Федеральное агентство по образованию Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

Федеральное агентство по образованию Российской Федерации
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина»
СБОРНИК ЗАДАЧ
ПО ГЕНЕТИКЕ
Рекомендовано УМО по специальностям
педагогического образования в качестве учебного пособия
для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальности 050102.65(032100) — биология
Рязань 2008
УДК 575. 1
ББК 28.5я73
С23
Печатается по решению редакционно-издательского совета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина»
в соответствии с планом изданий на 2008 год.
Рецензенты: В.И. Харитонов, д-р мед. наук, проф.
(Ряз. гос. мед. ун-т им. акад. И.П. Павлова)
В.Н. Ананьина, канд. мед. наук, доц.
(Ряз. гос. ун-т им. С.А. Есенина)
Научный редактор В.А. Марков, д-р биол. наук, проф.
(Ряз. гос. ун-т им. С.А. Есенина)
С 23
Сборник задач по генетике / сост. Т.В. Мазяркина,
Е.С. Иванов, Е.А. Лупанов ; Ряз. гос. ун-т им. С.А. Есенина. —
Рязань, 2008. — 88 с.
ISBN 978-5-88006-539-4
Сборник включает задачи по моно- и дигибридному скрещиванию, взаимодействию генов, наследованию, сцепленному с полом,
кроссинговеру, генетике популяций и молекулярным основам наследственности.
Работа адресована студентам 4 курса, обучающимся по специальности 032400.00 — «Биология с дополнительной специальностью
химия». Может использоваться учащимися средних школ, гимназий
и лицеев для более целенаправленного изучения генетики в курсе
«Общая биология» и качественной подготовки к единому государственному экзамену.
Ключевые слова: аллель, ген, скрещивание, генетический анализ, гомозигота, гетерозигота, гаметы.
УДК 575.1
ББК 28.5я73
ISBN 978-5-88006-539-4
2
© Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Рязанский государственный университет
имени С.А. Есенина», 2008
© Т.В. Мазяркина, Е.С. Иванов, Е.А. Лупанов, сост., 2008
ВВЕДЕНИЕ
Генетика (от греч. genesis — происхождение) — наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах
управления ими. Генетика — одна из ведущих наук современной
биологии. В ее основу легли закономерности наследственности, обнаруженные Г. Менделем при скрещивании различных сортов гороха, а также мутационная теория X. де Фриза. Официальное рождение генетики принято относить к 1900 году, когда X. де Фриз
(в Голландии), К. Корренс (в Германии) и Э. Чермак (в Австрии)
вторично открыли законы Г. Менделя.
Наследование любых признаков и свойств в поколениях организмов можно уяснить, если изучение теоретического материала
сопровождается решением генетических задач.
Целью данного пособия является знакомство учащихся
с принципами и методами анализа генотипа отдельных особей и генотипической структуры популяций. Задача учебного пособия состоит в том, чтобы оказать помощь учащимся в освоении методики
решения генетических задач для подготовки и сдачи ЕГЭ за курс
полной средней школы.
Отдельные задачи данного пособия можно использовать для
проведения факультатива по генетике или на занятиях биологического кружка.
Моногибридное скрещивание
Моногибридное скрещивание является одной из важнейших
тем теоретического курса генетики. Без освоения этой темы невозможно решать задачи по другим разделам курса. Для анализа задач
необходимо знание законов Г. Менделя, понятий ген, аллель, гомои гетерозигота, реципрокное, возвратное и анализирующее скрещивание. При моногибридном скрещивании анализируется лишь одна
пара альтернативных признаков.
В опытах Г. Менделя при скрещивании гомозиготных особей
в первом поколении все потомство оказывалось однородным (закон
единообразия гибридов первого поколения).
Признак, проявляющийся у гибридов первого поколения и подавляющий развитие другого альтернативного признака, называется доминантным, а подавляемый — рецессивным.
3
При скрещивании гибридов первого поколения между собой
во втором поколении происходит расщепление признаков на исходные родительские в отношении 3:1 по фенотипу. По генотипу расщепление будет 1АА : 2Аа : 1аа (закон расщепления, или второй закон Г. Менделя).
Появление рецессивного признака во втором поколении говорит о том, что наследуются не сами признаки, а наследственные задатки или гены, их определяющие.
Гены, находящиеся в одних и тех же локусах гомологичных
хромосом, называются аллельными, или аллеломорфными. Аллельные гены определяют альтернативные (взаимоисключающие) признаки. Организмы, у которых в гомологичных хромосомах одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными, организмы
с разными аллелями — гетерозиготными. Гомозиготные особи
(АА или аа) дают гаметы только одного типа (А или а). Гетерозиготы (Аа) образуют два разных типа гамет с генами А и а.
Генетическая символика
При решении задач по генетике используется специальная
символика. Родительские организмы, взятые в скрещивание,
обозначают буквой Р (от латинского Рагеntа — родители). В схемах
на первом месте принято ставить генотип женского пола. Женский
пол обозначают знаком ♀ (зеркало Венеры), мужской — ♂ (щит и
копье Марса). Скрещивание обозначают знаком умножения — X.
Гибридное поколение обозначают буквой F (от латинского Filii —
дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения F1, F2 и т.д. Доминирующий признак Мендель предложил обозначить латинской заглавной буквой (А, В,
С...), рецессивный — той же буквой, но строчной (а, b, с...). От возвратного скрещивания (гибрида с особями родительского типа)
потомство обозначают Fb (b — начальная буква английского слова
bассгоss — беккросс). Скрещивание гибрида первого поколения
с родительской формой, гомозиготной по рецессивному гену (аа) —
анализирующее скрещивание.
Решение генетической задачи включает следующее:
1.
Анализ условия: что дано, что требуется найти.
4
2.
Краткая запись условия с помощью генетической симво-
лики.
Анализ, формирование гипотезы.
Доказательство гипотезы.
Проверка случайности отклонения результатов опыта от
теоретически ожидаемого расщепления при данной нулевой гипотезе по методу х2.
6.
Ответ или выводы.
3.
4.
5.
Примеры решения задач
Полное доминирование
1. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых.
У кареглазых родителей родились трое детей, из которых один имел
карие глаза, а двое — голубые. Определите генотипы родителей.
Решение. Родители имеют доминантный признак, следовательно, в генотипе у них должен присутствовать хотя бы один доминантный ген. Второй ген у родителей можно установить по фенотипу детей, имеющих рецессивный признак. Рецессивный признак проявляется только у гомозиготных особей, имеющих генотип
(аа). Один ген дети получают от отца, второй — от матери. Следовательно, генотип родителей гетерозиготен. Делаем запись условий
и результатов скрещивания:
Человек: цвет глаз — карие — ген А
голубые — ген а
генотипы родителей — ?
P ♀ кареглазая х ♂ кареглазый
F1 1 кареглазый : 2 голубоглазых
P ♀ Aa x ♂ Aa
GAa
Aa
F1 AA; 2Аа; аа
Ответ: Генотипы родителей — Аа (гетерозиготы).
Неполное доминирование
2. У крупного рогатого скота породы шортгорн красная масть
доминирует над белой, а в гетерозиготном состоянии животные
имеют чалую окраску. От коров, имеющих черную масть, и белого
5
быка родилось 12 телят. Сколько телят при таком скрещивании
имели чалую масть?
Решение. При неполном доминировании каждый генотип
имеет свое фенотипическое проявление. Коровы чалой масти имеют генотип Аа, а генотип белого быка — аа. Составим схему скрещивания и проанализируем расщепление признака в потомстве.
Крупный рогатый скот: масть — красная — ген А
белая — ген а
чалая — гены Аа
Чалая масть?
Р ♀ Аа х ♂аа
GA,a
a
F1
1 Aa : 1 aa
Фенотип — чалая, белая.
Коровы образуют два типа гамет, содержащие ген (А) или (а),
а бык — один тип гамет (а). При случайном слиянии гамет возможно образование двух типов зигот (Аа и аа) в соотношении 1:1. Следовательно, из 12 родившихся телят 6 могли иметь чалую масть.
3. Желтый и серый цвет у мышей определяются двумя аллельными генами. Желтая окраска является доминантным признаком, серая — рецессивным. Известно, что доминантный ген желтой окраски
в гомозиготном состоянии (АА) летален, то есть обусловливает гибель животных. При скрещивании желтых мышей между собой получено 1140 желтых и 620 серых. Как наследуются эти окраски?
Решение. Обозначим доминантный ген желтой окраски А,
а рецессивный ген серой окраски — а. При скрещивании гетерозиготных желтых мышей вместо ожидаемого отношения 3 : 1 получается расщепление 1140 : 620, то есть близкое к 2 : 1 вследствие гибели гомозиготных по доминантному гену желтых мышей.
Р ♀ Aa x ♂Aa
GA,a
A,a
F2 1 АА : 2Аа : 1аа
леталь 1140 620
желтых серых
Кодоминирование
6
У человека отмечают несколько систем групп крови. Наиболее часто упоминают о системе группы крови АВО. Группа крови —
наследственный признак, зависящий от одного гена. Известны три
типа аллелей этого гена: А, В, О. Люди с генотипом ОО имеют первую группу крови, с генотипами АА или АО — вторую, с генотипами
ВВ или ВО — третью, а с генотипом АВ — четвертую. Аллели А
и В полностью доминируют над аллелью О, тогда как друг друга
они не подавляют. Это пример кодоминирования.
При переливании крови, в судебной медицине, при установлении отцовства необходимо знание групп крови. Кровь первой группы можно переливать всем людям, кровь второй группы — только
лицам второй или четвертой, кровь третьей группы — только реципиентам третьей или четвертой группы, а кровь четвертой группы
— только людям четвертой группы. Для решения задач по группам
крови целесообразно иметь под руками две таблицы: таблицу генотипов при различных группах крови и таблицу возможных комбинаций генотипов и групп крови детей при различных генотипах родителей (приложения 4, 5).
4. Какие группы крови возможны у детей, если у их матери —
первая группа, а у отца — вторая?
Решение. Из условий задачи видно, что у матери может быть
только один генотип (ОО), а у отца возможны два генотипа: АА или
АО. В первом случае (ОО х АА) все дети будут иметь вторую группу крови (АО), а во втором случае (ОО х АО) — половина детей
вторую группу (АО), половина — первую (ОО). Результаты наследования групп крови отображены в схемах:
Р ♀ ОО х ♂АА
Р ♀ ОО х ♂ АО
G O
A
G O
A,O
Генотип F1 АО
Генотипы F1 АО
ОО
Фенотип F1 вторая
Фенотипы F1 вторая, первая
5. Ребенок имеет группу крови АВ, на него претендуют две
пары родителей. В одном случае у отца группа крови А, у матери —
В; в другом у матери — АВ, а у отца — 0. Претензия какой пары
может быть исключена?
Решение. Для решения задачи воспользуемся данными приложений 4, 5.
Родители могут быть как гомозиготны, так и гетерозиготны.
7
Запишем варианты решений.
1. P ♀ I A I A
G I A; I B
F1 I A I B
X
♂I B I B
2. P ♀ I A I B X
G
I A;I B
F1 I A I 0 ;
♂I 0 I 0
I0
I ВI 0
Таким образом, исключается претензии второй пары.
Задачи для самостоятельного решения
6. При скрещивании растений гороха с зелеными и беловатожелтыми (бежевыми) семенами в F1 все семена оказались с зеленой
окраской семядолей, а во втором поколении примерно 3/4 семян
имели зеленую, а 1/4 - бежевую окраску семядолей. Объясните результаты скрещивания и напишите генотипы родительских форм,
а также гибридов первого и второго поколений.
7. В 1905 году Бэтсон решил проверить справедливость законов
Менделя и повторил опыты по скрещиванию гомозиготных растений
с желтыми и зелеными семенами. В F1 все семена имели желтую
окраску семядолей, а в F2 при самоопылении растений, выросших из
гибридных семян, было получено 3903 семени с зелеными и 11902 —
с желтыми семядолями. Подтвердил ли опыт Бетсона справедливость
закона расщепления? Докажите это, используя метод х2.
8. При скрещивании красных (полных альбиносов) и серых разновидностей гольцов в F1 все рыбки имели серую окраску, в F2 — 211
серую и 83 — красную окраску. Как наследуется окраска
у гольцов? От скрещивания случайно выбранных гибридов второго
поколения, имевших серую окраску, было получено 328 потомков.
Сколько среди них ожидается особей с красной окраской?
9. Устойчивые к действию ДДТ самцы тараканов скрещивались с самками, чувствительными к данному инсектициду. В F1 все
особи оказались устойчивыми к ДДТ а в F2 произошло расщепление
— 5768 устойчивых и 1919 чувствительных к ДДТ. При скрещивании самок, чувствительных к ДДТ, с гибридными самцами (анализирующее скрещивание) вывелось 3583 устойчивых и 3615 чувствительных тараканов. Какой из признаков доминирует? Какая
часть устойчивых особей из F2 при скрещивании между собой будет
всегда выщеплять чувствительных потомков? Как вывести тараканов?
8
10. Два года подряд сибирский длинношерстный кот Мурзик
скрещивался с соседской кошкой Пуськой. В первый год у Пуськи
родилось 5 котят, из них 3 короткошерстных и 2 длинношерстных,
а на следующий год 4 котенка — 2 короткошерстных и 2 длинношерстных. Известно, что у кошек короткая шерсть (L) доминирует
над длинной (l). Какая шерсть была у Пуськи? Какое потомство
следует ожидать от скрещивания Мурзика с длинношерстной дочерью? А с короткошерстной?
Крысу с врожденной бесхвостостью из колонии, принадлежащей лаборатории питания университета штата Миннесота,
несколько раз скрещивали с нормальными особями. В первом поколении было получено 49 потомков, все с нормальными хвостами.
В F2 получили 157 крысят, а в потомстве от возвратного скрещивания (F1 x бесхвостые) — 23 животных, и в том и в другом случае
бесхвостых экземпляров не было. Какие выводы можно сделать на
основании результатов этих опытов?
11.
12. Комолость у крупного рогатого скота доминирует над рогатостью. Комолый бык скрещен с тремя коровами. От скрещивания с рогатой коровой № 1 родился рогатый теленок, с рогатой коровой № 2 — комолый, с комолой коровой № 3 — рогатый. Каковы
генотипы всех родительских особей и какого потомства можно
ожидать в дальнейшем от каждого из этих скрещиваний?
13. Бэтсон (1902) и Хeрcт (1905) опубликовали результаты
скрещивания белых с различными черными породами кур. В общей
сложности они получили в F1 несколько сотен белых цыплят, F1 —
440 белых и 146 черных цыплят и в возвратном скрещивании белых
гибридов с черными птицами получено 255 белых и 262 черных цыпленка. Объясните результаты проведенных опытов и запишите их
в буквенной символике.
14. У крыс известна очень красивая мутация серебристой шерсти. При скрещивании с нормальными крысами самки с серебристой шерстью всегда приносит нормальных крысят, а в возвратном
скрещивании нормального самца из F1 с серебристой крысой получили 38 серебристых и 40 нормальных потомков. Решили проверить, какое расщепление получится в F2. Получили 130 крысят.
Сколько, по-вашему, из них будет иметь серебристую шкурку?
9
15. Две черные самки мыши скрещивались с коричневым самцом. Одна самка в несколько пометов дала 20 черных и 17 коричневых потомков, а вторая — в общей сложности 33 черных. Определите генотипы родителей и потомков.
16. У морских свинок гладкая шерсть определяется рецессивным геном, розеточная — доминантным. Скрещивание двух свинок
с розеточной шерстью дало 36 особей с розеточной шерстью и 11
гладких. Сколько среди них гомозиготных особей? Морская свинка
с розеточной шерстью при скрещивании с гладкошерстной особью
дала 28 розеточных и 26 гладких потомков. Определите генотипы
родительских особей.
17. Черная кошка с белыми пятнами на шее и на животе (S)
скрещивается с таким же по фенотипу котом одинакового с ней генотипа. Какова вероятность рождения у этой пары сплошь черного
котенка без пятен на теле?
18. У овец ген К1 обусловливает комолость, а ген К — рогатость. Доминирование этой пары аллелей зависит от пола. У баранов рогатость доминирует над комолостью, а у маток — комолость
над рогатостью. Необходимо определить:
а) какое расщепление ожидается в F1 при скрещивании рогатой овцы с комолым бараном; чей признак (отца или матери) унаследуют дочери и чей — сыновья;
б) какое расщепление в F1 ожидается от скрещивания рогатого барана с комолой овцой, если оба родителя гомозиготны; чей
признак (отца или матери) унаследуют сыновья и чей — дочери;
в) какое расщепление ожидается в F1 при скрещивании гетерозиготного рогатого барана с гетерозиготной комолой овцой?
19. Подагра определяется доминантным аутосомным геном.
По некоторым данным, пенетрантность гена в гетерозиготном состоянии у мужчин составляет 20 %, а у женщин — практически
равна нулю. Какова вероятность заболевания подагрой для детей
в семье, где один из родителей гетерозиготен, а другой — нормален
по анализируемому признаку?
20. Одна из форм цистинурии — нарушение метаболизма некоторых аминокислот (в моче больных обнаруживаются цистин,
лизин и орнитин) наследуется как аутосомный рецессивный при10
знак. У гетерозигот наблюдается лишь повышенное содержание
цистина в моче, у гомозигот образуются цистиновые камни в почках. Определите возможные формы проявления цистинурии в семье, где один супруг страдал этим заболеванием, а другой имел
лишь повышенное содержание цистина в моче. Какие формы цистинурии возможны у детей в семье, где один из супругов страдал
камнями почек, а другой был нормален в отношении анализируемого признака?
21. Семейная гиперхолестеринемия наследуется как доминантный аутосомный признак. У гетерозигот это заболевание выражается в высоком содержании холестерина в крови, у гомозигот
кроме того развиваются ксантомы (доброкачественная опухоль)
кожи и сухожилий, атеросклероз. Определите возможность рождения детей с аномалией и степень ее развития в семье, где один из
родителей, кроме высокого содержания холестерина в крови, имеет
развитые ксантомы и атеросклероз, а другой — нормален в отношении анализируемого признака. Определите возможную степень развития гиперхолестеринемии у детей в семье, где оба родителя имеют лишь повышенное содержание холестерина в крови.
22. Платиновые лисицы иногда ценятся выше, чем серебристые, что диктуется модой. В это время звероводческие хозяйства
стараются получить как можно больше платиновых щенков. Какие
пары наиболее выгодно скрещивать для получения платиновых лисиц, если известно, что платиновость и серебристость определяются аллельными аутосомными генами, платиновость доминирует над
серебристостью, но в гомозиготном состоянии ген платиновости
вызывает гибель зародыша?
23. У кроликов гены нескольких типов окраски находятся
в одних и тех же локусах и являются видоизменениями доминантного гена, дающего дикий (сплошной) тип окраски. Ген дикой
окраски (С) доминирует над всеми остальными окрасками. Ген
шиншилловой (С1) и гималайской (С2) доминирует над геном альбинизма (с). Гетерозиготы от шиншилловой и гималайской окраски
дают светло-серую окраску. Определите генотипы и фенотипы потомков F1 и F2 при скрещивании кроликов шиншилловой и гималайской окрасок. Можно ли создать стадо из кроликов светло-серой
окраски при скрещивании таких кроликов между собой? Составьте
генотипы скрещиваемых животных и их потомков.
11
24. В браках людей, имевших группу крови МN, у 151 ребенка
были обнаружены следующие группы крови: 39 детей — с группой
крови N, 70 детей — с группой крови МN; 42 ребенка — с группой
крови М. Как наследуются группы крови системы МN?
