Анализ рождаемости в популяции Bosmina longirostris Аннотация

Анализ рождаемости в популяции Bosmina longirostris
А.А. Каспарсон1,2, Л.В. Полищук2
1
Институт Проблем Передачи Информации
им. А.А.Харкевича РАН,
2
Кафедра общей экологии, Биологический
факультет МГУ им. М.В. Ломоносова
annakasparson@gmail.com
взаимодействия такого рода могут быть
схематично представлены в виде трофической
цепи (Рис.1), в которой каждый уровень
представляет
собой
популяции
видов,
характеризующихся схожими трофическими
взаимодействиями в сообществе (продуценты,
консументы первого порядка, консументы
второго порядка и т.д.) или популяцию
отдельного вида. При этом популяции,
занимающие в цепи промежуточный уровень,
могут испытывать воздействия со стороны
ресурса («снизу», bottom-up effects) или со
стороны хищника («сверху», top-down effects).
Аннотация
Численность популяций, входящих в состав
сообществ, определяется воздействиями как со
стороны ресурса, так и со стороны хищника.
При этом относительная сила этих воздействий
может
меняться
в
зависимости
от
пространственно-временного
масштаба
исследования, видового состава сообщества,
являясь важной характеристикой природных
систем. В данной работе мы использовали новый
метод оценки относительной силы эффекта
ресурса и хищника [1] в анализе динамики
рождемости
в
природной
популяции
пресноводного вида кладоцер Bosmina longirostris.
Cогласно этому подходу, относительная сила
воздействий двух типов оценивается через
отношение вкладов таких демографических
характеристик популяции как плодовитость и
доля взрослых особей в изменение рождаемости.
Ранее
для
экспериментальных
популяций
зоопланктона было показано, что при сильном
воздействии на популяцию со стороны ресурса
это отношение было меньше единицы, а при
сильном воздействии со стороны хищника –
больше единицы. Для исследованной нами
популяции отношение вкладов было меньше
единицы,
что
свидетельствует
о
преимущественной
роли
пищевого
лимитирования
в
динамике
популяции
B.longirostris.
хищник
изучаемая популяция
ресурс
Рис. 1. Схема трофической цепи, состоящей из
трёх уровней (взято с изменениями из [2]). –
воздействие по типу «снизу», со стороны ресурса; –
воздействие по типу «сверху», со стороны хищника
(потребителя).
Изначально было принято считать, что
определяющими
в
функционировании
трофических цепей являются воздействия по типу
«снизу» [3, 4]. Однако позже была предложена
альтернативная гипотеза, согласно которой
определяющим является воздействие со стороны
высшего уровня [5]. В соответствии с этой
гипотезой, популяции, занимающие верхний
трофический
уровень
(n),
лимитированы
1. Введение
Популяции видов, входящих в состав
сообществ и экосистем потребляют ресурсы и, в
абсолютном большинстве случаев, являются
ресурсом для других видов. Трофические
140
ресурсом, и далее, вниз по цепи, уровни
поочередно лимитированы воздействием со
стороны хищника (n-1, n-3) или со стороны
ресурса (n-2). Эта идея была позднее
формализована для наземных трофических цепей
[6-8] и поддержана экологами, изучавшими
функционирование пресноводных сообществ [9].
В 1992г. в журнале Ecology вышел
специальный выпуск, состоявший из четырёх
работ [2, 10-12], в которых было сделано
утверждение,
открывшее новую страницу в
истории изучения трофических цепей. А именно,
популяции всех видов, испытывают воздействия
одновременно как со стороны ресурса, так и со
стороны хищника [2], и относительная сила этих
воздействий определяется всем множеством
взаимодействий видов, включенных в эту цепь, в
пространстве и во времени [10, 13-16].
