генетический контроль формы язычковых цветко

ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научноисследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
___________________________________________
руемым признаком. Кроме стандартной формы,
встречаются образцы подсолнечника с длинными, средними, короткими, трубкообразными,
скрученными вдоль продольной оси, скрученными поперек продольной оси, колокольчикообразными и другими язычковыми цветками. С
помощью химических мутагенов получены мутанты подсолнечника с курчавыми (М-2006-1) и
воронковидными лепестками [1].
В литературе используют разные термины
для обозначения признака язычковых цветков:
колокольчиковые,
колокольчикообразные,
трубчатые, трубкообразные, язычковые цветки,
краевые цветки, цветки. Не для всех идентифицированных генов изучены аллельные отношения. Возможно одни и те же гены обозначены
разными авторами разными символами, что
связано с отсутствием единого курирующего
научного центра и единой эталонной генетической коллекции подсолнечника, доступной
большинству исследователей.
Для некоторых нестандартных форм язычковых цветков установлен генетический контроль и предложены гены (табл. 1).
Таблица 1 – Список генов, контролирующих
форму язычковых цветков
у подсолнечника
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ФОРМЫ
ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ У ПОЧТИ
ИЗОГЕННЫХ ЛИНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА
Ю.В. Лобачёв,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Л.Г. Курасова,
кандидат биологических наук
ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова»
В.М. Лекарев,
кандидат сельскохозяйственных наук
Е.А. Константинова,
кандидат биологических наук
ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии
Ключевые слова: подсолнечник, почти
изогенные линии, гибридологический анализ
УДК 575.1:633.854.78
Введение. У подсолнечника форма язычковых цветков является генетически детермини-
Ген
Фенотип
bl
fl
fl
ft
ft1
ft2
fl1
fl2
fd
tu1
tu2а
tu2b
hba
hbz
shs
lr
fs
ft
fm
ftw
Колокольчиковые язычковые цветки
Короткие трубкообразные язычковые цветки
Короткие трубчатые краевые цветки
Короткие трубчатые цветки
Длинные трубчатые цветки
Длинные трубчатые цветки
Длинные трубкообразные краевые цветки
Длинные трубкообразные краевые цветки
Короткие трубкообразные краевые цветки
Длинные трубкообразные краевые цветки
Длинные трубкообразные краевые цветки
Перьевидные краевые цветки
Короткие трубкообразные краевые цветки
Колокольчикообразные краевые цветки
Короткие полосовидные краевые цветки
Локально-свернутые краевые цветки
Короткие язычковые цветки
Короткие трубкообразные язычковые цветки
Средние язычковые цветки
Скрученные язычковые цветки
Литературный
источник
[2]
[3, 4]
[2]
[2]
[2]
[2]
[5]
[5]
[5]
[6]
[6]
[6]
[5, 6]
[5, 6]
[5, 6]
[5, 6]
[7]
[7]
[7]
[7]
Материалы и методы. Целью наших исследований являлось изучение наследования
формы язычковых цветков у набора почти изогенных линий (ПИЛ) подсолнечника, созданных доктором сельскохозяйственных наук,
профессором Ю.В. Лобачѐвым и кандидатом
биологических наук Е.А. Константиновой в
генофоне самофертильной линии ЮВ-28Б.
В качестве изучаемого материала использовали ПИЛ с нестандартной формой язычковых
цветков: ПИЛ-1 fs – короткие (short) язычковые цветки, ПИЛ-3 ft– короткие трубкообразные (tubular) язычковые цветки, ПИЛ-5 fm –
средние (middle) язычковые цветки, ПИЛ-7 ftw
– скрученные (twisted up) язычковые цветки.
Используемые в экспериментах линии ЮВ28А и ЮВ-28Б имели стандартную форму
язычковых цветков.
Для определения характера наследования
короткой, трубкообразной, средней и скрученной формы язычковых цветков у подсолнечника провели два эксперимента.
В первом эксперименте для получения F1 и
F2 в качестве материнской формы использовали набор ПИЛ, различающихся нестандартной
формой язычковых цветков, а в качестве отцовской формы – линию-реципиент ЮВ-28Б
со стандартной формой язычковых цветков.
Во втором эксперименте для получения Fа в
первом скрещивании в качестве материнской
формы использовали мужскистерильную линию ЮВ-28А со стандартной формой язычковых цветков, а во втором скрещивании –
мужскистерильные F1, а в качестве отцовской
формы – набор ПИЛ, различающихся нестандартной формой язычковых цветков.
