БИОХИМИЯ МЕМБРАН

БИОХИМИЯ МЕМБРАН
СПИСОК ТЕРМИНОВ
Кина́зы (фосфотрансферазы) — ферменты, катализирующие перенос фосфатной группы
от молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) на различные субстраты. Обеспечивают
включение глюкозы и гликогена в процесс гликолиза в живых клетках, участвуют в
синтезе важных для организма соединений.
Периплазматическое
пространство —
обособленный
компартмент
клеток
грамотрицательных бактерий. Представляет собой объём, заключённый между
плазматической и внешней мембранами. Содержимое периплазматического пространства
принято называть периплазмой. Не имеет аналога у грамположительных бактерий.
Результаты окраски по Граму позволяют разделить бактерий с принципиально различным
строением клеточной стенки. Грамположительные бактерии имеют толстый слой
пептидогликана,
покрывающий
снаружи
плазматическую
мембрану.
У
грамотрицательных бактерий муреиновый мешок однослойный и поверх него
располагается еще одна мембрана, сходная с плазматической. Таким образом, у
грамотрицательных бактерий между внутренней (плазматической) и наружной
мембранами существует обособленный клеточный компартмент, называемый
периплазматическим пространством. В периплазме локализован целый ряд ферментов,
компонентов электрон-транспортных цепей и систем секреции белков. Также периплазма
имеет свою систему обеспечения фолдинга белков, независимую от цитоплазматических
шаперонов.
Фосфолипи́ды — сложные липиды, сложные эфиры многоатомных спиртов и высших
жирных кислот. Содержат остаток фосфорной кислоты и соединенную с ней добавочную
группу атомов различной химической природы.
Грамположительные бактерии (обозначаются Грам (+)) — бактерии, которые, в отличие
от грамотрицательных бактерий, сохраняют окраску, не обесцвечиваются, при промывке
при использовании окраски микроорганизмов по методу Грама.
Ферме́нты или энзи́мы (от лат. fermentum, греч. ζύμη, νζυμον — дрожжи, закваска) —
обычно белковые молекулы или молекулы РНК (рибозимы) или их комплексы,
ускоряющие (катализирующие) химические реакции в живых системах. Реагенты в
реакции, катализируемой ферментами, называются субстратами, а получающиеся
вещества — продуктами. Ферменты специфичны к субстратам (АТФаза катализирует
расщепление только АТФ, а киназа фосфорилазы фосфорилирует только фосфорилазу).
Ферментативная активность может регулироваться активаторами и ингибиторами
(активаторы — повышают, ингибиторы — понижают). Белковые ферменты
синтезируются на рибосомах, а РНК — в ядре. Термины «фермент» и «энзим» давно
используют как синонимы (первый в основном в русской и немецкой научной литературе,
второй – в англо- и франкоязычной). Наука о ферментах называется энзимологией, а не
ферментологией (чтобы не смешивать корни слов латинского и греческого языков).
Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ, плазмалемма) — физический, осмотический и
метаболический барьер между внутренним содержимым клетки и внешней средой.
Мембранные (интегральные) белки – белки, которые встроены в клеточную мембрану
или мембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой. Около 25% всех белков
являются мембранными. Мембранные белки могут быть классифицированы по
топологическому или биохимическому принципу. Топологическая классификация
основана на локализации белка по отношению к липидному бислою. Биохимическая
классификация основана на прочности взаимодействия белка с мембраной.
Белки мембранные периферические. Белки, которые высвобождаются в сравнительно
мягких условиях (например, путем экстракции солевым раствором), называются
периферическими белками.
Ионофоры - это небольшие гидрофобные молекулы, которые растворяются в липидных
бислоях и повышают их проницаемость для ионов. Большинство ионофоров
синтезируется микроорганизмами (вероятно, в качестве оружия против своих
конкурентов), некоторые из них используются как антибиотики. Ионофоры широко
применяются в клеточной биологии для повышения проницаемости мембран по
отношению к определенным ионам в исследованиях на синтетических бислоях, клетках и
клеточных органеллах. Существуют два класса ионофоров -подвижные переносчики
ионов и каналообразующие ионофоры (рис. 6-66). Ионофоры обоих типов действуют,
экранируя заряд транспортируемого иона так, чтобы последний мог пройти гидрофобную
внутреннюю область липидного бислоя. Поскольку ионофоры не связаны ни с какими
источниками энергии, они лишь позволяют ионам двигаться по их электрохимическим
градиентам.