Классическими
подходами
к
оценке
относительной силы воздействий со стороны
ресурса и хищника является построение
регрессионных
зависимостей
[17,
18],
биоманипуляция [19, 20], а также факторные
эксперименты [21, 22]. Последнему подходу было
изначально отведено особое место, так как в
факторных
экспериментах
одновременное
изменение количества ресурса и хищника
позволяет
непосредственно
оценить
относительную силу эффектов этих изменений на
изучаемую популяцию. Однако основным
недостатком этого подхода является то, что
концентрация ресурса и количество хищника в
эксперименте задается исследователем условно, и
получаемые
результаты
лишь
отдаленно
соотносятся с теми относительными силами
воздействий со стороны ресурса и хищника, с
которыми исследуемый вид сталкивается в
природе [23].
В связи с этими особенностями, в дополнение
к факторным экспериментам, было предложено
использовать анализ временных рядов [23], а
также динамических характеристик популяций,
таких как смертность [24], удельная скорость
роста численности популяции [25]. Кроме того,
для оценки относительной силы воздействий
«сверху» и «снизу» в популяциях зоопланктона
был предложен подход [1, 26], в котором сила
воздействий со стороны ресурса и хищника
оценивается
через
демографические
характеристики
популяции:
плодовитость
(плодовитость у зоопланктона в значительной
степени определяется количеством пищи [27]) и
доля взрослых особей в популяции (хищничество
планктоноядных
рыб
является
размерноизбирательным [28]). Относительная сила этих
двух типов воздействий оценивается через
отношение вкладов плодовитости и доли
взрослых особей в изменение такого показателя
как рождаемость.
При этом в экспериментах было показано, что
для популяций Daphnia galeata, находившихся в
условиях сильного пищевого лимитирования,
значение отношения вкладов было меньше
единицы, в то время как для популяций того же
вида, находившихся в условиях сильного
воздействия хищника, оно было больше единицы
и достоверно отличалось для двух режимов [1].
В
данной
работе
мы
использовали
предложенный анализ вкладов для оценки
относительной силы воздейсвтвий со стороны
ресурса и со стороны хищника для природной
популяции пресноводного вида зоопланктона
Bosmina longirostris.
2. Материалы и Методы
2.1. Теория
Согласно использовавшемуся подходу [1],
рождаемость рассчитывалась на основании
модели Эдмондсона-Палохеймо [29, 30], в
которой плодовитость и доля взрослых особей в
популяции представлены в явном виде [26]:
b  V  ln(1  FA) ,
(1)
где b – рождаемость (день-1), V – скорость
развития яиц (день-1), F=E/Na – плодовитость
(количество яиц E, приходящееся на всех
взрослых особей Na), A=Na/N – доля взрослых
особей в популяции (количество взрослых особей
Na, приходящееся на общее число особей N
(взрослые и молодые особи)). Значения E, Na и N
представляют собой плотности, рассчитанные для
единицы объёма.
Изменение рождаемости представляет собой
сумму вкладов плодовитости, доли взрослых
особей и скорости развития яиц:
db
 ConA  ConF  ConV ,
dt
b dX
где ConX 
, X – A, F или V.

X dt
(2)
Отношение абсолютных величин вкладов доли
взрослых особей и рождаемости:
R
| ConA |
| ConF |
(3)
является характерной величиной, отражающей
относительную силу воздействия со стороны
ресурса и со стороны хищника.
141
сопровождалось
снижением
концентрации
пищевого планктона для данной популяции (Таб.
1).
2.2. Полевые данные
В работе были использованы данные,
собранные на оз. Водопроводном, которое
расположено вблизи Беломорской биологической
станции им Н.А. Перцова МГУ. Работа
проводилась с 25 июня по 8 августа 2012г. За этот
период было взято 13 проб зоопланктона с
временным интервалом 3-5 дней. Каждая проба
бралась с пяти станций, расположенных в разных
частях озера, с глубины 2м и до поверхности. При
взятии проб использовалась планктонная сетка с
диаметром ячеи 142µm. При взятии проб также
измерялась температура воды.
Помимо B.longirostris в пробах встречались
другие виды кладоцер, но они были обнаружены
в единичных случаях и не использовались в
дальнейшем анализе.
