Ãåíåòè÷åñêèå îñíîâû ñåëåêöèè ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 3 ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß ÎÁÓÑËÎÂËÅÍÍÎÑÒÜ ÏÎËÅÂÎÉ ÂÑÕÎÆÅÑÒÈ

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 3
Ãåíåòè÷åñêèå îñíîâû ñåëåêöèè
ÓÄÊ 633.11:631.522/.524:631.527.5:631.524.821
ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß ÎÁÓÑËÎÂËÅÍÍÎÑÒÜ ÏÎËÅÂÎÉ ÂÑÕÎÆÅÑÒÈ
ÑÅÌßÍ Ó ÌÅÆÂÈÄÎÂÛÕ ÃÈÁÐÈÄΠTriticum aestivum ½ T. durum Desf.
Í.À. ÆÀÐÊÎÂ
 ïîëåâûõ è ëàáîðàòîðíûõ îïûòàõ èçó÷àëè æèçíåñïîñîáíîñòü ñåìÿí ó ñîðòîâ ÿðîâîé
ìÿãêîé è ÿðîâîé òâåðäîé ïøåíèöû, ó ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé F1 è F2, ïîëó÷åííûõ îò ñêðåùèâàíèÿ Triticum aestivum ½ T. durum, à òàêæå ó ïåíòàïëîèäîâ F1 è ÂÑ1. Âûÿâëåíà äîñòàòî÷íî ñëîæíàÿ ñèñòåìà ãåíåòè÷åñêîãî êîíòðîëÿ àíàëèçèðóåìîãî ïðèçíàêà, ïðîèñõîæäåíèå êîòîðîé ìîæåò
áûòü ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìè ýâîëþöèè ãåíîìîâ À è Â òâåðäîé è ìÿãêîé ïøåíèöû. Íà îñíîâàíèè ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà âñõîæåñòè ñåìÿí ó ãèáðèäîâ ïåðâîãî è âòîðîãî ïîêîëåíèÿ âûÿâëåíû
äâà áàçèñíûõ ãåíà, äîìèíàíòíûå àëëåëè êîòîðûõ ïðèíàäëåæàò T. durum, ðåöåññèâíûå — T. aestivum.
Ñäåëàíî ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè ñïåöèôè÷åñêèõ ãåíîâ, ñâÿçàííûõ ñ ñîðòîâûìè îñîáåííîñòÿìè
ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, èñïîëüçîâàííûõ ïðè ïîëó÷åíèè ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ãèáðèäîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïøåíèöà, ñîðò, ëèíèÿ, ìåæâèäîâûå ãèáðèäû, ïîëåâàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí, êîððåëÿöèÿ, ãåí, ãåíîì.
Keywords: wheat, variety, breeding line, interspecies hybrids, field emerging of seeds, correlation, gene, genome.
Æèçíåñïîñîáíîñòü ãèáðèäíûõ ñåìÿí ìîæåò îïðåäåëÿòüñÿ áîëüøèì
÷èñëîì ãåíîâ ñ ðàçëè÷íûì òèïîì äåéñòâèÿ è âçàèìîäåéñòâèÿ. Îñîáóþ ðîëü
èãðàþò ëåòàëüíûå ãåíû, èçâåñòíûå ó ïøåíèöû ñ 1930-õ ãîäîâ (1, 2). Âûÿâëåíî òðè ãåíåòè÷åñêèõ êîìïëåêñà, îáóñëîâëèâàþùèõ æèçíåñïîñîáíîñòü, —
ãèáðèäíîãî íåêðîçà (Ne), õëîðîçà (Chl ) è ãèáðèäíîé êàðëèêîâîñòè (D) (2-6).
Âñåãî âûäåëåíî ïÿòü ãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì, ñ ÷åòûðüìÿ èç íèõ ñâÿçàíî ïðîÿâëåíèå õëîðîçà è íåêðîçà (5).  çàâèñèìîñòè îò ñèëû äåéñòâèÿ àëëåëåé,
êîòîðîå îïðåäåëÿåòñÿ êîìïëåìåíòàðíûì ýôôåêòîì, õëîðîç è íåêðîç íàáëþäàåòñÿ â ðàçíûå ôàçû ðàçâèòèÿ ãèáðèäíûõ ðàñòåíèé F1. Ãèáðèäíàÿ êàðëèêîâîñòü («òðàâÿíîé ïó÷îê») òàêæå îáóñëîâëåíà âçàèìîäåéñòâèåì äâóõ êîìïëåìåíòàðíûõ ãåíîâ D1, D2 è àääèòèâíîãî ãåíà D3 (5, 7). Äîìèíàíòíûå àëëåëè
îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ âûçûâàòü äåïðåññèþ ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé èëè èõ ãèáåëü. Èíîãäà ïîä äåéñòâèåì ãåíîâ-èíãèáèòîðîâ è ïðè íàëè÷èè ñëàáûõ è
ñâåðõñëàáûõ àëëåëåé ñèìïòîìû íåêðîçà, õëîðîçà è ãèáðèäíîé êàðëèêîâîñòè â F1 íå ïðîÿâëÿþòñÿ, îäíàêî îíè îáíàðóæèâàþòñÿ ó ãèáðèäîâ F2. Äåéñòâèå ëåòàëüíûõ ãåíîâ íå âñåãäà âûçûâàåò ãèáåëü.  ðÿäå ñëó÷àåâ ðàñòåíèÿ
âûêîëàøèâàþòñÿ è ôîðìèðóþò ùóïëîå íåâñõîæåå çåðíî.
Ïðè îòäàëåííîé ãèáðèäèçàöèè ôîðìèðîâàíèå íåâñõîæèõ çåðåí ìîæåò áûòü âûçâàíî ýìáðèîíàëüíîé ëåòàëüíîñòüþ (8). Îòìå÷àåòñÿ àáîðòèðîâàíèå ãèáðèäíûõ çàðîäûøåé.  ðåçóëüòàòå â çðåëûõ çåðíîâêàõ ñîäåðæàòñÿ
ìåðòâûå çàðîäûøè (9).
Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ëåòàëüíûõ ãåíîâ ñâÿçàíû â îñíîâíîì ñ
îïðåäåëåíèåì èõ ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ, ñòåïåíè âëèÿíèÿ íà
ýëåìåíòû ïðîäóêòèâíîñòè êîëîñà è ðàñòåíèÿ, õðîìîñîìíîé ëîêàëèçàöèè,
ñ ïîèñêîì íîâûõ ãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì (10-12). Òàê, ñêðåùèâàÿ ìÿãêóþ
ïøåíèöó ñ ðîæüþ, Í.Ä. Òèõåíêî ñ ñîàâò. (13) îáíàðóæèëè íàëè÷èå ó ðæè
ñïåöèôè÷åñêîãî ãåíà Eml (Embryo lethality), áëîêèðóþùåãî ðàçâèòèå ãèáðèäíîãî çàðîäûøà ó àìôèãàïëîèäîâ. Âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå î êîìïëåìåíòàðíîì âçàèìîäåéñòâèè ãåíîâ ïøåíèöû è ðæè, âûçûâàþùåì îòñóòñòâèå äèôôåðåíöèàöèè çàðîäûøà è, êàê ñëåäñòâèå, ïîòåðþ âñõîæåñòè ñåìÿí ó ïøåíè÷íî-ðæàíûõ ãèáðèäîâ F1. Ïîçäíåå êîìïëåìåíòàðíûé ãåí Eml61
A1 ó ìÿãêîé ïøåíèöû áûë îïðåäåëåí íà õðîìîñîìå 6À (14).
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ñòàëî èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ãåíåòè÷åñêîãî êîíòðîëÿ ïîëåâîé âñõîæåñòè ñåìÿí ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ Triticum
aestivum ½ T. durum.
Ìåòîäèêà. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â ëàáîðàòîðíûõ è ïîëåâûõ óñëîâèÿõ (ã. Îìñê). Îáúåêòàìè ñëóæèëè ÿðîâàÿ ìÿãêàÿ ïøåíèöà (ñîðò Îìñêàÿ 37 è ëèíèÿ Ã 695/01), ÿðîâàÿ òâåðäàÿ ïøåíèöà (ñîðòà Àíãåë, Îìñêàÿ
ÿíòàðíàÿ, Îìñêèé êðèñòàëë) è øåñòü ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé F1 è F2, ïîëó÷åííûõ îò ñêðåùèâàíèÿ ÿðîâîé ìÿãêîé (♀) è ÿðîâîé òâåðäîé (♂) ïøåíèöû. Êðîìå òîãî, èçó÷àëè ïåíòàïëîèäíûå ãèáðèäû F1 è ÂÑ1 ïî 13 ãèáðèäíûì êîìáèíàöèÿì. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïåíòàïëîèäíûõ ôîðì ÂÑ1 èñïîëüçîâàëè ñîðòà Ïàìÿòè Àçèåâà, ÄÈÀÑ 2, Ýðèòðîñïåðìóì 59 ÿðîâîé ìÿãêîé
ïøåíèöû è ñîðòà Àíãåë, Ñàðàòîâñêàÿ çîëîòèñòàÿ ÿðîâîé òâåðäîé ïøåíèöû. Ïåíòàïëîèäíûå ãèáðèäû ÂÑ1 ïîëó÷àëè ïîñðåäñòâîì ñêðåùèâàíèÿ âûäåëåííûõ èç ïîïóëÿöèè F2 28-õðîìîñîìíûõ ðàñòåíèé ñ ìÿãêîé ïøåíèöåé
è 42-õðîìîñîìíûõ — ñ òâåðäîé ïøåíèöåé. Ïîëåâûå îïûòû çàêëàäûâàëè â
2008 ãîäó â îïòèìàëüíûå ñðîêè ïî ïàðó. Ïëîùàäü ïèòàíèÿ ðàñòåíèé ñîñòàâëÿëà 10½20 ñì. Â ïðîöåññå ïîÿâëåíèÿ âñõîäîâ ïî êàæäîé ãèáðèäíîé
êîìáèíàöèè ïîäñ÷èòûâàëè ÷èñëî ïðîðîñòêîâ.
Ïîëó÷åííûå äàííûå îáðàáàòûâàëè ìàòåìàòè÷åñêè ìåòîäàìè êîððåëÿöèîííîãî è äèñïåðñèîííîãî àíàëèçîâ (15, 16).
Ðåçóëüòàòû. Âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä â ãîä ïðîâåäåíèÿ îïûòîâ õàðàêòåðèçîâàëñÿ êîíòðàñòíûìè ïîãîäíûìè óñëîâèÿìè. Â ìàå I è II äåêàäû
îêàçàëèñü çàñóøëèâûìè (cðåäíåñóòî÷íàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà ïðåâûøàëà
íîðìó ñîîòâåòñòâåííî íà 0,1 è 5,0 °Ñ, êîëè÷åñòâî âûïàâøèõ îñàäêîâ ñîñòàâèëî 38 è 25 % îò ñðåäíåãî ìíîãîëåòíåãî), III äåêàäà — ïðîõëàäíîé è
äîæäëèâîé.  ñëîæèâøèõñÿ àãðîêëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ íàáëþäàëàñü îòíîñèòåëüíî íèçêàÿ ïîëåâàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí êàê ó ðîäèòåëåé, òàê è ó èõ
ãèáðèäîâ (òàáë. 1). Ïî ñîðòàì îíà âàðüèðîâàëà îò 51,4 äî 63,3 %, ïî ãèáðèäàì F1 — â ïðåäåëàõ 35,0-65,0 %, F2 — 24,8-47,1 %.
1. Ïîëåâàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ó ñîðòîâ è ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ Triticum
aestivum ½ T. durum (Ñèáèðñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, ã. Îìñê,
2008 ãîä)
Ñîðò, ëèíèÿ, ãèáðèäíàÿ êîìáèíàöèÿ
Îìñêàÿ 37
Ëèíèÿ Ã 695/01
Àíãåë
Îìñêàÿ ÿíòàðíàÿ
Îìñêèé êðèñòàëë
Îìñêàÿ 37 ½ Àíãåë
Ïîòîìñòâî
Ð
Ð
Ð
Ð
Ð
F1
F2
F1
Îìñêàÿ 37 ½ Îìñêàÿ
ÿíòàðíàÿ
F2
Îìñêàÿ 37 ½ Îìñêèé
F1
êðèñòàëë
F2
F1
Ëèíèÿ Ã 695/01 ½ Àíãåë
F2
F1
Ëèíèÿ Ã 695/01 ½ Îìñêàÿ ÿíòàðíàÿ
F2
F1
Ëèíèÿ Ã 695/01 ½ Îìñêèé êðèñòàëë
F2
F1
Ñóììàðíîå çíà÷åíèå
F2
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ð — ðîäèòåëüñêàÿ ôîðìà.
Âûñåÿíî
çåðåí, øò.
60
70
60
70
70
60
210
60
210
60
210
60
210
60
210
60
210
360
1260
×èñëî
âñõîäîâ, øò.
34
37
38
37
36
35
81
39
99
38
89
21
54
24
52
28
65
185
440
Âñõîæåñòü
ñåìÿí, %
56,7
52,9
63,3
52,9
51,4
58,3
38,6
65,0
47,1
63,3
42,4
35,0
25,7
40,0
24,8
46,7
30,9
51,4
34,9
Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì òðåõôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà, îñíîâíîé âêëàä (53 %) â îáùóþ ãåíîòèïè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü àíàëèçè62
ðóåìîãî ïðèçíàêà ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ âíîñèëà ìÿãêàÿ ïøåíèöà. Íåñêîëüêî ìåíüøåå âëèÿíèå (42 %) îêàçûâàëè îñîáåííîñòè ãåòåðîçèãîòíîãî
ñîñòîÿíèÿ ãèáðèäîâ F1 è F2. Òâåðäàÿ ïøåíèöà è âçàèìîäåéñòâèå ôàêòîðîâ
îáóñëîâëèâàëè ñîîòâåòñòâåííî 2 è 3 % îò îáùåé ñîâîêóïíîñòè ãåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè.
Ïî ðåçóëüòàòàì äâóõ2. Äîëÿ âêëàäà (%) äâóõ ôàêòîðîâ â îáùóþ ãåíîòèïè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ïîëåâîé âñõîæå- ôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîñòè ñåìÿí ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ Triticum aes- ãî àíàëèçà (òàáë. 2) ÿðîâàÿ
tivum ½ T. durum (Ñèáèðñêèé ÍÈÈ ñåëü- ìÿãêàÿ ïøåíèöà èãðàëà ðåñêîãî õîçÿéñòâà, ã. Îìñê, 2008 ãîä)
øàþùóþ ðîëü â îïðåäåëåíèè ïîëåâîé âñõîæåñòè ñåÔàêòîð
F1
F2
d
Ìÿãêàÿ ïøåíèöà (ôàêòîð À)
93,83
90,68
−3,15*
ìÿí ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ
Òâåðäàÿ ïøåíèöà (ôàêòîð Â)
4,87
0,85
−4,02*
â îáîèõ ïîêîëåíèÿõ. Äîëÿ åå
Âçàèìîäåéñòâèå ÀÂ
1,29
8,46
7,17*
âêëàäà â îáùóþ ãåíîòèïè÷å* Ð ≤ 0,001.
ñêóþ èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêà ó ãèáðèäîâ F1 ñîñòàâèëà 93,83, F2 — 90,68 %. Äîñòîâåðíîñòü âëèÿíèÿ
òâåðäîé ïøåíèöû íå äîêàçàíà, îäíàêî ïîïàðíîå ñðàâíåíèå ïîëó÷åííîãî
ìàòåðèàëà ïîêàçàëî, ÷òî âî âòîðîì ïîêîëåíèè íàáëþäàëîñü ñóùåñòâåííîå óâåëè÷åíèå ðåçóëüòàòà âçàèìîäåéñòâèÿ äâóõ ôàêòîðîâ (ÿðîâàÿ ìÿãêàÿ è
òâåðäàÿ ïøåíèöà).
Ãèáðèäû F1, ïîëó÷åííûå íà îñíîâå îäíîãî ñîðòà (ëèíèè) ìÿãêîé
ïøåíèöû, èìåëè áëèçêèå ïîêàçàòåëè.  òî æå âðåìÿ ãèáðèäíûå êîìáèíàöèè îò ðàçíûõ ìàòåðèíñêèõ ñîðòîâ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àëèñü ìåæäó ñîáîé.
Èçâåñòíî, ÷òî ìåæâèäîâûå ãèáðèäû ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ (T. aestivum ½ T. durum) ãîìîãåííû ïî õðîìîñîìíî-ãåíåòè÷åñêîìó ñîñòàâó. Ïðè ýòîì â ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè îíè èìåþò õðîìîñîìíûå íàáîðû ãåíîìîâ À è  (1n
ìÿãêîé ïøåíèöû + 1n òâåðäîé ïøåíèöû), à â ãåìèçèãîòíîì — ãåíîì D,
êîòîðûé ïîëíîñòüþ ïðèíàäëåæèò ìÿãêîé ïøåíèöå. Ïîñêîëüêó òâåðäàÿ
ïøåíèöà íå îêàçûâàëà ñóùåñòâåííîãî âëèÿíèÿ íà õàðàêòåð âàðüèðîâàíèÿ
ïîëåâîé âñõîæåñòè ñåìÿí ïî êîìáèíàöèÿì, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòîò
ïðèçíàê ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ îïðåäåëÿëñÿ â îñíîâíîì õðîìîñîìàìè
ãåíîìà D. Îäíàêî ðåçóëüòàòû àíàëèçà ïîïóëÿöèè ãèáðèäîâ F2 ñâèäåòåëüñòâóþò îá îáðàòíîì.