Мицеллы — частицы в коллоидных системах, состоят из нерастворимого в данной среде
ядра очень малого размера, окруженного стабилизирующей оболочкой адсорбированных
ионов и молекул растворителя. Средний размер мицелл от 10-5 до 10-7см. К мицеллам
относят также частицы в растворах поверхностно-активных веществ (ПАВ), называемых
лиофильными коллоидами. Например, мицеллы додецилсульфата в воде. Мицеллы могут
существовать в состояниях с различными равновесными структурами и в различных
внешних формах, устойчивых при различных концентрациях ПАВ в мицеллярном
растворе. Такая способность мицелл называется полиморфизмом мицелл.
Гидратация (от греч. hydro — вода) — присоединение молекул воды к молекулам или
ионам. Гидратация является частным случаем сольватации — присоединения к молекулам
или ионам веществ молекул органического растворителя. В отличие от гидролиза
гидратация не сопровождается образованием водородных или гидроксильных ионов.
Гидратация в водных растворах приводит к образованию стойких и нестойких соединений
воды с растворенным веществом (гидратов); в органических растворителях образуются
аналогичные гидратам сольваты. Гидратация обусловливает устойчивость ионов в
растворах и затрудняет их ассоциацию. Гидратация является движущей силой
электролитической диссоциации — источником энергии, необходимой для разделения
противоположно заряженных ионов.
Липидный бислой (бимолекулярный липидный слой), термодинамически выгодная
форма ассоциации мн. полярных липидов в водной среде, при к-рой молекулы липидов
ориентированы таким образом, что их полярные головки обращены в сторону водной
фазы и формируют две гидрофильные пов-сти, а углеводородные цепи расположены
приблизительно под прямым углом к этим пов-стям и образуют между ними
гидрофобную область. Липидный бислой - основа мол. организации мембран
биологических. Легко формируется липидами, у к-рых невелики различия между
площадью поперечного сечения головки и углеводородных цепей. Это свойственно
большинству фосфолипидов биол. мембран. Характерный признак липидов, образующих
липидный бислой, - низкая величина критич. концентрации мицеллообразования (ок. 10-10
М). Толщина липидного бислоя определяется прежде всего длиной углеводородных цепей
и обычно находится в пределах 4-5 нм. Присутствие в цепях цис-двойных связей, боковых
метильных групп и др. заместителей нарушает плотность упаковки молекул и приводит к
уменьшению толщины бислоя. В зависимости от т-ры липидный бислой может
находиться в двух состояниях - кристаллическом (гелевом) и жидкокристаллическом.
Доме́н (или иногда надцарство) — самый верхний уровень (ранг) группировки
организмов в системе, включающий в себя одно или несколько царств. Термин был
предложен в 1990 г. Карлом Вёзе, который разделил все живые организмы на три домена:
археи (Archaea), эубактерии (Eubacteria), эукариоты (Eukaryota). Наиболее радикальным
отличием от предыдущих систем состояло в том, что бактерии (прокариоты) были
разделены на две группы (археи и эубактерии), каждая из которых была равнозначна
эукариотам. Помимо получившей широкое признание системы Вёзе, существуют
альтернативные системы групп высшего уровня (ранга), например: Система, в которой
живые организмы делятся на две империи (или надцарства): эукариот (Eukaryota) и
прокариот (Prokaryota), причём последние соответствуют археям и эубактериям системы
Вёзе. Система из пяти царств (далее не группируемых): прокариоты (Prokaryota или
Monera), протисты (Protista), грибы (Fungi), растения (Plantae) и животные (Animalia),
причём последние четыре царства соответствуют империи или домену эукариот.
Тра́нспортные белки́ — собирательное название большой группы белков, выполняющих
функцию переноса различных лигандов как через клеточную мембрану или внутри клетки
(у одноклеточных организмов), так и между различными клетками многоклеточного
организма. Транспортные белки могут быть как интегрированными в мембрану, так и
водорастворимами белками, секретируемыми из клетки, находящимися в пери — или
цитоплазматическом пространстве, в ядре или органеллах эукариот. Основные группы
транспортных белков: хелатирующие белки; ионные каналы; белки-транспортёры.
