ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 1 Pyrus È ÈÕ ÃÈÁÐÈÄΠMicrocerasus

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 1
ÓÄÊ 634:631.522/.524:631.527.5:576.354.4
ÌÈÊÐÎÑÏÎÐÎÃÅÍÅÇ Ó ÑÎÐÒÎÂ Pyrus, Malus, Cerasus, Microcerasus
È ÈÕ ÃÈÁÐÈÄÎÂ
Ë.Ô. ßÍÄÎÂÊÀ1, Ð.Â. ÏÀÏÈÕÈÍ2
Èçó÷åíû îñîáåííîñòè ìèêðîñïîðîãåíåçà ó âèäîâ Pyrus communis, Malus domestica, Cerasus vulgaris, Microcerasus tomentosa, Cerasus avium, à òàêæå ó èõ ìåæâèäîâûõ è ìåæðîäîâûõ ãèáðèäîâ. Îïèñàíû òèïè÷íûå è íåòèïè÷íûå íàðóøåíèÿ ìèêðîñïîðîãåíåçà. Ïåðâûå áûëè îáíàðóæåíû
ó âñåõ èçó÷åííûõ ðàñòåíèé, âòîðûå — â îñíîâíîì ó ãèáðèäîâ. Íåòèïè÷íûå íàðóøåíèÿ ñòàíîâèëèñü ïðè÷èíîé íèçêîé ôåðòèëüíîñòè ïûëüöåâûõ çåðåí.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìèêðîñïîðîãåíåç, ôåðòèëüíîñòü è æèçíåñïîñîáíîñòü ïûëüöû, Pyrus
communis, Malus domestica, Cerasus vulgaris, Microcerasus tomentosa, Cerasus avium.
Keywords: microsporogenesis, pollen fertility and viability, Pyrus communis, Malus domestica, Cerasus vulgaris, Microcerasus tomentosa, Cerasus avium.
Ñîçäàíèå íîâûõ ñîðòîâ, êîòîðûå îáúåäèíÿþò â ñåáå õîçÿéñòâåííî
öåííûå ïðèçíàêè êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçíûì âèäàì è
ðîäàì, ïðåäñòàâëÿåò îñîáûé èíòåðåñ äëÿ ñåëåêöèîíåðîâ. Ìíîãèì îòå÷åñòâåííûì èññëåäîâàòåëÿì óäàëîñü ïðåîäîëåòü íåñêðåùèâàåìîñòü âèäîâ è
ïîëó÷èòü ïëîäîâèòûå îòäàëåííûå ãèáðèäû (1-5). Íàèáîëüøóþ òðóäíîñòü
ïðè ñåëåêöèîííîì èñïîëüçîâàíèè ìåæâèäîâûõ è ìåæðîäîâûõ ãèáðèäîâ
ïðåäñòàâëÿåò ñòåðèëüíîñòü èõ ïûëüöû. Äëÿ ðàçðàáîòêè ýôôåêòèâíûõ ìåòîäîâ ïðåîäîëåíèÿ ñòåðèëüíîñòè ïðè îòäàëåííîé ãèáðèäèçàöèè ðàñòåíèé
íåîáõîäèìî çíàòü îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, îïûëåíèÿ, îïëîäîòâîðåíèÿ è ðàçâèòèÿ ñåìåçà÷àòêà.
Ôîðìèðîâàíèå ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì
êðèòè÷åñêèõ ïåðèîäîâ (6-11). Òåðìèí «êðèòè÷åñêèå ïåðèîäû» âïåðâûå
áûë ââåäåí Ï.È. Áðîóíîâûì â 1897 ãîäó (12).  ðàçâèòèè ïûëüíèêà ïðåäëîæåíî âûäåëèòü òðè ïåðèîäà: ïðåìåéîòè÷åñêèé, ìåéîòè÷åñêèé è ïîñòìåéîòè÷åñêèé (13). Ýòà ïåðèîäèçàöèÿ áûëà èñïîëüçîâàíà ïðè ðàçðàáîòêå
îáùèõ ïîëîæåíèé òåîðèè êðèòè÷åñêèõ ïåðèîäîâ â îíòîãåíåçå. Íàèáîëåå
âàæíûé ýòàï â ðàçâèòèè ïûëüíèêà — ìèêðîñïîðîãåíåç (ìåéîòè÷åñêèé ïåðèîä). Ñóùåñòâóþò ðàáîòû ïî èçó÷åíèþ ïðîöåññîâ ìèêðîñïîðîãåíåçà è
ðàçâèòèÿ ïûëüöåâîãî çåðíà ó ðîäîâ Pyrus, Malus, Cerasus è Microcerasus.
Òèïè÷íûå íàðóøåíèÿ ó ñîðòîâ âèøíè, ãðóøè è ÿáëîíè îïèñàíû ìíîãèìè
àâòîðàìè (14-19). Òàêæå èìåþòñÿ äàííûå î ôåðòèëüíîñòè è æèçíåñïîñîáíîñòè ïûëüöû ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ ðîäîâ ïëîäîâûõ ðàñòåíèé (20, 21).
Öåëüþ íàøåé ðàáîòû ñòàëî èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ìèêðîñïîðîãåíåçà ó ñîðòîâ ÿáëîíè äîìàøíåé, ãðóøè îáûêíîâåííîé, âèøíè îáûêíîâåííîé, âèøíè âîéëî÷íîé è ÷åðåøíè, à òàêæå ó èõ ìåæâèäîâûõ è ìåæðîäîâûõ ãèáðèäîâ â óñëîâèÿõ Òàìáîâñêîé îáëàñòè.
Ìåòîäèêà. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â 2003-2008 ãîäàõ. Îáúåêòàìè
ñëóæèëè ðàñòåíèÿ ÿáëîíè äîìàøíåé (Malus domestica Borkh.) — ñîðò Ïåïèí øàôðàííûé [Ðåíåò îðëåàíñêèé ½ (Ïåïèí àíãëèéñêèé ½ êèòàéêà)]
ñåëåêöèè È.Â. Ìè÷óðèíà; ãðóøè îáûêíîâåííîé (Pyrus communis) — ñîðò
Òîíêîâåòêà íàðîäíîé ñåëåêöèè; ÿáëîíå-ãðóøåâûõ ãèáðèäîâ — ¹ 818 (Malus
baccata ½ ñìåñü ïûëüöû þæíûõ ñîðòîâ ãðóøè) ñåëåêöèè Ò.À. Ãîðøêîâîé,
¹ 839/67 (Êèòàéêà ½ Äåêàíêà çèìíÿÿ + Êþðå) ñåëåêöèè Ã.À. Êóðñàêîâà;
ãðóøå-ÿáëîíåâîãî ãèáðèäà — ¹ 01 (Òîíêîâåòêà ½ ñìåñü ïûëüöû ÿáëîíè)
ñåëåêöèè Ñ.Ô. ×åðíåíêî; âèøíè îáûêíîâåííîé (Cerasus vulgaris) — ñîðòà
Âëàäèìèðñêàÿ íàðîäíîé ñåëåêöèè, Èíòåíñèâíàÿ (Àëûé Ïàðóñ ½ Äîëîðåñ);
52
÷åðåøíè (Cerasus avium) — ñîðò Èòàëüÿíêà (Ñëàâà Æóêîâà ½ Áèãàððî);
âèøíå-÷åðåøíåâûõ ãèáðèäîâ — ñîðò Ôåÿ (Êîðàëë ½ Ïðåìüåðà); âèøíå÷åðåìóõîâûõ ãèáðèäîâ — ñîðò Õàðèòîíîâñêàÿ (Æóêîâñêàÿ ½ Àëìàç) ñåëåêöèè ÂÍÈÈÃèÑÏÐ èì. È.Â. Ìè÷óðèíà; âèøíè âîéëî÷íîé (Microcerasus
tomentosa) èç íàñàæäåíèé Âñåðîññèéñêîãî ÍÈÈ ãåíåòèêè è ñåëåêöèè ïëîäîâûõ ðàñòåíèé èì. È.Â. Ìè÷óðèíà (ÂÍÈÈÃèÑÏÐ èì. È.Â. Ìè÷óðèíà, ã.