Ìåæâèäîâûå ãèáðèäû âòîðîãî ïîêîëåíèÿ ïî ïîëåâîé âñõîæåñòè ñåìÿí çíà÷èòåëüíî óñòóïàëè òàêîâûì ïåðâîãî. Ðàçíèöà
ìåæäó ñðåäíèìè ïîêàçàòåëÿìè ó
äâóõ ïîêîëåíèé ñîñòàâèëà 16,5 %
(Ð ≤ 0,001). Ñóùåñòâåííîå ñíèæåíèå âñõîæåñòè ãèáðèäíûõ çåðåí
F2 ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî âûùåïëåíèåì ãåíîòèïîâ ñ ïîíèæåííîé æèçíåñïîñîáíîñòüþ ñåìÿí.
Ïî ðåçóëüòàòàì êîððåëÿÊîððåëÿöèîííàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó ïîëåâîé âñõîöèîííîãî àíàëèçà ìåæäó ãèáðèæåñòüþ ñåìÿí ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ Triticum aestiäàìè F1 è F2 ïðîÿâèëàñü äîñòàvum ½ T. durum â F1 è F2 (Ñèáèðñêèé ÍÈÈ ñåëüòî÷íî âûñîêàÿ ïðÿìî ïðîïîðñêîãî õîçÿéñòâà, ã. Îìñê, 2008 ãîä).
öèîíàëüíàÿ çàâèñèìîñòü (ðèñ.).
Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè â ýòîì ñëó÷àå ñîñòàâèë 0,976 (Ð ≤ 0,001).
 îòëè÷èå îò ïåíòàïëîèäíûõ ôîðì F1 (2n = 35) ó ðàñòåíèé âòîðîãî
ïîêîëåíèÿ ãåíîì D ìîã áûòü ïðåäñòàâëåí 0-14 õðîìîñîìàìè, à îáùåå èõ
÷èñëî âàðüèðîâàëî â ïðåäåëàõ 28-42. Çàâèñèìîñòè ìåæäó õàðàêòåðîì ðàñ63
ùåïëåíèÿ ïîïóëÿöèè ïî ïëîèäíîñòè ãåíîòèïîâ è ïîëåâîé âñõîæåñòüþ ñåìÿí íå îáíàðóæèëè. Ñîõðàíåíèå â F2 òåõ æå çàêîíîìåðíîñòåé èçìåí÷èâîñòè
àíàëèçèðóåìîãî ïðèçíàêà, ÷òî è â F1, âðÿä ëè âîçìîæíî òîëüêî çà ñ÷åò
ñîðòîâîé ñïåöèôè÷íîñòè õðîìîñîì ãåíîìà D. Î÷åâèäíî, ðåøàþùóþ ðîëü â
äåòåðìèíàöèè ïîëåâîé âñõîæåñòè èãðàþò ãåíû, ðàñïîëîæåííûå â õðîìîñîìàõ ãåíîìîâ À è Â. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå ïîäòâåðæäàåòñÿ ðåçóëüòàòàìè
àíàëèçà ïîëåâîé âñõîæåñòè ñåìÿí ó ïåíòàïëîèäíûõ ôîðì F1 è BC1 (òàáë. 3).
3. Ïîëåâàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ Triticum aestivum ½ T. durum
F1 è BC1 (Ñèáèðñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, ã. Îìñê, 2008 ãîä)
Ãèáðèäíàÿ êîìáèíàöèÿ
ñîðòîâ
Ïåíòàïëîèäû ãèáðèäîâ
F1
BC1
âûñåÿíî çå- ïîëåâàÿ âñõî- âûñåÿíî çå- ïîëåâàÿ âñõîæåñòü, %
ðåí, øò.
æåñòü, %
ðåí, øò.
d
Ï ð ÿ ì û å ñ ê ð å ù è â à í è ÿ (♀ 2n = 42; ♂ 2n = 28)
(Ïàìÿòè Àçèåâà ½ Ñàðàòîâñêàÿ
çîëîòèñòàÿ) ½ Ñàðàòîâñêàÿ çîëîòèñòàÿ
60
51,7
50
76,0
24,3*
(Ïàìÿòè Àçèåâà ½ Àíãåë) ½ Àíãåë
60
53,3
30
53,3
0
(ÄÈÀÑ 2 ½ Àíãåë) ½ Àíãåë
60
43,3
60
56,7
13,4
(Àíãåë ½ ÄÈÀÑ 2) ½ Àíãåë
30
76,7
33,4**
(Ýðèòðîñïåðìóì 59 ½ Àíãåë) ½ Àíãåë
60
68,3
50
70,0
1,7
Î á ð à ò í û å ñ ê ð å ù è â à í è ÿ (♀ 2n = 28; ♂ 2n = 42)
(Ñàðàòîâñêàÿ çîëîòèñòàÿ ½ Ïàìÿòè
−53,3**
Àçèåâà) ½ Ïàìÿòè Àçèåâà
60
53,3
50
0
(Ïàìÿòè Àçèåâà ½ Ñàðàòîâñêàÿ
−53,3**
çîëîòèñòàÿ) ½ Ïàìÿòè Àçèåâà
60
0
(Ñàðàòîâñêàÿ çîëîòèñòàÿ ½ ÄÈ−36,7*
ÀÑ 2) ½ ÄÈÀÑ 2
60
36,7
10
0
(ÄÈÀÑ 2 ½ Ñàðàòîâñêàÿ çîëîòè−36,7**
ñòàÿ) ½ ÄÈÀÑ 2
40
0
Àíãåë ½ ÄÈÀÑ 2
60
33,3
(ÄÈÀÑ 2 ½ Àíãåë) ½ ÄÈÀÑ 2
60
5,0
−28,3**
Ñàðàòîâñêàÿ çîëîòèñòàÿ ½ Ýðèòðîñïåðìóì 59
60
25,0
(Ýðèòðîñïåðìóì 59 ½ Ñàðàòîâñêàÿ
−3,3
çîëîòèñòàÿ) ½ Ýðèòðîñïåðìóì 59
60
21,7
(Àíãåë ½ Ýðèòðîñïåðìóì 59) ½ Ýðèòðîñïåðìóì 59
−10,0
60
18,3
60
8,3
(Ýðèòðîñïåðìóì 59 ½ Àíãåë) ½ Ýðèòðîñïåðìóì 59
60
20,0
−1,7
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïðè ïîëó÷åíèè ñåìÿí F1 èñïîëüçîâàëèñü òîëüêî äâà ïåðâûõ êîìïîíåíòà ñêðåùèâàíèÿ óêàçàííîé ãèáðèäíîé êîìáèíàöèè. Ïðè ñðàâíèòåëüíîì àíàëèçå ãèáðèäîâ F1 è BC1 ìåæäó ñîáîé
ó÷èòûâàëîñü íàïðàâëåíèå ñêðåùèâàíèÿ. Ïðîïóñê îçíà÷àåò, ÷òî ãèáðèäíóþ êîìáèíàöèþ íå àíàëèçèðîâàëè.