Липи́ды (от греч. λίπος, lípos — жир) — жирные кислоты, а также их производные, как по
радикалу, так и по карбоксильной группе. Используемое ранее определение липидов, как
группы органических соединений, хорошо растворимых в неполярных органических
растворителях (бензол, ацетон, хлороформ) и практически нерастворимых в воде, является
неточным. Во-первых, такое определение вместо четкой характеристики класса
химических соединений говорит лишь о физических свойствах. Во-вторых, в настоящее
время известно достаточное количество соединений, нерастворимых в неполярных
растворителях или же, наоборот, хорошо растворимых в воде, которые, тем не менее,
относят к липидам. В современной органической химии определение термина «липиды»
основано на биосинтетическом родстве данных соединений — к липидам относят жирные
кислоты и их производные [1]. В то же время в биохимии и других разделах биологии к
липидам по-прежнему принято относить и гидрофобные или амфифильные вещества
другой химической природы.
Биосинтез белка — сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из
аминокислотных остатков, происходящий на рибосомах клеток живых организмов с
участием молекул мРНК и тРНК. Биосинтез белка можно разделить на стадии
транскрипции, процессинга и трансляции. Во время транскрипции происходит
считывание генетической информации, зашифрованной в молекулах ДНК, и запись этой
информации в молекулы иРНК. В ходе ряда последовательных стадий процессинга из
иРНК удаляются некоторые фрагменты, ненужные в последующих стадиях, и происходит
редактирование нуклеотидных последовательностей. После транспортировки кода из ядра
к рибосомам происходит собственно синтез белковых молекул, путем присоединения
отдельных аминокислотных остатков к растущей полипептидной цепи.
Холестери́н (синоним: холестерол) — природный жирный (липофильный) спирт,
содержащийся в клеточных мембранах всех животных организмов. Нерастворим в воде,
растворим в жирах и органических растворителях. Около 80 % холестерина
вырабатывается самим организмом (печенью, кишечником, почками, надпочечниками,
половыми железами), остальные 20 % поступают с пищей. В организме находится 80 %
свободного и 20 % связанного холестерина. Холестерин обеспечивает стабильность
клеточных мембран в широком интервале температур. Он необходим для выработки
витамина D, выработки надпочечниками различных стероидных гормонов, включая
кортизол, кортизон, альдостерон, женских половых гормонов эстрогенов и прогестерона,
мужского полового гормона тестостерона, а по последним данным — играет важную роль
в деятельности синапсов головного мозга и иммунной системы, включая защиту от рака.
Эритроциты (от греч. ρυθρός — красный и κύτος — вместилище, клетка), также
известные под названием красные кровяные тельца — клетки крови человека,
позвоночных животных и некоторых беспозвоночных (иглокожих). Основной функцией
эритроцитов является перенос кислорода из лёгких к тканям тела, и транспорт диоксида
углерода (углекислого газа) в обратном направлении. Однако, кроме участия в процессе
дыхания, они выполняют в организме следующие функции: участвуют в регулировке
кислотно-щелочного равновесия; поддерживают изотонию крови и тканей; адсорбируют
из плазмы крови аминокислоты, липиды и переносят их к тканям.
Миелин (в некоторых изданиях употребляется некорректная теперь форма миэлин) —
вещество, образующее миелиновую оболочку нервных волокон.
Миелиновая оболочка — электроизолирующая оболочка, покрывающая аксоны многих
нейронов. Миелиновую оболочку образуют глиальные клетки: в периферической нервной
системе — Шванновские клетки, в центральной нервной системе — олигодендроциты.
Миелиновая оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки,
многократно оборачивающего аксон подобно изоляционной ленте. Цитоплазма в выросте
практически отсутствует, в результате чего миелиновая оболочка представляет собой, по
сути, множество слоев клеточной мембраны. Промежутки между изолированными
участками называются перехваты Ранвье. Из вышесказанного становится ясным, что
миелин и миелиновая оболочка являются синонимами. Обычно термин миелин
употребляется в биохимии, вообще при упоминании его молекулярной организации, а
миелиновая оболочка — в морфологии и физиологии. Химический состав и структура
миелина, произведенного разными типами глиальных клеток, различны. Цвет
миелинизированных нейронов — белый, отсюда название «белого вещества» мозга.
Приблизительно на 70-75 % миелин состоит из липидов, на 25-30 % — из белков. Такое
высокое содержание липидов отличает миелин от других биологических мембран.
Экзоцитоз (от греч. Έξω — внешний и κύτος — клетка) — у эукариот клеточный
процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с
внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул
(экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной
мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны
и др.) выделяются из клетки этим способом. У прокариот везикулярный механизм
экзоцитоза не встречается, у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную
мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков
из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство. Экзоцитоз может
выполнять три основные задачи: доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого
для роста клетки; высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных
продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов);
доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков, таких как
рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена
внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной повехности клетки.
