Утверждено - Биологический факультет СПбГУ

Утверждено
__________________________________
председатель Учёного совета
биолого-почвенного факультета СПбГУ
д.б.н., проф. И.А. Горлинский
дата_______________
№ протокола_______
Отчёт
ассистента кафедры генетики и селекции биолого-почвенного факультета СПбГУ
Цветковой Натальи Владимировны, работающей по программе поддержки молодых
кандидатов наук СПбГУ.
Тема исследования: Изучение проявления и картирование генов ржи (Secale cereale L.),
приводящих к формированию барьера постгамной несовместимости в скрещиваниях с
мягкой пшеницей (Triticum aestivum L.).
В генетике отдаленных гибридов до настоящего времени одним из основных вопросов
является
изучение
особенностей
экспрессии
генов
исходных
видов
во
вновь
синтезированном комплексном геноме. Целью данного проекта является комплексное
изучение генов ржи (Secale cereale L.), специфически экспрессирующихся в геноме
отдаленного гибрида и приводящих к постгамной несовместимости в скрещиваниях с
мягкой пшеницей (Triticum aestivum L). Исследования были сосредоточены на изучении
эмбриональной летальности и гибридной карликовости, возникающей при скрещивании
отдельных инбредных линий ржи Петергофской генетической коллекции с мягкой
пшеницей. Ранее с помощью SSR анализа нами было показано, что ген, вызывающий
остановку развития зародыша пшенично-ржаного гибрида (Eml - эмбриональная
летальность) локализован в хромосоме 6R ржи. Для установления характера проявления в
гетерозиготе мутантной аллели этого гена был использованы пшенично-ржаные
дополненные линии мягкой пшеницы Chinese Spring (Tikhenko et al., 2007). В рамках
проекта в 2007 году планировалось решить следующие задачи:
1. Изучить доминантно-рецессивные взаимоотношения двух аллелей гена Eml
(доминантно-рецессивный тест).
2. Тестировать межсортовые гибриды мягкой пшеницы на присутствие у
гибридных
растений
фенотипа
гибридной
карликовости
(hybrid
dwarfness),
контролируемой D1-D3 генами (тест на гибридную карликовость).
1
3. Провести сравнительное изучение морфологических особенностей растений с
фенотипом гибридной карликовости на естественном фоне и при тесте на экзогенный
гиббереллин (ГА тест).
Материал:
Для проведения доминантно-рецессивного теста были использованы 3 дополненные
линии пшеницы Chinese Spring: WRA6R, WRA6RS и WRA6RL, имеющие в генотипе 42
пшеничные хромосомы и дополнительно целую (6R) или фрагмент (6RL
или 6RS)
хромосомы 6R ржи сорта Imperial.
Материалом для проведения теста на гибридную карликовость послужили образцы
мягкой пшеницы Triticum aestivum L., предоставленные отделом генетических ресурсов
пшеницы ВИР (Санкт-Петербург) и институтом IPK (Gatersleben, Германия). В 2006 году
на основе этого материала получены межсортовые гибриды пшеницы F1 следующих
комбинаций скрещивания:
Саратовская 29 х Безостая 1, Саратовская 29 х
Эритроспермум841, Лютестенс1163 х Эритроспермум841, Лютестенс1163 х Полтавка,
Frisco x Sun, Frisco x Безостая 1, Frisco x Эритроспермум841, Gabo x Безостая 1, Gabo x
Sun, Chinese Spring x Лютестенс1163.
Для сравнительного изучения морфологических особенностей растений с гибридной
карликовостью на естественном фоне и при тесте на экзогенный гиббереллин (ГА тест)
использовали следующий материал: гибридные зерновки полученные от скрещивания
мягкой пшеницы CS с линиями ржи Ф1 и Ф10 (носители генов гибридной карликовости) и
Л6 и Л7 ржи (носители аллелей дикого типа и дающие при скрещивании с пшеницей
нормальные растения), гибридные зерновки от межсортовых скрещиваний пшеницы
Саратовская 29 х Степнячка 30, Frisko х Степнячка 30, Frisko х Sun, дающие растения с
фенотипом гибридной карликовости I типа и зерновки исходных сортов пшеницы (CS,
Саратовская 29, Frisko, Sun) и инбредных линий ржи (Л6, Л7, Ф1 и Ф10).
