий, в основном здесь представлены хемолитотрофные виды, но
встречаются и органотрофы.
Ризосфера и ризоплан.
30 – 60% органики вырабатываемой растениями, переходит к корневой системе, из
них 40 – 90% выходит в почву, формируя уникальную среду – ризосферу.
Микроорганизмы ризосферы – источник нутриентов для других почвенных микробов,
поддерживающих микробную петлю. Микробы влияют на рост растений, выделяя
ауксины, гибберилины, цитокины. Ассоциированный процесс фиксации азота, их
активные вещества также стимулируют развитие корневой системы растений. В
ризосфере риса обнаружены археи-метаногены (источник парникового газа).
Азотфиксирующие МО симбионты производят 100 000 000 тонн фиксированного
азота ежегодно. Свободноживущие бактерии инфицируют клетки корневых волосков,
образуя бактероид, который существует внутри клетки-хозяина, например, в клетках
разросшейся ткани корня бобовых растений.
Патогены растений.
Agrobacterium – вызывает галловую болезнь растений, применяется в генетической
инженерии растений. Инфекция обеспечивается Ti-плазмидой. На рисунке представлены
процесс инфицирования растения, сопровождающийся передачей Ti-плазмиды.
Роль почвенных бактерий в формировании атмосферы.
Земные растения фиксируют 3 гигатонны углерода в год, повышение содержания
СО2 увеличивает продукцию растительности но также и усиливается дыхание почвенных
микроорганизмов. Второй по значимости парниковый газ – метан, его эффективность в 21
раз превышает парниковый эффект углекислого газа. Почвы продуцируют до 60% метана.
Источниками метана являются аноксигенные зоны почвы, рисовые поля, термиты (0,77%
углерода съеденного термитами превращается в метан за счет симбионтов-архебактерий, в
год образуется 1,5*108 тонн метана), сведение лесов усиливает эти процессы.
Метанотрофы в оксигенных условиях окисляют метан, его уровень не менялся до
последних 400 лет, за которые произошло повышение в 2,5 раза. Грибы производят
другой парниковый газ хлорметан. Нитрификаторы выделяют оксид азота и закись азота.
22
Вместе с тем микробы поглощают ряд газов из атмосферы, способствуя устранению
загрязнений. Также известны бактерии выделяющие цианиды в окружающую среду.
Человек постоянно контактирует с почвой, частицы грязи на руках, овощи и
корнеплоды. Чаще всего подобные контакты безвредны, однако в почве содержится
множество патогенов. При удобном случае многие анаэробы, подобные Clostridium,
способны вызывать патологии (гангрены), C. tetani – возбудитель столбняка, C.botulinum –
возбудитель
ботулизма.
Простейшие
Acanthamoeba
способны
вызывать
менингоэнцефалит при вдыхании. Почвенные микробы способны развиваться в жилых
помещениях, в конструкциях утеплителе и т.д. Многие дома поражены плесенью,
способной вызывать астму.
6.4. Водные микроорганизмы.
Жизнь любых микроорганизмов связана с водной средой, тонкий слой жидкости
необходим для деления клеток любых видов бактерий, грибов и простейших. Водная
среда обитания включает мировой океан и пресноводные водоемы. Площадь и объемы
водных систем, а также их температура и кислотность, значительно варьируют.
Исследования экстремальных биотопов приносят необычные открытия, так была открыта
бактерия Thermus aquaticus. Солнечный свет, содержание кислорода и отходы влияют на
микробные сообщества. Лишь в последнее время, с развитием молекулярных методов,
стало очевидно, как велико микробное разнообразие и сколь велика их роль в
поддержании баланса экосистем, включая глобальные проблемы потепления, загрязнения
и эпидемий.
Вода как среда обитания.
Скорость диффузии кислорода в воде в 10 000 раз меньше чем на воздухе, однако
растворимость О2 возрастает с понижением температуры и повышением давления,
поэтому в глубоких океанических слоях его концентрация немного возрастает с
увеличением глубины. С другой стороны в водоемах тропиков и умеренных зон, могут
формироваться аноксигенные зоны уже на глубине 1 м.