В третьем эксперименте для изучения аллельных отношений генов fs, ft, fm, ftw, контролирующих форму язычковых цветков, провели
скрещивания между четырьмя ПИЛ, различающимися нестандартной формой язычковых цветков.
Родительские формы и гибриды F1, F2 и Fа
высевали вручную на полях ГНУ НИИСХ
Юго-Востока в 2006-2009 гг. Анализ формы
язычковых цветков проводили визуально в период цветения корзинки. Анализ соответствия
фактически полученного расщепления гибридов
теоретически ожидаемому провели с использованием критерия Пирсона (критерия χ2) [8].
Результаты и обсуждение. Для изучения
наследования четырех разных нестандартных
форм язычковых цветков провели два полевых
эксперимента с использованием F1, F2, Fа, а
также родительских форм.
В первом эксперименте (2008-2009 гг.) во
всех комбинациях скрещиваний у F1 было еди-
нообразие по форме язычковых цветков, причем
у всех гибридных растений наблюдали только
стандартную форму язычковых цветков. Анализ
расщепления популяции F2 в 2008 и 2009 гг. показал, что фактическое расщепление по всем
комбинациям соответствует теоретически ожидаемому 3:1, характерному для моногенного типа наследования (2факт. < 2теор.) (табл. 2).
Таблица 2 – Расщепление популяции F2
по форме язычковых цветков
2008-2009 гг.
Комбинация
скрещивания
ПИЛ-1 fs × ЮВ-28Б
ПИЛ-3 ft × ЮВ-28Б
ПИЛ-5 fm × ЮВ-28Б
ПИЛ-7 ftw × ЮВ-28Б
ПИЛ-1 fs × ЮВ-28Б
ПИЛ-3 ft × ЮВ-28Б
ПИЛ-5 fm × ЮВ-28Б
ПИЛ-7 ftw × ЮВ-28Б
Расщепление
фактичестеоретикое
ческое
Оценка
гипотезы
3(АА,
3(АА,
1(аа)
1(аа) 3:1,
Аа)
Аа)
2факт.
2008 г.
37
12 36,75 12,25 0,01
41
13 40,5 13,5 0,03
44
14 43,5 14,5 0,02
35
12 35,25 11,75 0,01
2009 г.
43
13
42
14
0,10
54
19 54,75 18,25 0,04
47
15 46,5 15,5 0,02
55
18 54,75 18,25 0,01
2теор. = 3,84
Во втором эксперименте (2008 г.) во всех
комбинациях скрещиваний у F1 наблюдали
единообразие по форме язычковых цветков,
которые у всех гибридных растений были
только стандартной формы.
Анализ расщепления популяции Fа показал,
что фактическое расщепление по всем комбинациям соответствует теоретически ожидаемому 1:1, характерному для моногенного типа
наследования (2факт. < 2теор.) (табл. 3).
Таблица 3 – Расщепление популяции Fа
по форме язычковых цветков
2008 г.
Комбинация
скрещивания
(ЮВ-28А × ПИЛ-1 fs)
× ПИЛ-1 fs
(ЮВ-28А × ПИЛ-3 ft)
× ПИЛ-3 ft
(ЮВ-28А × ПИЛ-5 fm)
× ПИЛ-5 fm
(ЮВ-28А × ПИЛ-7 ftw)
× ПИЛ-7 ftw
Расщепление
фактичес- теоретикое
ческое
Оценка
гипотезы
1(Аа) 1(аа) 1(Аа) 1(аа) 1:1,
2факт.
21
19
18
19
18,5 18,5
0,03
19
22
21,5 21,5
0,03
20
21
20,5 20,5
0,02
2теор. = 3,84
20
20
0,10
Из анализа F1, F2 и Fа следует, что фенотипическое проявление стандартной формы
язычковых цветков контролируется доминантными аллелями генов, а признаки короткой,
средней, трубкообразной, скрученной формы
язычковых цветков контролируются рецессивными аллелями генов, обозначенных соответственно как fs, fm, ft, ftw [7].
Для изучения аллельных отношений и взаимодействий генов fs, fm, ft, ftw провели скрещивания между четырьмя ПИЛ, различающимися нестандартной формой язычковых цветков. Анализ родительских форм, растений F1 и
F2 выполнен в 2009 г.
