НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ГНТП "БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ" ЦЕНТР ПО ПРОБЛЕМАМ ЭКОЛОГИИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСОВ РАН МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. В. И. ЛЕНИНА КОСТРОМСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ.Н.А.НЕКРАСОВА УПРАВЛЕНИЕ ЛЕСАМИ АДМИНИСТРАЦИИ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ КОМИТЕТ ПО ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЦЕЙ СРЕДЫ И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ АДМИНИСТРАЦИИ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг Тезисы докладов V научной конференции памяти проф.А.А.Уранова 16-19 октября 1996 г. Часть I Кострома 1996 I. Общие вопросы экологии популяций и сообществ. КОНЦЕПЦИЯ ИЕРАРХИЧЕСКОГО КОНТИНУУМА И СОВРЕМЕННОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О КЛИМАКСЕ Л .Б .Зауголь нова, О .В .Смирнова,Р .В .Попадюк Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН,Москва Развитие популяционной биологии растений и накопление разно­ образного фактического материала о структуре популяций и их функ­ ционировании способствовали постепенной трансформации целого ряда концептуальных положений в области фитоценологии и экологии. Мож­ но считать, что к настоящему времени уже сформировалась достаточ­ но четкая концепций, организующая знания в популяционной биоло­ гии, фитоценологии и биогеоценологии. Она получила название ие­ рархического континуума (Austin,1985,Allen,Starr,1982, O ’Neil et all,1986, Acker,1990, Collins,Glenn, 1990, Rahel,1990,Allen,Hoekstra,1992, Remmert,1991, Баркман,1993, Collins et all.,1993, ,Austin,1994,van Andel,1994). Ее основное содержание можно сфор­ мулировать следующим образом. 1. Популяции растений и животных организованы в пространстве иерархически, что выражается в существовании континуума разнораз­ мерных пространственных единиц. Размер наименьшей популяционной единицы, способной поддерживать непрерывный поток поколений (ми­ нимальная жизнеспособная популяция-Сулей,1989,элементарная демог­ рафическая единица - Заугольнова и др.1992, Смирнова и др.,1993) видоспецифичен и определяется размером организмов, радиусом их репродуктивной активности и экологическими свойствами видов. Бла­ годаря этому формируется разномасштабная мозаика фитогенного и зоогенного происхождения, определяющая саму возможность поддержа­ ния видового разнообразия и неоднородность биогенной среды. 2. Континуальный характер распределения видового населения также определяется характером пространственно-временной динамики - асинхронностью развития популяционных единиц (Ценопопуляции растений,1977) и смены их во времени на определенной территории, что привело к формированию "карусельной модели" кругооборота ви­ дов в сообществе (van der Maarel,Sykes,1993,Collins et al.,1993). 3. Видовые популяции характеризуются экологической (концеп­ ция Раменского-Глизона) и биологической (концепция РамейскогоГрайма) индивидуальностью и распределяются в пространстве соот­ ветственно градиенту факторов среды , что в конечном итоге опре­ деляет континуальный характер растительного и биогеоценотического покрова.Эти представления дополнены концепцией "ядро-саттелиты" (Collins et al.,1993 ), которая связывает характер распределения 29 Г I. Общие вопросы экологии популяций и сообществ. видов с шириной их экологической амплитуды и размерами safe-sites. 4. Экологическая толерантность видов может изменяться по влиянием внутриценотических взаимодействий, что приводит к дефор­ мации симметричной экологической кривой толерантности, определяя ассиметричный и полимодадьный ее характер и соответственно сдвиги популяционного оптимума к краям экологической амплитуды (Austin et all.,1994).Это положение дополняется представлениями о несовпадении аути синэкологического(Шенников,1942,Е11епberg,1953, Работнов,19Б9) , а также популяционного и организменного оптимумов (Прозоровский,1940,Эаугольнова,1985). Развитие концепции иерархического континуума приводит к пе­ ресмотру представлений о структуре климакса как устойчового сос­ тояния живого покрова. Концепция моноклимакса в понимании Кле­ ментса и Разумовского - пройденный этап , и большинство экологов сейчас придерживается представлений об экотопически детерминиро­ ванной климакс-мозаике в понимании Уиттекера. Развитие иерархи­ ческого видения живого покрова способствует формированию предс­ тавлений о климаксе как экотопически, фитогенно и зоогенно детер­ минированной разномасштабной иерархически структурированной моза­ ике популяционно-видовых сочетаний(Remmert,1991,Смирнова и др.,1993,Восточноевропейские широколиственные леса,1994). Размеры мозаик в зависимости от причин, их вызывавших, раз­ личны: наиболее мелкую мозаику формируют мхи, мелкие травы, бес­ позвоночные животные, более крупную - деревья и кустарники а так­ же мелкие млекопитающие, еще более крупную мозаику создают круп­ ные млекопитающие. Экотопогенная мозаика также имеет очень широ­ кий диапазон по размеру. Континуум образуют и масштабы временных характеристик мозаик - одни из них существуют в течение недель и месяцев, существовыание других измеряется годами и столетиями. Концепция иерархического континуума приводит к осознанию правомерности выделения множества биогеоценотических единиц, ос­ нованных на популяционных и акатолических мозаиках разных прост­ ранственно-временных масштабов. Достаточно полная реализация это­ го континуума, неискаженная антропогенными воздейсчтвиями,может реализоваться на достаточно крупных территориях(не ниже ранга речного бассейна высокого порядка).Устойчивое состояние живого покрова, поддерживающее потенциальное видовое разнообразие на та­ кой территории, можно рассматривать в качестве климакс-мозаики. 30