Ìè÷óðèíñê, Òàìáîâñêàÿ îáë.).
Ïðîöåññ ìåéîçà èññëåäîâàëè íà âðåìåííûõ äàâëåíûõ ïðåïàðàòàõ ñ
ôèêñàöèåé â æèäêîñòè Êàðíóà (áûëà ïðèãîòîâëåíà ïî ñîêðàùåííîé ïðîïèñè), îêðàøåííûõ àöåòîãåìàòîêñèëèíîì (22). Êà÷åñòâî ïûëüöû îöåíèâàëè ñ
ïîìîùüþ îêðàøèâàíèÿ â àöåòîêàðìèíå, åå æèçíåñïîñîáíîñòü — ïîñðåäñòâîì ïðîðàùèâàíèÿ íà èñêóññòâåííîé ïèòàòåëüíîé ñðåäå (23). Ïðåïàðàòû
ïðîñìàòðèâàëè ïîä ìèêðîñêîïîì Carl Zeiss Jenamed (Ãåðìàíèÿ), äëÿ ôîòîäîêóìåíòèðîâàíèÿ èñïîëüçîâàëè öèôðîâóþ êàìåðó DCM-500 ñ ïðîãðàììíûì îáåñïå÷åíèåì ScopePhoto.
Ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîòêó äàííûõ ïðîâîäèëè â ïðîãðàììå Microsoft Excel.
Ðåçóëüòàòû. Ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ ìèêðîñïîð ó âñåõ èçó÷åííûõ
ðàñòåíèé â óñëîâèÿõ Òàìáîâñêîé îáëàñòè îáû÷íî íà÷èíàëñÿ âî II äåêàäå
àïðåëÿ.  ãîäû ñ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè ýôôåêòèâíûõ òåìïåðàòóð ìåéîç
â ìèêðîñïîðîöèòàõ ïðîõîäèë ðàíüøå — â ïåðâûõ ÷èñëàõ àïðåëÿ.  öåëîì
ìèêðîñïîðîãåíåç ó âèäîâ ïðîòåêàë ñõîäíî.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàëàñü àñèíõðîííîñòü â äåëåíèÿõ ìèêðîñïîðîöèòîâ â îäíîì è òîì æå
öâåòêå — îò ïðîôàçû I äî òåëîôàçû II.
Èçó÷åíèå òî÷åê ðîñòà ñ ïîìîùüþ äàâëåíûõ ïðåïàðàòîâ ïîêàçàëî,
÷òî â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ ðàñòåíèé (2n) èìååòñÿ 34 õðîìîñîìû ó ÿáëîíè
äîìàøíåé, ãðóøè îáûêíîâåííîé, ÿáëîíå-ãðóøåâûõ è ãðóøå-ÿáëîíåâûõ ãèáðèäîâ; 32 õðîìîñîìû — ó âèøíè îáûêíîâåííîé, âèøíå-÷åðåøíåâûõ è âèøíå-÷åðåìóõîâûõ ãèáðèäîâ; 16 õðîìîñîì — ó ÷åðåøíè è âèøíè âîéëî÷íîé.
Ó èññëåäóåìûõ ðàñòåíèé îáíàðóæåíû íàðóøåíèÿ â ðàñïðåäåëåíèè
õðîìàòèíà â I è II äåëåíèÿõ ìåéîçà, à òàêæå ïðè öèòîêèíåçå â ïðîöåññå
îáðàçîâàíèÿ äèàä è òåòðàä ìèêðîñïîð. Ó ðàñòåíèé ñ ãåíåòè÷åñêè ñáàëàíñèðîâàííûìè ãåíîòèïàìè íàðóøåíèé áûëî ìåíüøå.
Âñëåäñòâèå ãåíåòè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ñêðåùèâàåìûìè ãåíîìàìè ó ãèáðèäíûõ ðàñòåíèé ÷àñòü õðîìîñîì íå êîíúþãèðîâàëà â ïðîôàçå I äåëåíèÿ.  ðåçóëüòàòå íàðÿäó ñ áèâàëåíòàìè îáðàçîâûâàëèñü óíèâàëåíòû. Ó
ÿáëîíå-ãðóøåâûõ ãèáðèäîâ ÷èñëî áèâàëåíòîâ êîëåáàëîñü îò 12,0 äî 17,0,
óíèâàëåíòîâ — îò 0 äî 10,0, òðèâàëåíòîâ è òåòðàâàëåíòîâ íå îáíàðóæèëè.
Ó âèøíå-÷åðåøíåâîãî ãèáðèäà ñîîòíîøåíèå áèâàëåíòîâ è óíèâàëåíòîâ
ñîñòàâëÿëî 14,9:2,1; ó âèøíå-÷åðåìóõîâîãî ãèáðèäà — 15,0:2,0. Íàèáîëüøåé ãîìîëîãèåé õðîìîñîì ó ÿáëîíå-ãðóøåâûõ ôîðì õàðàêòåðèçîâàëñÿ ãèáðèä ¹ 839/67 — 16,2:1,4. Çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî îáðàçóþùèõñÿ áèâàëåíòîâ
ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîé âåðîÿòíîñòè ñèíòåçà ìåæäó ãîìîëîãè÷íûìè õðîìîñîìàìè ÿáëîíè è ãðóøè. Íàèìåíüøàÿ êîíúþãàöèÿ õðîìîñîì íàáëþäàëàñü ó ãèáðèäà ¹ 818 (13,8:3,7).