Другой важный газ – СО2, например, рН дистиллированной воды определяется
растворенным СО2 и составляет 5,0-5,5. рН естественных пресных водоемов, которые
представляют собой слабо буферные растворы определяется составом минералов,
поступающих в водоем, и изъятием СО2 фототрофами. Морская вода сильно забуферена
СО2, НСО3- и СО3--. рН океанов 7,6 – 8,2 и поддерживается карбонатной буферной
системой.
23
Карбонатная буферная система (М)
Циркуляция нутриентов и микробиологическая петля.
В озерах и прибрежных зонах наблюдается высокий уровень фотосинтеза, что
соответствует относительно высокой концентрации органического вещества, в открытом
океане, низкая доступность фосфора и азота лимитирует рост микроорганизмов и
концентрация органики намного ниже. Основная масса фитопланктона – цианобактерии
Prochlorococcus и Synechococcus, с плотностью до 100 000 клеток на 1 мл, размером до 2
мкм (пикопланктон). Эти микроорганизмы могут составлять от 20% до 80%
фитопланктонной биомассы.
Микробная петля в океане. (P-D-OM: POM – взвешенное органическое вещество и
DOM – растворенное органическое вещество).
24
Отношение нутриентов в морской воде определяется их ассимиляцией планктоном
и составляет: 106 частей С, 16 частей N, 1 часть Р – «пропорция Рэдфилда» (Альфред
Рэдфилд – океанолог).
Роль бактерий в пищевых цепях огромна (микробная петля). Прежде всего,
микробы минерализуют органику. Биомасса бактерий 6 * 1030 клеток намного
превосходит биомассу остальных групп, они взаимодействуют со всеми трофическими
уровнями, многократно используя нутриенты, прежде чем они уйдут в осадочные породы.
Пластичность микробов позволяет им разлагать все органические остатки, вирусы
лизирующие бактерии, также вносят вклад в возврат нутриентов в среду («вирусная
петля»). Не менее 90% нутриентов включаются в микробиологическую петлю и
используются сообществом. Часть органики выпадает на дно, (морской снег), в итоге
менее 1% фотосинтетического материала удаляется из круговорота.
Морской снег
Используя FISH методы для анализа генов рРНК, было показано, что от 25% до
50% всех МО приповерхностных вод составляет одна группа организмов, названная
SAR11, (25% всей микробной жизни на планете). Они имеют размеры 0,4-0,9 мкм,
плотность популяций всего до 1 000 000 клеток на мл. Эти организмы обеспечивают до
50% биомассы и потока растворенного органического вещества. Геном составляет 1,3 Мб,
наименьший из известных свободно живущих, в нем отсутствуют псевдогены, гены фагов
и дупликации. Другой представитель Silicobacter составляет 10-20% бактериопланктона.
Эти бактерии способны к использованию СО в качестве акцептора электронов.
Повсеместно обнаружены архебактерии, особенно в глубинах. Вирусы – важная
часть сообществ. Виропланктон насчитывает 1 000 000 – 10 000 000 на миллилитр
25
(наиболее распространенная форма жизни на Земле). От 10 до 50% прокариот погибают от
вирусов. Горизонтальный перенос генов.
Бентосные МО населяют поверхность осадочных пород и проникают вглубь на 0,6
км. Открытие метан-гидратов (в 80 000 раз больше разведанных запасов природного газа).
Адаптации микроорганизмов к морской и пресноводной среде.
В водных системах обнаружены самые малые и самые большие бактерии,
например, ультрамикробактерии размером 0,3-0,6 мкм имеют наибольшее отношение
поверхности
к
объему
цитоплазму,
что
обеспечивает
максимальную
ассимиляции нутриентов. Самые крупные из известных бактерий
скорость
Thiomargarita
namibiensis, достигающие 750 мкм. Они используют сульфид в качестве источника
энергии и нитраты в качестве акцептора электронов. Нитраты необходимые бактерии
попадают в нижнюю аноксигенную зону только во время шторма, и клетки вынуждены
запасать в огромной внутренней вакуоли, занимающей 90-98% объема клетки.
Интересной
адаптацией
бактерий
является
способность
связывать
нутриенты,
находящиеся в разных слоях воды. Бактерии р.Thioploca их клетки образуют длинные
вытянутые филаменты до 5-15см погруженные в слои богатые сульфидом.
Пресные воды.