В скрещивании ПИЛ-1fs × ПИЛ-3 ft у F1
наблюдали единообразие по форме язычковых
цветков, которые у всех гибридных растений
были только трубкообразной формы. В популяции F2 расщепление по форме язычковых
цветков происходило в отношении 3:1 на два
фенотипических класса: трубкообразная и короткая форма язычковых цветков (табл. 4).
Таблица 4 – Расщепление популяции F2 по
форме язычковых цветков
в скрещивании ПИЛ-1 fs × ПИЛ-3 ft
Расщепление
Фактическое
Теоретически
ожидаемое
Соотношение классов
гибридов
3(а1а1, а1а2)
1(а2а2)
62
23
63,75
21,25
Оценка
гипотезы
3:1, 2факт.
0,19
2теор. = 3,84
Из анализа F1 и F2 следует, что рецессивные
аллели fs и ft принадлежат к одному локусу,
причем аллель ft доминирует над аллелем fs.
В скрещивании ПИЛ-1 fs × ПИЛ-5 fm у F1
наблюдали единообразие по форме язычковых
цветков, которые у всех гибридных растений
были только стандартной формы. В популяции
F2 расщепление по форме язычковых цветков
происходило в отношении 9:3:4 на три фенотипических класса: стандартные, средние и короткие язычковые цветки (табл. 5).
Из анализа F1 и F2 следует, что рецессивные
аллели fs и fm принадлежат к разным локусам,
причем аллель fs взаимодействует с аллелем fm
по типу рецессивного эпистаза (fs – эпистатичный аллель, fm – гипостатичный аллель).
В скрещивании ПИЛ-3 ft × ПИЛ-5 fm у F1
наблюдали единообразие по форме язычковых
цветков, которые у всех гибридных растений
были только стандартной формы. В популяции
F2 расщепление по форме язычковых цветков
происходило в отношении 9:3:4 на три фенотипических класса: стандартные, средние и трубкообразные язычковые цветки (см. табл. 5).
Таблица 5 – Расщепление популяции F2 по
форме язычковых цветков
в скрещиваниях ПИЛ-1 fs × ПИЛ-5 fm,
ПИЛ-3 ft × ПИЛ-5 fm, ПИЛ-3 ft × ПИЛ-7 ftw
Расщепление
Соотношение классов
гибридов
4(ааВ-,
9(А-В-) 3(А-bb)
aabb)
ПИЛ-1 fs × ПИЛ-5 fm
50
14
23
Фактическое
Теоретически
48,9375 16,3125 21,75
ожидаемое
ПИЛ-3 ft × ПИЛ-5 fm
Фактическое
49
15
24
Теоретически
49,5
16,5
22
ожидаемое
ПИЛ-3 ft × ПИЛ-7 ftw
Фактическое
51
18
25
Теоретически
52,875 17,625
23,5
ожидаемое
2
 теор. = 5,99
Оценка гипотезы
9:3:4, 2факт.
0,42
0,32
0,17
Из анализа F1 и F2 следует, что рецессивные
аллели ft и fm принадлежат к разным локусам,
причем аллель ft взаимодействует с аллелем fm
по типу рецессивного эпистаза (ft – эпистатичный аллель, fm – гипостатичный аллель).
В скрещивании ПИЛ-3 ft × ПИЛ-7 ftw у F1
наблюдали единообразие по форме язычковых
цветков, которые у всех гибридных растений
были только стандартной формы. В популяции
F2 расщепление по форме язычковых цветков
происходило в отношении 9:3:4 на три фенотипических класса: стандартные, скрученные и
трубкообразные язычковые цветки (табл. 6).
Таблица 6 – Расщепление популяции F2 по
форме язычковых цветков
в скрещиваниях ПИЛ-1 fs × ПИЛ-7 ftw,
ПИЛ-5 fm × ПИЛ-7 ftw
Соотношение классов
гибридов
Оценка
гипоРасщептезы
ление
9(А-В-) 3(А-bb) 3(ааВ-) 1(aabb) 9:3:3:1,
2факт.