 õðîìîñîìíûõ àññîöèàöèÿõ ãðóøå-ÿáëîíåâîãî ãèáðèäà ¹ 01 ÷èñëî áèâàëåíòîâ è óíèâàëåíòîâ â ñðåäíåì ñîñòàâëÿëî ñîîòâåòñòâåííî 15,5 è
2,4.  íåêîòîðûõ ìèêðîñïîðîöèòàõ ýòîãî ãèáðèäà âñòðå÷àëîñü äî 10 óíèâàëåíòîâ. Íàðÿäó ñ àíîìàëüíûìè êëåòêàìè èìåëèñü êëåòêè ñ ïðàâèëüíîé
êîíúþãàöèåé õðîìîñîì (17 áèâàëåíòîâ). Ðàçëè÷èòü ïðèíàäëåæíîñòü õðîìîñîì ãèáðèäîâ ê òîìó èëè èíîìó èñõîäíîìó âèäó áûëî íåâîçìîæíî èç-çà
áîëüøîãî ñõîäñòâà. Òðóäíî ñóäèòü î òîì, êàêèå õðîìîñîìû âñòóïàëè â ñèíàïñèñ. Õðîìîñîìíûå àññîöèàöèè ãèáðèäîâ âèøíè îáûêíîâåííîé õàðàê53
òåðèçîâàëèñü ñîîòíîøåíèåì 15,6:0,7, ó ÷åðåøíè îíî ñîñòàâëÿëî 15,8:0,2.
Ìèêðîñïîðîãåíåç ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ è èõ ãèáðèäîâ â ðÿäå
ñëó÷àåâ ïðîõîäèë ñ íàðóøåíèÿìè.  çàâèñèìîñòè îò ÷àñòîòû íàðóøåíèÿ
ðàçäåëèëè íà äâå ãðóïïû — òèïè÷íûå (÷àñòî âñòðå÷àþùèåñÿ) è íåòèïè÷íûå (ðåäêèå).
Òèïè÷íûå íàðóøåíèÿ â ðàçíîì ñî÷åòàíèè áûëè íàéäåíû ó âñåõ
èçó÷åííûõ ðàñòåíèé (ðèñ. 1).  ìåòàôàçå I (M I) îáíàðóæèâàëèñü óíèâàëåíòû è áèâàëåíòû, ëåæàùèå âíå ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíîê.  àíàôàçå I (A I) ïðè
ðàñõîæäåíèè õðîìîñîì ê ïîëþñàì íàáëþäàëè îòñòàâøèå è çàáåæàâøèå
óíèâàëåíòû, àñèíõðîííîå è ÷èñëåííî íåðàâíîìåðíîå ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì ê ïîëþñàì. Îòñòàâøèå ïðè ðàñõîæäåíèè îòäåëüíûå õðîìîñîìû èëè èõ
ãðóïïû â òåëîôàçå I (T I) ôîðìèðîâàëè â ìàòåðèíñêèõ êëåòêàõ ìèêðîñïîð
ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ðàçìåðàì ìèêðîÿäðà (îáû÷íî 1-2) ëèáî ïîäòÿãèâàëèñü ê
ïîëþñàì. Íàèáîëåå ÷àñòûì íàðóøåíèåì â ìåòàôàçå II (Ì II) áûëà äåçîðèåíòàöèÿ è àíîìàëüíîå ðàñïîëîæåíèå õðîìîñîì çà ïðåäåëàìè ìåòàôàçíûõ
ïëàñòèíîê, îòìå÷àëàñü òàêæå íåðàâíàÿ âåëè÷èíà ãðóïï õðîìîñîì.  àíàôàçå II (À II) íàáëþäàëè çàäåðæêó õðîìîñîì â ýêâàòîðèàëüíîé îáëàñòè,
îòñòàâàíèå è çàáåãàíèå âïåðåä, âûáðîñû õðîìàòèíà çà ïðåäåëû âåðåòåíà
äåëåíèÿ, íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå õðîìîñîì. Íà ñòàäèè òåëîôàçû II
(Ò II) áûëè îáíàðóæåíû êëåòêè ñ ðàçíûì ÷èñëîì ÿäåð (áîëüøå èëè ìåíüøå 4), êëåòêè ñ ìèêðîÿäðàìè, îáðàçîâàâøèìèñÿ â ðåçóëüòàòå îøèáîê ïðè
ðàñïðåäåëåíèè õðîìîñîì ìåæäó äî÷åðíèìè ÿäðàìè íà ïðåäûäóùèõ ñòàäèÿõ ìåéîçà. Äîñòàòî÷íî ÷àñòî âîêðóã ìèêðîÿäåð îáîñîáëÿëñÿ ó÷àñòîê öèòîïëàçìû è ôîðìèðîâàëèñü ìèêðîñïîðû (êàê ïðàâèëî, ìåíüøåãî ðàçìåðà).
Ïðîèñõîäèëè íàðóøåíèÿ íà ñòàäèè îáðàçîâàíèÿ òåòðàä (ôîðìèðîâàíèå ïåíòàä, ãåêñàä, ãåïòàä, íàëè÷èå îäíîãî èëè äâóõ ìèêðîÿäåð â îäíîé èç ìèêðîñïîð òåòðàäû).  ñâÿçè ñ íàðóøåíèÿìè â ïðîöåññå ðåäóêöèîííîãî äåëåíèÿ
ÿäåðíûé ìàòåðèàë â êîíöå ìåéîçà ðàñïðåäåëÿëñÿ íåðàâíîìåðíî. Âåëè÷èíà
è ôîðìà ìèêðîñïîð â òåòðàäàõ ÷àñòî ðàçëè÷àëèñü.
Ðèñ. 1. Òèïè÷íûå íàðóøåíèÿ ìèêðîñïîðîãåíåçà ó îòäàëåííûõ ãèáðèäîâ ïëîäîâûõ ðàñòåíèé: à —
âûáðîñû è îòñòàâàíèå õðîìîñîì â ìåòàôàçå I; á — îòñòàâàíèå õðîìîñîì â àíàôàçå I; â —
îáðàçîâàíèå ìèêðîÿäåð â òåëîôàçå I; ã — îòñòàâàíèå è âûáðîñû õðîìàòèä â àíàôàçå II; ä —
ôîðìèðîâàíèå áîëüøåãî ÷èñëà ÿäåð â òåëîôàçå II; å — ôîðìèðîâàíèå ïåíòàäû (îêðàøèâàíèå
àöåòîãåìàòîêñèëèíîì, óâåëè÷åíèå ½1200).