Эстуарии – спокойные и богатые нутриентами воды, в них высока концентрация
отходов и загрязнителей сбрасываемых в реки. Основные проблемы, возникающие в
пресных водоемах: формирование аноксигенных зон и избыток роста (цветение водоема).
Цветение может приводить к гибели многих видов рыб и морских млекопитающих.
Эвтрофикация – избыток органики, скорость дыхания превышает фотосинтез,
аноксигенные условия.
Переизбыток азота и фосфора в может вызывать цветение, эвтрофикация –
выделение сероводорода в воду.
26
Последствия сброса органического загрязнения. Сразу после сброса резко
снижается концентрация кислорода, что вызвано ростом гетеротрофов. Недостаток
кислорода может приводить к массовой гибели рыб. Далее гибель гетеротрофных
бактерий сопровождается минерализацией больших объемов органики, наблюдается
резкий рост численности цианобактерий, которые могут выделять токсины. (М)
Соленые болота.
Соленые болота не имеют притока свежей воды, подобные экосистемы
исследовались Сергеем Николаевичем Виноградским (1856-1953). Модель соленых и
пресноводных экоситем – цилиндр Виноградского. На дно помещается осадочные
отложения, необходимо некоторое количество серы, обрывки газет в качестве источника
целлюлозы для р.Clostridium, продукты брожения используются для окисления с
использованием сульфатов, производя сероводород р.Desulfovibrio. Градиент сульфида
создает зоны занятые фототрофами Chlorobium и Chromatium, которые создают зеленую и
пурпурную зоны. Выше располагаются пурпурные несерные
Rhodopseudomonas, фотоорганотрофы, окисляющие органику.
27
бактерии Rhodospirillum и
Цилиндр Виноградского – модель соленых и пресноводных экосистем.
6.5. Взаимодействие микроорганизмов.
Термин «симбиоз» описывает различные взаимодействия микробов между собой и
с высшими растениями и животными, отрицательные и положительные. Симбиоз –
включает несколько типов взаимодействий: мутуализм, кооперация, комменсализм,
хищнечество,
аменсализм,
конкуренция.
Существование
на
поверхности
–
эктосимбионты, как правило, мелкие организмы на поверхности более крупных.
Эндосимбионты – живущие внутри хозяина, часто несколько симбионтов.
Ниже на
рисунках представлено схематичное изображение различных типов взаимодействий.
28
29
Хозяин
Симбионт
Кальмар
Функция
(Euprymna Люминесцирующие бактерии
scolopes)
(Vibrio fischeri)
Медицинская
пиявка Энтеробактерия
(Hirudo medicinalis)
Тля
(Aeromonas
veronii)
(Schizaphis Бактерия
Люминесценция
Переваривание крови
Синтез аминокислот
graminum)
(Buchnera aphidicola)
Нематода
Люминесцирующие
(Heterorhabditis spp.)
(Photorhabdus luminescens)
бактерии Охота
и
синтез
антибиотиков
Моллюск «корабельный
Переваривание
червь»
целлюлозы
(Lyrodus «Жаберные» бактерии
pedicellatus
и
фиксация азота
Мутуализм.
Мутуализм – взаимоотношения, обеспечивающие взаимную выгоду организмам,
чаще бывает облигатным. Примером могут являться отношения бактерий и насекомых.
Для
насекомых
обычны
мутуалистические
отношения,
микробы
помогают
перерабатывать пищу, обеспечивают витаминами и аминокислотами. Одна из наиболее
распространенных бактерий-симбионтов Buchnera aphidicola (миллионы в организме
насекомого).
Синтезирует
10
аминокислот,
облигатный
мутуалист,
характерна
коэволюция. Симбиоз, образовавшийся 150 млн. лет назад, характеризуется крайней
стабильностью генома. Жгутиковые простейшие живут в кищечнике термитов, разлагают
целлюлозу до ацетата, без них насекомые гибнут.
Зооксантеллы. Многие морские беспозвоночные (губки, медузы, анемоны,
кораллы), содержат эндосимбиотические водоросли. Кораллы, большую часть энергии
получают от симбионтов, (500 000 – 5 000 000 клеток на кв.см коралла). Симбионты
получают азотистые соединения, СО2, защиту от УФ. Отбеливание кораллов в результате
повышения температуры – гибель зооксантеллов, в результате повреждения их
фотосистемы II.
