наследование признаков окраски листьев и расположения

15
УДК 633.854.797:631.524.7
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ ОКРАСКИ ЛИСТЬЕВ
И РАСПОЛОЖЕНИЯ ВЕТВЕЙ У САФЛОРА
Леус Т.В., аспирант, Ведмедева Е.В., к.б.н.
Институт масличных культур УААН
Представлены результаты изучения наследования признаков окраски листьев и
расположения ветвей у сафлора. Оба признака имеют моногенный тип наследования и
наследуются независимо. Показано, что существует три типа окраски листьев: светлозелёная, зелёная и тёмно-зелёная. Признак окраски листьев наследуется по типу неполного
доминирования, где зелёная окраска представлена гетерозиготой. Признак «раскидистое
расположение ветвей» наследуется рецессивно.
Ключевые слова: сафлор, окраска листьев, раскидистое расположение ветвей, наследование.
Леус Т.В., Ведмедєва К.В. УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК КОЛЬОРУ ЛИСТЯ ТА
РОЗТАШУВАННЯ ГIЛОК У САФЛОРА / Iнститут олiйних культур УААН, Украïна
Представленi результати вивчення успадкування ознак кольору листя та розташування гiлок
у сафлора. Обидвi ознаки мають моногенний тип наслiдування та успадковуються
незалежно. Показано, що iснує три типи кольру листя: свiтло-зелений, зелений та темнозелений. Ознака кольору листя успадковується за типом неповного домiнування, де зелений
колiр є гетерозиготою. Ознака «розлоге розташування гiлок» успадковується рецесивно.
Ключовi слова: сафлор, колiр листя, розлоге розташування гiлок, успадкування.
Leus T.V., Vedmedeva C.V. INHERITANCE OF LEAF COLOR AND BRANCH POSITION OF
SAFFLOWER / Institute of oilseed crops UAAS, Ukraine
The results of leaf color and branch position inheritance study are shown. Both of the sings have
monogenic type of inheritance and are inherited independently. There are three types of coloring
of leafs: light-green, green and dark-green. The sing of leaf color have partial dominance. Green
color is heterozygotic. The sing of broad branch position is recessive.
Key words: safflower, leaf color, broad branch position, inheritance.
ВВЕДЕНИЕ
Сафлор (Carthamus tinctorius), представитель семейства Сложноцветных (Asteraceae)
относится к числу древнейших сельскохозяйственных культур, возделываемых
человеком. Внешне растение похоже на подсолнечник, только у него много соцветий –
их число на стеблях может достигать 50-60. При созревании образуются белесые
семена, похожие по форме на семена подсолнечника, но с толстыми плодовыми
оболочками [1]. В прошлом его использовали для окраски тканей: цветки сафлора
содержат ценное красящее вещество — красный картамин. Также сафлор применяется
в медицине, используется при составлении букетов. В настоящее время он
распространён в основном как масличное растение на ближнем Востоке и в США [2, 3].
В последние годы посевная площадь под сафлором в США достигла 200 тыс. га, из них
100 тыс. га приходится на долю штата Калифорния. Вообще эта культура хорошо
произрастает в засушливых районах западной и юго-западной Америки. Первые
коммерческие сорта сафлора были выведены на сельскохозяйственной опытной
станции штата Небраска. Опытные работы с сафлором проводятся также на
экспериментальных сельскохозяйственных опытных станциях штатов Аризона,
Калифорния и др. Сафлор приспособлен к резкоконтинентальному климату и
представляет интерес для сильнозасушливых районов [4, 5].
Несмотря на большую историю использования, исследований по этой культуре
проводилось немного. Генетические исследования начаты недавно и представляют
особый интерес в связи широкими возможностями использования.
Целью данной работы было определение характера наследования таких признаков как
цвет листьев и расположение ветвей на растении.
Вісник Запорізького національного університету
№ 2, 2011
16
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Для определения характера наследования цвета листьев и расположения ветвей были
использованы результаты свободного опыления образца Белоцветковый (UE0900035)
из коллекции Института масличных культур г. Запорожья. В классификаторе ВИР [6]
выделено два типа окраски листьев — светло- и тёмно-зелёная. Нами было замечено по
крайней мере три типа окраски: светло-зелёная, зелёная и тёмно-зелёная. О наличии
разнообразия по расположению ветвей в классификаторе не указано, однако нами было
обнаружено три типа расположения: раскидистое, эректоидное и промежуточного типа
— нормальное.
Кастрация растений не проводилась. Характеристики отцовских растений неизвестны.