ПИЛ-1 fs × ПИЛ-7 ftw
Фактическое
52
16
18
6
0,13
Теоретически
51,75 17,25 17,25
5,75
ожидаемое
ПИЛ-5 fm × ПИЛ-7 ftw
Фактическое
52
17
14
5
0,56
Теоретически
49,5
16,5
16,5
5,5
ожидаемое
2теор. = 7,81
Из анализа F1 и F2 следует, что рецессивные
аллели ft и ftw принадлежат к разным локусам,
причем аллель ft взаимодействует с аллелем
ftw по типу рецессивного эпистаза (ft – эпистатичный аллель, ftw – гипостатичный аллель).
На основании проведенных исследований
установлены генотипы изучаемых почти изогенных и реципиентных линий подсолнечника
(табл. 7).
Таблица 7 – Фенотипы и генотипы
изучаемых линий подсолнечника
Линия
ЮВ-28А
ЮВ-28Б
ПИЛ-1 fs
ПИЛ-3 ft
ПИЛ-5 fm
ПИЛ-7 ftw
Фенотип
(язычковые
цветки)
Стандартные
Стандартные
Короткие
Короткие
трубкообразные
Средние
Скрученные
Изучаемый
ген
FtFtFmFmFtwFtw
FtFtFmFmFtwFtw
fsfsFmFmFtwFtw
fs
Генотип
ftftFmFmFtwFtw
FtFtfmfmFtwFtw
FtFtFmFmftwftw
ft
fm
ftw
Ранее было показано отсутствие влияния
этих рецессивных аллелей fs, ft, fm и ftw на селекционные и хозяйственные признаки подсолнечника [9].
В.В. Толмачев [6] при изучении наследования формы язычковых цветков у подсолнечника установил, что аллель tu2a, контролирующий
длинную трубкообразную форму краевых
цветков у линии LD951, и аллель tu2b, контролирующий длинную перьевидную форму язычковых цветков у линии InK235, принадлежат
одному локусу. Аллель tu2a доминирует над аллелем tu2b.
Также было установлено, что аллель hba,
контролирующий короткие трубкообразные
краевые цветки у линии LD831, и аллель hbz,
контролирующий колокольчиковидные краевые цветки у линии L207, принадлежат одному
локусу. При этом аллель hba характеризуется
неполным доминированием по отношению к
аллелю hbz [6].
Аллель hba, контролирующий короткие
трубкообразные краевые цветки, и аллель tu1,
контролирующий длинные трубкообразные
краевые цветки, взаимодействуют между собой
по типу рецессивного эпистаза с расщеплением
в F2 в отношении 9:3:4 на три фенотипических
класса: стандартные, длинные трубкообразные
и короткие трубкообразные краевые цветки.
Аналогично по типу рецессивного эпистаза
взаимодействуют между собой и аллели hba и
tu2a. Также по типу рецессивного эпистаза
взаимодействуют между собой и аллели hba и
tu2b. В трех вышеприведенных примерах взаимодействий рецессивных генов эпистатичным
аллелем был hba, контролирующий короткие
трубкообразные краевые цветки [6].
В наших исследованиях аллель ft, контролирующий короткие трубкообразные язычковые
цветки, и аллель fs, контролирующий короткие
язычковые цветки, были аллелями одного локуса. Аллель ft доминировал над аллелем fs.
Аллель ft взаимодействовал с аллелем fm, контролирующим средние язычковые цветки, по
типу рецессивного эпистаза. Аналогично по
типу рецессивного эпистаза аллель ft взаимодействовал с аллелем ftw, контролирующим
скрученные язычковые цветки. Причем в обоих
случаях в роли эпистатичного выступал аллель ft.
В.В. Толмачев [6] установил комплементарное взаимодействие между аллелем hbz, контролирующим колокольчиковидные краевые
цветки, и аллелем tu2b, контролирующим длинные перьевидные краевые цветки, с расщеплением в F2 в отношении 9:3:3:1 на четыре
фенотипических класса: стандартные, длинные
перьевидные, колокольчиковидные и колокольчико-перьевидные краевые цветки. Также
комплементарное взаимодействие было установлено между аллелем lr, контролирующим
локально свернутые язычковые цветки, и аллелем shs, контролирующим короткие полосовидные язычковые цветки, с расщеплением в F2
в отношении 9:3:3:1 на четыре фенотипических
класса: стандартные; локально свернутые; короткие полосовидные и короткие полосовидные локально свернутые язычковые цветки.