На
рисунках
представлена
микрофотография
участка
коралла,
видны
эндосимбиотические водоросли, предоставляющие кораллу органику, а также фотография
коралла.
30
Мутуализм, основанный на метаболизме сульфидов.
Трубковые черви на дне океана, взаимодействуют с бактериями. Температура
источников достигает 350ºС, вблизи при температуре 10-20ºС живут гигантские черви, не
имеющие кишечника (Riftia pachyptila), хозяева для хемолитотрофных бактерий. Черви
живут на границе горячей аноксигенной зоны и холодной, содержащей кислород воды.
Для обеспечения
уникальный
эндосимбионтов
гемоглобин
(красная
сероводородом и кислородом, они
окраска).
Источником
содержат
сероводорода
для
хемолитотрофных бактерий являются разломы земной коры. Из разлома поднимается
поток горячих газов, содержащих сероводород.
Riftia pachyptila на разломе в районе Галапагос, на глубине 2550 м. Каждый червь
вырастает более метра в длину.
31
Трофосомы с бактериальными клетками, фиксируют СО2 в цикле Кальвина,
донором электронов является сероводород. СО2 переноситься с гемоглобином, диффузией
и в виде малата и сукцината. Плотность бактерий достигает 1011 клеток на грамм ткани.
Другой пример мутуализма – метанфиксирующие организмы, внутриклеточные
симбионты мидий. На склоне вулкана обнаружены подобные моллюски, питающиеся
органикой, синтезируемой бактериями и ловя проплывающую добычу. Метанотрофы
также встречаются в болотах. В качестве симбионтов сфагновых мхов. Они используют
СО2 для синтеза органики. Жвачные – наиболее успешная группа млекопитающих.
Рубец - анаэробная зона, где растительность перерабатывается бактериями,
археобактериями, грибами и простейшими. Плотность – 1012 организмов на мл.
Микробное сообщество очень динамично, среда восстановительная,
взаимодействия
между группами сложны. Одна из бактериальных популяций производит внеклеточную
целлюлазу, D-глюкоза окисляется до органических кислот. У коров ацетат, СО2 и водород
32
используются метаногенами, животное выделяет 200-400 л. метана в сутки. Также
метаногены производят витамины и незаменимые аминокислоты.
Кооперация и комменсализм – 2 типа положительного, но не облигатного
взаимодействия. Примером кооперации могут быть взаимосвязанные циклы углерода
серы бактерий Desulfovibrio и Chromatium. Бактерия р. Desulfovibrio окисляет органику в
анаэробных условиях, используя сульфат-ион в качестве акцептора электронов.
Chromatium – фотолитоавтотрофная бактерия осуществляет анаэробный фотосинтез,
фиксируя
качестве
углекислоты,
донора
использует
который
в
электронов
сероводород,
окисляется
до
сульфата.
В
другом
примере
азотфиксирующая
Azotobacter
бактерия
взаимодействует
бактерией
с
Cellulomonas.
Azotobacter
получает глюкозу
полученную
при
целлюлозы,
взамен
расщеплении
поставляя
продукт фиксации атмосферного
азота – восстановленную форму
азота.
Кооперация. В других кооперативных взаимодействиях сульфид-зависимые
аутотрофы, фиксируют СО2 и служат источником питательных веществ для более высоко
организованных животных. Морской червь полихета Alvinella pompejana, содержит
множество бактерий на поверхности, которые защищены от высоких концентраций
тяжелых металлов и повышенных температур, взамен обеспечивая питательными
веществами.
33
Мелкие
членистоногие
«выращивают»
окисляющих
серу
аутотрофов
на
поверхности тела. Не имея возможности «видеть», мелкие креветки различают свечение
геотермальных источников, они держатся вблизи подводных источников «черных
курильщиков», обеспечивая бактерии нутриентами.
Другой пример – нематоды Eubostrichus parasitiferus, живущих между оксигенной
и аноксигенной зоной, содержащих сульфиды морских отложений. Они покрыты
окисляющими сульфид бактериями.
