Гомыранова О.Н. Зоопсихология и сравнительная психология

Астраханский государственный технический университет
Гуманитарный институт
Кафедра «Общая психология»
Гомыранова О.Н.
Зоопсихология и сравнительная психология
Учебное пособие
Для студентов специальности 030301 «Психология»
Астрахань 2010 г.
Автор: Гомыранова Ольга Николаевна
Рецензенты: кандидат биологических наук, доцент, зав. кафедрой «Общие математические и естественнонаучные дисциплины» Астраханского
филиала НОУ ВПО «Южно-российского гуманитарного института» Кочлашвили Т.И.; кандидат психологических наук, доцент кафедры «Социология
и психология» ВГОУ ВПО Астраханский государственный технический
университет Бусурина Л.Ю.
Учебно-практическое пособие рассмотрено и рекомендовано к печати на
заседании кафедры «Общая психология» (протокол № 3 от 06.03.10 г.)
Гомыранова О.Н. Зоопсихология и сравнительная психология. Учебное пособие - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2010. – с.105
Учебное пособие составлено в соответствии с программой курса "Зоопсихология и сравнительная психология". В пособии рассматриваются общие
вопросы зоопсихологии, проблемы эволюции психики и интеллекта животных, возникновение человеческого сознания, сравнительное изучение психики человека и животных. Приведены вопросы и задания для самостоятельной работы. Данное пособие – только введение в зоопсихологию и сравнительную психологию, не претендующее ни на полноту охвата проблемы,
ни на раскрытие особых глубин зоопсихологических законов.
Пособие предназначено для студентов специальности 030301 «Психология» и всех, кто интересуется проблемами развития психики и происхождения человеческого сознания.
СОДЕРЖАНИЕ:
ВВЕДЕНИЕ
Раздел I. Общая характеристика психической деятельности животных.
Глава I. Основные направления исследований зоопсихологии и сравнительной психологии.
1.1 Предмет, задачи и методы исследований зоопсихологии и
сравнительной психологии.
1.2 Основные направления и подходы к изучению психики и поведения животных.
Глава 2. Инстинктивное поведение.
2.1. Понятие “инстинкт”, “инстинктивное поведение”. Биологическое значение инстинктов.
2.2. Инстинктивное поведение и общение животных. Демонстрационное поведение. Ритуализация поведения.
Глава 3. Научение.
3.1. Общая характеристика процесса научения. Основные особенности навыков. Классификация научения.
3.2. Облигатное и факультативное научение.
3.3. Дрессировка животных. Стадии дрессировки: наталкивание,
отработка и упрочение.
Раздел II. Развитие психики животных в онтогенезе.
Глава 1. Возникновение психики и критерии психического. Эволюция психики.
1.1.
Движение, поведение и психическое отражение. Проблема
возникновения психики. Критерии психического (гипотезы Н. Леонтьева, К.К. Платонова, П.Я. Гальперина, В.К. Вилюнуса).
1.2. Стадиальная концепция развития психики А.Н Леонтьева.
Стадии и уровни развития психики животных по К.Э. Фабри.
Глава 2. Развитие психики животных в пренатальном периоде.
2.1. Общее представление об онтогенезе животных. Концепция
системогенеза П.К.Анохина.
2.2. Особенности пренатального развития животных, стоящих
на разных уровнях эволюционного развития. Пренатальное
развитие элементов общения.
Глава 3. Развитие животных в раннем постнатальном периоде.
3.1. Разнообразие постнатального развития поведения животных. Сравнительная характеристика поведения животных зрело –
и незрелорождающихся позвоночных.
3.2. Облигатные формы научения. Запечатлевание (импринтинг).
Условия запечатлевания. Познавательные аспекты раннего постнатального поведения.
Глава 4. Развитие психики животных в ювенильном (игровом) периоде.
4.1 Общая характеристика развития психики. Основные концепции игры животных (Г. Спенсер, К. Гроос, К. Бюллер, К. Фабри, Д.
Эльконин).
4.2 . Совершенствование двигательной активности в играх животных. Формирование общения. Познавательная функция игровой деятельности.
Раздел 3. Развитие психики животных в филогенезе.
Глава 1. Развитие элементарной сенсорной психики.
1.1. Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики. Двигательная активность простейших. Элементарные формы психического отражения простейших.
1.2. Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики. Особенности научения и пластичности
поведения у низших позвоночных животных.
Глава 2. Развитие перцептивной психики.
2.1. Общая характеристика низшего уровня стадии перцептивной психики. Проблема пластичности поведения и научения
у высших беспозвоночных животных. Строение нервной системы и органов чувств высших беспозвоночных (головоногих и
насекомых).
2.2. Общая характеристика высшего уровня стадии перцептивной психики. Особенности научения и пластичности поведения
у высших позвоночных животных. Морфо-функциональная организация нервной системы высших позвоночных. Двигательная
активность. Способы ориентации и коммуникации высших позвоночных животных.
Раздел 4. Сравнительная психология.
Глава 1. Эволюция психики и антропогенез.
1.1. Интеллектуальное поведение животных и методы его исследования.
1.2. Черты сходства и различия в поведении и психике человека
и животных: генетическое родство и качественные различия.
1.3. Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи.
ТЕСТ
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
ВВЕДЕНИЕ
В ХХ в. проблемы, связанные с поведением животных, привлекли к
себе внимание ученых самых разных специальностей, и прежде всего зоологов, психологов и физиологов. Его стали активно исследовать при помощи
методик, традиционных для одной или другой биологической специальности. Это привело к тому, что фактически одновременно сформировалось несколько самостоятельных направлений, а точнее, даже отдельных наук о поведении - зоопсихологии и сравнительной психологии, бихевиоризма, физиологии высшей нервной деятельности, гештальтпсихологии, этологии и
генетики поведения.
Зоопсихология - направление отечественной психологии, изучающее
проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Задачами зоопсихологии является изучение
формирования психических процессов у животных в онтогенезе, происхождения психики и ее развития в процессе эволюции, биологических предпосылок и предыстории зарождения человеческого сознания. (Онтогенез процесс развития индивидуального организма.) Психическим способностям
животных уделяли внимание уже античные мыслители. Зарождение научной
зоопсихологии в конце XVIII-начале XIX вв. связано с именами Ж.Л. Бюффона и Ж.Б. Ламарка, а позже - Ч.Дарвина. В России основоположниками
научного изучения психической активности животных были К.Ф.Рулье и
В.А.Вагнер, положившие в XIX-XX вв. начало материалистическому эволюционному направлению в зоопсихологии.
Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и
развитие (фило- и онтогенез) психических процессов у животных, а также
предпосылки и предыстория человеческого сознания. Объектом зоопсихологии является психика, психическая деятельность животных. Таким образом,
зоопсихолог изучает эволюцию психики, начиная с ее зачаточных форм до
высших ее проявлений, составляющих основу зарождения человеческой
психики. Компетенция зоопсихолога находится в пределах двух граней нижней и верхней, представляющих собой одновременно главные вехи эволюции психики вообще. Нижняя грань знаменует начало психического отражения, исходную ступень его развития, верхняя - смену животной психики
человеческой. Нижняя грань означает проблему качественного различия отражения у животных и растений, верхняя - у животных и людей. В первом
случае приходится решать вопросы происхождения психики из более элементарной формы отражения, во втором - зарождения человеческой психики
из элементарной по отношению к ней психики животных.
В настоящее время убедительно показано, что каких-либо принципиальных различий в закономерностях формирования поведения животных и
человека фактически не существует. Следовательно, психологу, и особенно
тому, который занимается детьми и подростками, знание биологических основ формирования поведения совершенно необходимо. Поэтому предмет
«Зоопсихология и сравнительная психология» включен в число обязательных курсов всех высших учебных заведений, имеющих специализацию по
психологии.
Интерес к этой области психологии заметно вырос в последние годы и
в сфере зоопсихологии и сравнительной психологии наблюдается большой
подъем исследовательской работы и творческой мысли.
Раздел I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫ
Глава I. Основные направления исследований зоопсихологии и сравнительной психологии
1.1 Предмет, задачи и методы исследований зоопсихологии и
сравнительной психологии
Исследование рассудочной деятельности животных важно не только
само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с проблемой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Представления о зачатках мышления животных и об уровнях его сложности всегда
были предметом дискуссии и до сих пор продолжают вызывать разногласия.
Вместе с тем к настоящему времени накоплено огромное количество фактов,
которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мышления имеются у достаточно широкого круга позвоночных. У
ближайших родственников человека — человекообразных обезьян — в той
или иной степени присутствуют элементы всех наиболее сложных когнитивных функций человека: обобщения, абстракции, усвоения символов, а также
преднамеренности коммуникаций и самоузнавания.
Весь комплекс современных знаний о мышлении животных оформился
в результате усилий специалистов разных направлений на протяжении всего
XX века. Первоначально пальма первенства принадлежала, несомненно, зоопсихологам и сравнительным психологам, которые заложили основы представлений об интеллекте животных. С середины 30-х годов по инициативе И.
П. Павлова в работу включились физиологи высшей нервной деятельности.
В 70—90-е годы существенный вклад в понимание этой проблемы внесли и
этологи, поскольку именно они подробно изучили поведение многих видов
животных в естественной среде обитания.
Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по своим теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем
или иным сторонам поведения. Столь же неравнозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудочной деятельности (мышления) животных.
Сравнительная психология рассматривает проблему антропогенетически значимых черт высших позвоночных, особенно приматов. Особая область — изучение интеллекта животных. Иногда сравнительная психология
воспринимается как метод, а не самостоятельная наука.
Зоопсихология изучает филогенез (происхождение), онтогенез (развитие), закономерности и функции психики, врожденное и приобретенное. Она
рассматривает в сравнительном аспекте психологию приматов и человека,
особенно ребенка.
Предмет и объект зоопсихологии:
Объект — поведение, практическая деятельность животных.
Предмет — их психическое отражение, т. е. психика.
Методы зоопсихологии (от греч. zoon — животное) — способы изучения поведения животных, включающие наблюдение и эксперимент. Наблюдения за естественным поведением животных в местах их обитания дополняются изучением их отношения к различным, отчасти специально подбираемым экспериментатором предметам, которые иногда предъявляются подопытному животному и в искусственно создаваемых ситуациях; анализируются формы манипулирования этими предметами. В зоопсихологических
экспериментах изучается поведение животных в ходе решения различных
задач. Основные экспериментальные методы: метод лабиринта (нахождение
пути к непосредственно невоспринимаемому целевому объекту — корму,
убежищу и т. п.); метод обходного пути (нахождение пути к воспринимаемому целевому объекту в обход одной или нескольких преград); метод одновременного или последовательного выбора (дифференцировочная дрессировка) (выбор объектов — сигналов, рисунков и т. п., — различающихся по
одному или нескольким, иногда определенным образом меняющимся признакам); метод открытого поля (предоставление животному возможности
свободного выбора пути и местонахождения в пространстве, огороженном
стенками и по мере надобности усложняемом структурными компонентами
— предметами, убежищами и т. п.); метод проблемной клетки (ящика) (нахождение возможности выхода из клетки или проникновения в нее путем
открывания более или менее сложных запирающих приспособлений); метод
употребления орудий (решение задач с помощью посторонних предметов,
которые должны включаться в экспериментальную ситуацию между животным и целевым объектом — приближение приманок палками или веревками,
составление пирамид из ящиков и т. п.). Этими и другими методами изучаются сенсорные и эффекторные
способности, ориентировочноисследовательское поведение, эмоции, память животных, их способность к
научению, обобщению и переносу индивидуального опыта, к интеллектуальным действиям и др. Зоопсихологические исследования имеют большое
значение и для других психологических наук (особенно общей и детской
психологии), для философии (особенно гносеологии), антропологии (предыстория антропогенеза), медицины (моделирование на животных психопатологических состояний человека, психофармакологические эксперименты и
т. п.), а также для практики животноводства, борьбы с вредителями сельского хозяйства и опасными для здоровья человека животными (например, крысами), для служебного собаководства, охраны животного мира, акклимати-
зации и одомашнивания диких животных, зверо- и рыбоводства, зоопаркового дела и др.
В изучении поведения животных выделилось несколько самостоятельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения.
Бихевиоризм (от англ. behavior — поведение) — основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной психологии. Согласно
его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится
к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»).
Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и
его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «представления» —
эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует.
Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) — основанное в начале XX века И. П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучение физиологических основ психики (в том числе и человека) методом условных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения.
В настоящее время предметом физиологии ВНД считается экспериментальное исследование закономерностей и нейрофизиологических механизмов поведения, процессов обучения и памяти.
Исследования реализуются, как правило, на основе комплексного подхода — использования нейрофизиологических, нейрохимических, молекулярно-биологических методов. Психофизиология — пограничная область
психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности.
Она ориентирована на установление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами.
Психофизиология — направление, исследующее преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей
нервной деятельности. Несмотря на то, что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенденция употреблять его вместо термина
«высшая нервная деятельность».
Этология (от греч. ethos — нравы, характер) — наука о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Она сформировалась в
30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории.
Ее основатели — австрийский исследователь Конрад Лоренц (1903—
1989) и голландец, всю жизнь проработавший в Великобритании, Николае
Тинберген (1907-1988). Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как
направление описательное, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и
приспособительного значения.
Гештальтпсихология — направление, возникшее в 20-е годы в Германии и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методу интроспекции.
Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы — гештальты
(gestalt), которые характеризуются константностью и устойчивостью.
В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к
сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования
целостными зрительными образами. В отличие от рассмотренных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была
непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении
интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов —
Вольфганг Келер (1925) — первым доказал наличие элементов мышления
(«инсайта») у животных.
Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведения
животных, хорошо известный тем, кто, так или иначе, постоянно наблюдает
за ними, был интуитивно понятен многим ученым довольно давно. Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов поведения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека.
Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «генетика
мозга» — направление нейробиологии, исследующее физиологические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделей тех или иных когнитивных процессов.
1.2. Основные направления и подходы к изучению психики и поведения животных
Зоопсихология изучает психику животных. Мы будем придерживаться
концепции двойной детерминации психики, которая в нашей стране развивалась Сергеем Леонидовичем Рубинштейном.
По Рубинштейну, психика детерминируется (определяется) двояко: с
одной стороны, психическое определяется органическим субстратом (мозгом
у человека, нервной системой различных типов у животных), т.е. внутренним фактором, с другой стороны, она определяется отражаемым, т.е. внешним фактором. Существует двойная зависимость психического (у животных): от органа отражения и от предметного мира.
Психика человека детерминируется трояко: органическим субстратом,
материальным миром и миром идей.
Предмет науки определяется так же целями и задачами, которые данная наука ставит. Одна из основных задач зоопсихологии - изучение развития психики животных в процессах филогенеза и онтогенеза. Современное представление о развитии психики животных можно охарактеризовать следующими положениями:
1) Основной принцип - эволюционный. Более совершенные в эволюционном плане таксоны (систематические группы) животных обладают потенциальной возможностью к более совершенному отражению;
2) В рамках близких таксонов фактором, определяющим уровень психического отражения, выступает образ жизни животного;
3) Существует единство и взаимосвязь строения и функции: не только
строение определяет функцию, но и функция - строение;
4) Развитие психики связано с развитием нервной системы и органов
чувств - вынесенных элементов нервной системы, снабженных дополнительными морфологическими структурами. Параллельно с развитием нервной системы развитие психики связано с развитием защитных оболочек и
механизмов, функция которых направлена на защиту от действия стимулов
внешней Среды. “ В ходе развития и строение нервной системы животных, и
ее психофизические функции выступают и как предпосылка, и как результат
изменяющегося в ходе развития образа жизни”. (Рубинштейн, Основы общей
психологии).
5) Появление новых структур или функций, второстепенных в более
низких таксонах, становится определяющим признаком в более высоких таксонах. Скачок нового качества отражения определяется внутри предшествующей стадии. Новые структуры могут быть не обязательно связаны со
строением нервной системы. Так, одной из предпосылок возникновения
нервной системы явилось образование эпителия как способа защиты от воздействия внешнего мира.
6) Для живого организма защита от стимула представляется более
важной функцией, чем ассимиляция стимула.
Это правило распространяется и на человека. Избыток стимулов , действующий на первобытных приводит к необходимости их “изживания” физиологический принцип “воронки” Шеррингтона.
Шеррингтон говорит об “изживании” полученных извне импульсов, количество которых заведомо превышает количество двигательных реакций, которые организм способен произвести в ответ на действие внешней Среды. Основная задача живого организма - защититься от избыточного количества
внешних стимулов. Организмы решают эту проблему установлением структуры защиты. Низкоорганизованные создают морфологические структуры
для защиты, высокоорганизованные - психологические.
7) Психика животных и их поведение образуют непосредственное
единство. У человека внутренний план сознания отделен от поведения, так
как люди в процессе освоения культурных знаков научились “сворачивать”
действие. Животные такой способностью не обладают. Любой значимый
сигнал из внешней Среды будет непременно отреагирован животным в виде
двигательной реакции. Поэтому говорят, что зоопсихология изучает психическую деятельность животных, имея в виду изучение психики животных.
Понятие “психическая деятельность животных” ввел в зоопсихологию Алексей Николаевич Леонтьев. Практически, введение этого понятия
еще раз подчеркнуло высказанное С.Л. Рубинштейном представление о связи психики и образа жизни. В настоящее время, когда необходимость экологического подхода к изучению психики животных уже ни у кого не вызывает
сомнения, в отечественной литературе стали употреблять понятие “поведение животных” вместо понятия “психическая деятельность животных”. Отечественные зоопсихологи называли предметом своего исследования “психическую деятельность животных” ещё и для того, чтобы отделиться от бихевиористов и от этологов, которые тоже изучали поведение животных. Бихевиористы вкладывали в понятие “поведение животных” иное, чем современные зоопсихологи значение. Этологи изучали поведение животных другими, чем зоопсихологи, методами.
Современная зоопсихология определяет поведение животных как совокупность внешней, преимущественно двигательной активности животных,
которая направлена на установление связей организма со средой его обитания.
Психическое отражение у животных осуществляется в ходе воздействия животного на окружающий мир через поведение. Отражаются при этом
не только сами компоненты окружающей Среды, но и собственное поведе-
ние животного, а так же произведенные животным изменения в среде.
Внешняя активность и ее отражение составляют неразрывное единство.
Психика животных неотделима от их поведения. Психика и поведение могут
лишь условно расчленяться для научного анализа.
Наиболее адекватное отражение действительности животное получает, отражая собственное поведение. Больше того, само поведение животного
как процесс взаимодействия с окружающим миром является условием формирования психики. Психическое отражение - это процесс, происходящий,
становящийся, а не застывший, свершившийся факт.
8) Критерий высоты психического отражения как способа адаптации
живого организма к внешнему миру выдвинул А.Н.Северцов. Он полагает,
что высоту психического отражения как способа адаптации характеризует
степень независимости организма от ограничений, налагаемых морфологией.
При изучении психологии человека некоторые данные поставляет интроспекция (при том, что некоторые психологи, напр. Лакан, отрицают ценность
интроспекции). Животные не могут рассказать нам о своем внутреннем мире. Тем не менее возможно создать представление о нем, внимательно наблюдая за животными. Бихевиоризм вообще заменил понятие “психика” понятием “поведение”. Поведение бихевиористы считали единственной научной реальностью и истинным предметом психологии, в то время как современные зоопсихологи считают, что изучение поведения - это метод, с помощью которого можно отвечать на вопрос о закономерностях функционирования собственно психического, например, о закономерностях построения
образа мира животными (Савельев С.А. Введение в зоопсихологию. М.,
2000).
В зоопсихологии встает вопрос о том, на каком уровне эволюционного развития живой материи появляется психика.
Исторически есть несколько типов ответов на этот вопрос.
Рассмотрим вначале крайние позиции.
1) “Антропсихизм” - психика возникла с возникновением человека
(Декарт). Данное положение предполагает, что психика появляется с момента разделения субъекта и объекта.
2) “Панпсихизм” - вся природа психична, весь мир одухотворен. (Вариант - язык одухотворен). Французская традиция: психолог Фехнер (интенсивность ощущения пропорциональна логарифму величины стимула (раздражителя), Пьер Тейяр де Шарден. Дзен-буддизм. Данное представление
акцентирует внимание на положении о двойной детерминации психического: психика детерминируется не только внутренним фактором (субстратом
отражения), но и внешним фактором. Внешний фактор - природа (или язык)
- одухотворяется. Частично панпсихизм вытекает из анимизма первобытного
человека, проецирующего внутренние содержания на внешний мир.
Промежуточные взгляды:
3) “Биопсихизм” - психикой обладают живые организмы (Гоббс).
4) “Нейропсихизм” - психикой обладают организмы, имеющие нервную систему. Дарвин, Спенсер.
5) “Биокинопсихизм” - психикой обладают живые организмы, способные передвигаться (Йеркс - крупный зоопсихолог, известен формулировкой
“правила Йеркса-Додсона”: при усложнении задачи уровень оптимальной
мотивации снижается. Считается, что нервная система появилась как следствие пространственного разобщения направления движения и ощущения.
Следует различать активное и пассивное движение. Формирование образа
возможно только при активном движении.
6) “Сигналопсихизм”. По Леонтьеву, психикой обладают живые организмы, способные различать сигналы.
Психика по Леонтьеву начинается в эволюционном ряду живых организмов с того места, где проходит граница между непосредственно отражаемым явлением и отражаемым посредством сигнала. Психика возникает
на границе раздражимости и чувствительности. Раздражимость - свойство
реагировать на биологически значимые изменения Среды, которые непосредственно влияют на обмен веществ. Чувствительность - способность активно реагировать на воздействия окружающей или внутренней Среды , сами по себе биологически нейтральные, но несущие информацию о биологически значимых явлениях. Простейшие обладают раздражимостью, черви чувствительностью.
Появление чувствительности приводит к раздвоению единого процесса взаимодействия организма со средой - он становится опосредованным
сигналами. Появление человеческой психики тоже приводит к раздвоению: к
раздвоению внутри самой психики - она становится объективированной, то
есть становится предметом сознательной рефлексии.
Животные, в отличие от людей, не имеют 1) социальных идеалов, 2)
признанного социумом приобретенного общеупотребительного языка, 3) истории, 4) логического мышления.
К началу ХХ века достаточный фактический материал о поведении животных в естественных условиях накопился в таких биологических
науках, как физиология высшей нервной деятельности, генетика, палеозоология, экология и др. науках. Для выделения особой дисциплины, кроме
специфического предмета исследования, необходимы так же специфические
методы исследования, первоначально выступающие как методы исследования в каждой из этих наук.
1. В физиологии нервной деятельности таким предметом явилось исследование возникновения и развития рефлекторного поведения.
2. В генетике - наследуемость стереотипных форм адаптивного поведения.
3. В палеозоологии - становление различных форм поведения в филогенезе.
4. В систематике - использование стереотипных форм поведения и диапазона поведенческих реакций для уточнения систематических категорий.
5. В зоопсихологии - изучение приобретенных форм поведения в естественных условиях.
6. В экологии - выявление адаптивного значения тех или иных форм поведения.
Весомый творческий вклад в разработку проблемы рассудочной деятельности, или мышления, животных внес наш учитель Леонид Викторович
Крушинский (1911—1984) — ведущий отечественный специалист в изучении поведения животных. Ему принадлежит оригинальная концепция нейробиологических основ рассудочной деятельности, которая органически связана как с классической этологией, так и с генетикой поведения.
Решающее значение для возникновения и развития сравнительных и
экспериментальных исследований поведения и психики животных имели
труды Ч. Дарвина (1809—1882). Его учение о происхождении видов путем
естественного отбора позволяло анализировать эволюционные аспекты поведения. Оно не только обогатило эмпирические знания, но и углубило теоретические представления ученых, а также определило использование сравнительного метода в этой области (Мак-Фарленд Д. Поведение животных.
Психобиология, этология и эволюция. М.:Мир, 1988.).
Представление Ч. Дарвина о том, что психическая деятельность человека — лишь один из результатов единого процесса эволюционного развития, стимулировало применение сравнительного метода в психологии, в частности сбор данных о чертах сходства психики животных и человека.
Таким образом, вклад Ч. Дарвина в проблему мышления животных состоит в следующем:
•
впервые было введено представление о трех составляющих поведения и психики животных (инстинкт, обучение, рассудочная
деятельность);
•
учение Ч. Дарвина способствовало применению сравнительного
и эволюционного подхода в психологии.
Контрольные вопросы для самопроверки
1. Как менялось отношение человека к животным на протяжении периода
эволюции?
2. Как развивалась наука о поведении животных в России?
3. Какой вклад в развитие науки внес Л.В. Крушинский?
4. Какие науки изучают поведение животных и в чем заключается различие
их методологических подходов?
5. Кто является автором метода "выбор по образцу"?
6. Что такое "инсайт"?
