1 БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ 1. Биологические
реклама
БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ 1. Биологические знания и теория эволюции. Термин «биология» (от греч. Bios – жизнь, logos – наука) для обозначения науки о живом был предложен несколькими учеными, в том числе выдающимся французским биологом Ж.-Б. Ламарком (1744-1829) на рубеже XVIII-XIX вв. Биология – наука о жизни на Земле. Не исключено существование иных форм материи, однако каких либо сведений о проявлении жизни на других планетах Солнечной системы не имеется. Еще труднее что-либо определенное сказать о других мирах. Уже много десятков лет мощные радиотелескопы прослушивают космос для того, чтобы зафиксировать осмысленные, «рукотворные» сигналы, свидетельствующие о существовании неземных цивилизаций. Однако космос остается безмолвным. Межпланетные контакты с представителями других цивилизаций – богатое поле для размышлений, для фантастов. Биология изучает жизнь во всех ее разнообразных проявлениях. Вместе с физическими и химическими науками она относится к естественнонаучным направлениям. Биологические знания крайне важны потому, что биология служит теоретической, фундаментальной основой для многих научных направлений и специальностей. Понятие биосферы впервые было введено австрийским ученым геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году. Понятие биосферы имеет два аспекта: с одной стороны как специфическая оболочка земного пространства, с другой - как глобальная экосистема. С точки зрения составляющих компонентов биосфера - это нижняя часть атмосферы, гидросфера и верхняя часть литосферы, населенные живыми организмами, или по выражению Владимира Ивановича Вернадского - "область распространения живого вещества". В истории науки Жан Батист Ламарк известен как создатель первой целостной концепции эволюции живой природы. По Ламарку, ведущую роль в преобразовании организма играет функция: интенсивно функционирующие органы усиливаются и развиваются, не находящие употребления ослабевают и уменьшаются, а самое главное – эти функционально-морфологические изменения передаются по наследству. Само же употребление или неупотребление органов зависит от условий окружающей среды и от присущего любому организму стремления к совершенствованию. Перемена во внешних условиях ведет к изменению потребностей животного, последнее влечет за собой изменение привычек, далее – усиленное употребление определенных органов и т.д. Положения об упражнении и неупражнении органов и о наследовании приобретенных признаков были возведены Ламарком в ранг основных законов эволюции. Их несостоятельность была доказана в начале 20 в. благодаря открытиям генетики. Основные положения эволюционного учения Чарльза Дарвина Основной труд Ч. Дарвина – "Происхождение видов", появился в 1859г. Имея в виду важное жизненное значение эмоций, Ч. Дарвин предложил теорию, объясняющую происхождение и назначение тех органических изменений и движений, которые обычно сопровождают ярко выраженные эмоции. Эта теория получила название эволюционной. В ней великий естествоиспытатель обратил внимание на тот факт, что удовольствие и неудовольствие, радость, страх, гнев, печаль примерно одинаковым образом проявляются как у человека, так и у человекообразных обезьян. Ч. Дарвина заинтересовал жизненный смысл тех изменений в организме, которые сопровождают соответствующие эмоции. Сопоставив факты, Дарвин пришел к следующим выводам о природе и роли эмоций в жизни. 1 Теория эволюции путем естественного отбора основана на следующих положениях. Во-первых, для живого характерно наличие изменчивости. Причем для эволюции громадное значение имеет наследственная изменчивость. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти не встречается одинаковых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли. При неблагоприятных — каждое мельчайшее различие может стать решающим и определить, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же он будет уничтожен. Во-вторых, для организмов характерно размножение в геометрической прогрессии. Потенциально вид в каждом поколении производит гораздо больше особей, чем их может выжить до взрослого состояния на занимаемой территории. Следовательно, значительная часть родившихся гибнет в "борьбе за жизнь". В процессе жизнедеятельности каждый организм вступает в многообразные отношения с особями внутри вида, других видов и факторами неживой природы. Разнообразные взаимодействия данного организма с объектами живой и неживой природы Дарвин метафорически называл борьбой за существование. Он имел в виду не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством. Ч.Дарвин различал три формы борьбы за существование: а) внутривидовую — наиболее ожесточенную, так как особи одного вида нуждаются в сходных источниках питания, которые к тому же ограничены, в сходных условиях для размножения, одинаковых убежищах; б) межвидовую — борьбу между особями разных видов (растения и их части поедаются копытными, птицами, травоядные животные поедаются хищниками, болезнетворные бактерии и паразиты поражают растительные и животные организмы); в) борьбу живых организмов с факторами неживой природы — условиями внешней среды при засухе, наводнениях, ранних заморозках, выпадении града гибнут многие мелкие животные, птицы, черви, насекомые, травы. В результате всех этих сложных взаимоотношений множество организмов погибает либо, будучи ослабленными, не оставляет потомства. Выживают особи, обладающие хотя бы минимальными полезными изменениями. Приспособительные признаки и свойства возникают не сразу, они накапливаются естественным отбором из поколения в поколение, что приводит к тому, что потомки отличаются от своих предков на видовом и более высоком систематическом уровне. В результате борьбы за существование происходит элиминация (физическая гибель или устранение при размножении) особей, которые по признакам наименее соответствуют условиям среды обитания. Таким образом, следствием борьбы за существование является естественный отбор. Естественный отбор, по Дарвину, это совокупность происходящих в природе событий, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных и преимущественное оставление ими потомства. Следует подчеркнуть, что естественный отбор не отбирает более приспособленных из вида, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных. В результате этого процесса любая сохранившаяся организация, структура или функция соответствует состоянию приспособленности друг к другу и к окружающей среде, т.е. оказывается биологически целесообразной. Популяция - элементарная единица эволюции Вид состоит из популяций. Популяция представляет собой группу морфологически сходных особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой и занимающих определенное место обитания в ареале вида. Для каждой популяции характерен свой генофонд - совокупность генотипов всех особей популяции. Генофонды разных популяций даже одного вида могут различаться. 2 Процесс образования новых видов начинается внутри популяции, то есть популяция является элементарной единицей эволюции. Почему же именно популяцию, а не вид или отдельную особь рассматривают как элементарную единицу эволюции? Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции - популяция, а не вид. Борьба за существование и естественный отбор. Борьба за существование – сложные и многообразные взаимоотношения особей внутри вида, между видами и с неблагоприятными условиями неживой природы. Бывает трех видов: 1. Внутривидовая – приводит к сохранению популяции и вида за счет гибели или неучастия в размножении наименее приспособленных особей данного вида. 2. Межвидовая – приводит к победе более жизнеспособных особей или популяции одного вида над менее жизнеспособной особью или популяцией другого вида. 3. Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы – приводит к выживанию в изменившихся условиях неживой природы наиболее приспособленных особей, популяций и видов. Естественный отбор заключается в том, что в борьбе за существование сохраняются и оставляют потомство особи наиболее приспособленные и погибают менее приспособленные. Формы естественного отбора: 1. Движущий – обеспечивает приспособленность популяции и вида к однонаправленному изменению среды обитания. 2. Стабилизирующий – обеспечивает сохранение приспособленности популяции к относительно стабильным условиям существования. 3. Дизруптивный – обеспечивает адаптацию различных группировок особей в популяции к разным комплексам условий среды. В результате естественного отбора отбирается не какой-либо признак, а весь генотип в целом. 2. Живые системы и уровни их организации. По современным представлениям жизнь - это открытая система, развивающаяся на основе матричного автокатализа под влиянием внешнего потока энергии, ограниченная по веществу и использующая циклы реакций. Живым организмам присущи признаки, которые отличают их от неживой материи. Однако среди этих признаков нет ни одного такого, который был бы присущ только живому. Вот эти признаки: обмен веществ и энергии, самовоспроизведение, развитие, раздражимость (возбудимость), авторегуляция (саморегуляция), высокая степень организации, упорядоченность строения и поведения, хорошая приспособленность к среде обитания, дискретность, ритмичность, энергозависимость от окружающей среды и др. Биота - это совокупность организмов, обитающих на какой-либо территории. Живые организмы играют огромную, определяющую роль в формировании и функционировании экосферы. Именно они превратили Землю в планету, резко отличающуюся от других. Биота обеспечивает стабильность экосферы, поддерживая оптимальные условия ее существования и гася возмущения. Один из самых важных природных процессов в экосфере - фотосинтез. При образовании органического вещества 3 в процессе фотосинтеза, растения, в дополнение к углероду, водороду и кислороду, присоединяют в органическое вещество азот и серу. Фотосинтезированное органическое вещество это важнейший возобновимый ресурс экосферы, основа всей жизни и мощный регулятор глобальных биогеохимических циклов. Наряду с синтезом органического вещества в природе, происходит и его разложение, т.е. распад органических структур на составные части, включая питательные (биогенные) вещества, при этом происходит выделение энергии. И в этом процессе биота играет определяющую роль. На глобальном уровне, вследствие деятельности биоты, устанавливается с очень высокой степенью точности баланс между продукцией и деструкцией органического вещества. Тем самым обеспечивается устойчивость цикла углерода, этого важнейшего биогеохимического цикла. Биота осуществляет также весьма эффективное управление потоками и концентрацией биогенных элементов, определяя тем самым устойчивость соответствующих глобальных биогеохимических циклов. Очень важно, что в процессе фотосинтеза образуется также и кислород. Именно благодаря деятельности биоты атмосфера Земли имеет значительное содержание кислорода. Одним из фундаментальных последствий формирования кислородной атмосферы было образование озонового слоя, отсекающего наиболее жесткую, губительную для живых организмов часть ультрафиолетовой солнечной радиации, что позволило биоте в процессе ее эволюции выйти из океана на сушу. Важнейшую роль биота играет в выветривании (разрушении) горных пород и образовании почв: микроорганизмы обеспечивают эффективное формирование большей части мелкодисперсной фракции почв, играющей определяющую роль в плодородии почвы. Человеческое общество в процессе своей эволюции оказывало все увеличивающееся давление на окружающую среду. Во многих случаях это давление осуществляется посредством воздействия на биоту и биогенные процессы. Человек как биологический вид находится на верхнем уровне экологической пирамиды. Это означает, что в соответствии со сложившимися в природе соотношениями, он может потреблять не более нескольких процентов от производимого в процессе фотосинтеза органического вещества. На самом деле он потребляет или разрушает около 40% органического вещества, производимого растительностью суши, что является важнейшим индикатором глобального экологического кризиса. Элементарный состав живого вещества По химическому составу живые организмы могут значительно отличаться друг от друга, но химические элементы, входящие в их состав, одинаковы. В живых организмах в наибольшем количестве встречаются водород, азот, углерод, кислород, на долю которых приходится более 99% общей массы. Химические свойства живых организмов в первую очередь зависят от углерода, на долю которого приходится более половины их сухого вещества. Углерод способен образовывать ковалентные связи с большим количеством элементов, однако наибольшее значение для биологии имеет способность углерода к химическим связям друг с другом, что позволяет формироваться множеству разнообразных трехмерных структур: гашенным и разветвленным цепям, циклическим и сетчатым структурам, а также их комбинациям, а свойство атомов водорода углеводородной цепи быть замещенным различными функциональными группами придает большинству биомолекул полифункциональные свойства. Наибольшую часть (70-97%) массы живых организмов составляет вода. Лишь несколько процентов сухого вещества живого организма приходится на долю неорганических солей и других минеральных веществ, а все остальное - органические соединения, представленные главным образом четырьмя видами молекул: белками, нуклеиновыми кислотами, углеводами и жирами. 4 При рассмотрении химического состава этих молекул можно видеть, что их строение основано на весьма простых принципах. В качестве строительных блоков, из которых они состоят, используется небольшое число простых молекул, имеющих одно и то же строение у всех видов организмов. В белках строительными блоками служат 20 разных аминокислот. Аминокислоты содержат, по крайней мере, по одной карбокси- и аминогруппе, которые связаны с одним и тем же атомом углерода. С этим же атомом углерода связана и боковая группа, которая у разных аминокислот неодинакова по структуре, электрическому заряду и растворимости в воде. Растения все необходимые аминокислоты синтезируют самостоятельно. Большинство животных, в том числе и человек, потеряли способность синтезировать некоторые аминокислоты, они должны поступать с пищей. Такие аминокислоты называются незаменимыми, их 10. Аминокислоты способны соединяться между собой прочными пептидными связями в линейный полимер - полипептид. Полипептид, в состав которого входит более 50 остатков аминокислот, называется белком. Белок может содержать до нескольких тысяч аминокислот. Все молекулы данного индивидуального белка идентичны по аминокислотному составу, последовательности аминокислотных остатков и длине полипептидной цепи. Все белки в организме выполняют различные функции. Структурные белки, выполняют опорную функцию, скрепляя биологические структуры и придавая им прочность. Так, главным компонентом хрящей и сухожилий является коллаген, волоса и ногти состоят почти исключительно из кератина. Белки бывают пищевые и запасные. Пищевые белки -яичный альбумин и казеин Есть белки сократительные и двигательные. К ним относятся актин и миозин мышечной ткани. Белки бывают транспортные (гемоглобин крови), защитные (иммуноглобулины, змеиные яды), регуляторные (некоторые гормоны). Самый многочисленный и наиболее высокоспециализированный класс белков составляют ферменты - белки, обладающие каталитической активностью. Химические реакции в живом организме протекают при умеренной температуре, нормальном давлении и нейтральной среде. В таких условиях большинство реакций протекает слишком медленно. Ферменты же ускоряют эти реакции. Ферментативный катализ подчиняется тем же законам, что и химический катализ в промышленности, однако в отличие от него характеризуется необычайно высокой степенью специфичности (фермент катализирует только одну реакцию или действует только на один тип связи). Поскольку в организме протекает большое количество различных химических реакций, то и количество ферментов тоже большое. В настоящее время известно более 2000 ферментов. Другая группа органических соединений живого организма - углеводы. Все углеводы делятся на простые (моносахариды) и сложные (полисахариды), последние состоят из моносахаридов, соединенных между собой ковалентной связью. Моносахариды - это химические соединения, содержащие от трех до семи атомов углерода, к которым присоединены гидроксильные группы, а также одна либо альдегидная, либо кетонная группа. В качестве примера моносахарида можно назвать глюкозу, фруктозу, пентозу и рибозу, В качестве примера полисахарида можно привести целлюлозу - являющуюся линейной, неразветвленной молекулой, состоящей из 10 000 и более остатков глюкозы. Основная роль углеводов связана с их энергетической функцией. Полисахариды играют главным образом роль запасных продуктов и легко мобилизируемых источников энергии (крахмал, гликоген), а также используются в качестве строительного материала (целлюлоза, хитин). Полисахариды весьма удобны в качестве запасных питательных веществ: будучи нерастворимы в воде, они не оказывают ни осмотического, ни 5 химического влияния, занимают небольшой объем при большом количестве запасенной энергии и могут легко превращаться в простые сахара при гидролизе. У животных нет ферментов, способных гидролизоватъ целлюлозу, поэтому она не может служить пищей для большинства высших животных. Еще одна группа биомолекул - липиды. По химическому составу липиды - это сложные эфиры жирных кислот и какого-либо спирта. Жирные кислоты - это небольшие молекулы с длинной цепью, состоящей из атомов углерода (чаще всего 16 или 18), водорода и карбоксильной группы (-СООН). Их углеводородные хвосты гидрофобны, а карбоксильная группа крайне гидрофильна и легко образует эфиры. Липиды играют важную роль как источники энергии. При окислении они дают более чем в два раза больше энергии, чем углеводы и белки, и, таким образом, более экономичны как форма хранения запасных веществ. Благодаря низкой теплопроводности липиды выполняют защитные функции, т.