Комменсализм. Один из симбионтов – комменсал получает преимущества, другой
(хозяин) не получает пользы или вреда. Включает отношения, когда отходы одного вида
служат субстратом для другого. Например, окисление аммония Nitrosomonas, затем
окисление нитрита до нитрата Nitrobacter. Кишечная палочка в организме человека
типичный комменсал. Когда она потребляет кислород, создавая анаэробные условия,
способствует развитию анаэробов.
Другой пример межвидовой перенос водорода. Syntrophobacter: пропионовая к-та
→ ацетат+ CO2 + H2. Methanospirillum: 4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O. Увеличение
концентрации Н2 стимулирует рост двух данных видов.
Хищнечество. Известно много примеров бактерий-хищников, уничтожающих
другие бактериальные клетки. Bdellovibrio – активный хищник, его добычей являются
грамотрицательные бактерии. Бактерия-хищник пробивает дыру во внешней мембране
жертвы и внедряется в периплазматическое пространство, затем формирует длинную
нить, которая разделяется, образуя новые клетки хищника. Не атакует клетки
млекопитающих, резистентности у грамотрицательных бактерий не обнаружено..
34
Vampirococcus прекрепляется к внешней мембране добычи, выделяет лизирующий
фермент, цитоплазма добычи выделяется. Daptobacter внедряется в клетку добычи, поедая
содержимое цитоплазмы.
Характер
Пример
хищнечества
Потребление
Микробиологическая петля. Растворимая органика минерализуется
не
достигая
высших
консументов.
Устраняется
фактор
перенаселенности популяции добычи, обеспечивая быстрый рост и
оборот нутриентов.
Удержание
Удерживается для совершения химической реакции, например
трансформации токсичного водорода в метан в желудке жвачных.
Защита
Выживание легионеллы внутри простейших, помогает пережить
обработку хлором.
Хищник – как резервуар, усиливающий патогенность добычи.
Нанопланктон, потребленный зоопланктоном, может жить в их
пищеварительной системе. Расселение на новые биотопы.
35
Паразитизм.
Успешные паразиты эволюционируют для существования в равновесии с
хозяевами. Сдвиг равновесия приводит к гибели паразита или хозяина. Пример – тиф
вызываемый Rickettsia typhi, (муха – крыса), обычно заболевание эндемично, однако при
резком увеличении взаимодействий человек-крыса, возникает эпидемия. Во время
Крымской войны (1853-1856) 213 000 погибло или ранено в боевых действиях, 850 000
человек переболело или погибло от тифа.
Лишайники – взаимодействие гриба и зеленых водорослей или цианобактерий
(микобионт
и
фикобионт).
Раньше
считались
примером
мутуалистических
взаимоотношений. В среде с малым количеством нутриентов, совместная эволюция
привела к тому, что их морфология и метаболизм крайне стабильны. Их морфология –
свойство их ассоциации. Фототрофы фиксируют углерод, выделяют кислород. Гриб
проникает с помощью гаусторий в клетки водорослей, природа взаимодействия
паразитическая.
Паразитическая бактерия Wolbachia.
Вольбахия не может жить вне клеток
хозяина и передается «вертикально» — от
матери к ее детям, проникая в яйцеклетки
зараженных самок. Бактерии, попавшие в
организм самца, обречены погибнуть вместе с
ним, и не могут оставить потомства. Самцы для
вольбахии —
избавляется
ненужный
от
них,
балласт,
выборочно
и
она
убивая
зародышей мужского пола.
Wolbachia pipientis
Вольбахия обнаружена в клетках жуков, клопов, мух, ос, кузнечиков, бабочек,
блох, пауков, клещей, ракообразных и червей.
36
На
яйцо
фотографии
-
осы
Trichogramma
с
множеством
kaykai
бактерий Wolbachia (ярко
окрашенные
точки).
Вольбахии
концентрируются
в
удлиненном кончике яйца,
из которого впоследствии
разовьются
органы
размножения осы. Бактерии
попадут в репродуктивные органы, затем - в яйцеклетки, обеспечив себе гарантированный
переход в следующее поколение насекомых-хозяев. Яйцо, показанное на снимке неоплодотворенное, гаплоидное. Без "помощи" вольбахии из него развился бы самец. Но
вольбахия не допустит этого: ведь она передается только по материнской линии, и самцы
для нее - ненужный балласт. Бактерии, попавшие в самца, погибают, не оставив
потомства. Когда яйцо начнет делится, вольбахия остановит процесс деления (митоз) в тот
момент, когда хромосомы уже удвоятся, но еще не разойдутся по двум дочерним ядрам. В
результате набор хромосом в яйце
станет двойным (диплоидным), и
из яйца разовьется самка.