* è ** Ñîîòâåòñòâåííî Ð ≤ 0,05 è Ð ≤ 0,001.
Ïðè ïîëó÷åíèè ïåíòàïëîèäîâ ÂÑ1 ïîñðåäñòâîì ñêðåùèâàíèÿ âûäåëåííûõ èç F2 42-õðîìîñîìíûõ ôîðì ñ ðåêóððåíòíûì ðîäèòåëåì òâåðäîé
ïøåíèöû (2n = 28) ñîõðàíÿëàñü äîñòàòî÷íî âûñîêàÿ ïîëåâàÿ âñõîæåñòü
ñåìÿí ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ.  îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ îíà çíà÷èòåëüíî ïðåâîñõîäèëà ýòîò ïîêàçàòåëü ó ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ (ñì. òàáë. 3). Îäíàêî ñèòóàöèÿ ìåíÿëàñü, åñëè â êà÷åñòâå ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ èñïîëüçîâàëè 28-õðîìîñîìíûå, à îòöîâñêîãî — 42-õðîìîñîìíûå ôîðìû (îáðàòíûå
ñêðåùèâàíèÿ). Ïî ðÿäó ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé âûñåÿííûå ñåìåíà îêàçàëèñü íåâñõîæèìè. Ïðè ýòîì ðåçóëüòàò íå çàâèñåë îò ïåðâîíà÷àëüíîãî íàïðàâëåíèÿ ñêðåùèâàíèÿ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, èñïîëüçîâàííûõ ïðè ïîëó÷åíèè ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ãèáðèäîâ (ñì. òàáë. 3).
Èçâåñòíî, ÷òî ãèáðèäèçàöèÿ ýôôåêòèâíåå, åñëè â êà÷åñòâå ìàòåðèíñêîãî èñïîëüçóåòñÿ âèä ñ ìåíüøèì ÷èñëîì õðîìîñîì, à âñõîæåñòü âûøå, êîãäà ìåíüøåå ÷èñëî õðîìîñîì èìååò îòöîâñêèé êîìïîíåíò ñêðåùèâàíèÿ (17). Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ýòî îáóñëîâëåíî îñîáåííîñòÿìè äâîéíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ (17).  íàøèõ îïûòàõ ïîëíàÿ ïîòåðÿ âñõîæåñòè ñåìÿí ïðè áåêêðîññèðîâàíèè â îáðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ è åå ñîõðàíåíèå — â ïðÿìûõ
64
ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ îñîáåííîñòÿìè ýâîëþöèè ãåíîìîâ À è Â ó ìÿãêîé è
òâåðäîé ïøåíèöû. Òàê, åñëè ó T. aestivum ôîðìèðîâàíèå èõ ãåíåòè÷åñêèõ
êîìïëåêñîâ ïðîõîäèëî â ïðèñóòñòâèè òðåòüåãî ãåíîìà — D, òî ó T. durum
ïðîöåññ îñóùåñòâëÿëñÿ áåç åãî ó÷àñòèÿ. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ñòàë âîçìîæåí
ïåðåíîñ ãåíîìà D îò ìÿãêîé ïøåíèöû â òâåðäóþ (18), îäíàêî ïðè îáðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ, êîãäà ïðîèñõîäèëî çàìåùåíèå õðîìîñîì ãåíîìîâ À è
 òâåðäîé ïøåíèöû íà àíàëîãè÷íûå ãåíîìû ìÿãêîé, îíè (â ñèëó îñîáåííîñòåé ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ ãåíîìîâ À è  ó T. aestivum) ïðè ãåìèçèãîòíîì ñîñòîÿíèè õðîìîñîì ãåíîìà D íå ìîãëè îáåñïå÷èòü ôîðìèðîâàíèå
æèçíåñïîñîáíûõ ãåíîòèïîâ. Òåì íå ìåíåå, ó ìÿãêîé ïøåíèöû ñóùåñòâóþò
àíåóïëîèäíûå ëèíèè, ãåíîòèï êîòîðûõ îãðàíè÷èâàåòñÿ õðîìîñîìíûì íàáîðîì äâîéíûõ ìîíîñîìèêîâ. Ñîçäàòü æå íà ñîáñòâåííîì ãåíîôîíå T. aestivum ïåíòàïëîèäíûå ôîðìû, à òåì áîëåå âûäåëèòü â ÷èñòîì âèäå ïåðâûå
äâà ãåíîìà îêàçûâàåòñÿ âåñüìà ïðîáëåìàòè÷íî.
Ó ðàñòåíèé â F1 è F2 íå áûëî îáíàðóæåíî ïðèçíàêîâ õëîðîçà,
íåêðîçà èëè ãèáðèäíîé êàðëèêîâîñòè, ÷òî èñêëþ÷àåò âîçìîæíîñòü âëèÿíèÿ ýòèõ ëåòàëüíûõ ãåíîâ íà æèçíåñïîñîáíîñòü ñåìÿí ó ìåæâèäîâûõ
ãèáðèäîâ. Î÷åâèäíî, õàðàêòåð ïðîÿâëåíèÿ àíàëèçèðóåìîãî ïðèçíàêà îïðåäåëÿëñÿ äðóãèìè ãåíàìè è ñâÿçàí ñî ñïåöèôèêîé ìåæãåíîìíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ õðîìîñîì.