Методы:
Семена гибридов и родительских форм замачивали на фильтровальной бумаге в
дистиллированной воде в чашках Петри при 20 С в течение 4 дней, а затем 2 дня при
температуре 20
0
С и продолжительности светового периода 16 часов. Проросшие
зерновки помещали в специальные пластиковые контейнеры, ориентируя зерновки
зародышем и корневой системой вниз. Такая ориентация обеспечивала правильное
развитие растений в дальнейшем, позволяющее произвести точное измерение развития
колеоптиля и стебля. Проростки выращивались на питательном растворе содержащем 10
мг/л ГА3 при температуре 20
0
С и продолжительности светового периода 16 часов в
течение 4 недель до стадии формирования третьего листа. Измерения проводились
2
согласно общепринятой методике (Boerner et al., 1987). Эксперимент проводился в двух
повторностях по 15 семян для каждого образца.
Статистическую обработку результатов проводили по методу χ2 и на основе
параметрических критериев ( Рокицкий, 1964).
Результаты:
1. Изучение доминантно-рецессивных взаимоотношений двух аллелей гена Eml
(доминантно-рецессивный тест).
Ранее нами экспериментально было показано, что существует две функционально
различающиеся аллели гена Eml, одна из которых фиксирована в генотипе линии ржи L2
и другая аллель, представленная
у большинства линий Петергофской генетической
коллекции (Tikhenko et al 2007), в том числе в генотипе линий L6, L7. Одна аллель этого
гена на гаплоидном уровне пшенично-ржаных гибридов F1 приводит к формированию
нормального зародыша, поэтому была названа нормальной. Вторая аллель гена Eml,
имеющееся у линии L2 – мутантной, фенотипическое проявление данной аллели
выражается в отсутствие дифференцированного зародыша в зерновке. До настоящего
времени не было известно, каким образом ведут себя эти аллели в гетерозиготе, так как
изучение проявления гибридной летальности проводили на гаплоидном уровне
межвидовых гибридов. Для изучения доминантно-рецессивных взаимодействий между
аллелями гена Eml было проведено скрещивание инбредной линии L2 с дополненными
линиями мягкой пшеницы Chinese Spring (WRA6R, WRA6RS and WRA6RL). Все
гибридные зерновки, полученные от скрещивания линий WRA с линией ржи L2 имели
нежизнеспособный недифференцированный зародыш (табл.1), в то время как с линиями
L6 и L7, которые имеют аллель дикого типа, 77.8 -93.1 % гибридных зерновок
формировали нормальный жизнеспособный зародыш. Для подтверждения наличия
у
пшенично-ржаных гибридов двух разных хромосом ржи (от линии L2 и сорта Imperial )
был использован SSR анализ.
Идентификация хромосомы 6R ржи сорта Imperial у растений дополненных линий
пшеницы, вовлеченных в доминантно-рецессивный тест, было подтверждено с
использованием двух SSR маркеров Xgwm136-6R and Xgwm861-6R. Гибридные зерновки с
недифференцированным зародышем, полученные от скрещивания дополненных линий
пшеницы WRA с линией ржи L2 были тестированы с помощью 4-х SSR маркеров: 2
маркера для сорта Imperial (Xgwm136-6R and Xgwm861-6R) и два для инбредной линии L2
(Xgwm 1103-6R и Xgwm 732-6R, имеющих тесное сцепление с мутантной аллелью гена
Eml). Все зерновки, содержащие недифференцированный зародыш имели 2 ржаные
хромосомы 6R, причем одна из них была получена пшенично-ржаным гибридом от
3
дополненной линии пшеницы CS (от сорта ржи Imperial) и вторая от инбредной линии
ржи L2, таким образом каждая гибридная зерновка являлась гетерозиготой по хромосоме
6R ржи.