25. Серповидноклеточная анемия — замена нормального гемоглобина HbА на HbS-гемоглобин, в результате чего эритроциты
принимают форму серпа в условиях пониженного содержания кислорода в атмосфере. У гомозиготных индивидов заболевание приводит к смерти, обычно в раннем возрасте. Гетерозиготные люди
жизнеспособны, их выявляют, помещая каплю крови в газовую
среду без кислорода. Интересно, что малярийный плазмодий не может использовать для своего питания HbS-гемоглобин, поэтому
люди, имеющие эту форму гемоглобина, не болеют малярией. Наибольшее распространение этот ген имеет в странах Средиземноморья.
Какова вероятность рождения детей, устойчивых к малярии,
в семье, где один из родителей гетерозиготен по гену серповидноклеточной анемии, а другой нормален в отношении этого признака? Какова вероятность рождения детей, чувствительных к малярии, в семье, где оба родителя устойчивы к этому заболеванию?
26. Из-за сильного укорочения ног одна из пород кур названа
ползающими курами. При инкубации 15 000 яиц, полученных от
скрещивания ползающих кур между собой, вывелось 11 247 цыплят, из которых 3723 цыпленка оказались с нормально длинными
ногами, остальные — коротконогими. Определите генотипы вылупившихся цыплят и дайте характеристику генам.
27. У тонкорунных овец встречаются особи с укороченными
ушами (стреловидные), корноухие (безухие) и с нормально развитой ушной раковиной (длинноухие), причем от скрещивания длинноухих с безухими (гомозиготные) рождаются особи с укороченными ушами (средними между родителями), а при разведении F1
«в себе» происходит расщепление потомства по фенотипу в соотношении: 1 часть длинноухих: 2 — стреловидных: 1 — безухих. Как
наследуется этот признак?
28. От одной шортгорнской коровы было получено 5 телят, из
них один бычок красной масти, две телочки — чалой и две — красной масти. Можно ли определить масть быка и коровы, от которых
родились эти телята?
12
29. Признак укороченных ног у кур — К — доминирует над
длинноногостью — к. У гомозиготных по коротконогости цыплят
клюв настолько мал, что они не могут пробить яичную скорлупу
и гибнут, не вылупившись из яйца. В хозяйстве, разводящем только
коротконогих кур, получено 7000 цыплят. Сколько среди них будет
коротконогих?
30. У серебристо-соболиных норок ость серебристая, подпушь
светло-голубая. От скрещивания серебристо-соболиного самца
с нормальными темными самками получили в потомстве 345 серебристо-соболиных и 325 темных норок. Величина помета составляла в среднем 5,11 щенка. При скрещивании серебристо-соболиных
норок между собой было получено 19 особей родительского фенотипа и 10 — темных норок при средней величине помета 3,65 щенка. Объясните результаты скрещиваний. Определите генотипы родителей и потомков.
31. Ганс Нахтсгейм исследовал наследственную аномалию
лейкоцитов у кроликов. Это аномалия обычно включает задержку
типичной: сегментации ядер некоторых клеток крови. Когда кролики, обнаруживающие аномалию, были скрещены с нормальными
чистопородными кроликами, в F1 217 потомков имели аномалию
и 237 были нормальными. При скрещивании кроликов, имеющих
аномалию, в первом поколении обнаружилось расщепление: 223
кролика оказались нормальными, 439 — с аномалией и 39 крайне
ненормальных потомков едва сумели увидеть белый свет. Кроме
того, они имели дефектные лейкоциты, сильные уродства скелетной мускулатуры и почти все умерли вскоре после рождения. Как
наследуется аномалия крови у кроликов? Как можно объяснить появление сильно дефектных потомков при скрещивании аномальных
кроликов? Почему их было только 39?
32. Бык Викинг норвежской породы в результате спаривания
со своими дочерьми дал 60 телят (бык и дочери имели нормально
развитый позвоночник), из которых 12 имели сильно укороченный
позвоночник. Все телята с этим дефектом погибли. Как наследуется
этот дефект?
33. Акаталазия (отсутствие каталазы в крови) обусловлена
редким аутосомным рецессивным геном. Исследования активности
каталазы показали, что у гетерозиготных людей она несколько понижена по сравнению с нормой. У обоих родителей и единственно13
го сына в семье активность каталазы оказалась пониженной. Определите вероятность рождения в этой семье следующего ребенка,
полностью здорового.
34. Гетерозиготный бык голштинской породы несет рецессивный ген, вызывающий отсутствие шерсти. В гомозиготном состоянии этот ген ведет к гибели теленка. Определите вероятность рождения нежизнеспособного теленка от скрещивания этого быка с
одной из его дочерей от нормальной коровы.
35. В XIX веке была популярной коротконогая порода крупного рогатого скота — декстер. Однако при подсчете потомства от
внутрипородного скрещивания оказалось, что 1/4 телят рождается
мертвыми, а 1/4 — нормально длинноногими. Определите генотипы коротконогих особей и дайте характеристику генам.
36. У пчел ген, определяющий вислокрылость, проявляется
только в гетерозиготном состоянии, в гомозиготном состоянии он
вызывает гибель организма. Известно, что у пчел самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гомозиготными.
Определите: а) фенотипы и генотипы потомства от скрещивания вислокрылой пчелы с нормальным трутнем; б) фенотипы и генотипы самцов — потомков вислокрылых пчел.
37. У крупного рогатого скота ген D вызывает укороченность
головы и ног, но улучшает мясные качества. В гомозиготном состоянии ген DD вызывает гибель организма. Определить, каким будет
расщепление при спаривании между собой двух гетерозиготных животных, а также гетерозиготных с рецессивными гомозиготными.
38. При скрещивании нормальных дрозофил между собой
в потомстве 25 % особей оказались с уменьшенными глазами. Последних скрестили с родительскими мухами и получили 37 особей
с уменьшенными глазами и 39 — с нормальными. Определите генотипы скрещиваемых в обоих опытах мух.
39. Сколько разных фенотипов и генотипов может возникнуть
при скрещивании между собой двух гетерозиготных особей?
40. Аллель tb рецессивен и его присутствие в гомозиготном
состоянии обусловливает «мраморную» окраску шерсти у кошек.
Его аллель Тa доминантен по отношению к дикому типу (T— поло14
сатые кошки) и приводит к равномерной окраске. Какое потомство
может появиться в результате следующих скрещиваний:
— Самка мраморная (tbtb) X самец без рисунка (ТaT).
— Самка полосатая (Т Т) X самец мраморный ('tbtb).
— Самка без рисунка (Tatb) X самец мраморный (tbtb).
— Самка без рисунка (TaT) X самец без рисунка (Tatb);
— Самка мраморная (tbtb) X самец полосатый (Ttb)?
41. У кошек имеется серия множественных аллелей по гену С,
определяющему окраску шерсти: С — дикий тип, сs— сиамские
кошки (кремовые с черными ушами и черными лапками), с— белые
кошки с красными глазами (альбиносы). Каждый из аллелей полно
доминирует над следующим (С>сs>с). От скрещивания серой кошки
с сиамским котом родились два котенка: сиамский и альбинос. Какие еще фенотипы могли бы выщепиться в этом скрещивании? Какое расщепление следует ожидать в потомстве от скрещивания данного сиамского кота с белой красноглазой кошкой?
42. В 1964 году Бекман, Скандалиос и Брюбейкер опубликовали результаты электрофоретических исследований Л-формы фермента лейцинаминопептидазы у кукурузы. У линии Р-39 они отметили только одну медленно движущуюся в геле полосу фермента,
а у линии АА 4 — только одну «быструю». У гибридов F1 от скрещивания этих линий между собой выявились обе полосы — и «быстрая», и «медленная». Какие электрофоретические характеристики
А-формы лейцинаминопептидазы можно обнаружить у гибридов
F2? Какая часть гибридов F2 будет иметь обе полосы фермента?
43. У мальчика I группа крови (0), а у его сестры — IV (АВ).
Что можно сказать о группах крови и генотипах их родителей?
44. В родильном доме в одну и ту же ночь родилось четыре
младенца, обладавшие, как впоследствии было установлено, группами крови 0, A, В и АВ. Группы крови четырех родительских пар
были: 1) 0 и 0; 2) АВ и 0; 3) А и В; 4) В и В. Четырех младенцев
можно с полной достоверностью распределить по родительским парам. Как это сделать?
45. Известно, что кровь 0 группы можно переливать всем людям,
кровь A группы — только лицам А и АВ групп, кровь В группы —
только лицам В и АВ групп, а кровь АВ группы — только людям АВ
15
группы. Всегда ли возможно переливание крови матери детям?
A крови сестры — ее родному брату?
46. В семье мужчины с группой крови АВ и женщины с группой крови A было трое детей с группами крови В, АВ и 0. Определите генотипы родителей и детей. Нет ли, по-вашему мнению, какихлибо сомнительных фактов в условии задачи?
47. В родильном доме перепутали двух мальчиков. Родители
одного из них имеют 0 и А группы крови, родители другого — А
и АВ. Исследование показало, что дети имеют 0 и A группы крови.
Определите, кто чей сын. Возможно ли это сделать при других комбинациях групп крови? Приведите примеры. В каких случаях можно было бы обойтись без исследования групп крови отцов?
48. Дедушка индивида со стороны матери имеет группу крови
АВ, а все остальные его бабушки и дедушки имеют группу крови 0. Какова вероятность для данного индивида иметь группу крови А, В, АВ и
0?
49. Укажите, какие группы крови могли быть у матерей, имеющих детей с группами крови A, В и АВ, и какие группы крови не
могли быть у их отцов. У матери I группа крови, а у отца — IV. Могут ли дети унаследовать группу крови одного из родителей?
50. Какие мужчины — 0, A, В или АВ, несправедливо обвиненные в отцовстве, имеют больше всего шансов на оправдание, если
допустить, что частота всех трех аллелей одинакова и споры об отцовстве возникают одинаково часто по отношению детей с группами крови 0, А, В и АВ? Аргументируйте свой выбор.
51. У крупного рогатого скота трансферрины (ферменты,
переносчики железа в организме) детерминируются аутосомным геном, имеющим три кодоминантных аллеля: TА, ТД, ТЕ. Определите
возможные типы трансферринов у телят от спаривания животных,
имеющих следующие типы вышеуказанных белков: 1) АD x AD;
2) АА x АД; 3) АД x АЕ; 4) АА x АЕ; 5) АЕ x ДД. Корова с трансферрином АД осеменялась смесью спермы двух быков-производителей.
Первый имел трансферрины АД, второй — ДЕ. Родившийся теленок
имел АЕ тип. Определите отца теленка.
16
52. При скрещивании кошек, гетерозиготных по бесхвостости,
Тодд получил 63 бесхвостых котенка и 27 — с хвостами нормальной длины. Можете ли вы на основе этих данных прийти к выводу
о летальности или нелетальности гена бесхвостости в гомозиготном
состоянии? Если дальнейшими данными подтвердится предположение о том, что большинство кошек с наследственно, обусловленной
бесхвостостью, являются гетерозиготами, то в каком направлении
нужно вести селекцию, чтобы уменьшить долю нежелательных
длиннохвостых животных? Предположим, что доминантный ген
бесхвостости у кошек действительно детален в гомозиготном состоянии. Если в норме плодовитость кошек составляет в среднем 3,88,
то сколько котят можно ожидать в среднем в помете при скрещивании между собой бесхвостых кошек?
53. Серия аутосомных множественных аллелей у мышей обусловливает следующие типы окраски волосяного покрова: Ау —
желтая (в гомозиготном состоянии летальна); Аи — агути с белым
брюхом; А+ — агути с серым брюхом (дикий тип); аt — черная
с рыжевато-коричневым оттенком (с загаром); а — агути отсутствует (черная); ае—крайняя степень отсутствия агути (интенсивно черная). Каждый аллель данной серии доминирует над аллелями, следующими за ним в указанной выше последовательности, доминирование полное. Какое соотношение жизнеспособных генотипов ожидается получить при скрещиваниях следующего типа:
— желтый (АyА + ) X желтый (Аyаt);
— желтый (Аyаt) X желтый (Аyа);
— желтый (Ауа) X агути серобрюхий (А + а)?
Какими должны быть генотипы родителей, чтобы в их пометах были:
— мышата дикого типа + черные с загаром + черные;
— желтые + дикого типа + интенсивно черные?
Сколько различных генотипов может быть получено у мыши
при участии аллелей данной серии и сколько из них будет жизнеспособных?
54. В 1927 году врач Нелли Добровольская-Завадская в Рижском университете, облучая самцов мышей Х-лучами, получила
в потомстве от них короткохвостых мышей. При скрещивании между собой короткохвостые мыши всегда давали короткохвостых
и длиннохвостых потомков в соотношении примерно 2 : 1. Какую
17
гипотезу о наследовании короткохвостовости у мышей могла, на
ваш взгляд, предположить исследовательница?
В 1928 году Н. Добровольская едет в Париж и берет с собой
несколько мышей. Вместе с Кобзиевым они скрестили короткохвостых мышей с потомками диких мышей природной популяции из
Испании, которые имели нормальные хвосты. В потомстве оказалось несколько зверьков вообще без хвостов или с совершенно поросячьими хвостиками. При скрещивании друг с другом такие курьезные, практически бесхвостые мыши всегда давали в потомстве
только бесхвостых.
Н. Добровольская забросила свои исследования, но перед этим
успела переслать несколько своих мышей в Колумбийский университет Данну, который показал, что при скрещивании бесхвостых мышей
друг с другом их плодовитость оказалась в два раза ниже, чем при
скрещивании друг с другом короткохвостых, и еще значительно более
низкая, чем в скрещиваниях двух нормальных мышей. Какую гипотезу
о наследовании длины хвоста у мышей вы могли бы предложить на
месте Данна? Какое расщепление по длине хвоста будет наблюдаться
при скрещивании короткохвостых мышей с бесхвостыми? При скрещивании бесхвостых мышей с нормальными длиннохвостыми?
55. У лисиц платиновая окраска меха обусловливается доминантным аутосомным геном Gp. Нормальная серебристо-черная
окраска меха наблюдается при наличии аллеля g в гомозиготном состоянии. Аллель Gp обладает плейотропным действием и в гомозиготе летален. Грузинская окраска меха наблюдается при наличии у лисиц также летального в гомозиготе аллеля Gg. Компаунды GpGg жизнеспособны, но имеют очень маленькую плодовитость и про-межуточную между грузинской и платиновой окраску меха. Жизнеспособность зигот составляет: gg — 1; Ggg — 0,8; Gpg — 0,8; GpGg —
0,5. Какого расщепления следует теоретически ожидать в потомстве от следующих скрещиваний:
— Самка платиновая X самец платиновый.
— Самка платиновая X самец серебристо-черный.
— Самка грузинская X самец серебристо-черный.
— Самка грузинская X самец платиновый.
— Самка «компаунд» X самец «компаунд».
— Самка платиновая X самец «компаунд».
18
ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
При дигибридном скрещивании учитывается наследование
двух пар аллельных генов, расположенных в негомологичных хромосомах. Анализ наследования нужно вести вначале раздельно по
каждой паре признаков. При решении задач важно правильно выписать типы гамет, образуемые гибридом. Для этого необходимо учитывать принцип независимого распределения негомологичных хромосом в процессе формирования гамет. Гомологичные хромосомы,
несущие гены А и а, ведут себя во время мейоза зависимо и расходятся к разным полюсам. Негомологичные хромосомы расходятся
независимо друг от друга. Это определяет равновероятное образование всех возможных комбинаций аллелей разных генов. Г. Мендель предложил число различных типов гамет вычислять по формуле 2n, где n означает степень гетерозиготности гибрида. Моногетерозигота дает два типа гамет, дигетерозигота — 4, тригетерозигота
— 8 и т.д. (приложение 6).
Для удобства выписывания гамет гибрида можно использовать следующий прием:
АаВв
АВ
Ав
А
А
В
в
аВ
ав
а
а
В
в
АаВвСс
С
АВС
В
с
АВс
С
АвС
в
с
Авс
С
аВС
В
с
аВс
С
авС
в
с
авс
В начале обучения решения задач можно рекомендовать словесную запись условия задачи по фенотипам. Затем используют фенотипический радикал (часть генотипа, определяющая его фенотип)
для записи генотипов родителей и потомства. Например, фенотипический радикал А-вв включает генотипы ААвв и Аавв, то есть
вместо прочерка можно подставлять и доминантный, и рецессивный ген.
Расщепление в F2 по фенотипу можно записать так:
19
9 А-В- : 3 А-вв : 3 ааВ- : 1 аавв
Решение задач этого типа облегчается использованием решетки английского генетика Пеннета (приложение 7).
Анализируя расщепление признаков в F2 , Г. Мендель сформулировал свой III закон независимого комбинирования, который гласит, что гены, определяющие различные признаки, наследуются независимо друг от друга (этот закон справедлив только для генов,
находящихся в разных хромосомах).
Так как наследование каждого признака происходит независимо, то можно ди- и полигибридные скрещивания рассматривать как
производное нескольких моногибридных скрещиваний. Вероятность появления в F2 разных генотипов и фенотипов можно определить, зная вероятности проявления их в моногибридном скрещивании: особи с генотипом АА появляются с частотой 1/4, с Аа — 1/2 и
аа — 1/4 . В дигибридном скрещивании вероятность появления особей с генотипом аавв равна произведению вероятностей аа и вв, то
есть 1/4 х 1/4 =1/16. Вероятность появления дигетерозигот АаВв равна
1
/2 х 1/2 = 1/4.
При неполном доминировании по одной паре генов в F2 будет
расщепление в отношении 3:6:3:1:2:1. Если обе пары генов будут
проявлять неполное доминирование, то в F2 произойдет расщепление в отношении 1:2:2:4:1:2:1:2:1.
Примеры решения задач
56. У томатов красная окраска плодов доминирует над желтой, а высокорослость — над карликовостью. Признаки наследуются независимо.
Дигетерозиготное красноплодное высокорослое растение
опылено пыльцой желтоплодного карликового. Определите возможные генотипы и фенотипы потомков.
Решение. Введем буквенное обозначение признаков и определяющих их генов:
Томаты, окраска плодов: красная — ген А
желтая — ген а
рост: высокий — ген В
карликовый — ген в
Возможные генотипы и фенотипы потомков — ?
20
По условию задачи, скрещивается дигетерозиготное растение
с рецессивной гомозиготой (анализирующее скрещивание):
Р
G
Fа
♀АаВв
х
♂аавв
АВ
ав
Ав
аВ
ав
АаВв, Аавв, ааВв, аавв
Следовательно, в Fа расщепление по генотипу и по фенотипу
будет 1:1:1:1. По фенотипу: 1 — красноплодное высокорослое растение; 1 красноплодное карликовое; 1 — желтоплодное высокорослое; 1 — желтоплодное карликовое. По генотипу: 1 — дигетерозигота (по окраске и высоте); 1 — гетерозигота (по гену окраски)
и монозигота (по гену карликовости); 1 — моногетерозигота (монозигота по гену желтой окраски и гетерозигота по гену высокорослости); 1 — рецессивная дигомозигота (по гену желтой окраски и гену
карликовости).
57. Скрещивались чистопородные черные собаки с висячими
ушами с собаками, имеющими коричневую окраску шерсти и стоячие уши. Полученные гибриды F1 скрещивались между собой, в результате чего получились F2. У собак ген висячего уха доминирует
над геном стоячего уха, ген черной окраски шерсти — над геном
коричневой.
— Сколько получилось среди гибридов F2 разных фенотипов, генотипов?
— Какова вероятность получения в F2: а) черного щенка со
стоячими ушами; б) полностью гомозиготного коричневого щенка
с висячими ушами; в) коричневого щенка со стоячими ушами?
Решение. Вводим обозначение признаков и генов:
Собаки, окраска шерсти: черная — ген А
коричневая — ген а
уши: висячие — ген В
стоячие — ген b
F2 — ?
Скрещиваемые животные чистопородны, следовательно, гомозиготны.