е. служат для теплоизоляции организмов. При окислении жиров образуется примерно равное по массе количество воды. Это позволяет некоторым животным (например, верблюдам) использовать жиры как запасные источники воды. Однако главная функция, которую выполняют липиды в организме, это участие в образовании клеточных мембран. Нуклеиновые кислоты (НК) - фосфорсодержащие линейные биополимеры, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. В природе существует два вида нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Молекула РНК отличается от ДНК существенно меньшими размерами, она одноцепотчатая, в отличие от двухцепотчатой ДНК. В молекуле ДНК информация записана в форме специфической для данного организма последовательности троек нуклеотидов (триплетный код, единый для всего живого). В ДНК хранится информация о структуре всех белков, всех РНК и прочих органических веществ каждого вида организма. В ДНК записана информация о временном и пространственном регулировании биосинтеза компонентов клеток и тканей, о последовательности этапов жизненного цикла организма и его индивидуальности. Отрезок ДНК, в котором закодирована информация об одной полипептидной цепи, представляет собой отдельный ген. Совокупность всех генов конкретного организма составляет его генотип. ДНК является главной составной частью хромосомы клетки. Молекулы РНК по размеру гораздо меньше, чем молекулы ДНК, однако их общее количество в большинстве клеток значительно превышает количество ДНК. В клетках содержится РНК трех основных классов; матричная РНК (мРНК), рибосомная РНК (рРНК) и транспортная РНК (тРНК). Матричная РНК служит матрицей, которая используется рибосомами при переводе генетической информации в аминокислотную последовательность белков. Каждой из 20 аминокислот, входящих в состав белков, соответствует одна или несколько транспортных РНК, которые связывают ее, переносят к рибосомам и служат адаптером при переводе закодированного в мРНК генетического текста в аминокислотную последовательность белка. Роль рибосомной РНК до конца не ясна, известно лишь, что она играет важную роль в структуре и биосинтетической функции рибосом. Генетика — наука о наследственности и изменчивости организмов. Передача наследственных свойств и признаков подчиняется не только биологическим, но и математическим закономерностям. Знание этих законов дает возможность теоретически установить все возможные варианты генотипов у потомства по известным генотипам родителей, и наоборот. Генетика также позволяет подсчитать вероятность распределения 6 признаков в потомстве, установить по характеру расщепления, с какой хромосомой связан данный конкретный признак, определить расстояние между генами в хромосоме. Ген - участок молекулы ДНК, отвечающий за один признак (за структуру определенной молекулы белка). Механизмы передачи наследственной информации: 1) Репликация (от лат. повторяю) - протекающий во всех живых клетках процесс самовоспроизведения (самокопирования) нуклеиновых кислот, генов, хромосом. В основе механизма лежит ферментативный синтез (ДНК) или (РНК), осуществляемый по матричному принципу. 2) Транскрипция - биосинтез РНК на матрице ДНК, осуществляющийся в клетках организма. Транскрипция - первый этап реализации генетического кода, в ходе которого последовательность нуклеотидов ДНК переписывается в нуклеотидную последовательность РНК. 3) Трансляцией называют осуществляемый рибосомой синтез белка из аминокислот на матрице информационной (или матричной) РНК (иРНК или мРНК). Трансляция является финальной стадией реализации генетической информации. Генетический код - это свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов. В ДНК используется четыре нуклеотида — аденин (А), гуанин (G), цитозин (С), тимин (T), которые в русскоязычной литературе обозначаются буквами А, Г, Ц и Т. Эти буквы составляют алфавит генетического кода. В РНК используются те же нуклеотиды, за исключением тимина, который заменён похожим нуклеотидом — урацилом, который обозначается буквой U (У в русскоязычной литературе). В молекулах ДНК и РНК нуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв. Трофические отношения между организмами Основой фоpмиpования и функционpования биогеоценозов, а следовательно и экосистем, являются пpодуценты - pастения и микpооpганизмы, способные производить (пpодуциpовать) из неорганического вещества органическое, используя энергию света или химические реакции. Они выделяют чистую первичную продукцию, обусловленную приростом биомассы, и валовую первичную продукцию, в которую входит общее количество продуцируемой в ходе фотосинтеза органики, включая энергию, израсходованную на жизнедеятельность (например, на дыхание и выделение ароматических веществ). При этом первичной продуктивностью называют биомассу, а также энергию и летучие биогенные вещества, производимые продуцентами на единице площади за единицу времени. В отличие от продуцентов, образующих первичную продукцию экосистем, оpганизмы, использующие эту продукцию, получили название гетеpотpофы (гетерос разный, гр.). Они используют для фоpмиpования своих оpганов готовое органическое вещество других организмов и продукты их жизнедеятельности. Гетеротрофностью обладают консументы (консумо - потреблять, лат.) потpебители живого оpганического вещества, к которым относятся фитофаги и зоофаги. 7 Консументы определяют вторичную биологическую продукцию - биомасса, а также энергия и биогенные летучие вещества, производимые всеми консументами (гетеротрофами) на единице площади за единицу времени. Фитофаги - тpавоядные (фитос - pастение, фагос - пожиpатель, гр.) или pастительноядные. Фитофаги - вторичные аккумулятоpы солнечной энеpгии, пеpвоначально накопленной pастениями. Зоофаги - хищники, поедающие фитофагов и более мелких хищников. Хищники - важнейшие pегулятоpы биологического pавновесия. Их полезность несомненна. Пpимеpы: дятлы, поедающие насекомых - фитофагов, стpижи и ласточки - кpовососущих насекомых. Пpодуценты, использующие для пpодуциpования оpганического вещества солнечную энеpгию называются автотpофами (автос - сам, троф - питаться, гр.), а использующие химическую энеpгию - хемотpофами. К последним относятся оpганизмы, синтезиpующие оpганическое вещество из неоpганического за счет энеpгии окисления аммиака, сеpоводоpода, железа и дpугих веществ, находящихся в почве или подстилающих гоpных поpодах. Сеpоводоpод, газы нефтяного pяда могут поступать из недp земли по тектоническим pазломам, а близ повеpхности Земли осваиваться хемотpофными бактеpиями. К автотрофам относятся зеленые растения (высшие сосудистые), мхи, лишайники, зеленые и синезеленые водpосли, являющиеся пpеобладающими пеpвичными продуцентами - производителями оpганического вещества экосистем и представляют собой “солнечные батаpеи”. Зеленые pастения - посpедники между солнцем и жизнью на Земле, поэтому их еще называют гелиотpофами (геолиос - солнце, гр.). Сапpофаги - животные, поедающие тpупы и экскременты (гиены, оpлыстеpвятники, жуки-навозники, мухи). Погибшие оpганизмы обpазуют детpит: запас оpганического вещества, котоpый как бы выключен на какое то вpемя из кpугообоpота оpганики. Детpит пеpеpабатывают сапpофаги и pедуценты (редуцере - возвращать назад, лат.). Собственно pедуценты - микpооpганизмы, pазлагающие оpганическое вещество детpит и экскpименты животных до минеpальных солей, котоpые возвpащаются чеpез почвенные pаствоpы обpатно коpням pастений. Связи пpи котоpых одни оpганизмы поедают дpугие оpганизмы или их останки или выделения (экскременты) называются тpофическими (трофе - питание, пища, гр.). При этом пищевые взаимоотношения между членами экосистемы выражаются через трофические (пищевые) цепи. Примерами таких цепей могут служить: трава→ корова → человек (антропогенная экосистема). Вид и популяция Вид - это исторически сложившаяся совокупность особей, сходных по морфофизиологическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, и занимающих определенный арест. Каждый вид живых организмов можно описать определенным набором характерных черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический. Морфологический критерий базируется на внешнем и внутреннем сходстве особей одного вида. Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. 8 Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях. Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам (число и форма хромосом). Биохимический критерий позволяет различать виды по биохимическим параметрам. Ни один из критериев в отдельности не может слушать для определения вида. Охарактеризовать вид можно только совокупностью всех критериев. Популяция- это группа свободно скрещивающихся между собой особей одного вида, проживающих длительно на определенной территории, и относительно изолированная от других таких же групп. Вид представляет совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида. Популяции всегда по многим признакам отличаются одна от другой. Такие различия между популяциями одного вида объясняются результатами генетической разнокачественности всей совокупности особей вида, возникшей в результате неодинаковых условий обитания. В природе не может быть практически одинаковых условий для нескольких территориальных группировок вида. Каждая популяция живет в определенных условиях, поэтому вид, состоящий из ряда популяций, занимает большой ареал, несмотря на разнообразие условий в пределах ареала. Каждая популяция, как и вид, характеризуется определенными характеристиками. Любая популяция занимает определенный популяционный ареал. Каждая популяция характеризуется определенным количеством особей – численностью популяции. В соответствии с величиной популяционного ареала и численностью особей находится плотность особей в популяции. Популяция состоит из разных по возрасту особей (возрастная структура популяции). Особи, входящие в состав популяции, неодинаковы и различаются по многим признакам, они по-разному реагируют на условия окружающей среды (экологическая структура популяции). Популяция характеризуется определенным соотношением мужских и женских особей (половая структура популяции). Размеры популяций подвержены постоянным колебаниям. Причины этих колебаний различны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов (враги, пища, болезни, свет, температура, конкуренты и т.д.). Устойчивость популяции поддерживается исторически сложившимися способами самовоспроизведения благодаря смене поколений я способности к саморегулированию путем изменения своей структуры. Популяция регулирует свою численность и приспосабливается в некоторых пределах к изменяющимся условиям среды путем обновления и замещения индивидуумов. Индивидуумы появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, исчезают из популяции благодаря смерти и эмиграции. От баланса между рождаемостью и смертностью зависит, в какой мере изменяется плотность популяции. В идеальных условиях (при максимальной рождаемости, минимальной смертности и стабильном возрастном составе) скорость роста популяции всегда принимает положительное значение, так как организмы всегда дают больше способного к размножению потомства, чем было бы необходимо, чтобы заменить родителей. В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое увеличивается уже из-за того, что возрастает плотность популяции. Поэтому при приближении плотности популяции к уровню плотности насыщения рождаемость становится равной смертности. 3. Клетки и организмы 9 Все, что занимает пространство и обладает массой, называют веществом. Различают косное вещество и «живое вещество». Любое вещество состоит из одного или нескольких химических элементов. Четыре элемента – углерод, водород, азот и кислород – составляют более 95% массы живой клетки. Клетка – структурно-функциональная единица организма. Клетки различаются по форме, строению, функциям. Имеются клетки плоские, шарообразные, кубические, пирамидальные, звездчатые. Размеры их самые разные: от нескольких микрометров (малый лимфоцит) до 200 микрометров (яйцеклетка). В состав любой клетки входит оболочка, цитоплазма и наследственный аппарат, снова которого ДНК. Последняя расположена либо в обособленном от цитоплазмы клеточном ядре, либо непосредственно в цитоплазме. В связи с этим различают два основных типа клеток: содержащие ядро — эукариотные клетки и безъядерные — прокариотные клетки. Почти все прокариоты и часть эукариот — это одноклеточные организмы. Например, амебы состоят всего из одной клетки, выполняющей все основные характерные для целого организма функции. Абсолютное большинство видов эукариот — многоклеточные организмы, представляющие собой ассоциации разнообразных клеток, формирующих ткани. По морфофункциональным признакам у животных выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальную, соединительные, мышечные и нервные. Ткани растений – покровная, образовательная, основная, механическая и проводящая. Эукариотные клетки Средние размеры эукариотных клеток в три раза больше размеров клеток прокариот. Диаметр большинства клеток от 1 до 10мкм. - Клеточная оболочка (плазматическая мембрана) непосредственно взаимодействует с внешней средой или с соседними клетками. Основная часть клеточной оболочки – плазматическая мембрана, ее толщина 9-10 нм. - Цитоплазма представляет собой вязкоупругий гель, содержащий соли, белки, другие органические соединения и структурные компоненты. Обязательные компоненты цитоплазмы – клеточные органеллы. Каждый тип органелл имеет определенное строение и выполняет специфические функции. Цитоплазма разделена клеточными мембранами на относительно автономные отсеки, что создает возможность одновременного осуществления разнонаправленных биохимических процессов. Кроме этого, в ограниченном объеме процессы обмена веществ идут более интенсивно. Временные компоненты цитоплазмы — включения — могут накапливаться в больших количествах или полностью исчезать. Митохондрии — органеллы эукариотной клетки, синтезирующие АТФ, имеют палочковидную, нитевидную или округлую форму, их длина 0,3—5,0, ширина 0,2—1,0 мкм. Митохондрии живут 5—10 сут., размножаются поперечным делением. Их количество в клетке колеблется от нескольких штук до нескольких тысяч. Например, в клетках печени содержится до 2500 митохондрий. Рибосомы и эндоплазматическая сеть. Рибосомы на электронограммах имеют вид плотных гранул, на них происходит заключительный этап синтеза белка — его сборка из аминокислот. Основные компоненты рибосом — рибосомная РНК и белки. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц — большой и малой. Отдельные рибосомы функционально неактивны и работают лишь в комплексе из нескольких рибосом, называемом полисомой. Полисомы могут свободно лежать в цитоплазме и быть связаны с мембранами эндоплазматической сети. На свободно лежащих полисомах синтезируется основная масса 10 белков, используемых в самой клетке. На полисомах, связанных с эндоплазматической сетью, синтезируются белки, предназначенные для выведения за пределы клетки. Эндоплазматическая сеть (эндоплазматическии ретикулум, ЭР) представляет собой систему взаимосвязанных мембранных полостей в виде канальцев, пузырьков или более крупных полостей — цистерн. К наружной поверхности мембраны могут быть прикреплены рибосомы, этот отдел ЭР называют гранулярным. В ЭР происходят синтез липидов, стероидов, реакции углеводного обмена. Еще одна важная функция ЭР заключается в транспорте веществ из одного участка клетки в другой. Пластинчатый комплекс Гольджи — система полостей в виде уплощенных мешочков (цистерн), образующихся из агранулярного ЭР, ограниченных мембранами и расположенных группами вокруг ядра. От полостей отходят трубочки, на их концах располагаются крупные и мелкие пузырьки. Сюда по ЭР поступают белки, скапливаясь в пузырьках, которые затем отрываются от трубочек. Белки используются клеткой или выводятся наружу. Участие комплекса Гольджи в процессах секреции — одна из важных его функций. Поступив туда, секретируемые продукты уплотняются, приобретая вид гранул, и окружаются мембранами, накапливаются, а затем перемещаются к плазмалемме, и их содержимое выделяется за пределы клетки. Лизосомы — мембранные органеллы округлой или овальной формы различного размера содержат набор гидролитических ферментов — гидролаз, действующих при кислых значениях рН. Лизосомные гидролазы способны расщеплять все основные соединения клетки — белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и др. В норме мембраны лизосом препятствуют проникновению гидролаз в цитоплазму, предохраняя клетку от саморазрушения. Микротрубочки присутствуют во всех клетках, однако их размеры обнаруживаются лишь при помощи электронного микроскопа. Стенка каждой трубочки состоит из спиралеобразно закрученных фибрилл. Фибрилла — ряд бусообразно соединенных белковых глобул. Микротрубочки представляют собой крайне динамичную структуру: они могут распадаться на составляющие их комплексы и вновь собираться. Микротрубочки участвуют в перемещении и запасании различных веществ в полостях трубчатых образований, выполняют опорные функции, формируют цитоскелет. Микроворсинки – тонкие выросты клеточной поверхности. Микроворсинки существенно увеличивают площадь поверхности клетки и ускоряют связанные с этим процессы, например, всасывание. Ядро клетки выполняет функции хранения, воспроизведения и передачи закодированной в ДНК наследственной информации. Различают два состояния ядра: ядро неделящейся клетки — интерфазное и делящееся ядро. Интерфазное ядро обеспечивает процессы синтеза белков, делящееся — увеличение количества клеток и равное распределение в них наследственной информации. Хроматин и хромосомы Нитевидные структуры в ядрах эукариотных клеток, названные хромосомами (от греч. chroma — цвет, окраска, soma — тело), открыты в 80-х годах XIX в. Этим термином подчеркнуто сильное сродство хромосом к клеточным красителям. В течение последующих десятилетий было показано, что именно хромосомы служат материальными носителями наследственности. Хромосомы четко видны во время деления клетки, однако факт непрерывности их существования и в неделящихся ядрах сомнений не вызывает. Ядрышки В ядре находятся мелкие округлые образования — ядрышки, в них происходит биогенез рибосом. Ядрышко окружено хроматином, часть которого заходит в глубь ядрышка. Размер ядрышек зависит от их активности — интенсивности синтеза рРНК, скорости транспорта субъединиц рибосом в цитоплазму. 