Образцы подвергались 3-4 кратному самоопылению, прежде чем из них были отобраны
материнские растения. В качестве гибридов первого поколения были отобраны
растения из потомств от свободного опыления, чьи фенотипические признаки
отличались от материнской формы. Отклонение эмпирических частот от теоретически
ожидаемых оценивалось с помощью критерия χ2 [7].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У материнского образца Белоцветковый наблюдалась тёмно-зелёная окраска листьев,
отличавшаяся более холодным оттенком по сравнению с большинством образцов, и
нормальное расположение ветвей. Растения в F1 имели нормальное расположение
ветвей и зелёную окраску листьев.
В F2 по признаку окраски листьев было получено три фенотипических класса: светлозелёный, зелёный и тёмно-зелёный (табл. 1). В обоих потомствах наблюдалось
соотношение, соответствующее схеме 1:2:1, что говорит о моногенном промежуточном
характере наследования признака в данном случае.
Таблица 1 – Наследование признака цвета листьев
Классы F2
Потомство
83
80
Светлозелёный
лист
Показатели
Тёмнозелёный
лист
Зелёный
лист
Фактическое
расщепление в F2
19
31
15
Ожидаемое
отношение
1
2
1
Теоретически
ожидаемое
расщепление
16,25
32,5
16,25
Фактическое
расщепление в F2
2
5
1
Ожидаемое
отношение
1
2
1
Теоретически
ожидаемое
расщепление
2
4
2
χ20,05 (df=2) = 5,99
Біологічні науки
Сумма
χ2
65
0,63
8
0,75
17
По признаку расположения ветвей было выявлено два фенотипических класса:
раскидистое и нормальное (табл. 2).
Таблица 2 – Наследование признака расположения ветвей
Классы F2
Потомство
83
80
Раскидистое
расположение
ветвей
Показатели
Нормальное
расположение
ветвей
Фактическое
расщепление в F2
11
54
Ожидаемое
отношение
1
3
Теоретически
ожидаемое
расщепление
16,25
48,75
Фактическое
расщепление в F2
2
6
Ожидаемое
отношение
1
Теоретически
ожидаемое
расщепление
2
χ2
Сумма
65
2,26
8
0
3
6
χ20,05 (df=1) = 3,84
Чаще всего ветви сафлора располагаются пол углом 30-60 градусов по отношению к
стеблю. Это считается нормальным расположением ветвей. Если ветви образуют со
стеблем угол больше 60 градусов, их расположение считается раскидистым, меньше
30° — эректоидным. У изучаемых потомств F2 наблюдается расщепление,
соответсвующее 3:1. Это свидетельствует о моногенном характере наследования
признака с полным доминированием нормального расположения ветвей над
раскидистым.
Из полученного соотношения разных классов растений можно сделать вывод о
моногенном наследовании признака окраски листьев при неполном доминировании,
где зелёная окраска представлена гетерозиготой, и о моногенном наследовании
признака расположения ветвей при полном доминировании нормального расположения
над раскидистым.
Поскольку оба изучаемых признака наблюдаются в одних и тех же потомствах, мы
проверили возможность сцепления генов, контролирующих эти признаки. В таблице 3
представлено расщепление F2, соответствующее схеме 3:6:3:1:2:1. Это свидетельсвует о
независимом характере наследования двух признаков.
Голкар и др. проводили работы по изучению уровня содержания хлорфилла в листьях
сафлора [8]. Оценивали уровень наличия хлорофилла a, b и a+b у сафлора у гибридов и
родительских линий. В результате было установлено, что в большинстве случаев
гибридные растения имеют уровни содержания хлорофилла промежуточные по
отношению к родительским линиям.
Вісник Запорізького національного університету
№ 2, 2011
18
Таблица 3 – Наследование признаков раскидистое расположение ветвей и окраски
листа
Классы F2
83
80
Сумма
Тёмнозелёный
лист
Зелёный
лист
Раскидистое
расположение ветвей
Светлозелёный
лист
Тёмнозелёный
лист
Показатели
Светлозелёный
лист
Ряд
Зелёный
лист
Нормальное
расположение ветвей
Полученное
расщепление
13
28
13
6
3
2
Ожидаемое
отношение
3
6
3
1
2
1
Теоретически
ожидаемое
расщепление
12,1875
24,375 12,1875
4,0625
8,125
4,0625
Полученное
расщепление
1
4
1
1
1
0
Ожидаемое
отношение
3
6
3
1
2
1
Теоретически
ожидаемое
расщепление
1,5
3
1,5
0,5
1
0,5
χ2
65
5,88
8
1,67
χ20,05 (df=5) = 11,07
ВЫВОДЫ
1.
Признак окраски листа контролируется
доминированием, где признак зелёной
гетерозиготное состояние.
одним геном с неполным
окраски представляет собой
2.