21
1. а) 9 генотипов (ААВВ, ААВb, АаВВ, АаВb, ААbb, Ааbb,
ааВВ, ааВb, ааbb);
б) 4 фенотипа (черные щенки с висячими ушами, черные со
стоячими ушами, коричневые с висячими ушами, коричневые со
стоячими ушами).
2. а) 3/16 (черные щенки со стоячими ушами могут развиться
только из зигот Ааbb и Ааbb, последние имеются в трех из 16 квадратов решетки Пеннета);
б) 1/16 (полностью гомозиготный коричневый щенок с висячими ушами должен иметь генотип ааВВ, а такой генотип встречается в одном из квадратов решетки Пеннета);
в) 1/16 (коричневый щенок со стоячими ушами должен
иметь генотип ааbb, а такой генотип встречается в одном из квадратов решетки Пеннета).
Задачи для самостоятельного решения
58. Какие типы гамет образуют растения, имеющие генотипы:
а) АаВвСС; б) АаВВссДдРр; в) АаВвСсДд; г) ААссДд; д) АаВвСсДДРр?
59. У пшеницы безостость А доминирует над остистостью,
а красная окраска колоса В — над белой окраской в. Остистое белоколосое растение скрещено с гомозиготным безостым красноколосым растением. Определить генотипы и фенотипы: а) растений F1;
б) потомства от возвратного скрещивания F1 с остистым белоколосым родителем; в) потомства от возвратного скрещивания F1 с безостым красноколосым родителем.
60. Скрещивались две породы тутового шелкопряда, которые
отличаются следующими двумя признаками: одна из них дает одноцветных гусениц, плетущих желтые коконы, а другая — полосатых
гусениц, плетущих белые коконы. В первом поколении все гусеницы были полосатыми и плели желтые коконы. Во втором поколении получилось следующее расщепление: 6385 полосатых гусениц,
плетущих желтые коконы, 2147 — полосатых с белыми коконами,
2099 — одноцветных с желтыми коконами и 691 — одноцветная
с белыми коконами. Определите генотипы исходных форм и
потомства первого и второго поколений.
22
61. У собак черный цвет шерсти доминирует над кофейным,
а короткая шерсть — над длинной. Обе пары генов не сцеплены.
Какой процент черных короткошерстных щенков можно ожидать
от скрещивания двух особей, гетерозиготных по обоим признакам?
Охотник купил собаку черную с короткой шерстью и хочет быть
уверен, что она не несет генов кофейного цвета и длинной шерсти.
Какого партнера по фенотипу и генотипу надо подобрать для скрещивания, чтобы проверить генотип купленной собаки?
62. У плодов арбуза корка может быть зеленая или полосатая,
форма плода — длинная или круглая. Гомозиготное растение с длинными зелеными плодами скрещено с гомозиготным же, имеющим
круглые полосатые плоды. В первом поколении плоды круглые зеленые. Какие плоды будут во втором поколении? Что повлияет в возвратном скрещивании на форму с длинными полосатыми плодами?
Что получится в первом и втором поколениях при скрещивании сортов с круглыми зелеными и длинными зелеными плодами?
63. У собак черная окраска шерсти определяется геном А, коричневая — а, сплошная — В, пегая — в. а) Коричневый отец
и черно-пегая мать имеют 5 щенков: 1 черный, 1 коричневый,
1 черно-пегий и 2 коричнево-пегих. Каковы генотипы родителей?
б) У черных родителей 6 щенков — все черные. Каковы возможные
генотипы родителей? Можно ли определить это с такой же точностью, как в первом случае?
64. У человека имеется два вида слепоты и каждая определяется своим рецессивным аутосомным геном. Гены обоих признаков
находятся в разных парах хромосом. 1) Какова вероятность того,
что ребенок родится слепым, если отец и мать страдают одним
и тем же видом слепоты, а по другой паре генов слепоты нормальны? 2) Какова вероятность рождения ребенка слепым в семье, если
отец и мать страдают разными видами наследственной слепоты, но
по обеим парам генов они гомозиготны?
65. У кур черная окраска оперения определяется геном А, бурая — а, наличие хохла — В, отсутствие — в. а) Бурый хохлатый
петух окрещен с черной курицей без хохла. В их потомстве половина цыплят черных хохлатых и половина бурых хохлатых. Каковы
генотипы родителей — петуха и курицы? б) Курица и петух черные
хохлатые. От них получено 13 цыплят: 7 черных хохлатых, 3 бурых
23
хохлатых, 2 черных без хохла и 1 бурый без хохла. Каковы генотипы родителей — петуха и курицы?
66. Полидактилия (шестипалость), близорукость и отсутствие
малых коренных зубов передаются как доминантные аутосомные
признаки. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают всеми тремя недостатками, но гетерозиготны по всем трем генам? Определите вероятность рождения
детей без аномалий в семье, о которой известно следующее: бабка
по линии жены была шестипалой, а дед — близорукий. В отношении других признаков они нормальны. Дочь же унаследовала от
своих родителей обе аномалии. Бабка по линии мужа не имела малых коренных зубов, у нее нормальное зрение и пятипалая кисть.
Дед был нормален в отношении всех трех признаков. Сын унаследовал аномалию матери.
67. У флоксов белая окраска цветков определяется геном А,
кремовая — а, плоский венчик — В, воронковидный — в. Растение
с белыми воронковидными цветками скрещено с растением, имеющим кремовые плоские цветки. В потомстве ¼ растений имеет
цветки белые плоские, 1/4 — белые воронковидные, ¼ — кремовые
плоские и 1/4 —кремовые воронковидные. Определите генотипы исходных растений.
68. От скрещивания двух сортов земляники, один из которых
имеет усы и красные ягоды, а у второго ягоды белые и усы отсутствуют, гибриды имеют усы и розовые ягоды. Можно ли вывести
сорт с розовыми ягодами и безусый.
69. У тыквы белая окраска плодов определяется геном А,
окрашенность — а, дисковидная форма плода — В, сферическая —
в. Сколько разных генотипов может быть в отношении окраски
и формы плодов? Какие фенотипы соответствуют этим генотипам?
Сколько возможно различных гомозиготных форм?
70. Некоторые формы катаракты и глухонемоты у человека
передаются как аутосомные рецессивные несцепленные между собой признаки. Отсутствие резцов и клыков верхней челюсти также
может передаваться как рецессивный признак. а) Какова вероятность рождения детей со всеми тремя аномалиями в семье, где оба
родителя гетерозиготны по всем трем парам генов? б) Какова веро24
ятность рождения детей со всеми тремя аномалиями в семье, где
один из родителей страдает катарактой и глухонемотой, но гетерозиготен по третьему признаку, а второй супруг гетерозиготен по катаракте и глухонемоте, но страдает отсутствием резцов и клыков
верхней челюсти?
71. У томатов красная окраска плода определяется доминантным геном А, желтая — а, нормальный рост — В, карликовый — в.
Имеются сорта желтоплодный нормальный и красноплодный карликовый. Как с этим исходным материалом целесообразней получить гомозиготные формы: красноплодную нормальную и желтоплодную карликовую? Какую получить легче?
72. При скрещивании чистопородной белой хохлатой курицы
с черным без хохла петухом цыплята хохлатые и имеют пестрое
(белое с черными крапинками) оперение. Определите расщепление
в F2. Что получится, если гибриды первого поколения скрестить
с обеими исходными формами?
73. Что можно оказать о родителях, если среди их потомства
наблюдается следующее соотношение фенотипов: а) 9:3:3:1;
б) 1:1:1:1.
74. Допустим, что определенное растение садового гороха
представляет собой септагибрид. Какая часть гамет у этого растения будет содержать все семь рецессивных неаллельных генов? Все
семь доминантных неаллельных генов? И доминантные и рецессивные гены?
75. Какая часть потомков скрещиваний а, б, в, г будет полностью гомозиготна, если все гены расщепляются независимо друг от
друга? а) АаВв X АаВв; б) ААВВСС X ААввсс; в) АаВВСс X ААВвсс; г) АаввСс х ааввсс.
76. У дурмана пурпурная окраска цветков доминирует над белой, а колючие семенные коробочки — над гладкими. Пурпурноцветковое гладкое растение скрещено с белоцветковым колючим.
Получено 320 пурпурнацветковых колючих и 312 пурпурноцветковых гладких. Каковы будут фенотипы и генотипы потомков, полученных от скрещивания этих двух типов гибридов между собой?
25
77. У душистого горошка высокий рост (А) доминирует над
карликовым (а), зеленая окраска бобов (В) — над желтой (в),
а круглая форма семян (С) — над морщинистой (с).
Ответьте на вопросы: а) Какое будет потомство следующих
скрещиваний: ААВвСс X ааВвсс, ААВВСс X АаВвСс, ааввСс X
АаВвсс, АаВвсс X ааВвСс? б) Каков будет фенотип гибридов F1 от
скрещивания гомозиготного карликового душистого горошка с зелеными морщинистыми семенами с гомозиготным высоким желтозерным круглозерным горошком? Какие гаметы будут образовываться у гибрида F1? Каково будет расщепление в F2 и обоих беккроссах?
78. Детлефсен и Кармайкел (1921) обнаружили, что черный
однопалый хряк дал от скрещивания с дюрок-джерсейскими (рыжими) матками потомство, состоящее исключительно из черных однопалых животных. Возвратное скрещивание этих особей с дюрокджерсеями дало 8 черных однопалых, 9 рыжих однопалых, 11 черных двупалых и 14 рыжих двупалых поросят. Как наследуется однопалость? Как наследуется черная и рыжая масть? Какова ожидаемая численность каждой из четырех других потомков от возвратного скрещивания? Сколько из них были гетерозиготны лишь по одной паре генов? Что бы вы предприняли, чтобы получить линию
однопалых рыжих свиней, константную по этим признакам?
79. Согласно сообщения Хафиза (1958), в штате Вашингтон
в одном небольшом стаде чистопородных герефордов от быка
Принца Ларри в результате скрещивания с шестью коровами было
получено шесть телят, в том числе два карлика и три альбиноса. Из
коров, скрещенных с данным быком, две были его полными сестрами, а две — полусестрами. Полученное потомство было следующего типа: от коровы А — альбинос, карлик; от коровы Б — не альбинос, карлик; от коровы В — альбинос, не карлик; от коровы Г — не
альбинос, не карлик; от коровы Д — альбинос, не карлик; от коровы Е — не альбинос, не карлик. Каково наиболее правдоподобное
объяснение природы альбинизма в данном стаде? Природы карликовости? Независимо ли расщепление по этим двум признакам?
У кого из семи родителей выявлен генотип в отношении альбинизма? Карликовости? В отношении обоих этих признаков? Поскольку
в данном случае шло расщепление по двум парам аллелей, можно ли
было для полученных шести телят ожидать какого-либо из дигибридных менделевских соотношений? Почему нет? Можно ли было бы ис26
пользовать быка Принца Ларри в каком-нибудь другом стаде без
большого риска, что от него родятся еще альбиносы и карлики? При
положительном ответе объясните, что это должно быть за стадо?
80. При скрещивании двух пород крупного скота — комолых
абердин-ангусов, имеющими черную масть, с рогатыми шортгорнами, имеющих красную масть, получают гибриды, фенотипически
схожие с абердин-ангусами. Какие фенотипические классы и сколько животных в каждом классе будет среди 184 животных, полученных от скрещивания гибридов с исходной породой шортгорнов?
81. Мать имеет свободную мочку уха (доминантный признак)
и гладкий подбородок, а отец — несвободную мочку уха и треугольную ямку на подбородке (доминантный признак). Сын имеет
свободную мочку уха и треугольную ямку на подбородке, а дочь
имеет те же признаки, что у матери. Напишите возможные генотипы родителей и детей.
82. Красноглазый длиннокрылый самец дрозофилы скрещен
с красноглазой короткокрылой самкой. В их потомстве получено
104 красноглазых длиннокрылых самки и 101 такой же самец, 99
красноглазых короткокрылых самок и 102 таких же самцов. Как наследуются признаки? Каковы генотипы мух?
83. Скрещены два сорта гороха: один из них имеет морщинистые семена: (а) и красную окраску цветов (В), а у другого сорта семена гладкие (А), цветки белые (в). Гибриды F1 и F2 самоопыляются. Какие семема и цветки будут на растениях в год скрещивания,
на следующий год и через два года?
84. Кийлер и Кобб вывели новую породу кошек, имеющих
длинную шерсть сиамской расцветки, путем скрещивания персидских кошек с черной и длинной шерстью с сиамскими кошками,
имеющими короткую шерсть. Все гибриды первого поколения
были черными и короткошерстными. Как наследуется окраска и
длина шерсти у кошек и какие скрещивания вы предприняли бы для
выведения породы кошек с длинной шерстью сиамской раскраски?
85. Красные комолые герефорды имеют белую голову, в то
время как у черных рогатых голштино-фризов голова пигментирована. При скрещивании этих двух пород крупного рогатого скота
27
между собой получают гибриды, у которых отсутствуют рога,
окраска шерсти черная и голова белая. Все названные признаки
комбинируют независимо. Какие фенотипические классы и в каком
соотношении можно ожидать в потомстве, полученном при скрещивании этих гибридов между собой?
86. При самоопылении растений томата высоких с рассеченными листьями и антоцианом было получено 924 таких растения,
317 высоких с картофельными листьями и антоцианом, 298 карликовых с рассеченными листьями и антоцианом и 408 карликовых
с картофельными листьями и антоцианом. При скрещивании тех же
исходных растений с зелеными (без антоциана) растениями было
получено 838 растений с антоцианом и 804 — зеленых. Определите
генотипы скрещиваемых форм.
87. При скрещивании растений львиного зева с белыми
и красными цветками F1 — розовое. Скрещивание растений красноцветковых с нормальным венчиком и розоцветковых с радиальным
венчиком дает только растения с нормальным венчиком, но половина из них розовые, половина — красные. Если полученные растения с розовыми нормальными цветками самоопыляются, то какая
часть их потомства будет иметь розовые нормальные цветки и белые радиальные? Какие цветки можно получить при следующих
скрещиваниях: 1) самоопыление растений с розовыми радиальными
цветками; 2) белые нормальные цветки X розовые радиальные?
88. В 1933 году Паркхерст и Вильсон вывели новую породу
кроликов «сиреневый рекс». В своей работе они использовали
четыре пары генов: А — агути (характерное распределение пигмента по длине волоска с наличием у концов волос желто-коричневой
зоны и сильное ослабление пигментации волосяного покрова на
брюшной поверхности тела); а — не агути (равномерное распределение пигмента по длине волоска и всей поверхности тела); В —
черная окраска, в — шоколадная окраска; Д — интенсивная пигментация, д — ослабленная пигментация (ослабляет черную окраску до голубой, шоколадную — до сиреневой); Р — нормальный волосяной покров, р — волосяной покров типа рекс (короткая шерсть
с отсутствием длинного грубого остевого волоса и наличием только
короткого мягкого подпушья, напоминающего по виду шкурку крота). Для выведения новой породы были скрещены гомозиготные
формы кастор-рексов (черные кролики типа агуги с короткой шер28
стью) с сиреневыми кроликами, имеющими нормальной длины волосяной покров, не агути. У 38 потомков в первом поколении проявилось действие всех четырех доминантных генов. От этих кроликов было выращено во втором поколении 524 кролика. Какой генотип был у скрещиваемых исходных пород, какие фенотипические
классы были получены во втором поколении, какой шанс на получение в этом поколении желаемой формы сиреневого рекса не агути у селекционеров?
89. Белые леггорны несут доминантную аллель белого пера
и рецессивные признаки простого гребня, желтой кожи, отсутствия
баков и бородки. Для гуданов характерны доминантные признаки
белой кожи, двойного гребня (раздвоение простого гребня), наличие баков и бородки (удлиненные перья, растущие по обе стороны лицевой части головы и на горле). Петухов первого поколения
от скрещивания этих пород скрещивали с курами анконской породы, обладающей лишь рецессивными аллелями указанных генов.
Какой генотип и фенотип был петухов первого поколения, какие
фенотипические классы были получены от скрещивания этих петухов с анконскими курами и в каком количественном соотношении
были представлены эти классы среди 389 птиц, полученных в этом
скрещивании?
90. Скрещиваемые растения гомозиготны, но отличаются друг
от друга по пяти независимо наследующимся признакам. Из них
три признака материнского растения доминантны и два рецессивны. Полученные гибриды размножаются путем самоопыления. Какая доля окажется фенотипически подобной «бабушке», какая —
«дедушке» среди гибридов второго поколения?
91. На ферме крупного рогатого скота имеются животные
красные рогатые белоголовые и белые рогатые. Гибриды между
ними чалые комолые белоголовые. Если селекционер задался целью вывести породу, характеризующуюся красной мастью, комолостью и белоголовостью, то какая часть поколения в F2 будет обладать: а) желаемым фенотипом; б) желаемым генотипом? Какая доля
животных F2, характеризующихся красной мастью, комолостью
и белоголовостью, должна быть гомозиготной по комолости? по
красной окраске? по белоголовости? по всем трем признакам? Каков наиболее рациональный путь создания гомозиготного скота желательного типа?
29
92. У гороха посевного признаки желтых и круглых семян доминируют над зелеными и морщинистыми. При скрещивании растений с такими контрастными признаками вы получили у гибридов
расщепление только по форме семян: желтые круглые и желтые
морщинистые. Какой был генотип скрещиваемых растений и в каком соотношении будут представлены фенотипические классы у гибридов?
93. Шерстистые (курчавые и пушистые) волосы (доминантный признак) и голубые глаза (рецессивный признак) находятся
у людей в различных группах сцепления. Какие возможны генотипы и фенотипы родителей, если среди их детей встречаются голубоглазые с шерстистыми и нормальными волосами, а если кареглазые — с шерстистыми и нормальными волосами?
94. Отец с курчавыми волосами (доминантный признак) и без
веснушек и мать с прямыми волосами и с веснушками (доминантный признак) имеют троих детей. Все дети имеют веснушки и курчавые волосы. Напишите генотипы родителей и детей.
95. Если кареглазый (доминант) мужчина-левша (рецессив)
женится на голубоглазой женщине, лучше владеющей правой рукой, чем левой, и у них родится голубоглазый ребенок левша, то
что можно сказать о генотипе матери, отца и ребенка?
96. Крупный рогатый скот типа африкандер обычно имеет
красную масть и рога, но в Юго-Западной Африке популярна желтая масть. На одной опытной ферме был получен комолый бык желтой масти. В данном случае комолость была результатом мутации.
От скрещивания этого быка с красными рогатыми коровами было
получено: желтых комолых телят — 7, желтых рогатых — 6, красных комолых — 7, красных рогатых — 7. Что можно сказать на
основе этих данных о наследовании у этой породы желтой и красной масти и комолости? Что выявил данный опыт оценки быка по
его потомству в отношении генотипа быка по указанным признакам? Каких из его потомков следует скрещивать между собой, чтобы положить начало породе, характеризующейся желтой мастью
и комолостью? Какая доля телят от подобного скрещивания будет
обладать: а) желаемым фенотипом; б) желаемым генотипом?
97. В 1901 году Бейтсон представил Лондонскому королевскому обществу свой доклад о результатах скрещивания белых леггор30
нов (белая окраска оперения и простой листовидный гребень) с индийскими бойцовыми курами (темная окраска оперения и розовидный — три ряда зубцов, из которых наиболее выражен средний —
гребень). Все особи в первом поколении были белыми и имели розовидный гребень. Во втором поколении было получено 111 кур
с белым оперением и розовидным гребнем, 37 кур — с белым
оперением и листовидным гребнем, 34 курицы — с темным оперением и розовидным гребнем и 8 кур — с темным оперением и листовидным гребнем. Как наследуется окраска пера и форма гребня
у кур, какие генотипы были у леггорнов и индийских кур, какое
теоретически ожидаемое расщепление должно было бы быть среди
190 гибридов второго поколения?