В наших исследованиях между аллелем fs,
контролирующим короткие язычковые цветки,
и аллелем ftw, контролирующим скрученные
язычковые цветки, установлено комплементарное взаимодействие с расщеплением в F2 в отношении 9:3:3:1 на четыре фенотипических
класса: стандартные, короткие, скрученные и
укороченные скрученные язычковые цветки.
Также нами установлено комплементарное
взаимодействие между аллелем fm, контролирующим средние язычковые цветки, и аллелем
ftw, контролирующим скрученные язычковые
цветки с расщеплением в F2 в отношении
9:3:3:1 на четыре фенотипических класса:
стандартные, средние, скрученные и укороченные скрученные язычковые цветки.
Выводы. Изучен генетический контроль четырех нестандартных форм язычковых цветков
у подсолнечника. Установлено, что фенотипи-
ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научноисследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
_________________________________________________________________
ческое проявление стандартной формы язычковых цветков контролируется доминантными
аллелями генов, а признаки короткой, средней,
короткой трубкообразной, скрученной формы
язычковых цветков контролируются рецессивными аллелями генов, обозначенных соответственно как fs, fm, ft, ftw.
Тест на аллельность генов fs, fm, ft, ftw показал, что аллели fs и ft принадлежат к одному
локусу. Аллель ft доминирует над аллелем fs.
Аллели fs, fm, ftw принадлежат к разным локусам, аналогично и аллели ft, fm, ftw принадлежат к разным локусам. Установлены факты и
типы взаимодействий аллелей fs, fm, ft, ftw.
Сравнительный анализ результатов наших и
других исследований по изучению аллельности
генов, контролирующих нестандартную форму
язычковых цветков, позволяет сделать следующее обобщение:
- за нестандартную форму язычковых цветков отвечают рецессивные аллели генов;
- для части рецессивных генов характерен
множественный аллелизм;
- рецессивные аллели неаллельных генов взаимодействуют между собой по типу рецессивного эпистаза или по комплементарному типу.
Установлены генотипы изучаемых линий
ЮВ-28А, ЮВ-28Б со стандартной формой и
набора ПИЛ с нестандартной формой язычковых цветков.
Список литературы
1. Калайджян, А.А. Российский солнечный
цветок / А.А. Калайджян, Л.В. Хлевной, Н.Н.
Нещадим, В.П. Головин, В.В. Вартанян, А.М.
Бурдун. – Краснодар: Сов. Кубань, 2007. – 352 с.
2. Гаврилова, В.А. Генетика культурных
растений. Подсолнечник / В.А. Гаврилова,
И.Н. Анисимова. – СПб.: ВИР, 2003. – 209 с.
3. Тихонов, О.И. Биология, селекция и возделывание подсолнечника / О.И. Тихонов, Н.И.
Бочкарев, А.Б. Дьяков и др. – М.: Агропромиздат, 1991. – 281 с.
4. Лобачѐв, Ю.В. Наследование девяти маркерных признаков у подсолнечника / Ю.В. Лобачѐв, В.Ф. Пимахин, Ю.Ю. Лобачѐв //
Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России. – Саратов, 1993. –
С. 138-140.
5. Ведмедева, Е.В. Генетика морфологических признаков подсолнечника: состояние и
перспективы / Е.В. Ведмедева, В.В. Толмачѐв
//Сб. докл. Междун. науч.-практ. конф. «Современные проблемы научного обеспечения
производства подсолнечника», посвященной
120-летию со дня рождения академика В.С.
Пустовойта. ВНИИМК. – Краснодар, 2006. – С.
127-140.
6. Толмачѐв, В.В. Генетический контроль формы краевых цветков подсолнечника // Масличные
культуры. Науч.-техн. бюлл. ВНИИМК. –
Краснодар, 2006. – Вып. 2 (135). – С. 50-60.
7. Курасова, Л.Г. Генетический контроль
формы язычковых цветков у подсолнечника /
Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачѐв // Вестник Саратовского агроуниверситета им. Н.И. Вавилова.
– Саратов, 2009. – № 7. – С. 19-21.
8. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта /
Б.А. Доспехов. – 4-е изд., перераб. и доп. – М.:
Колос, 1985. – 351 с.
9. Курасова, Л.Г. Селекционная ценность
формы язычковых цветков у подсолнечника /
Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачѐв // Вестник Саратовского агроуниверситета им. Н.И. Вавилова.
– Саратов, 2009. – № 3. – С. 20-22.