Êàê îòìå÷àëîñü ðàíåå, ìåæâèäîâûå ãèáðèäû F2 ïî ïîëåâîé âñõîæåñòè ñåìÿí çíà÷èòåëüíî óñòóïàëè F1. Ðàçíèöà ìåæäó íèìè ìîæåò áûòü ïðèíÿòà êàê ïàðàìåòð, îïðåäåëÿþùèé ñòåïåíü óòðàòû æèçíåñïîñîáíîñòè ñåìÿí èç-çà îñîáåííîñòåé ãåòåðîçèãîòíîãî ñîñòîÿíèÿ ãåíîòèïà âî âòîðîì
ðàñùåïëÿþùåìñÿ ïîêîëåíèè.  ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ ðàñ÷åòîâ áûëî
óñòàíîâëåíî, ÷òî åãî çíà÷åíèå âàðüèðîâàëî ïî ãèáðèäíûì êîìáèíàöèÿì îò
9,3 äî 20,9 % (òàáë. 4).
4. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïîëåâîé âñõîæåñòè ñåìÿí ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ Triticum aestivum ½ T. durum (Ñèáèðñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, ã. Îìñê,
2008 ãîä)
Ãèáðèäíàÿ êîìáèíàöèÿ
ñîðòîâ è ëèíèé
Îìñêàÿ 37 ½ Àíãåë
Îìñêàÿ 37 ½ Îìñêàÿ ÿíòàðíàÿ
Îìñêàÿ 37 ½ Îìñêèé êðèñòàëë
Ëèíèÿ Ã 695/01 ½ Àíãåë
Ëèíèÿ Ã 695/01 ½ Îìñêàÿ ÿíòàðíàÿ
Ëèíèÿ Ã 695/01 ½ Îìñêèé êðèñòàëë
* è ** Ñîîòâåòñòâåííî Ð ≤ 0,05 è P ≤ 0,01.
Ïîëåâàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí, %
F1
F2
58,3
65,0
63,3
35,0
40,0
46,7
38,6
47,1
42,4
25,7
24,8
30,9
d
−19,7*
−17,9*
−20,9**
−9,3
−15,2*
−15,1*
Ïî íàéäåííîìó ïðîöåíòó ðàçëè÷èé ëåãêî îïðåäåëèòü ñîîòíîøåíèå
âåëè÷èí â íàòóðàëüíîì âûðàæåíèè. ×èñëî çåðåí (n), óòðàòèâøèõ æèçíåñïîñîáíîñòü â ðåçóëüòàòå ïåðåõîäà ãåíîòèïà â ñëåäóþùóþ ñòàäèþ ãåòåðîçèãîòíîãî ñîñòîÿíèÿ (F2), ìîæíî íàéòè ïî ôîðìóëå: n = (N ½ ÏÐ)/100, ãäå N —
÷èñëî âûñåÿííûõ çåðåí F2; ÏÐ — ðàçíèöà ìåæäó ïîëåâîé âñõîæåñòüþ ñåìÿí â F1 è F2, %. ×èñëî çåðåí, â êîòîðûõ ëåòàëüíîå äåéñòâèå ýòîé ãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìû íå ïðîÿâèëîñü, ñîñòàâèò ðàçíèöó ìåæäó ÷èñëîì âûñåÿííûõ çåðåí è íàéäåííûì çíà÷åíèåì n. Ñëîæèâøèåñÿ ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó
äâóìÿ ãðóïïàìè àíàëèçèðóåìûõ ãåíîòèïîâ ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 5.
Àíàëèç ñîîòâåòñòâèÿ ôàêòè÷åñêîãî ðàñùåïëåíèÿ òåîðåòè÷åñêè îæèäàåìîìó ïîêàçàë, ÷òî ïî÷òè âî âñåõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèÿõ îíî ïðîèñõîäèëî ïî äâóì ãåíàì, ïðè÷åì â îäíîì ñëó÷àå (ëèíèÿ à 695/01 ½ ñîðò Àíãåë)
ñîñòàâèëî 15:1, âî âñåõ îñòàëüíûõ — 13:3. Îñíîâûâàÿñü íà õàðàêòåðå ïðîÿâëåíèÿ àíàëèçèðóåìîãî ïðèçíàêà ó ïåíòàïëîèäíûõ ôîðì ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî æèçíåñïîñîáíîñòü ñåìÿí îïðåäåëÿëàñü äî65
ìèíàíòíûìè àëëåëÿìè ãåíîòèïà òâåðäîé ïøåíèöû.
5. Õàðàêòåð ðàñùåïëåíèÿ â ïîïóëÿöèè ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ F2 Triticum aestivum ½ T. durum ïî ãåíàì ïîëåâîé âñõîæåñòè ñåìÿí (Ñèáèðñêèé ÍÈÈ
ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, ã. Îìñê, 2008 ãîä)
Ãèáðèäíàÿ êîìáèíàöèÿ
ñîðòîâ è ëèíèé
Çíà÷åíèå χ2 ïðè òåîðåòè÷åñêè
Ôàêòè÷åñêîå ñîîòíîøåíèå îæèäàåìîì ðàñùåïëåíèè (äàííûå
äâóõ ãðóïï ãåíîòèïîâ
ïî êðèòè÷åñêèì âàðèàíòàì)
3:1
15:1
13:3
Îìñêàÿ 37 ½ Àíãåë
168,6:41,4
3,13
Îìñêàÿ 37 ½ Îìñêàÿ ÿíòàðíàÿ
172,4:37,6
Îìñêàÿ 37 ½ Îìñêèé êðèñòàëë
166,1:43,9
1,96
Ëèíèÿ Ã 695/01 ½ Àíãåë
196,8:13,2
0,00
Ëèíèÿ Ã 695/01 ½ Îìñêàÿ ÿíòàðíàÿ
178,1:31,9
Ëèíèÿ Ã 695/01 ½ Îìñêèé êðèñòàëë
176,8:33,2
Ï ð è ì å ÷ à í è å. χ20,05 = 3,84. Óêàçàíû òîëüêî çíà÷åíèÿ χ2, íå ïðåâûøàþùèå òåîðåòè÷åñêè
ìûå è, ñëåäîâàòåëüíî, ñîîòâåòñòâóþùèå îäíîìó èç òðåõ âèäîâ ðàñùåïëåíèÿ.