98. Если отец глухонемой (рецессивный признак) с белым локоном надо лбом (доминантный признак), мать здорова и не имеет
белой пряди, а ребенок родится глухонемым и с белым локоном
надо лбом, то можно ли сказать, что он унаследовал признаки от
отца?
99. У кур ген С определяет коротконогость и имеет рецессивный летальный эффект. Генотип ММ обусловливает курчавое
оперение, Мм — волнистое, мм — нормальное. Определите, какие
будут цыплята в следующих скрещиваниях:
СсМм х СсМм
СсМм х ссмм
3. Ссмм х ссМм
1.
2.
4. Ссмм х ссММ
5. ссМм х ссМм
6. СсММ х ссмм
100. Светловолосый (рецессивный признак) кареглазый (доминантный признак) мужчина из семьи, все члены которой имели
карие глаза, женился на голубоглазой женщине, мать которой было
светловолосой. Какой фенотип можно ожидать у детей в этой семье?
101. При скрещивании растений томата с пурпурным стеблем
и рассеченными листьями с растениями, имеющими зеленый стебель и рассеченные листья, получено 321 растение с пурпурным
стеблем и рассеченными листьями, 310 растений с зеленым стеблем
и рассеченными листьями, 107 растений с пурпурным стеблем
и цельными листьями и 103 растения с зеленым стеблем и цельными листьями. В то же время при скрещивании растений томата
с пурпурным стеблем и рассеченными листьями с растениями
с пурпурным стеблем и цельными листьями получено 219 растений
31
с пурпурным стеблем и рассеченными листьями, 207 растений
с пурпурным стеблем и цельными листьями, 67 растений с зеленым
стеблем и рассеченными листьями и 71 растение с зеленым стеблем
и цельными листьями. Как наследуется окраска стебля, форма листьев у томата и каковы были генотипы скрещиваемых растений?
102. Растение томата с пурпурным стеблем и красными плодами скрещено с растением, имеющим зеленый стебель и красные
плоды. Получено 722 растения с пурпурным стеблем и красными
плодами и 231 растение с пурпурным стеблем и желтыми плодами.
Каковы генотипы родительских растений?
103. Два высоких желтозерных растения гороха подвергнуты
самоопылению: от одного из них получено 45 высоких желтозерных и 14 карликовых желтозерных растений, от другого — 52 высоких желтозерных и 18 высоких зеленозерных растения. Каковы генотипы родительских растений? Все ли условия задачи реально отражают наследование данных признаков у гороха?
104. При скрещивании мухи дрозофилы, имеющей серое тело
и нормальные крылья, с мухой, имеющей черное тело и нормальные крылья, получено 50 мух с серым телом и нормальными крыльями, 44 — с черным телом и нормальными крыльями, 14 — с серым телом и закрученными крыльями и 15 — черным телом и закрученными крыльями. Как наследуются эти признаки у мухи и каковы генотипы родителей?
105. Петух с оперенными ногами и розовидным гребнем скрещен с двумя курами, фенотипически похожими на него. С первой
курицей этот петух дал всех цыплят с оперенными ногами, причем
часть из них имела розовидный, а часть — простой гребень. Все
цыплята, полученные от второй курицы, имели розовидный гребень, часть из них была с оперенными, а часть с голыми ногами.
Каковы генотипы всех трех птиц?
106. При скрещивании двух растений томата с круглыми плодами и желтыми цветками получено следующее потомство: 187
растений с круглыми плодами и желтыми цветками, 61 растение
с круглыми плодами и белыми цветками, 65 растений с овальными
плодами и желтыми цветками и 22 растения с овальными плодами
и белыми цветками. Какие гены доминируют и каковы генотипы
родительских растений?
32
107. У людей темные курчавые волосы и карие глаза доминируют над белыми гладкими волосами и голубыми глазами. Может
ли супружеская пара, в которой один из супругов имеет темные
гладкие волосы и карие глаза, а другой — светлые курчавые волосы
и карие глаза, иметь ребенка только с рецессивными признаками;
если может, то каковы шансы его появления?
108. У томата высокий рост и красные двухгнездные плоды
являются доминантными признаками. В каком случае из растений
томата только с доминантными признаками можно получить чистую линию растений с рецессивными признаками (низкий рост,
желтые многогнездные плоды), каковы пути выведения этой линии
и шансы получения этой формы растений в скрещиваниях?
109. У растений гороха желтые гладкие семена, красные пазушные цветки являются доминантными по сравнению с зелеными,
морщинистыми семенами, белыми верхушечными цветками (все
признаки независимы). Весной вы посеяли гетерозиготные семена.
Как будет выглядеть потомство из этих семян в год посева и при
пересеве в следующем году?
110. При скрещивании тыкв с белыми длинными плодами
в потомстве иногда появляются растения с желтыми длинными плодами, в то время как при скрещивании тыкв с желтыми и круглыми плодами иногда наблюдается выщепление растений с желтыми и длинными плодами. Можно ли по результатам этих наблюдений сделать
вывод о характере наследования формы и окраски плодов у тыквы?
СЦЕПЛЕННОЕ С ПОЛОМ НАСЛЕДОВАНИЕ
Сцепленное с полом наследование — это наследование генов,
локализованных в половых хромосомах. Наследование таких генов
имеет ряд особенностей, связанных с гомогаметностью одного пола
и гетерогаметностью другого. У гомогаметного пола две одинаковые половые хромосомы (х, х) и гены, находящиеся в них, могут
быть как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. Гетерогаметный пол характеризуется разными половыми хромосомами
(х, у), находящиеся в этих хромосомах гены оказываются у него
в единственном числе и всегда проявляются (см. приложение 8).
При решении задачи на наследование, сцепленное с полом, сначала
необходимо определить тип наследования пола и записать формулу
33
скрещивания. Затем следует определить генотипы организмов
и подставить к хромосомам соответствующие гены. Их записывают
индексами к хромосомам, в которых они локализованы.
111. У человека ихтиоз (заболевание кожи) вызывается рецессивным геном, сцепленным с Х-хромосомой. В семье здоровых родителей родился сын, страдающий этим заболеванием.
1. Сколько типов гамет образуется у жены?
2. Сколько разных фенотипов может быть среди детей этой
семьи?
3. Какова вероятность рождения в данной семье ребенка без
этого заболевания (выразить в процентах)?
Решение
А — ген нормального состояния кожи;
а — ген ихтиоза.
Р
♀ ХАХа
х
♂ Х АУ
G
ХА
ХА,
Ха
Y
♀\♂
ХА
Ха
ХА
ХАХА
ХАХа
У
ХАУ
ХаУ
Ответы
1. Два типа гамет (ХА,Ха).
2. 3 (среди детей этой семьи может быть три фенотипа: девочки с нормальным состоянием кожи, мальчик с нормальным состоянием кожи, мальчик с ихтиозом).
3. 75 %.
112. Рябая окраска оперения у кур обусловливается доминантным геном, локализованным в Х-хромосоме, а черная — рецессивным. От скрещивания рябой курицы с черным петухом часть цыплят получилась черными.
1.
Сколько типов гамет образует петух?
2.
Сколько разных фенотипов среди цыплят?
3.Сколько разных генотипов среди цыплят-петушков?
Решение
А — ген рябого оперения;
а — ген черного оперения.
У птиц гетерогаметным является женский пол.
34
Р
G
♀ ХАУ
ХА,
Y
X ♂ ХаХa
Ха
♀\♂
Ха
Ха
ХА
ХАХа
ХАХа
У
ХаУ
ХаУ
Ответы
1.
1 (один тип гамет Ха).
2.
2 (среди цыплят два фенотипа: черные курочки и рябые
петушки).
3. 1 (среди цыплят-петушков один генотип — ХАХа).
113. У супругов, обладающих способностью различать вкус
фенилтиокарбамида и не страдающих дальтонизмом, родился сындальтоник, не различающий вкуса фенилтиокарбамида. У человека
способность различать вкус фенилтиокарбамида определяется доминантным аутосомным геном, а дальтонизм — рецессивным геном, сцепленным с Х-хромосомой.
1. Какова вероятность рождения в данной семье ребенка
с дальтонизмом (выразить в процентах)?
2. Сколько разных фенотипов может быть среди дочерей этой
семьи?
3. Сколько разных фенотипов может быть среди сыновей этой
семьи?
Решение. Решение задачи следует начать с введения обозначения аллелей генов, и так как в задаче речь идет об аутосомных
и сцепленных с полом генах, то при обозначении аллелей генов
необходимо указывать их локализацию:
А — ген способности ощущать вкус
фенилтиокарбамида
а — ген неспособности ощущать вкус
гены фенилтиокарбамида
В — ген нормального зрения
b — ген дальтонизма
аутосомные
гены
гены,
локализованные
в Х-хромосоме
35
В задаче анализируются две пары генов, локализованные
в разных хромосомных парах, значит, в формуле скрещивания нужно изобразить две пары хромосом, учитывая при этом тип наследования пола. У человека гетерогаметным является мужской пол.
Далее определяем генотипы родителей. У супругов, ощущающих вкус фенилтиокарбамида, то есть имеющих доминантные признаки, родился ребенок с рецессивным признаком, значит, родители
гетерозиготны по аутосомным генам (Аа). Оба родителя различают
цвета нормально, а сын — дальтоник. Ген дальтонизма рецессивен
и локализован в Х-хромосоме. Свою единственную Х-хромосому
мальчик всегда получает от матери, значит, мать по этому признаку
гетерозиготна.
Составляем формулу скрещивания, определяем типы гамет
и составляем решетку Пеннета:
Р
G
♀\♂
ХВА
ХВа
ХbА
Хаа
♀ ХBХьАа
ХBA, ,
Х Ва
ХbА
Хbа
Х ВА
ХВХВАА
ХВХВАа
ХВХbАА
ХВХbАа
х
♂ХвУАа
ХBA,
Х Ва
УА
Уа
ХВа
ХВХВАа
ХВХВаа
ХВХbАа
ХВХbаа
УА
ХВУАА
ХВУАа
ХbУАА
ХbУАа
Уа
ХВУАа
ХВУаа
ХbУАа
ХbУаа
Ответы
1. 25 % (в четырех квадратах решетки Пеннета нет доминантной аллели нормального зрения, из таких зигот разовьются дальтоники. Следовательно, вероятность рождения ребенка с дальтонизмом в этой семье будет 4/16, или 25 %).
2. 2 (среди дочерей этой семьи может быть два фенотипа: девочки с нормальным зрением, ощущающие вкус фенилтиокарбамида, и девочки с нормальным зрением, не ощущающие вкус фенилтиокарбамида).
3. 4 (среди сыновей этой семьи может быть четыре фенотипа:
мальчики с нормальным зрением, ощущающие вкус фенилтиокарбамида, и мальчики с нормальным зрением, не ощущающие вкус
фенилтиокарбамида, мальчики-дальтоники, ощущающие вкус
36
фенилтиокарбамида, и мальчики-дальтоники, не ощущающие вкус
фенилтиокарбамида).
Задачи для самостоятельного решения
114. У здоровых супругов родился сын с гемофилией. У человека гемофилия обусловливается рецессивным геном, локализованным в Х-хромосоме.
— Сколько типов гамет образуется у отца, у матери?
— Сколько разных фенотипов может быть среди дочерей этих
супругов?
— Какова вероятность рождения в этой семье здорового ребенка (выразить в процентах)?
— Какова вероятность рождения в этой семье больного ребенка (выразить в процентах)?
115. У человека отсутствие потовых желез определяется рецессивным геном, локализованным в X-хромосоме. В семье у здоровых родителей родился ребенок с отсутствием потовых желез.
— Какова вероятность рождения в данной семье ребенка, не
страдающего отсутствием потовых желез?
— Сколько разных фенотипов может быть среда детей этой
супружеской пары?
— Сколько разных генотипов может быть среди дочерей
в этой семье?
— Сколько разных фенотипов может быть среди сыновей
в этой семье?
116. Женщина с нормальными зубами вышла замуж за мужчину, страдающего гипоплазией эмали, и у них родился сын. Гипоплазия эмали обусловливается доминантным геном, локализованным в
Х-хромосоме.
— Сколько типов гамет образуется: а) у женщины; б) у мужчины?
— Сколько разных фенотипов может быть среди детей этой
супружеской пары?
— Какова вероятность рождения в данной семье здорового сына?
— Какова вероятность рождения в данной семье здоровой дочери?
117. У человека гипертрихоз (вырастание волос на краю ушной раковины) обусловливается геном, локализованным в У-хро37
мосоме. В семье у мужа и сына наблюдается гипертрихоз. Составить генотипы всех упомянутых лиц.
118. Мужчина, страдающий дальтонизмом и глухотой, женился
на женщине, нормальной по зрению и хорошо слышащей. У них родились сын глухой и дальтоник и дочь-дальтоник, но с хорошим слухом.
Определить вероятность рождения в этой семье дочери с обеими аномалиями, если известно, что дальтонизм и глухота передаются как рецессивные признаки, но дальтонизм сцеплен с Х-хромосомой, а глухота — аутосомный признак.
119. У молодых цыплят нет заметных половых признаков,
а между тем экономически целесообразно установить для будущих
петушков и курочек различные режимы кормления. Нельзя ли для
выявления пола воспользоваться тем обстоятельством, что ген,
определяющий черную или рябую окраску, находится в Z-хромосоме, причем рябая окраска доминирует? Различия между обеими
окрасками становятся заметными сразу же после вылупления цыплят.
120. Один любитель птиц из города Таганрога (С.В. Максимов), спаривая коричневую с хохолком канарейку с зеленым самцом без хохолка, получил потомство в соотношении: 2 зеленые
хохлатые самки, 1 коричневый хохлатый самец и 1 коричневый без
хохолка самец. Определите генотипы родителей.
121. У кур доминантный ген серой окраски оперения (Р) локализован в Z-хромосоме. Его рецессивный аллель вызывает черную
окраску оперения. Доминантный ген гороховидного гребня (А)
и его рецессивный аллель простой формы гребня (а) локализованы
в одной из аутосом.
Дигетерозиготный серый с гороховидным гребнем петух скрещивается с черными с гороховидными гребнями курами, происходящими от петуха с простым гребнем. Всего получено 1320 цып-лят.
Сколько среди них черных, с простым гребешком курочек?
122. У некоторых пород кур гены, определяющие белый цвет
и полосатую окраску оперения, сцеплены с Z-хромосомой. Полосатость доминирует над белой сплошной окраской.
На птицеферме колхоза «Большевик» М-Курганского района
Ростовской области белых кур скрестили с полосатыми петухами
38
и получили полосатое оперение как у петухов, так и кур. Затем полученных от первого скрещивания особей скрестили между собой
и получили 615 полосатых петухов, 620 полосатых и белых кур.
Определите генотипы родителей и потомков первого и второго поколений.
123. У юннатов средней школы имени Героя Советского Союза В.А. Хайло (с. Б.-Кирсановка) имеются полосатые петухи и белые куры. От их скрещивания получено 60 полосатых петухов
и кур и 58 белых петухов и кур. Определите генотипы родителей
и потомства.
124. У бронзовых индеек вибрация (дрожание) тела передается геном, сцепленным с полом. При спаривании вибрирующих индюков и нормальных самок в потомстве все самки были вибрирующими, а самцы — нормальными. Определите, какой из двух признаков доминирует, и установите генотипы родителей.
125. У индеек бронзовой породы наблюдается наследственный признак своеобразного дрожания («вибрирование»), обусловленный рецессивным геном V, сцепленным с полом. Жизнеспособность такой птицы нормальная. При спаривании нормальной индейки с «вибрирующим» индюком получено 36 потомков. Все потомки
женского пола аномальны, а потомки мужского пола нормальны.
Каковы их генотипы? Как объяснить это явление?
126. Селекционеры в некоторых случаях могут определить
пол только что вылупившихся цыплят. При каких генотипах родительских форм возможно это сделать, если известно, что гены золотистого (коричневого) и серебристого (белого) оперения расположены в Z-хромосоме, и ген золотистого оперения рецессивен по отношению к серебристому?
127. У канареек ген зеленого оперения (В) и его аллель коричневого оперения (в) расположены в двух хромосомах. Наличие хохолка (С) и его отсутствие (с) определяется аутосомно. Какое будет
потомство в F1, и F2 от скрещивания гомозиготной коричневой самки без хохолка с зеленым хохлатым самцом?
39
128. У кур доминантный ген полосатого оперения (В) и его
рецессивный аллель черного оперения (в) локализованы в Z-хромосомах.
Доминантные гены S-темной пигментации кожи, R — розовидного гребня и их рецессивные аллели — гены белой кожи s, листового гребня r — локализованы в аутосомах негомологичных
хромосом. Аутосомный ген С в гетерозиготе Сс проявляет коротконогость, cc — нормальную длину ног, а гомозиготы СС детальны.
Определить генотипы и фенотипы потомства от следующих
сочетаний:
а) курица с полосатым оперением скрещена с черным петухом;
б) черная курица скрещивается с петухом, гомозиготным по
полосатому оперению;
в) черная курица скрещивается с петухом, гетерозиготным
по полосатому оперению;
г) полосатая белокожая курица скрещивается с черным темнокожим гетерозиготным петухом;
д) коротконогая курица с черным оперением и листовидным
гребнем спаривается с гетерозиготным петухом полосатого оперения, гомозиготным по гену розовидности гребня.
129. Известно, что «трехшерстные» кошки — всегда самки.
Это обусловлено тем, что гены черного и рыжего цвета шерсти аллельны и находятся в Х-хромосоме, но ни один из них не доминирует, а при сочетании рыжего и черного цвета формируются «трехшерстные» особи. Какова вероятность получения в потомстве
«трехшерстных» котят от скрещивания «трехшерстной» кошки
с черным котом? Какое потомство можно ожидать от скрещивания
черного кота с рыжей кошкой?
130. Гипоплазия эмали наследуется как сцепленный с Х-хромосомой доминантный признак. В семье, где оба родителя страдали
отмеченной аномалией, родился сын с нормальными зубами. Каким
будет их второй сын?
131. У человека ген, вызывающий одну из форм цветовой слепоты, или дальтонизм, локализован в Х-хромосоме. Состояние болезни вызывается рецессивным геном, состояние здоровья — доминантным.
Девушка с нормальным зрением, отец которой страдал цветовой слепотой, выходит замуж за нормального мужчину, отец кото40
рого также страдал цветовой слепотой. Какое зрение следует ожидать у детей от этого брака?
132. Мужчина и женщина с нормальным зрением имеют:
а) сына-дальтоника, имеющего нормальную дочь;
б) нормальную дочь, имеющую одного нормального сына
и одного сына-дальтоника;
в) нормальную дочь, имеющую пятерых нормальных сыновей.
Каковы генотипы родителей, детей и внуков?
133. Кареглазая женщина с нормальным зрением, отец которой имел голубые глаза и страдал цветовой слепотой, выходит замуж за голубоглазого мужчину, с нормальным зрением.
Какого потомства можно ожидать от этой пары, если известно, что ген карих глаз наследуется как аутосомный доминантный
признак, а ген цветовой слепоты — как рецессивный, сцепленный
с Х-хромосомой?
134. Гипертрихоз передается через У-хромосому, а полидактилия — как доминантный аутосомный признак. В семье, где отец
имел гипертрихоз, а мать — полидактилию, родилась нормальная
в отношении обоих признаков дочь. Какова вероятность того, что
следующий ребенок в этой семье будет также без обеих аномалий?
135. Гипертрихоз наследуется как рецессивный, сцепленный
с У-хромосомой признак, который проявляется лишь к 17 годам
жизни. Одна из форм ихтиоза наследуется как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. В семье, где женщина нормальна по обоим признакам, а муж страдает гипертрихозом, родился
мальчик с признаками ихтиоза. Определите вероятность проявления у этого мальчика гипертрихоза. Какова вероятность рождения в
этой семье детей без обеих аномалий и какого они будут пола?