Таблица 1. Расщепление по степени развития зародыша у гибридов,
полученных от скрещивания дополненных линий пшеницы Chinese Spring с
инбредными линиями ржи (доминантно-рецессивный тест)
Пшенично- Инбредная
Число
Число гибридных зерновок с
%
ржаная
линия
гибридных
зародышем
зерновок с
дополненная
ржи
зерновок дифференци недифференци- дифференц.
линия
зародышем
рованным
рованным
WRA6R
L6
11
9
2
81.8
L7
18
18
0
100.0
Total
29
27
2
93.1
L2
43
0
43
0.0
WRA6RS
L7
23
20
3
87.0
L2
29
0
29
0.0
WRA6RL
L6
46
34
12
73.9
L7
44
36
8
81.8
Total
90
70
20
77.8
L2
121
0
121
0.0
Полученные в результате проведенного теста результаты дают основания считать
мутантную аллель гена Eml, имеющиеся в генотипе инбредной линии L2, доминантной по
типу проявления в гетерозиготе, и соответственно, аллель дикого типа, обусловливающую
нормальное развитие зародыша в гибридной зерновке, рецессивной.
2. Тестирование межсортовых гибридов мягкой пшеницы на присутствие у
гибридных растений фенотипа гибридной карликовости (hybrid dwarfness),
контролируемой D1-D3 генами (тест на гибридную карликовость).
Гибридная карликовость типа dwarf в роде Triticum вызывается комплементарным
взаимодействием
доминантных
аллелей
генов
D1,
D2,
D3
и
D4
(http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml).
У пшеницы в зависимости от генотипа скрещиваемых форм возникают гибриды со всеми
переходами от только кустящихся и рано погибающих растений до почти нормальных,
плодовитых (Бабаджан, 1974; Мкртчян и др., 1974; Worland, Law, 1980)). Доминантный
аллель D1 является наиболее сильным, его присутствие является необходимым для
проявления карликовости. Аллель D3 не полностью доминантен. Его присутствие
обязательно для крайнего проявления карликовости. Аллели D2 и D4 характеризуются
неполным доминированием и промежуточной силой действия. Предполагается, что в
4
локусах D1 и D2 существуют серии множественных аллелей, влияющих на мощность
развития карликовых растений (Worland, Law, 1980).
Таблица 2. Результаты теста на гибридную карликовость у межсортовых гибридов
мягкой пшеницы
Комбинация скрещивания
Аллели генов
гибридной
карликовости
Число Фено- Генотип
зерно- тип гибрида
вок
гибF1
рида*
Р1 (♀)
Р2 (♂)
Р1 (♀)
Р2 (♂)
Саратовская 29 Безостая1
D1d2D3 d1D2d3 10
D1d1D2d2D3d3
Саратовская 29 Эритроспермум841 D1d2D3 d1D2d3 10
D1d1D2d2D3d3
Лютесценс1163 Эритроспермум841 D1d2d3 d1D2d3 10
D1d1D2d2d3d3
Лютесценс1163 Полтавка
D1d2d3 d1D2d3 10
D1d1D2d2d3d3
Frisko
Sun
+
D1d2D3 d1D2D3 10
D1d1D2d2D3D3
Frisko
Безостая1
+/D1d2D3 d1D2d3 10
D1d1D2d2D3d3
Frisko
Эритроспермум841 D1d2D3 d1D2d3 10
+
D1d1D2d2D3d3
Gabo
Безостая 1
+
D1d2D3 d1D2d3 10
D1d1D2d2D3d3
Gabo
Sun
+
D1d2D3 d1D2D3 10
D1d1D2d2D3D3
Сhinese Spring Лютесценс1163
d1d2d3 D1d2d3 10
D1d1d2d2d3d3
*[-]- фенотип растений соответствует контролю Chinese Spring, [+]- фенотип
dwarfness1, [-/+] – промежуточный фенотип.