При анализе проб зоопланктона отмечались
следующие характеристики: число особей в
пробе, возрастная структура (взрослые и молодые
особи), размер кладки (или отсутствие яиц) для
взрослых особей. Далее полученные данные
использовались для рассчета плодовитости, доли
взрослых особей; по данным температуры для
каждой пробы была рассчитана скорость развития
яиц по следующей формуле [31]:
70
50
N 40
30
20
e
N
10
0
0
10
20
30
40
количество дней с начала исследоваия
Рис. 2. Изменение плотности (число особей N
на 1л воды в озере) популяции B.longirostris.
Кривая изменения плотности
экспоненциальной функцией.
аппроксимирована
В то время как доля взрослых и скорость
развития яиц практически не менялись, для
плодовистости и рождаемости наблюдался спад к
концу периода исследования (Рис.3). Это
согласуется с тем фактом, что на последних трёх
интервалах вклад плодовитости в изменение
рождаемости был выше, нежели вклад доли
взрослых особей и скорости развития яиц (Рис.
4).
1
V
y = 1.4221e0.0931x
60
( 2.3281.247ln T  0.565(ln T )2 )
где T – температура воды в °С.
Полученные значения плодовитости, доли
взрослых и скорости развития яиц были затем
использованы для рассчёта рождаемости согласно
уравнению (1).
Вклады плодовитости, доли взрослых и
скорости развития яиц в изменение рождаемости
(уравнение (2)) рассчитывались для каждого из 12
интервалов между пробами в программе QBasic
(использованный код приведен в [1]). На
основании полученных значений вкладов доли
взрослых и плодовитости была рассчитана
характерная величина R (уравнение (3)).
На протяжении периода исследования было
взято 6 проб фитопланктона: с поверхности,
глубины 0.5м и 1м. Далее для интегральной
пробы
подсчитывалась
концентрация
фитопланктона
(количество
клеток
нанофитопланктона на литр озерной воды).
Таб. 1. Изменение концентрации пищевого
фитопланктона (нанофитопланктон, кокки и
флагелляты) в оз. Водопроводном.
Количество дней со
дня взятия первой
пробы зоопланктона
Среднее значение
концентрации (±SE)
6
18.6×106 (±1.1×106)
18
44.0×106 (±4.6×106)
25
59.2×106 (±3.0×106)
31
45.9×106 (±3.3×106)
37
46.3×106 (±4.4×106)
44
20.8 ×106 (±7.3×106)
Кроме того, на 9 из 12 интервалов между
взяитием проб отношение R было меньше
единицы (Таб. 2). Мы усреднили значения R для
нескольких интервалов, начиная с последнего, и
далее, последовательно прибавляя на каждом
этапе дополнительный интервал, вплоть до
первого (Рис.5). Полученные усредненные
3. Результаты
В исследованной популяции B.longirostris на
протяжении более 30 дней наблюдался
экспоненциальный рост численности (Рис. 2).
Лишь к концу периода исследования было
отмечено снижение скорости роста, которое
142
значения были меньше единицы и, кроме того,
равномерно возрастали по мере добавления
интервалов от конца к началу периода
исследования.
Таб. 2. Значение отношения вкладов R доли
взрослых особей и плодовитости в изменение
рождаемости для каждого интервала между
взятием проб.
0.3
R
1
0.047
2
1.159
3
0.716
4
0.584
5
7.654
6
0.642
7
4.355
8
0.260
9
0.066
10
0.724
11
0.747
12
0.436
b
0.2
b
№ интервала
0.1
0
A, F, V
0
10
20
30
40
A
2
1.8
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
F
V
0
10
20
30
количество дней с начала исследоваия
40
В нашем исследовании значение R было
меньше единицы для 9 из 12 интервалов между
взятием проб (Таб. 1). Кроме того, результаты
рассчёта усредненного значения R
по
нескольким интервалам (Рис. 5) демонстрируют
нарастание пищевого лимитирования от начала к
концу исследования. Этот результат также
подкрепляется снижением скорости роста
популяции и концентрации пищевого планктона в
конце периода наблюдений.