136. Женщина правша с карими глазами и нормальным зрением вышла замуж за мужчину правшу, голубоглазого и дальтоника.
У них родилась голубоглазая дочь левша, страдающая дальтонизмом. Какова вероятность того, что следующий ребенок в этой семье
будет голубоглазым, левшой и дальтоником, если известно, что карий цвет глаз и умение владеть правой рукой — доминантные аутосомные, несцепленные между собой признаки, а дальтонизм — рецессивный, сцепленный Х-хромосомой признак? Какой цвет глаз
возможен у больных детей?
41
137. У человека псевдогипертрофическая мускульная дистрофия (смерть в 10-20 лет) в некоторых семьях зависит от рецессивного, сцепленного с полом гена. Болезнь зарегистрирована только
у мальчиков. Почему? Если больные мальчики умирают до деторождения, то почему эта болезнь не элиминируется из популяции?
138. В Северной Каролине (США) изучали появление в некоторых семьях лиц, характеризующихся недостатком фосфора в крови. Это явление было связано с заболеванием специфической формой рахита, не поддающейся лечению витамином D. В потомстве
от браков 14 мужчин, больных этой формой рахита, со здоровыми
женщинами родились 21 дочь и 16 сыновей. Все дочери страдали
недостатком фосфора в крови, а все сыновья были здоровы. Какова
генетическая обусловленность этого заболевания? Чем оно отличается от гемофилии?
139. Ангидрозная эктодермальная дисплазия (отсутствие потоотделения, нарушение терморегуляции) передается у людей как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой признак. Юноша, не страдающий этим недостатком, женится на девушке, отец которой лишен потовых желез, а мать и ее предки здоровы. Какова вероятность того, что
дети от этого брака будут страдать отсутствием потовых желез?
140. Нормальная женщина выходит замуж за мужчину, больного ангидрозной дисплазией. У них рождаются больная девочка
и здоровый сын. Определите вероятность рождения следующего ребенка без аномалии.
141. Гипоплазия эмали (тонкая зернистая эмаль, зубы светлобурого цвета) наследуется как сцепленный с Х-хромосомой доминантный признак. У родителей, страдающих отмеченной аномалией, родился сын с нормальными зубами. Определите вероятность
того, что следующий из их детей также будет с нормальными зубами.
142. Известно, что недостаток образования некоторых половых гормонов у мужчин связаны с наличием в У-хромосоме рецессивного аллеля гена, ответственного за синтез антигена Н-У. Как
будет наследоваться гормональная недостаточность в ряду поколе-
42
ний? От кого юноша унаследовал этот дефект, от матери или отца?
Дайте теоретическое объяснение.
143. Фактор «К» у кур является рецессивным, летальным
и сцепленным с полом. Гомозиготы по гену, его определяющему,
гибнут до вылупления. От скрещивания петуха № 125 с группой
кур получено 400 цыплят, из которых половина петушков и половина курочек. От скрещивания петуха № 231 с теми же курами получено 270 цыплят, из которых 90 курочек. Определите генотипы петухов и кур.
144. Потемнение зубов может определяться двумя доминантными генами, один из которых расположен в аутосоме, другой —
в Х-хромосоме. В семье родителей, имеющих темные зубы, родились дочь и сын с нормальным цветом зубов. Определите вероятность рождения в этой семье следующего ребенка тоже без аномалий, если удалось установить, что темные зубы матери обусловлены
лишь геном, сцепленным с Х-хромосомой, а темные зубы отца —
аутосомным геном, по которому он гетерозиготен.
145. Одна из форм агаммаглобулинемии наследуется как аутосомно-рецессивный признак, другая — как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой. Определите вероятность рождения больных
детей в семье, если известно, что жена гетерозиготна по обоим парам генов, а муж здоров и имеет лишь доминантные гены анализируемых аллелей.
146. У человека дальтонизм обусловлен сцепленным с Х-хромосомой рецессивным геном. Талассемия наследуется как аутосомный доминантный признак и наблюдается в двух формах: у гомозигот — тяжелая, часто смертельная, у гетерозигот — менее тяжелая.
Женщина с нормальным зрением, но с легкой формой талассемии, в
браке со здоровым мужчиной, но дальтоником, имеет сына дальтоника с легкой формой талассемии. Какова вероятность рождения
следующего сына без аномалий?
147. У человека классическая гемофилия наследуется как
сцепленный с Х-хромосомой рецессивный признак. Альбинизм
обусловлен аутосомным рецессивным геном. У одной супружеской
пары, нормальной по этим признакам, родился сын с обеими анома43
лиями. Какова вероятность того, что у второго сына в этой семье
проявятся также обе аномалии одновременно?
148. У людей одна из форм дальтонизма обусловлена сцепленным с Х-хромосомой рецессивным геном. Способность различать вкус фенилтиокарбамида обусловлена аутосомным доминантным геном. Женщина с нормальным зрением, различающая вкус
фенилтиокарбамида, вышла замуж за дальтоника, не способного
различать вкус фенилтиокарбамида. У них было две дочери, не
страдающие дальтонизмом, но различающие вкус фенилтиокарбамида, и четыре сына, ни один из которых не страдал дальтонизмом,
но двое различали вкус фенилтиокарбамида, а двое нет. Определите
вероятные генотипы родителей и детей.
149. У кур породы плимутрок доминантный ген серой окраски
оперения (В) локализован в Z-хромосоме. Его рецессивный аллель
(b) вызывает черную окраску оперения. Определите фенотипы и генотипы петушков и курочек, полученных:
а) от спаривания серой курицы с черным петухом;
б) от спаривания гомозиготного серого петуха с черной курицей;
в) от спаривания гетерозиготного серого петуха с черной
курицей.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
При решении задач по молекулярной генетике нужно знать
принципы колинеарности и комплементарности оснований в двух
цепочках ДНК (А-Т; Г-Ц) и ДНК и РНК (А-У; Т-А; Г-Ц).
Зная строение участка ДНК, можно расшифровать строение
кодируемого им белка, и, наоборот, зная первичную структуру белка, можно расшифровать строение ДНК с помощью таблицы генетического кода (приложение 2). Таблица генетического кода обычно выражается в нуклеотидах РНК, а не ДНК.
Вначале на данной молекуле ДНК надо «построить» комплементарную ей цепочку и-РНК, а затем по таблице найти соответствующие кодонам аминокислоты. Учитывая одно из свойств генетического кода — избыточность, для решения можно брать любой кодон.
Кроме того, следует иметь в виду, что молекула ДНК состоит
из двух цепочек, поэтому на каждую цепь приходится по 50 % ну44
клеотидов. Расстояние между соседними нуклеотидами одной цепи
разно 3,4 ангстрема (I Å = 0,00001 мкм).
150. В состав белка входит 400 аминокислот. Определить, какую длину имеет контролирующий его ген, если расстояние между
двумя нуклеотидами в молекуле ДНК составляет 3,4х10-4 мкм?
Решение. Каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами. Следовательно, белок, состоящий из 400 аминокислот, кодируется 400 х 3 = 1200 нуклеотидами, а длина гена равна 1200 х
х 3,4*10-4 = 0,408 мкм.
151. В одной из цепочек молекулы ДНК нуклеотиды расположены в такой последовательности: АТГАЦЦГАЦАЦГТАЦ... Какова последовательность нуклеотидов во второй цепочке той же молекулы ДНК?
Решение. Если указанная цепочка ДНК является матрицей, то
по принципу комплементарности вторая цепочка молекулы ДНК
будет иметь последовательность нуклеотидов в виде ТАЦТГГЦТГТГЦАТГ…
152. Укажите порядок нуклеотидов в цепочке и-РНК, синтезируемой на отрезке молекулы ДНК, имеющей такую последовательность нуклеотидов: АТГГЦАГЦАТАГЦАГ...
Решение. В молекуле РНК азотистое основание тимин замещено на урацил. Следовательно, синтезируемая молекула и-РНК на
основе принципа комплементарности будет иметь такую последовательность нуклеотидов:
ДНК АТГГЦАГЦАТАГЦАГ…
и-РНК УАЦЦГУЦГУАУЦГУЦ …
153. Определите последовательность расположения аминокислот в молекуле белка, если известно, что он кодируется такой
последовательностью нуклеотидов ДНК: ТГАТГЦГТТАТГЦГЦ,
Решение. Сначала определяем последовательность нуклеотидов в молекуле и-РНК, синтезированных на указанном отрезке
ДНК, учитывая, что в молекуле РНК тимин замещен на урацил:
ДНК ТГАТГЦГТТАТГЦГЦ…
и-РНК АЦУАЦГЦААУАЦГЦГ…
45
Последовательность расположения аминокислот в белке устанавливаем по таблице генетического кода в соответствии с расположением триплетов в молекуле и-РНК: АЦУ (треонин), АДГ (треонин), ЦАА (глутамин), УАЦ (тирозин), ГЦГ (аланин).
154. Полипептид состоит из следующих аминокислот: валиналанин-глицин-лизин-триптофан-валин-серин. Определите структуру участка ДНК, кодирующего указанный полипептид.
Решение. По таблице генетического кода находим структуру
триплета для валина (ГУУ), аланина (ГЦУ), глицина (ГТУ), лизина
(ААА), триптофана (УГГ), валина (ГУУ) и серина (УЦУ).
Получим цепь и-РНК: ГУУГЦУГГУАААУГГГУУУЦУ. По
цепочке и-РНК можно восстановить участок нити ДНК, с которой
она снималась.
и-РНК ГУУГЦУГГУАААУГГГУУУЦУ…
ДНК ЦААЦГАЦЦАТТТАЦЦЦАААГА…
ГТТГЦТГГТАААТГГГТТТЦТ
Это участок ДНК, кодирующий данный полипептид.
Задачи для самостоятельного решения
155. Укажите порядок расположения аминокислот на одном
из участков молекулы белка, если известно, что он кодируется такой последовательностью нуклеотидов ДНК:
…ГГТ АЦА ЦТЦ ААГ ГТА...
Как изменится ответ, если химическим путем из молекулы
ДНК будет удален шестой нуклеотид?
156. Определите молекулярную массу гена, контролирующего
образование белка рибонуклеазы поджелудочной железы, состоящего из 124 аминокислот, если известно, что средний молекулярный вес нуклеотида равен 340 дальтон.
157. Участки молекулы м-РНК имеют следующий состав нуклеотидов:
а) ЦАГ ГГЦ УУЦ ГУУ ААУ ААГ;
б) ГАЦ УГГ АГА ГУГ ГЦГ ЦЦА;
в) УДЦ ЦУГ УАЦ УУГ ЦАА УУЦ.
Определите порядок расположения аминокислот в белковой
молекуле, синтезируемой на этой м-РНК.
46
158. Выпишите нуклеотиды м-РНК, кодирующие аминокислотный состав белковой молекулы в следующих вариантах:
а) аспарагин—аланин—тирозин—лизин;
б) фенилаланин—изолейцин—валин—глицин;
в) триптофан—гистидин—глутамин—серин.
159. Какие аминокислоты в белковой молекуле кодируются
такой последовательностью нуклеотидов ДНК:
...ТАЦ ЦГА ГАГ ГТА АЦЦ...
Как изменится состав белковой молекулы, если под действием
облучения второй нуклеотид в ДНК будет замещен на тимин, а
четырнадцатый — на гуанин?
160. Выпишите последовательность аминокислот в белковой
молекуле при условии, что она кодируется следующими нуклеотидами молекулы ДНК:
...ЦАТ ААГ ТТА ЦАТ ЦГА...
Назовите последовательность аминокислот в молекуле белка
в случае, если между вторым и третьим нуклеотидами произойдет
вставка цитозина и тимина?
161. В состав молекулы белка входит 157 аминокислот. Определите длину контролирующего ее гена, если известно, что расстояние между двумя нуклеотидами в молекуле ДНК составляет 3,4 ангстрема?
162. Участки молекулы м-РНК имеют следующий состав нуклеотидов:
а) АГУ ЦАЦ ЦГГ АЦЦ ААГ УГЦ;
б) ААУ УАУ ГУЦ ЦГА УГГ ГАУ;
в) УАУ ГАУ ЦЦА АЦУ УУЦ АУГ.
Пользуясь генетическим кодом, укажите порядок расположения
аминокислот в белковой молекуле, синтезируемой на этой м-РНК.
163. В состав белковой молекулы входит 491 аминокислота.
Определите длину контролирующего ее гена, если известно, что расстояние между двумя нуклеотидами в молекуле ДНК составляет 3,4Å?
164. Определите последовательность аминокислот в молекуле
белка, если она кодируется следующими нуклеотидами участка ДНК:
...ТЦА ГАА ТТА ТГЦ АЦЦ...
47
Определите последовательность аминокислот в белковой молекуле, если между четвертым и пятым нуклеотидами произойдет
вставка аденина?
165. Укажите, какие нуклеотиды м-РНК кодируют аминокислотный состав белковой молекулы в такой последовательности:
а) тирозин — пролин — треонин — изолейцин;
б) глутамин — серин — аргинин — валин;
в) глутаминовая кислота — цистеин — аланин — аспарагиновая кислота.
166. С последовательности каких аминокислот начинается
белок, если он закодирован следующими нуклеотидами ДНК:
...ГГГ АТГ ЦЦА ГГЦ ГГТ...
Каким станет начало цепочки синтезируемого белка, если под
действием облучения второй нуклеотид окажется выбитым из молекулы ДНК?
167. В состав белка входит 658 аминокислот. Какова длина
гена, который контролирует его синтез, если расстояние между нуклеотидами в молекуле ДНК равняется 3,4Å?
168. Участок гена состоит из следующих нуклеотидов:
...АЦА АТТ ГАГ ЦГЦ ТЦТ ТГТ...
Расшифруйте последовательность аминокислот в белковой
молекуле, кодируемой этим геном.
169. Определите последовательность аминокислот, входящих
в состав белковой молекулы, если известно, что она закодирована
следующими нуклеотидами ДНК:
...ТАТ АТА ТГЦ АЦГ ГЦТ...
Как отразится на начале цепочки синтезируемого белка выпадение из молекулы ДНК пятого нуклеотида под действием облучения?
170. При синдроме Фанкони (нарушение образования костной
ткани) у больного с мочой выделяются аминокислоты, которым соответствуют следующие триплеты и-РНК: АУА, ГУЦ, АУГ, УЦА
УУГ УАУ ГУУ, АУУ.
Определите, выделение каких аминокислот с мочой характерно для синдрома Фанкони.
48
171. В какой последовательности расположатся нуклеотиды
ДНК, комплементарные следующему составу: ГАЦЦГГААТЦГТ
ГАТЦАГ?
172. Определить молекулярную массу гена, контролирующего
образование белка, состоящего из 400 аминокислот. Известно, что
средняя молекулярная масса нуклеотида — 300.
173. Определить последовательность аминокислот в начале
цепочки белковой молекулы, если они закодированы в ДНК так:
АТГ ГТГ ГАГ ГГГ ТТЦ.
174. Участки молекулы и-РНК имеют следующий состав нуклеотидов:
а) ГУЦГАЦААГУЦАГЦЦЦАА;
б) ГАЦГУУГГААААГГАЦАА;
в) АЦАУЦАЦЦЦУАЦААЦГЦА.
Указать порядок расположения аминокислот в белковой молекуле, синтезируемой на этой и-РНК.
175. Какую последовательность нуклеотидов имеет молекула
РНК, образовавшаяся на участках гена со следующим расположением нуклеотидов:
а) ЦТГЦЦГЦТТАГТЦТТ;
б) ЦАЦГАТЦЦТТЦТАГГ;
в) ГЦТАГЦЦТАГГАЦТТ;
г) ЦЦГГАТТЦГГЦЦААГ?
176. Определить, какие нуклеотиды и-РНК кодируют аминокислоты белковой молекулы в такой последовательности:
а) валин — глицин — лейцин — гистидин;
б) треонин — триптофан — серин — аланин;
в) лизин — метионин — валин — пролин;
г) аланин — лейцин— лизин — треонин.
177. Участок гена имел следующий состав нуклеотидов: ТГГ
ТЦГ ЦАГ ГАГ ГГГ ТТТ. Определить, как изменится состав кодируемых им аминокислот, если под влиянием ионизирующей радиации: а) выбит десятый слева нуклеотид; б) выбиты 10, 11 и 12-й нуклеотиды.
178. В связи с «вырожденностью» генетического кода любая
аминокислота в белковой молекуле может быть закодирована не од49
ним, а двумя-четырьмя разными триплетами. Закодируйте следующую последовательность аминокислот: лизин — гистидин — серии
— глицин — тирозин, используя одни, а затем другие триплеты генетического кода.
179. В одной из цепочек молекулы ДНК нуклеотиды расположены в такой последовательности: ТАГАГТЦЦЦГАЦАЦГ. Какова
последовательность нуклеотидов в другой цепочке этой же молекулы?
180. Пользуясь кодом наследственности, определить, какие
аминокислоты кодируются следующими триплетами: а) ГГГ:
б) ААГ; в) ЦТТ; г) ТЦГ; д) АГТ; е) ААА.
181. Участок гена состоит из следующих нуклеотидов: ТТТ
ТАЦ АЦА ТГГ ЦАГ.
Расшифровать последовательность аминокислот в белковой
молекуле, кодируемой указанным геном.
182. Белковая цепочка состоит из следующих аминокислот: валин — лейцин — гистидин — серин — изолейцин. Какова последовательность нуклеотидов в составе гена, кодирующего данный белок?
183. В состав белка входит 400 аминокислот. Определить, какую длину имеет контролирующий его ген, если расстояние между
двумя нуклеотидами в молекуле ДНК составляет 3,4*10-4 мкм?
184. Как будут самокопироваться молекулы ДНК при следующем составе нуклеотидов в одной из их цепочек:
а) ТААГАТААЦАЦГТЦА;
б) ЦЦГАГЦГГТААЦТТА;
в) ААЦГТГЦЦЦАТТАГЦ?
185. При изучении крови людей были найдены типы гемоглобина, отклоняющиеся от нормы. Их обозначили: А — нормальный
гемоглобин, S — гемоглобин из крови больных с серповидноклеточной анемией, С — другой аномальный тип. В. Ингрэм обнаружил, что различия между ними находятся по β-цепи гемоглобина.
Гемоглобин А:
Гис — Вал — Лей — Лей — Тре — Про — Глу — Глу — Лиз.
Гемоглобин S:
Гис — Вал — Лей — Лей — Тре — Про — Вал — Глу — Лиз.
50
Гемоглобин С:
Гис — Вал — Лей — Лей — Тре — Про — Лиз — Глу — Лиз.
Определите количественное соотношение (аденин+тимин)/
(гуанин+ цитозин) в цепях ДНК, кодирующих каждый из этих типов гемоглобина.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ
Изучение наследования в популяциях связано с изучением их
генотипического состава в сменяющихся поколениях, то есть с определением частот различных генотипов и аллелей. На структуру популяций большое влияние оказывает способ размножения. В связи
с этим существенно отличается наследование в популяциях самооплодотворяющихся и перекрестно-оплодотворяющихся организмов.
В популяциях самооплодотворяющихся (самоопыляющихся)
организмов происходит гомозиготизация, то есть возрастание доли
гомозигот из поколения в поколение. Свободно скрещивающиеся
(панмиктические) популяции подчиняются закону Харди-Вайн-берга. Из этого закона следует, что число доминантных гомозигот равно квадрату частоты доминантного гена (р2), число гомозиготных
рецессивных особей равно квадрату частоты рецессивного гена (q2),
число гетерозиготных генотипов равно удвоенному произведению
частот обоих аллелей (2pq). Частота генов в популяции выражается
формулой р +q= I.
♀\♂
А(p)
а (q)
А ( p)
АА(p)²
Аа (p) (q)
а (q)
Аа (p) (q)
аа (q)(q)=q²
Несмотря на то, что этот закон неприменим в естественных
популяциях, он используется для расчета концентрации генов в популяции, частоты встречаемости генотипов.