Íåòèïè÷íûå íàðóøåíèÿ ìåéîçà íàèáîëåå ÷àñòî îáíàðóæèâàëèñü ó
ãèáðèäîâ. Îòìå÷àëñÿ öèòîìèêñèñ (ïåðåìåùåíèå îòäåëüíûõ õðîìîñîì èëè
öåëûõ ÿäåð èç îäíîãî ìèêðîñïîðîöèòà â äðóãîé èëè èç îäíîé ìèêðîñïîðû â
54
äðóãóþ). Ïðè÷èíà âîçíèêíîâåíèÿ öèòîìèêñèñà, ïî ìíåíèþ Â.À. Ïîääóáíîé-Àðíîëüäè (19), — íàðóøåíèå ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ÿäðà è
öèòîïëàçìû ïîä âëèÿíèåì ãèáðèäèçàöèè èëè íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé
îêðóæàþùåé ñðåäû; àâòîð óêàçûâàåò íà ïàòîëîãè÷åñêóþ ñóùíîñòü ýòîãî
ÿâëåíèÿ.  ðåçóëüòàòå öèòîìèêñèñà îáðàçóþòñÿ ãàìåòû ñ íåäîñòàòî÷íûì
èëè èçáûòî÷íûì ÷èñëîì õðîìîñîì è èõ ôðàãìåíòîâ. Öèòîìèêñèñ áûë
îáíàðóæåí ó ãèáðèäîâ âèøíè îáûêíîâåííîé (Ï I, Ì II, ñòàäèÿ îáðàçîâàíèÿ òåòðàä), ÷åðåøíè (Ï I, À II, Ò II), ÿáëîíå-ãðóøåâîãî ãèáðèäà ¹ 839/67
(Ì I), ãðóøå-ÿáëîíåâîãî ãèáðèäà ¹ 01 (A I). ×àñòîòà êëåòîê ñ öèòîìèêñèñîì ó ðàçíûõ ïî ïðîèñõîæäåíèþ ðàñòåíèé ðàçëè÷àëàñü. Ó ãåíåòè÷åñêè
ñáàëàíñèðîâàííûõ ãåíîòèïîâ, íàïðèìåð ó ñîðòà Âëàäèìèðñêàÿ, öèòîìèêñèñ íå îáíàðóæèëè, ó ãèáðèäà ¹ 839/67 åãî îòìå÷àëè â 8,6, ó ãèáðèäîâ
âèøíè îáûêíîâåííîé — â 3,6 % êëåòîê.
Èç äðóãèõ íåòèïè÷íûõ íàðóøåíèé ñëåäóåò îòìåòèòü ïîÿâëåíèå íà
ñòàäèè À I âûáðîñîâ áèâàëåíòîâ çà ïðåäåëû âåðåòåíà äåëåíèÿ, îáðàçîâàíèå ìîñòîâ ìåæäó íå ðàçîøåäøèìèñÿ ê ïîëþñàì õðîìîñîìàìè. Ó ãèáðèäíûõ ðàñòåíèé ýòè íàðóøåíèÿ âñòðå÷àëèñü ÷àùå. Íà ñòàäèè Ò I áûëî
âûÿâëåíî íàëè÷èå òðåõ è áîëåå ìèêðîÿäåð ðàçíîé âåëè÷èíû ó âèøíè
îáûêíîâåííîé è ÿáëîíå-ãðóøåâîãî ãèáðèäà ¹ 839/67.  àíàôàçå II õðîìîñîìíûå ìîñòû è íåðàâíûå ïî ÷èñëó ãðóïïû õðîìîñîì îáíàðóæèâàëè ó
÷åðåøíè, âèøíè îáûêíîâåííîé, ÿáëîíå-ãðóøåâûõ è ãðóøå-ÿáëîíåâûõ ãèáðèäîâ. Áîëüøîå ÷èñëî ìèêðîÿäåð (äî 8-9) íà ñòàäèè Ò II îòìå÷àëè ó ìíîãèõ ðàñòåíèé. Íà ñòàäèè îáðàçîâàíèÿ òåòðàä ìîãëî ôîðìèðîâàòüñÿ èíîå
÷èñëî ìèêðîñïîð: äèàäû, òðèàäû (ÿáëîíå-ãðóøåâûå è ãðóøå-ÿáëîíåâûå
ãèáðèäû, âèøíÿ âîéëî÷íàÿ, âèøíÿ îáûêíîâåííàÿ, ÷åðåøíÿ) è îêòàäû (âèøíå-÷åðåøíåâûå ãèáðèäû).
×àñòîòà íàðóøåíèé íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ìåéîçà ó èçó÷åííûõ
âèäîâ è èõ ãèáðèäîâ îêàçàëàñü íåîäèíàêîâîé. Íàèáîëåå âûñîêîé îíà
áûëà ó ãèáðèäíûõ ðàñòåíèé (òàáë.).
Õàðàêòåðíàÿ îñîáåííîñòü ìåòàôàçû
ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà — íàëè÷èå
îäíîé-÷åòûðåõ õðîìîñîì, îòñòàþùèõ
â ïðîìåòàôàçíîì äâèæåíèè èëè âûáðîøåííûõ â öèòîïëàçìó çà ïðåäåÐèñ. 2. ×àñòîòà îáíàðóæåíèÿ õðîìîñîì âíå
ýêâàòîðèàëüíîé ïëàñòèíêè â ìåòàôàçå I ó
ëû ìåòàôàçíîé ïëàñòèíêè. Ó âèøíè
ÿáëîíå-ãðóøåâîãî ãèáðèäà ¹ 818.
îáûêíîâåííîé ãåíåòè÷åñêè ñáàëàíñèðîâàííîãî ñîðòà Âëàäèìèðñêàÿ ÷àñòîòà âûáðîøåííûõ è îòñòàþùèõ õðîìîñîì ñîñòàâëÿëà 17,7, ÷àñòîòà íàðóøåíèé â Ì I ó âèøíå-÷åðåøíåâîãî ãèáðèäà Ôåÿ ðàâíÿëàñü 41,4, ó ñîðòà Òîíêîâåòêà ãðóøè îáûêíîâåííîé — 6,4,
ó îòäàëåííûõ ìåæðîäîâûõ ãèáðèäîâ ÿáëîíè è ãðóøè — 39,6-89,5 %. ×èñëî
õðîìîñîì âíå ýêâàòîðèàëüíîé ïëàñòèíêè ìîãëî äîõîäèòü äî ÷åòûðåõ
(ðèñ. 2). Ó ãèáðèäà ¹ 818 ÷èñëî ìèêðîñïîðîöèòîâ ñ îäíîé õðîìîñîìîé
âíå ýêâàòîðèàëüíîé ïëàñòèíêè ñîñòàâëÿëî 40,1, ñ äâóìÿ õðîìîñîìàìè —
26,0, ñ òðåìÿ — 10,7, ñ ÷åòûðüìÿ — 1,2 %. Ó ãðóøå-ÿáëîíåâîãî ãèáðèäà ¹ 01
â Ì I íàáëþäàëè òàêæå ðàçäåëåíèå ìåòàôàçíîé ïëàñòèíêè (16,9 %) íà íåñêîëüêî ãðóïï (÷àùå íà äâå). Ïîäîáíîå íàðóøåíèå â ïðîöåñå ìåéîçà ìîæåò ñëóæèòü ïðåäïîñûëêîé îáðàçîâàíèÿ íåñáàëàíñèðîâàííûõ ãàìåò. Ó ãåíåòè÷åñêè ñáàëàíñèðîâàííûõ ðàñòåíèé ïîäîáíîãî ÿâëåíèÿ íå îáíàðóæåíî.