В то время как в настоящем исследовании не
производилось прямой оценки численности
потенциального
хищника
(девятииглой
колюшки), тот факт, что численность босмины
росла экспоненциально на протяжении почти
всего
исследования,
является
косвенным
свидетельством в пользу того, что для данной
Рис.
3.
Динамика
демографиеских
характеристик популяции B.longirostris.
а. изменение рождаемости (b, день-1); б. изменение
доли взрослых (A), плодовитости (F) и скорости
развития яиц (V, день-1) за период исследования.
4. Обсуждение
Ранее, в экспериментальных исследованиях
относительной силы воздействий со стороны
ресурса и хищника было показано, что для
популяций, находившихся в условиях сильного
пищевого лимитирования, отношение вкладов R
было меньше единицы, а в режиме сильного
воздействия со стороны хищника – больше
единицы.
2.50E-02
2.00E-02
1.50E-02
db/dt
1.00E-02
ConA
5.00E-03
ConF
0.00E+00
-5.00E-03
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
ConV
-1.00E-02
-1.50E-02
Рис. 4. Вклады доли взрослых особей (ConA), плодовитости (ConF) и скорости развития яиц
(ConV) в изменение рождаемости (db/dt) на 12 интервалах между взятиями проб. Значение db/dt
представляет собой сумму трёх вкладов для данного интервала.
143
[6] S.D. Fretwell, The regulation of plant communities by
food chains exploiting them, Perspectives in Biology
and Medicine (1977), 169-185.
[7] S.D. Fretwell, Food chain dynamics: the central theory
of ecology?, Oikos (1987), 291-301.
[8] L. Oksanen, S.D. Fretwell, J. Arruda, P. Niemela,
Exploitation ecosystems in gradients of primary
productivity, American Naturalist (1981), 240-261.
[9] S.R. Carpenter, J.F. Kitchell, J.R. Hodgson, Cascading
trophic
interactions
and
lake
productivity, BioScience (1985), 634-639.
[10] M.E. Power, Top-down and bottom-up forces in food
webs: do plants have primacy, Ecology (1992), 733746.
[11] D.R. Strong, Are trophic cascades all wet?
Differentiation and donor-control in speciose
ecosystems, Ecology (1992), 747-754.
[12] B.A. Menge, Community regulation: under what
conditions are bottom-up factors important on rocky
shores?, Ecology (1992), 755-765.
[13] M.A. Leibold, J.M. Chase, J.B. Shurin, A.L.
Downing, Species turnover and the regulation of
trophic structure, Annual review of ecology and
systematics (1997), 467-494.
[14] J.M. Chase, M.A. Leibold, A.L. Downing, J.B.
Shurin, The effects of productivity, herbivory, and
plant species turnover in grassland food webs,
Ecology (2000), 2485-2497.
[15] S. Gripenberg, Sofia, T. Roslin, Up or down in space?
Uniting the bottom‐up versus top‐down paradigm
and spatial ecology, Oikos (2007), 181-188.
[16] R. Turkington, Top-down and bottom-up forces in
mammalian herbivore-vegetation systems: an essay
review, Botany (2009), 723-739.
[17] D.J. McQueen, J.R. Post, E.L. Mills, Trophic
relationships
in
freshwater
pelagic
ecosystems, Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences (1986), 1571-1581.
[18] G.G. Mittelbach, C.W. Osenberg, M.A. Leibold,
Trophic relations and ontogenetic niche shifts in
aquatic ecosystems, Size-structured populations,
Springer Berlin Heidelberg (1988), 219-235.
[19] J.L. Brooks, S.I. Dodson, Predation, body size, and
composition of plankton, Science (1965), 28-35.
[20] S.H. Hurlbert, Pseudoreplication and the design of
ecological field experiments, Ecological monographs
(1984), 187-211.
[21] M.J. Vanni, Effects of nutrients and zooplankton size
on
the
structure
of
a
phytoplankton
community, Ecology (1987), 624-635.