186. В случае свободного скрещивания гетерозигота Аа дает
«два сорта гамет с равной частотой, то есть р = 0,5 А и q= 0,5 а.
Подставив значение р и q в формулу Харди-Вайнберга, получим:
F1 0,25 АА : 0,5 Аа : 0,25 аа, или
I АА : 2 Аа : I аа
♀\♂
0,5 А
0,5 а
51
0,5А
0,5 а
0,25 АА
0,25 Аа
0,25 Аа
0,25 аа
В следующем поколении при том же условии равновероятного образования разных типов гамет частота р=0,5 А (0,25 от доминантной гомозиготы + 0,25 от гетерозиготы Аа). Частота q равна 0,5
а (0,25 от гомозиготы аа + 0,25 от гетерозиготы Аа), то есть соотнесение гамет будет тем же самым, поэтому и относительные частоты
разных генотипов при свободном скрещивании в популяции вновь будут.
0,25 АА : 0,5 Аа.: 0,25 аа. Впредь до изменений условий в третьем поколении популяция будет находиться в равновесии.
187. Определите генотипическую структуру популяции в третьем поколении в случаях самоопыления и панмиксии, если исходные растения — гетерозиготы.
Решение. Условно примем коэффициент размножения равным 4. Рассмотрим наследование в популяции самоопылителей.
F
F0
F1
F2
F3
Соотношение генотипов
Аа
1АА 2Аа 1аа
4АА 2АА 4Аа 2аа 4аа
6АА 6аа
Частота в %
гомозигот гетерозигот
0
100
50
50
или
3АА 2Аа 3аа
12АА 2АА 4Аа 2аа 12аа
14АА 14аа
75
25
или
7АА 2Аа 7аа
87,5
12,5
Таким образом, при самоопылении в третьем поколении будет
следующее распределение генотипов:
7АА : 2Аа : 7аа.
188. Взяты три растения гороха красноцветковых гетерозиготных (Аа) а 2 белоцветковнх гомозиготных (аа). Горох — самоопылитель. Определите соотношение генотипов и фенотипов в F3.
52
Решение. Обозначим гены и признаки:
А — ген красной окраски;
а — ген белой окраски.
Коэффициент размножения равен 4.
В F3 получаем 21АА : 6Аа : 53аа, то есть 33,7 % красноцветковых растений.
F
F0
F1
F2
F3
Соотношение генотипов
3Аа
2аа
3АА 6Аа 3аа
8аа
11 аа
12АА 6АА 12Аа 6аа 44аа
18АА
50аа
9АА
36АА 6АА
42АА
или
6Аа
12Аа
25аа
6аа 100ааа
106аа
Частота в %
гомозигот гетерозигот
40
60
70
30
85
15
или
92,5
7,5
21АА
6Аа
53аа
189. В популяции человека кареглазые индивидуумы составляют 51 %, голубоглазые — 49 %. Ген карих глаз доминирует над геном голубой окраски глаз. Определите, какой процент среди кареглазых людей в данной популяции составляют гомо- и гетерозиготы?
Решение. Генотип голубоглазых людей аа (q2), их в популяции 49 %, или 0,49. Частота гена а=q= 0,49=0,7. p+q= I. Следовательно,
р = I — q = I — 0,7 = 0,3. Подставив значение р и q в формулу
Харди-Вайнберга, получаем:
0,09АА : 0,42Аа : 0,49аа,
или 9%AA : 42 %Aa : 49%aа
Итак, среди 51 % кареглазых людей в популяции 9 % гомозигот и 42 % гетерозигот.
190. Альбинизм у ржи наследуется как аутосомный рецессивный признак. На обследованном участке среди 84 000 растений обнаружено 210 альбиносов. Определите частоты разных генотипов
в популяции.
53
Решение. Частота генотипа аа =q2 =210/8400=0,0025; частота
гена а =q2 = 0,0025 = 0,05; частота гена А = р = I —q=I — 0,05 =
0,95.
Подставив значения р и q в формулу Харди-Вайнберга, получим:
0,952 АА : 2 (0,95 х 0,05) Аа : 0,052 аа,
или 0,9025 АА : 0,095 Аа : 0,0025 аа.
Задачи для самостоятельного решения
191. В один сосуд помещено 10 пар мух дрозофилы из линии
с рецессивными коричневыми глазами и 50 пар — из линии дикого
типа с доминантными красными глазами. Какое будет соотношение
фенотипов в пятом поколении при условии панмиксии?
192. Соотношение генотипов в выборке следующее: 7 аа,
1 АА, 1 Aа. Определите генотипическую структуру популяции в пятом поколении в случае самоопыления и панмиксии?
193. Среди белого населения Северной Америки доля резусотрицательных индивидов (рр) составляет 15 %. Исходя из того, что
выбор супругов не определяется антигенами их крови, вычислите,
какова средняя вероятность того, что резус-отрицательная девушка
станет женой мужчины: а) рр; б) Рр; в) РР?
194. Взяты 4 растения гороха красноцветковых гетерозиготных (Аа) и 1 красноцветковое гомозиготное (АА). Определите соотношение генотипов и фенотипов в популяции в четвертом поколении.
195. На одном из островов было отстрелено 10000 лисиц, из
них оказались 9991 рыжая и 9 белых. Рыжий цвет доминирует над
белым. Определите процентное соотношение гомозиготных и гетерозиготных рыжих и белых лисиц.
196. В популяциях, каждая из которых размножается путем
свободного скрещивания, имеется следующая частота генотипов:
а) 0,2 АА и 0,8 Аа; б) 0,4 АА, 0,4 Аа и 0,2 аа; в) 0,6 АА и 0,4 аа;
г) 0,3 АА 0,6 Аа и 0,1 аа. Определите, какие частоты генотипов АА,
Аа и аа установятся в первом поколении в каждой из четырех популяций.
197. В одной из популяций европейцев частота аллели альбинизма (а) составляет 7х10-3. На какое число особей в популяции
54
приходится один альбинос? Сколько в популяции гетерозигот по
этому гену?
198. Высеяны в равных количествах семена пшеницы краснозерной (АА и Аа) и белозерной (аа). Какое будет соотношение красных и белых семян через 10 лет?
199. Алькаптонурия характеризуется окрашиванием хрящевых тканей и быстрым потемнением подщелоченной мочи. В старости при этой аномалии развивается артрит. Наследуется как аутосомный рецессивный признак. Заболевание встречается с частотой
1:100000. Вычислите количество гетерозигот в популяции.
200. В первом поколении гибрида ячменя число гетерозиготных форм по паре аллелей составляет 100 %. Определите долю гомозиготных форм в потомстве этого растения после самоопыления
в пятом поколении.
201. Где легче отобрать доминантные гомозиготные опушенные растения — у ржи (перекрестник) или у пшеницы (самоопылитель)? В какой популяции больше шансов найти гетерозиготные
формы: ржи или пшеницы?
202. Вычислить частоты генотипов АА, Аа и аа (в %), если гомозиготные особи аа составляют в популяция 1 %.
203. В одной панмиктической популяции частота аллели в равно 0,1, а в другой — 0,9. В какой популяции больше гетерозигот?
204. Средняя частота заболевания аутосомно-рецессивной
глухонемотой для европейских стран равна 2:10000. Определите
возможное число гетерозиготных по глухонемоте людей в районе,
включающем 8000000 жителей.
205. У сорта кукурузы альбиносные растения (аа) встречаются
с частотой 0,0025. Вычислите частоту аллелей А и а и частот генотипов АА и Аа у этого сорта.
206. Доля особей АА в большой перекрестно-скрещивающейся
популяции равна 0,09. Какая часть популяции должна быть гетерозиготна по А, если принять, что все генотипы обладают одинаковыми
репродуктивными потенциалами относительно этого гена?
55
207. Что должно произойти с популяцией, подчиняющейся
правилу Харди-Вайнберга, за 10 поколений, если исходное соотношение генотипов 25 % АА; 25 % аа и 50 % Аа?
208. В районе с населением в 500000 человек зарегистрировано 5 больных алькаптонурией (наследование аутосомно-рецессивное). Определите количество гетерозигот по анализируемому признаку в данной популяции.
209. Вычислите частоту доминантного и рецессивного аллелей следующих выборках из популяций: а) 400 особей АА и 100
особей аа; б) 700 особей СС и 300 особей ее; с) 60 особей ММ и 40
особей мм.
210. Две популяции имеют следующие генотипические частоты: первая — 0,24 АА; 0,32 Аа; 0,44 аа; вторая — 0,33 АА; 0,14 Аа;
0,53 аа. Каково будет соотношение генотипов в следующем поколении при условии панмиксии?
211. В одном городе среди 25 000 новорожденных зарегистрировано 2 больных фенилкетонурией, которая наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Определите число гетерозигот по этому
гену среди новорожденных?
212. Популяция состоит из 80 % особей с генотипом АА
и 20 % — с генотипом аа. Определите в долях единицы частоты генотипов АА, Аа и аа после установления равновесия в популяции.
213. Соотношение генотипов в выборке следующее: 1 АА и 1
аа. Определите генотипическую структуру популяций в пятом поколении в случае самоопыления и панмиксии.
214. Аниридия (отсутствие радужной оболочки) наследуется
как доминантный признак и встречается с частотой 1:10000. Определите генетическую структуру популяции.
215. В выборке, состоящей из 84 000 растений ржи, 210 растений оказались альбиносами, так как у них ген альбинизма находился в гомозиготном рецессивном состоянии (аа). Определите частоты аллелей А и а и частоту гетерозиготных растений, несущих признак альбинизма.
56
216. Соотношение генотипов в выборке следующее: 10 АА,
1 аа и 1 Аа. Определите соотношение генотипов в третьем поколении в случае самоопыления и панмиксии.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
Неаллельными генами называют гены, локализованные в негомологичных хромосомах или в разных локусах гомологичных
хромосом. Фенотипическое выражение большинства признаков организма обусловлено взаимодействием многих генов. Выделяют
три основных типа взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерию.
При комплементарности (дополнительном действии) два
неаллельных гена, находясь вместе в одном генотипе, определяет
развитие нового признака. При этом могут быть разные типы расщепления во втором поколении — 9:7; 9:6; 9:3:4. В некоторых скрещиваниях может быть расщепление 9:3:3:1, то есть как и при дигибридном скрещивании. Но в отличие от него расщепление при
комплементарном взаимодействии идет только по одному признаку, а не по двум, как в дигибридном скрещивании. В первом поколении наблюдается новообразование. Взаимодействие генов основано на взаимодействии белков — ферментов, синтез которых
контролируется генами.
При эпистатическом взаимодействии один ген подавляет действие другого неаллельного гена. Эпистаз может быть доминантным и рецессивным. Геном-подавителем (ингибитором) в первом
случае является доминантный ген, во втором — рецессивный. При
доминантном эпистазе расщепление во втором поколении будет
в отношении 13:3 или 12:3:1, а при рецессивном — 9:3:4 или 9:7. Во
всех случаях, где присутствует ген-подавитель, подавляемый ген
фенотипически не проявляется. Ген-ингибитор чаще обозначает
буквой I.
В случае полимерии несколько неаллельных генов определяют развитие одного признака. Чтобы подчеркнуть однозначность
действия разных генов, их обозначают одними и теми же символами, добавляя лишь разные цифры: А1 А2 и т.д. Различают две формы полимерии: некумулятивную и кумулятивную. При первом типе
проявление признака не зависит от числа доминантных генов. Для
проявления какого-нибудь качественного признака достаточно на57
личия в генотипе лишь одного доминантного гена. Расщепление во
втором поколении будет в отношения 15:1.
По типу кумулятивной полимерии наследуются количественные, мерные признаки. Для нее характерен аддитивный, суммирующий эффект. Степень выраженности признака зависит от числа доминантных генов в генотипе; чем больше доминантных генов, тем
сильнее выражен признак, поэтому из 5 фенотипических классов во
втором поколении истинное расщепление будет в отношении
1:4:6:4:1.
При решении задач по данной теме главным является установление характера взаимодействия генов. Нужно помнить, что
большинство типов взаимодействия генов влияют на формирование
качественных признаков, и только при кумулятивной полимерии
речь идет о количественных признаках. Знание характерного фенотипическсго расщепления гибридов второго поколения также может помочь при определении типа наследования.
217. Скрещиваются две линии норок бежевой и серой окрасок. У гибридов первого поколения коричневая окраска меха. Во
втором поколении наблюдается следующее расщепление: 14 серых,
46 коричневых, 5 кремовых и 16 бежевых норок. Как наследуются
эти окраски?
Решение. Появление в первом поколении нового признака говорит о комплементарном взаимодействии генов. Запишем расцепление в F2 с помощью фенотипических радикалов: 9 А-В-; 3 А-В-;
3 А-вв; 1 аавв, или по условию: 46 коричневых, 14 серых, 16 белых,
5 кремовых.
Обозначим гены и признаки и запишем схему скрещивания:
А-В — гены коричневой окраски;
А — ген серой окраски;
В — ген бежевой окраски;
а, в — гены кремовой окраски.
Р
♀ааВВ х ♂ ААвв
G
аВ
Ав
F1
АаВв коричневые из-за комплементарного взаимодействия генов.
РF1
G
58
♀АаВв
АВ
х
♂АаВв
АВ
F2
Ав
аВ
ав
9 А-В-;
3 А-вв;
коричневые серые
Ав
аВ
ав
3 ааВ-; I аавв
бежевые кремовые
Теоретическое решение близко к практическому расщеплению: 46:14:16:5.
218. У душистого горошка окраска цветка может быть пурпурной и белой. Пурпурная окраска обусловлена взаимодействием
двух комплементарных — неаллельных генов А и В. При наличии в
генотипе одного из них красный пигмент не образуется, растение
имеет белые цветы.
Пурпурноцветковое дигетерозиготное растение душистого горошка скрещено с белоцветковым гомозиготным по обеим парам
рецессивных аллелей. Определить фенотип и генотип полученного
потомства.
Решение. Запишем схему скрещивания и обозначения генов:
А-В — пурпурная окраска, аа>В, вв>А и определяет белую окраску.
Р ♀ АаВв х ♂ аавв
G
АВ
ав
Ав
аВ
ав
Fв АаВв
Аавв ааВв аавв
пурпурные белые
цветки
цветки
Пурпурная окраска цветков развивается в результате взаимодействия двух доминантных генов А и В; при наличии в генотипе
одного из них (А или В), а также при взаимодействии двух рецессивных генов (аавв) окраска цветков будет белой.
219. Окраска оперения у кур зависит от двух генов С и У. Аллель С определяет наличие окраски, с — отсутствие ее. Аллель У
эпистатирует, то есть подавляет действие гена С. При скрещивании
каких генотипов можно ожидать расщепления 3 белых : 1 окрашенный. Приведите схему и расчет скрещивания.
Решение. Обозначим гены и признаки:
59
С — ген наличия пигмента;
с — ген белой окраски;
У — ген ингибитор;
i — ген, определяющий отсутствие подавления.
Генотип окрашенных кур должен быть только С-ii, все остальные генотипы (С-У-; сс У-; ссii) определяют белое оперение. Чтобы
получить расщепление 3 белых : 1 окрашенный, нужно провести
анализирующее скрещивание.
Р
G
Fb
♀ СсУi
СУ, Сi, cY, ci
СсУi; сcYi;
белые
х
♂ссii
ci
ccii;
Сcii;
окрашенные
220. У пастушьей сумки может быть стручок треугольной или
округлой формы. При скрещивания любой гомозиготной формы
с треугольным стручком с растением, имеющим округлый стручок,
в F1 всегда треугольное стручки. Определить генотипы растений
в скрещивании, дающем следующее расщепление: 3 растения с треугольными стручками: 1 — с округлыми.
Решение. Это задача на некумулятивную полимерию, 2
разных гена А1 и А2 определяют треугольную форму, а рецессивные
гены а1 и а2 — округлую.
1. Р ♀ А1 А1 А2А2
х
♂ а1 а1а2 а2
G А1 А2
а1 а2
F1
А1 а1 А2 а2
2. РF1
♀ А1 а1 А2 а2
х
♂а1а1а2а2
G А1 А2
а1 а2
А1а2
а1 А2
а1а2
Fв А1 а1 А2 а2; А1 а1 а2 а2;
а1 а1 а2 а2
а1 а1 А2 а2
треугольная форма
округлая форма
3
1
/4 с треугольной
:
/3 с округлой
формой
формой
221. Цвет кожи человека определяется взаимодействием
нескольких пар генов по типу кумулятивной полимерии, то есть
цвет кожи тем темнее, чем больше доминантных генов в генотипе.
Потомка негритянки и белого называют мулатом. Если два мулата
60
имеют детей, то можно ли ожидать среди них появление детей полных негров, мулатов и белых?
Решение. Обозначим гены и признаки:
А1 А2 — гены, определяющие наличие пигмента;
а1 а2 — гены, определяющие слабую пигментацию.
По условию задачи, генотип матери можно определить А1 А1 А2
А2 ;
отца — а1а1а2а2. Их дети — мулаты — будут иметь генотип А1а1А2а2.
Р
G
♀ А1 а2 А2 а2
А1 А2
А1 а2
а1 А2
а1а2
х
♂ А1 а1 А2 а2
А1А2
А1 а2
а1 А2
а1а2
F2 1 негр : 4 темных мулата : 6 мулатов : 4 светлых мулата : 1
белый
A1A1A2A2 2 A1a1A2A2 1 A1A1a2a2 2 A1a1a2a2 a1a1a2a2
2 A1A1A2a2 1 a1a1A2A2 2 a1a1A2a2
4 A1a1A2a2
♀\♂
А1А2
А1а2
а1А2
a1a2
А1А2 А1А1А2А2 А1А1А2а2 А1а1А2А2 А1a1А2a2
А1а2 А1А1А2а2 А1А1а2а2 А1а1А2а2 А1a1a2а2
а1А2 А1а1А2А2 А1а1А2а2 а1а1А2А2 а1a1А2a2
a1a2
А1a1А2a2 А1a1а2a2 a1а1А2a2 a1a1a2a2
Задачи для самостоятельного решения
222. Окраска глаз у мухи дрозофилы определяется двумя генами: А и В. Доминантная аллель гена А контролирует синтез красного и желтого пигментов (глаза ярко-красные), доминантная аллель
гена В — коричневого пигмента (глаза коричневые). Рецессивные
аллели пигмент не вырабатывают (глаза белые). При биосинтезе
всех трех пигментов у мух формируются красные глаза (А-В-). С
какой окраской глаз мух можно наиболее быстро вывести линию
белоглазых насекомых? Сколько разных генотипов может соответствовать каждому фенотипу мух по окраске глаз?
223. У томатов имеются сорта с красными, оранжевыми, желтыми и желто-оранжевыми плодами. При скрещивании гомозиготных растений с желто-оранжевыми плодами с гомозиготными фор61
мами, несущими красные плоды, получают гибриды с красными
плодами. Во втором поколении выщепляются две новые фенотипические, равные по величине группы растений с оранжевыми и желтыми плодами, составляющие вместе 3/8 от общего числа гибридов.
Как наследуется окраска плодов у томатов?
224. У человека врожденная глухота может определяться генами а и в. Для нормального слуха необходимо наличие в генотипе
обеих доминантных аллелей (А-В-). Определите генотипы родителей в следующих двух семьях: а) оба родителя глухи, а их 7 детей
имеют нормальный слух; б) у глухих родителей 4 глухих ребенка.
225. У белого клевера цианид образуется в листьях растений
из глюкозида линамарина под действием фермента линамаразы.
Синтез линамарина контролируется доминантной аллелью гена А,
а фермента линамаразы — доминантной аллелью гена В. Рецессивные аллели обоих генов в синтезе этих соединений не участвуют.