11 Ядерная оболочка — единственная мембранная структура ядра. Основные функции ядерной оболочки состоят в разграничении ядерного и цитоплазматического пространства, выработке энергии, фиксации хромосом, участии в транспорте веществ. Протариотные клетки Средние размеры прокариот 0,5—3 мкм, а самых мелких форм (микоплазмы) — 0,10— 0,15 мкм. Гигантские клетки некоторых серобактерий достигают 100 мкм в длину, клетки спирохет — 250 мкм. - Генетический материал (генофор) прокариот представлен единственной кольцевой молекулой двухцепочечной ДНК, закрепленной на цитоплазматической мембране, одевающей клетку. - Цитоплазма и клеточная оболочка. У прокариот нет эндоплазматического ретикулума (иногда имеются впячивания поверхностной мембраны — мезосомы), митохондрий, пластид и других цитоплазматических органелл, свойственных эукариотам. В прокариотных клетках функции митохондрий выполняет плазматическая мембрана. Микротрубочки у прокариот отсутствуют, поэтому у них нет веретена деления, центриолей и жгутиков, построенных из микротрубочек. Жгутик прокариот (флагелла) — это особое образование, лишенное микротрубочек и состоящее из специального, свойственного лишь прокариотам белка — флагеллина. Растительная эукариотическая клетка Клетки растений содержат набор органелл, характерных для эукариотных клеток, однако имеют некоторые особенности строения (рис.). У растений клеточная оболочка плотная, состоит из клетчатки — клеточной стенки и обеспечивает тургор клеток; через нее избирательно проходят вода, соли, органические вещества. Два типа органелл — пластиды и вакуоли — свойственны только растительным клеткам. Различия строения растительной и животной клеток показаны на рисунке. Пластиды. Различают три типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Важнейшее значение для жизни на Земле имеют хлоропласты, присутствующие во всех зеленых тканях растений, а также в водорослях. Размеры хлоропласта достигают 4—6 мкм. Клетки высших растений содержат несколько десятков хлоропластов овальной формы. По строению хлоропласты сходны с митохондриями. В состав хлоропласта входят наружная и внутренняя мембраны, образующие наложенные друг на друга мешочки — граны. В них находится зеленый пигмент — хлорофилл. В хлоропластах с использованием солнечной энергии из углекислоты и воды синтезируются органические соединения (углеводы) — фотосинтез. В хлоропластах также синтезируется АТФ. Между внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК и рибосомы, поэтому в хлоропластах, как и в митохондриях, идет синтез белка. Хлоропласты размножаются делением. Рис.- Различие в строении клеток животного (а) и растения (б): 1 - ядро с хроматином и ядрышком; 2— цитоплазм этическая мембрана; 3— клеточная стенка; 4— плазмодесма; 5— гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 7—пиноцитозная вакуоль; 8—аппарат Гольджи; 9— лизосома; 10— жировые включения; 11—центриоль; 12—митохондрия; 13— полирибосомы; 14 — вакуоль; 15 — хлоропласт 12 Хромопласты — разноцветные пластиды, окрашивающие в желтый, оранжевый и красный цвета венчики цветков, плоды, осенние листья. Лейкопласты — бесцветные пластиды, находящиеся в цитоплазме клеток неокрашенных частей растений, например в стеблях, корнях, клубнях. Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны к взаимному переходу. Так, при созревании плодов или изменении окраски листьев хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например при позеленении клубней картофеля. Вакуоль представляет собой ограниченную мембраной (тоноплас-том) крупную внутриклеточную полость, заполненную водным раствором различного состава. Растительные клетки используют вакуоли для экономного заполнения внутриклеточного пространства при росте, хранения запасов питательных веществ, накопления вредных продуктов обмена и др. ГЭПР — гладкий эндоплазматический ретикулум; ЯК — ядрышко; ПМ — плазматическая мембрана; КХ — конденсированный хроматин; ЦП — цитоплазма; Я — ядро; ШЭПР — шероховатый эндоплазматический ретикулум; Р — рибосомы (и полирибосомы); М — митохондрии; ПД — плазмодесма (цитоплазматический мостик между растительными клетками); В — вакуоль; КС — клеточная стенка; ДС — диктиосома; ХП — хлоропласт; ФЛ — фотосинтезирующие ламеллы Деление прокариотических клеток Прокариотические клетки делятся надвое. Сначала клетка удлиняется. В ней образуется поперечная перегородка. Затем дочерние клетки расходятся. Деление эукариотических клеток Существует три способа деления эукариотических клеток: митоз, мейоз и амитоз. Митоз (реже: кариокинез или непрямое деление) — деление ядра эукариотической клетки с сохранением числа хромосом. В отличие от мейоза, митотическое деление протекает без осложнений в клетках любой плоидности, поскольку не включает как необходимый этап конъюгацию гомологичных хромосом в профазе. Наиболее универсальным способом деления соматических клеток, т.е. клеток тела (от греч. soma - тело), является митоз. При митотическом делении ядро клетки претерпевает ряд строго упорядоченных последовательных изменений с образованием специфических нитчатых структур. Мейоз (или редукционное деление клетки) — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых. 13 Амитоз (или прямое деление клетки) — деление клетки без образования веретена деления. Долгое время наряду с митозом и мейозом считался одним из основных способов деления клеток. Кроссинговер- перекрест, взаимный обмен участками парных хромосом, происходящий в результате разрыва и соединения в новом порядке их нитей — хроматид (рис.); приводит к перераспределению (рекомбинации) сцепленных генов. Понятие метаболизма, катаболизма, анаболизма. Метаболизм (от греч. «превращение, изменение»), обмен веществ — полный процесс превращения химических веществ в организме, обеспечивающих его рост, развитие, деятельность и жизнь в целом. В живом организме постоянно расходуется энергия, причём не только во время физической и умственной работы, но и при полном покое (сне). Катаболизм (от греч. сбрасывание, разрушение), совокупность химических процессов, составляющих противоположную анаболизму сторону обмена веществ; процессы К. направлены на расщепление сложных соединений, которые входят в состав органов и тканей в качестве их структурных элементов (белки, нуклеиновые кислоты, фосфолипиды и др.) или отложены в них в виде запасного материала (жир, гликоген и др.). В результате К. сложные соединения теряют присущие им специфические особенности, превращаясь в вещества, частично используемые на биосинтезы, частично выводимые из организма (промежуточные и конечные продукты обмена веществ) Анаболизм (от греч. «подъём») — совокупность химических процессов, составляющих одну из сторон обмена веществ в организме, направленных на образование составных частей клеток и тканей. Анаболизм взаимосвязан с противоположным процессом — катаболизмом, так как продукты распада различных соединений могут вновь использоваться при анаболизме, образуя в иных сочетаниях новые вещества. Процессы анаболизма, происходящие в зелёных растениях с поглощением энергии солнечных лучей, имеют планетарное значение, играя решающую роль в синтезе органических веществ из неорганических. АТФ – универсальный источник энергии Аденозинтрифосфат (АТФ) — нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ 14 служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Практически любая внутриклеточная реакция сопровождается расщеплением одной или нескольких молекул АТФ. Все это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения. Энергообеспечение клеток 1. Фотосинтез Фотосинтез — это превращение зелеными растениями и фотосин-тезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ. От фотосинтеза зависит вся жизнь на Земле. В процессе фотосинтеза растение вырабатывает из неорганических веществ необходимые для всего живого органические вещества. Фотосинтез — единственный биологический процесс, который идет с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной химической энергией все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд. т органического вещества, усваивается 300 млрд. т СО2 и выделяется около 200 млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зеленых организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биологической эволюции. Фотосинтез является единственным источником атмосферного кислорода. Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом (древесина, уголь, нефть), волокнами (целлюлоза) и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая. Остальные 5-10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы. Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных и в виде топлива и строительных материалов. Фотосинтез происходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.). В процессе фотосинтеза из диоксида углерода (СО2) и воды (Н2О) образуется органическое вещество — глюкоза (С6Н12О6), являющаяся не только важным источником энергии, но и строительным материалом многих органических веществ. Ее углеводородные компоненты входят во все молекулярные структуры живого: углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты. В их создании могут принимать участие и другие элементы — О, N, S, Р, но основой являются С—С- и С—Н-связи. Возможное разнообразие органических молекул бесконечно, этим определяется и разнообразие живых организмов. Диоксид углерода, содержащийся в воздухе, проникает в лист через устьица — особые отверстия в эпидермисе листа; вода и минеральные вещества поступают из почвы в корни и отсюда транспортируются к листьям по проводящей системе растения. Световая энергия, необходимая для синтеза органических веществ из неорганических, поглощается хлорофиллом. В клетке синтез органических веществ протекает в хлоропластах, содержащих хлорофилл. Свободный кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, выделяется в атмосферу. Энергия химических связей пищевых веществ первично образуется в процессе фотосинтеза и сопряженных с ним реакциях. Таким образом, кинетическая энергия солнечного излучения преобразуется в потенциальную энергию, запасенную глюкозой. Из глюкозы вместе с получаемыми из 15 почвы минеральными элементами питания — биогенами — образуются все органические компоненты растений—белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК. Продуцировать органическое вещество могут также некоторые бактерии за счет энергии, образующейся при окислении неорганических соединений, например аммиака, железа или серы (в глубоких океанических впадинах, куда не проникает солнечный свет, но скапливается сероводород). Эти организмы называют хемосинтетиками. Фото- и хемосинтетики, создающие органические вещества из неорганических с помощью энергии окружающей среды, называют автотрофами. Запасенная ими потенциальная энергия обеспечивает существование остальных видов (гетеротрофов). Фотосинтез зеленых растений протекает в две стадии: первая из них объединяет световые реакции, идущие только тогда, когда растение освещено, а вторая - темновые реакции, которые могут происходить как в темноте, так и на свету. Кислород, образующийся при фотолизе воды, является побочным продуктом фотосинтеза. Он может использоваться дальше растительными клетками для дыхания или выделяться в биосферу. Накопленная в ходе световой фазы фотосинтеза энергия в форме АТФ используется клеткой для синтеза углеводов в темновых реакциях фотосинтеза из СО2 и Н2О. Темновые реакции начинаются в хлоропласте и продолжаются в цитозоле. Хотя эти реакции зависят от продуктов световых реакций, их называют темновыми, поскольку они не требуют прямого участия света. Расход энергии продуктов световых реакций фотосинтеза (АТФ) в цепи темновых реакций, получивших название цикл Кальвина, приводит к образованию из СО2трехатомного сахара – глицеральдегид-3-фосфата. Из последнего могут образоваться жирные кислоты, аминокислоты, крахмал, в цитоплазме он быстро превращается в результате обратного протекания некоторых реакций гликолиза в производные глюкозы и фруктозы, из которых образуется сахароза. Если объединить реакции световой и темновой фазы, исключив промежуточные этапы, то получим всем хорошо известное суммарное уравнение процесса, фотосинтеза: 6 CO2 + 6H2O = C6H12O6+ 6O2. 2. Биологическое окисление Биологическое окисление (т. е. перенос атомов водорода на кислород) представляет собой совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций, которые осуществляют энергообеспечение клеток. В процессе биологического окисления происходит расщепление питательных веществ, и освобождаемая при этом энергия запасается в удобной для использования клетками форме богатых энергией соединений — аденозинтрифосфатов и др. Эти соединения затем используются для обеспечения всех процессов жизнедеятельности; часть энергии рассеивается в виде тепла. Значительная часть реакций биологического окисления осуществляется в митохондриях. Основные потенциальные источники энергии — углеводы и жиры пищи. Их ферментативное расщепление (катаболизм) включает три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. 3. Наследственность и изменчивость. Хромосома — самовоспроизводящаяся структура ядра, содержащая комплекс ДНК с белками-гистонам и, в которой заложена генетическая информация. 16 Локус — участок хромосомы, в котором расположен ген. Аллельные гены — гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом; контролируют развитие альтернативных признаков. Альтернативные признаки — взаимоисключающие, контрастные признаки (например, белая или малиновая окраска лепестков). Гомологичные хромосомы — парные хромосомы, сходные по строению и несущие в одних и тех же локусах аллельные гены. В диплоидной клетке набор хромосом всегда парный: одна хромосома из каждой пары материнского происхождения, другая — отцовского. Половые хромосомы — хромосомы, по которым кариотипы особей мужского и женского пола данного вида различаются между собой (только для видов, у которых пол определяется генотипически). У человека и других млекопитающих, у плодовой мушки дрозофилы женские особи несут две одинаковые половые хромосомы, называемые Ххромосомами, а мужские — одну Х-хромосому и одну Y-хромосому, отличающуюся от Xхромосомы формой, размером и набором генов. Гомозиготным по какому-либо признаку называется организм, у которого в гомологичных хромосомах расположены одинаковые по последовательности нуклеотидов гены, ответственные за этот признак. Гомозиготные организмы при гаметогенезе образуют один сорт гамет по данной паре аллелей. Вследствие этого при скрещивании их друг с другом или самоопылении в их потомстве не наблюдается расщепления по исследуемому признаку. Гетерозиготным называется организм, у которого в гомологичных хромосомах расположены неодинаковые по последовательности нуклеотидов аллельные гены. Гетерозиготные организмы при гаметогенезе образуют два сорта гамет по данной паре аллелей. Вследствие этого при скрещивании друг с другом или самоопылении в их потомстве всегда наблюдается расщепление по исследуемым признакам. Доминантный признак — преобладающий признак, проявляющийся у гетерозиготных особей (принято обозначать прописной буквой, например А). Рецессивный признак — признак, который передается по наследству, но подавляется, не проявляясь у гетерозиготных особей (принято обозначать строчной буквой, например а). Генотип — совокупность взаимодействующих генов организма. Фенотип — совокупность признаков и свойств организма, проявляющихся при взаимодействии генотипа со средой. Дрейф генов – случайное изменение концентрации аллелей в популяции. Законы Менделя. Открытые Менделем закономерности, обнаружившие дискретную, корпускулярную природу наследственности. Сам Мендель формулировал лишь "закон комбинации различающихся признаков", который объяснял обнаруженные им явления расхождения и независимого комбинирования наследственных факторов (названных позднее генами) в потомстве. В ранний период развития менделизма обычно принимали три М. з. — доминирования, расщепления и независимого комбинирования, считая равнозначным, относить ли действие М. з. к признакам организма или к наследственным факторам, локализованным в половых клетках. Поэтому первым М. з. считали закон доминирования, по которому в первом поколении от скрещивания особей, различающихся по аналогичным — аллельным признакам, проявляется лишь один из них — доминантный, второй же, ему альтернативный, — остаётся скрытым, рецессивным. Однако вскоре были обнаружены "нарушения" этого М. з. — промежуточное проявление обоих признаков в 1м поколении. Вследствие этого первый М. з. стали называть законом единообразия первого поколения гибридов. Второй М. з., обычно называемый законом расщепления, 17 осуществляется при скрещивании между собой гибридов первого поколения или при их самоопылении. В этом случае пары аллельных генов расходятся, в результате чего в потомстве появляются в определённых численных отношениях доминантные и рецессивные признаки, скрытые в предыдущем поколении. Наконец, третьим М. з. считался закон независимого комбинирования признаков. Он осуществляется при скрещивании, в котором сочетаются более одной пары аллельных генов. В результате в потомстве наблюдается свободное комбинирование всех участвующих в скрещивании пар аллелей и возникают все возможные их комбинации в определённых численных отношениях. Этот закон — прямое следствие явлений расщепления. Поэтому правильнее называть его законом независимого расщепления различных пар аллелей. Мендель доказал и подсчитал все возможные типы расщепления и комбинирования различных пар генов между собой, дав общую формулу соотношения наблюдающихся в скрещивании типов. Однако эти формулы действительны для сочетания генов, участвующих в скрещивании. Что же касается проявляющихся в развитии конкретных признаков, то дальнейшие исследования обнаружили ряд осложнений, связанных с закономерностями взаимодействия различных генов между собой в процессах развития определяемых ими признаков. Поэтому не следует рассматривать эти взаимодействия в качестве нарушающих закон независимого расщепления или комбинирования. Частичное нарушение этого закона наблюдается лишь в обнаруженных позже явлениях сцепления генов. Т. о., необходимо строго различать закономерности, связанные с передачей и распределением в потомстве наследственных факторов, и закономерности, связанные с реализацией этих факторов в развитии организма. К первым, являющимся генотипическими закономерностями, относятся М. з. расщепления и независимого комбинирования, ко вторым, фенотипическим закономерностям — доминирование, промежуточное проявление и многие др. формы взаимодействия аллельных и неаллельных генов. М. з. получили полное подтверждение и объяснение на основе хромосомной теории наследственности. 