Сравнительная характеристика идеальных и природных

Сравнительная характеристика идеальных и природных популяций
Идеальная популяция
Реальные популяции
1. Численность популяции бесконечно большая, и
случайная элиминация (гибель) части особей не влияет на
структуру популяции
1. Популяция состоит из
конечного числа особей
2. Отсутствует половая дифференцировка, женские и
мужские гаметы равноценны (например, при
гомоталличной изогамии у водорослей)
2. Существуют различные
типы половой
дифференцировки,
различные способы
воспроизведения и
различные системы
скрещивания
3. Наличие панмиксии – свободного скрещивания;
существование гаметного резервуара; равновероятность
встречи гамет и образования зигот независимо от
генотипа и возраста родителей
3. Существует
избирательность при
образовании брачных пар,
при встрече гамет и
образования зигот
4. В популяции отсутствуют мутации
4. Мутации происходят
всегда
5. В популяции отсутствует естественный отбор
5. Всегда существует
дифференциальное
воспроизведение генотипов,
включающее
дифференциальное
выживание и
дифференциальный успех в
размножении
6. Популяция изолирована от других популяций этого
вида
6. Существуют миграции –
поток генов
В большинстве изученных популяциях отклонения от перечисленных условий
обычно не влияют на выполнение закона Харди-Вайнберга. Это означает, что:
численность природных популяций достаточно большая;
женские и мужские гаметы равноценны; самцы и самки в равной степени
передают свои аллели потомкам);
большинство генов не влияет на образование брачных пар;
мутации происходят достаточно редко;
естественный отбор не оказывает заметного влияния на частоту
большинства аллелей;
популяции в достаточной степени изолированы друг от друга.
Если же закон Харди-Вайнберга не выполняется, то по отклонениям от расчетных
величин можно установить эффект ограниченной численности, различие между самками и
самцами при передаче аллелей потомкам, отсутствие свободного скрещивания, наличие
мутаций, действие естественного отбора, наличие миграционных связей между
популяциями.
В реальных исследованиях всегда существуют отклонения эмпирических, или
фактических абсолютных частот (Nфактили Nф) от расчетных, или теоретических (Nрасч,
Nтеорили Nт). Поэтому возникает вопрос: закономерны эти отклонения или случайны,
иными словами достоверны или недостоверны? Для ответа на этот вопрос нужно знать
фактические частоты доминантных гомозигот и гетерозигот. Поэтому в популяционногенетических исследованиях выявление гетерозигот играет очень важную роль.
По способу воспроизведения различают следующие типы популяций:
амфимиктические– основным способом размножения является нормальное
половое воспроизведение;
амфимиктические панмиктические –
наблюдается панмиксия (свободное скрещивание);
при
формировании
брачных
пар
амфимиктические инбредные – при формирование брачных пар наблюдается
близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт, инцест); крайним случаем
близкородственного скрещивания является самооплодотворение;
апомиктические – наблюдаются различные отклонения от нормального полового
процесса, например, апомиксис, партеногенез, гиногенез, андрогенез; наблюдается у
агамных (бесполых) форм;
клональные – при отсутствии полового процесса и размножении только
вегетативным путем или с помощью спор бесполого размножения (например, конидий);
частным случаем клонирования является полиэмбриония – развитие нескольких
зародышей из одной зиготы:
комбинированные – например, клонально-амфимиктические при метагенезе у
кишечнополостных (чередовании бесполого и полового размножения) и гетерогонии
(чередовании партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых
членистоногих и низших хордовых).
Определения
Панмиксия (свободное скрещивание) означает, что на формирование брачных пар
не влияет генотип или возраст особей, участвующих в размножении. Фактически это
означает, что рассматриваемый признак не оказывает заметного влияния на формирование
брачных пар.
Инбридинг – близкородственное скрещивание у животных; инцухт
близкородственное
скрещивание
у
растений;
инцест
(кровосмешение)
близкородственное скрещивание у человека.
–
–
Апомиксис – это множество форм образования зародышей, при которых не
происходит объединения двух клеток. Обычно этот термин используют по отношению к
растениям. При апомиксисе новый организм может развиваться из неоплодотворенной
яйцеклетки (см. партеногенез), а также из какой-либо другой специализированной клетки
зародышевого мешка (например, из клеток–антипод или синергид), реже –
непосредственно из клеток нуцеллуса или покровов семязачатка. Примеры растений–
апомиктов: ястребинки, одуванчики, манжетки.
Партеногенез – это девиантная форма полового процесса, при которой новый
организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки без участия мужских гамет.
Различают нередуцированный партеногенез с развитием зародыша из диплоидной клетки
и редуцированный партеногенез с развитием зародыша из гаплоидной яйцеклетки. Как
правило, партеногенез чередуется с нормальным половым размножением (при
цикломорфозе у коловраток, дафний, тлей).
Гиногенез – это девиантная форма полового процесса, при которой мужские
гаметы служат для стимуляции развития нового организма из яйцеклетки, но
оплодотворения не происходит, и мужское ядро (пронуклеус) погибает. В этом случае у
дочернего организма сохраняются только материнские хромосомы. Гиногенез встречается
у гибридов рыб, земноводных, а также в бессамцовых популяциях.
Андрогенез – это девиантная форма полового процесса, при которой происходит
оплодотворение, но затем женское ядро (пронуклеус) погибает, а мужское ядро замещает
его в качестве ядра зиготы. В этом случае у дочернего организма сохраняются только
отцовские хромосомы. Андрогенез обычно наблюдается в лабораторных условиях.
Агамные формы – организмы, у которых отсутствует нормальный половой
процесс.