Аменсализм.
Побочное
действие,
негативное действие одного вида
на
другой.
Примером
служить
может
продукция
антибиотиков,
уничтожающих
чувствительные микроорганизмы.
Аменсализм
актиномицет
паразитических
Escovopsis,
помогает
грибов
муравьям
поддерживать мутуалистические
37
взаимоотношения с грибом Leucocoprini. Антибиотик, вырабатываемый актиномицетами,
муравьи
используют
для
сдерживания
роста
паразитического
гриба.
Подобное
взаимодействие сложилось 50-65 млн. лет назад в Южной Америке.
Конкуренция.
Различные организмы соперничают за один ресурс. Если один из видов
доминирует занимая биотоп или поглощая лимитирующий ресурс, может происходить
вытеснение второго вида.
1934 Гауз сформулировал принцип конкурентного исключения.
ЧИСЛО
ВИДОВ,
УСТОЙЧИВО
СОСУЩЕСТВУЮЩИХ
СО
СТАЦИОНАРНЫМИ ЧИСЛЕННОСТЯМИ, НЕ МОЖЕТ ПРЕВЫШАТЬ ЧИСЛА
ЛИМИТИРУЮЩИХ ЭТИ ВИДЫ ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМЫХ ФАКТОРОВ.
6.6. Нормальная микрофлора человека.
Организм человека представляет множество разнообразных экологических ниш,
заселенной нормальной микрофлорой или микробиотой. Толерантность нормальной
флоры приносит выгоду хозяину, у взрослого человека микрофлора относительно
стабильна. У человека микрофлора устанавливается в первую 1-2 недели после рождения.
Колонизация в большой мере зависит от питания. Бифидобактерии составляют 90% МФ
кишечника при грудном вскармливании, лактобактерии и энтеробактерии содержатся в
меньших пропорциях. Грудное молоко работает как селективная среда, для непатогенных
бактерий. Внутренние ткани в норме не содержат МО, покровы и слизистые
колонизированы. Подавляющее большинство микрофлоры – бактерии.
Луи
Пастер
предполагал,
что
животные
не
могут
жить
в
отсутствии
микроорганизмов. 1899-1908 эксперименты с выращиванием безмикробных цыплят. В
1912 было показано возможность нормального развития таких цыплят при соблюдении
специальной диеты. Гнотобионты – организмы, у которых отсутствует нормальная
микрофлора. Без нормальной микрофлоры, патогены завоевывают местообитания очень
легко. Гнотобионты нечувствительны к дизентерийной амёбе и кариесу.
Значение представление о нормальной МФ:
1.
Понимание локализации МО, позволяет предположить развитие инфекции в
данной точке.
38
2.
Понимание закономерностей роста нормальной МФ позволяет понять последствия
колонизации патогенными МО.
3.
Стимулирование иммунной системы хозяина.
4.
Комменсализм,
мутуализм,
паразитизм
–
встречаются
в
эндо
и
экто
симбиотических проявлениях во взаимодействиях человека и МО.
Кожа.
Площадь 2 кв.м., на коже находится около 1012 бактерий. Преодолеть кожу могут
лишь очень ограниченное число бактерий. Вариация микрофлоры отражает особенности
строения кожи на разных участках. Кожа не благоприятствует росту микроорганизмов:
39
слабокислый рН, NaCl, мало доступной воды, бактерицидные/статические вещества
(лизоцим). Многие бактериальные клетки колинизируют отмершие клетки кожи,
ассоциированы с сальными и потовыми железами. Дрожжевые грибы Pytirosporum
обитают на скальпе.
Propionibacterium acnes. Анаэробы, вызывают появление акне, или черных угрей.
Бактерии выделяют липазы и гидролазы, жирные кислоты вызывают воспаление, очень
чувствительны к антибиотикам.