0,12
0,10
0,63
1,76
1,20
îæèäàå-
Ïîÿâëåíèå ó 1/16 ÷àñòè ãåíîòèïîâ F2 íåâñõîæèõ çåðåí ìîãëî áûòü
âûçâàíî ãîìîçèãîòíûì ñîñòîÿíèåì àëëåëåé äâóõ ðåöåññèâíûõ ãåíîâ ìÿãêîé ïøåíèöû. Ïîëó÷åííîå ðàñùåïëåíèå 13:3 ñâèäåòåëüñòâóåò î íåïîëíîì
äîìèíèðîâàíèè îäíîãî èç äâóõ ãåíîâ T. durum ïðè ãîìîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè ðåöåññèâíûõ àëëåëåé âòîðîãî ãåíà.
Èñõîäÿ èç îäèíàêîâîé âåëè÷èíû îòêëîíåíèÿ ïîêàçàòåëåé âñõîæåñòè ñåìÿí ó ãèáðèäîâ F2 îò F1, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî îïðåäåëÿþùèå åå
ãåíû îòíîñÿòñÿ ê áàçèñíûì (19), îáóñëîâëèâàþùèì ñïåöèôèêó âèäîâîé
ïðèíàäëåæíîñòè ðàñòåíèé.
 íàøèõ îïûòàõ ïîëåâàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ñóùåñòâåííî âàðüèðîâàëà
â òåõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèÿõ (ñì. òàáë. 1), ãäå îñíîâíîé âêëàä â îáùóþ
ãåíîòèïè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü âíîñèëà ìÿãêàÿ ïøåíèöà. Èç ýòîãî ñëåäóåò,
÷òî T. aestivum, êðîìå áàçèñíûõ ãåíîâ, èìååò è ñïåöèôè÷åñêèå (19), îïðåäåëÿþùèå ñîðòîâûå îñîáåííîñòè äåòåðìèíàöèè àíàëèçèðóåìîãî ïðèçíàêà.
Ýòî ïðåäïîëîæåíèå ïîäòâåðæäàåòñÿ ðåçóëüòàòàìè àíàëèçà ïåíòàïëîèäíûõ
ôîðì ÂÑ1.  ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèÿõ îáðàòíûõ ñêðåùèâàíèé, ãäå â êà÷åñòâå ðåêóððåíòíîãî ðîäèòåëÿ èñïîëüçîâàëñÿ ñîðò ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû
Ýðèòðîñïåðìóì 59, ïîëåâàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ñîõðàíÿëàñü (ñì. òàáë. 3). Íàëè÷èå âûñîêîé êîððåëÿöèîííîé çàâèñèìîñòè
ìåæäó ïîëåâîé âñõîæåñòüþ ñåìÿí ó ãèáðèäîâ F1 è F2 (ñì. ðèñ.) óêàçûâàåò
íà òî, ÷òî ðàñùåïëåíèå ïî ñïåöèôè÷åñêèì ãåíàì âî âòîðîì ïîêîëåíèè
ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâîâàëî ëèáî ïðîÿâëÿëîñü íåçíà÷èòåëüíî.
Òàêèì îáðàçîì, ïîëåâàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ
Triticum aestivum ½ T. durum êîíòðîëèðóåòñÿ äîñòàòî÷íî ñëîæíîé ãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìîé è ñâÿçàíà ñ îñîáåííîñòÿìè ìåæãåíîìíûõ âçàèìîäåéñòâèé
õðîìîñîì ó ìÿãêîé è òâåðäîé ïøåíèöû. Ïðè ýòîì â ñîñòàâ òàêîé ñèñòåìû
ìîãóò âõîäèòü êàê áàçèñíûå, òàê ñïåöèôè÷åñêèå ãåíû. Ïî íàøèì äàííûì,
äîìèíàíòíûå àëëåëè, îïðåäåëÿþùèå æèçíåñïîñîáíîñòü ñåìÿí ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ, ïðèíàäëåæàò òâåðäîé ïøåíèöå, ðåöåññèâíûå — ìÿãêîé.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1.
2.
3.
4.
5.
66
Ä å ê à ï ð è ë å â è ÷ Ë.Ë. Î ïîëó÷åíèè íåæèçíåñïîñîáíûõ è ïîëóæèçíåñïîñîáíûõ
êîìáèíàöèé ïðè ñêðåùèâàíèè ïøåíèö. Òð. Âñåñîþçíîãî ñúåçäà ïî ãåíåòèêå, ñåëåêöèè,
ñåìåíîâîäñòâó è ïëåìåííîìó æèâîòíîâîäñòâó, 1930: 221.
Ä î ð î ô å å â Â.Ô., Ì å ð å æ ê î À.Ô. Ïðîáëåìû ãèáðèäíîãî íåêðîçà ó ïøåíèöû.
Ãåíåòèêà, 1969, V(4): 161-167.
H e r m s e n J.G.Th. Hybrid dwarfness in wheat. Euphytica, 1967, 16(2): 134-162.
T s u n e w a k i K. A new tipe of hibrid chlorosis found in tetraploid wheats. Jap. J. Genet.,
1968, 43(4): 279-288.
Í à ñ ê è ä à ø â è ë è Ï.Ï. Ìåæâèäîâàÿ ãèáðèäèçàöèÿ ïøåíèöû. Ì., 1984.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
Ï ó õ à ë ü ñ ê è é Â.À., Ì à ð ò û í î â Ñ.Ï., Ä î á ð î ò â î ð ñ ê à ÿ Ò.Â. Ãåíû ãèáðèäíîãî íåêðîçà ïøåíèö. Òåîðèÿ âîïðîñà è êàòàëîã íîñèòåëåé ëåòàëüíûõ ãåíîâ. Ì., 2002.