Гибриды типа dwarfness принято делить по фенотипу на три типа: dwarf1- когда растения
сильно кустятся, но не плодоносят, dwarf2 - типичные карлики со слабой или нормальной
плодовиттостью и dwarf3 - тонкостебельные, сильнокустящиеся растения, которые в
конце вегетации утрачивают низкостебельность, в колосьях формируется мелкое зерно
(Hermsen, 1967). Dwarf1 – летальная форма гибридной карликовости. Пшенично-ржаные
гибриды, полученные нами при скрещивании мягкой пшеницы Chinese Spring с
инбредными линиями ржи Ф1 и Ф10, имели фенотип сходный с dwarf1, описываемый
многими исследователями для гибридов пшеницы (Бабаджан, 1974; Мкртчян и др., 1974;
Пухальский, 1982).
Прежде чем приступить к сравнительному морфологическому изучению пшеничных и
ржано-пшеничных гибридов, полученных в нашем эксперименте, был проведен тест на
гибридную карликовость. От каждой комбинации было высеяно по 10 зерновок для того,
что подтвердить наличие у гибридных растений F1 пшеницы фенотипа гибридной
карликовости
(табл.2).
Получены
результаты,
которые
позволяют
считать,
что
материнские сорта пшеницы Саратовская29, Frisko и Gabo несут в генотипе аллели гена
D1 с различной силой действия. Так, при скрещивании сорта Саратовская29 (D1d2D3) с
Безостой1 (d1D2d3) получены гибриды, содержащие в своём генотипе аллели D1, D2 и
D3, однако гибридные растения не имели карликового фенотипа. В то же время в
комбинациях
скрещивания
Frisko(D1d2D3)хБезостая1(d1D2d3)
и
Gabo(D1d2D3)
5
хБезостая1(d1D2d3) получены гибриды с нужным для изучения гибридной карликовости
фенотипом. Таким образом, сорт Саратовская имеет в генотипе аллель D1 со слабым
эффектом, а сорта Frisco и Gabo аллель с сильным эффектом влияния на мощность
развития карликовых растений.
Гибридные растения, полученные от скрещиваний: Саратовская29 х Безостая1,
Саратовская29
х
Эритроспермум841,
Лютесценс1163
х
Эритроспермум841
и
Лютесценс1163 х Полтавка - формировали высоту растения на уровне контроля (Chinese
Spring х Лютесценс1163). Таким образом, эти гибриды были исключены из теста на
экзогенный ГК,
вследствие отсутствия у соответствующих межсортовых гибридов
искомого фенотипа.
Наибольший интерес представляли комбинации, гибридные растения которых имели
фенотип гибридной карликовости (табл.2), высота этих растений не превышала ½ - 1/3
высоты контрольных растений комбинации Сhinese Spring х Лютесценс1163. Нужно
отметить, что в качестве контроля при проведении теста на гибридную карликовость был
использован также и межвидовой гибрид Chinese Spring (Triticum aestivum L.) х Ф10
(Secale cereale L.). Растения гибрида ChSp x Ф10, по сравнению с межсортовыми
гибридами пшеницы, имеющими карликовый фенотип, также были карликами, но
выглядели более ослабленными и формировали 2-3 листа.
На основании полученных данных в 2008 году планируем получить необходимое
количество гибридных зерновок (пшеничных и пшенично-ржаных, имеющих карликовый
фенотип) для дальнейшего сравнительного изучения темпов развития морфологических
структур на ранних стадиях развития растения (со следующим интервалом: через 7, 14, 21,
28 дней и 2 месяца после посева).
3. Сравнительное изучение
морфологических особенностей растений с фенотипом
гибридной карликовости на естественном фоне и при тесте на экзогенный гиббереллин
(ГА тест).