Резидентная микрофлора — микроорганизмы, которые постоянно живут и
размножаются на коже, не вызывая заболеваний. Резидентная флора представлена
кокками (Staphylococcus epidermidis) и дифтeроидами (Corinebacterium spp.). Несмотря на
то, что Staphylococcus aureus обнаруживается в носу примерно 20% здоровых людей, он
редко колонизирует кожу рук (если она не повреждена), однако в госпитальных условиях
может обнаруживаться на коже рук медицинского персонала с не меньшей частотой, чем в
носу. Резидентную микрофлору невозможно уничтожить с помощью обычного мытья рук
или даже антисептических процедур, хотя их численность при этом значительно
снижается. Стерилизация кожи рук не только невозможна, но и нежелательна: потому что
нормальная микрофлора препятствует колонизации кожи другими, гораздо более
опасными микроорганизмами, прежде всего грамотрицательными бактериями.
Транзиторная микрофлора — микроорганизмы, которые приобретаются в
результате контакта с окружающей средой. Транзиторная флора может быть представлена
гораздо более опасными в эпидемиологическом отношении микроорганизмами (E.coli,
Klebsiella spp., Pseudomonas spp., Salmonella spp. и другие грамотрицательные бактерии,
S.aureus, C. albicans, ротавирусы и др.), в том числе госпитальными штаммами
возбудителей внутрибольничных инфекций. Транзиторные микроорганизмы сохраняются
на коже рук короткое время (редко более 24 часов). Они легко могут быть удалены с
помощью обычного мытья рук или уничтожены при использовании антисептиков.
Если целостность кожи нарушается, то транзиторная микрофлора может вызвать
инфекционное заболевание (например, панариций или рожу). Следует знать, что в этом
случае применение антисептиков не делает руки безопасными с точки зрения передачи
инфекции. Микроорганизмы (наиболее часто стафилококки и бета-гемолитические
стрептококки) сохраняются при заболевании на коже до тех пор, пока не наступит
излечение.
40
Дыхательные пути.
Полость носа – Staphylococcus aureus, S. еpidermidis обнаруживаются в большом
количестве. В носоглотке обитают многие потенциальные патогены: Streptococcus
pneumoniae, Neisseria meningitidis, Haemophilus influenzae, Diphteroids – обширная группа
непатогенных грамположительных МО, их представители Corynebacterium. В гортани
обнаоружены альфа-гемолитические стрептококки. В верхних и нижних дыхательных
путях нет нормальной МФ, бактерии удаляются 3 путями: движение ресничек,
альвеолярные макрофаги, бактерицидный эффект лизоцима.
Ротовая полость.
Neisseria, Actinomyces, Veillonella, и Lactobacillus, Streptococcus parasanguis и S.
мutans прикрепляются к зубной эмали.
Желудок.
рН 2-3, Streptococcus, Staphylococcus, Lactobacillus, Peptostreptococcus, грибы
Candida.
Тонкий кишечник.
Enterococcus faecalis, Lactobacilli, Diphtheroids, Candida albicans.
Толстый кишечник.
1012 МО на 1 гр содержимого, до 400 видов. Преимущественно анаэробная грам+ и
грам- микрофлора, включая спорообразующих и неспорообразующих бактерий и
простейших. Например, Bacteroides thetaiontaomicron разлагает полисахариды и хорошо
приспособлен к условиям кишечника. Существует в специфической среде, продуцирует
субстрат-специфические вещества для колонизации эксфолиативных клеток, частиц
пищи. Далее запускается экспрессия гидролаз, осуществляя расщепление полисахаридов.
Метаногены удаляют Н2 и СО2. 3*1013 бактериальных клеток удаляется ежедневно.
41
Взаимодействие организма с нормальной МФ.
Окружающая среда постоянно взаимодействует с микроорганизмами. Некоторые
вещества продуцируются микробами в ЖКТ (витамины В и К).
Нормальная
флора
может
стать
патогенной
(оппортунистические
микроорганизмы). При попадании в непривычные условия (кровяное русло) вызывают
болезнь. Стрептококки при удалении зуба или тонзиллэктомии могут попасть в кровь,
могут вызвать эндокардит.
Оппортунистические инфекции могут развиваться в ослабленном организме.
Причины: плохое питание, алкоголизм, рак, диабет, лейкемии, инфекции, травмы,
измененные МО при длительном использовании антибиотиков, иммуносупрессия.
42