 À I, êàê è íà ïðåäûäóùèõ ñòàäèÿõ ìåéîçà, ÷àñòîòà êëåòîê ñ íàðóøåíèÿìè ó ãèáðèäîâ áûëà âûøå. Òàê, ó âèøíè ñîðòà Âëàäèìèðñêàÿ â À I
55
56
×àñòîòà õðîìîñîìíûõ íàðóøåíèé íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ìèêðîñïîðîãåíåçà ó Pyrus communis, Malus domestica, Cerasus vulgaris, Microcerasus tomentosa, Cerasus avium è èõ ãèáðèäîâ
Îáúåêò
×èñëî êëåòîê
MI
AI
TI
M II
A II
Ò II
âñåãî, ñ íàðóøåíèÿìè âñåãî, ñ íàðóøåíèÿìè âñåãî, ñ íàðóøåíèÿìè âñåãî, ñ íàðóøåíèÿìè âñåãî, ñ íàðóøåíèÿìè âñåãî, ñ íàðóøåíèÿìè
øò.
øò. %, Õ±õ øò.
øò.
%, Õ±õ øò.
øò.
%, Õ±õ øò.
øò.
%, Õ±õ øò.
øò.
%, Õ±õ øò.
øò.
%, Õ±õ
Pyrus communis:
ñîðò Ïåïèí øàôðàííûé
Malus domestica:
ñîðò Òîíêîâåòêà
Malus domestica ½ Pyrus
communis:
ãèáðèä ¹ 839/67
ãèáðèä ¹ 818
Pyrus communis ½ Malus
domestica:
ãèáðèä ¹ 01
Cerasus vulgaris:
ñîðò Âëàäèìèðñêàÿ
ñîðò Èíòåíñèâíàÿ
Cerasus vulgaris ½ Cerasus
avium:
ñîðò Ôåÿ
ñîðò Õàðèòîíîâñêàÿ
Cerasus avium:
ñîðò Èòàëüÿíêà
Microcerasus tomentosa
Ï ð è ì å ÷ à í è å. M I —
234
15
6,4±0,7
315
19
6,0±0,7
323
51
15,4±1,3
420
32
7,6±0,7
337
24
7,1±0,7
341
25
7,4±0,7
311
16
5,1±0,6
350
28
8,0±1,0
402
21
5,2±0,6
399
25
6,3±0,8
263
12
4,6±0,5
492
22
4,5±0,5
370
438
58
134
15,7±1,8
30,6±2,2
331
118
71
71
21,5±2,3
60,1±4,5
269
226
84
126
31,2±2,2
55,7±3,3
183
220
60
169
33,8±3,5
76,8±2,9
239
310
118
221
49,4±3,2
71,3±2,6
390
297
81
255
20,8±2,0
85,8±2,0
201
53
26,3±3,1
310
148
47,7±2,8
387
130
35,4±2,4
229
149
69,5±3,0
297
171
57,2±2,8
591
144
25,2±1,7
571
645
101
240
17,7±1,6
37,2±1,9
524
590
57
181
10,9±1,4
30,7±1,9
555
564
58
214
10,5±1,3
37,9±2,0
565
592
50
223
8,9±1,2
37,7±2,0
454
577
53
216
11,7±1,5
37,4±2,0
614
598
84
284
13,7±1,4
47,5±2,0
662
661
274
235
41,4±1,9
35,6±1,9
693
719
293
258
42,3±1,9
35,9±1,8
617
690
150
266
24,3±1,7
38,6±1,9
633
651
286
197
45,2±2,0
30,3±1,8
660
649
383
218
58,0±1,9
33,6±1,9
703
696
366
343
52,1±1,9
49,3±1,9
336
127
37,8±2,6 399
109
27,3±2,2
345
48
13,9±1,9
722
303
42,0±1,8
702
285
42
14,7±2,1 471
67
14,2±1,6
486
37
7,6±1,2
399
44
11,0±1,6
501
ìåòàôàçà I, A I — àíàôàçà I, T I — òåëîôàçà I, M II — ìåòàôàçà II, A II — àíàôàçà II, Ò II — òåëîôàçà II.
322
50
45,9±1,9
10,0±1,3
860
570
464
60
54,0±1,7
10,5±1,3
îáíàðóæèëè 10,9, ó âèøíè ñîðòà Èíòåíñèâíàÿ — 30,7 % àíîìàëüíûõ êëåòîê.
Ïðè ïðîñìîòðå àíàôàçíûõ êëåòîê ïåðâîãî äåëåíèÿ ó ãðóøå-ÿáëîíåâîãî è
ÿáëîíå-ãðóøåâîãî ãèáðèäîâ âûÿñíèëîñü, ÷òî áîëüøèíñòâî êëåòîê (îò 15,3
äî 34,3 %) áûëè àíîìàëüíûìè èç-çà ïðåæäåâðåìåííî ðàçîøåäøèõñÿ õðîìîñîì. Îòñòàâàíèå õðîìîñîì â À I ó ãèáðèäîâ òàêæå âñòðå÷àëîñü äîâîëüíî
÷àñòî (60-70 % îò îáùåãî ÷èñëà àíîìàëüíûõ êëåòîê). Îáû÷íî îòñòàâàëè 25 õðîìîñîì. Çíà÷èòåëüíî ðåæå íàáëþäàëè õðîìîñîìû, âûáðîøåííûå â
öèòîïëàçìó (10,8 %).
Ïðåäïîñûëêîé îáðàçîâàíèÿ
ìèêðîÿäåð â Ò I ñëóæèëè ÷àñòûå
îòñòàâàíèÿ è âûáðîñû õðîìîñîì â
öèòîïëàçìó íà ïðåäøåñòâóþùèõ
ñòàäèÿõ ìåéîçà. Ìèêðîÿäðà â Ò I ó
ãèáðèäîâ âñòðå÷àëèñü ÷àùå, ÷åì ó
ñáàëàíñèðîâàííûõ ãåíîòèïîâ, èõ
÷èñëî ìîãëî äîñòèãàòü ñåìè (ðèñ. 3).
Íåîäèíàêîâóþ âåëè÷èíó ÿäåð çàôèêñèðîâàëè òîëüêî ó ãðóøå-ÿáÐèñ. 3. ×àñòîòà îáðàçîâàíèÿ ðàçíîãî ÷èñëà
ëîíåâîãî ãèáðèäà ¹ 01 è ñîðòîâ
ìèêðîÿäð â òåëîôàçå I ó ÿáëîíå-ãðóøåâîãî
âèøíè îáûêíîâåííîé Ôåÿ è Õàãèáðèäà ¹ 839/67.