Установлен моногенный рецессивный контроль морфологического признака
«раскидистое расположение ветвей».
3.
Установлено независимое наследование генов, контролирующих признаки
«раскидистое расположение ветвей» и окраски листьев.
ЛИТЕРАТУРА
1.
Жизнь растений. В шести томах / под ред. А.Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение,
1981. — Т.5(2) — 512 с.
2.
Бартенев Д.И. Сафлор и его применение / Д.И. Бартенев // Учёные записки. —
Уральск: 1956 — Т. 3, Вып. 8. — С. 173-183
3.
Li Dajue, Hans-Henning Mündel. Safflower. Carthamus tinctorius L. Promoting the
conversation and use of underutilized and neglected crops. 7 / Li Dajue, Hans-Henning
Mündel. — Rome: IPGRI 1996. — 83 p.
4.
Mark A Chapman Population genetic analysis of safflower (Carthamus tinctorius;
Asteraceae) reveals a Near Eastern origin and five centers of diversity / Mark A.
Chapman, John Hvala, Jason Strever, John M. Burke // American Journal of Botany —
2010, №5. — P. 831-840
Біологічні науки
19
5.
Пустовойт В.С. Селекция и семеноводство масличных культур за годы Советской
власти / В.С. Пустовойт. — М. : Колос, 1957. — 12 с.
6.
Классификатор вида Carthamus tinctorius L. (сафлора красильный) / под ред.
В. А. Корнейчук. — Л. : ВИР, 1985. — 16 с.
7.
Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для биологических специальностей вузов
/ Г.Ф. Лакин. — М. : Высшая школа, 1990. — 352 с.
8.
Genetic variation of leaf antioxidants and chlorophyll content in safflower / Golkar P.,
Arzani A., Rezaei A. M. et al. // African Journal of Agricultural Research. — 2009. —
Vol. 4 (12). — P. 1475-1482
УДК 633.854.54:631.550.558.
ВПЛИВ СПОСОБІВ ЗБИРАННЯ НА ВРОЖАЙНІСТЬ
ЛЬОНУ ОЛІЙНОГО
*Махова Т.В., аспірант, Бережна А.М., магістр, *Поляков О.І., к.с-г.н., cт. наук. співр.
Запорізький національний університет
*Інститут олійних культур
У статті наведені результати досліджень впливу способів збирання на врожайність льону
олійного сорту Ківіка. Встановлено, що найвищу врожайність (1,28 т/га), масу 1000 насінин
(5,06 г) та вихід олії з одиниці площі (478 кг/га) отримано у варіанті з використанням
десиканта Реглон Супер.
Ключові слова: льон олійний, способи збирання, елементи продуктивності, врожайність, вихід
олії.
*Махова Т.В., Бережная А.М, *Поляков А.И. ВЛИЯНИЕ СПОСОБОВ УБОРКИ НА
УРОЖАЙНОСТЬ ЛЬНА МАСЛИЧНОГО / Запорожский национальный университет,
*Институт масличных культур НААН, Украина
В статье приведены результаты исследований влияния способов уборки на урожайность
льна масличного сорта Кивика. Установлено, что высокая урожайность (1,28 т/га), масса
1000 семян (5,06 г) и выход масла с единицы площади (478 кг/га) получены в варианте с
использованием десиканта Реглон Супер.
Ключевые слова: лен масличный, способы уборки, элементы продуктивностиь, урожайность,
выход масла.
*Makhova T.V, Berezhna A.M, *Poliakov O.I. NFLUENCE OF METHODS OF COLLECTION IS
ON THE PRODUCTIVE OF FLAX OIL / Zaporizhzhya National University,*Institute of oil Crops,
Ukraine
Article contains results of the impact of harvesting methods on crop capacity of ”Kivika” oil flax
variety. Study shows that the highest crop capacity (1,28 ton per ha), the heaviest 1000 seeds rate
(5,06 gram) and the biggest oil outcome from one hectare (478 kg per ha) were obtained in a
variant that used Reglon Super dessicant.
Key words: oli flax, harvesting methods, productivity elements, crop capacity, oil outcome.
ВСТУП
Льон олійний - одна із важливих олійних культур світу. Основними виробниками льону
олійного у світі є Китай, Індія, Аргентина, США [1, 2]. В Україні його вирощують у
Дніпропетровській, Запорізькій, Херсонській областях і в Криму. Розширення посівів
льону олійного пов’язано з тим, що він є основним джерелом сировини для
виробництва технічної олії. Ця культура характеризується відмінними біологічними і
господарськими властивостями, а саме високою посухостійкістю, скоростиглістю,
технологічністю вирощування, високою врожайністю та рентабельністю [3].
Вісник Запорізького національного університету
№ 2, 2011