УДК 636.082.12 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЗНАКОВ ЧЕРЕЗ ЧАСТНЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ А.И. Горлов, к.с.-х.н., Е.А.Ивина, И.А.Мокеев, Т.Г.Герасименко, Е.П. Чичаева (Институт животноводства степных районов им. М.Ф. Иванова «Аскания-Нова» – Национальный научный селекционно-генетический центр по овцеводству) Для решения отдельных задач селекции животных важное значение имеет определение генетических корреляций, которые отражают процессы, происходящие на уровне генома. Однако в существующих методиках их расчетов нет однозначности и четкой определенности. Из используемых методов определения генетических корреляций селекционных признаков предлагаем применять частные корреляции высших порядков в качестве меры генетических корреляций, потому что частная корреляция показывает чистое (независимое от других факториальных признаков) влияние факториального на результативный признак при его включении в многофакторную модель. По другим же методам, в частности по формулам Хейзеля-Фолконера, можно получить парадоксальные, а потому необъяснимые, лишенные смысла значения коэффициентов генетической корреляции, которые превышают единицу, равняются бесконечности или являются мнимыми. Существует несколько независимых способов вычисления частных корреляций признаков высших порядков через низшие. В своих исследованиях мы использовали способ определения частных корреляций порядка m через множественные корреляции m и m–1 порядка линейной модели связи, которую применили для вычисления фактических значений генетических корреляций. rk,j.m= ((Rk.m-Rj.m-1)/ (1 -Rj.m-1))1/2 (1) со знаком соответствующего коэффициента стандартизированного уравнения регрессии порядка m: Sign (rk,j.m )= Sign(βk,j.m ), где Rm - коэффициент множественной корреляции многофакторной линейной модели зависимости определенного селекционного признака потомка от нескольких (m) признаков предков; Rm-1 - коэффициент множественной корреляции аналогичной модели, в которой исключен признак, для которого определяется генетическая корреляция потомка со всеми другими признаками предков. Коэффициенты множественной корреляции Rm и Rm-1 определяются из соотношения: Rm= Σ βj*rk,j k=1,2.3…m; j=1,2.3…m; (2), где rk,j - коэффициент обычной парной (фенотипической) корреляции k-го результативного признака с j-ым факториальным признаком; βj - коэффициенты стандартизированного уравнения регрессии, которые выражаются через коэффициенты регрессии bj, являющиеся корнями системы нормальных уравнений, полученных по методу наименьших квадратов. Однако неизвестные β-коэффициенты можно определить непосредственно решением матричного уравнения [2], которое на порядок ниже системы нормальных уравнений (3): β1 … βj … βm = r11… r1j ... r1m -1-1 ...................… ri1… rij ... rim ...................... * rm1… rmj ... rmm ry1 … ryi … rym (3). Квадратная матрица в (3) представляет собой полный набор корреляций факториальных признаков, а матрица-столбец правой части уравнения является корреляцией результативного признака (предков) со всеми факториальными признаками (потомков). Исходя из выражений (1-3), нами разработан алгоритм построения математических моделей для определения генетических корреляций селекционных признаков между потомками и предками через частные корреляции, который позволяет получить полный набор генетических корреляций по всем признакам рассматриваемых потомков и предков (матрица 4): r}g 1,1 ... rg 1,j ... rg 1,m ........................................... [rgi,j] = rg i,1 ... rg i,j ... rg i,m ......................................... i=1,2,3... m j=1,2,3... m (4). rg m,1 ... rg m,j ...rg m,m Суть метода в следующем: 1. Определяются две матрицы парных корреляций (одинаковой размерности) по всем признакам: по данным предков [rп i,j] и по данным потомков и предков [rнп i,j]. 