ðèòîíîâñêàÿ; ó ÷åðåøíè â äâóõ
êëåòêàõ òàêæå áûëà îáíàðóæåíà íåðàâíàÿ âåëè÷èíà ÿäåð.
Âòîðîå äåëåíèå ìåéîçà â ðÿäå ñëó÷àåâ òîæå ïðîòåêàëî ñ àíîìàëèÿìè. Ìàòåðèíñêèå êëåòêè ìèêðîñïîð â Ì II ñ ãðóïïàìè, íåðàâíîöåííûìè
ïî ÷èñëó ñîñòàâëÿþùèõ èõ õðîìîñîì, íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àëèñü ó ãèáðèäíûõ ðàñòåíèé.  êàæäîé ãðóïïå ÷èñëî õðîìàòèä ñîñòàâëÿëî 12-27. Âûáðîñû õðîìàòèä â öèòîïëàçìó ó ãèáðèäîâ îáíàðóæèâàëèñü â 21,3 % ñëó÷àåâ. Êëåòêè ñ õðîìîñîìíûìè ìîñòàìè âñòðå÷àëèñü ñ ÷àñòîòîé 0,6 % îò îáùåãî ÷èñëà íàðóøåíèé.
Íàðóøåíèÿ â àíàôàçå II ïðèâîäèëè ê âîçíèêíîâåíèþ â òåëîôàçå II
áîëüøîãî ÷èñëà ìàòåðèíñêèõ êëåòîê ñ ìèêðîÿäðàìè, îáðàçîâàâøèìèñÿ èç
âûáðîøåííûõ èëè îòñòàâøèõ õðîìîñîì. Â Ò II ó ãåíåòè÷åñêè ñáàëàíñèðîâàííûõ ôîðì â àíîìàëüíûõ ìåéîöèòàõ îáíàðóæèâàëè íå áîëåå äâóõ ìèêðîÿäåð, â òî âðåìÿ êàê ó ãèáðèäîâ — äî 7-8. Âûáðîøåííûå íà íà÷àëüíûõ
ñòàäèÿõ ìåéîçà õðîìàòèäû â òåëîôàçå II â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îáîñîáëÿëèñü â ãðóïïû è ôîðìèðîâàëè äîïîëíèòåëüíûå ÿäðà. Ó âèäîâûõ ôîðì äîïîëíèòåëüíûõ ÿäåð íå íàáëþäàëè. Ó ãèáðèäíûõ ãåíîòèïîâ, íàïðèìåð ÿáëîíå-ãðóøåâîãî ãèáðèäà ¹ 818 è âèøíå-÷åðåøíåâîãî ãèáðèäà Ôåÿ, îáíàðóæèëè äî 8 ÿäåð. Ó ôîðìû ¹ 01, ïîìèìî ÷åòûðåõúÿäåðíûõ, îáðàçîâûâàëèñü òðåõúÿäåðíûå (6,2 %) è äâóõúÿäåðíûå (2,0 %) ìåéîöèòû. Òàêîå ñîîòíîøåíèå êëåòîê ó ãèáðèäà ¹ 01 óêàçûâàåò íà ãåíîòèïè÷åñêóþ ñêëîííîñòü
ýòîé ôîðìû ê îáðàçîâàíèþ íåðåäóöèðîâàííûõ ãàìåò, ÷òî ñ÷èòàåòñÿ âåñüìà
öåííûì ñâîéñòâîì äëÿ äàëüíåéøåãî èñïîëüçîâàíèÿ â ñåëåêöèè. Ñðåäíèé
ïðîöåíò íàðóøåíèé ïî âñåì ñòàäèÿì ìåéîçà ó ãåíåòè÷åñêè ñáàëàíñèðîâàííûõ ðàñòåíèé áûë çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì ó ãèáðèäíûõ ôîðì (ñì. òàáë.).
Ñëåäñòâèåì íàðóøåíèé íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ìåéîçà ó èññëåäîâàííûõ
ðàñòåíèé ñòàëî àíîìàëüíîå ôîðìèðîâàíèå è ðàçâèòèå òåòðàä. Ðàçìåðû
ìèêðîñïîð è ÿäåð â êëåòêàõ âàðüèðîâàëè, íåðåäêî îáíàðóæèâàëèñü ìèêðîíóêëåóñû è äîáàâî÷íûå ÿäðà, ôîðìèðóþùèåñÿ â òåëîôàçå âòîðîãî äåëåíèÿ. ×àñòîòà íàðóøåíèé íà ñòàäèè îáðàçîâàíèÿ òåòðàä ó ãèáðèäîâ áûëà
âûøå, ÷åì ó ñîðòîâ (ñì. òàáë.).
Ïîêàçàòåëåì ìîðôîëîãè÷åñêîé ïîëíîöåííîñòè ìèêðîñïîð ñëóæèò
ôåðòèëüíîñòü ïûëüöû. Íà ìîðôîëîãè÷åñêóþ ñôîðìèðîâàííîñòü è æèçíå57
ñïîñîáíîñòü ïûëüöåâûõ çåðåí âëèÿþò ðàçíûå ôàêòîðû (24). Îñíîâíîé èç
íèõ — ïðîèñõîæäåíèå ðàñòåíèé.  íàøèõ îïûòàõ íàèáîëüøóþ ôåðòèëüíîñòü ïûëüöû, îïðåäåëÿåìóþ àöåòîêàðìèíîâûì ìåòîäîì, èìåëè ãåíåòè÷åñêè ñáàëàíñèðîâàííûå ãåíîòèïû. Ó âèøíè ñîðòà Âëàäèìèðñêàÿ ýòîò ïîêàçàòåëü ñîñòàâëÿë 74,5, ó âèøíè âîéëî÷íîé — 89,3, ó ÿáëîíè ñîðòà Ïåïèí
øàôðàííûé — 87,9, ó ãðóøè ñîðòà Òîíêîâåòêà — 72,2 %. Äîëÿ ìîðôîëîãè÷åñêè ñôîðìèðîâàííûõ ïûëüöåâûõ çåðåí ó ãèáðèäîâ áûëà íèæå: ó ñîðòà
Õàðèòîíîâñêàÿ — 66,4, ó ñîðòà Ôåÿ — 65,2 %. Ó ÿáëîíå-ãðóøåâûõ ãèáðèäîâ ¹ 839/67 è ¹ 818 äîëÿ îêðàøåííîé ïûëüöû áûëà íèæå — 2,1 %,
ôåðòèëüíîñòü ãðóøå-ÿáëîíåâîãî ãèáðèäà ¹ 01 ðàâíÿëàñü 16,1 %.