Глава 2. Инстинктивное поведение
2.1. Понятие “инстинкт”, “инстинктивное поведение”. Биологическое значение инстинктов
С появлением и развитием естествознания (еще с середины XVIII века)
оформилось подразделение поведения животных на две категории. Одну из
них назвали «инстинктом» (от лат. instinctus— побуждение). Это понятие
появилось в трудах философов еще в III веке до н.э. и означало способность
человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения. Вторую категорию явлений называли «разумом», но этим термином обозначали не собственно разумные поступки (как
в настоящее время), а любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением (тенденция сводить понятие «разум животных» к более простым процессам отчасти сохраняется и по сей день).
Одно из первых научных определений инстинкта дал немецкий ученый
Г.Реймарус (1694-1768). Он допускал наличие у животных действий, которые можно сопоставить с разумным поведением человека. Реймарус, так же
как и его предшественники, включал в эту категорию, прежде всего способность к подражанию и обучению.
Механизм инстинктов, согласно И. П. Павлову, - безусловнорефлекторный,
поэтому понятия инстинкт и безусловный рефлекс он считал идентичными.
Обычно инстинктом называют только сложные безусловные рефлексы
(пищевой, оборонительный, половой и др.), в отличие от простых безусловных рефлексов (мигание, чихание, кашель и т. п.).
Любой инстинкт состоит из цепи реакций, в которой конец одного звена
служит началом другого. Имеются попытки классифицировать инстинкты
по их биологическому и физиологическому значению (советские физиологи
Н. А. Рожанский, А. Д. Слоним). По данным школы И. П. Павлова, можно
выделить следующие главнейшие инстинкты: пищевой, проявляющийся в
виде пищедобывания, захвата пищи, накопления её запасов и т. п.; оборонительный, состоящий как из пассивнооборонительных реакций (убегание,
«замирание», «затаивание»), так и активной защиты при помощи зубов, когтей, рогов и т. п.; половой, включающий брачные игры, танцы, пение, токование, бои за самку, миграцию к месту нереста и др. акты, завершающиеся
спариванием; родительские (называются также заботой о потомстве) в виде
постройки гнезда, запасания корма для молоди, её кормления и обучения
защитным, охотничьим и др. приёмам; групповые, составляющие основу
взаимоотношения членов стада, стаи, роя, семьи и проявляющиеся в совместной обороне от врагов, постройке гнезда, преодолении пространства (миграции), обогреве друг друга в холодное время года, в общей заботе о потомстве и т. п.
При углублённом исследовании механизмов интинкта особое внимание
привлекает их изменчивость в силу возможного наслоения условнорефлекторных реакций, которые вместе с инстинктами составляют «биокомплекс
активности» (по выражению А. Н. Промптова), или «унитарные реакции»
(по терминологии Л. В. Крушинского).
Установлено (Л. А. Орбели и др.), что, чем более развита центральная
нервная система, тем больший удельный вес в поведении животного имеют
реакции, приобретённые в индивидуальной жизни. Так, поведение низших
беспозвоночных (простейшие, кишечнополостные) основано исключительно
на инстинктах. В поведении же высших беспозвоночных (насекомые, ракообразные, высшие моллюски), несмотря на наличие у них сложнейших инстинктов (в особенности у «общественных» насекомых - пчёл, муравьев),
заметную роль играют условные рефлексы.
Инстинкты человека в значительной мере подчинены его сознательной деятельности, формирующейся в процессе воспитания. Однако воспитание, в
свою очередь, помимо социально-исторических оснований, опирается на
биологический фундамент в виде главнейших инстинктов, которые созревают в различные периоды эмбриональной и постэмбриональной жизни. Уже в
утробном периоде отдельные структуры нервной системы зародыша созревают быстрее других, обеспечивая тем самым готовность новорождённого
организма к выживанию в специфических для него условиях существования
(П. К. Анохин).
В различное время после рождения организма начинают созревать др.
инстинкты, на основе которых развиваются важные функции организма (половое влечение, чувство материнства и др.). В осуществлении инстинктивной деятельности очень большую роль играют железы внутренней секреции"
(Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. М., 2001 – 320 С.).
Понятие "инстинкт" появилось в трудах философов еще в III в. до нашей
эры. Древние философы давали этому понятию следующее определение: инстинкт - это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена божеством (от латинского instinktus - побуждение). Позже понятие инстинкта стало предметом ожесточенного спора между материалистами и идеалистами. Философы-идеалисты продолжали придерживаться точки зрения древних мыслителей. В то же время многие философыматериалисты ХVIII в., взяв за основу материалистическую сторону учения
Декарта о рефлекторном принципе действия нервной системы, объясняли
инстинктивные влечения как результат определенных изменений, происходящих в той или другой системе организма.
Описание и научная характеристика инстинктивных актов поведения у
животных дается в XVIII в. в работах Бюффона, Реомюра, Леруа, Альбрехта,
Галлера, Реймаруса. Последний дает весьма четкое для своего времени определение: все акты поведения, которые предшествуют индивидуальному
опыту и исполняются животными одинаковым образом, должны быть рассматриваемы как инстинкты. Вполне материалистическое объяснение зависимости происхождения инстинкта от условий жизни животного в начале
XIX в. было дано Ламарком. В первой половине прошлого столетия Ф. Кювье произвел ряд экспериментов по изучению формирования сложных инстинктов у животных. Его известные опыты, посвященные "строительному"
инстинкту бобров, не потеряли значения и до настоящего времени. Большой
интерес для учения о поведении и инстинктивной деятельности животных
имели взгляды К. Рулье. В самом начале 40-х гг., он выступил против широко распространенной то время среди психологов точки зрения, что инстинкт
и психическая деятельность животных непознаваемы и не подлежат научному анализу. Рулье полагал, что основным подходом к объяснению причин
инстинктивного поведения должно быть решение вопроса о причинах, определяющих историческое развитие данной формы деятельности животных.
Эту причину он, так же как и Ламарк, видел в том образе жизни, в тех условиях существования, в которых на протяжении своей истории пребывал тот
или другой вид.
Важным этапом в исследовании инстинктов явилось учение Дарвина.
Он дал достаточно четкое определение инстинкта: "Такой акт, который может быть выполнен нами лишь после некоторого опыта или одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой он производится,
обыкновенно называют инстинктом". Так же как и для морфологических
признаков, главную причину формирования инстинкта Дарвин видел в естественном (или искусственном) отборе наследственной изменчивости врожденных актов поведения. Таким образом, его Учение внесло принципиально
новую идею в вопрос о происхождении инстинктов. Дарвин указывал, что
инстинкт животных отныне " ...не нарочно дарованные или созданные инстинкты, а только следствие одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых".
Дальнейшее изучение инстинкта пошло по двум основным руслам.
С одной стороны, по линии детального изучения многообразия и адаптивного значения инстинкта у различных животных. Представителем этого
направления работ за рубежом был Ллойд Морган, у нас - В. Вагнер. Вагнер
собрал и обобщил большое количество наблюдений за инстинктивным поведением животных и изучил изменчивость и адаптивное значение ряда инстинктов. Позже разработку этого направления весьма плодотворно продолжили этологи.
Другое направление в развитии учения об инстинкте в России связано
с физиологией. С первых шагов объективного изучения высшей нервной
деятельности И.П. Павлов поделил все рефлексы, лежащие в основе поведения животных, на условные и безусловные. Сложные безусловные рефлексы
он отождествлял с инстинктами.
Основание для этого он видел в следующем:
o во-первых, в невозможности провести резкую границу между
инстинктом и рефлексами;
o во-вторых, в не меньшей сложности рефлексов по сравнению с
инстинктом, поскольку рефлексы, как и инстинкт, образуют
"многоэтажные" цепи, захватывающие весь организм, причем
конец одного рефлекса возбуждает начало другого;
o в третьих, отдельные звенья сложной цепи рефлексов, так же как
и инстинкт, зависят от гуморального состояния организма и от
взаимодействия друг с другом.
И.П. Павлов выделял следующие основные рефлекторные (инстинктивные) реакции организма: 1) пищевые, 2) оборонительные, 3) половые, 4)
ориентировочные, 5) родительские. Эти группы инстинктивных реакций являются общими для всех видов животных. Однако отдельные виды имеют
специфические, характерные лишь для них инстинкты, например: строительные инстинкты бобров, миграционные птиц, "полоскательные" енотаполоскуна и т.д.
Весьма обстоятельная попытка дать точное определение инстинкта
была сделана немецким зоологом Г. Э. Циглером (1914). Этот ученый считал, что инстинктивное поведение характеризуется следующими признаками.
1. Инстинктивное поведение наследственно обусловлено и является характерным свойством определенного вида или расы.
2. Оно не требует предварительного научения.
3. Оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных индивидуумов вида или расы.
4. Инстинктивное поведение соответствует анатомическому строению
животного, т. е. находится в связи с нормальным функционированием
его органов.
5. Оно приспособлено к естественным условиям жизни вида и находится
в связи с регулярными естественными изменениями условий жизни,
например, с временами года.
Таким образом, видимо следует сделать вывод о том, рефлексы и инстинкты являются тесно взаимосвязаны двойственными узами, т.е. инстинкты являются естественным продуктом эволюции рефлексов. Инстинкты рождаются в результате эволюции рефлексов (Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986).
Систематическое изучение поведения животных начинается с середины
XIX века. Одним из первых экспериментальное исследование и сравнительную оценку некоторых его проявлений провел директор Парижского зоопарка Фридрих Кювье (1773-1837), брат знаменитого палеонтолога Г. Кювье. В
своей работе Кювье стремился опираться на регулярные наблюдения за животными в привычной для них среде обитания, однако доступными для него
были в основном обитатели зоопарка. С ними Кювье даже проводил некоторые эксперименты. Особую известность получили его опыты с бобрами,
воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Они сыграли существенную роль в понимании природы инстинкта. Кювье обнаружил, что бобреноксирота успешно строил хатку, несмотря на содержание в неподходящих для
этого условиях и на отсутствие возможности научиться таким действиям у
взрослых бобров. Вместе с тем Ф. Кювье удалось зафиксировать и немало
других, не менее важных, но не получивших столь же широкой известности
фактов. На основе наблюдений за животными в Парижском зоопарке он
описал и сопоставил поведение млекопитающих нескольких отрядов (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, приматов, хищных), причем многие из них
стали объектом научного исследования впервые.
Таким образом, определение инстинкта, предложенное Циглером, ничем по
существу не отличается от павловского определения безусловного рефлекса и
достаточно четко формулирует его не только с физиологической,
но и с биологической стороны.
Сложность самого понятия инстинкта как наследственно детерминированного акта поведения, пределы изменчивости этого акта, значение, трактовка его в природе и т. д. - все это заставило многих натуралистов неоднократно возвращаться к пересмотру и уточнению самого термина. Очевидно,
последовательность двигательных актов, их зависимость от влияния среды,
физиологического состояния, приспособленность к условиям жизни данного
вида являются неизменными спутниками инстинктов. В процессе развития
организма инстинкты формируются и исчезают, заменяясь один другим.
Характерной чертой большинства инстинктов является приуроченность
их к определенным возрастным или сезонным периодам. При этом проявление многих инстинктов коренным образом изменяет весь стереотип жизни
животного. Миграционные, пищедобывательные инстинкты, а также инстинкты размножения занимают определенные длительные периоды в жизни
животных. В основе этого стационарного инстинктивного поведения, несомненно, лежит появление в центральной нервной системе стойких очагов повышенной возбудимости - доминанты. Впервые на возникновение доминантных отношений обратил внимание и описал их как один из наиболее общих
принципов работы нервных центров известный русский физиолог А.А. Ухтомский (1945). Под этим термином понимают временное существование в
центральной нервной системе очагов повышенной возбудимости, которые
могут усиливаться под влиянием различных раздражителей, падающих на организм извне или возникающих в нем самом, в то время как многие другие
центры оказываются заторможенными. Ухтомский подчеркивал, что накапливающаяся длительная стационарная активность центров нервной системы,
обусловившая снижение порогов возбудимости одних реакций и торможение
других, является механизмом, обеспечивающим стабильность поведения животных соответственно основным биологическим фазам его жизни. При этом
огромную роль играют гуморальные факторы, которые являются причиной
стационарных изменений возбудимости ЦНС, они и оказываются непосредственной причиной различной реактивности нервных центров, ответственных
за развитие определенного инстинкта. Половые инстинкты со всей совокупностью характерных для каждого вида реакций реализуются на фоне повышенной активности половых желез. Родительские инстинкты млекопитающих и птиц обуславливаются определенными гормональными сдвигами, при
которых существенную роль играет усиленная секреция передней долей гипофиза гормона пролактина. В головном мозге существуют определенные
центры, в которых происходит замыкание дуг безусловных рефлексов, являющихся врожденными компонентами инстинктивных реакций, функциональное состояние которых имеет существенное значение для осуществления
того или иного инстинкта. Особенно большое значение в этом отношении
имеет гипоталамическая область. Повреждение этого отдела промежуточного
мозга приводит к серьезным нарушениям ряда инстинктивных актов и напротив, раздражение гипоталамуса слабым электрическим током посредством
вживления электродов, приводит к проявлению определенных инстинктов.
Стационарные изменения возбудимости (доминанта) нервных центров безусловно-рефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации организма в различные периоды его жизни. Закономерности механизмов рефлекторной деятельности в экспериментах И.П.
Павлова изучались на собаках, помещенных в специальный станок. При этом
создавались такие условия, при которых на собаку действовало минимальное
количество внешних раздражителей и все многообразие ее поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывавшихся процессов
был слюнный рефлекс.
Пищевой, половой, оборонительный, материнский и некоторые другие
рефлексы являются, согласно положению павловской школы, той врожденной основой, на которой строится все дальнейшее поведение. Это четкое выделение группы врожденных рефлексов совершенно необходимо и оправдано
при изучении рефлекторной деятельности. Однако, когда мы переходим от
изучения закономерностей рефлекторной деятельности нервной системы к
изучению закономерностей поведения, то проводить четкое разделение актов
поведения на условные и безусловные оказывается невозможным.
Таким образом, инстинкты могут быть определены как сложные безусловные рефлексы, "обрастающие" условнорефлекторными компонентами в
результате приспособления животных к конкретным для каждой особи условиям обитания. Стационарные изменения возбудимости (доминанта) нервных
центров безусловнорефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации организма в различные периоды его
жизни. Основным критерием, отличающим инстинктивное поведение от неинстинктивного, является, таким образом, больший удельный вес безусловнорефлекторных компонентов по сравнению с условнорефлекторными в
формировании данного типа поведения.
Развиваемое представление о физиологической природе инстинктов,
вытекающее из современных данных, главным образом отечественных исследователей, объясняет ряд сторон инстинктивной деятельности животных.
Прежде всего, становится понятной поражающая на первый взгляд "целесообразность" инстинктивных актов поведения, так как она определяется не
только результатом естественного отбора врожденных компонентов инстинкта в предшествующих поколениях, но и результатом индивидуального опыта
каждой особи, приспосабливающей свой врожденный шаблон поведения к конкретным условиям жизни.
Колоссальный вклад в изучение инстинктивного поведения внесли этологи, поскольку эта наука с самого начала была ориентирована на изучение
поведения животных в естественной среде их обитания, причем преимущественно на его инстинктивную сторону. Их несомненным достижением является то, что от общих рассуждений они перешли к последовательному и объективному изучению реакций животного с качественной и количественной их
регистрацией. Одновременно с этим тщательному анализу подвергается и его
среда обитания, оказывающая активирующее или, наоборот, тормозящее
влияние
на
соответствующие
двигательные
акты.
Ведущая роль в создании современного учения об инстинктах в этологии принадлежит классикам этой науки К. Лоренцу и Н. Тинбергену (М. Н.
Сотская. Курс зоопсихологии. http://sherifaga.ru/d/47487/d/sotskaya_zoopsiholo
giya.rtf (html). Институт Международных Программ РУДН).
2.2 . Инстинктивное поведение и общение животных. Демонстрационное поведение. Ритуализация поведения
Социальное, или общественное, поведение животных составляет обширный раздел науки о поведении. Его трудно рассматривать в качестве отдельной биологической формы поведения, поскольку социальные элементы
отмечаются и в пищедобывательном, и в половом, и в оборонительном, и
даже в комфортном поведении. Изучение характера иерархических взаимоотношений животных и развитие социального поведения в онтогенезе играет
важную роль для понимания поведения человека.
В настоящий момент достаточно подробно описаны внутригрупповые
отношения у большого числа видов практически всех таксономических
групп животных. Большое внимание исследователей привлекают проблемы,
связанные с пространственной и этологической структурой популяций.
Традиционно принято делить все виды животных на одиночных и живущих
группами. На деле такой взгляд достаточно далек от истины. Как показывают многочисленные наблюдения, строго одиночных видов практически не
существует. В определенные периоды жизни все животные так или иначе
контактируют с представителями своего и чужих видов, а часто образуют
более или менее устойчивые и организованные сообщества.
Биологические преимущества группового образа жизни несомненны.
Животные, образующие стада или стаи, легче обеспечивают себя кормом и
затрачивают меньше энергии на пищедобывательную деятельность. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в основе стаи выше,
большие синицы эффективнее добывают корм в составе групп (или даже
пар), нежели в одиночку; стаи морских птиц выслеживают скопления планктона или косяки рыб с большим успехом, чем это делают одиночные особи.
Массовые ночевки птиц характерны, как правило, для видов, которые кормятся большими группами; такие скопления увеличиваются в размерах при
ухудшении условий питания.
Чрезвычайно велико значение группового образа жизни в защите от
хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности. Свойственная стадным животным
система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы.
Оповещение об опасности может быть активным. Таковы, например, тревожные звуковые сигналы птиц, копытных, обезьян и ряда других животных. Звуковые сигналы тревоги чаще всего не являются видоспецифическими, а представляют собой своеобразное «эсперанто» животных и воспринимаются однозначно практически всеми видами животных, обитающих в одних и тех же местах. При этом издаваемые ими сигналы тревоги воспринимаются и многими млекопитающими. Африканские копытные в смешанных
стадах реагируют на сигнал тревоги независимо от того, представитель какого вида первым его подал; в этом некоторые исследователи видят биологический смысл смешанных многовидовых стад копытных.
У рыб широко известна реакция на так называемое вещество испуга,
выделяющееся в воду отдельными особями и вызывающее соответствующую реакцию у остальных особей стаи. Подобные же вещества обнаружены
у головастиков, и даже у домовых мышей.
Роль ритуализации в иерархических отношениях. При установлении и
поддержании иерархии в сообществах многие реакции и образцы поведения
приобретают сигнальное значение.
Демонстрация вместо нападения. В своей изначальной форме агрессия
предполагает нападение на объект, нанесение ему физического ущерба или
даже убийство. Наблюдая развитие ребенка, вы могли видеть, что первые
проявления агрессии у него жестокие: он бьет руками мать по лицу, пинается, неожиданно кусает. Из-за того, что он маленький и слабый, мы не замечаем грозности его намерений. Позднее ребенок замещает покушение на нас
демонстрацией: машет рукой, топает, кричит, а дерется и кусается все реже.
В эволюции животных происходил сходный процесс: агрессивное нападение сменялось демонстрацией угрозы – возможности нападения. Особенно при стычках особей одного и того же вида. Демонстрация, вызывая у
противника страх, позволяет выиграть стычку, не прибегая к схватке, очень
опасной для обеих сторон. Физическое противоборство заменяется психическим противостоянием. Поэтому развитое агрессивное поведение, включающее в себя много угроз и пугающих действий, полезно для вида. Противника проще всего напугать, показав ему те средства защиты и нападения,
которыми располагает данный вид животных. У рыб это шипы в плавниках.
Поэтому рыбы, угрожая, раздвигают плавники и поднимают шипы; многие
встают в воде вертикально, выставив их навстречу противнику. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих орудия нападения и защиты чаще всего
расположены на челюстях, и они угрожают, раскрывая пасть. Такая форма
угрозы удобна при межвидовых конфликтах, поскольку она всем понятна.
Человек при угрозе так же, как и обезьяны, скалит зубы.
Одна лишь раскрытая пасть не может передать все оттенки угрозы, поэтому у многих видов она сопровождается изменениями внешнего вида головы: расширяются или сужаются глаза, прижимаются уши, наморщивается
нос, изгибаются губы, насупливаются брови, движется кожа на лбу и темени.
Достигается это с помощью сокращения мышц лица и головы. Если на коже
есть к тому же выросты или пучки перьев, шерсти, и все это раскрашено в
несколько цветов, получается целый код сигналов о состоянии и намерениях
животного, как истинных, так и мнимых (Хрестоматия по зоопсихологии и
сравнительной психологии: Учебное пособие МГППУ / Сост. М.Н. Сотская.
М., 2003).
Ритуалы и демонстрации. Таким образом, ритуалы и демонстративные
акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно
разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц (1994) выделил несколько основных особенностей таких ритуалов.
Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Весьма
интересно, что подобное поведение часто демонстрируют доминантные животные. Так, при встрече двух волков или собак, более сильное животное отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии,
выгнутую навстречу укусу. Вороны в такой ситуации подставляют своему
сопернику глаз. Смысл подобной демонстрации заключается в том, что доминант сигнализирует таким образом: «Я тебя не боюсь!»
Это лишь один из немногих примеров, который показывает, что телесный контакт между отдельными особями у общественных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества. У амадин он непосредственно связан с процессами установления
тесных связей или с устранением антагонизма между особями в группе. Огромную роль груминг играет в сообществах обезьян. Однако у них чисткой
меха занимается не доминант, а напротив, подчиненные животные. Подсчет
числа всех внутригрупповых контактов, связанных с взаимным уходом за
мехом, отчетливо показал, что наиболее высокопоставленный самец-лидер
значительно чаще всех остальных пользуется услугами со стороны прочих
членов группы, тогда как животное, последнее в системе иерархии, чаще
всех остальных ухаживает за мехом своих собратьев. Среди подопытных
обезьян удалось выделить пары, между которыми отношения, связанные с
грумингом, наблюдаются чаще, чем этого следовало бы ожидать исходя
только из иерархических отношений. Взаимоотношения между такими особями основываются на более тесных индивидуальных связях, на большей
взаимной привязанности (Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс.
М., 1982).
Умиротворяющие действия отмечаются и у общественных насекомых.
Так, в колониях некоторых видов ос, где самки объединены в систему иерархии, признаком подчинения при встрече служит отрыгивание пищи, которую доминирующая оса тут же поедает. Когда два муравья сталкиваются
«лицом к лицу», одно из насекомых нередко «облизывает» другому голову и
брюшко. Предполагается, что это способствует переносу выделений, имеющих в пределах каждой колонии свой специфический запах. По-видимому,
именно благодаря этому запаху муравьи способны легко отличать членов
своего муравейника от чужаков.
В более острых ситуациях, когда низкоранговым животным грозят
серьезные травмы со стороны доминантов, они могут проявлять реакцию
«отдавания себя на волю сильного». Так, например, собаки и волки в подобных случаях падают на спину, подставляя противнику наиболее уязвимые
места: живот и гениталии, издавая при этом характерный визг. Эта поза часто сопровождается мочеиспусканием. Широко распространены подобные
демонстрации и у обезьян. В такие моменты низкоранговые макаки-резусы
припадают к земле и теряют всякую возможность каким-либо способом противодействовать своему мучителю. Аналогичная демонстрация наблюдается
и у горилл: особь, неспособная постоять за себя, распластывается на земле,
опускает голову и прячет конечности под брюхо. Животное, принявшее такую позу, фактически полностью отдает себя на милость победителя, который имеет теперь возможность беспрепятственно нанести удар в любую уязвимую часть тела поверженного противника. Поза полной покорности создает непреодолимое психологическое препятствие для нападения, и агрессор,
как правило, немедленно прекращает враждебные действия. Такие же функции выполняют и некоторые акустические сигналы животных, например
резкий визг и другие крики, издаваемые животными при ощущении боли.
Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц – это имитация позы
птенца, выпрашивающего корм. У представителей семейства собачьих часто
встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта. Эта поза напоминает щенячьи действия, направленные на выпрашивание корма у взрослого
животного. Описанная выше демонстрация «отдавания себя на волю сильного» у собак и волков также в большой степени является воспроизведением
детского поведения. Подобные же демонстрации имеют весьма широкое
распространение в брачных играх животных.
Использование сексуального поведения в конфликтах, связанных с субординацией, довольно широко распространено в животном мире как у видов строго общественных, так и у одиночных. Так, нечто подобное можно
видеть и в момент территориального конфликта между двумя самцами у некоторых одиночных видов птиц. Например, одним из типичных звеньев
брачного поведения у малого зуйка служит так называемое «ритуальное рытье гнезда». Самец ложится на землю и, резко выбрасывая назад лапки, делает углубление в песке. Самка, наблюдающая за ним с небольшого расстояния, подходит к вырытой ямке и ложится в нее, в то время как самец, стоя
над ней, широко разворачивает хвост и издает особый брачный крик. Наблюдая враждебное столкновение двух самцов малого зуйка на границе их
территорий, нередко можно видеть, как эти птицы, находясь на расстоянии в
несколько десятков сантиметров друг or друга, одновременно ложатся на
землю и с типичными брачными криками начинают рыть ямки в песке.