Было проведено сравнительное изучение
морфологических особенностей растений с
гибридной карликовостью на естественном фоне и при тесте на экзогенный гиббереллин
(ГА тест). Данный эксперимент показал, что все родительские формы, как сорта пшеницы,
так и линии ржи, вовлеченные в эксперимент, являются гиббереллин чувствительными.
Наименьшая реакция на экзогенный гиббереллин была отмечена у сорта пшеницы
Саратовская29, она составила 166,7% по отношению к контролю. Наибольшая реакция
была получена у мутантной линии ржи Ф10, 332,0% от контроля. Гибридные растений
пшеницы трех различных комбинаций скрещиваний Саратовская29 х Степнячка30, Frisko
х Степнячка30, Frisko х Sun с I типом гибридной карликовости имели реакцию, не
6
превышающую более чувствительного родителя. Реакция на экзогенный гиббереллин
составила у гибридов Frisko х Степнячка30 - 173,8%, Саратовская29 х Степнячка30 –
180,6% и у Frisko х Sun -206,4% по отношению к контролю. Различия по реакции между
гибридами пшеницы были не достоверны.
Таблица.3 Результаты теста на экзогенный гиббереллин у внутриродовых и
межродовых гибридов F1 и исходных родительских форм
№
анализируемый
образец
Контроль (без ГК)
Число
X**
растений
Эксперимент (с ГК)
Число
X
растений
%
Хэксмеримент.
к Х в контроле
Рожь (Secale cereale L.)
1. L6
15
44.53
13
108.61
243.9
2. L7
10
45.90
12
95.58
208.2
3. Ф1
5
28.8
13
65.08
225.9
4. Ф10
15
32.27
13
107.15
332.0
Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.)
1. Chinese Spring (CS) 15
64.26
15
128.93
200.6
2. Степнячка 30
10
59.60
12
119.75
200.9
3. Саратовская 29
15
85.60
15
142.88
166.9
4. Frisko
13
58.38
14
125.14
214.4
5. Sun
12
41.16
14
112.86
274.2
Пшенично-ржаные гибриды F1 (Triticum aestivum L. x Secale cereale L.)
1. CS x Ф1
6 (+9dw*) 29.33
4 (+11dw) 46.75
159.4
2. CSxФ10
8 (+7dw)
54.25
8 (+7dw)
128.62
237.1
3. CS x L6
14
65.57
8
146.75
223.8
4. CS x L7
11 (+2dw) 68.90
12
131.92
191.5
5. Саратовская 29x
12
70.25
8 (+2dw)
126.88
180.6
Степнячка 30
6. Frisko
15
66.33
13
115.31
173.8
x Степнячка 30
7. Frisko x Sun
11 (+2dw) 53.45
9 (+4dw)
110.33
206.4
*- растения, имеющие фенотип dwarfness (dw)
**- среднее значение длины растения от зерновки до точки отклонения от стебля второго
листа.
Главная задача эксперимента состояла в изучении типа реакции пшенично-ржаных
гибридов с гибридной карликовость на экзогенный гиббереллин. Данные гибриды (CS х
Ф1 и CS х Ф10) проявили не однозначную реакцию на этот фактор. Как в контроле, так и в
эксперименте растения разделились на две группы: чувствительные и нечувствительные.
Доля гибридных растений, реагирующих на условия эксперимента, составила от 30 до
50% в контроле и 20-30% на растворе с гиббереллином. Полученные результаты
позволяют выдвинуть два предположения. Первое – гибридные зерновки были не
однородны по своему генотипу, т.е. могло произойти засорение в процессе получения
гибридов, второе - это специфическая реакция растений на очень плотную посадку в
7
пластиковых сосудах, приводящая к вытягиванию стебля у некоторых растений. Оба этих
предположения будут проверены в 2008 году на вновь полученном гибридном материале.