4. Системы живых организмов Биологическая эволюция - необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов; преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Занимаясь классификацией животных, Ж.Б. Ламарк впервые в истории биологии сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Дальнейшее развитие идет по пути прогрессивного усложнения организмов и в природе существует некий изначальный закон внутреннего стремления организмов к самосовершенствованию. Главным фактором изменчивости организмов Ламарк считал влияние внешней среды, и что причиной изменчивости является упражнение или неупражнение органов. Дальнейшее развитие теория эволюции нашла в трудах Ч. Дарвина. Сущность эволюционного учения Дарвина заключается в следующих основных положениях: Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие, называемое борьбой за существование, организмов друг с другом и с факторами неживой природы. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе. 18 В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции - борьба за существование и естественный отбор. Изменчивость - процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками. Главным источников изменчивости служат мутаций. В большинстве случаев возникновение мутаций снижает жизнеспособность особей по сравнению с родительскими формами. Однако при переходе в гетерозиготное состояние многие мутации не только не снижают жизнеспособность несущих их организмов, но и повышают ее. Некоторые мутации могут оказаться нейтральными, а небольшой процент мутаций с самого начала может приводить в определенных условиях к повышению жизнеспособности особей. Важным источником генетического разнообразия в популяциях является поток генов, - обмен генами между популяциями одного вида в результате миграции отдельных особей из популяции в популяцию. Размеры популяций подвержены постоянным колебаниям. Колебание численности популяций в природе называют "волнами жизни" или «популяционными волками». С возрастанием численности популяции увеличивается вероятность появления новых мутаций и их комбинаций. После спада численности популяции сохранившаяся часть особей по генетическому составу будет значительно отличаться от исходной популяции: часть мутаций совершенно случайно исчезнет с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации, также совершенно случайно, повысят свою концентрацию. Таким образом, популяционные волны не вызывают сами по себе наследственной изменчивости, но они способствуют изменению частот мутаций и их рекомбинаций. На генетическую структуру популяции может оказать влияние дрейф генов случайное изменение концентрации аллелей в популяции. Дрейф генов возникает в малочисленной популяции, в которых могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Таким образом, генетическая изменчивость в популяциях достигается совокупным влиянием мутаций, их комбинаций, волн жизни, потока и дрейфа генов. Совокупность этих факторов получила название генетико-экологические факторы эволюции. Эволюция может идти только в группе особей, обладающих необходимой разнокачественаостью. Хотя сама изменчивость и есть необходимая предпосылка эволюции, но сама по себе она еще не приводит к образованию новых видов, как не приводит и к образованию культурных форм. Новые культурные формы возникают в результате искусственного отбора, осуществляемого человеком. Но и в природе, аналогично творчеству человека, должны существовать силы, определяющие процесс эволюции. И такими силами, определяющими приспособленность естественных видов, является естественный отбор. Одним из главнейших условий естественного отбора является перенаселение особями вида, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Однако значительная часть потомства по разным причинам погибает. К факторам, ограничивающим численность видов, относится количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Выжившая часть особей вида остается жить благодаря победе в борьбе за существование, которую приходится вести организмам. Борьба за существование происходит как между особями одного вида, так и между особями разных видов, а так же и с физико-химическими условиями среды. Самой общей причиной борьбы за существование нужно считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей среде и всегда той или иной стороной своей организации не полностью соответствует ее условиям. Однако среди всех особей всегда могут найтись особи или их группы более соответствующие среде по сравнению с другими, что и обеспечивает им успех в борьбе за существование. А вот это 19 большое соответствие среде является следствием постоянно возникающей неоднородности в популяции из-за постоянно осуществляющейся изменчивости. Выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных называют естественным отбором. Концепция "выживания наиболее приспособленных" представляет собой ядро теории естественного отбора. Можно выделить несколько форм естественного отбора. Стабилизирующий отбор отбор, направленный на поддержание в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Этот отбор происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция относительно слаба. Такой отбор действует во всех популяциях, уничтожая особей с крайними отклонениями признаков. Движущий отбор - при медленном изменении условий среды в неуклонно новом направлении происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону. Дизруптивный отбор осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например, в разные сезоны года. У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т.е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Если же между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида на новые, родственные виды. Эволюционный процесс в целом в настоящее время подразделяют на два процесса микроэволюцию и макроэволюцию. Под микроэволюцией понимаются эволюционные процессы, происходящие внутри вида, это эволюционные изменения отдельных популяций и вида в целом, вплоть до образования из одного вида другого. Собственно это, то о чем мы говорили ранее. Под макроэволюцией понимается происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов, царств). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий расхождение популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм. На протяжении всей истории живой природы ее развитие осуществляется от менее сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному. Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления организмов к условиям окружающей среды (т.е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде получило название биологического прогресса. Биологический прогресс обеспечивает увеличение численности и более широкое распространение данного вида (или группы видов) в пространстве и распадение на подчиненные группы. В природе, наряду с биологическим прогрессом, существует и явление биологического регресса. Биологический регресс характеризуется снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением многообразия групп, что может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание в темпах эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Макросистема живых организмов 20 На земле обитает множество разнообразнейших организмов. Видовой состав планеты изучен еще не в полной мере, неизвестно точное число видов, ежегодно описываются новые виды. Число видов на Земле в настоящее время оценивают от 2 до 10 млн.В современной науке используются следующие основные систематические категории: вид, род, семейство, отряд, класс, тип. ВИРУСЫ Вирусы — неклеточные формы жизни, обладающие собственным геномом и способные к воспроизведению только в живой клетке-хозяине. Таким образом, вирусы — облигатные внутриклеточные паразиты. Для них характерны две формы существования: внеклеточная, или покоящаяся (вирионы), и внутриклеточная, вегетативная, способная к размножению. Их размер от 15 до 300 нм (отдельные вирусы достигают 2 000 нм), что значительно меньше средней величины бактерий; поэтому изучение их строения стало возможным только с появлением электронного микроскопа (с 40-х гг. XX в.). Всего известно около 1 000 вирусов. Они подразделяются на вирусы человека, животных, растений, грибов, бактерий. По особенностям химического строения вирусы подразделяют на две группы: простые вирусы, содержащие лишь нуклеиновые кислоты и белковую оболочку — капсид, и сложные вирусы, поверх капсида покрытые липо- и гликопротеидами. Отличительная особенность вирусов — только один тип нуклеиновой кислоты, поэтому их делят на РНК-содержащие и ДНК-содержащие. Форма вирусов разнообразна (рис. Вирус): они могут быть палочковидными (вирус табачной мозаики), шарообразными, иметь форму многогранника (чаще всего встречается икосаэдр, имеющий 20 граней). Форма вируса определяется геометрическими особенностями нуклеопротеидного комплекса. Белок вируса выполняет две функции: образуя наружную оболочку вирусной частицы, защищает нуклеиновую кислоту от различных внешних воздействий, обеспечивает специфическую адсорбцию вируса на тех клетках, где может происходить его размножение. Наиболее сложным строением отличаются вирусы бактерий – бактериофаги. Рисунок - Строение бактериофага 1 – головка, 2 – нуклеиновая кислота, 3 – каналец, 4 – чехол, 5 – углеводные нити, 6 – базальная пластинка, 7 - зубцы ПРОСТЕЙШИЕ Простейшие — микроскопические одноклеточные животные, т.е. клетка простейших — это целостный организм. Кроме органоидов, общих с многоклеточными (митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, ядер и др.), в теле простейших присутствуют особые органеллы, выполняющие функции питания, движения, выделения и др. Органеллы движения простейших представлены ложноножками (псевдоподиями), жгутиками и ресничками. Псевдоподии представляют собой временные выросты клетки, куда перетекает цитоплазма, и получается, что клетка как бы перетекает с места на место. Псевдоподии различаются по форме: например, в форме лопастей, нитей, листка и т.д. Более сложные движения осуществляются жгутиками (вращающие) и ресничками (гребные). Типы питания простейших довольно разнообразны. Автотрофный тип — образование органических веществ из СО2 и Н2О на свету посредством фотосинтеза. Он характерен для растительных жгутиконосцев, имеющих хроматофоры (свойственная 21 простейшим разновидность пластид), в которых происходит процесс фотосинтеза. Гетеротрофный тип — питание готовыми органическими веществами, характерное для подавляющего большинства простейших. Миксотрофный тип, представляющий собой сочетание этих двух типов питания, встречается у некоторых растительных жгутиконосцев. Размножение простейших происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется посредством митотического деления клетки. Половое размножение сопровождается образованием половых клеток — гамет с их последующим слиянием (копуляцией), что приводит к формированию зиготы, из которой развивается дочерний организм. При конъюгации (у инфузорий) между двумя клетками возникает цитоплазматический мостик; в каждой клетке образуется по два гаплоидных ядра, одно из которых подвижно, после чего клетки по цитоплазматическому мостику обмениваются подвижными ядрами; подвижное ядро одной клетки сливается с неподвижным ядром другой, образуя диплоидное ядро с новым набором генов. Инцистирование — способность простейших образовывать цисту. При этом животные округляются, лишаются органелл движения, выделяют на поверхности плотную оболочку и переходят в состояние покоя. В таком виде они могут переносить неблагоприятные условия окружающей среды, сохраняя жизнеспособность. Значение простейших в природе и в жизни человека весьма разнообразно. Они играют важную роль в биосферном круговороте веществ. В водной среде они составляют основу планктона, используемого в пищу другими животными. Из скелетов морских простейших (фораминифер и радиолярий) формируются мощные осадочные породы. Водные простейшие играют роль в биологической очистке вод, питаясь взвешенными органическими частицами и бактериями. Почвенные амебы, инфузории участвуют в почвообразовании. Инфузорий используют в качестве корма для мальков ценных пород рыб на рыбозаводах, а также для очистки вод в крупных городах. При рекультивации почв их искусственно заселяют почвенными простейшими. Жгутиконосцы, инфузории используются в качестве биоиндикаторов органического загрязнения водоемов, так как они чутко реагируют на изменение содержания органики. Являясь симбионтами других животных (жгутиконосцы в кишечнике термитов, инфузории в рубце жвачных), они участвуют в пищеварении. Простейшие причиняют также и большой вред. Паразитируя в организме человека, они вызывают опасные заболевания: амебиаз, трипаносомозы, лейшманиозы, малярии и др. В настоящее время известно около 39 тыс. видов простейших. ЦАРСТВО ГРИБЫ Грибы — это гетеротрофы, образующие мицелий — грибницу, состоящую из тонких ветвящихся нитей. Ни на одной стадии жизненного цикла у грибов нет жгутиков. Мицелий грибов имеет громадную поверхность, через которую во внешнюю среду выделяются ферменты и всасываются низкомолекулярные органические вещества (у дрожжевых грибов мицелий, вероятно, отсутствует вторично). Грибы представляют собой одну из примитивных групп эукариотных организмов, рано ответвившихся от общего ствола эукариот. Для грибов характерны очень мелкие ядра с относительно небольшим количеством ДНК, зачаточный аппарат Гольджи, рибосомы 22 промежуточного (между прокариотным и эукариотным) типа. Центриолей нет, и митоз протекает без разрушения ядерной оболочки с внутриядерным веретеном. Грибы имеют клеточную стенку, содержащую хитин. Запасные вещества — гликоген или жир. Среди грибов есть формы, утратившие половой процесс. Такие грибы объединяются в сборный таксон — несовершенные грибы. Грибы (преимущественно аскомицеты) вступают в сожительство с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. В современных системах лишайники не рассматривают в качестве самостоятельного отдела, а помещают в пределах того таксона, к которому относится их грибной компонент. Описано более 100 тыс. видов грибов, и, вероятно, это число существенно увеличится в будущем. В природных сообществах роль грибов определяется их участием в разложении мертвых остатков растительных и животных организмов, находящихся в почве. Вступая в симбиоз (взаимовыгодное сожительство) с корнями растений, грибы обеспечивают их минеральными веществами и микроэлементами. Простираясь на тысячи квадратных метров, мицелии микоризных грибов связывают в единую систему сотни растений, произрастающих на участке леса, и создают благоприятную среду для жизнедеятельности множества почвенных организмов. Многие виды растений не в состоянии нормально расти и развиваться без подходящих микоризных грибов. Грибы издавна использовались человеком. Хлебные дрожжи употребляются на протяжении многих веков. Вино и пиво — также результат деятельности дрожжевых грибков. Внедрение в медицинскую практику антибиотиков (продуктов жизнедеятельности несовершенных грибов, таких как пеницилаа, аспаргшта и др.) совершило переворот в лечении инфекционных болезней.Культивирование грибов с целью получения медицинских препаратов превратилось в мощную отрасль промышленности. Съедобные грибы, собираемые в природе, издавна разнообразят стол человека. Выращивание съедобных грибов (шампиньонов, вешенок) стало процветающей отраслью хозяйства. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ Существующие в настоящее время растения на Земле появились не сразу. Растительный мир развивался постепенно — от простых организмов к сложным. Впервые растения, как и вообще жизнь, появились в воде. Первоначальные растения были представлены простейшими организмами. В процессе эволюции эти простейшие организмы усложнялись и приспосабливались к окружающей их среде. История развития земной поверхности насчитывает несколько миллиардов лет. Отдельные этапы развития земли обозначаются в виде геологических эр, каждая из которых имеет возраст в несколько миллионов лет. Обычно весь цикл развития нашей планеты делится на 5 геологических эр: архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую. Самой древней является архейская эра, а самой молодой — кайнозойская. Геологические эры делятся на отдельные периоды. Для каждой геологической эры и ее периодов характерно развитие определенных групп растений и животных. Каждая из указанных геологических эр земной поверхности характеризуется своими осадочными породами, в которых сохраняются окаменелости и отпечатки растений и животных. На основании ископаемых остатков растительных организмов установлено, что в самую древнюю — архейскую — эру появились простейшие формы растений в виде бактерий и, по-видимому, сине-зеленых водорослей. 