Кроме ритуализации поведения, у животных существует множество
внешних приспособлений, служащих специально для демонстрации различных состояний. Как показывают исследования, рога копытных животных, на
первый взгляд представляющие собой грозное оружие, обычно таковым не
являются, а используются их обладателями главным образом для устрашения противника во время брачных турниров (Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981).
Контрольные вопросы для самопроверки
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Что такое инстинкт?
Что такое фиксированный комплекс действий?
Что такое ключевой раздражитель?
Что такое врожденный разрешающий механизм?
Что такое завершающий акт инстинктивного поведения?
Какую роль в развитии инстинктивного поведения играют гормоны?
С помощью каких методов изучают инстинкты?
Глава 3. Научение
3.1.
Общая характеристика процесса научения. Основные
особенности навыков. Классификация научения
Большинство зоопсихологов в основу определения понятия “научение”
кладут принцип исключения. Научение - это такая модификация поведения,
которая возникает в результате индивидуального опыта особи, а не является следствием роста, созревания, старения организма, или следствием
утомления, сенсорной адаптации.
В результате научения поведение может измениться следующим образом:
1) могут возникнуть совершенно новые для данной особи поведенческие акты;
2) привычная поведенческая реакция будет вызываться стимулом, не бывшим ранее с ней связанным;
3) возможно изменение вероятности или формы ответа, который возникал
на предъявленный стимул в данной ситуации.
Некоторые зоопсихологи полагают. что предложенное определение
научения (“выполнение приобретенной реакции”) бихевиористское, и предлагают более широкое определение понятия “научение”.Предполагают , что
в организме может произойти какое-то изменение, создавшее потенциальную основу для модифицированного поведения, но это изменение никогда
не проявится во внешних условиях. Согласно предложенной точки зрения,
научение - это изменение скорее в потенциальных возможностях поведения.
Понятие “научение” шире понятия “приспособительная коррекция”
поведения в изменяющейся среде, происходящая на основе индивидуального
опыта. Научение может быть не адаптивным для особи. ( Но выученное поведние может только казаться неадаптивным. Пример - “дурные привычки”
- навязчивое, компульсивное поведение, цель которого - найти более приемлемый способ защиты от когда-то пережитой психотравмы).
Научение у животных различных систематических групп имеет качественные отличия. Тем не менее зоопсихологи-бихевиористы сформулировали “общие закономерности научения”.
“Всеобщие законы научения:
1) “Закон эффекта” Торндайка. Для реакции, за которой следует вознаграждение или состояние удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а
для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие, вероятность
повторения снижается. (На людей закон не распространяется, тем не менее
большая часть правовой системы государственного регулирования преступности построенна так, как будто бы этот закон применим к человеку);
2) Принцип наименьшего усилия Скиннера. Животные стремятся получить
вознаграждение самым быстрым и самым удобным способом;
3) Закон истинктивного смещения выученного поведения (сформулирован
супругами Бреландами – американскими зоопсихологами). “Выученное поведение смещается в сторону инстинктивного всегда, когда сильные врожденные инстинкты животного сходны с условной реакцией”. Закон подкрепления недостаточен для того, чтобы преодолеть врожденные тенденции к
определенным видам поведения.
4) Закон Йеркса-Додсона. Наиболее успешно научение происходит при оптимальной мотивации. Если мотивация превысит оптимум, научение будет
происходить медленнее и возрастет количество ошибок (Фабри К.Э. Основы
зоопсихологии. М., 2001).
В зоопсихологии есть два подхода к классификации научения.
Первый подход к классификации научения принадлежит необихевиористу Э. Толмену. Подход основан на осознании того факта, что механизмы
научения разнородны у представителей различных систематических групп..
Толмен классифицировал способности животных и человека к научению и выделил следующие группы способностей:
1) способность ожидать появления раздражителя и действовать в соответствии с этим предвидением;
2) способность к различению и манипулированию;
3) способность к сохранению опыта;
4) способность предвидеть результат своих действий в случае альтернативного выбора вариантов простых моторных реакций (лабиринт);
5) способность к формированию представлений, позволяющая сравнивать
альтернативные пути решения задачи;
6) “творческая гибкость”.
Для интерпретации условных рефлексов требуются только первые три
типа способностей. Обучение в лабиринте включает еще и четвертый тип
способностей. Для сложных форм обучения необходимы все перечисленные
способности.
Второй подход предполагает, что все многообразие выученного поведения можно свести к нескольким основным типам. Таковы классификации
Торпа, Годфруа, Фабри. Первая трудность - сложно определить уровень, на
котором должен производиться анализ. Вероятно, на субклеточном уровне
выученное поведение самых различных типов может описываться одними и
теми же процессами. На физиологическом уровне многообразие выученного
поведения можно так же свести к двум процессам: процессам кратковременного и долговременного хранения следов памяти. Можно свести все виды
научения у животных к безусловным и условным рефлексам (Мак-Фарленд
Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.:Мир,
1988).
Вторая трудность создания классификации научения касается выбора
принципа обобщения. Этот принцип во многом зависит от целей, которые
ставятся перед исследователем. Важно анализировать разнообразие видов
обучения именно на поведенческом уровне (т.е. с учетом адаптивности тех
или иных поведенческих актов, иначе можно «скатиться» на физиологический уровень).
Рассмотрим классификацию научения, предложенную Ж.Годфруа.
Классификация основана на степени участия особи в процессе научения,
причем при активном участии организма выделяется еще и когнитивный
уровень.
Классификация научения по Ж. Годфруа:
1. Реактивное (пассивное) научение:
1) привыкание;
2) сенсибилизация;
3) импринтинг;
4) условные рефлексы;
2. Оперантное (активное) научение:
1) “пробы и ошибки”;
2) формирование реакций;
3) научение путем наблюдения;
3. Когнитивное научение:
1) латентное научение;
2) психомоторный навык;
3) инсайт;
4) научение путём рассуждений.
Классификация научения по У.Торпу:
1. Привыкание (габитуация);
2. Ассоциативное научение:
а) классический условный рефлекс.
б) оперантный условный рефлекс.
3. Латентное (скрытое) научение;
4. Инсайт (озарение):
а) собственно инсайт («улавливание отношений»);
б) подражание типа социального облегчения;
в) истинное подражание («копирование поведенческих актов»);
5. Импринтинг (запечатление):
а) запечатление привязанности;
б) половой импринтинг.
Этологи выделяют облигатное и факультативное научение. Принцип
- необходимость той или иной реакции научения для выживания в стандартных условиях. Облигатное (обязательное) научение - совокупность умений,
необходимая для выживания особи. Факультативное (не обязательное) научение - умения, появляющиеся у некоторых особей в ответ на специфические условия.
3.2 . Облигатное и факультативное научение
Анализ инстинктивного поведения приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта. При изучении процессов научения необходимо исходить из того, что формирование поведения представляет собой процесс конкретного воплощения в жизни особи опыта вида, накопленного и закрепленного в процессе эволюции.
Существуют и другие классификации: подразделение на облигатное,
или видовое (прилаживание инстинктивного поведения к условиям жизни) и
факультативное научение; самостоятельное и имитационное и т.д.
При изучении процессов научения необходимо исходить из того, что формирование поведения представляет собой процесс конкретного воплощения в
жизни особи опыта вида, накопленного и закрепленного в процессе эволюции. Именно этим определяется переплетение врожденных и индивидуально приобретаемых компонентов поведения. Видовой опыт передает-
ся из поколения в поколение в генетически фиксированном виде в форме
врожденных, инстинктивных компонентов поведения, поэтому «закодированное» таким образом поведение всегда является видотипичным. Но это не
означает, что каждая видотипичная форма поведения по своему происхождению
обязательно
является
врожденной,
инстинктивной.
Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но, тем не менее, представляют собой не что иное,
как результат накопления индивидуального опыта. Это, прежде всего формы
так называемого облигатного научения, которым, по Г.Темброку, обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи.
В противоположность облигатному факультативное научение, согласно Темброку, включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная
особь. Понятно, что эти условия не могут быть одинаковыми для всех представителей данного вида. Служа, таким образом, максимальной конкретизации видового поведения в частных условиях среды обитания вида, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных.
Навык – центральная, важнейшая форма факультативного научения.
Иногда термин «навык» употребляется для обозначения научения вообще.
Однако, как подчеркивает А. Н. Леонтьев, нельзя называть навыками любые
связи, возникающие в индивидуальном опыте, ибо при таком расширенном
понимании понятие навыка становится весьма расплывчатым, а тем самым
непригодным для строго научного анализа. Уже указывалось на то, что способность к выработке навыков свойственна не всем животным, а проявляется лишь на определенном уровне филогенеза. В результате формирования
навыка применяется врожденная двигательная координация (обычного поведения) в новой сигнальной ситуации или возникает новая (приобретенная)
двигательная координация. В последнем случае появляются новые, генетически не фиксированные движения, т.е. животное научается что-то делать
по-новому. Но в любом случае решающее значение имеет успешность выполняемых движений и их подкрепление положительным результатом. При
этом, по существу, неважно, строится ли научение на информации, полученной путем собственного активного поиска раздражителей, либо в ходе общения с другими животными, коммуникаций, куда относятся также случаи
подражания или обучения (человеком – животного, взрослой особью – детеныша и т.п.).
Другой важнейший признак навыка, также связанный с необходимостью
подкрепления, заключается в том, что он формируется в результате упражнения и нуждается для своего дальнейшего сохранения в тренировке. При
тренировке навыки совершенствуются, при отсутствии же ее угасают, разрушаются.
Навыки интенсивно изучаются у животных с помощью разнообразных
специальных методов: «лабиринта», «проблемного ящика» (или клетки),
«обходного пути» и др. При всех этих методах животное ставится в условия
выбора сигналов или способов действия при решении определенной задачи.
Уже описанный выше метод «лабиринта» был введен в практику экспериментального исследования в 1901 г. американским психологом В. С. Смоллом. В настоящее время применяются лабиринты самой различной конструкции, но задача, которую приходится решать подопытному животному,
всегда одна и та же – как можно быстрее и без захода в тупики достигнуть
места подкрепления (чаще всего пищевого). Большинство опытов проводилось с крысами, которые легко справляются с такими задачами. Практически
не существует лабиринта, в котором крыса не сумела бы сориентироваться.
Особенно интенсивно пользовались лабиринтами, как и проблемными ящиками и клетками (также уже описанными), бихевиористы. Проблемный ящик
был усовершенствован и снабжен автоматическими устройствами американским психологом Б. Ф. Скиннером. В качестве подопытных животных при
этом также использовались крысы.
При «классическом», павловском обусловливании наблюдается «респондентное» поведение, т.е. ответ следует за стимулом, а в результате образования условно-рефлекторной связи и подкрепление (безусловный раздражитель) связывается со стимулом. При оперантном же обусловливании вначале производится движение (ответ), сопровождаемое подкреплением без
условного раздражителя. Но как и при «классической» выработке условных
рефлексов, адекватная реакция животного (в данном случае двигательная)
подкрепляется здесь полезным для животного результатом. При этом потребность в пище или создании оптимальных температурных условий побуждает крысу реагировать на рычаг выученным образом, точнее, ориентировать свое поведение в соответствии с восприятием рычага. Это восприятие
действует как условное раздражение постольку, поскольку действие рычагом приводит к биологически значимому результату – пищевому или температурному подкреплению. Вне этой временной связи рычаг не имеет для
крысы никакого значения ( Филиппова Г. Г. Зоопсихология и сравнительная
психология. — 3-е изд., стер.. — Москва: Академия, 2007. — 543 с. — 1000
экз. — ISBN 978-5-7695-4402-6).
3.3 . Дрессировка животных. Стадии дрессировки: наталкивание, отработка и упрочение.
Если при оперантном обусловливании животному предоставляется
максимальная возможность проявить инициативу, самостоятельно выбрать
способ действия в ходе решения задач, то при дрессировке, наоборот, навыки вырабатываются всецело под целенаправленным воздействием человека и
в соответствии с его замыслом. Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые
двигательные реакции и их сочетания и упраздняются нежелательные движения. В результате дрессировки, как правило, вырабатываются прочные и
четко скоординированные двигательные акты, достигающие подчас большой
сложности. Выполняются они животным всегда в ответ на подаваемые человеком сигналы.
При цирковой дрессировке, рассчитанной на зрелищный эффект,
раньше практиковался преимущественно болевой метод – наказание (иногда
весьма жестокое) животного за каждое неправильное движение. В настоящее
время его в основном сменил гуманный (и более эффективный) метод дрессировки, основанный на учете особенностей естественного поведения животного, его предварительном приручении, хорошем с ним обращении и пищевом подкреплении правильно выполняемых движений. Иногда применяется смешанный метод – поощрение правильных и наказание за неправильные движения. Дрессировка находит также широкое практическое применение во многих сферах хозяйственной и военной деятельности человека (служебное и охотничье собаководство).
В научных исследованиях широко пользуются разными формами дрессировки для изучения различных аспектов психической деятельности животных. Четкость условий, в которые ставится животное, и возможность
точного учета сигнальных раздражителей (подаваемых экспериментатором
сигналов) делают научную дрессировку незаменимой при изучении навыков
животных.
Дрессировка является значительно более сложным процессом, чем
простое обусловливание, и не сводится лишь к выработке цепей условных
рефлексов. Специфическая трудность заключается в том, чтобы дать животному понять, что от него требуется, какие движения оно должно выполнить.
Между тем эти движения хотя и входят в видотипичный репертуар поведения, являются зачастую непривычными или трудноосуществимыми в заданных дрессировщиком условиях. Советский зоопсихолог МА.Герд, детально
разработавшая теорию дрессировки, делит поэтому процесс дрессировки на
три стадии: наталкивания, отработки и упрочения.
На первой стадии решается задача — вызвать впервые ту систему
движений, которая нужна человеку, «натолкнуть» животное на ее выполнение. Это достигается тремя путями: путем непосредственного наталкивания,
косвенного наталкивания или сложного. В первом случае дрессировщик за-
ставляет животное следовать или поворачиваться вслед за пищевым или
иным привлекательным для животного объектом. Во втором случае провоцируются движения, непосредственно не направленные на приманку, но
обусловливаемые общим возбуждением животного. Так, например, для создания циркового номера (раскатывание ковра лисицей) дрессировщик, стоя
около свернутого ковра, поддразнивает ее куском мяса, но не дает схватить
его. Возбужденное животное подскакивает, привстает, перебирает передними лапами и т.д. Все случайные прикосновения к ковру при этом закрепляются небольшими кусками пищи, в результате чего лисица все чаще будет
обращаться к ковру, и, наконец, появятся нужные дрессировщику движения
лапой по ковру. В дальнейшем эти движения отрабатываются, направляются
на середину рулона и т.д.
При сложном наталкивании, по Герд, дрессировщик вначале вырабатывает у животного определенный навык, а затем изменяет ситуацию, заставляя животное по-новому применять выработанное умение. Так, балансирование мячом на кончике носа вырабатывается у морских львов после того,
как они научились сбрасывать его в руки дрессировщику. Убирая руки из
поля зрения зверя, пряча их за спину, дрессировщик заставляет его несколько задерживать мяч на кончике носа, ибо подкрепление (рыба) будет получено животным лишь после того, как мяч окажется в руках человека. Путем
обильного подкрепления постепенно увеличивается длительность удерживания мяча, и в конечном итоге получается знаменитый коронный цирковой
номер.
Вторую стадию дрессировки, стадию отработки, Герд определяет как
этап, на котором совершается отсечение многих лишних движений, вначале
сопровождающих необходимые действия животного; далее — отшлифовка
первичной, еще весьма несовершенной системы движения и, наконец, выработка удобной сигнализации, с помощью которой дрессировщик в дальнейшем управляет поведением животного. Усилия дрессировщика на этой стадии направлены на упразднение ориентировочных реакций, движений, обусловленных страхом, и иных помех, а также на упорядочивание последовательности, направленности и длительности вырабатываемых движений. Необходимо также заменить реакцию на пищу реакцией на подаваемый дрессировщиком сигнал. При всем этом вновь используются некоторые приемы
наталкивания. Например, чтобы отшлифовать у медведя удерживание бутафорного «торта», используется «дробное» наталкивание: дрессировщик поднимает пищевую приманку на нужную высоту и относит ее чуть вбок, в результате чего коробка, которая раньше прижималась медведем к низу живота, поднимается им на уровень груди и немного в сторону. Это правильное
положение фиксируется минимальным или средним подкреплением. Равным
образом правильная осанка медведя фиксируется приманкой, удерживаемой
над его головой и т.д. С помощью наталкивающих воздействий производится и выработка искусственной сигнализации.
Заключительная стадия процесса дрессировки, стадия упрочения, характеризуется усилиями дрессировщика, направленными на закрепление выработанного навыка и надежность его воспроизведения в ответ на подаваемые сигналы. Дробное наталкивание (приманивание) применяется уже крайне редко, а пищевое подкрепление осуществляется уже не после нужного
элемента навыка, а преимущественно после целого комплекса выполненных
движений. Вообще кормление производится реже, но более крупными порциями.
Выработанные в результате навыки приобретают стереотипную форму, при
которой конец одного действия может послужить сигналом к началу последующего (Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 2001).
Контрольные вопросы для самопроверки
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Какими методами изучают инструментальные условные рефлексы?
Что такое классический условный рефлекс?
Что такое инструментальные условные рефлексы?
Что такое оперантное обучение?
Что такое импринтинг?
В чем отличие облигатного и факультативного научения?
Раздел II. РАЗВИТИЕ ПСИХИКИ ЖИВОТНЫХ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Глава 1. Возникновение психики и критерии психического. Эволюция психики.
1.1.
Движение, поведение и психическое отражение. Проблема возникновения психики. Критерии психического (гипотезы Н. Леонтьева, К.К. Платонова, П.Я. Гальперина,
В.К. Вилюнуса).
Психика является формой отражения, позволяющей животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды.
Психика неотделима от поведения, под которым понимается вся совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной активности
животного, направленную на установление жизненно необходимых связей
организма со средой. Психическое отражение осуществляется на основе
этой активности. Психика зарождается и умирает с движением, поведением. Первопричина психического отражения – поведение, и при этом психика
корректирует внешнюю активность организма.
Сущность диалектического единства поведения и психики лучше всего
выражает понятие “психическая деятельность”: весь комплекс проявлений
поведения и психики, единый процесс психического отражения как продукт
внешней активности.
Проблема возникновения психики. Критерии психического.
Эта проблема рассматривается в двух аспектах:
1 — на каком уровне развития материи могла возникнуть психика,
2 — в какой первоначальной форме проявляется психическое или что считать критерием психического.
Уровень развития материи. Существует несколько точек зрения:
Панпсихизм: психикой обладает все.
Антропопсихизм: психика есть только у человека.
Биопсихизм: психикой обладает вся живая материя.
Фитопсихизм: психика есть у растений и у всего живого.
Нейропсихизм: психика есть у тех, кто имеет нервную систему.
Анималпсихизм: все животные обладают психикой.
Критерии психики у растений: электрические явления в росте и способность
двигаться.
Выделают следующие типы движений растений: тропизм — движение
растения, которое обращено в сторону действия на него (e.g. движение листа
к свету); настия — движение растения не совпадает с действием на него фактора. Различают термонастию (тюльпан раскрывается в тепле), сейсмонастию (от ударов, вибрации мимоза складывает лист, хемонастию (росянка
реагирует на белковую природу).
А. Н. Леонтьев предложил функциональный критерий (принцип единства психики и жизнедеятельности). Психика необходима для жизнедеятельность - возникновение нервной системы. В гетерогенной среде субъекту необходим активный поиск важных для жизни веществ - субъект должен психически отражать актуальные потребности своего организма - побуждение к
поиску - необходимость отражать внешнюю среду, важные для жизни объекты. Реагирование - раздражимость - способность организма реагировать на
внешние воздействия. Это свойство всего живого. Субъекту еще необходимо
реагировать на признаки важных для жизни предметов, которые сами по себе диагностически нейтральны - ощущать объект - чувствительность - способность субъекта реагировать на биологически нейтральные (абиотические)
свойства среды, которые объективно связаны с биологически значимыми
(биотическими) свойствами и как бы указывают на них (частный случай раздражимости).
3 компонента психики: познавательный, эмоциональный, моторный.
П. Я. Гальперин: теория формирования способностей, умений - “поэтапное формирование умственных действий”. Животному необходимо приспосабливаться к среде и ее изменениям - ориентировочная деятельность.
Необходима активная психическая ориентировка, когда нет соответствия потребностей и условий внешней среды. В привычной среде все действия происходят автоматически. Условия среды изменяются - необходимо заранее
примерить параметры своего действия - необходима психическая ориентировка, образ данных условий и своего действия в мире. Психическая ориентировка - фактор успешного поведения. Объективный признак психики: она
существует там, где наличных механизмов поведения недостаточно, где
нужно наметить действие заново и приспособить его к конкретным условиям.
К.К. Платонов: эмоция, переживание нужды организма в чем-либо; где
есть внешнее выражение эмоции, там есть и психика. Таким образом, психикой обладают все животные.
В.К. Вилюнас: способность организма целенаправленно действовать в
ситуации с учетом конкретных обстоятельств (например, обойти забор).
Необходимо использовать каждую точку зрения, т. к все они по-разному
раскрывают стороны одного процесса — психического отражения. Проблему критерия психики необходимо рассматривать в эволюции.
1.1.
Стадиальная концепция развития психики А.Н Леонтьева. Стадии и уровни развития психики животных по
К.Э. Фабри.
Большой вклад в разработку общих вопросов психического отражения
у животных внес Алексей Николаевич Леонтьев. Это, прежде всего известные работы А.Н. Леонтьева "Проблема возникновения ощущения" и "Очерк
развития психики", впервые опубликованные в 1940-1947 гг. и вошедшие затем в его труд "Проблемы развития психики", а также посмертно опубликованную работу "Психология образа". В последней он, в частности, указал,
что многие проблемы зоопсихологии могут быть успешно разрешены, если
рассматривать приспособление животных к жизни в окружающем их мире
как приспособление к его дискретности, к связям наполняющих его вещей,
их изменениям в пространстве. В "Очерке развития психики" А.Н. Леонтьев
излагает свою концепцию стадиального развития психики в процессе эволюции животного мира.
Развивая свои идеи, А.Н. Леонтьев исходил из того, что не только у
человека, но и у животных психика "включена" во внешнюю деятельность и
зависит от нее, что "всякое отражение формируется в процессе деятельности
животного". Он подчеркивал, что психический образ является продуктом,
практически связывающим субъект с предметной действительностью, что
отражение животными среды находится в единстве с их деятельностью, что
психическое отражение предметного мира порождается не непосредственными воздействиями, а теми процессами, с помощью которых животное
вступает в практические контакты с предметным миром: первично деятельностью управляет сам предмет и лишь вторично его образ как субъективный
продукт деятельности. По А.Н. Леонтьеву, возникновение и развитие психики обусловлено тем, "что выделяются процессы внешней деятельности, опосредующие отношения организмов к тем свойствам среды, от которых зависит сохранение и развитие их жизни". На каждом новом этапе эволюции поведения и психики животных возникает все более полная подчиненность
эффекторных процессов деятельности объективным связям и отношениям
свойств предметов, во взаимодействие с которыми вступает животное.
А.Н.Леонтьев подошел к проблеме происхождения и развития психики с
глубоко осознанным пониманием диалектического характера этого процесса:
от наиболее примитивных, зачаточных форм, субстратом которых является
менее дифференцированная материя - протоплазма, к высшим формам психического отражения, возникающим на основе все более дифференцированной нервной ткани.
В разработанной А. Н. Леонтьевым периодизации развития психики,
охватывающей весь процесс эволюции животного мира, выделяются стадии
элементарной сенсорной психики, перцептивной психики и интеллекта. Это
было тем более знаменательно, что, за исключением В.А. Вагнера, усилия
советских зоопсихологов (Н.Ю.Войтониса, Н. Н. Ладыгиной-Котс и др.) были направлены на изучение психики обезьян и не касались более низких
уровней эволюции психики. Концепция стадиального развития психики,
предложенная А. Н. Леонтьевым, являлась поэтому новым словом в науке,
особенно на фоне традиционно упрощенного и сейчас уже неприемлемого
деления на три якобы последовательные "ступени" - инстинкт, навык и интеллект. Концепция А.Н.Леонтьева принципиально отличается от такого понимания сущности эволюции поведения и психики прежде всего тем, что в
ее основу положен не формальный признак деления всего поведения животных на врожденное (якобы "низшее") и благоприобретаемое ("высшее").