Современное состояние исследований в данной области науки, сравнение ожидаемых
результатов с мировым уровнем:
Гены, ответственные за нежизнеспособность отдаленных гибридов или стерильность у
аллополиплоидов могут быть отнесены к генам, контролирующим несовместимость
геномов разных видов (Карпеченко, 1935). Еще в 1937 году Т.Г. Добжанский
предположил
существование
комплементарных
генов,
определяющих
нежизнеспособность или стерильность у отдаленных гибридов. Эта идея полностью
согласуется с современными данными других исследователей (см. обзор Rieseberg et al.,
2000) и может быть очень продуктивна в понимании механизма взаимодействия геномов у
отдаленных гибридов и аллополиплоидов. Такое взаимодействие может основываться на
существовании двух или более комплементарных гомеологичных генов у обоих
родителей. Каждый ген имеет, по крайней мере, две различных аллели – «нормальную»,
некомплементарную
и
«аномальную»,
комплементарную.
Аномальный
фенотип
формируется, если у внутривидового или межвидового (межродового) гибрида
встречаются «аномальные» аллели комплементарных генов обоих родителей. Согласно
этой модели любое аномальное (или новое) проявление признака у отдаленного гибрида
F1 может быть результатом взаимодействия, по крайней мере, двух комплементарных
генов. Нами получены уникальные данные о характере проявления мутантного аллеля
гена Eml в гетерозиготе. Полученные результаты еще раз указывают на то, что любые
проявления межвидовой изоляции как на ранних этапах эмбриогенеза (остановка развития
зародыша), так и на поздних этапах (гибридный некроз, хлороз, карликовость)
контролируются доминантными аллелями генов постгамной несовместимости.
В
частности,
в
среди
видов
рода
Triticum
распределены
несовместимые
аллели
комплементарных генах, вызывающих гибридный некроз (Hermsen, 1963; Пухальский и
др., 2002).
Предложенный нами проект позволит проверить на практике возможность реализации
такой модели взаимодействия генов у гибридов между гексаплоидной пшеницей Triticum
aestivum L. и рожью Secale cereale L.
Выводы.
1. Ген эмбриональной летальности (Eml), участвующий в процессе формирования
зародыша зерновки пшенично-ржаного амфигаплоида,
представлен в генотипе
инбредной линии L2 доминантной аллелью.
8
2. Показано, что сорт Саратовская29 имеет в генотипе доминантный аллель гена D1
со слабым эффектом, а сорта Frisco и Gabo аллель гена D1 с сильным эффектом
влияния на мощность развития карликовых растений.
3. Выявлены гибридные комбинации между сортами мягкой пшеницы для
сравнительного теста на экзогенный гиббереллин.
4. Показана неоднозначная реакция амфигаплоидов на экзогенный гиббереллин.
Список литературы:
1. Бабаджан Г.А. 1974. Опыт классификации генотипов сортов пшеницы по генам
гибридной карликовости // Институт земледелия Арм.ССР. Труды серии “
Пшеница”. №1. С. 30-44.
2. Карпеченко Г.Д. 1935. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия //
Теоретические основы селекции растений / Ред. Н.И. Вавилов. Т.1. М.; Л. С. 397434.
3. Мкртчян А.А., Минасян Т.А., Казарян Л.Г. 1974. Гены гибридной карликовости у
Tr.aestivum // Институт земледелия Арм.ССР. Труды серии “ Пшеница”. №2. С.3-6.
4. Пухальский В.А. 1982. К познанию гибридной карликовости у пшеницы // Вестник
с-х науки. №1.
5. Пухальский В.А., Мартынов С.П., Добротворская Т.В. 2002. Гены гибридного
некроза пшениц. теория вопроса и каталог носителей летальных генов // М.:
Издательство МСХА. 316 c.
6. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика // Минск: «Высшая школа», 1964. 328с.
7. Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В. 2005. Генетический контроль
эмбриональной летальности при скрещивании мягкой пшеницы с рожью //
Генетика. Т.41. № 8. с. 1075-1083.