Какое будет расщепление у гибридов первого и второго поколений
при скрещивании гомозиготных безцианидных форм клевера, имеющих различную генетическую основу этого признака? При каких
генотипах родителей мы получим у гибридов расщепление на цианидсодержащих и безцианидных в соотношении 3:1?
226. Красноплодный сорт перца был скрещен с зеленоплодным. Гибриды F1 оказались красноплодные, а в F2 получилось примерно 450 красноплодных растений, 150 желтоплодных, 150 коричневоплодных и 50 зеленоплодных.
Сколько разных генотипов может быть среди:
а) красноплодных растений F2 ?
б) коричневоплодных растений F2 ?
Сколько теоретически должно быть в F2 :
а) полностью гомозиготных желтоплодных растений?
б) полностью гетерозиготных красноплодных растений?
в) Сколько может получиться разных фенотипов, если скрестить гибрид F1 с зеленоплодным сортом?
227. Сколько будет фенотипических классов по окраске зерна
и в каком количестве среди 2600 гибридов второго поколения пшеницы и овса, полученных от скрещивания ди- и тригетерозигот,
если известно, что у пшеницы два, а у овса — три полимерных гена
определяют этот признак от темно-красного до белого зерна по
типу кумулятивной полимерии?
62
228. У хлопка волокна могут быть коричневые, зеленые и белые. Доминантная аллель гена А определяет коричневую окраску, доминантная аллель гена В — зеленую, при этом ген А является эпистатическим к гену В (при генотипическом радикале А-В- — у растений
формируется коричневое волокно). Рецессивные аллели генов синтез
пигментов не контролируют (волокно белое). Какое будет расщепление по фенотипу среди 1500 гибридов в следующих скрещиваниях:
АаВв х АаВв; АаВв х аавв; АаВВ х ааВв; Аавв х ааВв?
229. У кур оперенность ног наследуется по типу некумулятивной полимерии (а1а1а2а2 — неоперенные ноги). Имеются куры генотипа А1 а1 А 2А2 и петухи А1А1 А2 а2. Необходимо получить 800 птиц
с оперенными ногами. Сколько гибридов необходимо получить и какие провести скрещивания, чтобы решить поставленную задачу?
230. Скрещивание белых леггорнов с белыми плимутроками
дает белых цыплят. Во втором поколении происходит расщепление
в соотношении 13/16 белых и 3/16 черных. Показано, что в генотипе
леггорнов ген окраски присутствует, а в генотипе плимутроков —
нет. Как наследуется этот признак у кур?
231. В Эдинбурском и Гарвардском университетах были получены линии мышей с волнистым волосяным покровом. Скрещивание этих линий между собой давало гибриды с нормальным волосяным покровом. Генетические опыты показали, что в норме форма
волоса у мышей контролируется двумя доминантными генами. Какое будет расщепление у гибридов второго поколения при скрещивании линий мышей этих университетов?
232. При генотипе аавв у кур формируется простой гребень,
при генотипическом радикале А-вв — гороховидный, ааВ- —розовидный, А-В- — ореховидный гребень. Объясните наследование
этого признака у кур и укажите возможные пути получения гомозиготных форм кур по всем формам гребня при наличии в хозяйстве
только дигетерозигот (АаВв).
233. Рост человека контролируется несколькими парами несцепленных генов, которые взаимодействуют по типу полимерии.
Если пренебречь факторами среды и условно ограничиться лишь
тремя парами генов, то можно допустить, что в какой-то популяции
63
самые низкорослые имеют все рецессивные аллели и рост 150 см,
самые высокие — все доминантные аллели и рост 180 см. Определите рост людей, гетерозиготных по всем трем генам. Низкорослая
женщина вышла замуж за мужчину среднего роста. У них было четверо детей, имеющих рост 165, 160, 165 и 150 см. Определите генотипы родителей и их рост.
234. При скрещивании двух белозерных растений кукурузы
в первом поколении все растения белозерные, а во втором получено
138 белых семян и 39 пурпурных. К какому типу наследования относится этот случай? Определите генотипы всех форм. Какое будет
потомство в обоих беккроссах?
235. Различным мастям лошадей соответствуют следующие
генотипы: ааВ-Е-Дд — гнедая, ааВ-ееДд — бурая, А-В-ееДд — мышастая, А-В-Е-Дд — саврасая, ааввееДд—рыжая, ааввЕ-Дд — буланая, А-ввееДд — соловая, А-ввЕ-Дд — булано-саврасовая. Если
при скрещивании рыжая х соловая родился рыжий жеребенок, то
какова вероятность, что второй жеребенок от этого скрещивания
будет: а) рыжим, б) соловым, в) саврасым?
236. Два сорта ячменя со светло-пурпурными семенами при
скрещивании дают темно-пурпурные семена. Во втором поколении
получено 126 семян светло-пурпурных, 183 — темно-пурпурных
и 22 — белых. Скрещивание гибридов первого поколения с белозерным сортом дало 101 светло-пурпурное, 49 темно-пурпурных
и 53 белых семян. Как наследуется окраска семян?
237. При скрещивании двух пород кур, из которых одна имела
белое оперение и хохол, а вторая также белая, но без хохла, в первом поколении все цыплята оказались белыми хохлатыми. Во втором поколении получено следующее расщепление: 39 белых хохлатых, 4 рыжих без хохла, 12 белых без хохла и 9 рыжих хохлатых.
Объясните, как наследуются анализируемые признаки?
238. Алеутские голубые норки отличаются от норок дикого
типа гомозиготностью по рецессивной аллели гена А (аа). Имперские платиновые норки имеют тоже голубоватый оттенок меха, но
будучи (вв), гомозиготны по рецессивной аллели другого гена — В.
Двойные рецессивы имеют светло-голубую окраску меха, называемую сапфировой, которая в течение нескольких лет ценилась выше,
64
чем все три упомянутые выше окраски. Шеклфор сообщает, что при
скрещивании норок, предполагаемый генотип которых был АаВв,
было получено 53 зверя с темным мехом дикого типа, 17 имперских
платиновых, 24 алеутских и 8 сапфировых. Сколько норок каждого
из этих фенотипов можно было бы получить, если бы генотип родителей соответствовал предполагаемому?
239. При скрещивания двух гомозиготных растений ячменя,
имеющих нормальный рост, в первом поколении все растения нормальные. В первом возвратном скрещивании все растения тоже
нормальные, а в другом на 3 нормальных растения получено 1 гигантское. Как наследуются признаки? Какое будет расщепление
у гибридов второго поколения?
240. У кукурузы растения нормальной высоты имеют в своем
генотипе два неаллельных доминантных гена. Гомозиготность по
рецессивным аллелям даже одного из этих генов приводит к возникновению карликовых форм. При скрещивании двух карликовых
растений кукурузы все гибриды первого поколения имели нормальную высоту, а во втором поколении получено 812 нормальных и
640 карликовых растений. Определите тип взаимодействия генов.
241. Скрещиваются два сорта льна, один из которых имеет розовую окраску цветка и нормальные лепестки, а другой — белую
окраску и нормальные лепестки. В первом поколении окраска цветков розовая, лепестки нормальные. Во втором поколении происходит расщепление: 40 розовых нормальных, 8 розовых гофрированных, 4 белых гофрированных и 14 белых нормальных. Как наследуется окраска цветка и тип венчика?
242. Если различия в проявлении какого-либо количественного признака обусловлены только пятью парами аллелей, действие
которых кумулятивно, то при скрещивании двух крайних по проявлению этого признака типов какова будет во втором поколении
доля особей каждого из этих крайних типов?
243. При скрещивании кур породы леггорн (белая окраска
оперения) с петухами породы австралорп (черная окраска оперения)
в первом поколении все цыплята белые с отдельными черными перьями, а во втором поколении получен 31 цыпленок черный, 68 бе65
лых, 59 белых с черными перьями. Как наследуется окраска оперения?
244. У овса черная окраска семян определяется доминантным
геном А, а серая окраска — доминантным геном В. Ген А эпистатичен по отношению к гену В и последний в его присутствии не проявляется. При отсутствии в генотипе обоих доминантных аллелей
формируется белая окраска семян. Определите окраску семян у растений, имеющих следующие генотипы: ааВв, аавв, Аавв, АаВв,
ААВв, ааВВ, АаВВ.
245. Уши кроликов породы баран 30 см длины, у других пород — 10 см. Предположим, что различия в длине ушей зависят от
двух генов с однозначным действием. Генотип баранов А1А1А2А2,
обычных кроликов а1а1а2а2. Определите длину ушей кроликов —
в первом и во втором поколении.
246. Пусть каждая доминантная аллель увеличивает высоту
растения на один сантиметр. Растение ааввссддее имеет высоту
12 см. Предположим, что в скрещивании АаВВссДдЕЕ х
х ааввССДдЕе происходит независимое расщепление всех пар генов. Какова высота родителей? Какова высота самого длинного растения среди гибридов? Самого короткого? Какова доля самых низких растений?
247. Окраска алейронового слоя семян кукурузы зависит от
трех генов. При скрещивании тригетерозигот между собой было получено расщепление в соотношении 27 окрашенных к 37 неокрашенным семенам. Как наследуется этот признак у кукурузы?
248. У кукурузы одного сорта в початке имеется 16 рядов зерен, а у другого сорта — 8 рядов. У гибридов первого поколения,
полученного при скрещивании этих сортов, наблюдается промежуточный фенотип, в среднем 12 рядов. Второе поколение фенотипически неоднородно, количество рядов варьирует от 8 до 16, причем
примерно в одном из каждых 32 початков имеется столько же рядов
зерен, что и у одного из родителей. Сколько генов определяют данный признак?
249. Скрещивание двух сортов левкоя с простыми и махровыми цветками дало гибриды F1 с простыми цветками, а в F2 получи66
лось примерно 270 растений с простыми цветками и 210 — с махровыми. Сколько может быть разных генотипов среди растений F2:
1 — с простыми цветками?
2 — с махровыми цветками?
Сколько в F2 должно быть теоретически:
3 — полностью гетерозиготных растений с простыми цветками?
4 — полностью гомозиготных растений с махровыми цветками?
5 — полностью гомозиготных растений с простыми цветками?
250. Две линии кур отличаются по весу. Хотя гибриды первого поколения, полученные от скрещивания этих линий, фенотипически весьма однородны и обладают промежуточным весом, примерно один из каждых 150 гибридов второго поколения оказывается заметно тяжелее или, наоборот, легче любого из родителей. Какое генетическое объяснение можно дать этим фактам?
251. У душистого горошка два белоцветковых, но разных по
происхождению растения при скрещивании дали в первом поколении пурпурноцветковые гибриды, во втором поколении на 9 растений с пурпурными цветками — 7 с белыми. Как получить генотип,
который будет служить анализатором для любого другого генотипа,
встречающегося в этом скрещивании?
252. Скрещивание высокой формы с низкой в первом поколении
дает промежуточную, а во втором поколении среди 550 потомков получено 2 таких же высоких, как исходная высокая, и 3 таких же низких, как исходная низкая, формы. Сколько генов определяют рост?
253. При скрещивании кроликов рексов (короткошерстных) из
разных линий все крольчата с нормальной шерстью. Во втором поколении получено 88 крольчат, из них 33 — рексов. Какое будет
расщепление по двум разным типам короткошерстности среди 33
рексов? Если оба родителя погибли, то как можно восстановить
обоих типов рексов, используя гибриды первого поколения?
254. Цвет зерен у пшеницы контролируется двумя несцепленными генами, при этом доминантные гены обусловливают красный
цвет, а рецессивные окраски не дают. При скрещивании краснозерных растений между собой в потомстве произошло расщепление
в соотношении 15 окрашенных, 1 белозерное растение. Интенсивность окраски вырьировала. Определите генотипы скрещиваемых
растений и вариации в окраске зерна у потомства. В другом случае
67
скрещивали растения, имеющие красные зерна, но разной интенсивности. В потомстве получилось 75 % растений краснозерных, но
с различной степенью окраски и 25 % белозерных. Определите генотипы скрещиваемых растений и их потомства.
255. Скрещиваются два сорта земляники — безусая с красной
ягодой и безусая с белой ягодой. Все гибриды первого поколения
имеют усы и красные ягоды. Во втором поколении получено 331
растение усатое с красной ягодой, 98 растений усатых с белой ягодой, 235 растений безусых с красной ягодой и 88 растений безусых
с белой ягодой. Определите генотипы исходных сортов и характер
наследования окраски ягод и усатости.
256. Окраска зерен кукурузы частично контролируется взаимодействием четырех генов (А, В, С, Д). Для того чтобы зерно было
вообще окрашено, необходимо наличие доминантных аллелей генов А, В, С, Д. При гомозиготности по рецессивному аллелю любого из этих генов зерно лишено пигмента (белое). При одновременном наличии доминантных аллелей всех четырех генов (А, В, С, Д)
окраска зерна пурпурная, а при сочетании доминантных аллелей А,
В, С с рецессивными аллеями гена Д (дд) окраска зерна красная.
Какое будет соотношение растений по окраске зерна в следующих
скрещиваниях: а) ААВВСсДд х ААввСсДд; б) ААВвСсдд х ааввеедд; в) ААСсВвДд х ААввСсдд.
257. Иногда у родителей правшей рождается ребенок левша
и, наоборот, от двух левшей — правша. Можно ли это объяснить
моногенным наследованием? Если нет, то как?
258. У тыквы белая окраска плодов определяется доминантной аллелью гена А, а желтая — доминантной аллелью гена В. Ген
А эпистатичен но отношению к гену В. Рецессивные аллели этих
генов в гомозиготном состоянии дают зеленую окраску плодов.
Определите окраску плодов в следующих скрещиваниях растений:
ааВв х ааВв, АаВв х Аавв, Аавв х Аавв, ААВв х аавв, ААвв х АаВв,
АаВв х аавв.
259. При скрещивании двух растений альбиносов кукурузы
неизвестного происхождения в потомстве получилось расщепление:
3 зеленых: 1 альбинос. Каковы генотипы родительских растений?
260. У желтых маргариток центр цветка обычно окрашен
в пурпурный цвет. Был открыт мутант с желтым центром; при скре68
щивании его с растениями с пурпурным центром цветка у гибридов
первого поколения центр пурпурный. Во втором поколении получается соотношение 47 (пурпурных): 13 (желтых). Дайте генетическое
объяснение этому результату.
261. Овцы одной породы имеют длину шерсти 40 см, а другой —
10 см. Предположим, что различия между этими породами зависят
от трех пар генов с однозначным действием. Каковы будут гибриды
первого и второго поколений от скрещивания этих пород?
262. У некоторых сортов пшеницы красная окраска зерна
контролируется двумя парами полимерных доминантных генов.
Оба гена в гомозиготном доминантном состоянии (А1А1А2А2) дают
темно-красное зерно, одна доминантная аллель любого гена обусловливает бледно-красную, две — светло-красную, а три — красную окраску зерна. Определите окраску зерна в следующих скрещиваниях: А1 а1 А2 А2 х а1 а1 А2а2; А1 а1 А2а2 х а1 а1 а2 а2.
263. В брак вступили два альбиноса, не состоящие в родстве.
У них родилось восемь детей — четыре альбиноса и четыре неальбиноса. Как можно объяснить такое соотношение?
264. У пшеницы яровость контролируется доминантными аллелями двух полимерных генов, а озимость—рецессивными. В наибольшей степени яровость проявляется в генотипах А1А1А2А2,
а озимость — при сочетании аллелей а1 а1а2а2. Определите генотипы
и фенотипы растений в следующих скрещиваниях: А1 А1 А2А2 х
а1а1а2а 2; А1А1а2а2 х а1 а1 а2 а2.
265. При скрещивании зеленостебельной клещевины с красностебельной гибриды первого поколения имеют розовые стебли. Во
втором поколении происходит расщепление на растения с розовыми, красными, зелеными и ярко-красным, и в соотношении 9:3:3:1.
Как наследуется окраска стебля у клещевины?
266. При скрещивании двух растений было обнаружено, что
/64 всего потомства подобно либо одному, либо другому родителю,
а 1/64 часть потомства отличается от обоих родителей. Все растения
второго типа похожи друг на друга. Каково генетическое объяснение этого результата?
63
СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ И КРОССИНГОВЕР
69
Совместное (или сцепленное) наследование генов, находящихся в одной хромосоме, известно как закон сцепления Т. Моргана. Гены, расположенные в одной хромосоме, составляют группу
сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом диплоидного организма. Например, у человека 23 группы
оцепления, у дрозофилы — 4, у гороха — 7.
Запись генотипов при сцепленном наследовании несколько
видоизменяется. Генотип дигетерозиготы при независимом наследовании мы записываем как АаВв или
А
а
В
в
(2 черточки означа-
ют, что организм диплоидный). При сцепленном наследовании этот
же генотип записывается как
АВ
ав
или
Ав
аВ
.
Величина перекреста отражает расстояние между генами
в хромосоме и измеряется как отношение кроссоверных особей
к общему числу особей в потомстве от анализирующего скрещивания и выражается, в процентах. Единицей перекреста является одна
морганида, или 1 % образования гамет, в которых произошел кроссинговер (сейчас используют термин «сантиморган» сМ, от англ.
centiMorgan).
Сцепление генов может быть полное и неполное. Полное
сцепление отмечается у самцов дрозофилы и самочек тутового,
шелкопряда. В этом случае в потомстве дигетерозиготы при анализирующем скрещивании будут возникать особи, имеющие только
родительские сочетания в равном количественном отношении 1:1.
При неполном сцеплении в Fв наряду с двумя фенотипическими классами с родительскими сочетаниями признаков в сравнительно небольшом числе будут возникать так называемые кроссоверные
особи (особи, возникшие в результате сочетания кроссоверных гамет гибрида с гаметами рецессивной гомозиготы). Их появление
связано с делением кроссинговера-обмена идентичными участками
гомологичных хромосом в мейозе. Таким образом образуется
четыре фенотипических класса особей, но не в отношении 1:1:1:1,
как при дигибридном скрещивании, а с преобладанием родительских классов над рекомбинантами.
При решении задач нужно помнить, что особей родительских
классов бывает более 50 %, меньше всех бывает кроссоверов, возникших как результат двойного кроссинговера. Наиболее простыми
являются задачи на определение процента кроссинговера, на результаты количественного учета расщепления по генотипу и фенотипу в Fв. Сложнее задачи на составление генетической карты.
70
Очень сложными являются задачи на установление характера наследования нескольких признаков, гены которых находятся в
разных группах сцепления при идущем кроссинговере.
267. Какие типы гамет и в каком численном соотношении образуются у растений, имеющих следующие генотипы: а)
А
а
В
в
; б)
АВ
ав
Решение
а) Дигегерозигота
А
а
В
в
, согласно правилу чистоты гамет, об-
разует 4 типа гамет (АВ, Ав, аВ, ав) в равных численных отношениях (1:1:1.:1).
б) Гены АВ и ав наследуются сцепленно. При полном сцеплении дигетерозигота
АВ
ав
продуцирует только 2 типа гамет (АВ и ав)
в равных количественных отношениях. При неполном сцеплении
дигетерозигота дает 4 типа гамет, из-за перекреста между генами А
и В дополнительно образуется два типа кроссоверных гамет Ав
и аВ, причем число их значительно меньше по сравнению с некроссоверными АВ и ав.
268. Гены сцеплены, кроссинговер между нами составляет
40 %. Определите, сколько появится в потомстве дигетерозиготы
АВ
ав
при ее самооплодотворении форм аавв?
Решение. Составим схему скрещивания:
P
♀
АВ
ав
x
♂
АВ
ав
G
AB
Ab
Ab
AВ
ab
aB
aB
ab
некроссоверные кроссоверные некроссоверные кроссоверные
Оба родителя продуцируют по 4 типа гамет в соотношении
0,3; 0,3; 0,2; 0,2 исходя из величин кроссинговера (сумма некроссоверных равна 60 %, или 0,6, а кроссоверных — 40 %, или 0,4). По
решетке Пеннета находим, что форм с генотипом аавв будет 0,09
(0,3 ав х 0,3 ав), или 9 %. В решетке Пеннета указываются не только
гаметы, но и их частота.