Сейчас уже хорошо известно, что врожденное, инстинктивное поведение не
является более примитивным по сравнению с индивидуально приобретаемым (научением), что, наоборот, оба этих компонента эволюционировали
совместно, представляя единство целостного поведения, и что соответственно на высших этапах филогенеза мощное прогрессивное развитие получили
как процессы научения, так и инстинктивные (генетически фиксированные)
компоненты поведения животных (Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.,
2001).
Если А. Н. Леонтьев выделяет в эволюционном развитии психики три
стадии: стадию элементарной сенсорной психики, стадию перцептивной
психики, стадию интеллекта, то К. Э. Фабри сохраняет лишь первые две
стадии, растворяя стадию интеллекта в стадии перцептивной психики по
причине трудности разделения «интеллектуальных» и «неинтеллектуальных» форм поведения высших млекопитающих. Затем К.Э.Фабри вводит
разделение каждой стадии по крайней мере на два уровня: высший и низший, допуская возможность существования также и промежуточных уровней.
Животные на стадии элементарной сенсорной психики способны отражать лишь отдельные свойства внешних воздействий.
Большой интерес представляют существа, которые находятся на низшем уровне этой стадии, т. е. обладают лишь зачатками психики. К таким
животным относятся многие простейшие. Вот краткий «портрет» их поведения, как его можно резюмировать по описанию К. Э. Фабри.
Простейшие способны к достаточно сложным перемещениям в пространстве: в толще воды, по поверхности находящихся в воде предметов или
по дну водоемов. Некоторые виды обитают в почве или паразитируют в организмах других животных. Их движения совершаются в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или же в сторону от неблагоприятных условий (отрицательные таксисы). Такие реакции наблюдаются
в отношении многообразных компонентов среды; соответственно у них описаны термо-, хемо-, гальвано-, гео-, фото-, тигмомаксисы.
Пример отрицательного термотаксиса — уход простейших из зоны
повышенной (иногда пониженной) температуры. Очень интересно описание
поведения туфельки при столкновении с твердой преградой. Если столкновение происходит под углом, меньшим 90°, то животное останавливается,
ощупывает поверхность ресничками, отплывает назад, меняет угол и плывет
снова вперед. Если снова происходит столкновение, то процедура повторяется, и так до тех пор, пока инфузория не минует преграду.
При встрече с мягкой поверхностью инфузория не отплывает, а, наоборот, прикладывается к ней возможно большей поверхностью тела.
У тех же простейших обнаружены элементарные формы индивидуального научения. Оно проявляется в основном в эффектах привыкания. Так,
парамеции, заключенные в квадратный (или треугольный) сосуд и привыкшие плавать вдоль его стенок, сохраняют некоторое время квадратную (соответственно треугольную) форму траектории и будучи перемещенными в
круглый сосуд (опыты Ф. Бромштедта ).
Некоторые данные заставляют предположить, что простейшие способны также к ассоциативному научению т. е. к выработке условных реакций. В ряде опытов освещение (или затемнение) части сосуда, в котором находились туфельки, сочеталось с «наказанием» (повышенная температура,
электрический ток). В результате животные, ранее безразличные к характеру
освещения, начинали предпочитать безопасную часть сосуда даже в отсутствие отрицательных подкреплений, ориентируясь только на ее освещение.
К.Э. Фабри поделил первые две стадии напополам (т.к. посчитал это разделение слишком крупным ) и убрал стадию интеллекта (т.к. очень сложно
провести грань между высшим уровнем перцептивной психики и стадией
интеллекта, т.к. наличие стадии подготовления действия (критерий интеллекта) встречается в разных формах и в разной степени у разных животных ).
Общая характеристика стадий развития психики по К.Э.Фабри.
1. Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики
2. Высший уровень стадии элементарной сенсорной психики
3. Низший уровень стадии перцептивной психики
4. Высший уровень стадии перцептивной психики
Глава 2. Развитие психики животных в пренатальном периоде.
2.1. Общее представление об онтогенезе животных. Концепция системогенеза П.К.Анохина. Эмбриональное созревание и
научение.
Индивидуальное поведение животного развивается и формируется с
возрастом. В процессе онтогенеза одни формы поведения сменяют другие,
животное накапливает индивидуальный опыт и постепенно приспосабливается к жизни в конкретных условиях, сохраняя при этом определенный видоспецифический репертуар поведения. В развитии животных четко выделяются периоды, характеризующиеся вполне определенными изменениями в
физиологии и поведении животных. Однако сложность и многообразие подобных изменений в животном мире чрезвычайно затрудняет создания единой схемы периодизации фаз развития животных.
Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень
зрелости новорожденных. Кроме того, многие таксономические группы животных в своем развитии проходят стадию личинки, часто ведущей совершенно иной образ жизни, чем взрослое животное. Для этого достаточно
вспомнить различия между гусеницей и бабочкой или головастиком и лягушкой. В процессе метаморфоза личинки в половозрелую особь происходят сложнейшие физиологические преобразования в ее организме, часто в
корне меняющие ее обмен веществ, приспособления к жизни в определенной
среде, двигательную активность и т.д. Все это коренным образом сказывается и на поведении. Таким образом, различия в ходе онтогенеза у животных,
имеющих личиночную стадию и минующих ее в своем развитии, чрезвычайно велики. В связи с этим, к животным разных таксономических групп применимы разные схемы периодизации, предложенные различными авторами.
Тем не менее, рассматривая онтогенез поведения высших позвоночных, придерживаться определенной схемы, с учетом некоторых поправок, вполне
возможно и, более того, необходимо.
В процессе онтогенеза каждое животное проходит определенные периоды развития. Каждый период развития, состоящий из ряда определенных
фаз, характеризуется определенными взаимоотношениями организма со средой и особой чувствительностью к тем или иным ее воздействиям. Между
фазами существуют переломные этапы, называемые критическими периодами, которые характеризуются особой чувствительностью к совершенно определенным внешним воздействием.
Существует целый ряд классификаций периодов развития, которые несколько отличаются друг от друга. Продолжительность отдельных стадий
развития может отличаться как у животных разных видов, так и у отдельных
особей. Таким образом, в онтогенезе поведения можно выделить два основных периода: пренатальный и постнатальный. Такое деление позволяет
рассматривать общие закономерности развития высших позвоночных. Каждый из периодов делится в свою очередь на ряд более мелких периодов, ко-
торые своей продолжительностью могут значительно отличаться у представителей разных таксономических групп.
Системогенез (греч. systēma целое, составленное из частей + genesis
происхождение) избирательное созревание функциональных систем и их отдельных частей в процессе онтогенеза; динамика становления и автоматизации разнообразных приобретенных навыков с конечными приспособительными результатами Наряду со становлением различных функциональных
систем процессы системогенеза включают и их избирательную инволюцию
в пожилом и старческом возрасте, а также проявление в стрессовых ситуациях ранее элиминированных функциональных систем.
Суть системогенеза составляют принцип избирательности (гетерохронии) в развитии отдельных функциональных систем и их компонентов (в
пренатальный период, как правило, избирательно и ускоренно созревают
функциональные системы, которые обеспечивают выживание новорожденного сразу после рождения); принцип консолидации элементов в функциональных системах (формирующиеся в эмбриогенезе сначала дистантно и
изолированно и функционирующие раздельно морфологические элементы
объединяются в функциональные системы при достижении полезных для организма приспособительных результатов); принцип минимального обеспечения функций (на ранних стадиях онтогонеза обеспечение функций осуществляется минимумом входящих в функциональную систему элементов;
число их может увеличиваться по мере совершенствования деятельности
функциональных систем и снова уменьшаться при автоматизации их деятельности).
Еще в начале 70-х гг. П.К. Анохин выдвинул положение о генетической детерминации функциональных систем. Он полагал, что отдельные эмбриональные клетки, расположенные дистантно, но обеспечивающие одну
конечную функцию организма, имеют синхронизированную во времени генетическую программу развития. Эти механизмы обеспечивают синхронное
включение в работу определенных генных локусов. Эти представления
П.К. Анохина в полной мере соответствовали достижениям генетики, выявившим существование систем генов в пределах одной клетки, в пределах
геномов различных клеток, а также онтогенетических перестроек генетического аппарата. В свою очередь, данные генетики были подтверждены результатами физиологических исследований, посвященных изменениям нейрональных функций при генных мутациях и системному выключению мозговых структур при наследственных заболеваниях, а также избирательному
образованию нейрональных связей в культуре нервной ткани.
Системогенез поведения отдельных нервных клеток при нейрогенезе
эмбрионов позволил выделить две основные формы образования контактов
между развивающимися нервными клетками. При одной форме процессы
морфогенеза жестко детерминированы генетическим аппаратом клетки. В
этом случае ориентация нервных клеток по отношению к соседним элементам, пути их миграции, а также рост нервных отростков строго определены
процессами ядерного синтеза. В конце своего пути аксоны таких клеток
встречают клетки-реципиенты, мембрана которых способна к образованию
межклеточных контактов. Вторая форма клеточного поведения развивающихся нейронов детерминирована средовыми факторами. В этом случае
клетки мигрируют, и их отростки в процессе своего роста «ищут» адекватную ткань. Активный поиск допускает отступление от строгой пространственной детерминации клеточных систем. Происходит активное адаптивное
восприятие клетками химических, механических и электрических факторов
среды. Периоды адаптивно и жестко детерминированного поведения одной и
той же клетки могут чередоваться во времени. Пространственно-временное,
жесткое и адаптивное поведение различных клеток в конечном итоге приводит к созданию определенных клеточных объединений. Клеточная основа
функциональных систем формируется до того как эти системы начнут выполнять свои конечные приспособительные функции.
Системогенез поведенческих актов включает эволюционное, врожденное и индивидуально приобретенное совершенствование системных «квантов» поведенческой деятельности, направленных на удовлетворение различных жизненно важных потребностей животных я человека. В отдельных
«квантах» поведения, особенно обеспечивающих удовлетворение биологических (метаболических) потребностей, имеются врожденные механизмы
биологических мотиваций голода, стража, жажды, полового влечения и др.
Однако наряду с этим в процессе индивидуальной жизни субъектов, их общения со средой обитания, родителями и сверстниками совершенствуются
способы удовлетворения потребности, увеличивается спектр условных раздражителей, способствующих или, наоборот, препятствующих удовлетворению потребности, и, наконец, значительно обогащается аппарат предвидения
удовлетворения потребности — акцептор результатов действия. Эти процессы особенно отчетливо выявляются при наблюдении онтогенетического развития поведения животных в естественной среде обитания. Исследования,
проведенные на лосятах в естественной среде их обитания, представили
примеры постнатального избирательного совершенствования отдельных
системных «квантов» поведения, направленных на удовлетворение биологических потребностей животных. При этом выявлено значение первого подкрепления, например в формировании пищевой функциональной системы.
При первом достижении результата происходит запечатление способа его
достижения и всех свойств раздражителей, сопровождающих прием пищи, т.
е. формируется специфическая функциональная система. В результате последующих запечатлений животными свойств достигнутого результата про-
исходит обучение средствам его достижения и совершенствование поведенческих функциональных систем в постнатальном периоде. Отдельные функциональные системы при относительно стабильных условиях жизни индивидов нередко переходят на автоматизированный (подсознательный) режим
работы.
Системогенез поведенческого акта не ограничивается «квантами» поведения, направленными на, удовлетворение биологических потребностей
индивидов. У человека он включает становление и совершенствование деятельности, обеспечивающей удовлетворение социальных потребностей,
стремление к профессиональному образованию, культуре, различным формам общественной и государственной деятельности.
Системогенез распространяется на особенности формировании функциональных систем психической деятельности в различные возрастные периоды
жизни человека, их становление, автоматизацию и динамическое элиминирование. Формирование функциональных систем психической деятельности
связано с развитием речи ребенка, общеобразовательным и специальным
(музыкальным, художественным и др.) обучением. В этих функциональных
системах нередко отсутствует внешнее поведенческое звено, оно заменяется
психическими процессами. Различные функциональные системы психического уровня определяют поведение человека и постоянно контролируют
его.
Системогенез охватывает различные ведущие черты жизнедеятельности человека от эмбриогенеза до глубокой старости, причем новообразование функциональных систем не заканчивается по достижении зрелости. Оно
продолжается в зрелый период, однако происходит при участии морфологически зрелых элементов и автоматизированных поведенческих стереотипов.
В процессе естественного старения, по-видимому, избирательно выключаются определенные функциональные системы или их отдельные компоненты. При этом еще возможно новообразование некоторых компенсаторных
функциональных систем стареющего организма (Системогенез, под ред. К.В.
Судакова, М., 1980; Функциональные системы организма, под ред. К.В. Судакова, с. 353, М., 1987).
2.2. Особенности пренатального развития животных,
стоящих на разных уровнях эволюционного развития.
Пренатальное развитие элементов общения.
Развитие поведения животного и человека начинается уже в эмбриональный период. Развивающийся в утробе матери или в яйце детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функциональ-
ного значения. Как показали исследования, внутриутробные движения
влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Особенно большое значение этот процесс имеет для зрелорождающихся детенышей. Так, новорожденные ягнята и козлята способны, не
утомляясь, бегать в течение двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и необходимых для осуществления такой
интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития.
Классическими экспериментами по изучению развития поведения в
эмбриональный период признаны проведенные на куриных эмбрионах опыты знаменитого американского ученого Ц.Я. Куо. Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал
и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри
яйца, вставлял окошки в скорлупу и т.д. Благодаря этому он смог наблюдать
сначала появление, а потом модификацию движений эмбриона.
Он сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное
развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления
"эмбрионального опыта", или "эмбрионального научения". Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка - это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и
эти новые движения головы вытесняют прежние. По мнению ученого, таким
образом формируются клевательные движения. Куо сделал вывод, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут поразному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играет в этом процессе "расшифровки" генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную
роль играет самостимулирование.
"Эмбриональное научение" происходит не на пустом месте, а является
развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового
опыта, накопленного в процессе эволюции. Многие ученые рассматривали
данные, полученные Куо, как доказательство необходимости обучения даже
для таких реакций, которые обычно считаются врожденными. Факт "эмбрионального научения" делает вечный спор о "врожденном и приобретенном" еще более беспредметным. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования
поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорож-
денного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов ктивности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта.
Гуморальная связь между организмом матери и плодом у млекопитающих. Постоянная связь развивающегося зародыша млекопитающего с
материнским организмом посредством плаценты создает у этой группы животных совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является возможность воздействия
на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. Многочисленные исследования показали, что введение беременным самкам мужского полового гормона способствовали появлению у
родившихся самок самцового поведения в ущерб нормальному женскому
половому поведению. Эксперименты, в которых у беременных самок регулярно вызывали состояния беспокойства, приводили к рождению более пугливых и возбудимых детенышей. В настоящий момент роль разнообразных
гуморальных воздействий изучена достаточно хорошо. Данные исследований убедительно показывают роль влияния материнского организма на формирование поведения детеныша в эмбриональном периоде. Соответственно
этому необходимо сделать практические выводы о том, что любую беременную самку необходимо оберегать от возможных вредных воздействий со
стороны окружающей среды, в том числе и психических стрессов.
Акустические контакты между птенцами и родителями у птиц. У
многих видов птиц в последние дни насиживания мать начинает акустический контакт с еще не вылупившимися птенцами. Так, птенцы гнездящихся
на птичьих базарах кайр еще за 3-4 дня до вылупления научаются отличать
голос матери от голосов других кайр, гнездящихся в тесном соседстве.
Сходные результаты были получены и у других видов птиц, в частности у
близкой родственницы кайры - гагарки, многих видов уток, куликов и прочих выводковых птиц. Оказалось, что насиживающие самки в ответ на определенные сигналы, подаваемые птенцами, находящимися в яйцах, приподнимаются на гнезде, начинают перекатывать яйца с боку на бок, распушать
или прижимать оперение, регулируя таким образом температуру инкубации
и т.п. Показано, что взрослые птицы в нужный момент подают птенцам звуковой сигнал, стимулирующий у птенцов реакцию проклевывания и синхронность их освобождения от скорлупы.
Фактически к моменту вылупления между птенцом и высиживающей
особью уже существует достаточно развитая система общения. Кроме того,
акустическое общение в последние дни инкубации имеет место и между
птенцами, что влияет непосредственно на процесс вылупления. Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит
дружно в течение приблизительно одного часа.
Эмбриогенез и развитие психического отражения. Как видно из изложенного, в эмбриогенезе происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития
генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны,
накопления эмбрионального опыта. Как и в постнатальной жизни животного, эти две стороны единого процесса развития поведения - врожденное и
приобретаемое - невозможно отрывать друг от друга и изучать вне их взаимосвязи, поэтому неверно рассматривать эмбриогенез поведения с точки
зрения альтернативы: созревание врожденных элементов поведения или эмбриональное упражнение. В каждом случае речь может идти лишь о том, какой из этих компонентов превалирует или даже доминирует. И здесь сложным образом переплетаются воздействия различных факторов в разных соотношениях и сочетаниях, как это происходит и на постнатальном этапе развития.
При этом необходимо, естественно, учитывать те специфические особенности, которыми отличается пренатальное развитие поведения животных. Это касается прежде всего роли внешней среды в формировании пренатальной двигательной активности и психической деятельности.
Приведенные выше данные показывают, что развитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза совершается у низших и высших животных неодинаково, хотя и обнаруживает ряд общих черт. Эти филогенетические различия обусловлены закономерностями эволюции эмбриогенеза, установленными прежде всего Северцовым, о чем уже говорилось выше. Но в целом
можно сказать, что у всех животных - во всяком случае на ранних стадиях
эмбриогенеза - прямые влияния внешней среды играют незначительную роль
(или не играют вообще никакой роли) в формировании отдельных форм двигательной активности.
Средой, в которой развивается эмбрион млекопитающего, является материнский организм, который не только хранит и защищает его от неблагоприятных воздействий, но и непосредственно обеспечивает всю его жизнедеятельность. Поэтому утроба является средой обитания зародыша, на которую направлена его активность. Однако связь эмбриона с подлинным внешним миром, в котором протекает вся постнатальная жизнь развивающегося
организма, осуществляется лишь опосредованно через организм матери и не
может иметь существенного значения для развития психики млекопитающего во внутриутробном периоде его развития.
В отличие от млекопитающих и, вероятно, других живородящих животных при внеутробном развитии зародыш часто подвергается воздействиям различных агентов внешней среды. Однако, как уже отмечалось, экспериментальные исследования показали, что эти агенты едва ли могут непо-
средственно направлять развитие первичных форм двигательной активности
эмбриона. Но если даже допустить обратное, а именно, что такие воздействия в состоянии оказать прямое влияние на формирование этой активности,
то такая связь по необходимости была бы односторонней, ибо сфера двигательной активности зародыша не простирается дальше яйцевых оболочек и
не может вызвать физические изменения в окружающей среде. Но это означает, что отсутствует важнейший источник психической деятельности.
Другое обстоятельство, крайне лимитирующее возможности развития
психики в эмбриональном периоде развития, - это однородность, постоянство и бедность компонентами среды, которая окружает зародыша как в яйце
(птичьем или икринке), так и в утробе млекопитающего. Там ему практически "нечего отражать". Поэтому будет, очевидно, правильно сказать, что
психика эмбриона- это психика в процессе ее становления. Эмбрион - это
еще не полноценное животное, а формирующийся организм животного на
начальном этапе своего развития. Животная жизнь невозможна без активного взаимодействия с внешней (т.е. постнатальной) средой, а как раз это
взаимодействие еще отсутствует на эмбриональном этапе развития, по
меньшей мере на его ранних стадиях. В ходе эмбриогенеза осуществляется
лишь подготовка к этому взаимодействию.
На ранних стадиях эмбриогенеза формируются предпосылки, потенциальные
возможности психического отражения, т. е. существуют только зачаточные
формы элементов психики. Лишь по мере того как формируются органы и
системы органов развивающегося организма и появляется необходимость установления и расширения связей с внешним миром, зарождается и развивается психическое отражение, которое является функцией этих структур и служит установлению этих связей (Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.,
2001).
Глава 3. Развитие животных в раннем постнатальном периоде.
3.1. Разнообразие постнатального развития поведения животных. Сравнительная характеристика поведения животных зрело – и незрелорождающихся позвоночных. Врожденное узнавание и ранний опыт.
Пренатальный (он же эмбриональный или внутриутробный) период
развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный, или постэмбриональный) период, который заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих он включает в себя следующие фазы: новорожденности, смешанного вскармливания, ювенильную, полового созревания,
морфо-физиологической зрелости и старения.
Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития
поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух
видов поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет
разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется
преадаптивное значение эмбрионального поведения.
Постнатальное развитие поведения протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями, поскольку их детеныши рождаются на разных стадиях зрелости.
При этом необходимо отметить, что все наземные животные, имеющие
самую высокоразвитую психику, как, например, обезьяны, хищные звери,
врановые птицы, попугаи рождаются незрелыми. На это обстоятельство в
свое время обратил внимание Л.А. Орбели. Он отмечал, что, так как зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже
почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены ее вредным влияниям. Но при этом возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения, с его точки зрения, чрезвычайно ограничены: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности.
Совершенно иное положение у незрелорождающихся животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутриутробного периода. По мнению
Орбели, эти детеныши, несмотря на то, что в начальный период жизни они
не могут обходиться без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении. Развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы
поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения
врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными
условиями среды. Как пишет Орбели, эти животные "родятся с настолько
еще мало сформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения".
Большое значение для развития молодняка, особенно у незрелорождающихся животных, имеет родительская забота о потомстве, т.е. действия
животных, обеспечивающие или улучшающие условия выжива-
ния и развития потомства.
Ранний постнатальный (он же неонатальный, или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, т.к. на
этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с
окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного.
Этот период развития характерен для незрелорождающихся детенышей и птенцов птенцовых птиц, которые рождаются слепыми, глухими и
беспомощными. В течение постнатального периода в развитии детеныша
происходят самые значительные изменения. Из совершенно беспомощного
эмбриона он превращается в животное, более или менее способное к самостоятельному существованию. Зрелорождающиеся детеныши проводят данный период в утробе матери.
В первые минуты после рождения включается дыхательный центр, который уже до конца жизни регулирует снабжение организма кислородом и
удаление углекислого газа, и с первым вдохом расправляются легкие. Интенсивно облизывая новорожденного, самка помогает детенышу сделать
первый вдох и способствует восстановлению тонуса кровеносных сосудов.
В течение первых недель детеныши не способны поддерживать постоянную температуру тела. Необходимую температуру тела детенышей
обеспечивает мать, согревающая их своим телом. Отлучаясь из гнезда, самка
прикрывает детенышей гнездовым материалом или закрывает вход в нору. В
отсутствие самки детеныши сползаются в компактную кучку, что помогает
им сохранять тепло. Это так называемая реакция скучивания. Родители
птенцовых птиц согревают птенцов постоянно. При этом они регулярно
сменяют друг друга, пока один из них кормится сам и добывает пищу для
прожорливых птенцов. У некоторых видов согревает птенцов только один
родитель, тогда второй обеспечивает кормом и его.
Всю необходимую для роста и развития энергию детеныш млекопитающего получает с материнским молоком. В соответствии с этим его пищеварительная система вырабатывает в этот период лишь ферменты, которые
необходимы для его переваривания. При сосании детеныш частыми короткими движениями головы оттягивает сосок и ритмично массирует лапами
молочные железы, что в сочетании способствует отделению молока.
Новорожденные детеныши не способны к самостоятельному мочеиспусканию и испражнению. Мать подлизывает детенышей, осуществляя таким образом массаж сфинктеров, и поедает все их выделения. При отсутствии этой поведенческой особенности в гнезде быстро возникли бы антисанитарные условия, а, таким образом, в нем всегда чисто и сухо.
Аналогичное приспособление существует и у птенцовых птиц. Ис-
пражнения птенцов в гнездовой период бывают заключены в плотную слизистую капсулу, которую родители удаляют из гнезда.
У детенышей млекопитающих в этот период отсутствует свойственный взрослым суточный ритм сна и бодрствования, связанный с чередованием дня и ночи. У новорожденных периоды сна равномерно перемежаются
с периодами бодрствования, т.е. сосания.
Огромные изменения после рождения происходят в нервной системе.
Так, головной мозг новорожденного щенка составляет не более 12 процентов
от массы головного мозга взрослой собаки. Он интенсивно растет и к концу
второго месяца щенка достигает трех четвертей, а к концу шестого месяца почти полной массы мозга взрослой собаки. Мозг новорожденного щенка
отличается и по своему развитию. К моменту рождения лучше всего развиты
те области центральной нервной системы, которые обеспечивают регуляцию
функций, необходимых для его существования: пищеварения, дыхания и сосания. Кора головного мозга новорожденного щенка имеет уже хорошо развитые основные извилины. Однако нервные клетки (нейроны) в первые дни
после рождения еще очень незрелы.