[22] C.W., Osenberg, G.G. Mittelbach. The relative
importance of resource limitation and predator
limitation in food chains, Food webs: integration of
patterns and dynamics. Chapman and Hall, New
York, New York, USA, 1996. pp. 134-148.
[23] M.D. Hunter, Multiple approaches to estimating the
relative importanceof top-down and bottom-up
forces on insect populations: Experiments, life
tables, and time-series analysis, Basic and Applied
Ecology (2001), 295-309.
[24] M. Walker, T.H. Jones, Relative roles of top‐down
and bottom‐up forces in terrestrial tritrophic plant–
insect herbivore–natural enemy systems, Oikos
(2001), 177-187.
[25] C.C. Wilmers, E. Post, R.O. Peterson, J.A. Vucetich,
J. A, Predator disease out‐break modulates
1
0.95
0.9
0.85
R 0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
2
4
6
8
10
12
количество интервалов
14
Рис. 5. Усреднённые значения R для
нескольких интервалов. Усредненные значения R
рассчитывались как отношения медиан вкладов доли
взрослых особей и плодовитости в изменение
рождаемости, взятых для нескольких интервалов,
начиная с последнего. На рисунке видно, что по мере
добавления интервалов величина R увеличивается, что
может быть интерпретировано как увеличение
воздействия со стороны ресурса от начала к концу
периода исследования.
популяции воздействие со стороны хищника
отсутствовало или было незначительным.
Результаты данной работы свидетельствуют о
том,
что
предложенный
метод
оценки
относительной силы воздействий «сверху» и
«снизу» может быть использован для анализа
динамики природных популяций зоопланктона,
испытывающих сильное воздействие со стороны
ресурса или хищника.
Работа выполнена при поддержке РФФИ,
грант 13-04-01122 А.
Библиография
[1] L.V. Polishchuk, J. Vijverberg, D.A. Voronov, W.M.
Mooij, How to measure top-down vs bottom-up effects:
A new population metric and its calibration
on Daphnia, Oikos
(2012)
DOI: 10.1111/j.16000706.2012.00046.x
[2] M.D. Hunter, P.W. Price, Playing chutes and ladders:
heterogeneity and the relative roles of bottom-up and
top-down forces in natural communities, Ecology
(1992), 723-732.
[3] C. Elton, Animal Ecology, 1927. Sidgwick & Jackson,
LTD, London, 1927.
[4] Г.Г. Винберг, Опыт изучения фотосинтеза и
дыхания в водной массе озера. К вопросу о балансе
органического вещества, Тр. лимнол. ст. в Косине
(1934), 5-24.
[5] N.G. Hairston, F.E. Smith, L.B. Slobodkin, Community
structure,
population
control,
and
competition, American Naturalist (1960), 421-425.
144
[26]
[27]
[28]
[29]
[30]
[31]
top‐down, bottom‐up and climatic effects on
herbivore population dynamics, Ecology Letters
(2006), 383-389.
L.V. Polishchuk. Direct positive effect of invertebrate
predators on birth rate in Daphnia studied with a
new method of birth rate analysis, Limnol. Oceanogr
(1995), 483-489.
W. Lampert, A field study on the dependence of the
fecundity
of
Daphnia
spec.
on
food
concentration, Oecologia (1978), 363-369.
Z.M. Gliwicz, E. Szymanska, D. Wrzosek, Body size
distribution in Daphnia populations as an effect of
prey
selectivity
by
planktivorous
fish, Hydrobiologia (2010), 5-19.
W.T. Edmondson, A graphical model for evaluating
the use of the egg ratio for measuring birth and
death rates, Oecologia (1968), 1-37.
J.E. Paloheimo, Calculation of instantaneous birth
rate, Limnology and Oceanography (1974): 692-694.
H.H. Bottrell, A. Duncan, Z.M. Gliwicz, E. Grygierek,
A. Herzig, A. Hillbricht-Ilkowska, H. Kurasawa, P.
Larsson, T. Weglenska, A review of some problems
in zooplankton production studies, Norwegian
Journal of Zoology (1976), 419-456.
145