W o r l a n d A.J. Further studies on hybrid dwarfing in wheat. Indused Variability Plant
Breeding Int. Symp. Sect. Mutat. and Polyploidy Eur. Assoc. Res. Plant Breed. EUCARPIA,
Wageningen, Aug. 31-Sept. 4, 1981. Wageningen, 1982: 106-109.
Á à ò û ã è í à Ò.Á. Õëåáíîå çåðíî. Àòëàñ. Ë., 1987.
R a i n a S.K. Crossability and in vitro development of hybrid embryos of Triticum durum ½ Secale
cereale. Indian J. Genet., 1984, 44(3): 429-437.
Ï ó õ à ë ü ñ ê è é Â.À. Íîâûå äàííûå â èçó÷åíèè ãåíîâ ãèáðèäíîãî íåêðîçà â ðîäå
Triticum L. Òåç. äîêë. 2-ãî Ñúåçäà Âàâèëîâñêîãî îáùåñòâà ãåíåòèêîâ è ñåëåêöèîíåðîâ.
ÑÏá, 2000, ò. 1: 122-123.
S h a r m a R.K., C h o w d h u r y S., S e t h i A.P. Identification of hybrid necrosis genes
among some bread wheat accessions. Wheat Inf. Serv., 2001, 92: 25-26.
T s u n e w a k i K. Aneuploid analysis of albino genes in tetraploid wheats. Wheat Inf.
Serv., 2003, 96: 39.
Ò è õ å í ê î Í.Ä., Ö â å ò ê î â à Í.Â.,  î é ë î ê î â À.Â. Ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü
ýìáðèîíàëüíîé ëåòàëüíîñòè ïðè ñêðåùèâàíèè ìÿãêîé ïøåíèöû ñ ðîæüþ. Ãåíåòèêà,
2005, 41(8): 1075-1083.
T i k h e n k o N., T s v e t k o v a N., D o b r o v o l s k a y a O., Z a y n a l i N e zh a d K., R o d e r M.S., B o r n e r A. Embryo lethality in wheat ½ rye hybrids — mode
of inheritance and the identification of a complementary gene in wheat. Euphytica, 2010,
176(2): 191-198.
Ä î ñ ï å õ î â Á.À. Ìåòîäèêà ïîëåâîãî îïûòà. Ì., 1979.
Ï ë î õ è í ñ ê è é Í.À. Áèîìåòðèÿ. Ì., 1970.
Á ó ä à ø ê è í à Å.Á. Öèòîãåíåòèêà ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ ïøåíèöû. Â ñá.: Öèòîãåíåòèêà ïøåíèöû è åå ãèáðèäîâ. Ì., 1971: 196-221.
Æ è ð î â Å.Ã., Ò å ð í î â ñ ê à ÿ Ò.Ê. Ïåðåíîñ ãåíîìà D îò ìÿãêîé ïøåíèöû â òâåðäóþ. Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1987, 296: 1252-1254.
Ð å é ò å ð Á.Ã., Å â ä î ê è ì î â Ì.Ã. Ìîíîñîìíûé àíàëèç óñòîé÷èâîñòè ê áóðîé
ðæàâ÷èíå ìÿãêîé ÿðîâîé ïøåíèöû. Ãåíåòèêà, 1979, XV(6): 1067-1075.
ÃÍÓ Ñèáèðñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà
Ðîññåëüõîçàêàäåìèè,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
11 ÿíâàðÿ 2011 ãîäà
644012 ã. Îìñê, ïðîñï. Êîðîëåâà, 28,
e-mail: sibniishoz@bk.ru
GENETIC DETERMINATION OF FIELD GERMINATION ABILITY IN
SEEDS OF INTERSPECIFIC HYBRIDS
OF Triticum aestivum ½ T. durum Desf.
N.A. Zharkov
Summary
In field and laboratory experiments the author studied a seed viability in different varieties
of spring soft and spring durum wheat, in hybrid combinations of F1 and F2, obtained from crossing
Triticum aestivum ½ T. durum, and also in pentaploids F1 and ÂÑ1. The sufficiently complicated
system of genetic control of analyzed determinant was revealed, the origin of which can be relates
with features of evolution of A and B genomes of durum and soft wheat. On the ground of comparative analysis of seed germinating ability in hybrids of the first and second generation the author revealed two basic genes, the dominant alleles of which belong to T. durum, but the recessive genes —
to T. aestivum. The assumption was made about availability of specific genes, related with varietal
features of initial parents.
Íîâûå êíèãè
 è ê ò î ð î â à Ò.Â., À ñ à í î â À.Þ.
Áèîëîãèÿ. Ì.: èçä-âî «Àêàäåìèÿ», 2011, 320 ñ.
 ó÷åáíîì ïîñîáèè ðàññìîòðåíû
çàêîíîìåðíîñòè ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé
îðãàíèçàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì íà ìîëåêóëÿðíîì, êëåòî÷íîì, îðãàíèçàöèîííîì è
áèîñôåðíîì óðîâíÿõ. Ïðè ïîäãîòîâêå ïîñîáèÿ èñïîëüçîâàíà èíôîðìàöèÿ î ñîâðåìåííûõ äîñòèæåíèÿõ â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ áèîëîãè÷åñêèõ íàóê.
Ô î ê è í À.Ä., Ë ó ð ü å À.À., Ò î ðø è í Ñ.Ï. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ ðàäèîëîãèÿ. ÑÏá: èçä-âî «Ëàíü», 2011, 416 c.
 ó÷åáíèêå ðàññìîòðåíû áàçèñíûå
ïðîáëåìû ðàäèîëîãèè, à òàêæå ñïåöèàëüíûå
âîïðîñû, êàñàþùèåñÿ ñôåðû àãðîïðîèçâîäñòâà, èçëîæåíû îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ èñïîëüçîâàíèÿ ìåòîäà èçîòîïíûõ èíäèêàòîðîâ
è èîíèçèðóþùèõ èçëó÷åíèé â íàó÷íûõ èññëåäîâàíèÿõ è â ÀÏÊ.
67