К моменту рождения у детеныша функционируют обонятельный,
вкусовой, кожно-температурный и вестибулярный анализаторы. Первая
поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный - положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность. Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образовании реакции скучивания. Только что родившийся детеныш, еще будучи
связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и, достигнув их, начинает сосать. Эта врожденная пищевая реакция в первые же
часы после рождения, как снежный ком, обрастает условно-рефлекторными
реакциями. Постепенно движения щенка совершенствуются.
Для детенышей приматов характерен цеплятельный рефлекс,
проявляющийся в рефлекторном сжатии кисти руки. Он способствует удержанию детеныша на теле матери. Этот же рефлекс отмечают и у новорожденных детей. Поиск соска у приматов выражается в мгновенном повороте
головы с открытым ртом при прикосновении теплым предметом к лицу детеныша. Такую реакцию также можно наблюдать у новорожденных детей.
Таким образом, первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется прежде всего быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций. К его концу детеныши начинают ходить, у
них открываются глаза. Совершенствуется поведение - начинаются игры,
возникают оборонительные реакции. Длительность этого периода может
быть различной, так, у хищников семейства собачьих он продолжается 18-20
дней, у мелких грызунов 8-10, а у крупных приматов 3-4 месяца.
Похожим образом развивается и поведение птенцов птенцовых птиц.
Первой реакцией птенца после вылупления в ответ на любое прикосновение
является вытягивание шеи и широкое открывание рта. Эта реакция аналогична поиску соска у млекопитающих. В течение нескольких первых суток
она проявляется практически на любой раздражитель. По мере развития слухового анализатора птенцы начинают реагировать на определенный раздражитель: легкое сотрясение края гнезда в момент прилета взрослой птицы,
прикосновение лап птицы к летку дупла, специфический акустический "пищевой сигнал" родителя и т.д. После того, как у птенцов открываются глаза,
они начинают реагировать на зрительные сигналы. Например, затенение отверстия летка прилетевшей взрослой птицей или ее силуэт на краю гнезда.
Более сильное, чем обычно сотрясение гнезда или необычный звук вызывает
у птенцов оборонительную реакцию затаивания. Усложняется и пищевое поведение птенцов: оно становится упорядоченным. Прилетая с пищей, взрослая птица опускается в строго определенную точку края гнезда и опускает
корм в широко открытый рот птенца, находящегося в строго определенной
зоне гнезда. После этого птица забирает капсулу с испражнениями от птенца, которого кормила в прошлый прилет, и с ней улетает. Однако, несмотря
на такое поведение, все птенцы оказываются накормленными и очищенными. Это оказывается возможным за счет постоянного циклического перемещения птенцов в гнезде. После кормления птенец перемещается в определенном направлении, уступая место следующему. При этом перемещение по
кругу совершают все птенцы в гнезде. Полный цикл перемещений - от зоны
с максимальной вероятностью получения пищи, через все последующие
опять к этой зоне, занимает в среднем 40-50 минут.
Такая идиллическая картина наблюдается далеко не у всех видов. У
некоторых птиц между птенцами существует жесткая конкуренция, которая
приводит к частичной гибели выводка.
К концу пребывания птенцов в гнезде они обрастают перьями, у них
окончательно созревают сенсорные системы. Вскоре они покидают гнездо и
превращаются в так называемых слетков, которых еще в течение некоторого
времени продолжают кормить родители.
Второй период нужно рассматривать в качестве переходного. Начало
его знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые
животные. Этот интерес возникает тогда, когда в пищеварительной системе
появляются ферменты, необходимые для переваривания взрослой пищи и начинают прорезываться зубы. Одновременно с этим у детеныша появляются
жевательные движения - до сих пор ответом на любое раздражение ротовой
полости было только сосание. У детенышей приматов активируются хватательные движения передних конечностей; все, что им удается схватить, они
пробуют на вкус. Подобное поведение наблюдается и у детей.
В это время некоторые родители начинают приносить детенышам
твердую пищу. Однако, несмотря на прогресс развития, детеныши продолжают потреблять материнское молоко и находиться под опекой родителей.
Переход от молочного питания к смешанному осуществляется в период, когда обонятельный, слуховой и зрительный анализаторы детеныша уже
достаточно созрели для восприятия и дифференцирования объектов внешнего мира и образования многочисленных условных рефлексов. В первую очередь у него формируются пищевые условные рефлексы, которые обеспечивают
полноценный
акт
питания
в
то
время,
пока
детеныш еще находится в гнезде.
По мере совершенствования движений, он начинает отделяться от матери и собратьев, выходить из гнезда, обследовать окружающее пространство. В это время у детеныша активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы.
По мере повышения активности щенков увеличивается и количество
раздражителей окружающей среды, воздействующих на них. В связи с этим
резко усиливается и исследовательская деятельность щенков. У них появляется ориентировочно-исследовательский рефлекс, названный И.П. Павловым
"Что такое?", достигающий наибольшей интенсивности именно в этот период
онтогенеза. Щенки настораживаются, поднимают уши, голову при действии
каких-либо раздражителей, подходят к ним, лижут, берут в рот, грызут. Манипулирование с окружающими предметами - важнейшее условие дальнейшего совершенствования разнообразных навыков. Двигательные упражнения
благотворно влияют на развитие органов движения и на работу сердца, легких, мозга животных. Для нормального развития детенышу необходимо получение как можно большей информации и встреч со всевозможным разнообразием окружающей среды. Ограничение движений и различного рода сенсорная депривация в этот период ведет к задержке развития и необратимым изменениям в формировании поведения.
Активные контакты в виде игры и агрессивных столкновений между
детенышами начинаются очень рано, часто еще до открытия глаз. На данном
этапе развития они занимают практически все время бодрствования детеныша. В процессе контактов с членами семьи он интенсивно познает основные
"законы общежития". Общаясь со своими сверстниками, детеныш осваивает
законы иерархии. Это происходит и во время совместных игр, и во время
борьбы за пищу, лучшее место для отдыха и т.д. Доминирование у детенышей в это время носит характер "качелей": сегодня - один, завтра - другой, в
зависимости от их физического состояния и взаимоотношений с родителями,
которые иногда довольно интенсивно вмешиваются в игры и конфликтные
ситуации. Исключительно важную роль в становлении психической деятельности животного и формировании его социального поведения выполняет иг-
ровая деятельность. Большую роль в регуляции поведения растущего детеныша играют положительные и отрицательные эмоции.
Хищники начинают обучать детенышей охотничьему поведению, принося им полуживую добычу. Когда детеныши, убив дичь, начинают ее поедать, родители часто наказывают слишком жадных и агрессивных потомков.
Детеныши большинства видов в этом возрасте еще сохраняют устойчивый
контакт с родителями и собратьями и не удаляются на сколько-нибудь значительные расстояния от гнезда. Таким образом, процесс социализации на данном этапе развития затрагивает главным образом взаимоотношения внутри семьи (Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 2001).
3.2.
Облигатные формы научения. Запечатлевание (импринтинг). Условия запечатлевания. Познавательные аспекты раннего постнатального поведения
Работы австрийского этолога Конрада Лоренца помогли понять роль в
поведении животных врожденного и приобретенного, взаимодействие между
этими двумя факторами в некоторых явлениях.
В частности, Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления. была не их биологическая мать, а сам Лоренц. Произошла
удивительная вещь: вместо того чтобы присоединиться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их
матерью. Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту Лоренца. Проявления этой привязанности к человеку стали особенно необычными, когда,
достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных партнеров,
сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям
собственного вида.
Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся
объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом
(запечатлением). Импринтинг - специфическая форма научения у высших
позвоночных, при котором фиксируются отличительные признаки объектов
некоторых врожденных поведенческих актов родительских особей, братьев и
сестер, пищевых объектов и др.
Другие исследователи показали, что в условиях эксперимента импринтинг
может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга, футбольным
мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга,
судя по всем данным, важен для выживания. В природных условиях первый
движущийся объект, попадающий в поле зрения гусят, - это обычно их мать;
естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что
она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.
Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, у некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-види¬мому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян, детеныши которых гораздо
дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и
выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано
и носят более глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям, иногда очень значительным, в его поведении (примером могут служить «дикие дети»).
Таким образом, запечатление - форма облигантного научения, при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов
инстинктивных поведенческих актов. Этот процесс происходит вскоре после
рождения, в течение весьма ограниченного сенсибильного периода.
Как уже отмечалось, ранний опыт слагается прежде всего из облигатного
научения. Факультативное научение, если оно вообще происходит, здесь
только дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. Преобладание последнего в раннем постнатальном онтогенезе объясняется тем, что в этот период происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действии путем включения в них
индивидуально приобретаемых компонентов. Именно в этом состоит сущность процесса, получившего название запечатления (Pragung, Imprinting).
Запечатление является важным и характерным компонентом раннего
постнатального онтогенеза. Это форма облигатного научения (с обязательным присутствием в качестве важных составных частей элементов факультативного научения), при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов, поэтому запечатление квалифицируют и как “перцептивное научение”, направленное на распознавание “незнакомого” в дополнение к “знакомому” (т.е. к
врожденному узнаванию). Как и в других случаях облигатного научения, запечатление совершается лишь в течение определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты
запечатления отличаются исключительной прочностью (“необратимостью”).
Объектами запечатления являются родительские особи (выступающие
одновременно как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детеныши одного помета), будущие половые партнеры. Возможно также запечатление внешних признаков постоянных врагов, так как защитная реакция
на эти признаки формируется при сочетании вида врага с предостерегающи-
ми криками родителей или, как выше отмечалось в отношении мальков рыб,
при виде гибели сородича. При более широком понимании запечатления некоторые авторы относят к нему также формирование реакции на пищевые
объекты, а также на характерные признаки места обитания (рождения), что,
вероятно, не вполне правомерно, хотя процессы запечатления могут и сопутствовать формированию этих реакций.
Запечатление изучено преимущественно на зрелорождающихся животных, хотя оно свойственно и незрепорождающимся. Чаще всего запечатление происходит вскоре после рождения, в течение весьма ограниченного
сенсибильного периода, нередко при первой же встрече с объектом запечатления. Не все ученые придерживаются одного мнения о сущности этого
процесса, и некоторые из них (например, Гесс) склонны даже выделить запечатление в особую, отличную от научения категорию поведения. Однако
большинство исследователей все же относят запечатление к научению. Особенно четко запечатление проявляется в реакции следования, изучению которой посвятили свои усилия многие ученые (Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Учебное пособие МГППУ / Сост. М.Н.
Сотская. М., 2003).
Феномен реакции следования состоит в том, что зрелорождающиеся
детеныши уже вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед
за родителями (и одновременно друг за другом). Этот феномен общеизвестен по поведению детенышей домашних животных. Приведем несколько
примеров реакции следования у диких животных.
Самка гоголя, небольшой утки, устраивающей свое гнездо в дуплах на
высоте до 15 метров над землей, непосредственно перед вылуплением птенцов покидает гнездо. Она летит к водоему, откуда возвращается лишь спустя
несколько часов, но обратно в дупло она уже не влетает, а начинает летать
перед входом в дупло из стороны в сторону, издавая призывные крики. В ответ на это птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, откуда они, посмотрев на летящую перед ними птицу, бросаются вниз на землю. Приземлившись, они тут же поднимаются на ноги и начинают ходить.
У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в весьма зрелом состоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить. В связи с большой ролью,
которую играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит
не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т.е.
на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 минут он
уже может свободно стоять. В течение первых суток формируется и реакция
следования за матерью.
Первые опыты по изучению реакции следования проводились еще в 70-х годах прошлого века Д.Сполдингом, но всестороннее изучение и теоретический анализ процессов запечатления, в том числе и реакции следования, были осуществлены Лоренцем в 30-х годах нашего века. С тех пор эти вопросы
изучались многими исследователями, но незаслуженно забыто, что уже в то
время опыты по изучению реакции следования ставились в лаборатории Боровского в Москве. В этих опытах перед цыплятами передвигалась черная
коробка, и если ее медленно двигали вдоль стола за привязанную к ней веревку, то большинство цыплят шли за ней... шли даже тогда, когда тем самым удалялись от той части стола, где был рассыпан корм. (Боровский В.М.
Поведение цыплят, выведенных в инкубаторе// Рефлексы, инстинкты, навыки. Т. 2. М., 1936. С.183).
Как самостоятельная категория приобретения индивидуального опыта
факультативное научение играет в раннем онтогенезе еще значительно
меньшую роль, чем на последующих этапах онтогенеза. Это объясняется
тем, что оно первоначально лишь дополняет облигатное научение.
Экспериментально факультативный компонент раннего научения можно выявить, воздействуя на детенышей искусственными стимулами, которые или
совершенно не встречаются в нормальной среде обитания данного вида, или
хотя и могут встречаться, не обладают сколько-нибудь существенной биологической валентностью и не обусловливают определенную инстинктивную
реакцию. Кроме того, этот компонент может быть выявлен путем обучения
животных действиям, не представленным в их видотипичном поведении.
В качестве примера можно привести эксперимент, в котором крысят в
возрасте 5, 7, 9 и 11 дней обучали с помощью электрического раздражения
преодолевать коридор, причем ток выключался только при достижении крысятами стенки в конце коридора. При всех прочих оборонительных реакциях
(поворотах, попытках забраться на стенку, опрокидывании на бок) действие
болевого раздражителя продолжалось. У всех подопытных животных по мере тренировки число таких реакций уменьшалось, но только 7– 11 -дневные
крысята научились все быстрее находить правильное направление к стенке в
конце коридора и тем самым скорее избавляться от действия тока. Это говорит о том, что до 5-дневного возраста факультативное научение проявляется
в еще весьма ограниченных рамках и неспособно помочь животному в выборе адекватного направления действия. Еще позже у крысят появляются факультативные реакции на положительные раздражители.
У хищных млекопитающих отмечаются аналогичные сроки формирования первых положительных навыков. У щенков было установлено, что
прогрессивное развитие способности к формированию навыков в раннем постнатальном онтогенезе непосредственно зависит от развития кратковременной памяти, что в свою очередь связано с развитием коркового торможения.
У других незрелорождающихся млекопитающих, которые появляются, однако, на свет с уже вполне функционирующими дистантными рецепторами,
факультативное научение начинается значительно раньше. Так, по данным
советской исследовательницы Н.А.Тих, много лет изучающей психику
обезьян в сравнительно-психологическом аспекте, у низших обезьян в условиях искусственного выращивания уже на 3–4-й день после рождения появляются специфические реакции на вид рожка, из которого кормят детеныша,
в частности своеобразные движения рук для его обхватывания (после 40–50
кормлений). Экспериментальный условный рефлекс на звук Тих удалось выработать у детеныша гамадрила в возрасте 29 дней.
Необходимо, конечно, учесть, что первые условные рефлексы на тактильные, термические или проприоцептивные раздражители образуются и у
других млекопитающих в первые же дни после их рождения. Не исключено,
следовательно, что в сфере действия таких раздражителей с самого начала
постнатального развития может иметь место не только облигатное, но и факультативное научение даже у животных, рождающихся в крайне незрелом
состоянии. Само собой разумеется, что именно так обстоит дело у всех зрелорождающихся животных.
Что касается низших позвоночных, то, как показали некоторые исследования, в частности В.А.Трошихина, экспериментальная выработка стойких
условных рефлексов на искусственные раздражители удается уже у мальков
рыб. Так, для образования условного пищевого двигательного рефлекса на
вспыхивание электрической лампочки у малька карпа достаточно в среднем
4–6 сочетаний, причем положительная условная реакция остается стойкой в
течение 100 повторений светового раздражителя без пищевого подкрепления.
Контрольные вопросы для самопроверки
1. Какими методами изучают инструментальные условные рефлексы?
2. Что такое классический условный рефлекс?
3. Что такое инструментальные условные рефлексы?
4. Что такое оперантное обучение?
5. Что такое импринтинг?
6. В чем отличие облигатного и факультативного научения?
7. Какие теории происхождения жизни вам известны?
8. В чем заключается различие основных теорий происхождения психики?
9. Дайте характеристику стадиальной концепции развития психики по
А.Н.Леонтьеву?
10. В чем заключаются основные особенности эмбрионального научения и
созревания?
11. Назовите основные критерии психического и уровни организации психики?
Глава 4. Развитие психики животных в ювенильном (игровом) периоде.
4.1. Общая характеристика развития психики. Основные концепции игры животных (К. Фабри, Д.
Эльконин). Виды игр.
О ювенильном (игровом) периоде можно говорить только относительно детёнышей высших животных. У других животных индивидуальное развитие поведения ограничивается созреванием врождённых форм поведения,
облигатного и факультативного научения, и элементарными формами исследовательского поведения.
Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной
основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов
поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного
научения. Играть тоже нужно научиться. Каждый вид поведения проходит
в онтогенезе игровой период. Главное в игре – научиться устанавливать связи, неважно, между кем и чем (то же – у Д. Эльконина). Главный признак
игры – субституция (замещение). В игровой активности завершается процесс формирования элементов поведения, берущий своё начало от эмбриональных координаций. Важная познавательная роль игры: накопление индивидуального опыта. Совершенствование двигательной активности в играх
животных происходит через манипуляционные игры. Манипуляции могут
производиться конечностями (медведи, еноты, кошки) или преимущественно
ротовым аппаратом (псовые).
В совместных играх (2 или более участников) формируется общение.
Совместные игры – только у животных, у которых развитые формы группового поведения. Проводятся и без предметов, и с предметами (молодые
хорьки ищут твёрдые предметы, чтобы с шумом сбрасывать их в умывальник). В процессе игры строится иерархия.
Игровая сигнализация: “приглашение” к игре у разных видов разное, сигналы, предотвращающие “серьёзный” исход игры – тоже, они соответствуют
позам “умиротворения” у взрослых.
Играми высшего типа К.Э. Фабри называют такие, при которых наблюдаются сложные формы обращения с предметами при незначительной подвижности животного (сидит и манипулирует). При таких играх развивается чувствительность пальцев и зрение. Объектами манипулирования чаще являются
биологически нейтральные объекты. Такие игры – в одиночку.
Наиболее фундаментльный теоретический анализ проблемы игры животных в отечественной психологии был проделан Д.Б. Элькониным. Он
подробно и конструктивно рассмотрел ранние теории игры (Гроос, 1916;
Спенсер, 1987; B'uytendijk, 1933), существовавшие к середине XX века, показал их убедительные и неподтвержденные стороны, а также сформулировал
собственные представления, которые, по его мнению, могли стать основой
для будущей теории игры. Д.Б. Эльконин определяет игру как «особую
форму поведения, характерную для периода детства» [38 ], в которой «складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности». Именно игнорирование природы игры как развивающейся деятельности составляло, по мнению Эльконина, основной недостаток
ранее существовавших теорий. Он полагал, что общая теория игры для детей
и животных вообще не может быть создана, т.к. нельзя отождествлять ход
психического развития ребенка и его игры с развитием детенышей животных
и их играми. Одна из причин ограниченности указанных теорий состояла, по
мнению Эльконина, в том, что подход их авторов был феноменологическим.
Эльконин подчеркивает тот факт, что игра как особая форма поведения связана с возникновением в эволюции периода детства как особого периода индивидуального развития особи. Включение детства как особого периода
жизни в общую цепь эволюционного процесса является важным шагом на
пути понимания его природы вообще и сущности игры, в частности. (Эльконин Д.Б. Теории игры// Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной
психологии. — М., Российское психол. о-во. 1997.).
К.Э. Фабри рассматривал игру как развивающуюся деятельность. Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения
и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения.
При понимании игры как развивающейся деятельности становится ясно, почему все действия происходят “не всерьёз”. “Серьёзные” действия – это завершение развития. Постепенное формирование “взрослых действий” из более примитивных морфофункциональных элементов.
В ходе игры животное приобретает информацию о качествах предметов и окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и
дополнять видовой опыт применительно к условиям жизни особи. В ходе
игры животное относится к каждому предмету как к потенциально биологи-
чески значимому и так выискивает в разных условиях возможности для существования. Особенно это относится к “любопытствующим существам”,
как врановые и крысы, которые благодаря этому преуспели в урбанизированной среде. Келер указывал на то, что игра – “практически непрестанный
поиск проб и ошибок”, в результате чего животное научается важным для
него вещам. Не всякая ориентировочная деятельность является игрой. Но
манипулирование биологически “нейтральными” объектами вне их адекватного применения – это всегда игра, и это высшая форма исследовательской
деятельности. Игровое манипулирование стимулируется появлением новых
объектов.
В наименьшей степени исследовательский компонент представлен в
играх, служащих только “физическими упражнениями”, в наибольшей степени – где имеет место активное воздействие на объект игры, т.е. в манипуляционных играх.
Игру можно рассматривать как латентное научение, т.к. в процессе игры приобретается информация о качествах предметов и среды, что составляет личный “багаж” каждого животного, который оно впоследствии может
использовать.
По поводу игровой деятельности животных существует несколько гипотез, но нет ни одной общепринятой. Можно выделить два основных комплекса гипотез по игровой деятельности.
Первый комплекс гипотез постулирут, что игровая деятельность - это
специальный механизм созревания координационно-двигательных актов, то
есть особый механизм научения.
Второй комплекс гипотез говорит о том, что игра - это шлифовка видоспецифических форм поведения, то есть здесь предполагается собственно
инстинктивная природа игровой деятельности.
В обоих комплексах гипотез предполагается связь игровой деятельности с инстинктами, но в первой гипотезе отмечается доминирование процесса обучения при наличии инстинктивного только в зародыше.
В игровой деятельности можно обнаружить представительства самых
различных форм поведенческой деятельности:
1) социальный элемент (отношения с сородичами);
2) брачное поведение;
3) элементы гнездостроения;
4) элементы заботы о потомстве;
5) элементы пищедобывательного поведения;
6) элементы реакций защиты и нападения и т.д.
При анализе игровой деятельности можно обнаружить в ней элементы
всех поведенческих программ, свойственных данному виду животных. При
этом для каждого вида существует иерархическая соподчиненность различ-
ных форм деятельности, отражаемая в игре. Например, у собак в игре доминирует половая форма деятельности, а у кошек преобладает охотничье поведение, у копытных в играх чаще проявляется “убегание от хищника”.
Программа инстинктивной деятельности, развиваемая в игре, не зависит от высших нервных центров, блокирующих своим тормозным влиянием
“срабатывание” инстинкта.
Этологи Боли и Гросс считают, что игра - это деятельность, лишенная
специфического инстинктивного напряжения, так как она аналогична инстинктивной деятельности без завершающего акта. В этом причина того, что
животному трудно сразу перейти от игры к другой форме поведения. Например, щенку трудно сразу перейти от игры в питание к настоящему питанию, требуется некоторое время для того, чтобы “забыть” игру. В то же
время от настоящего поведения к игровому перейти очень просто. Пример,
приведенный Карлом Гроссом: Белый медведь прыгнул из-за прикрытия на
тюленя, но промахнулся. Медведь вернулся снова к айсбергу и прыгал несколько раз на то место, где лежал тюлень, пока не накрыл своим телом это
место. Гросс считает, что игра - это тренировка, разработка тех вариантов
фиксированных действий, которые позднее будут полезны. Лоренц же считает, что игра не является тренировкой инстинктов. Он полагает:
Больше, охотнее и чаще играют те виды, у которых беден врожденный
инстинкт, а научение, напротив, богаче. Здесь может и не быть причинноследственной зависимости между игрой и научением. Такая связь может
быть между высоким интеллектом некоторых видов, с одной стороны, и
склонностью к научению и игре, с другой стороны. Игры с предметами отмечены у всех видов млекопитающих, даже у рогатого скота (животные с
относительно низким интеллектом).
Играют преимущественно молодые животные в области, охраняемой
родителями, то есть когда чувствуют себя в безопасности. В противном случае игровое поведение подавляется ориентировочным. В зоопарке играют
даже взрослые животные, которые в природе в этом возрасте уже не играют,
Видимо, животные зоопарка чувствуют себя охраняемыми. Может быть и
другая причина игр животных зоопарка - они могут находиться в “детском”
психическом возрасте из-за бедности условий обитания, то есть из-за сенсорной депривации.
Основным отличием игр детей от игр животных является социальный характер и опосредованность речевым сопровождением человеческих
игр. Игра - “вид непродуктивной деятельности, мотив которой заключается
не в результатах, а в самом процессе”. Как и ритуал, игра представляет собой
существование в некой виртуальной реальности, в которой знак и объект
полагаются тождественными.
При всем многообразии проявлений игры животных большинство исследователей выделяет следующие ее формы.
Подвижные игры есть практически у всех видов. Как правило, они
включают погони, преследование, подкрадывание, бег, прыжки и все элементы охоты за добычей. Важный компонент подвижных игр составляют
игровые схватки, игра-борьба. Характерно, что зачастую невозможно с уверенностью идентифицировать такую игру, отличить настоящие стычки от
игровых. По-видимому, и сами животные сталкиваются с теми же проблемами, потому что игровые схватки могут легко превращаться в реальную
стычку, если один из партнеров действительно причинил другому боль. Для
предупреждения о начале игры животные используют специальные сигналы.