Æèçíåñïîñîáíîñòü ïûëüöû, îïðåäåëÿåìàÿ åå ïðîðàùèâàíèåì íà
èñêóññòâåííîé ïèòàòåëüíîé ñðåäå, ñîñòàâëÿëà ó âèøíè ñîðòà Âëàäèìèðñêàÿ 43,7, ó âèøíè âîéëî÷íîé — 42,9, ó ÿáëîíè ñîðòà Ïåïèí øàôðàííûé —
87,9, ó ãðóøè ñîðòà Òîíêîâåòêà — 72,2, ó ñîðòà Õàðèòîíîâñêàÿ — 9,9, ó
ñîðòà Ôåÿ — 18,9 %. Ïûëüöà ìåæðîäîâûõ ãèáðèäîâ ñåìå÷êîâûõ ðàñòåíèé
ïðîðàñòàëà ïëîõî. Òàê, ó ôîðìû ¹ 01 åå æèçíåñïîñîáíîñòü ñîñòàâëÿëà
8,3, ó ¹ 839/67 — 6,9, ïûëüöà ãèáðèäà ¹ 818 íå ïðîðàñòàëà.
Òàêèì îáðàçîì, ó ðàñòåíèé âèäîâ Pyrus communis, Malus domestica,
Cerasus vulgaris, Microcerasus tomentosa, Cerasus avium è èõ ãèáðèäîâ âûÿâëåíû òèïè÷íûå è íåòèïè÷íûå íàðóøåíèÿ ìèêðîñïîðîãåíåçà. Òèïè÷íûå íàðóøåíèÿ, êîòîðûå èìåþòñÿ ó âñåõ èçó÷åííûõ ðàñòåíèé, ñâÿçàíû ñ ðàñïðåäåëåíèåì õðîìàòèíà (íåñïîñîáíîñòü áîëüøèíñòâà õðîìîñîì êîíúþãèðîâàòü äðóã ñ äðóãîì, ôîðìèðîâàíèå óíèâàëåíòîâ, îòñòàâàíèÿ, çàáåãàíèÿ,
âûáðîñû õðîìîñîì çà ïðåäåëû âåðåòåíà äåëåíèÿ è íåðàâíîìåðíîå ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì ê ïîëþñàì, ïðèâîäÿùåå ê îáðàçîâàíèþ ìèêðîÿäåð è íàðóøåíèÿì ïðè îáðàçîâàíèè òåòðàä ìèêðîñïîð). Íåòèïè÷íûå íàðóøåíèÿ
ìåéîçà íàèáîëåå ÷àñòû ó ãèáðèäîâ. Ðåçóëüòàòîì òàêèõ íàðóøåíèé ñòàíîâèòñÿ îáðàçîâàíèå ãàìåò ñ ÷èñëîì õðîìîñîì, íå ñîîòâåòñòâóþùèì ãàïëîèäíîìó, è ôîðìèðîâàíèå ïûëüöû ñ ïîíèæåííîé ôåðòèëüíîñòüþ. Âûÿâëåíû ãèáðèäíûå ãåíîòèïû, ñïîñîáíûå ôîðìèðîâàòü íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî
ôåðòèëüíûõ ïûëüöåâûõ çåðåí. Îíè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû â ñåëåêöèîííîé ðàáîòå ñ öåëüþ îáúåäèíåíèÿ â ïîòîìñòâå õîçÿéñòâåííî öåííûõ ïðèçíàêîâ ðàñòåíèé, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçíûì âèäàì è ðîäàì. Îñîáåííîñòè ïðîòåêàíèÿ ìèêðîñïîðîãåíåçà ìîãóò ñòàòü äîïîëíèòåëüíûì ïðèçíàêîì ê îáùåïðèíÿòûì õàðàêòåðèñòèêàì ïðåäñòàâèòåëåé âèäîâ è èõ ãèáðèäîâ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
58
à î ð ø ê î â à Ò.À. ßáëîíå-ãðóøåâûå ãèáðèäû. Áþëë. íàó÷íî-òåõíè÷åñêîé èíôîðìàöèè
ÖÃË èì. È.Â. Ìè÷óðèíà. Ìè÷óðèíñê, 1956, 1: 13-18.
Ï à ï è õ è í Ð.Â., Ì ó ð à ò î â à Ñ.À. Ïîëó÷åíèå ìåæðîäîâûõ ãèáðèäîâ ïëîäîâûõ
ñåìå÷êîâûõ ðàñòåíèé ñ ïðèìåíåíèåì ìåòîäà êóëüòóðû òêàíåé è ïîëèïëîèäèçàöèè in vitro. Ñ.-õ. áèîë., 2011, 5: 63-68.
Ê ó ð ñ à ê î â Ã.À. Îòäàëåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ ïëîäîâûõ ðàñòåíèé. Ì., 1986.
Ì è ÷ ó ð è í È.Â. Ñî÷èíåíèÿ. Ò. I-IV. Ì., 1948.
Ð ó ä å í ê î È.Ñ. Îòäàëåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ è ïîëèïëîèäèÿ ó ïëîäîâûõ ðàñòåíèé. Êèøèíåâ, 1978.
Æ ó ê î â Î.Ñ., Õ à ð è ò î í î â à Å.Í. Ñåëåêöèÿ âèøíè. Ì., 1988.
Á å ð å ç å í ê î Í.Ï., Ò ð å ò ÿ ê Ê.Ä., Ç à â ã î ð î ä í ÿ ÿ Â.Ã. Ýìáðèîãåíåç è îñûïàíèå öâåòêîâ è çàâÿçåé ó íåêîòîðûõ ñîðòîâ âèøíè. Ìàò. Âñåñ. ñîâåùàíèÿ ýìáðèîëîãîâ
ðàñòåíèé. Êèøèíåâ, 1986: 180.
Ê î ç ë î â à Í.À. Íåêîòîðûå ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ ãåíåðàòèâíûõ
îðãàíîâ è ñåìÿí ó âèøíè ëàòâèéñêîé íèçêîé (Cerasus fruticosa). II. Áîòàíè÷åñêèé æóðíàë, 1959, 45(1): 84-89.
Ñ â å ò ë î â Ï.Ã. Òåîðèÿ êðèòè÷åñêèõ ïåðèîäîâ è åå çíà÷åíèå äëÿ ïîíèìàíèÿ ïðèíöèïîâ äåéñòâèÿ ñðåäû íà îíòîãåíåç. Ì.-Ë., 1960: 263-285.
10. Ñ ê à ç ê è í Ô.Ä. Êðèòè÷åñêèé ïåðèîä ó ðàñòåíèé ïî îòíîøåíèþ ê íåäîñòàòêó âîäû â
ïî÷âå. Ë., 1971.
11. Ñ ï è ö û í È.Ï. Ãåíåòèêà, öèòîëîãèÿ, ýìáðèîëîãèÿ âèøíè. Ýêîëîãèÿ. Òàìáîâ, 1994.
12. Á ð î ó í î â Ï.È. Çíà÷åíèå ñåëüñêîõîçÿéñòâåííî-ìåîðîëîãè÷åñêèõ íàáëþäåíèé è êðàòêîå ðóêîâîäñòâî äëÿ ïðîâåäåíèÿ èõ. ÑÏá, 1897.