Эндоцито́з (англ. endocytosis) — процесс захвата (интернализации) внешнего материала
клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате
эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал,
который иначе не проникает через липидный бислой клеточной мембраны. Различают
фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз. Термин был предложен в
1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом для описания множества
процессов интернализации, развившихся в клетке млекопитающих.
Пермеазы — ферементоподобные белки бактерий, участвующие в транспорте
метаболитов, находятся в периплазме микробной клетки. Эти белки участвуют в
облегчённой диффузии веществ в клетку бактерии. Этим путём в клетку поступает
ограниченное количество соединений. Также существуют специфические пермеазы,
локализованные в цитоплазматической мембране. Которые обеспечивают активный
транспорт внутрь клетки. Данный процесс требует энергетических затрат и происходит
даже в тех случаях, когда концентрация необходимых веществ в среде ниже, чем в
микробной клетке. При этом каждая пермеаза переносит в клетку только определённую
аминокислоту или другое соединение. В процессе переноса может произойти химическая
модификация вещества — транслокация химических групп, например фосфорилирование
углеводов при участии соответствующих ферментов.
Симпорт — парный транспорт двух различных органических молекул или ионов через
мембрану клетки благодаря активному транспорту, осуществляемому специфичными
белками, расположенными внутри мембраны. Такие белки называются котранспортерами.
Осуществление симпорта обуславливается градиентом некоторых неорганических ионов,
в частности, ионов натрия и протонов (ионов водорода). Эти ионы стремятся попасть в
клетку по электрохимическому градиенту, так как их концентрация в клетке
поддерживается на довольно низком уровне по отношению к внешней среде (плазме
крови). Это движение происходит через специальные белки — котранспортеры, которые
позволяют другой молекуле, обычно органической, двигаться против градиента
концентрации внутрь клетки. Обратное движение этих ионов осуществляется с помощью
зависимых АТФаз, которые работают против электрохимического градиента с
использованием энергии расщепления АТФ.
Хорошо изученный пример симпорта - котранспорт глюкозы и ионов натрия в клетки
кишечного эпителия из просвета кишечника. Белок-переносчик, осуществляющий
симпорт глюкозы и натрия, локализован на апикальной поверхности энтероцитов.
Антипорт - перенос другого веществ в противоположных направлении. Например,
натрий-калиевый насос в эукариотических плазматических мембранах работает по
принципу антипорта, качая ионы натрия из клетки, а ионы калия - внутрь клетки.
Унипорт - простой перенос растворимых веществ с одной стороны мембраны на другую.
Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место
контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал
эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками,
причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут
регулироваться. Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом
Шеррингтоном. синапс—особая структура, обеспечивающая передачу нервного импульса
с нервного волокна на какую-либо другую нервную клетку или нервное волокно, также с
рецепторной клетки на нервное волокно (область соприкосновения нервных клеток друг с
другом и другой нервной клеткой). Для образования синапса необходимы 2 клетки.
Диффузия (лат. diffusio — распространение, растекание, рассеивание) — процесс
переноса материи или энергии из области с высокой концентрацией в область с низкой
концентрацией. Самым известным примером диффузии является перемешивание газов
или жидкостей (если в воду капнуть чернил, то жидкость через некоторое время станет
равномерно окрашенной). Другой пример связан с твёрдым телом: если один конец
стержня нагреть или электрически зарядить, распространяется тепло (или соответственно
электрический ток) от горячей (заряженной) части к холодной (незаряженной) части. В
случае металлического стержня тепловая диффузия развивается быстро, а ток протекает
почти мгновенно. Если стержень изготовлен из синтетического материала, тепловая
диффузия протекает медленно, а диффузия электрически заряженных частиц — очень
медленно. Диффузия молекул протекает в общем ещё медленнее. Например, если кусочек
сахара опустить на дно стакана с водой и воду не перемешивать, то пройдёт несколько
недель, прежде чем раствор станет однородным. Ещё медленнее происходит диффузия
одного твёрдого вещества в другое. Например, если медь покрыть золотом, то будет
происходить диффузия золота в медь, но при нормальных условиях (комнатная
температура и атмосферное давление) золотосодержащий слой достигнет толщины в
несколько микрометров только через несколько тысяч лет. Все виды диффузии
подчиняются одинаковым законам. Скорость диффузии пропорциональна площади
поперечного сечения образца, а также разности концентраций, температур или зарядов (в
случае относительно небольших величин этих параметров). Так тепло будет в четыре раза
быстрее распространяться через стержень с диаметром в два сантиметра, чем через
стержень с диаметром в один сантиметр. Это тепло будет распространяться в два раза
быстрее, если перепад температур на одном сантиметре будет 10°C вместо 5°C. Скорость
диффузии пропорциональна также параметру, характеризующему конкретный материал.