Игры с предметами (манипуляционные игры) некоторые авторы считают наиболее «чистым» проявлением игры животных. В работах К.Э. Фабри были проанализированы видовые особенности манипуляционных игр
хищных (лисы, медведи, еноты, кошки) и некоторых других млекопитающих. В них было продемонстрировано, как характер обращения с предметом
меняется на разных стадиях ювенильного периода. Показано, как в ходе игры с предметами формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты манипуляционной активности взрослого животного, у
которого она составит компонент охотничьего, гнездостроительного, пищевого и других форм поведения. Важным фактором этого усовершенствования является расширение сферы предметов, которыми манипулирует животное, появление новых форм обращения с предметом, в связи с чем растет его
сенсомоторный опыт и устанавливаются все новые связи с биологически
значимыми компонентами среды. При этом, как подчеркивает автор, игры
молодых животных с предметами – это особые действия. Они не аналогичны действиям взрослых животных, а представляют стадии их формирования
из более примитивных морфофункциональных элементов (Фабри К.Э. О закономерностях развития психики животных в онтогенезе// В кн. Принцип
развития в психологии. — М.: Наука. 1978).
Контрольные вопросы для самопроверки
Что такое тропизм и таксис?
Что такое кинез, ортокинез, клинокинез ?
Что такое сенсибилизация и привыкание?
Охарактеризуйте низший уровень развития элементарной сенсорной психики.
5. В чем проявляется пластичность поведения простейших?
6. Представители каких таксономических групп животных обладают высшим уровнем перцептивной психики?
1.
2.
3.
4.
7. Охарактеризуйте низший уровень развития низший уровень перцептивной
психики.
8. Расскажите о строении нервной системы и органах чувств головоногих
моллюсков.
Раздел 3. РАЗВИТИЕ ПСИХИКИ ЖИВОТНЫХ В ФИЛОГЕНЕЗЕ
Глава 1. Развитие элементарной сенсорной психики.
1.1. Общая характеристика низшего уровня элементарной
сенсорной психики. Двигательная активность простейших. Элементарные формы психического отражения простейших.
Согласно представлениям Леонтьева, стадия элементарной сенсорной
психики характеризуется примитивными элементами чувствительности, не
выходящими за пределы простейших ощущений. Низший уровень стадии
элементарной сенсорной психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде, характеризуется
тем, что здесь в достаточно развитом виде представлена раздражимость способность живых организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей активности, изменением направления и скорости движений. Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению
методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная активность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера.
На высшем уровне развития этой стадии психики у животных отмечается выделение специализированного органа, осуществляющего сложные
манипулятивные движения организма с предметами внешнего мира. Таким
органом у низших животных являются челюсти. Они заменяют им руки, которые есть только у человека и некоторых высших живых существ. Челюсти
сохраняют свою роль как основной орган манипуляций и исследования окружающего мира в течение длительного периода эволюции, вплоть до освобождения
для
этой
цели
передних
конечностей
животного.
Низший уровень сенсорной психики. На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них
встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и
растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно
сложно устроенные одноклеточные и многоклеточные животные.
Простейшие. К наиболее типичным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие. Организм представителей этого типа состоит из единственной клетки, обеспечивающей все жизненные потребности животного. Филогенез простейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, что нашло свое отражение
в формировании у простейших аналогов систем органов, так называемых ор
ганелл.
На низшей ступени развития жизни у простейших одноклеточных животных наблюдается разнообразное поведение. Под микроскопом в капле
воды можно видеть, как движутся, питаются, размножаются и погибают
амёбы и инфузории. Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем у представителей этого типа встречаются способы локомоции, присущие только им и совершенно отсутствующие у многоклеточных
животных. Это, например, своеобразный способ передвижения амеб при помощи "переливания" плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным "реактивным" способом - путем выделения из заднего конца тела слизи, толкающей
животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.
Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью
особых структур, производящих ритмичные движения, - жгутиков или ресничек. Они представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корненожек, споро-
виков и некоторых других простейших), сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Элементарные движения простейших иначе называют кинезами. Типичным примером кинеза является ортокинез - поступательное движение с переменной скоростью. Если, например,
на определенном участке существует температурный градиент (перепад температур), то движения инфузории-туфельки будут тем более быстрыми, чем
дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой.
Ориентация. Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты
внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Ориентирующими элементами являются у
представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных,
стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В
ортокинезах ориентирующий компонент - ортотаксис - проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте
внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы
пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону
благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды.
Светочувствительность. В отличие от инфузорий, у многих жгутиковых, особенно у эвглены, положительный фототаксис выражен весьма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к
источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь
вокруг собственной оси. Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как и у некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые аналоги фоторецепторов. Это
пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающими образованиями,
позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то "слепую"
(спинную) сторону, то "зрячую" (брюшную). И каждый раз, когда последняя
(с незаслоненным участком "глазка") оказывается обращенной к источнику
света, производится корректировка траектории движения путем поворота на
определенный угол в сторону этого источника. Следовательно, движение
эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в
случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное
раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвглены
внешнее сходство с тропотаксисным поведением двустороннесимметричных
животных, обладающих парными глазами.
Пластичность поведения простейших. Итак, поведение простейших и
в моторной и в сенсорной сфере у ряда видов уже достигает известной сложности. У организмов, лишенных нервной системы, обнаружен целый
ряд
форм
адаптивного
поведения, напоминающих обучение.
Сенсибиллизация. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента, способствующей
модификации поведения. Ярким примером такого рода может служить так
называемое обучение инфузорий. В обычных условиях инфузории-туфельки
передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается. Если же инфузорию перенести
в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и
диаметром 3-5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3-4 мин поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и вскоре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру,
форма которой зависит от формы сосуда. Выработанные у них реакции по
своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: "условные рефлексы простейших". Более тщательно проведенные исследования
полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий.
Привыкание простейших. Примером подобного элементарного накопления индивидуального опыта служит привыкание. Напомним, что под привыканием понимается прекращение реакции на постоянно действующий
раздражитель. По принятой системе классификации обучения его относят к
типу неассоциативного обучения. Способность к выработке привыкания обнаружена у самых примитивных организмов. Из одноклеточных существ для
подобных исследований чаще всего используют исключительно крупную
разноресничную инфузорию спиростомум амбигуум.
Если к поверхности крохотного аквариума, где находится спиростомум, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там инфузории мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью
сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. У простейших
привыкание весьма недолговечно и не поддается тренировке. Если через час
после выработки у инфузорий привыкания проверить его сохранность, то
окажется, что спиростомумы полностью отвыкли от вибрации и снова реагируют на нее обычной оборонительной реакцией. Чтобы они привыкли опять,
потребуется столько же предъявлений раздражителя, сколько было сделано
первый раз.
Кишечнополостные. У представителей типа кишечнополостных
уже отмечаются зачатки нервной системы.
В своей простейшей форме она встречается у гидр и актиний, представляя собою нервную сеть, состоящую из разбросанных нервных клеток с
отростками, переплетающимися между собой. Такая нервная сеть не имеет
особых центров, и возбуждение проходит по всем направлениям. Подобная
первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной.
У некоторых кишечнополостных, в связи с усложнением строения организма, нервная ткань начинает концентрироваться в определенных местах
тела. У медуз, например, на краю зонтика, где находятся щупальцы и органы
чувств, нервная ткань образует кольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинными отростками. Рассеянная нервная система не всегда приводит к единству действия всех частей организма как целого. При слабых раздражителях, например, наблюдаются движения отдельных щупальцев актиний. Точно так же реагируют отделенные от организма
части гидры, сохранившие нервные клетки. Длительно действующее раздражение постепенно распространяется по всему организму. Вопрос о способности кишечнополостных формировать условные рефлексы в настоящее
время остается открытым. Результаты немногочисленных экспериментальных попыток выработки условных реакций у различных видов этого типа не
выявили свойств приобретенных реакций, которые можно было бы определить как условнорефлекторные.
В то же время неассоциативное обучение по типу привыкания у кишечнополостных осуществляется лучше и сохраняется дольше, чем у простейших. Прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у
кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлениинового свойства привыкания – тренированности.
Плоские черви. Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют
значительно более совершенную нервную систему по сравнению с ранее
описанными группами животных.
Одна из замечательных филогенетических особенностей ресничных
червей, к которым относятся планарии, заключается в том, что они представляют уровень "перехода" диффузной нервной сети в концентрированную
систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки цефализации.
Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма.
Церебральный ганглий планарий состоит в основном из мелких, мало-
дифференцированных клеток. Основной особенностью гистологического
строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и
паренхиматозных клеток, выполняющих, по-видимому, нейросекреторные
функции. Только отдельные ("гигантские") клетки могут быть с большей
степенью уверенности классифицированы как нервные.
Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий, цефализация представлена здесь в своей примитивной форме и к ней приурочена
приобретаемая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов. Из анализа экспериментального материала
следует, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных
рефлексов.
Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной
психик. Итак, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же с
примитивными проявлениями психической активности. Простейшим свойственна элементарная форма психического отражения - ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова. Поисковая фаза инстинктивного
поведения у них еще крайне плохо развита и лишена сложной, многоэтапной
структуры. Во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом
проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения.
Тем не менее, при всей своей примитивности поведение простейших
является все же достаточно сложным и гибким, в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, среда
микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов, С другой
стороны, непродолжительность жизни микроорганизмов и частая смена их
поколений делают излишним - развитие более сложных форм накопления
индивидуального опыта. Как уже отмечалось, простейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разными формами очень
велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим
многоклеточным беспозвоночным животным. В результате высокоразвитые
простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем уровне
элементарной сенсорной психики. К этому же уровню относятся и некоторые представители типа хордовых, например асцидии. Это служит нагляд-
ным подтверждением отмеченной выше закономерности: психологическая
классификация не вполне совпадает с зоологической, так как одни представители одной и той же таксономической категории могут еще находиться на
более низком психическом уровне, а другие – уже на более высоком (Фабри
К.Э. Основы зоопсихологии. М., 2001).
2.2. Общая характеристика высшего уровня стадии перцептивной психики. Особенности научения и пластичности поведения у высших позвоночных животных. Морфофункциональная организация нервной системы высших позвоночных. Двигательная активность. Способы ориентации и
коммуникации высших позвоночных животных.
Высший уровень элементарной сенсорной психики. Следующий, высший
уровень стадии элементарной сенсорной психики, которого достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и брюхоногих моллюсков,
характеризуется появлением первых элементарных ощущений, а также органов манипулирования в виде щупальцев и челюстей. Наиболее изученными
из них являются кольчатые черви, к которым относятся живущие в морях
многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви (олигохеты),
наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и
пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких, большей частью идентичных,
сегментов, каждый из которых содержит "комплект" внутренних органов, в
частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в результате нервная система кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы».
На этом уровне развития психики находятся и низшие хордовые, которые вместе с позвоночными составляют тип хордовых. К низшим хордовым
относятся оболочники и бесчерепные. Оболочники, или асцидии - морские
животные, часть которых ведет неподвижную жизнь. Бесчерепные представлены всего двумя семействами с тремя родами мелких морских животных,
наиболее известное из которых - ланцетник.
Изменчивость поведения животных, находящихся на этом уровне развития психики дополняется появлением способности к приобретению и закреплению жизненного опыта. На этом уровне уже существует чувствительность. Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате
мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря естественному
отбору, оформляются в качестве инстинктов.
Возникновение нервной системы беспозвоночных. Нервная система
впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникно-
вение нервной системы - важнейшая веха в эволюции животного мира, и в
этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Наличие нервной ткани способствует
резкому ускорению проводимости возбуждения. Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших плоских червей и
примитивных моллюсков еще только сетью нервных клеток, располагающейся вблизи поверхности тела, в которой выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную, ткань, продольные тяжи
становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова а вместе с ней и головной мозг - скопление и уплотнение нервных
элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение "нервной лестницы", при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами ("окологлоточное
кольцо") с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями
и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому подобную нервную систему называют
ганглионарной, или "ганглионарной лестницей". У некоторых представителей данной группы например, пиявок, нервные стволы сближаются настолько, что получается "нервная цепочка".
От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервные импульсы проводятся
значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синаптических связей (мест соприкосновения аксонов одних нервных клеток с
дендритами и клеточными телами других клеток). Головные ганглии достигают лучшего развития у более подвижных животных, обладающих и наиболее развитыми рецепторными системами.
Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью координации разнокачественных функциональных единиц многоклеточного организма, согласования процессов, происходящих в разных частях
его при взаимодействии с внешней средой, обеспечения деятельности сложно устроенного организма как единой целостной системы. Только координирующий и организующий центр, каким является центральная нервная система, может обеспечить гибкость и изменчивость реакции организма в условиях многоклеточной организации.
Огромное значение имел в этом отношении и процесс цефализации,
т.е. обособление головного конца организма и сопряженное с ним появление
головного мозга. Только при наличии головного мозга возможно подлинно
централизованное "кодирование" поступающих с периферии сигналов и
формирование целостных "программ" врожденного поведения, не говоря
уже о высокой степени координации всей внешней активности животною.
Разумеется, уровень психического развития зависит не только от
строения нервной системы. Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нервами. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешним видом и образом
жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Этот
пример показывает, что ведущим для развития психической деятельности
является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимоотношений и взаимодействий с окружающей
средой.
Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психического развития, что
и высшие представители простейших. Но то, что здесь не обнаруживаются
существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в
строении, не должно нас удивлять, ибо, как уже говорилось, простейшие
олицетворяют собой совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низших многоклеточных животных.
Поведение кольчатых червей вполне отвечает стадии элементарной
сенсорной психики, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по
отдельным свойствам предметов и явлений, которые, по Леонтьеву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит
осуществление основных биологических функций животных. Эта ориентация осуществляется на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, у них еще отсутствует. Не исключено,
правда, что у некоторых наземных улиток, как и у упомянутых выше свободно плавающих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки
этой способности. Так, виноградная улитка обходит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка наталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.
В поведении кольчатых червей еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. У высших
представителей рассматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения, у них уже отмечаются зачатки сложных форм инстинктивного поведе-
ния, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию
животного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевых ресурсов в окружающей среде.
Давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, Фабри отмечает, что, очевидно, первично главная функция еще
примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований - тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. "Внешние" же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на
еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и
"внешняя" деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Особенно это относится к
свободно живущим, активно передвигающимся формам (Фабри К.Э. Основы
зоопсихологии. М., 2001).
Глава 2. Развитие перцептивной психики.
2.1. Общая характеристика низшего уровня стадии перцептивной психики. Проблема пластичности поведения и
научения у высших беспозвоночных животных. Строение
нервной системы и органов чувств высших беспозвоночных
(головоногих и насекомых).
Качественный скачок в развитии психики и поведения животных происходит на следующей, перцептивной стадии. Ощущения здесь объединяются в образы, а внешняя среда начинает восприниматься в виде вещественно
оформленных, расчлененных на детали в восприятии, но образно целостных
предметов, а не отдельных ощущений. В поведении животных с очевидностью выступает тенденция ориентироваться на предметы окружающего мира
и отношения между ними. Наряду с инстинктами возникают и более гибкие
формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков.
Весьма развитой оказывается двигательная активность, включающая
движения, связанные с изменением направления и скорости Деятельность
животных приобретает более гибкий, целенаправленный характер. Все это
происходит уже на низшем уровне перцептивной психики, на котором, по
предположению, находятся рыбы, другие низшие позвоночные, некоторые
виды беспозвоночных и насекомые.
Следующий, высший уровень перцептивной психики включает выс-
ших позвоночных: птиц и некоторых млекопитающих. У них уже можно обнаружить элементарные формы мышления, проявляемого в способности к
решению задач в практическом, наглядно-действенном плане. Здесь мы отмечаем готовность к научению, к усвоению способов решения таких задач,
их запоминанию и переносу в новые условия.
Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего мира носит, по-видимому, уже образный характер, а научение происходит через механизмы подражания и переноса. В
такой психике особо выделяется способность к практическому решению широкого класса задач, требующих исследования и манипулирования с предметами. В деятельности животных выделяется особая, ориентировочноисследовательская, или подготовительная, фаза. Она заключается в изучении
ситуации прежде, чем приступить в ней к практическим действиям. А.Н. Леонтьев называл данный уровень развития психики "уровнем интеллекта".
Низший
уровень
развития
перцептивной
психики.
Насекомые. Дальнейшее развитие и усложнение сегментарной нервной системы наблюдается у высших беспозвоночных животных - насекомых.
По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д. Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система.
Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы,
координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость.
Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные,
обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов.
Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев
он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки.
Различение цветов у насекомых подробно изучал Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике:
картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены
на столе в случайном порядке, и среди них - один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка
удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел,
а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Любопытные данные получены Миничем по вопросу о вкусовых ощущениях насекомых. Бабочки в
его опытах всасывали воду с минимальным раствором сахара и отворачива-
лись от такого же раствора хинина. При этом Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека, так как люди в
таких же опытах растворов не различали.
Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов.
Эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.
В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида.
Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного
вида.
Общественные насекомые. Насекомые, ведущие общественный образ
жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие), отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они достигли наиболее высокого
развития среди беспозвоночных и играют очень важную роль в биосфере и
далеко не безразличны в практическом отношении для человека. В этом
классе имеется свыше миллиона видов, и было бы трудно ожидать одинакового уровня развития поведения у всех представителей данной группы. Мы
рассмотрим только самый высокий уровень поведения, который показывает,
что может быть достигнуто при наличии такой нервной системы, а также
проанализируем связь между поведением и развитием нервной системы.
Общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и
даже писателей. Все дело в том, что колония общественных насекомых - это
интереснейший объект для любой биологической науки от молекулярной
биологии и генетики до экологии и теории эволюции. Поэтому исследования
в русле социобиологии насекомых из года в год расширяются, привлекая к
себе все больше специалистов из самых разных областей биологии.
У общественных насекомых чрезвычайно сложное поведение. Их поведение во многом напоминает поведение млекопитающих и даже иногда
соперничает с ним, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Экспериментальный анализ показывает, что насекомые очень сильно
ограничены стимулом, т.е. они реагируют в стереотипной форме, в строгой
зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется
определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Три особенности сделали возможным такое сложное поведение: наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют осущест-
влять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюция
сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную манипулятивную способность; развитие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью
для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и
управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном
поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких насекомых
частью некой системы "внутренних часов", которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.
Головоногие моллюски. Головоногие - самые необычайные, крупные,
и самые совершенные из всех моллюсков. Они достигли весьма высокой
степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвоночных обитателей моря. Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех
других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно
сближены друг с другом, что, по существу, образуют единую высокоспециализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят
многих морских животных. Ученые, исследовавшие их поведение в экспериментах, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и процессов торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными.
При этом мозговые центры, отвечающие за эти функции у позвоночных, по
своему происхождению не гомологичны таковым у головоногих. Большой
степени совершенства у головоногих моллюсков достигают глаза.
Все головоногие исключительно морские животные. Обитают они
только в океанах и морях с повышенной соленостью. Среди них есть формы,
ведущие придонный образ жизни и обитающие в толще воды. Встречаются
головоногие и на разных глубинах, как на мелководье, так и в глубоких впадинах. Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. Они
способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. Выработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного
времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приручаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в
контакт.
Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоречивость в
способности к научению, что и у насекомых. Так, например, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрительные и тактильные
стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось
бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград:
осьминог не способен находить обходной путь, если приманка (краб) располагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой). Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении,
осьминог не хватает ее сверху, через край.
Рыбы. В соответствии с изменением природных условий у позвоночных животных развивается определенное строение тела и нервной системы,
а также возникают характерные формы поведения. У рыб, например, условия существования в воде не только создали ряд особенностей строения тела, но и своеобразную инстинктивную деятельность в области размножения, питания и самосохранения.
В поисках пищи рыбы ориентируются обонятельными, зрительными и
другими ощущениями.
Специальные опыты показали, что запах пищи привлекает рыб. Рыбы
подплывали в аквариумах к мясным пакетам, не реагируя на пустые.
Давая рыбам пищу цветными щипцами, один ученый приучил их выплывать только к красным, зеленым и другим щипцам, т.е. к определенным
цветным сигналам.
Наиболее простые и убедительные опыты по изучению особенностей
ощущений рыб произведены по методу условных рефлексов.
Особенности навыков у рыб выявлены в известных опытах Мебиуса. В
аквариуме, где находилась голодная щука, устанавливалась стеклянная перегородка, за которую пускали маленького карася. Щука десятки раз бросалась
на карася и ударялась при этом о перегородку с такой силой, что разбивала
себе пасть до крови. Через некоторое время щука переставала бросаться на
добычу, и, когда перегородка снималась, карась свободно плавал по всему
аквариуму, - щука больше на него не нападала.
Поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Оно мало и
медленно изменяется в индивидуальном опыте. Но, несмотря на то, что передний (большой) мозг у рыб мало развит и что кора мозга отсутствует, рыбы все же способны к усвоению некоторых простейших навыков.
Амфибии. Класс амфибий представляет первый этап на пути перехода
позвоночных от водного существования к наземному. Изменение водного
образа жизни - переход к полуводному и полуназемному - привело к изменению внешнего вида, строения тела, мозга, органов чувств и основных типов
поведения этих животных. Об органах чувств и типичных для амфибий способах рецепции мы уже говорили в разделе "Коммуникации".
С частичным переходом к наземному образу жизни связано многообразие способов размножения и заботы о потомстве. Все эти сложнейшие
формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида. Амфибии способны к обучению, однако их ассоциативные способ-
ности не превышают таковые у рыб. У наземных амфибий быстро вырабатываются отрицательные пищевые реакции. Так, после 4-7 попыток схватить
неприятных на вкус мохнатых гусениц жабы перестают их брать. Точно так
же, после немногих опытов, они переставали схватывать движущиеся кусочки бумаги. Иногда обычное пищевое поведение амфибий затормаживается
уже после одной попытки схватить рыжего муравья или осу, а также червя,
на
поверхность
тела
которого нанесено какое-либо едкое вещество.
У лягушки легко вырабатывался отрицательный условный рефлекс на
пищевой объект после подкрепления ударом электрического тока. Очевидно,
высокая скорость выработки подобных рефлексов связана с тем, что именно
так в природе эти животные обучаются распознавать съедобные и несъедобные объекты. Таким образом, отрицательные пищевые рефлексы можно отнести к категории натуральных.
Таким образом, формы отражения окружающего мира у амфибий мало
отличаются от форм отражения у рыб. Амфибии могут реагировать только
на ограниченный круг сигнальных признаков, который для них остается постоянным, например, движение добычи или ее запах, вызывающие реакцию
схватывания. Съедобный предмет как таковой, не воспринимается амфибиями как пища, если он неподвижен. Следовательно, в предмете выделяется
лишь свойство, а не сам предмет: то подвижность, то запах предмета. У амфибий, несомненно, более сложен, чем у рыб, практический синтез раздражителей, обнаруживающийся как при акте питания, так и, в особенности, в
многообразии конструктивной их деятельности при гнездостроении. В акте
питания у амфибий мы наблюдаем интеграцию зрительной и обонятельной
рецепции с осязательной, вкусовой и двигательной.
В неменьшей степени, чем у рыб, у земноводных доказано наличие
способности к индивидуальному использованию опыта. При этом для установления условно-рефлекторных связей сигнальными раздражителями являются, главным образом, химические и физические
2.2. Общая характеристика высшего уровня стадии перцептивной психики. Особенности научения и пластичности поведения у высших позвоночных животных. Морфофункциональная организация нервной системы высших позвоночных. Двигательная активность. Способы ориентации и
коммуникации высших позвоночных животных.
К высшим позвоночным относятся только два класса: птицы и млекопитающие, в пределах которых и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных. Среди низших позвоночных намечаются
промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разны-
ми сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики.
Развитие нервной системы высших позвоночных. Центральная нервная система позвоночных животных состоит из спинного и головного мозга,
лежащих внутри позвоночного столба и черепа. Головной мозг разделяется
на пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное относительное положение и разную
относительную
величину
у
разных
классов
позвоночных.
Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозговой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь, в дальнейшем делящийся на три части: передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый
мозг и мозжечок, из среднего - средний мозг и из переднего - полушария головного мозга и промежуточный мозг.
Функции этих отделов головного мозга хорошо изучены как у животных, так и у человека.
Продолговатый мозг, например, регулирует деятельность важнейших
жизненных процессов - дыхания, пищеварения и кровообращения. Мозжечок имеет отношение к согласованности движений и напряжению мышц.
Средний мозг регулирует движения, связанные с раздражениями, идущими
от органов чувств (зрение, слух).