13. Ê à ì å ë è í à Î.Ï. Ñðàâíèòåëüíàÿ ýìáðèîëîãèÿ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé. Ïûëüíèê. Ë.,
1981, ò. 1: 18-21.
14. Ä å á è ñ ê à å â à Ñ.Þ. Ôåðòèëüíîñòü ïûëüöû ñîðòîâ ÷åðåøíè.  ñá. íàó÷. òð. ÑåâåðîÊàâêàçñêîãî ÍÈÈ ãîðíîãî è ïðåäãîðíîãо ñàäîâîäñòâà: Èíòåíñèôèêàöèÿ ñàäîâîäñòâà.
Íàëü÷èê, 1995, âûï. 5: 90-93.
15. Í à ç à ð î â à Ì.Í., Ñ è ì î í î â à Î.À. Ìåéîç ïðè ìèêðîñïîðîãåíåçå è êà÷åñòâî
ïûëüöû ó âèøíè âîéëî÷íîé. I.  ñá. íàó÷. òð.: Îòäàëåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ è ïîëèïëîèäèÿ
â ñåëåêöèè ðàñòåíèé. Âîðîíåæ, 1989.
16. Ï à õ î ì î â à Í.Ï. Ìèêðîñïîðîãåíåç ìåæðîäîâîãî ãèáðèäà Malus baccata Borkh. ½ Pyrus
communis L. Òð. ÖÃË èì. È.Â. Ìè÷óðèíà (Ìè÷óðèíñê), 1971, ò. 12: 210-221.
17. Õ à ð è ò î í î â à Å.Í. Öèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ êîñòî÷êîâûõ. Òð. ÖÃË èì. Ìè÷óðèíà. Ìè÷óðèíñê, 1971, ò. 12: 188-204.
18. F u r u c a w a Y., B u c o v a c M.J. Embryo sac development in sour cherry during the
pollination period as related to fruit set. Hort. Sci., 1989, 24(6): 1005-1008.
19. Ñ å ä î â Å.Í., Ñ å ä û ø å â à Ã.À., Ñ å ð î â à Ç.Í., Ã î ð á à ÷ å â à Í.Ã. Äîíîðû
äëÿ ñîçäàíèÿ òðèïëîèäíûõ è èììóííûõ ê ïàðøå ñîðòîâ ÿáëîíè. Âåñò. Ñàðàòîâñêîãî ãîñàãðîóíèâåðñèòåòà èì. È.Â. Âàâèëîâà, 2010, 7: 35-38.
20. Ì à ø ê è í Ñ.È. Öèòîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñïîíòàííûõ è èñêóññòâåííûõ ãèáðèäîâ è
àëëîïîëèïëîèäîâ Cerasus. II. Ãåíåòèêà, 1994, 30(ïðèë.): 98.
21. Ð î ì à í î â à Í.Ï., Ø å ë à á î ò è í Ã.Ï., Ë å î í ÷ å í ê î Â.Ã., Õ à í è í à Í.Ï.,
Í è ê î ë ü ñ ê è é Á.Â., Ð à ñ ò î ð ã ó å â Ñ.Ë., Ò ó ð î â ñ ê è é È.È. Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè ïî ïðèìåíåíèþ öèòîëîãè÷åñêèõ ìåòîäîâ â ïëîäîâîäñòâå. Ì., 1988.
22. Ò î ï è ë ü ñ ê à ÿ Ë.À., Ë ó ÷ í è ê î â à Ñ.Â., × ó â à ø è í à Í.Ï. Èçó÷åíèå ñîìàòè÷åñêèõ è ìåéîòè÷åñêèõ õðîìîñîì ñìîðîäèíû íà àöåòîãåìàòîêñèëèíîâûõ äàâëåíûõ
ïðåïàðàòàõ. Áþë. íàó÷íî-òåõíè÷åñêîé èíôîðìàöèè ÖÃË èì. È.Â. Ìè÷óðèíà (Ìè÷óðèíñê), 1975, 22: 58-61.
23. ß í ä î â ê à Ë.Ô., Ø à ì ð î â È.È. Ôåðòèëüíîñòü ïûëüöû Cerasus vulgaris è Cerasus
tomentosa (Rosaceae). Áîòàíè÷åñêèé æóðíàë, 2006, 91(2): 206-218.
24. T a b a c a r u C.D., S t e f u r e a c T.J. L'embryogenese chez certaines sortes de griottiers
(Prunus cer. L.). Rev. Roum. Biol. Ser. Biol. Veget., 1986, 31(1): 19-22.
1ÔÃÁÎÓ
ÂÏÎ Òàìáîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
èì. Ã.Ð. Äåðæàâèíà, Ìåäèöèíñêèé èíñòèòóò,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
27 ÿíâàðÿ 2009 ãîäà
392000 ã. Òàìáîâ, óë. Èíòåðíàöèîíàëüíàÿ, 33,
e-mail: yandovkaTGU@mail.ru;
2ÔÃÁÎÓ ÂÏÎ Ìè÷óðèíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé
àãðàðíûé óíèâåðñèòåò,
393770 Òàìáîâñêàÿ îáë., ã. Ìè÷óðèíñê, óë. Èíòåðíàöèîíàëüíàÿ, 101,
e-mail: parom10@mail.ru
MICROSPOROGENESIS IN THE Pyrus, Malus, Cerasus, Microcerasus
VARIETIES AND THEIR HYBRIDS
L.F. Yandovka1, R.V. Papikhin2
Summary
The features of microsporogenesis were studied in Pyrus communis, Malus domestica, Cerasus vulgaris, Microcerasus tomentosa, Cerasus avium species and their interspecific and intergeneric
hybrids. The typical and non-typical abnormalities in microsporogenesis were described. The typical — were found in all studied plants, the non-typical — in hybrids, as rule. The non-typical abnormalities caused the low fertility of pollen grains.
Íàó÷íûå ñîáðàíèÿ
ÌÅÆÄÓÍÀÐÎÄÍÛÉ ÊÎÍÃÐÅÑÑ ÏÎ
ÊÀÐÒÎÔÅËÅÂÎÄÑÒÂÓ (WPC)
(27-30 ìàÿ 2012 ãîäà, ã. Ýäèíáóðã, Øîòëàíäèÿ)
Ëîçóíã Êîíãðåññà — «Äóìàòü ãëîáàëüíî.
Ïîáåæäàòü ëîêàëüíî». Ñîáûòèå ñôîêóñèðîâàíî íà êëþ÷åâûõ ôóíäàìåíòàëüíûõ ïðîáëåìàõ ïðîèçâîäñòâà, ïåðåðàáîòêè è ïîòðåáëåíèÿ
êàðòîôåëÿ è èõ ïðàêòè÷åñêîì ðåøåíèè.
Èíôîðìàöèÿ: http://www.wpc2012.net
59