2. Циклически создается система уравнений, в которой квадратной матрицей служит матрица парных корреляций признаков предков, а в качестве матрицы-столбца поочередно принимается столбец матрицы [rнп i,j] с номером признака, для которого определяется частная корреляция. 3. Решается система (3) и вычисляется по формуле (2) очередное значение Rm. 4. В текущей матрице циклически поочередно вычеркивается строка и столбец с номером очередного признака, а в оставшейся части (матрица m-1 порядка) вычисляется по формуле (2) очередное значение Rm-1, количество которых составит m. 5. Вычисляется по формуле (1) очередное значение частной корреляции матрицы (4), индекс строки которой определяется номером столбца в пункте 2, а индекс столбца – номерами строки и столбца, которые вычеркиваются в пункте 4. Процесс повторяется до полного заполнения матрицы (4). По окончании процесса будет получен полный набор генетических корреляций. На основании этого алгоритма нами разработаны программы расчетов генетических корреляций селекционных признаков в овцеводстве в среде баз данных методом частных корреляций и вычислены фактические значения генетических и фенотипических корреляций селекционных признаков группы баранов асканийской тонкорунной породы овец (табл. 1). Таблица 1. - Генетические и фенотипические корреляции селекционных признаков тонкорунных овец № бар. Потомок/предок ж. м./ ж. м./ ж. м./ ж. м . настр. длина настр./ настр./ настр./ длина/ длина/ длина/ ж. м. настр. длина ж. м. настр. длина Генетические корреляции селекционных признаков 338 -0,685 -0,122 -0,516 0,685 0,182 0,527 395 0,320 0,095 0,486 0,073 0,000 0,486 3267 0,458 0,102 -0,795 0,000 0,000 -0,797 3329 0,470 -0,088 -0,436 0,428 0,102 0,435 3340 0,277 0,353 -0,710 0,194 -0,286 0,645 3341 0,601 0,442 -0,277 -0,586 -0,470 0,000 3343 0,472 0,357 -0,197 -0,415 -0,375 0,237 4606 -0,456 -0,181 -0,459 0,456 -0,258 -0,303 Все 0,322 0,294 0,316 0,322 0,280 0,131 0,685 -0,099 -0,069 -0,428 -0,229 -0,570 0,408 -0,456 0,322 0,290 -0,021 0,104 -0,094 -0,293 -0,470 0,365 -0,199 0,373 0,527 0,486 0,760 -0,418 0,667 0,000 0,237 0,365 0,189 Фенотипические корреляции селекционных признаков 338 -0.009 0.449 0.109 -0.019 0.367 0.012 -0.094 395 0.140 0.063 -0.055 0.062 0.174 -0.010 0.045 3267 0.355 0.159 0.009 0.218 0.334 0.235 -0.293 3329 0.058 -0.031 -0.214 0.039 0.355 0.076 -0.001 3340 0.080 0.067 -0.120 0.065 0.025 -0.140 -0.374 3341 -0.078 -0.042 -0.358 0.127 0.031 -0.149 -0.116 3343 0.082 -0.057 0.167 0.053 -0.117 0.153 -0.017 4606 0.015 -0.055 -0.292 0.123 -0.123 -0.245 -0.155 Все 0,048 0,043 -0,085 0,079 0,129 -0,018 -0,101 0.022 0.048 0.148 0.204 -0.071 -0.112 0.002 -0.089 0,036 0.263 0.226 0.571 -0.109 0.457 -0.149 0.055 0.059 0,103 Для сравнения приведены парные (фенотипические) корреляции соответствующих селекционных признаков потомков-предков для той же группы баранов. Из таблицы видно, как значительно могут отличаться фенотипические корреляции от генетических, что объясняется неявным взаимовлиянием других селекционных признаков в фенотипических корреляциях. В генетических корреляциях это влияние элиминировано, остается лишь чистая взаимосвязь двух анализируемых признаков потомка и предка. Все генетические корреляции в таблице 1 действительные и не превышают единицу, что с логической точки зрения отвечает понятию “корреляция“. Это подтверждает справедливость предыдущих оценок и теоретических предпосылок. Выводы. Предлагаем использовать частные корреляции признаков потомков и предков в качестве генетических. Предлагаемый метод определения частных корреляций легко формализуется, дает однозначные результаты, полностью исключает лишенные смысла мнимые значения и может быть использован при расчете селекционных индексов. Значения генетических и фенотипических корреляций могут значительно отличаться как по модулю, так и по знаку. Поскольку в последнее время уделяется повышенное внимание комплексной оценке генотипа животных с учетом экономической значимости, генетические корреляции являются важной составляющей частью селекционных индексов, рассчитываемых матричным методом.