Промежуточный мозг, наряду с регуляцией ряда сложных движений,
связанных, главным образом, с переживанием различных чувств, воспринимает вкусовые, обонятельные, зрительные, слуховые, осязательные и болевые раздражения.
Передний мозг, или большие полушария, является центром личного
опыта и активных действий. Его функции усиливаются и усложняются на
высших ступенях развития животного мира.
Чем выше стоит по своему развитию позвоночное животное, тем
сложнее становится строение его головного мозга. Особенно разрастаются
большие полушария, которые у высших животных образуют на своей поверхности кору, состоящую из ряда слоев нервных клеток (серое вещество
мозга),
и
прикрывает
собой
все
остальные
отделы
мозга.
Развитие нервной системы не происходит как равномерный, прямолинейный процесс. В зависимости от условий эволюции животного мира изменяется и усложняется строение нервной системы с разными отклонениями и
упрощениями. Например, обонятельные области мозга и обонятельные
ощущения у рыб относительно развиты гораздо больше, чем у птиц, так как
в воде чаще приходится ориентироваться с помощью обоняния, а в воздухе –
главным образом, зрения.
Зрительные центры мозга и мозжечок у птиц относительно более раз-
виты, чем такие же центры мозга у млекопитающих. Соответственно этому у
птиц также особенно хорошо развиты зрительные ощущения и способность
согласования движений. Обонятельные области собак превосходят обонятельные доли человеческого мозга. Всем известно, что собаки воспринимают
запахи гораздо лучше человека: ищейки находят след по запаху за много
метров, а охотничьи собаки чуют дичь в воздухе.
Специальное развитие той или иной области головного мозга и соответствующих органов чувств и ощущений объясняется приспособлением
животных к условиям жизни и является результатом длительного процесса
естественного отбора.
Мозг достигает своего наивысшего развития у млекопитающих. У этих
животных чрезвычайно усложняется кора больших полушарий, которая образует складки (извилины) и борозды. Внутреннее строение коры головного
мозга также усложняется по мере перехода от низших к высшим формам
животных.
Особенно усиливается развитие лобных и теменных областей полушарий головного мозга.
Развитие основных направлений изучения поведения позвоночных.
Современное исследование любого аспекта поведения только тогда может
считаться полноценным, если авторы рассматривают его развитие, механизмы, эволюцию и адаптивное значение, не ограничиваясь наблюдениями и
описаниями. Инстинкты нужно изучать в качественном своеобразии на разных ступенях развития животного мира. В предыдущих разделах нашего
учебного пособия мы рассматривали и анализировали развитие разнообразных форм поведения у разных таксономических групп позвоночных. Таким
образом, сравнительно психологический аспект присутствует во всех предыдущих темах. В качестве итога мы проводим краткий обзор ранее изложенного материала.
С конца прошлого века поведение животных изучается не только в
природных, но также и в лабораторных условиях. Много опытов проведено
по методу проблемных клеток. Впервые этот аппарат использовал известный
психолог Э. Торндайк в 1898 г. Голодное животное помещалось в клетку,
перед которой устанавливалась пищевая приманка. Животное должно было
нажать на защёлку, повернуть вертушку или потянуть за нитку и открыть
дверь.
Для изучения своеобразия ощущений и восприятий животных многие
исследователи использовали "ящик различений". Животное помещается в
пусковую камеру. Отсюда, толкнув висячую дверь, оно проходит в следующую камеру В или W, в зависимости от положительного или отрицательного
сигнала. Например, на красный сигнал оно получает в конце коридора пищу,
а на белый - электрический удар. Часто переставляя сигналы, можно вы-
явить, каким образом животные различают внешние раздражители. В ящике
различений исследованы восприятия света, формы, величины, расстояния и
цвета. С некоторыми усложнениями этот аппарат был использован для изучения слуховых и обонятельных восприятий животных.
Многочисленные опыты и наблюдения выявляют необычайную остроту некоторых восприятий у животных. Различия между животными и человеком в этом вопросе отметил Энгельс, который писал: "Орлиный глаз видит
значительно дальше человеческого глаза, но человеческий глаз замечает в
вещах значительно больше, чем глаз орла. Собака обладает значительно более тонким обонянием, чем человек, но она не различает и сотой доли тех
запахов, которые для человека являются известными признаками различных
вещей" (Энгельс Ф. Диалектика природы. ГИЗ, 1930. С. 65).
Огромное значение для познания поведения и психики животных
имеют
классические
исследования
академика
И.П.
Павлова.
Изучая закономерности высшей нервной деятельности, И.П. Павлов
открыл новые пути исследования физиологических механизмов восприятия,
внимания, памяти и т.д. Последователи И. П. Павлова методом условных
рефлексов детально изучили особенности восприятий собак. Этот метод дает
возможность объективно исследовать своеобразие восприятий разных животных. В сущности, условные рефлексы лежат в основе многих методов,
применяемых для изучения восприятий животных. Так, например, в аппарате различений животные также получали пищевое подкрепление при одном
сигнале и не получали его при других сигналах.
Посредством условно-рефлекторного метода проверено и уточнено
учение о функциях отдельных центров коры головного мозга.
Для этого у собак вырабатывались условные рефлексы на определенные раздражители, и после разрушения некоторых центров коры головного
мозга выявлялись изменения условных рефлексов.
И.П. Павлов разработал теорию о типах нервной системы у собак.
Изучение типов нервной системы дает возможность более глубоко понять
закономерности высшей нервной деятельности и выяснить вопрос о роли
унаследованных и приобретенных форм поведения у животных.
Устанавливая равную скорость образования простейших временных
связей, относящихся к реакции пищедобывания у животных разных филогенетических уровней, Воронин подчеркивает, что у представителей разных
систематических групп имеются качественные отличия высшей нервной
деятельности, выражающиеся в сложности поведения и в способности к интегрированию деятельности различных анализаторов. Эти качественные
особенности, по его мнению, «определяются широтой возможности установления временных связей между большим или малым количеством элементов
бесконечно сложной внешней и внутренней среды и врожденными или при-
обретенными деятельностями организма.» (Воронин Л.Г. Анализ и синтез
сложных раздражителей у высших животных. М., 1952. С.184).
Действительно, критерием уровня психического развития животных
следует считать степень сложности контакта организма с внешней средой,
обусловленную свойствами организма в связи с интегрированием деятельности его анализаторов и воспроизведением процессов анализа и синтеза. Особенно важными исследованиями, проведенными в этом направлении, являются работы, связанные с изучением элементарного мышления животных
(Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 2001).
Раздел 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ
Глава 1. Эволюция психики и антропогенез.
1.1.Интеллектуальное поведение животных и методы его
исследования.
Предпосылкой и основой развития интеллекта животных является манипулирование, причём, прежде всего с биологически “нейтральными” объектами. В ходе манипулирования происходит наиболее глубокое и всестороннее ознакомление с новыми предметами или новыми свойствами уже известных животному объектов, формируются обобщённые знания о предметных компонентах окружающей среды. Отличительная особенность интеллекта животных состоит в том, что в дополнение к отражению отдельных
вещей возникает отражение их отношений и связей. По мере развития интеллектуальных форм поведения фазы решения задачи приобретают разнокачественность: прежде слитая в единый процесс деятельность дифференцируется на фазу подготовления и фазу осуществления.
Интеллектуальными действиями называются такие, в которых животное, на основе отражения существующих между предметами связей и отношений, решает новые для него задачи, не встречавшиеся ранее в его опыте.
Интеллект проявляется животным тогда, когда оно в своих действиях встречается с необычными трудностями, для преодоления которых инстинкты и
навыки оказываются недостаточными. В этих случаях интеллект животного
проявляется в изобретении нового способа действия, не применявшегося
животным ранее.
Интеллектуальные действия являются высшей формой приспособления животных к окружающей среде. В основе их лежат сложные условнорефлекторные связи, характерные для рассудочной деятельности животных.
В процессе филогенеза интеллектуальное поведение постепенно развивается
и усложняется. У животного с элементарным строением коры головного
мозга и интеллектуальное поведение будет также элементарно. У животных
со сложно организованной корой интеллектуальное поведение будет более
сложным и совершенным.
Следующие опыты представляют интерес для характеристики интеллектуального поведения животных, находящихся на разных стадиях развития нервной системы.
1. Обходные действия (опыты В. Кёлера). Например, собака, находящаяся за
сеткой, никогда не бросится прямо в сторону куска мяса, который будет положен за сеткой. Момент интеллектуального решения задачи резко отмечается в поведении собаки каким-то «толчком». Некоторое время она остается
в неподвижности, «как бы впадает в оцепенение, затем внезапно поворачивается на 180°», обегает столб, вбегает за сетку и находит там мясо. Это действие, каким бы быстрым оно ни было, нельзя принять за простой рефлекс,
который в подобном случае характеризовался бы направлением движения
животного прямо к раздражителю в целях овладения им. Между тем собака
совершает как раз обратное движение, удаляющее ее на первых порах от
куска мяса, т. е. отворачивается от раздражителя.
В данном случае имеет место сложный условный рефлекс, в котором раздражитель — вид куска мяса — связан с образовавшимся в процессе предшествующего опыта пространственным представлением. Собака более ясно,
чем куры, отражает пространственную ситуацию и руководствуется этим
отражением в своем поведении. Такое ее поведение оказывается возможным
потому, что собака оперирует пространственными представлениями, позволяющими ей произвести анализ воспринятого.
2. Изобретение новых способов решения задачи при использовании разных
предметов в качестве орудий. Экспериментальное изучение поведения шимпанзе (В. Кёлер, И. П. Павлов и др.) показывает, что высшие, человекообразные обезьяны обладают довольно высокой степенью развития способности к
интеллектуальным действиям.
Шимпанзе был вывезен в парк и выпущен на плот, находившийся в
центре озера. На соседнем плоту, на расстоянии трех-четырех метров от первого, находилась пища. Обезьяна была очень голодна, но не могла овладеть
пищей обычным для нее путем, так как этому мешало разделяющее плоты
водное пространство. В этих необычных условиях шимпанзе изобрел новый
для него способ достать пищу: увидев на плоту длинный бамбуковый шест,
он осторожно уперся им в дно озера рядом со своим плотом, затем некоторое
время как бы примеривался к прыжку, оттолкнул шест в сторону второго
плота, а когда шест наклонился, быстро взобрался по нему и спрыгнул на
плот, на котором находилась пища.
В другом случае, когда расстояние между плотами оказалось таким,
что его трудно было преодолеть с помощью прыжка, шимпанзе после нескольких попыток перебросил шест со своего плота на другой плот, устано-
вив таким образом своеобразный мост, и впервые в жизни прошел по мостику, переброшенному через водную преграду.
Шимпанзе проявил способность решать и еще более трудные интеллектуальные задачи. Когда шест, с помощью которого он со своего плота переходил на другой, оказался короче обычного, а шест необходимой длины
находился на третьем плоту, шимпанзе решал промежуточные задачи: с помощью короткого шеста он перепрыгнул на третий плот, взял находящийся
на нем длинный шест, возвратился на свой плот и только тогда с помощью
принесенного длинного шеста перешел на плот с пищей. Если третий плот
очень удален, шимпанзе догадывался воспользоваться лодкой, чтобы добраться до этого плота и взять находящийся на нем шест требуемой длины.
Многочисленные опыты доказывают способность шимпанзе к интеллектуальным действиям, выразившуюся в изобретении новых способов решения поставленной перед животным задачи. Шимпанзе пользовался для
этого теми или другими предметами, как орудиями. Так, находясь в клетке,
шимпанзе догадывается применить палку для того, чтобы пододвинуть к себе и достать находящееся за клеткой яблоко. Чтобы достать высоко подвешенный предмет, обезьяна догадывается притащить несколько ящиков, поставить их один на другой и взобраться по ним до интересующего ее предмета.
Использование разнообразных предметов в качестве орудий при решении
задач, подобных описанным, требует от шимпанзе, хотя и элементарного, но
все же мышления — понимания связей, существующих между орудием и
целью, представления ожидаемого от применения орудия результата и т. д.
Интеллектуальное поведение животных характеризуется следующими
особенностями:
1. Животные проявляют способность к интеллектуальным действиям при
возникновении препятствий на пути к достижению цели. Если можно овладеть пищей обычным образом, с помощью безусловных рефлексов и выработанных в течение жизни навыков, интеллектуальные действия не наступают.
2. Интеллектуальные действия возникают для решения новой задачи и состоят в изобретении нового способа действия.
3. Эти действия не имеют шаблонного характера, они индивидуализированы:
одни животные решают задачу одним образом, другие — иначе.
4. Обезьяны пользуются при этом различными предметами (шестами, палками и т. д.) как орудиями. При этом те или другие предметы выбираются как
орудия не путем предварительного обдумывания, а в результате непосредственного восприятия связи их с другими: как правило, обезьяны предварительно не изготовляют и не отыскивают орудий, не сохраняют предметов,
которые были ими применены как орудия, для того чтобы воспользоваться
ими впредь.
5. Интеллектуальные действия животных имеют примитивный характер и не
вытекают из знания объективных законов природы. Интеллектуальные действия даже высших обезьян по своему характеру не выходят за пределы круга задач, выдвигаемых естественными условиями их жизни.
6. У животных интеллектуальные действия не занимают главенствующего
положения в их поведении. Главными формами приспособления к окружающей среде у них остаются инстинкты и навыки. Даже у высших животных интеллектуальные действия проявляются от случая к случаю: они возникают у них, но не приобретают основного значения и не закрепляются в
их опыте.
7. Изобретенные способы действий не передаются от одного животного к
другому и не являются, таким образом, продуктом видового опыта. Они остаются достоянием только того отдельного животного, которое их обнаруживает.
На основе многолетних экспериментальных исследований ЛадыгинаКотс пришла к выводу, что мышление животных имеет всегда конкретный
чувственно-двигательный характер, что это мышление в действии, причем
эти действия являются всегда предметно-отнесенными. Такое мышление в
действиях, по Ладыгиной-Котс, представляет собой практический анализ и
синтез, который при орудийной деятельности осуществляется в ходе непосредственного обращения с объектами, в ходе их обследования, обработки и
применения. Но при этом не исключаются, а, наоборот, играют большую
роль те обобщенные зрительные представления, о которых шла речь выше.
В соответствии с этим Ладыгина-Котс считает возможным выделить две
различные по сложности и глубине формы мышления (правда, только у человекообразных обезьян).
Первая форма характеризуется установлением связей раздражителей
(предметов или явлений), непосредственно воспринимаемых животным в
ходе его деятельности. Это анализ и синтез в наглядно обозреваемой ситуации. Примером может служить выбор обезьяной предметов, пригодных для
употребления в качестве орудия, с учетом их величины, плотности, формы и
т.д.
Вторая форма характеризуется установлением связей между непосредственно воспринимаемыми раздражителями и представлениями (зрительными
следами). Так, в описанных опытах, в которых шимпанзе приходилось выталкивать лакомство из трубы с помощью орудия, мыслительные операции
такого типа проявлялись в изготовлении орудия, например в распутывании
клубка проволоки и ее выпрямлении. Особенно убедительным доказательст-
вом существования этой высшей формы мышления является опыт, при котором обезьяне вместе с трубой давалась дощечка значительно более широкая,
чем диаметр трубы. Шимпанзе оказался в состоянии совершенно самостоятельно отчленять от доски узкие лучины и использовать их в качестве орудия для выталкивания приманки из трубы.
Наряду со всем этим надо четко представить себе биологическую ограниченность интеллектуального поведения обезьян. Как и все другие формы поведения, оно всецело определяется образом жизни и чисто биологическими закономерностями, рамки которых не может перешагнуть даже самая
умная обезьяна. Очень редко обезьяны пользуются на воле и орудиями.
Правда, имеются отдельные наблюдения об орудийных действиях шимпанзе
при добывании пищи или нападении. Но, как и другие человекообразные
обезьяны, шимпанзе вполне обходятся в повседневной жизни без орудий. С
другой стороны, другие позвоночные (каланы, галапагосские дятловые
вьюрки и др.) систематически пользуются предметами в качестве орудий.
Уже это указывает на то, что орудийные действия сами по себе не обязательно являются критериями высокоразвитой психической деятельности животных.
Биологическую ограниченность интеллекта антропоидов вскрывает и анализ
экспериментальных данных. Так, Ладыгина-Котс показала, что зрительные
образы, представления человекообразных обезьян являются значительно более слабыми, чем у человека, и всегда связаны с компонентами окружающей
обстановки (ситуационная связанность представлений (Ладыгина-Котс Н.Н.
Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян (шимпанзе). М.,
1959. С. 247).
В заключение приходится признать, что проблема интеллекта животных еще совершенно недостаточно изучена. По существу до сих пор проведены обстоятельные экспериментальные исследования только над обезьянами, преимущественно высшими, в то время как о возможности интеллектуальных действий у других позвоночных еще почти нет доказательных экспериментальных данных. Вместе с тем, как уже говорилось, сомнительно, чтобы интеллект был присущ только приматам.
1.2.
Черты сходства и различия в поведении и психике человека и животных: генетическое родство и качественные
различия
Материальную основу сложного процесса развития психики животных
составляет формирование «естественных орудий» их деятельности, т.е. органов и присущих этим органам функций. Эволюция органов и соответствующих им функций мозга, происходящая внутри каждой из стадий разви-
тия деятельности и психики животных, постепенно подготавливает возможность перехода к новому, более высокому строению их деятельности в целом. Возникающее же при этом переходе изменение общего строения деятельности животных, в свою очередь, создает необходимость дальнейшей
эволюции отдельных органов и функций, которая теперь идет уже в новом
направлении. Это изменение направления развития отдельных функций при
переходе к новому строению деятельности и новой форме отражения действительности обнаруживается очень ясно.
Выделим общее, что делает деятельность животных и их психику качественно отличными от человеческой деятельности и от человеческого сознания.
Как показали исследования А.Н. Леонтьева, первое отличие всякой деятельности животных от деятельности человека состоит в том, что она является деятельностью инстинктивно-биологической. Иначе говоря, деятельность животного может осуществляться лишь по отношению к предмету
жизненной, биологической потребности или по отношению к воздействующим свойствам, вещам и их соотношениям, которые для животного приобретают смысл в связи с удовлетворением определенной биологической потребности. Поэтому всякое изменение деятельности животного выражает
собой изменение фактического воздействия, побуждающего данную деятельность, а не самого жизненного отношения, которое ею осуществляется.
Итак, деятельность животных всегда остается в пределах инстинктивных,
биологических отношений к природе. Это общий закон деятельности животных. У животных отсутствует мир внутренних переживаний, т.е. выделение
в сознании отражаемой реальности как объективной, которое присутствует у
человека.
Второе отличие состоит в том, что возможности психического отражения
животными окружающей их действительности также являются принципиально ограниченными. В силу того, что животное вступает во взаимодействие с многообразными, воздействующими на него предметами среды, перенося на них свои биологические отношения, они отражаются им лишь теми
своими сторонами и свойствами, которые связаны с осуществлением этих
отношений.
Так, если в сознании человека, например, фигура треугольника выступает
безотносительно к наличному отношению к ней и характеризуется прежде
всего объективно - количеством углов и т.д., то для животного, способного
различать формы, эта фигура выделяется лишь в меру биологического смысла, который она имеет. При этом форма, выделившаяся для животного из ряда других, будет отражаться им неотделимо от соответствующего ей биологического отношения. Поэтому, если у животного не существует инстинктивного отношения к данной вещи или к данному воздействующему свойст-
ву и данная вещь не стоит в связи с осуществлением этого отношения, то в
этом случае и сама вещь как бы не существует для животного. Оно обнаруживает в своей деятельности безразличие к данным воздействиям, которые
хотя и могут быть предметом его восприятия, однако никогда при этих условиях не становятся им.
Именно этим объясняется ограниченность воспринимаемого животными
мира узкими рамками их инстинктивных отношений.
Третье отличие заключается в том, что в противоположность человеку
для животного всякий предмет окружающей действительности всегда выступает неотделимо от его инстинктивной потребности и само отношение к
нему животного никогда не существует для него как таковое, само по себе, в
отделенности от предмета. Когда человек вступает в тс или иное отношение
к вещи, то он отличает, с одной стороны, объективный предмет своего отношения, а с другой - само свое отношение к нему. Такого именно разделения и не существует у животного.
Четвертое отличие заключается в «речи» животных. Особенности взаимоотношений животных друг с другом определяют собой особенность их
«речи». Как известно, общение животных выражается нередко в том. что одно животное воздействует на других с помощью звуков голоса.
В данном случае сходство с речевым общением человека только внешнее.
Енутренне же эти процессы в корне различны. Человек выражает в своей речи некоторое объективное содержание и отвечает на обращенную к нему
речь не просто как на звук, устойчиво связанный с определенным явлением,
но именно на отраженную в речи реальность. Совсем друое мы имеем в случае голосового общения животных. Легко показать. что животное, реагирующее на голос другого животного, отвечает не на то. что объективно отражает данный голосовой сигнал, но на самый этот сигнал, который приобрел для него определенный биологический смысл.
Из того факта, что голосовое поведение животных является инстинктивным, однако, не следует, что оно вовсе не связано с психическим отражением ими внешней объективной действительности. Однако для хоботных
предметы окружающей среды неотделимы от самого отношения их к этим
предметам. Поэтому и выразительное поведение хивотного никогда не относится к самому объективному предмету. Это ясно видно из того, что та же
самая голосовая реакция животного повторяется им не при одинаковом характере воздействующих предметов, но при одинаковом биологическом
смысле данных воздействий для животного, хотя бы воздействующие объективные предметы были при этом совершенно различны. Крики связаны с теми или иными явлениями действительности не по их объективно сходным
признакам, но лишь по сходству инстинктивного отношения к ним животного. Они относятся не к самим предметам действительности, но связаны с те-
ми субъективными состояниями животных, которые возникают в связи с
этими предметами.
Итак, общение животных и по своему содержанию, и по характеру осуществляющих его конкретных процессов также полностью остается в пределах
их инстинктивной деятельности. Биологическая ограниченность интеллектуального поведения обезьян проявляется в том, что оно всецело определяется
образом жизни и чисто биологическими закономерностями.
Совсем иную форму психики, характеризующуюся совершенно другими
чертами, представляет собой психика человека - человеческое сознание.
Переход к человеческому сознанию, в основе которого лежит переход к
человеческим формам жизни, к человеческой общественной по своей природе трудовой деятельности, связан не только с изменением принципиального
строения деятельности и возникновением новой формы отражения действительности. Психика человека не только освобождается от тех черт, которые
являются общими для всех рассмотренных нами стадий психического развития животных, и не только приобретает качественно новые черты.
Выделяются три специфических условия возникновения сознания у человека в процессе биологической эволюции. Первое условие опосредованность отношения человека к природе трудовыми связями с другими людьми, второе условие - активное воздействие на природу, третье условие - возникновение языка.
Наличие общественного сознания людей выступает главным условием
существования индивидуального сознания.
Главное состоит в том, что с переходом к человеку меняются и сами законы, управляющие развитием психики. Если для всех представителей животного мира этими общими законами, которым подчинялись законы развития
психики, были законы биологической эволюции, то с переходом к человеку
развитие психики начинает подчиняться законам общественноисторического развития (Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология: Элементарное мышление животных. М.: "Аспект-Пресс", 2001.).
1.3.
Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи
Общественные отношения зародились в недрах первых форм трудовой
деятельности. Труд с самого начала был коллективным, общественным. Это
вытекало уже из того, что люди с момента своего появления на земле всегда
жили коллективами, а обезьяны – предки человека – более или менее крупными стадами (или семьями). Таким образом, биологические предпосылки
общественной жизни человека следует искать в стадности ископаемых выс-
ших приматов, точнее, в их предметной деятельности, выполняемой в условиях стадной жизни.
С другой стороны, труд определял с самого начала качественное своеобразие объединений первых людей. Это качественное отличие коренится в
том, что даже наиболее сложная орудийная деятельность животных никогда
не имеет характера общественного процесса и не определяет собой отношений между членами сообщества, что даже у животных с наиболее развитой
психикой структура сообщества никогда не формируется на основе орудийной деятельности, не зависит от нее, а тем более не опосредуется ею.
Обо всем этом необходимо помнить при выявлении биологических
предпосылок зарождения человеческого общества. Глубоко ошибочными
являются предпринимаемые нередко попытки непосредственно вывести закономерности общественной жизни людей из закономерностей группового
поведения животных. Человеческое общество не просто продолжение или
усложнение сообщества наших животных предков, и социальные закономерности не сводимы к этологическим закономерностям жизни обезьяньего
стада. Общественные отношения людей возникли, наоборот, в результате
ломки этих закономерностей, в результате коренного изменения самой сущности стадной жизни зарождающейся трудовой деятельностью.