8. Dobzhansky T.H. Genetics and the origin of species // Columbia University Press. 1937.
New York.
9. Hermsen I.G. Th. 1967. Euphytica. V.16. №2. pp. 134-16
10. Hermsen I.G. The genetic basis of hybrid necrosis in wheat // Genetica. 1963. V.33.
P.245-287.
11. McIntosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. 1998. Catalogue of
Gene Symbols for wheat // Proc. 9th Inter. Wheat Symp. 5. Saskatoon, Saskatchewan,
Canada. 235 pp.
12. Ren Z.L., Lelley T. 1988. Genetics of hybrid necrosis in rye // Plant Breed. V. 100. P.
173-180.
13. Riesenberg L.H., Stuart J.E. Baird, Gardner K.A. 2000. Hybridization, introgression and
linkage evolution // Plant Mol. Biol. V. 42. P. 205-224.
14. Tikhenko N., Tsvetkova N., Börner A., Voylokov A. Genetic study of embryo lethality in
wheat-rye hybrids // In: Internat Symp on Rye Breeding and Genetics, Groß-Lüsewitz,
Germany, Vorträge für Pflanzenzüchtung . 2007. 71: 253-256.
15. Voylokov A.V., Tikhenko N.D. 1998. Identification and localization of rye polymorphic
genes specifically expressed in Triticale // Proc. of 4th International Triticale Symp. V.1.
Red Deer. P. 290-296.
16. Worland A.J., Law C.N. The genetics of hybrid dwarfing in wheat // Z. Pflanzenzücht.
1980. V.85. P. 28-39.
9
Публикации за 2007 год (в том числе находящиеся в печати):
1. Соснихина С.П., Михайлова Е.И., Тихолиз О.А., Цветкова Н.В., Ловцюс А.В.,
Сапронова О.В., Федотова Ю.С., Коломиец О.Л., Богданов Ю.Ф. Проявление и
наследование десинаптической формы ржи с нарушением гомологичности синапсиса
// Генетика. 2007. Том. 43. № 10. С. 1424-1433.
2. Малышев С. В., Долматович Т. В., Войлоков А. В., Соснихина С. П., Цветкова Н.В.,
Сапронова О.С., Ловцюс А.В., Тихолиз О.А., Картель Н. А. Молекулярно-генетическое
картирование асинаптических генов sy1 и sy9 ржи (Secale cereale L.) с использованием
SSR и изозимных маркеров // Генетика. 2007 (в печати).
3. Цветкова Н.В., Тихенко Н.Д. Использование генетической коллекции ржи для
совершенствования методов селекции тритикале // В сб. Научных трудов БиНИИ
«Фундаментальные основы инновационных биологических проектов в Наукограде».
№54 (в печати).
4. Tikhenko N., Tsvetkova N., Börner A., Voylokov A. Genetic study of embryo lethality in
wheat-rye hybrids // In: Internat Symp on Rye Breeding and Genetics, Groß-Lüsewitz,
Germany, Vorträge für Pflanzenzüchtung . 2007. 71: 253-256.
5. Voylokov A., Smirnov V., Sosnikhina S., Mikhailova E., Tikhenko N., Priyatkina S.,
Tsvetkova N., Smirnov A., Lovtzus A. The study of rye genetics in St. Petersburg University
// In: Internat Symp on Rye Breeding and Genetics, Groß-Lüsewitz, Germany, Vorträge für
Pflanzenzüchtung . 2007. 71:51.
Педагогическая нагрузка
1. Практические занятия по курсу «Общая генетика»-49 часов,
2. учебная летняя практика – 48 часов
3. рецензирование -5 часов.
Отчёт заслушан на заседании кафедры генетики и селекции биолого-почвенного
факультета СПбГУ 12.05.2008 года (протокол №13).
Заведующий кафедрой
генетики и селекции,
акад. РАН, профессор
Ассистент, к.б.н.
С.Г. Инге-Вечтомов
Н.В. Цветкова
10