23 В протерозойскую эру появились уже более сложные растительные организмы в виде различных более высоко организованных по строению водорослей. Палеозойская эра характеризуется еще большим усложнением форм растительного мира. В начале этой эры растительный мир был представлен водными растениями в виде водорослей (зеленые, бурые, красные). В эту эру появились первые наземные растения — псилофиты которые в девонском периоде палеозойской эры являлись доминирующими растениями суши. Псилофиты были представлены низкорослыми формами растений (1—3 м), в дальнейшем на смену им пришли древовидные высокорослые формы плаунов, хвощей, достигающие 40 м высоты; они образовали на суше огромные заросли. В конце палеозойской эры произошло вымирание древовидных плауновых и хвощей; появились папоротникообразные, хвойные, саговниковые. Для мезозойской эры характерно пышное развитие голосеменных растений. В юрский период этой эры появились беннеттиты, которые считаются прототипами цветковых растений, а в конце юрского периода отмечается появление цветковых — покрытосеменных растений, которые быстро стали распространяться по земной поверхности. Кайнозойская, или новая, эра, которая продолжается и в настоящее время, характеризуется резким уменьшением голосеменных растений и пышным расцветом покрытосеменных (цветковых) растений. Кайнозойская эра разделяется на антропогеновый (четвертичный), неогеновый и палеогеновый периоды. Для палеогенового периода было характерно пышное развитие древесной и кустарниковой растительности и слабое трав. Для антропогенового (четвертичного) периода, в котором мы живем, характерен пышный расцвет и травянистой растительности. На Земле все время происходило изменение климата, поверхности, что влекло за собой изменение среды, под влиянием которой у растений вырабатывались новые формы, а естественный отбор уничтожал все несовершенное и сохранял наиболее жизнеспособное. Так создавались различные формы растений. В истории развития растительного мира можно выделить 6 основных эпох, в каждой из которых наблюдалось доминирование отдельных групп растений: 1) эпоха бактерий и близких к ним организмов; 2) эпоха водорослей; 3) эпоха псилофитов, которые начали свое развитие в воде, а затем вышли на сушу; 4) эпоха возникновения и развития гигантских теломофитов (плауны, хвощи, папоротники); 5) эпоха голосеменных; 6) эпоха покрытосеменных, или цветковых, растений. Возникновение высших растений связано с выходом растений на сушу. Самой большой трудностью, возникшей перед растениями при выходе на сушу, была проблема обезвоживания и полового размножения. В процессе приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы корень, стебель, лист - как результат разделения функций между различными участками тела. Расчленение тела на органы явилось следствием постепенного развития у высших растений разнообразных тканей - проводящей, механической, покровной и др. Развитие у сосудистых растений эффективной проводящей системы, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ в сухопутных условиях. От высыхания эти растения защищены покровной тканью эпидермисом и нерастворимой в воде кутикулой или же пробкой, образующейся при вторичном утолщении. В свою очередь, развитие кутикулы привело к возникновению устьиц - высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растениями. У высших растений наблюдается усиление механической устойчивости стебля путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость целлюлозному каркасу клеточкой оболочки. 24 В жизненном цикле высших растений происходит закономерная смена способов размножения - полового и бесполого и закономерное чередование поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). У большинства высших растений главным, доминирующим поколением является спорофит. У голо- и покрытосеменных растений, входящих в состав двух отделов, носящих одноименные названия, гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни и все его развитие протекает на спорофите. Женский гаметофит покрытосеменных обычно редуцирован до семи клеток и называется зародышевым мешком. Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно, прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. Для цветковых растений характерно двойное оплодотворение, в результате которого развивается зародыш и эндосперм с запасом питательных веществ. Эта особенность резко отличает покрытосеменные растения от всех остальных. Семена заключены в плод и надежно защищены от неблагоприятного воздействия. Кроме того, плод обеспечивает их распространение птицами, животными, насекомыми, ветром, водой и т.п. Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен их параллельным развитием с различными животными. Они оказывали друг на друга селективное давление и во многом определили эволюцию своих партнеров. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар - все это средства для привлечения животных. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому такой процесс опыления более надежен, чем опыление ветром. В частности, растениям, опыляемым насекомьши, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. В результате возникновения разнообразных жизненных форм (деревья, кустарники, травы и др.) покрытосемянные - единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества, или фитоценозы, что способствует более полному и интенсивному использованию ресурсов среды, успешному завоеванию новых территорий, освоению новых местообитаний. Различия и сходства у растений и животных 1. Из цитологических особенностей важное значение имеет наличие у растений твердой углеводной оболочки - продукта жизнедеятельности протопласта. Между оболочками соседних клеток находится так называемая клеточная, или межклеточная пластинка, состоящая из цементирующих клетки пектиновых веществ. Клетки животных, как правило, не имеют оболочек, их поверхностные мембраны плазмалеммы - непосредственно контактируют с другими клетками или с внешней средой. Однако различия между растениями и животными по этому признаку не абсолютны, так как некоторые клетки животных имеют образования, аналогичные клеточным оболочкам растений. Внутренний слой плазмалеммы состоит из белков, а наружный практически у всех клеток животных представлен гликокаликсом - гидрофильным слоем, состоящим из полисахаридов, связанных с белками. Он играет роль соединительного слоя между плазмалеммами соседних клеток и аналогичен клеточной пластинке растений. Гликокаликс иногда развит настолько сильно, что образует вокруг плазмалеммы волокнистый чехол, имитирующий оболочку растительной клетки. Примером таких клеток могут служить клетки эпителия кишечника. С другой стороны, не все клетки растений имеют оболочки. Зооспоры некоторых водорослей в процессе развития их теряют. 2. Существование любых организмов невозможно без поступления в них питательных веществ. Если животные могут активно заглатывать пищу, то растения получают многие вещества, прежде всего минеральные, только в виде водных растворов, 25 беспрепятственно проходящих через оболочки. Плазмалемма, обладающая избирательной проницаемостью, часть растворенных веществ задерживает, остальные проходят внутрь клетки. Естественно, чем больше поверхность поглощения веществ, тем лучше питание растений. Увеличение площади питания достигается не только увеличением общих размеров растения, а, главным образом, их сильным расчленением. 3. Растениям свойственна способность к неограниченному или очень продолжительному верхушечному росту, приводящему к нарастанию одних частей на другие. Эту повторяемость однородных участков вдоль продольной оси называют метамерией (от греч. meta - после и meros - часть, доля). Многочисленные метамеры (или фитомеры) образуют у растений линейные или сильно разветвленные системы, определяющие специфичность их внешнего вида, но метамерия хорошо выражена только у высокоорганизованных растений. Метамерия свойственная и животным, у которых она обусловлена разными причинами и возникает разными способами. У ленточных червей, например, она способствует их адаптации к эндопаразитизму и увеличению эффективности размножения, так как каждый членик тела имеет половые органы. У высших животных она может быть связана с упорядочением внутренней организации, интенсификацией присущих им функций или совершенствованием механизмов движения, например, перистальтические движения кишечника способствуют волнообразным изгибам тела при ползании и плавании. 4. Необходимость поглощения минеральных веществ требует закрепления растений на определенном месте, то есть их неподвижности. Конечно, из этого правила есть исключения. Среди зеленых водорослей много подвижных форм, их движения осуществляются с помощью жгутиков; подвижны зооспоры, гаметы, главным образом, мужские. Среди водных растений много плавающих форм, которые пассивно перемещаются течением воды. Рост подземных или стелющихся по земле длинных побегов, способствующий освоению растениями новых территорий, можно рассматривать как проявление активного движения. В то же время среди животных встречаются организмы, ведущие прикрепленный к субстрату образ жизни, например, гидра, полипы, губки. Растениям свойственны также медленные движения, вызываемые разными раздражителями, тропизмы, настии, нутации. По своей природе они существенно отличаются от движений животных, обусловленных мышечными сокращениями, регулируемыми нервной системой и сопровождаемыми потреблением энергии, поставщиком которой служит АТФ. Тропизмы (от греч. tropos — поворот, направление) проявляются в изменении ориентации органов растений в ответ на одностороннее действие факторов внешней среды: света (фототропизм), влажности (гидротропизм), химических раздражителей (хемотропизм), сил гравитации (геотропизм) и т. п. Считают, что под влиянием этих факторов в тканях растений возникает электрофизиологическая поляризация, и появляющаяся разность потенциалов обусловливает перемещение в определенном направлении ауксина — гормона, активизирующего рост. Тропизмы широко распространены в природе. Так, корни большинства растений растут по направлению к наиболее влажным почвенным горизонтам; листья растений, выращиваемых на подоконниках, всегда обращены к свету; раскрытые корзинки подсолнечника медленно поворачиваются вслед за солнцем (гелиотропизм). Настии (от греч. nastos — уплотненный) — более быстрые движения, чем тропизмы, вызываемые диффузно действующими факторами: сменой температуры, изменением влажности, освещенности. Они свойственны дорзивентральным органам и определяются разными темпами роста их верхней и нижней сторон, а также тургорными явлениями. С настиями связаны суточные ритмы открывания и закрывания цветков и соцветий. Так, корзинки козлобородника, открытые рано утром, обычно к 10-11 часам 26 закрываются; цветки белой кувшинки открыты только днем. Это вызвано изменениями температуры и влажности в течение суток. У широко распространенной в хвойных лесах кислицы тройчатые листья расположены в горизонтальной плоскости только на рассеянном свету, но если на них попадают солнечные лучи, они быстро складываются «зонтиком». У мимозы стыдливой даже при легком прикосновении складываются листочки и поникают черешочки сложных перистых листьев. Настии обеспечивают не только защиту органов, как видно из этих примеров, они могут иметь и важное адаптивное значение. Открывание цветков табака вечером связано с их опылением ночными насекомыми. У насекомоядного растения росянки настические движения волосков листовой пластинки, на которой находится насекомое, способствуют добыванию азотистой пищи. Нутации (от лат. nutatio — колебание, качание) — круговые или колебательные движения органов растений. Круговые нутации происходят вследствие упорядоченных, идущих по кругу, местных ускорений роста клеток в зоне растяжения, стимулируемых, по-видимому, гормонами. Нутации хорошо выражены у вьющихся побегов и усиков цепляющихся растений. У прекративших рост листьев и прилистников нутации происходят в результате последовательных изменений тургора в клетках листовых сочленений. Из изложенного ясно, что ни один из описанных типов медленных движений растений не имеет ничего общего с движениями животных. Все эти движения связаны с процессами роста и осмотическими явлениями. Обеспечивая оптимальную ориентацию органов, они способствуют наиболее эффективному использованию растениями факторов питания и осуществляют их защиту от неблагоприятных внешних воздействий. 5. С прикрепленным образом жизни связаны и особенности расселения растений, создающие возможность расширения ареала вида. Для этого служат диаспоры (от греч. diaspora — рассеивание, разбрасывание) — части разной морфологической природы, естественным путем отделившиеся от растения. Диаспоры могут быть вегетативными (клубни, корневища, луковицы, выводковые почки) и генеративными: споры, семена, плоды. Попав в благоприятные условия, диаспоры дают начало новым растениям. В отличие от растений животные расселяются по достижении определенного возраста, хотя есть и исключения. Например, расселение гидроидных полипов, ведущих прикрепленный образ жизни, осуществляется на стадии личинок. 6. Самое главное отличие растений от животных — их автотрофность: способность в результате фотосинтеза создавать органические вещества из углекислого газа и воды. Для осуществления фотосинтеза необходим пигмент — хлорофилл, который содержат хлорофилловые зерна — хлоропласты. Наличие пластид гораздо больше, чем наличие оболочки, определяет уникальность строения растительной клетки. Растения — единственный на нашей планете источник синтеза органических веществ, потребляемых гетеротрофными организмами. Но не все растения способны к фотосинтезу. Растения-паразиты — повилика, заразиха, Петров крест, раффлезия и др. питаются за счет растения-хозяина, а растения-сапротрофы, например, гнездовка, — используют для питания вещества, образующиеся при разложении мертвых остатков растений и других организмов. Следовательно, они, как и животные, гетеротрофы, хлорофилла у них нет. Наряду с синтезирующими клетками в растениях много и гетеротрофных клеток, в которые поступают уже готовые органические вещества. Эти клетки сосредоточены в глубоких слоях корней и стеблей. Из пластид они содержат бесцветные пластиды — лейкопласты (от греч. leucos — белый), служащие для депонирования запасных веществ. При сравнении растений и животных по способу питания главное внимание должно быть уделено не гетеротрофности, широко распространенной в природе, а автотрофности, свойственной исключительно растениям. «Жизнь растения представляет 27 собой постоянное превращение энергии солнечного луча в химические напряжения; жизнь животного, наоборот, представляет превращение химического напряжения в теплоту и движение. В одном заводится пружина, которая спускается в другом». 6. Анатомия и морфология растений Тело высших растений состоит из двух главных частей - побега и корня, которые образуют главную ось растения. Побег включает стебель, листья, вегетативные почки, цветки и плоды; корневая система - главный, боковые и придаточные корни. Каждый из перечисленных органов растительного организма построен из нескольких типов тканей, т.е. групп клеток, которые выполняют определенную физиологическую функцию и имеют сходное морфологическое строение, обеспечивающее реализацию этой функции. По функциональному назначению в растениях различают следующие типы тканей: образовательные (меристемы), ассимиляционные (хлоренхима), запасающие, покровные, выделительные, механические (скелетные), проводящие и аэренхиму. Из перечисленных тканей у растений образовано несколько функциональных систем. Это системы автотрофного (листья) и почвенного питания (корни), сосудистая проводящая система, которую у растений можно рассматривать как внутренний орган, опорная система (механические и другие ткани), двигательная система (зоны растяжения и участки с обратимо изменяющимся тургором клеток); половая система. Сосудистая система у растений выполняет те же функции, что и кровеносная система животных, за исключением транспорта кислорода. Диффузный характер имеют дыхательная и выделительная системы. Дыхательный газообмен облегчается с помощью межклетников, аэренхимы, устьиц и чечевичек, У большинства растений отсутствуют дифференцированные органы чувств. Нет у растений и нервной системы. Передача электрических импульсов осуществляется по проводящим пучкам. Все эти особенности растительного организма связаны с его способом питания. Растению, в отличии от животного, нет необходимости передвигаться в поисках пищи, так как углекислый газ, вода, минеральные соли и свет есть в окружающей среде повсюду, но присутствуют они в "рассеянном" состоянии. Поэтому растение должно удлинять осевые органы и увеличивать поверхности соприкосновения с окружающей средой. Это и определяет форму растительного организма и отсутствие у него специальных органов дыхания, так как растение дышит всей своей разветвленной поверхностью. Медленно меняющиеся условия окружающей среды не требуют от растений быстрых двигательных реакций. Однако в процессе эволюции у некоторых из них выработалась способность к быстрым движениям, как, например, у мимозы или венериной мухоловки. Главная особенность растительного организма - автотрофное питание. Питание за счет фотосинтеза поддерживается корневым питанием - поглощением воды и минеральных солей. Однако все клетки и ткани растения способны питаться и гетеротрофно. Это происходит во время прорастания (используются запасные вещества семян, клубней и т.д.) и ночью, когда фотосинтез отсутствует. К гетеротрофному питанию способны все органы. В случае растений-паразитов и насекомоядных растений гетеротрофное питание преобладает над автотрофным. Во многих явлениях жизнедеятельности растений существенную роль играют их двигательные реакции. Защитные функции растений реализуются за счет синтеза защитных веществ, часть из которых выделяется наружу, а также благодаря формированию специальных анатомических и морфологических структур. Анатомическое строение стебля древесного растения соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, которая связывает воедино все органы растения. С помощью механических тканей стебель поддерживает все наземные 28 органы и выносит листья в благоприятные условия освещения. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Нарастание стебля в толщину обеспечивается вторичной тканью - камбием. У древесных семенных растений камбиальное утолщение может продолжаться долгие годы. Камбий, расположенный в стебле в виде кольца, обеспечивает определенное постоянство в расположении и составе откладываемых им элементов разных тканей. Лист - специализированный орган воздушного питания растения, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза (воздушное питание), транспирации (испарение воды растением), газообмена (доставка к тканям и выведение из них углекислого газа и кислорода) и синтеза ряда органических веществ, в том числе некоторых фитогормонов. Лист, как правило, имеет плоскую форму. Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания. У растений засушливых мест обитания листья сильно редуцируются или приобретают форму колючек. У лазящих растений (горох, чина) листья становятся усиками, а у насекомоядных листовая пластинка превращается в ловчий аппарат. Видоизмененные листья могут выполнять функции запасающего органа (семядоли). Генеративные органы (цветки) цветковых растений обеспечивают процесс полового размножения. Цветки могут быть обоеполыми или реже раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Двудомных видов немного (тополь, хмель, облепиха и ряд других), у некоторых из них найдены половые хромосомы, у большинства же растений половых хромосом нет, а гены, ответственные за детерминацию пола локализуются в аутосомах. Цветок представляет собой видоизмененный неразветвленный побег с ограниченным ростом, приспособленный для полового размножения с последующим образованием семян и плода. Корень, - специализированный орган почвенного питания, он поглощает воду и минеральные элементы, служит для закрепления в почве и обладает двигательной активностью (зона растяжения). Корень может также иметь запасные функции, приобретая форму корнеплодов (репа, свекла, морковь), корневых клубней (георгин), мясистых коряей (орхидные). Выполнение новых функций приводит к возникновению корней-подпорок (баньян), ходульных корней (мангровые), дыхательных корней у болотных растений с сильным развитием аэренхимы, корней-прицепок (плющ), воздушных корней у эпифитных растений и других модификаций. В корне, как и в побеге, образуются специфические метаболиты, в том числе фитогормоны. В тело растений минеральные вещества поступают из почвы с помощью всасывания их клетками корня в виде водного раствора. Этот процесс требует затраты энергии. В случае необходимости минеральные вещества почвы переводятся в растворимое состояние благодаря корневым выделениям. Вода поступает в клетки корня диффузным способом благодаря разности осмотического давления в клетках корня и в почвенном растворе. Из корня в выше расположенные органы вода с растворенными веществами поступает благодаря корневому давлению, транспирации и силе сцепления между молекулами воды. У растений, за исключением водных, нет специальной дыхательной системы. Кислород в тело растений поступает через устьица в эпидермисе листьев и перемещается по межклеточникам. Далее кислород растворяется в воде, содержащейся в клеточных оболочках, откуда он диффундирует внутрь клетки, У водных растений развивается специальная ткань - аэренхима, в которой осуществляется накапливание и хранение кислорода. Растение, как всякий живой организм, в процессе жизнедеятельности вырабатывает отходы метаболизма, которые оно должно удалить. У растений процессы выделения существенно отличаются от таковых у животных. Избыток углекислого газа из клеток 29 диффузно поступает в межклеточное пространство и через устьица, чечевички или трещины выводится в окружающую среду, также осуществляется испарение воды и выделенных в межклеточник спиртов, альдегидов, терпенов. Нелетучие органические вещества откладываются у растений в отмерших тканях (например, древесине), а также в листьях и коре, которые периодически сбрасываются. Многолетние растения - состоят в основном из омертвевших Тканей. Экскременты скапливаются в этих тканях и уже не могут оказывать вредное воздействие на активность живых клеток. У водных растений основная масса отходов метаболизма выводится путем диффузии прямо в окружающую среду. Цветковые растения появились относительно недавно, всего около 70 млн. лет назад. Их бурное развитие потеснило многие другие группы растений. Орган размножения у этих растений — цветок, в котором находятся тычинки (мужские органы) и пестик (женский орган). На тычинках развиваются мужские спорангии (пыльники). Внутри основания пестика (в завязи) расположены женские семяпочки. Семяпочка содержит крохотный 8-клеточный женский заросток с единственной яйцеклеткой (рис. цветка). Цветковые растения опыляются при помощи насекомых или ветра. Поскольку у цветковых растений семяпочка защищена тканями завязи, их еще называют покрытосеменными. Ныне цветковые растения доминируют во флоре всех регионов планеты, достигая наибольшего разнообразия в тропической зоне. 7. Анатомия и физиология животных Многоклеточные животные образуют самую многочисленную группу живых организмов планеты, насчитывающую более 1,5 млн. ныне живущих видов. Одной из важнейших черт их организации является морфологическое и функциональное различие разных клеток их тела, объединенных в ткани. Разные ткани объединяются в органы, а органы в соответствующие системы органов. Для осуществления взаимосвязи между органами и координации их работы образовались регуляторные системы - нервная и эндокринная. Благодаря контролю над деятельностью всех систем многоклеточный организм работает как единое целое. Процветание группы многоклеточных организмов связано с успешным решением ими ряда сложных анатомических и физиологических проблем в ходе процесса эволюции. Так, увеличение размеров тела животных привело к развитию пищеварительного канала, что позволило им питаться крупным пищевым материалом, поставляющим большое количество энергии для осуществления процессов роста и развития. Развившаяся мышечная и скелетная системы обеспечили поддержание определенной формы тела, защиту и опору для органов, и передвижение организмов. Благодаря приобретенной способности к активному передвижению животные получили возможность осуществлять поиск пищи, находить укрытия и расселяться. С увеличением размеров тела перед животными встала задача доставки удаленным от поверхности тела тканям и органам кислорода, питательных и ряда Других необходимых веществ, а также удаление ненужных организму конечных продуктов метаболизма. Эта задача была решена сначала путем образования жидкой ткани - крови, а на более поздних этапах эволюции - появлением кровеносной системы. Интенсификация дыхательной активности шла параллельно с прогрессивным развитием нервной системы и органов чувств. Произошло перемещение центральных отделов нервной системы и органов чувств в передний конец тела Животного, в результате чего обособился передний отдел, - произошла цефализация. Такое строение передней части тела животного позволило ему получать информацию об изменениях окружающей среды и адекватно реагировать на них. Многоклеточные животные размножаются половым путем, который позволяет поддерживать высокий уровень комбинативной изменчивости и гетерогенность особей, 30 что способствовало их эволюции. Развитие организма животного из одной клетки привело к возникновению сложного процесса индивидуального развития онтогенеза. Эволюция пищеварительного тракта животных прошла длительный путь. Пищеварительный тракт из простого мешкообразного впячивания у гидры превратился в хорошо развитую систему. В пищеварительном тракте возникли челюсти с зубами, обеспечивающие захват, удержание и механическую обработку пищи, пищевод, переходящий в желудок, имеющий более или менее развитую мускулатуру стенок, с помощью которой происходит перемешивание пищи. После желудка идет кишечник, который дифференцирован на три-четыре отдела: тонкую кишку (в ее переднюю часть, называемую двенадцатиперстной, открываются протоки печени и поджелудочной железы), толстую кишку и прямую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Совокупность процессов, обеспечивающих в организме потребление кислорода и выделение углекислого газа, называется дыханием. Количество кислорода, поступающее в ткани животного, зависит от площади дыхательной поверхности и разности концентрации кислорода в них. Специализированным органом дыхания первично-водных животных являются жабры, а обитателей наземно-воздушной среды и вторично-водных - легкие или трахеи. Жабры представляют собой вывернутые наружу, большей частью разветвленные тончайшие дыхательные поверхности, пронизанные густой сетью кровеносных капиллярных сосудов. Жаберное дыхание свойственно большинству моллюсков, ракообразным, рыбам, личинкам земноводных. Дыхательные поверхности легких погружены в углубление тела, благодаря чему они защищены от высыхания. Необходимость обеспечения тканей тела животного кислородом и питательными веществами и удаления продуктов жизнедеятельности привела к возникновению кровеносной системы. Движение крови обеспечивается работой сердца, нагнетающего кровь в сосудистую систему. Наиболее совершенным является камерное сердце позвоночных. С выходом организмов на сушу возникает добавочный круг кровообращения - малый, или легочный. Еще одной системой, возникшей у животных и связанной с многоклеточностью, является система выделения. Роль органов выделения состоит в удалении из организма токсичных продуктов метаболита, а также регулируемых количеств избыточных веществ, что помогает поддерживать стационарное состояние при всех тех воздействиях, которые могли бы его нарушить. Органом выделения позвоночных являются почки. Для реакции на воздействия внешней среды, а также координации работы различных органов тела у животных возникла нервная система. Наряду с нервной системой регулирующую и координирующую роль, начиная с ряда беспозвоночных, начинают выполнять железы внутренней секреции, вырабатывая гормоны. Принципы воспроизведения и развития живых систем 1. Размножение организмов. Все известные формы размножения можно объединить в три типа — бесполое, партеногенетическое и половое. При бесполом размножении развитие дочерней особи происходит из соматических клеток взрослого организма, в результате чего получаются генетически идентичные друг другу и материнской особи организмы. Бесполое размножение может осуществляться делением (одноклеточные организмы), спорами (мхи, папоротники, грибы), почкованием (кишечнополостные, грибы), вегетативными органами растений (корень, стебель, лист), а также клонированием. Бактерии и многие простейшие (амебы, парамеции, инфузории) размножаются путем митотического деления клетки. 31 Наиболее распространенный способ бесполого размножения у животных — почкование, например, у кишечнополостных. Организм, образовавшийся из почки, может отделиться и начать развиваться самостоятельно (гидры) или остаться прикрепленным к родительской особи (колониальные коралловые полипы). Встречается почкование у некоторых групп грибов (дрожжевых). Большинство растительных организмов и грибов размножаются с помощью спор — одноклеточных микроскопических зачатков. Многие споры имеют плотные оболочки и более или менее длительное время сохраняют способность к прорастанию. Вегетативное размножение растений связано с их способностью к регенерации. Многие папоротникообразные и покрытосеменные растения размножаются корневищами, старые участки которых отмирают, а молодые ответвления обособляются. У некоторых высших растений пазушные или придаточные (развивающиеся на листьях) почки опадают с материнской особи и самостоятельно укореняются. Покрытосеменные растения (например, из семейства лилейных) размножаются луковицами. У животных (некоторых кишечнополостных и кольчатых червей) существует особый тип бесполого размножения — стробиляция, при котором особь распадается на несколько частей, восстанавливающихся затем до целого организма. Преимущество бесполого размножения заключается в его простоте и эффективности — потомство может оставить любая особь в любом месте; удачные сочетания генов, однажды появившиеся в результате мутаций, не теряются. При партеногенезе организм развивается из одной половой клетки без оплодотворения. Генотип потомства зависит от формы партеногенеза: с мейозом (и различными способами восстановления диплоидности) или без него. Встречается у многих беспозвоночных и некоторых позвоночных. При половом размножении новый организм образуется в результате слияния двух половых клеток — гамет, несущих генетический материал разных особей одного вида, что приводит к появлению новой комбинации генов и улучшает адаптивные возможности популяции и вида за счет увеличения генетического разнообразия. Биологическая сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информации от двух родителей. Гаметы образуются в результате мейоза. В половом размножении всегда участвуют гаметы противоположного пола — мужская и женская. Если эти гаметы производятся одной особью, то такой тип размножения называется гермафродитным (у животных). У большинства животных каждая особь производит только один тип гамет — это раздельнополый тип размножения. 8. Учение о Биосфере Биосфера (от греч. Bios – жизнь, sphaira шар) – область системного взаимодействия живого и косного вещества планеты. Она представляет собой глобальную экосистему. Биосфера охватывает часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, которые взаимосвязаны сложными биогеохимическими циклами миграции веществ и энергии, начальный момент этих циклов заключён в трансформации солнечной энергии растениями и синтезе биогенных веществ на Земле. Термин «Биосфера» ввёл в 1875 австрийский геолог Э. Зюсс. Общее учение о Биосфера создано в 20-30-х гг. 20 в. В. И. Вернадским, развившим идеи В. В. Докучаева о комплексном естественно-историческом анализе взаимодействующих в природе разнокачественных объектов и явлений (факторов почвообразования) и выявлении самостоятельных природных объектов гетерогенной структуры и состава (почвы, природные зоны). Биосфера включает не только область жизни, но и другие структуры Земли, генетически связанные с живым веществом. По Вернадскому, вещество Биосфера состоит из семи разнообразных, но геологически взаимосвязанных частей: живое вещество; биогенное вещество; косное вещество; биокосное вещество; радиоактивное вещество; 32 рассеянные атомы; вещество космического происхождения. В пределах Биосфера везде встречается либо живое вещество, либо следы его биогеохимической деятельности. Газы атмосферы (кислород, азот, углекислота), природные воды, равно как и каустобиолиты (нефти, угли), известняки, глины и их метаморфические производные (сланцы, мраморы, граниты и др.) в своей основе созданы живым веществом планеты. Слои земной коры, лишённые в настоящее время живого вещества, но переработанные им в геологическом прошлом, Вернадский относил к области «былых биосфер». Биосфера мозаична по структуре и составу, отражая геохимическую и геофизическую неоднородность лика Земли (океаны, озёра, горы, ущелья, равнины и т.д.) и неравномерность в распределении живого вещества по планете как в прошлые эпохи, так и в наше время. Максимальное содержание живого вещества гидросферы приурочено к мелководьям, минимальное - к глубинным акваториям (абиссаль); на суше эта неравномерность проявляется в мозаике биогеоценотического покрова (леса, болота, степи, пустыни и др.) с минимумом плотности живого вещества в высокогорьях, пустынях и полярных областях. Элементарная структура активной части современной биосферы - биогеоценоз. Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени. Исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций всех видов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории называется биоценозом. Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды (свет, температурный режим, кислотность почвы и т.д.) и закономерных отношений друг с другом. Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растительных организмов), зооценоз (совокупность видов животных) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов). Участок земной поверхности, занимаемый тем или иным биоценозом называется биотопом. Биоценоз и биотоп вместе составляют биогеоценоз. Границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, который является главным структурным компонентом биоценоза. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций. В каждом биоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным условиям организмов. В неблагоприятных для жизни условиях (тундра, пустыня, загрязненные водоемы и т.д.) видовой состав биоценоза очень беден, поскольку лишь немногие виды способны приспособиться к таким условиям. В тех же биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Видовой состав молодых, формирующихся сообществ обычно беднее сложившихся, зрелых. Виды, преобладающие в биоценозе по численности, называются доминантными. Среди них выделяются те виды, которые своей жизнедеятельностью создают среду для всего сообщества, их называют эдификаторами. Пространственная структура биоценоза определяется, прежде всего, сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо ограниченные в пространстве элементы структуры ценоэлементы. К ним относятся ярусы и микрогруппировки (микроценозы, парцеллы и др.). Биогеоценоз - это однородный участок земной поверхности, гранту которой определены характером растительного покрова, с определенным составом живых организмов (биоценоз) и условиями среды обитания (биотоп), объединенных обменом 33 веществ и энергии и единый природный комплекс. Понятию биогеоценоз близко понятие экосистема. Это схожие понятия, но не тождественные. Понятие "экосистема" не имеет ранга и размерности, поэтому применимо как к простым (гниющий пень, муравейник) и искусственным (аквариум, поле), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания, какими являются биоценозы и биогеоценозы. Биогеоценоз отличается от экосистемы своим объемом. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности - от капли прудовой воды до биосферы. Основу биогеоценоза составляют продуценты - автотрофные организмы, которые, используя солнечную энергию, создают для себя богатую энергией пищу. Наиболее важная роль среди продуцентов принадлежит высшим растениям. Готовые органические вещества используют для получения и накопления энергии консументы - первичные и вторичные гетеротрофы. Консументы питаются живым (биофаги) или мертвым (сапрофаги) органическим материалом. К консументам относятся все травоядные и плотоядные животные и гетеротрофные, главным образом низшие, растения. Органические остатки продуцентов и консументов разлагаются на более простые неорганические соединения гетеротрофными редуцентами, или деструкторами. К ним относятся грибы, черви, бактерии. В сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы каждый живой организм в составе биогеоценоза занимает определенное место (или, так называемую, экологическую нишу). Основой любого биогеоценоза являются пищевые и сопутствующие им энергетические связи. Односторонний перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания (пищевой цепью), а каждое ее звено - трофическим уровнем. Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй - первичные консументы (травоядные животные), третий - вторичные консументы (плотоядные животные, паразиты) и т.д. Так как продуцентов обычно поедают разные консументы, хищники используют много видов жертв, а всеядные животные (человек, воробей, медведь) потребляют как продуцентов, так и консументов, т.е. живут на разных трофических уровнях, пищевые цепи многократно разветвляются и сплетаются в сложные пищевые сети. Пищевые цепи внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру. На каждом уровне цепи питания эта структура характеризуется количеством, размером и общей массой организмов (биомассой). Характерной чертой пищевых цепей является снижение биомассы при переходе с одного уровня на другой, что обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами. Часть ее выделяется в виде экскрементов, а большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10-15%, а при передаче от первичных продуцентов 1 -5%, в конечном итоге используется на построение тела консумента. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше в среднем в 10 раз продукции предыдущего, т.е. масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды. Ни один биогеоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим. Способность к сменам - одно из важнейших свойств биогеоценозов, находящихся под воздействием условий среды и обладающих способностью изменять в результате жизнедеятельности авто- и гетеротрофных организмов условия обитания (биотоп). Такая последовательная, необратимая, направленная смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией. 34 В зависимости от состояния и свойств среды различают сукцессии первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах - на скалах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т.п. При заселении подобных мест такие неприхотливые к условиям среды живые организмы, такие как бактерии, цианобактерии, многие автотрофные протесты, накипные лишайники, необратимо меняют свое местообитание и постепенно сменяют друг друга. Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся экосистем после их разрушения в результате эрозии, вулканических извержений, пожаров, засухи т.п. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю смену сукцессии восстановительного типа. Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Агроценоз - это сообщество различных видов, созданное для получения сельскохозяйственной продукции и регулярно поддерживаемое человеком. Агроценозы обладают всеми теми же качествами, что биогеоценозы, но, кроме того, обязательным звеном агроценоза является человек. Первое различие состоит в отборе направления. В природных экосистемах действует естественный отбор, отметающий неконкурентоспособные формы организмов и их сообществ в биогеоценозе и тем самым обеспечивающий его основное свойство устойчивость. В агроценозах действует искусственный отбор, направляемый человеком на повышение продуктивности сельскохозяйственных культур. При прекращении воздействия на данный ценоз человека он разрушается, на это уходит от 1 года до 20-30 лет. Второе различие между агроценозом и биоценозом состоит о том, что для биоценоза, единственным источником энергии является Солнце, в то время как агроценоз получает дополнительную энергию от человека, без которой существование агроценоза невозможно. Среда обитания. Распределение организмов но средам жизни Среда обитания — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в неё же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие. Есть четыре среды обитания Вода, Наземно-воздушная, Почва и Организм А. Наземно-воздушная среда жизни Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Надо отметить, что организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхожение. Основными особенностями наземно-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни. 35 Высокое содержание кислорода в атмосфере (около 21%) определяет возможность формирования высокого (энергетического) уровня обмена веществ. Атмосферный воздух воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало (ограничивало) возможности освоения наземновоздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания. Б. Почва как среда жизни Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземновоздушную среду организмы приводили к возникнвению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни. Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений). Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезоный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни. Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естетсвенно, зависит от глубины. Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами. Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д. В. Водная среда. Характерной чертой водной среды является подвижность, поэтому обитатели водоемов выработали соответствующие приспособления к подвижности среды. Растения прочно прикрепляются к подводным предметам. У животных выработались такие приспособления к жизни в подвижной среде, как обтекаемые формы тела, обильное покрытие тела слизью, уменьшающее трение при передвижении, сплющивание тела, наличие на брюшной стороне различных органов фиксаций, позволяющих им прикрепляться к подводным предметам. Температурный режим гидросферы характеризуется большой стабильностью, поэтому организмы, обитающие в ней, отличаются относительным постоянством температуры тела и обладают узким диапазоном приспособленности к колебаниям температуры среды. 36 Вода имеет значительную плотность и вязкость. На растениях эти особенности сказываются в том, что у них очень слабо или вовсе не развивается механическая ткань, поэтому стебли их очень эластичны и легко изгибаются. Большинство водных растений обладают способностью к плавучести и способностью находиться в воде во взвешенном состоянии. Большое влияние на водные организмы оказывает прозрачность вода нее световой режим. Особенно это сказывается на распространении фотосинтезирующих растений. Поскольку с глубиной сначала поглощаются красные лучи, затем зеленые, синие и т.д. до состояния полной темноты, то, соответственно этому, с глубиной зеленые водоросли сменяются бурыми и красными, пигменты которых приспособлены к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. Немаловажную роль в жизни водных организмов играет соленость воды. Типично пресноводные и типично морские виды не переносят значительных изменений солености воды. Пригодная для питья вода должна иметь рН=7. Экологические группы организмов по отношению к воде. Биофильтраторы – водные организмы (асцидии, мшанки, пластинчатожаберные моллюски, планктонные ракообразные), играющие, благодаря своему специфическому способу питания (фильтрации), своеобразную роль биологических «очистительных систем» водных сред. Так, микроскопический рачок каланус (Calanoida) может очищать в сутки до 2 л воды. Рачок эпишура поддерживает высокую чистоту воды в озере Байкал. Биота Мирового океана через питательные и дыхательные системы дважды в год пропускает всю массу воды океана. Гидробионты (живые организмы, обитающие в воде) подразделяются на следующие группы: Нектон - совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. В основном это крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течения. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Это рыбы, кальмары, киты, ластоногие. В пресных водах к нектону относится земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Планктон - совокупность организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям. Эти организмы не могут противостоять течениям. В основном это мелкие животные - зоопланктон и растения - фитопланктон. Фитопланктон имеет большое значение в жизни водоемов, поскольку является основным продуцентом органического вещества. К нему относятся, прежде всего, диатомовые, зеленые, сине-зеленые водоросли, растительные жгутиконосцы и другие виды. Зоопланктон состоит из бактерий, простейших, мелких ракообразных, коловраток, креветок, крылоногих моллюсков, медуз, мизид, плавающих гребневиков, некоторых червей и тому подобных животных. Бентос - совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. В основном он представлен прикрепленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными, т.е. зообентосом. Только на мелководье в составе бентоса можно обнаружить организмы, синтезирующие органическое вещество, т.е. фитобептос. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос отсутствует. Своеобразной группой водных организмов является перифитон. Это совокупность организмов, которые поселяются на подводных предметах или растениях и образуют так называемые обрастания на природных или искусственных твердых поверхностях 37 камнях, скалах, подводных частях судов, сваях, гидротехнических сооружениях (водоросли, усоногие раки, моллюски, мшанки, губки и др.). Условия жизни водных растений резко отличаются от наземных условий, поэтому в строении таких растений есть своя особенность. Способность водных растений поглощать влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей среды отражается на их морфологической и физиологической организации. Для водных растений характерно слабое развитие проводящей ткани и корневой системы. Корни водных растений служит в основном для прикрепления растения к подводному субстрату и, в отличие от наземных растений, не выполняет функции минерального питания, и поэтому лишены корневых волосков. Мощные корневища некоторых из них служат для вегетативного размножения и запасания питательных веществ. У растений с плавающими листьями последние имеют плотную кожистую верхнюю поверхность с большим количеством устьий, что способствует лучшему газообмену. Не менее важной адаптивной особенностью растений к обитанию 5 водкой среде является и то, что погруженное а воду листы обычно очень тонкие, это способствует усилению интенсивности фотосинтеза в условиях слабого освещения. Низкая температура воды отрицательно влияет на генеративные органы водных растений, а высокая плотность затрудняет перенос пыльцы. Поэтому большинство водных растений интенсивно размножаются вегетативным способом. Плодаы водных и многих прибрежных растений обладают высокой плавучестью и могут долгое время находиться в воде, не теряя всхожести. Адаптации животных к водной среде еще более многообразны, чем растений. Животные, обитающие и толще воды, обладают приспособлениями, увеличивающим» их плавучесть и позволяющими им противостоять движению воды, течениям Дойные организмы, наоборот, вырабатывают приспособления, препятствующие поднятию их в толщу воды. Активное плавание у животных осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, изгибания тела, специализированных конечностей. Среди водных животных распространено плавание реактивным способом. Только в водной среде встречаются неподвижные, ведущие прикрепленный образ жизни животные. Большинство водных пойкилотермны, и температура их тела зависит от температуры воды. У гомойотермиых же водных млекопитающих образуется мощный слой подкожного жира, выполняющий роль теплоизолятора. Одной из специфических особенностей водной среды является наличие в ней большого количества мелких частиц органического вещества – детрита, образующегося за счет отмирающих растений и животных. Огромные массы этих частиц из-за своих малых размеров постоянно находятся в толще воды во взвешенном состоянии. Детрит для многих водных организмов представляет собой высококачественную пишу, поэтому некоторые из них, так называемые биофильтраты, приспособились добывать его с помощью специфических микропористых структур. Эти структуры как бы отцеживают воду, задерживая взвешенные в ней частицы. Такой способ питания называется фильтрацией. Другая группа животных осаждает детрит на поверхность либо собственного тела, либо на специальные ловчие устройства. Такой способ называется седиментацией. Часто один и тот же организм питается путем и фильтрации и седиментации. Животные-биофильтраты играют большую роль в биологической очистке водоемов. Почти микроскопический рачок каланус очищает в сутки до 1,5 л воды. Если учесть громадную численность этих ракообразных, то работа, выполняемая ими по биологической очистке водоемов, представляется поистине грандиозной. В пресных водах активными биофильтратами являются перловицы, беззубки, дрейссены, дафнии и другие беспозвоночные. Значение их как своеобразной биологической 38 "очистительной системы" водоемов настолько велико, что переоценить его практически невозможно. Воздух, как и другие экологические факторы среды, оказывает на организмы прямое и косвенное действие. При прямом воздействии он имеет небольшое экологическое значение. Косвенное влияние воздуха осуществляется через ветры, которые, кроме того, что меняют характер таких важных факторов, как температура и влажность, оказывают механическое действие на растительные организмы. Незначительная плотность воздушной массы не оказывает существенного сопротивления организмам при их передвижении по поверхности земли, но затрудняет перемещен по вертикали. В процессе эволюции лишь немногим видам удалось подняться в воздух и приспособиться к полету. Атмосферные осадки, их распределение в течение года, форма, в которой они выпадают, в той или иной степени влияют на водный режим среды, и в конечном итоге, через рассмотренное уже нами влияние воды влияют на живые организмы. Если основные черты растительности определяются климатом и историей происхождения растений, то почвенные факторы определяют детали распределения растительных группировок и животных. Одни растения предпочитают почвы с кислой реакцией (хвощ, сфагнум), другие со щелочной, третьи растут на почвах с большим содержанием извести (сосна горная), четвертые не переносят таких почв (люпин), пятые приспособились жить на почвах, обогащенных солями. На растениях сказывается также и механический состав почвы, так как от него зависит водоудерживающая способность почвы, легкость и трудность передвижения в ней воды и циркуляции воздуха. Для животных, движущихся по земле, важно, чтобы поверхность их соприкосновения с землей была бы как можно меньше, однако, если почва мягкая, тогда, наоборот, эта поверхность должна быть больше. Поэтому форма органов движения приспосабливается к характеру субстрата. Многие животные всю свою жизнь проводят в почве, другие часть своей жизни: 95% всех насекомых проводят некоторый период своей жизни в земле во взрослом или личиночном состоянии. Следовательно, физические свойства почвы и ее структура не могут быть для них безразличны. Для наземно-воздушной среды, так же как и для водной, характерна четко выраженная зональность. При этом сочетания растительного покрова и животного населения соответствуют климатическим зонам, формируя соответствующие этим условиям биоценозы, такие как, тундра, хвойные леса умеренных широт, лиственные леса, степи, луга. В качестве среды жизни часто выступают живые организмы. Многие паразиты почти полностью утратили связь с внешним миром - все стадии их развития проходят в организме хозяина (малярийный плазмодий, трихина спиральная и др.). Между паразитами и хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения. Поскольку любой организм зависит от условий среды и сам на нее воздействует, паразит не только зависит от хозяина, но и влияет на него. У хозяина в результате вырабатываются самые различные защитные реакции. Паразиты же в свою очередь приспосабливаются к этим реакциям, и, таким образом, процесс взаимного приспособления паразита к хозяину и, наоборот, хозяина к паразиту осуществляется постоянно. Паразитизм может возникнуть путем простого "квартирантства", когда более мелкий организм поселяется в жилище более крупного или вблизи него и со временем переходит на тело хозяина, а затем и внутрь, переключаясь на питание за счет его пищи или соков и, тем самым, причиняя ему вред. Второй путь перехода к паразитизму - через хищничество. Если хищник нападает на крупную добычу, которую не может уничтожить и съесть сразу, он прикрепляется к ней и 39 постоянно питается тканями или соком ее тела. При определенных условиях такой хищник проникает внутрь тела хозяина и, найдя там благоприятную среду - обилие пищи, превращается в паразита. И в этом случае организм хозяина становится средой обитания. Третий путь - случайное проникновение будущего паразита в организм хозяина. Крупные животные могут заглатывать с пищей мелкие формы, некоторые из них не погибают, а, приспосабливаясь к новым условиям, превращаются в паразитов. И у животных, и у растений, ведущих паразитический образ жизни, выработались многочисленные приспособления к паразитированию. Одна из форм приспособления к паразитизму - упрощение организации паразита по сравнению со свободно живущими предками. Наряду с упрощением организации почти у всех паразитов появляются специфические органы фиксации (крючки, зацепки, присоски и др.). Они позволяют им прикрепляться и удерживаться на теле или в органах и полостях хозяина. Для паразитов характерна чрезвычайно высокая плодовитость и сложные жизненные циклы развития. Паразитируют не только растения на растениях или животные на животных. Существует множество паразитов растений, хозяевами которых являются животные, так же как и многие животные являются паразитами растений. Паразитизм как форма межвидовых взаимоотношений, которые сформировались на основе пищевых и пространственных связей организмов, не представляет собой резко обособленного явления в природе. С паразитизмом тесно переплетены другие формы межвидовых отношений; различные формы симбиоза животных с животными, растений с растениями и животных с растениями. У растений и животных в результате длительного естественного отбора выработался характерный для них годичный цикл с определенной последовательностью и длительностью периодов интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки. Совпадение той или иной фазы жизненного цикла со временем года, к условиям которого она приспособлена, имеет решающее значение для существования вида. Биоритмы поддерживаются внутренним механизмом, позволяющим организмам циклически менять свое состояние (биологические часы). Живые организмы приспособились воспринимать колебания внешней среды и соответственно им настраивали свои физиологические процессы. Все организмы обладают способностью довольно точно определять время дня и года. При помощи биологических Часов у них устанавливаются суточные, сезонные, годовые и другие ритмы различных физиологических процессов. У животных это связано с выработкой условных рефлексов. На проявление суточной и сезонной активности организмов оказывают влияние многие факторы, но ведущее значение принадлежит свету. На подготовку к зимнему периоду требуется длительное время для физиологической перестройки организма и накопления необходимого запаса питательных веществ. Такая подготовка должна начаться значительно раньше наступления холодов. Сигналом о приближении зимы и служит изменение длины дня, которое всегда тесно связано с годовым ходом температуры - вслед за укорочением дня следует похолодание. В течение года длина дня изменяется строго закономерно и не подвержена колебаниям, подобным колебаниям других экологических факторов. Реакция организмов на чередование и продолжительность светлых и темныхпериодов суток называется фотопериодизмом. Фотопериодизм свойственен и растениям и животным во всех природных зонах земного шара. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, связанные с развитием и размножением. Продолжительность дня регулирует процессы жизнедеятельности, связанные, прежде всего, с размножением и эмбриональным развитием, приспособительными реакциями - диапаузой, линькой, спячкой, миграциями. 40 Суточная периодичность светового режима обуславливает у животных и растений многочисленные приспособления к дневному и ночному образу жизни. При этом активность у каждого вида приходится на определенные часы. Даже цветки многих растений открываются в одно и то же время. Почти все физиологические процессы у растений и животных имеют суточный ритм с максимумом в определенные часы. Эти реакции основаны не просто на количестве получаемого света, а на правильном чередовании периодов света и темноты в течение суток - на продолжительности дня и ночи. Короткий фотопериод, наступающий в конце лета, - точный и безошибочный сигнал приближения неблагоприятных осенне-зимних условий. Все растения и животные осенью подготавливаются к зимним условиям. Для растений свойственно состояние покоя, характеризующееся прекращением роста и замедлением физиолого-биохимических процессов. Различают органический, глубокий и вынужденный покой. Органический покой характерен для плодов, клубней, почек. Так, картофель осенью даже при высоких температурах не прорастает. Осенью и ранней зимой не распускаются почки срезанных с дерева и поставленных в воду ветвей. В течение органического покоя в растении происходят изменения в нуклеиновом и белковом обмене в эмбриональных тканях, что обеспечивает возобновление нормального роста весной. Глубокий покой наступает одновременно с органическим или после него и обуславливает морозостойкость растений. Степень глубины покоя зависит от вида растения и характера осенней погоды. Вынужденный покой проявляется в том, что растения длительное время не приступают к росту из-за неблагоприятных условий. Это часто бывает весной. У животных приспособления к переживанию неблагоприятных сезонных явлений более многообразны, чем у растений. Для них характерны сезонные биологические циклы, в основе которых лежат сложные физиологические механизмы. С помощью этих механизмов осуществляется подготовка животного к наступающим сезонным изменениям погоды. Эта подготовка заключается в запасании корма в связи с уменьшением его количества, изменением качества и доступности и сопровождается нагулом, или накоплением, запасных веществ. Своеобразным приспособлением к неблагоприятным сезонным явлениям служит спячка. Она может наступить на любой стадии развития. Различают летнюю и зимнюю спячку. Летняя наблюдается при слишком высоких температурах и снижении влажности воздуха, зимняя - при снижении температуры. Наиболее широко спячка распространена среди животных высоких и умеренных широт. В период спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода. В результате млекопитающие и особенно пресмыкающиеся, земноводные и большинство беспозвоночных впадают в глубокое оцепенение. Однако у некоторых млекопитающих в состоянии так называемого зимнего сна снижение интенсивности обмена веществ невелико. Например, бурые медведи в этот период даже рождают детенышей. Сезонные изменения метаболизма у животных проявляются в периодичности размножения и миграции. Особым приспособлением к неблагоприятным условиям служит анабиоз - состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замедляются, что отсутствуют все видимые признаки жизни. Это состояние наиболее характерно для спор, сухих семян растений, высохших лишайников, для простейших одноклеточных животных, коловраток, круглых червей, некоторых членистоногих. В состоянии анабиоза организмы могут переносить крайне неолагоприятные условия, в частности глубокое промерзание до -180°С и ниже. Экологические группы организмов по отношению к свету. 41 По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений: Гелиофиты. Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения. Характеризуются следующими признаками: мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной лестья мелкие, летом - крупнее; листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально; листовая пластинка блестящая или густо опушенная; образуют разряженные насаждения. Сциофиты. Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, костынь, сныть). Характеризуются следующими признаками: листья крупные, нежные; листья темнозеленого цвета; листья подвижные; характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья максимально не заслоняют друг друга). Теневыносливые. Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение. Г. Живые организмы как среда жизни. Паразитизм - широко распространенное в природе явление. Нет ни одного вида многоклеточных животных или растений, которые не имели бы своих паразитов. Они обнаруживаются даже у бактерий. Паразиты могут населять полости тела хозяина, проникать в ткани или внутрь отдельных клеток. Сложный организм хозяина для них - целый мир. Кроме паразитов, виды-хозяева могут иметь полезных сожителей. Например, жвачные животные не смогли бы переваривать пищу без разнообразных бактерий и инфузорий, населяющих их желудок. Пищеварение человека также осуществляется с помощью полезной микрофлоры. Паразиты и другие обитатели органов и тканей хозяев живут в условиях практически неограниченного запаса пищи. Организм хозяина служит им также защитой от внешних воздействий. Им не грозит высыхание, а колебания температуры или смягчены, или (в телах теплокровных) почти отсутствуют. Основные экологические трудности в жизненном цикле паразитов - их перенос от одного хозяина к другому, поэтому на той стадии, когда они попадают во внешнюю среду, у них развиваются сложные защитные оболочки. Например, яйца аскарид защищены толстыми многослойными покровами. В период смены хозяев основная масса паразитов погибает. Высокая плодовитость, которая обеспечивается обилием пищи. Паразиты должны также преодолевать защитные реакции организма хозяина. Поэтому чаще всего они поражают ослабленных особей. Например, жуки-короеды, которые с экологической точки зрения являются паразитами деревьев, заселяют стволы хвойных лишь в том случае, если дерево не в состоянии защищаться от них выделением смолы. По внешнему облику разных видов животных и растений можно понять, не только в какой среде они обитают, но и какой образ жизни в ней ведут. Если перед нами четвероногое животное с сильно развитой мускулатурой бедер на задних конечностях и гораздо более слабой - на передних, которые к тому же и укорочены, с относительно короткой шеей и длинным хвостом, то мы с уверенностью можем сказать, что это - наземный прыгун, способный к быстрым и маневренным движениям, обитатель открытых пространств. Так выглядят и знаменитые австралийские 42 кенгуру, и пустынные азиатские тушканчики, и африканские прыгунчики, и многие другие прыгающие млекопитающие - представители различных отрядов, живущие на разных континентах. Они обитают в степях, прериях, саваннах - там, где быстрое передвижение по земле - главное средство спасения от хищников. Длинный хвост служит балансиром при быстрых поворотах, иначе животные теряли бы равновесие. Бедра сильно развиты на задних конечностях и у прыгающих насекомых - саранчи, кузнечиков, блох, жуков-листоблошек. Компактное тело с коротким хвостом и короткими конечностями, из которых передние очень мощные и выглядят похожими на лопату или грабли, подслеповатые глаза, короткая шея и короткий, как бы подстриженный, мех говорят нам о том, что перед нами подземный зверек, роющий норы и галереи . Это может быть и лесной крот, и степной слепыш, и австралийский сумчатый крот, и многие другие млекопитающие, ведущие сходный образ жизни. Роющие насекомые - медведки также отличаются компактным, коренастым телом и мощными передними конечностями, похожими на уменьшенный ковш бульдозера. По внешнему виду они напоминают маленького крота. Все летающие виды имеют развитые широкие плоскости - крылья у птиц, летучих мышей, насекомых или расправляющиеся складки кожи по бокам тела, как у планирующих летяг или ящериц. Организмы, расселяющиеся путем пассивного полета, с потоками воздуха, характеризуются мелкими размерами и очень разнообразной формой. Однако у всех есть одна общая черта - сильное развитие поверхности по сравнению с весом тела. Это достигается разными путями: за счет длинных волосков, щетинок, разнообразных выростов тела, его удлинения или уплощения, облегчения удельного веса. Так выглядят и мелкие насекомые, и плоды-летучки растений. Внешнее сходство, возникающее у представителей разных неродственных групп и видов в результате сходного образа жизни, называют конвергенцией. Она затрагивает преимущественно те органы, которые непосредственно взаимодействуют с внешней средой, и гораздо слабее проявляется в строении внутренних систем - пищеварительной, выделительной, нервной. Форма растения определяет особенности его отношений с внешней средой, например способ перенесения холодного времени года. У деревьев и высоких кустарников самые высокие ветви. Форма лианы - со слабым стволом, обвивающим другие растения, может быть как у древесных, так и у травянистых видов. К ним относятся виноград, хмель, луговая повилика, тропические лианы. Обвивая стволы и стебли прямостоячих видов, лиановидные растения выносят свои листья и цветки к свету. В сходных климатических условиях на разных материках возникает сходный внешний облик растительности, которая состоит из различных, часто совершенно не родственных видов. Внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида. Разные виды могут, иметь сходную жизненную форму, если ведут близкий образ жизни. Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов. Те виды, которые развиваются с метаморфозом, в течение жизненного цикла закономерно сменяют свою жизненную форму. Сравните, например, гусеницу и взрослую бабочку или лягушку и ее головастика. Некоторые растения могут принимать разную жизненную форму в зависимости от условий произрастания. Например, липа или черемуха могут быть и прямостоящим деревом, и кустом. Сообщества растений и животных устойчивее и полноценнее, если они включают представителей разных жизненных форм. Это значит, что такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. 43 Состав жизненных форм организмов в сообществах служит как бы индикатором особенностей окружающей их среды и происходящих в ней изменений. Круговорот вещества и энергии на планете, биогеохимический цикл Взаимодействие между биотой и абиатическими компонентами биосферы осуществляется в результате двух основных круговоротов веществ в природе. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют большим круговоротом (геологическим), а в пределах конкретного биогеоценоза – малым кругом биотического обмена. Большой круговорот веществ в природе (геологический) обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли и перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли. Некоторое количество веществ может на время выбивать из биологического круговорота (осаждаться на дне океана, морей, выпадать в глубины земной коры). Этот круговорот в системе «магматические породы — осадочные породы — метаморфические породы (преобразованные температурой и давлением) — магматические породы» происходит за счет глубинных (эндогенных) и внешних (экзогенных) процессов (вулканической деятельности, подъема и опускания земной коры, изменения границ между сушей и водой), происходящих, соответственно в глубинах Земли и на ее поверхности. Но большой круговорот — это и круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу. Влага, испарившаяся с поверхности океана (на это тратится 50% солнечной энергии), частью переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока, а часть осадков выпадает на эту же водную поверхность океана. В круговороте на Земле ежегодно участвуют более 500 тыс. км3 воды. Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за два миллиона лет. Малый круговорот веществ в биосфере (биогеохимический) совершается лишь в пределах биосферы. Часть биологического круговорота, состоящая из круговоротов углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных веществ, называют биогеохимическим круговоротом. Сущность его — в образовании живого вещества из неорганического в процессе фотосинтеза и в превращении органического вещества при разложении вновь в неорганические соединения. Этот круговорот для жизни биосферы — главный, и он сам является порождением жизни. Изменяясь, рождаясь и умирая, живое вещество поддерживает жизнь на Земле, обеспечивая биогеохимический круговорот веществ. Химические элементы образуют замкнутую систему (цикл), в которой атомы используются многократно. Суть цикла в следующем: химические элементы, поглощенные организмом, впоследствии его покидают, уходя в идиотическую среду, затем, через какое-то время, снова попадают в живой организм и т.д. Такие элементы называют биофильными. Экологические законы Барри Коммонера: 1. Все связано со всем – все природные системы обмениваются веществом и энергией и влияют друг на друга. Отражает по сути всеобщую связь процессов и явлений в природе. 2. Все должно куда-то деваться. Базируется на положении сохранения энергии и вещества. Какой бы ни была высокой труба завода, она не может выбрасывать отходы производства за пределы биосферы. В такой же мере загрязнители, попадающие в реки, в конечном счете, оказываются в морях и океанах и с их продуктами возвращаются к человеку в виде своего рода «экологического бумера». 44 3. Природа знает лучше. Этот закон Б. Коммонера говорит о том, что, пока мы не имеем достоверной информации о механизмах функционирования природы, не надо торопиться что-то в ней изменить – так мы легко вредим природным системам, пытаясь их улучшить. Он призывает к предельной осторожности. Нужно действовать, учась у природы. Например, если есть солончаки, то ничего не пожелаешь, бороться с ними не нужно, нужно использовать именно солончаки. 4. Ничто не дается даром. Сущность четвертого закона заключается в ориентации человека на то, что любое действие в природе не остается бесследным, мнимая выгода часто оборачивается ущербом, а охрана природы и рациональное использование природных ресурсов немыслимы без определенных экономических затрат. Все что было извлечено из глобальной экосистемы человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать: он может быть только отсрочен. 9. Человек и Биосфера Биогенез теории, отрицающие появление жизни на Земле в результате возникновения живых существ из неживой материи. В основе представлений о Б. лежат противопоставление живого неживому и идея вечности жизни. Сторонники Б. предполагали, что зародыши живых существ были занесены на Землю с других, более древних небесных тел — теория панспермии. Авторы теории Б. ссылались на то, что перенос зародышей теоретически возможен, т.к. при отсутствии кислорода и при низкой температуре космического пространства зародыши могли находиться в состоянии анабиоза. Однако в дальнейшем выяснилось, что космические лучи оказывают губительное действие даже на весьма устойчивые споры бактерий. На ошибочность теории Б. указал Ф. Энгельс, считавший, что представление о требуемой теорией Б. устойчивости носителя жизни — белка — противоречит данным о его химических свойствах, а представление о вечности первичных носителей жизни несовместимо с историческим взглядом на живую природу. Ноогенез - превращение биосферы в сферу разума (ноосферу). Термин "ноосфера" предложил французский исследователь Леруа в 1924 г.; В.И. Вернадский стал употреблять этот термин только в последние годы своей жизни. С термином ноосфера до сих пор не все просто, поскольку однозначное его толкование отсутствует. Среди специалистов-естественников широко распространена наиболее простая его трактовка - сфера разума, так принято называть часть биосферы, которая оказывается под влиянием человека и преобразуется им. Переход биосферы в ноосферу означает при таком понимании всего лишь постепенное освоение человеком биосфеpы. Однако В.И.Вернадский, создавая свое учение о ноосфере, закладывал в него гораздо более глубокий, философский смысл. Он считал, что согласованное с природой развитие общества, ответственность за природу и ее будущее потребуют специальной организации общества, создания специальных структур, которые будут способны обеспечить это совместное согласованное развитие. Исходя из такого взгляда, ноосфера - это такое состояние бисферы, когда ее развитие происходит целенаправленно, когда Разум имеет возможность направлять развитие биосферы в интересах эволюции человека. Выполнение принципа совместного развития, обеспечения коэволюции (совместного развития) биосфеpы и общества потребуют от человечества регламентации своих действий, определенных ограничений. Уже сегодня человечество подвело планету к той предельной черте, дальше которой начинаются необратимые процессы. 45