Большой интерес представляет для понимания зарождения человеческих форм общения описанное К. Фабри «демонстрационное манипулирование» у обезьян. У ряда млекопитающих описаны случаи, когда одни животные наблюдают за манипуляционными действиями других животных. Так,
медведи нередко наблюдают за индивидуальными манипуляционными играми своих сородичей, а иногда и других животных, например выдр и бобров. Однако наиболее типично это для обезьян, которые не только пассивно
наблюдают за манипуляциями другой особи, но и очень оживленно реагируют на них. Нередко случается, что одна обезьяна «провокационно» манипулирует на виду у других. Помимо демонстрационного показа объекта манипулирования и производимых с ним действий такая обезьяна часто «дразнит» другую и тем, что придвигает предмет к ней, но немедленно отдергивает его назад и с шумом «нападает» на нее, как только та протягивает к нему
руку. Как правило, это повторяется много раз подряд. Такое «поддразнивание» предметом служит нередко приглашением к совместной игре и соответствует аналогичному «провокационному» поведению псовых и других
млекопитающих в «трофейных» играх, когда «заигрывание» осуществляется
«вызывающим» показом игрового объекта.
Демонстрационное манипулирование обнаруживает все признаки демонстрационного поведения, но при этом играет и существенную познавательную роль. Таким образом, в демонстрационном манипулировании сочетаются коммуникативные и познавательные аспекты активности: «зрители»
получают информацию не только о манипулирующей особи («актере»), в
действиях которого содержатся элементы «импонирования», но и (дистантно) о свойствах и структуре объекта манипулирования.
Демонстрационное манипулирование служило, по Фабри, в свое время,
очевидно, источником становления чисто человеческих форм общения, так
как последние зародились вместе с трудовой деятельностью, предшественником и биологической основой которой и являлось манипулирование предметами у обезьян. Вместе с тем именно демонстрационное манипулирование
создает
наилучшие
условия
для
совместной
коммуникативнопознавательной деятельности, при которой основное внимание членов сообщества обращено на предметные действия манипулирующей особи.
В последние годы коммуникационные возможности обезьян, прежде
всего человекообразных, изучались особенно интенсивно, но не всегда адекватными методами. У обезьяны вырабатывались ассоциации между отдельными предметами (кусками пластика) и пищей, причем применялась методика «выбора на образец», чтобы получить лакомство, обезьяна должна выбрать среди разных предметов (в данном случае разнообразных кусков пластика) и дать экспериментатору тот, который ей перед этим показывался. Таким же образом вырабатывались реакции на категории объектов и формировались обобщенные зрительные образы, представления подобно тем, с которыми мы уже познакомились при рассмотрении поведения позвоночных и
даже пчел, но, понятно, у шимпанзе они были более сложными. Это были
представления типа «большее» и «меньшее», «одинаковое» и «различное» и
сопоставления типа «на», «сперва», «потом», «и» и др., на что животные,
стоящие ниже антропоидов, вероятно, неспособны.
Эти опыты, как и аналогичные эксперименты других исследователей,
безусловно, очень эффектно показывают исключительные способности человекообразных обезьян к «символическим» действиям и обобщениям,
большие их возможности общения с человеком и, конечно, особенно мощное развитие их интеллекта – все это, правда, в условиях особенно интенсивных обучающих воздействий со стороны человека.
Вместе с тем эти эксперименты, никоим образом не доказывают наличия у антропоидов языка с такой же структурой, как у человека, хотя бы уже
потому, что шимпанзе «навязали» подобие человеческого языка вместо того,
чтобы установить с животным коммуникацию с помощью его собственных
естественных средств общения. У обезьян была выработана только лишь
(правда, весьма сложная) система общения с человеком в дополнение к тому
множеству систем общения человека с животным, которые он создал еще
начиная со времен одомашнивания диких животных.
Итак, несмотря на подчас поразительное умение шимпанзе пользоваться оптическими символическими средствами при общении с человеком
и в частности употреблять их в качестве сигналов своих потребностей, было
бы ошибкой толковать результаты подобных опытов как доказательства якобы принципиального тождества языка обезьян и языка человека или вывести
из них непосредственные указания на происхождение человеческих форм
коммуникации. Неправомерность таких выводов вытекает из неадекватного
истолкования результатов этих экспериментов, при котором из искусственно
сформированного экспериментатором поведения обезьян выводятся заключения о закономерностях их естественного коммуникационного поведения.
Нет ничего удивительного в том, что и язык животных характеризуется обобщенной условностью передаваемых сигналов. Это является основой
любой системы коммуникации, а при переходе к социальной форме общения
у первых людей это послужило биологической предпосылкой зарождения
членораздельной речи в ходе их совместной трудовой деятельности. При
этом только зарождающиеся общественно-трудовые отношения могли реализовать эту предпосылку, и есть много оснований думать, что первые элементы человеческой речи относились именно к этим отношениям, обозначали информацию о предметах, включенных в совместную трудовую деятельность.
В этом состоит принципиальное отличие от языка животных, который
информирует прежде всего (хотя не исключительно) о внутреннем состоянии индивидуума. Как уже отмечалось, коммуникативная функция языка состоит в сплочении сообщества, индивидуальном опознавании, сигнализации
о местонахождении (например, птенца или «хозяина» индивидуального участка), привлечении полового партнера, сигнализации об опасности, импонированни или запугивании и т.д. Все эти функции всецело остаются в рамках
чисто биологических закономерностей.
Другое важное отличие языка животных от человеческой речи состоит
в том, что язык животных всегда представляет собой «закрытую», генетически фиксированную систему, состоящую из определенного для каждого вида
ограниченного количества сигналов, в то время как членораздельная речь
человека является «открытой» системой, которая постоянно обогащается новыми элементами путем создания новых комбинаций из составляющих ее
акустических компонентов. Поэтому человеку приходится в ходе его индивидуального развития выучить кодовые значения языка, научиться понимать
и произносить их.
Человеческий язык, как это имело место и в отношении материальной
культуры, прошел долгий путь развития, и звуки, сопровождающие первые
трудовые действия, еще не могли быть подлинными словами, обозначающими отдельные объекты, их качества или производимые с ними действия. Эти
звуки вначале еще не существовали самостоятельно, а были вплетены в
практическую деятельность. К тому же они непременно сопровождались
жестами и выразительными интонациями, и понять их значение можно было,
лишь зная ту конкретную наглядную ситуацию, в которой они возникли.
Такой «действенный разговор», осуществляемый руками, приводил, однако,
как отмечает Тих, к конфликту между двумя функциями руки – действием с
предметами и их обозначением, что влекло за собой передачу семантической
функции голосовым органам. Тем самым было положено начало развитию
самостоятельного звукового языка.
Однако врожденные звуки, жесты, мимика сохраняли свое значение
начиная с первобытных людей до наших дней, правда, лишь в качестве дополнения к акустическим средствам. Все же длительное время связь этих
компонентов продолжала оставаться настолько тесной, что один и тот же
звуковой комплекс («праслово») мог обозначать, например, и предмет, на
который указывала рука, и саму руку, и действие, производимое с этим
предметом. Только после того как звуки языка отделились от практических
действий, возникли первые подлинные слова. Эти слова, очевидно, обозначали предметы, и лишь значительно позже появились слова, обозначающие
действия и качества.
В ходе отделения языка от непосредственно практической деятельности словесные значения становятся все более абстрактными, язык все больше выступает и как средство человеческого мышления, а не только как средство общения. Леонтьев пишет по этому поводу, что «непосредственная
связь языка и речи с трудовой деятельностью людей есть то главнейшее и
основное условие, под влиянием которого они развивались как носители
"объективированного" сознательного отражения действительности. Обозначая в трудовом процессе предмет, слово выделяет и обобщает его для индивидуального сознания именно в этом, объективно-общественном его отношении, т.е. как общественный предмет» (Леонтьев А.Н. Проблемы развития
психики. 3-е изд. М., 1972. С. 219). То, что мышление, речь и общественнотрудовая деятельность составляют в своем зарождении и развитии единый
комплекс, что при этом мышление человека могло развиваться лишь в единстве с общественным сознанием, и составляет основное качественное отличие человеческого мышления от мышления у животных. Деятельность животных и в высших ее формах всецело подчиняется естественным связям и
отношениям между предметными компонентами окружающей среды. Деятельность же человека, выросшая из деятельности животных, претерпела коренные качественные изменения и подчиняется уже не столько природным,
сколько общественным связям и отношениям. Это общественно-трудовое
содержание и отражают слова, понятия человеческой речи.
Психика даже высших животных способна отражать лишь пространственно-временные связи и отношения между предметными компонентами
среды, но не глубокие причинно-следственные связи. Психика же человека
прямо или косвенно отражает также и общественные связи и отношения,
деятельность других людей, равно как ее результаты, и это позволило человеку постигнуть даже недоступные наблюдению причинно-следственные
связи. На этой основе стало возможным отражение в мозгу человека предметной действительности вне непосредственного отношения к ней субъекта,
т.е. в сознании человека образ действительности уже не сливается с переживанием субъекта, а отражаются объективные, устойчивые свойства этой действительности.
Определяя человеческое мышление как общественно обусловленную
познавательную деятельность, С.Л. Рубинштейн подчеркивал, что «мышление, в собственном смысле слова, без языка невозможно. Абстрактное мышление – это языковое, словесное мышление... Человеческое познание есть
историческая категория. Оно не сводимо к моментальному акту, в котором
знание возникает, чтобы тут же угаснуть. Познание в собственном смысле
слова предполагает преемственность приобретаемых познаний и, значит,
возможность их фиксации, осуществляемой посредством слова».* Животные
лишены возможности словесного общения, а тем более словесной фиксации
приобретаемых познаний и их передачи потомству с помощью языка. Этим
определяется предел мышления животных, равно как их коммуникативных
возможностей, и одновременно характеризуется биологическая, чисто приспособительная роль их общения. Ведь для осуществления этой роли не
нужны слова, благодаря которым «впервые появляются абстрагируемые от
вещей идеальные объекты мышления как "теоретической" деятельности и
вместе с ними и эта последняя» (Рубинштейн С.Л. Бытие и сознание. М.,
1957. С. 162.).
Итак, когда на фоне филогенетической общности происхождения четко вырисовывается коренное различие между интеллектом животных и сознанием
человека, а тем самым и грань между животным и человеком вообще. Переход через эту грань стал возможен и необходим в результате активного, в
корне иного воздействия на природу при осуществлении трудовой деятельности. Осуществляемая с помощью орудий труда, эта деятельность опосредовала отношения ее исполнителя к природе, а это послужило важнейшей
предпосылкой для преобразования досознательной психики в сознание.
Существенным для преобразования досознательной психики в сознание являлось то, что опосредованное отношение к природе формировалось в
ходе установления трудовых связей между работающими, через их общение
друг с другом при выполнении трудовых операций. Именно таким образом
возникала одновременно с сознанием в процессе трудовой деятельности
членораздельная речь, послужившая средством обусловливания индивидуального сознания общественным.
О коренном отличии исторического развития человечества от биологической эволюции животных, культурного типа развития поведения от биологического Л.С.Выготский писал, что «развитие высших психических
функций происходит без изменения биологического типа человека, в то время как изменения биологического типа являются основой эволюционного
типа развития. Как известно и как неоднократно указывалось, эта черта составляет и общее отличие исторического развития человека». У человека,
продолжает Выготский, «на первый план выступает развитие его искусственных органов – орудий, а не изменение органов и строения тела» ( Выготский Л.С. Развитие высших психических функций. М., 1960. С. 40-410).
Но именно биологическая эволюция животных, весь ход филогенеза
позвоночных, а еще ниже – беспозвоночных создали биологическую основу
и предпосылки для этого небывалого в истории органического мира перехода на совершенно новый уровень развития.
ИТОГОВЫЙ КОНТРОЛЬ ЗНАНИЙ ПО КУРСУ «ЗООПСИХОЛОГИЯ
И СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ»
ТЕСТ
РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗООПСИХОЛОГИИ И
СРАВНИЕТЛЬНОЙ ПСИХОЛОГИИ
1. Что понимается под зоопсихологией?
а) проявления интеллекта животных;
б) наука о проявлениях психического отражения на уровне животных;
в) наука о структурно-функциональных особенностях животных;
г) наука, изучающая психические расстройства животных.
2. Психическую деятельность каких животных изучает зоопсихология?
а) психическую деятельность позвоночных;
б) психическую деятельность только низших животных;
в) психическую деятельность только высших животных;
г) психическую деятельность всех животных от простейших до млекопитающих (за исключением человека).
3. Что понимается под ритуальным движением?
а) стереотипное сигнальное действие, условно выражающее определенное
биологическое поведение;
б) выполнение наиболее типичных физиологических функций;
в) групповые, искусственно выработанные условные рефлексы;
г) манипуляционные действия с использованием подручного материала.
4. Какое значение имеет игровая сигнализация?
а) информирует об агрессивном намерении животного;
б) оповещает о несерьёзности последствий для участников игр;
в) не имеет значения для игрового партнёра;
г) имеет воспитательное значение.
ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
5. Что понимается под инстинктом?
а) сложные врожденные стереотипные формы поведения;
б) приобретенные в процессе онтогенеза навыки;
в) отдельные простые врожденные рефлексы;
г) группа взаимосвязанных условных рефлексов.
6. Что относится к внутренним побудительным факторам инстинктивного
поведения?
а) стабильное состояние внутренней среды;
б) воздействие на экстерорецепторы;
в) резкое колебание параметров внешней среды;
г) отклонение параметров внутренней среды от заданных величин.
7. Что понимается под ключевым раздражителем инстинктивных действий?
а) внешние раздражители, формирующие пусковую ситуацию поведенческого акта;
б) одиночный стимул большой силы;
в) группа взаимосвязанных условных рефлексов;
г) условные индифферентные раздражители.
8. Из каких фаз состоит инстинктивное поведение?
а) фазы врожденных и приобретенных действий;
б) поисковой и завершающей фазы;
в) фазы выработки рефлексов и фазы их реализации;
г) фазы сложных и простых действий.
9. Какая фаза инстинктивных действий является строго обязательной?
а) поисковая;
б) выработки рефлексов;
в) завершающая;
г) простых действий.
10. Какое значение для высших позвоночных имеет инстинктивное поведение?
а) обеспечивает пространственную ориентацию на основе таксисов;
б) формирует простейшие формы научения;
в) лежит в основе условных рефлексов;
г) формирует динамические стереотипы.
11. Какое поведение не является инстинктивным?
а) ритуальное;
б) территориальное;
в) сигнальное;
г) подражательное.
12. Что понимается под общением животных?
а) контакты между животными с передачей информации;
б) любые формы взаимодействия между животными;
в) взаимодействие между животными с использованием только звуковых
сигналов;
г) половые контакты между животными.
ЭЛЕМЕНТАРНАЯ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
13. В чем заключается отличие элементарной рассудочной деятельности от
научения?
а) способностью принимать решение к действию без специального обучения;
б) врожденными интеллектуальными способностями животных;
в) способностью узнавать родительские особи сразу после рождения;
г) способностью с помощью звука выражать свое отношение к окружающим
предметам и явлениям.
14. Что понимается под экстраполяцией?
а) действия животных, направленные на преобразования внешней среды;
б) общение животных друг с другом;
в) способность животных распространять известную функцию поведенческого акта на новые ситуации;
г) защита животных от внешней агрессии.
НАУЧЕНИЕ
15. Какие виды научения выделяют по Г.Темброку?
а) врожденные и приобретенные;
б) условные и безусловные;
в) специфические и неспецифические;
г) облигатные и факультативные.
16. Что лежит в основе научения?
а) врожденные рефлексы;
б) безусловные рефлексы;
в) условные рефлексы;
г) инстинкты.
17. Что понимается под имитационным научением?
а) научение путем подражания;
б) научение на основе классических условных рефлексов;
в) научение в процессе дрессировки;
г) неполноценное научение, подделка.
18. Что входит в понятие образное психонервное поведение?
а) психическое возбуждение животного в процессе выполнения сложного
поведенческого акта;
б) запоминание образа какого-либо предмета при первом его предъявлении;
в) создание образа будущего поведенческого акта;
г) вхождение в чей-либо образ при подражательном поведении.
19. Что понимается под дрессировкой животных?
а) выработка навыков у животных в соответствии с замыслом человека;
б) выработка сложных рефлексов на биологически нейтральные раздражители у животных;
в) содержание диких животных в неволе;
г) воспитание молодых животных родительскими особями.
20. Какие стадии включает дрессировка?
а) стадии ошибок, их исправления и правильных действий;
б) стадии поощрения и наказания;
в) стадии наталкивания, отработки навыков и их упрочения;
г) стадии генерализации возбуждения, проторения пути, образование временных связей, закрепления памятного следа.
РАЗДЕЛ II. РАЗВИТИЕ ПСИХИКИ ЖИВОТНЫХ В ОНТОГЕНЕЗЕ
РАЗВИТИЕ ПСИХИКИ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ
21. Какие функциональные системы должны быть полностью сформированы
к моменту рождения у всех видов животных?
а) система размножения;
б) система опоры и движения;
в) система дыхания;
г) зрительная сенсорная система.
22. Какой опыт приобретают животные в процессе эмбрионального научения?
а) речевой;
б) двигательный;
в) зрительный;
г) игровой.
РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ
23. Какие животные относятся к зрелорожденным?
а) детёныши кенгуру;
б) птенцы хищных птиц;
в) детёныши копытных животных;
г) детёныши приматов.
24. Что понимается под заботой о потомстве?
а) действия животных по обеспечению или улучшению условий выживания
и развития потомства в постэмбриональном периоде;
б) создание оптимальных условий для животных в пренатальном периоде;
в) выбор полового партнёра с наиболее прогрессивными генетическими признаками для улучшения потомства;
г) уход человеком за новорожденными животными при гибели родительских
особей.
25. Что такое превентивная забота о потомстве?
а) выбор полового партнера;
б) заготовка пищи для будущего потомства;
в) защита эмбриона от внешних врагов;
г) миграция животных к местам нереста, гнездования.
26. Что понимается под запечатлением (импринтингом)?
а) облигатная форма постнатального научения;
б) форма инстинктивного поведения;
в) факультативная форма научения;
г) облигатная форма пренатального научения.
27. В чём заключается реакция следования?
а) неотступное движение зрелорождённых детёнышей вслед за родителями;
б) копирование незрелорожденными детёнышами поведения родителей;
в) движение насекомых к какому-либо объекту (пищевому) по меткам оставленным родственными особями;
г) преследование хищниками своих жертв.
28. Что понимается под половым запечатлением?
а) впечатления о первом половом акте;
б) запоминания половых признаков особи противоположного пола (родителей) на раннем этапе постнатального периода;
в) формирование половых различий;
г) формирование половых инстинктов.
РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ В ЮВЕНИЛЬНОМ ПЕРИОДЕ
29. Для каких животных характерен игровой период развития психики?
а) простейшие многоклеточные;
б) насекомые;
в) низшие позвоночные;
г) высшие животные.
30. Какое значение для животного имеют игры?
а) не имеют развивающего значения;
б) являются упражнениями в важных сферах жизнедеятельности;
в) обеспечивают уход от реальных проблем в мир иллюзий;
г) являются способом выживания.
РАЗДЕЛ III. РАЗВИТИЕ ПСИХИКИ ЖИВОТНЫХ В ФИЛОГЕНЕЗЕ
РАЗВИТИЕ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ СЕНСОРНОЙ И ПЕРЦЕПТИВНОЙ ПСИХИКИ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШЕГО УРОВНЯ СЕНСОРНОЙ
И ПЕРЦЕПТИВНОЙ ПСИХИКИ
31. Что понимается под перцептивной психикой?
а) отражение внешней объективной действительности в форме отражения
вещей;
б) реакция животного на отдельные свойства предметов;
в) простая рефлекторная реакция на действие раздражителя;
г) психическая реакция животного с участием сенсорной системы.
32. Какие таксисы характерны для локомоции простейших?
а) телотаксисы;
б) менотаксисы;
в) мнемотаксисы;
г) хемотаксисы.
33. Что понимается под ортокинезом простейших?
а) маятникообразные движения;
б) поступательные движения с переменной скоростью;
в) поступательные движения с постоянной скоростью;
г) движения по кругу.
34. Что понимается под комфортным поведением?
а) сооружение удобных убежищ для защиты от врагов;
б) ухаживание за собственным телом;
в) сезонная миграция животных;
г) активный выбор предпочтительного пищевого стимула.
35. Что понимается под территориальным поведением?
а) отдых в определенных местах;
б) принятие пищи в определенных местах;
в) строительство собственного убежища;
г) обозначение и защита занимаемого пространства.
36. Начиная с каких форм животных, встречается высшая нервная деятельность?
а) насекомые;
б) головоногие моллюски;
в) амфибии и рыбы;
г) птицы и млекопитающие.
37. Какие функции могут выполнять конечности высших животных?
а) только опорные;
б) только локомоторные;
в) только манипуляционные;
г) опорно-локомоторные и манипуляционные.
38. Что понимается под таксисами?
а) генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации
двигательной активности;
б) благоприобретённые механизмы пространственной ориентации двигательной активности;
в) элементарные формы двигательной активности животных;
г) сложные формы двигательной активности животных.
39. Какое значение имеют «танцы» пчёл?
а) является формой игровой деятельности;
б) проявление крайней формы возбуждения;
в) форма передачи информации;
г) действия направленные на поиск подходящей позы для отдыха.
40. У каких видов животных впервые появляется перцептивная психика?
а) у одноклеточных простейших;
б) у высших многоклеточных беспозвоночных;
в) у низших позвоночных;
г) у высших позвоночных.
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бериташвили Н.С. Память позвоночные животных, ее характеристика и
происхождение. – М., 1974.
2. Биоакустика: Учеб. пособие для студентов биологических
специальностей университетов / Под ред. В.Д. Ильичева. – М., 1975.
3. Брайен М. Общественные насекомые: Экология и поведение. – М.,
1986.
4. Выготский Л.С., Лурия А.Р. Этюды по истории поведения (обезьяна,
примитив, ребенок). – М., 1993.
5. Герд М.А. Научные основы методов дрессировки // Природа - 1955. №1. – С.34-44.
6. Герд М.А. Опыт анализа дрессировки морских львов // Вопросы
психологии. – 1957. – № 4. – С.31 - 32.
7. Дембовский Я. Психология обезьян. – М., 1963.
8. Дерягина М.А. Манипуляционная активность приматов. – М., 1986.
9. 10. Жакоб Жан Пьер. Игры животных – фактор развития// Наука и жизнь.
– 1976. - № 4. – С. 156 – 159.
11. Жантиев Р.Д. Акустическая ориентация насекомых // Чтения памяти
Н.А. Холодковского. – М., 1975.
12. Зорина З.А. Игры животных // Мир психологии. – 1998. - №4. – С.95118.
13. Келер В. Исследования интеллекта человекоподобных обезьян. – М.:
Мир, 1969.
14. Костантинов А.И., Мовган В.И. Звуки в жизни зверей. – Л., 1985.
15. Крутова В.Н., Старовойтов В.Н., Сулимов К.Т. Собака-детектор
видовых запахов в работе зоологов и криминалистов // Клуб
собаководства. – М.: Патриот, 1991. - Вып.2. - С.3 -10.
16. Крылов А.А. Проблема игры животных в современной зоопсихологии //
Психологический журнал. – 1982. - №3.
17. Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в играх,
привычках и выразительных движениях. – М., 1935.
18. Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность
высших обезьян (шимпанзе). – М., 1959.
19. Лалаянц Ш. Энергия агрессивности (заметки психолога)//Семья и
школа.. –1995. - №6. – С.20 – 21.
20. Линден Ю. Обезьяны, человек, язык. – М., 1981.
21. Прайор К. Не рычите на собаку! – М., 1995.
22. Резникова Ж.И. Структура сообществ и коммуникации животных. –
Новосибирск: НГУ, 1997.
23. Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Язык муравьев и теория информации //
Природа. - 1988. - №6. – С.65-71.
24. Рогинский Г.З. Навыки зачатки интеллектуальных действий у
антропоидов (шимпанзе). – Л.: Наука, 1948.
25. Румянцева Т.Г. Агрессия и контроль // Вопросы _0€__Åx·_½психологии. – 1992.
– № 5 – 6. – С.35.
26. Фабри К.Э. В.А.Вагнер и современная зоопсихология // Вопросы
психологии. – 1969. - № 6.
27. Фабри К.Э. Игры животных и игры детей // Вопросы психологии. –
1982. - №3. – С.26.
28. Фабри К.Э. О закономерностях развития психики в онтогенезе
животных (принцип развития в психологии). – М.: Наука, 1978.
29. Фирсов Л.А. Память у антропоидов. Физиологический анализ. – Л.,
1972.
30. Фосси Д. Гориллы в тумане. – М., 1990.
31. Фриш К. Из истории пчел. – М., 1980.
32. Хаксли Д. Язык животных. – М., 1968.
33. Хедигер Х. Наблюдения психологии животных в зоопарке. – М., 1984.
34. Хорн Г. Память, инстинкты и мозг. – М., 1988.
35. Ярошевский М. Г. История зоопсихологии // В кн. М.Г. Ярошевский.
«История психологии». - М., 1985. - С.283-293.