В случае тепловой диффузии этот параметр называется теплопроводность, в случае потока
электрических зарядов — электропроводность. Количество вещества, которое
диффундирует в течение определённого времени и расстояние, проходимое
диффундирующим веществом, пропорциональны квадратному корню времени. Диффузия
представляет собой процесс на молекулярном уровне и определяется случайным
характером движения отдельных молекул. Скорость диффузии пропорциональна в связи с
этим средней скорости молекул. В случае газов средняя скорость малых молекул больше,
а именно она обратно пропорциональна квадратному корню из массы молекулы и растёт с
повышением температуры. Диффузионные процессы в твёрдых телах при высоких
температурах часто находят практическое применение. Например, в определённых типах
электронно-лучевых
трубок
(ЭЛТ)
применяется
металлический
торий,
продиффундировавший через металлический вольфрам при 2000°C.
Ионные каналы — порообразующие белки (одиночные либо целые комплексы),
поддерживающие разницу потенциалов, которая существует между внешней и внутренней
сторонами клеточной мембраны всех живых клеток. Относятся к транспортным белкам. С
их помощью ионы перемещаются согласно их электрохимическим градиентам сквозь
мембрану. Такие комплексы представляют собой набор идентичных или гомологичных
протеинов, плотно упакованных в липидном бислое мембраны вокруг водной поры.
Каналы расположены в клеточной и некоторых внутренних мембранах клетки. Через
ионные каналы проходят ионы Na+ (натрия), K+ (калия), Cl- (хлора) и Ca++ (кальция). Из-за
открывания и закрывания ионных каналов меняется концентрация ионов по разные
стороны мембраны и происходит сдвиг мембранного потенциала.
Реце́птор — сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и
дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей,
которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или
внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может
поступать на рецептор в форме света, попадающего на сетчатку; механической
деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических
веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса.
Гормо́ны — сигнальные химические вещества, выделяемые эндокринными железами
непосредственно в кровь и оказывающие сложное и многогранное воздействие на
организм в целом либо на определённые органы и ткани-мишени. Гормоны служат
гуморальными (переносимыми с кровью) регуляторами определённых процессов в
определённых органах и системах.
Фосфорилирование — процесс присоединения к какому-либо субстрату остатков
фосфорной кислоты. В живых клетках фосфорилирование — один из наиболее
распространённых видов посттрансляционной модификации белка. Процессы
фосфорилирования и дефосфорилирования различных субстратов являются одними из
важнейших биохимических реакций. Они катализируются особыми ферментами,
выделяемыми в особый класс киназ, или иначе фосфотрансфераз. Так, например,
фосфорилирование или дефосфорилирование того или иного белка часто регулирует
функциональную активность данного белка (усиливает ее или наоборот «выключает»
данный белок функционально). Фосфорилирование также необходимо для получения
активных коферментных форм многих витаминов группы B. Например, при двойном
фосфорилировании тиамина образуется кокарбоксилаза (кофермент фермента
карбоксилазы), при фосфорилировании пиридоксаля (альдегидной формы витамина B6)
— пиридоксаль-6-фосфат, являющийся коферментом многих ферментов обмена
аминокислот, при фосфорилировании никотинамида (витамина PP) — никотинамиддинуклеотид-фосфат (НАДФ), являющийся коферментом во многих важнейших
окислительно-восстановительных реакциях и т. д. Также с фосфорилирования гексоз
начинается процесс гликолиза. Фосфорилирование АДФ обеспечивает запасание энергии
в форме АТФ для ее последующего расходования. И это лишь малая часть реакций
фосфорилирования, протекающих в живых клетках.
Клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от
цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные
функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные
и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Протеа́зы, протеиназы, протеолитические ферменты — ферменты из класса гидролаз,
которые расщепляют пептидную связь между аминокислотами в белках.
Макроэргические молекулы — биологические молекулы, которые способны
накапливать и передавать энергию в ходе реакции. При гидролизе одной из связей
высвобождается более 20 кДж/моль. По химическому строения макроэрги — чаще всего
ангидриды фосфорной и карбоновых кислот, а также слабых кислот, какими являются
тиолы и енолы. Примеры макроэргических соединений — молекулы АТФ, ГТФ и НАД.