269. Скрещены две линии мышей: в одной из них животные
имеют извитую шерсть нормальной длины, а в другой — длинную
прямую. Гибриды F1 имеют шерсть нормальную прямую. В анали71
зирующем скрещивании получилось следующее расщепление: мышат с нормальной прямой шерстью — 27, с нормальной извитой —
99, длинной прямой — 98 и длинной извитой — 24. Как наследуются эти две пары признаков?
Решение. В соответствии с I законом Менделя обозначим
признаки и гены: А — ген нормальной длины, а — ген длинных волос, В — ген прямых, в — ген извитых волос. Теперь мы можем записать результат Fв, в знаменателе будут гаметы отца — ав.
Fb
2
АВ
ав
99
Ав
аВ
ав
98
24
ав
ав
ав
.
Мы знаем, что больше всего получается некроссоверов, у нас это
второй и третий классы, в числителе находятся гаметы матери (Ав,
аВ), следовательно, ее генотип Ав/аВ. Запишем схему скрещивания.
Р♀
Ав
аВ
х♂
ав
ав
.
Следовательно, гены А и В наследуются сцеплено.
270. У человека локус резус-фактора сцеплен с локусом, определяющим форму эритроцитов, и находится от него на расстоянии
3 морганид (К. Штерн, 1965). Резус-положительность и эллиптоцитоз (эритроциты эллиптической формы) определяются доминантными аутосомными генами. Один из супругов гетерозиготен по
обоим признакам. При этом резус-положительность он унаследовал
от одного родителя, эллиптоцитоз — от другого. Второй супруг резус-отрицателен и имеет нормальные эритроциты. Определите процентные соотношения вероятных генотипов и фенотипов детей
в этой семье.
Решение
Условия задачи
Признак
Резус-положительность
Резус-отрицательность
Эллиптоцитоз
Нормальная форма эритроцитов
Определяющий его ген
Rh
rh
А
a
Генотип супруга, гетерозиготного по обоим признакам,
Rhrh\аА. Генотип второго супруга rhrh\aa. У первого супруга образуется 3 % гамет с перекрестом (1,5 % rh\a), остальные 97 % — без
72
перекреста (48,5 % Rh\a и 48,5 % rh\A). Второй супруг дает гаметы
только одного типа rh\a. Вероятность рождения детей с различными
генотипами выразится в следующих отношениях: 48,5 % Rhrh\aa,
48,5 %rhrh\Aa, 1,5 % Rhrh\Aa, 1,5 % rhrh\aa, то есть 48,5 резус-положительных с эритроцитами нормальной формой, 48,5 % резус-отрицательных с эллиптоцитозом, 1,5 % резус-отрицательных с нормальными эритроцитами.
271. В анализирующем скрещивании у растений гороха были
получены следующие результаты: АВС — 126; АВс — 10; АвС —
64; Авс — 62; аВС — 68; аВс — 70; авС — 14; авс — 133. Укажите
расположение сцепленных генов у родительских растений и составьте генетическую карту.
Решение. Поскольку в анализирующем скрещивании возникло 8 фенотипических классов, то можно сказать, что анализируемая
особь — тригетерозигота АаВвСс.
1-й этап решения задачи — определение, сцеплено или независимо наследуются указанные гены.
Если гены А и В наследуются независимо, то в анализирующем скрещивании должно возникнуть 4 типа потомков в равном количестве (1АВ : 1Ав : 1аВ : 1ав).
Из опыта следует:
АВ — 126 + 10 = 136
Ав — 64 + 62 = 126
аВ — 68 + 70 = 138
ав — 14+ 133 =147
Эти данные показывают, что гены А и В либо наследуются
независимо, либо сцеплено, но расположены на значительном расстоянии друг от друга. Аналогично проверяется расщепление по генам А и С, а также генам В и С. После проверки выясняется, что
ген С сцеплен с генами А и В. Из этого следует, что гены А и В
тоже сцеплены. Следовательно, все гены локализованы в одной
хромосоме.
2-й этап решения задачи — определение некроссоверных
и кроссоверных классов в расщеплении. Из условия задачи неизвестно, в каких сочетаниях гены входили в скрещивание. Однако
известно, что в данном случае некроссоверными оказываются особи с фенотипами АВС — 126 и авс — 133. Следовательно, генотип
анализируемого родителя АВС/авс.
73
3-й этап анализа — определение расстояния между генами
и порядка расположения их в хромосоме. Зная, как гены введены
в скрещивание — АВС/авс, можно определить кроссоверные классы для каждой пары генов. Для генов А и В кроссоверными должны
быть Ав и аВ, для генов А и С — аС и аС, для генов В и С — Вс
и вС. Запишем данные опыта:
Гены
Кроссоверы
Количество
кроссоверных
особей
А-В
Ав, аВ
126+138=264
164·100 % = 48,3 %
547
А-С
Ас, аС
72+82=154
154·100 % = 28,2 %
547
В-С
Вс, вС
80+78=158
158·100 % = 28,9 %
547
% кроссинговера
Так как наибольший процент кроссинговера получился между
генами А и В, можно сказать, что гены А и В лежат на концах исследуемой области хромосомы, а ген С — межу ними, чуть ближе
к А.
А 28,2 % С 28,9 % В
Следовательно, порядок расположения генов — АСВ. Запишем исходное скрещивание:
АСВ
асв
асв
асв .
Р♀
х♂
Кроссоверные гаметы могут возникнуть в результате одиночных и двойных перекрестов:
АСВ
а
с
АСВ
в
а
с
АСВ
в
а
с
в
Зная порядок расположения генов, можно определить наличие
фенотипов двойных кроссоверов и вычислить процент двойных
кроссинговеров; доля двойных кроссоверов АсВ и аСв равна
24 х 100 % : 547 = 4,4 %.
74
При определении процента кроссинговера между генами А
и В мы не учли двойных кроссинговеров, так как фенотипически
они не отличаются от некроссоверных особей по этим двум генам
(АВ и ав). Расстояние между генами А и В с учетом двойных кроссинговеров равно: 48,3 % + (4,4 % х 2) = 57,1 %. Процент двойных
кроссинговеров удваивается, так как кроссинговер происходил одновременно в двух участках.
Вывод. Гены наследуются сцеплено, расположены в следующем порядке А — С — В. Расстояние между генами равно:
между генами А и В — 57,1 %;
между генами А и С — 28,2 %;
между генами В и С — 28,9 %.
Задачи для самостоятельного решения
272. У томата аллель высокого роста (А) доминирует над аллелью низкого (а), аллель гладкого эпидермиса (В) доминирует над
аллелью шероховатого эпидермиса (в). Скрещивание двух растений
дает 208 высоких, гладких; 9 высоких, шероховатых; 6 низких,
гладких; 195 низких, шероховатых. Каковы генотипы родителей?
273. У кролика один из типов пятнистости доминирует над
сплошной окраской, а нормальная шерсть — над ангорской. Скрещивают пятнистого нормальношерстного кролика со сплошь окрашенной ангорской крольчихой. В потомстве от скрещивания гибридов первого поколения со сплошь окрашенными ангорскими кроликами получено 26 пятнистых ангорских крольчат, 144 — сплошь
окрашенных авторских, 157 — пятнистых с нормальной шерстью и
23 — сплошь окрашенных с нормальной шерстью. Как наследуются
пятнистость и длина шерсти по отношению друг к другу?
274. Высокое растение томата с шаровидными плодами, скрещенное с карликовым растением, имеющим грушевидные плоды,
дало 81 высокое шаровидное, 79 карликовых грушевидных, 22 высоких грушевидных и 17 карликовых шаровидных потомков. Другое высокое растение с шаровидными плодами, скрещенное с карликовым растением, имеющим грушевидные плоды, дало 21 высокое грушевидное, 18 карликовых шаровидных, 5 высоких шаровидных и 4 карликовых грушевидных потомка. Каковы генотипы двух
исходных высоких растений с шаровидными плодами? Какое
75
потомство дали бы они при скрещивании друг с другом и в каком
соотношении?
275. В результате анализирующего скрещивания получилось
следующее расщепление:
A-D-B- — 37 aaD-B- — 22
A-D-bb — 188 aaD-bb — 3
A-ddB- — 5 aaddB- — 192
A-ddbb — 18 aaddbb — 35
— Сколько типов гамет образует гибрид?
— Какой процент гамет гибрида содержит одновременно аллели
AdB?
— Каково расстояние между аллелями aD?
— Написать формулу анализирующего скрещивания.
— Построить генетическую карту для генов ADB.
276. У морской свинки короткошерстность доминирует над
длинно- шерстностью, а грубая шерсть — над нормальной. Какие
нужно провести скрещивания, чтобы выяснить, сцеплены ли эти
гены, а если сцеплены, то определить процент кроссинговера?
277. У человека рецессивный ген с обусловливает цветовую
слепоту (протанопию), а рецессивный ген д — мышечную дистрофию Дюшена. Оба признака наследуются сцепленно с полом. По
родословной одной многодетной семьи были получены следующие
данные: здоровая женщина с нормальным зрением, отец которой
страдал мышечной дистрофией, а мать — нарушением цветового
зрения, вышла замуж за здорового мужчину с нормальным цветовым зрением. От этого брака родилось 8 мальчиков и 3 девочки. Из
них 3 девочки и 1 мальчик были здоровы и имели нормальное зрение. Из остальных 7 мальчиков 3 страдали мышечной дистрофией,
3 — цветовой слепотой и 1 — обоими заболеваниями. Была дана
приблизительная (ввиду малочисленности материала) оценка расстояния между генами с и д. Укажите это расстояние.
278. Синдром дефекта ногтей и коленной чашечки определяется доминантной аллелью гена. На расстоянии 10 морганид от
него находится другой ген, определяющий группу крови по системе
АВО. Один из супругов имеет II группу крови, другой — III. Тот,
у которого II группа крови, страдает дефектом ногтей и коленной
чашечки. Известно, что отец его был с I группой крови и не имел
76
этих аномалий, а мать — с IV группой крови имела оба дефекта.
Супруг, имеющий III группу крови, нормален в отношении гена дефекта ногтей и коленной чашечки и гомозиготен по обоим генам.
Определите вероятность рождения в этой семье детей, страдающих
дефектом ногтей и коленной чашечки, и возможные группы их крови.
279. От скрещивания желтых (а — рецессивный признак) не
бледных (В — доминантный признак) мышей с мышами агути
бледными Роберс получил: 188 желтых не бледных, 41 желтую
бледную, 52 агути не бледных и 174 агути бледных. Каковы были
родительские комбинации генов и какова величина кроссинговера
между сцепленными генами?
280. У кукурузы гены, обусловливающие скрученные листья
(а) и карликовость (в), расположены на расстоянии 18 морганид.
Скрещивали растения ААвв и ааВВ. Определите генотипы и фенотипы гибридов первого поколения и ожидаемое соотношение фенотипических классов у гибридов второго поколения. Гены А и В
сцеплены и перекрест между ними составляет 10 %, а ген С находится в другой группе сцепления. Какие гаметы и в каких соотношениях будет образовывать гетерозигота АаВвСс? Какое будет
потомство при самооплодотворении такой гетерозиготы?
281. У человека ген, определяющий резус-фактор, сцеплен
с геном, определяющим форму эритроцитов. Расстояние между генами — 3 морганиды. Резус-положительность и эллиптоцитоз
(эритроциты эллиптической формы) определяются доминантными
аутосомными генами. Один из супругов гетерозиготен по обоим
признакам. При этом резус-положительность он унаследовал от одного родителя, эллиптоцитоз — от другого. Второй супруг резусотрицателен и имеет нормальные эритроциты. Определите процентные соотношения вероятных генотипов и фенотипов детей в этой
семье.
282. Кестл в опытах, проводившихся с целью выяснения вопроса о сцеплении у крыс генов серебристости (А) и шоколадной
окраски (в), применил возвратное скрещивание дигибридов, у которых оба эти гена были в фазе притяжения (фаза притяжения — это
состояние хромосомы, когда сцепленные гены находятся в ней или
в доминантном, или в рецессивном состоянии; в фазе отталкивания
гены находятся в хромосоме в различном аллельном состоянии)
77
с шоколадно-серебристыми крысами. В потомстве было получено:
черных (АаВв) — 195, шоколадных (Аавв) — 18, серебристо-черных (ааВв) — 9, серебристо-шоколадных (аавв) — 181. Каково расстояние между генами А и В на хромосомной карте? Гены АВ сцеплены, кроссинговер между ними составляет 40 %. Определите,
сколько появится в потомстве дигетерозиготы АВ\ав при ее самооплодотворении форм аавв и А-вв? Что получится при кроссинговере 10 %?
283. Допустим, что сцепленные гены С и В дают 20 % перекреста, а сцепленные гены Д и М — 40 % перекреста и что С и В
лежат в одной хромосоме, а Д и М — в другой. Определите, с какой
частотой будут образовываться гаметы у организма СсВвДдМм
в фазах притяжения и отталкивания.
284. У гороха при скрещивании гомозиготного стелющегося
опушенного растения, имеющего белые цветки, с гомозиготным кустистым неопушенным растением, обладающим окрашенными
цветками, все гибриды первого поколения были стелющимися, опушенными, с окрашенными цветками. При скрещивании такого растения с кустистым неопушенным растением, имеющим белые цветки, потомство дает следующее расщепление: 61 стелющееся, опушенное, с окрашенными цветками; 190 стелющихся, опушенных, с
белыми цветками; 56 стелющихся, неопушенных, с окрашенными
цветками; 188 стелющихся, неопушенных, с белыми цветками; 59
кустистых, опушенных, с белыми цветками; 195 кустистых, опущенных, с окрашенными цветками; 62 кустистых, неопушенных, с
белыми цветками; 193 кустистых, неопушенных, с окрашенными
цветками. Объясните эти результаты.
285. У человека ген, определяющий синдром дефекта ногтей
и коленной чашечки, и ген, определяющий группу крови по системе АВО, сцеплены между собой и находятся на расстоянии 10 морганид. Ген, определяющий резус-фактор, и ген эллиптоцитоза (эллиптическая форма эритроцитов) находятся в другой хромосоме
и расположены друг от друга на расстоянии 3 морганид. Синдром
дефекта ногтей и коленной чашечки, эллиптоцитоз и резус-положительность наследуются по доминантному типу.
а) Один супруг гетерозиготен, по всем анализируемым признакам и имеет IV группу крови. Известно, что в предшествующих
поколениях ни у кого кроссинговера не наблюдалось, а синдром де78
фекта ногтей и коленной чашечки он унаследовал от отца вместе с
геном II группы крови. Второй супруг гомозиготен по всем рецессивным генам и имеет I группу крови. Определите вероятные фенотипы потомства от этого брака.
б) Один супруг гетерозиготен по синдрому дефекта ногтей
и коленной чашечки, имеет IV группу крови, резус-отрицателен,
эритроциты нормальной формы. Известно, что его отец не страдал
дефектом ногтей и коленной чашечки и имел III группу крови. Второй супруг имеет нормальное строение ногтей и коленной чашечки
и I группу крови, а по резус-фактору и эллиптоцитозу гетерозиготен. Мать его была резус-положительной и с эллилтоцитозом. Рассчитайте вероятные фенотипы детей в этой семье.
286. Классическая гемофилия и дальтонизм наследуются как
рецессивные признаки, сцепленные с полом. Расстояние между генами — 9,8 морганид.
а) Девушка, отец которой страдает одновременно гемофилией
и дальтонизмом, а мать здорова и происходит из благополучной по
этим заболеваниям семьи, выходит замуж за здорового мужчину.
Определите вероятные фенотипы детей от этого брака.
б) Женщина, мать которой страдала дальтонизмом, а отец гемофилией, вступает в брак с мужчиной, страдающим обоими заболеваниями. Определите вероятность рождения детей в этой семье
одновременно с обеими аномалиями.
Приложение 1
Таблица значений χ2 при разных степенях свободы
(по Р. Фишеру с сокращением)
Число
степеней
свободы
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Вероятность (P)
0,99
0,95
0,90
0,80
0, 50
0,20
0,10
0,05
0,00016
0,0201
0,115
0,297
0,554
0,872
1,239
1,646
2,088
2,558
0,004
0,103
0,352
0,711
1,145
1,635
2,167
2,733
3,325
3,940
0,016 0,0642 0,455 1,642 2,706 3,841
0,211 0,446 1,386 3,219 4,605 5,991
0,584 1,005 2,366 4,642 6,251 7,815
1,064 1,649 3,357 5,989 7,779 9,488
1,610 2,343 4,351 7,289 9,236 11,070
2,204 3,070 5,348 8,558 10,645 12,592
2,833 3,822 6,346 9,803 12,017 14,067
3,490 4,594 7,344 11,030 13,362 15,507
4,168 5,380 8,343 12,242 14,684 16,919
4,865 6,179 9,342 13,442 15,987 18,307
0,01
6,635
9,210
11,343
13,277
15,086
16,812
18,475
20,090
21,666
23,209
79
Примечание. В таблице Р. Фишера приведены значения χ2 при
числе степеней свободы до 30.
Приложение 2
Генетический код
1-е
У
Ц
А
Г
У
УУУ
УУЦ
УУА
УУГ
Положение азотистого основания в кодоне
2-е
Ц
А
Г
УЦУ
УАУ
УГУ
УЦЦ
УАЦ
УГЦ
УЦА
УАА
УГА
УЦГ
УАГ
УГГ
3-е
У
Ц
А
Г
ЦУУ
ЦУЦ
ЦУА
ЦУГ
ЦЦУ
ЦЦЦ
ЦЦА
ЦЦГ
ЦАУ
ЦАЦ
ЦАА
ЦАГ
ЦГУ
ЦГЦ
ЦГА
ЦГГ
У
Ц
А
Г
АУУ
АУЦ
АУА
АУГ
АЦУ
АЦЦ
АЦА
АЦГ
ААУ
ААЦ
ААА
ААГ
АГУ
АГЦ
АГА
АГГ
У
Ц
А
Г
ГУУ
ГУЦ
ГУА
ГУГ
ГЦУ
ГЦЦ
ГЦА
ГЦГ
ГУУ
ГАЦ
ГАА
ГАГ
ГГУ
ГГЦ
ГГА
ГГГ
У
Ц
А
Г
Приложение 3
Метод хг
Поскольку расщепления имеют статистический характер, результаты опытов подвержены случайным отклонениям от теоретически ожидаемых соотношений. С другой стороны, расхождение
между экспериментальными данными и гипотезой может означать,
что истинное расщепление отличается от предполагаемого, например, нарушены условия менделевского наследования (гибель гамет
или зигот определенного генотипа, сцепление генов и т.д.). Таким
образом, вопрос о соответствии данных опыта и предлагаемой для
их объяснения гипотезы может быть поставлен иначе: можно ли отнести наблюдаемое отклонение за счет случайности?
80
Для оценки возможности случайного отклонения чаще всего
применяют метод хг . В соответствии с этим методом для каждого
класса в расщеплении подсчитывают величину (О — Н)2/0, где О
и Н — теоретически ожидаемая и наблюдаемая величины класса.
Сумма этих величин по всем классам (показатель хг) служит мерой
отклонения экспериментального расщепления от теоретического.
В таблице Фишера (приложение 1) приведены границы, которые
превышают вычисленное значение хг с заданной вероятностью р,
если отклонение вызвано случайными причинами. Если хг окажется
достаточно большим, так что вероятность его случайного осуществления в опыте мала, отклонение считают неслучайным, или статистически достоверным. Пороговый уровень вероятности (уровень
значимости) обычно выбирают равным 5 %, то есть гипотеза отвергается, если значение хг выше того, что дано в графе р = 0,05 при соответствующем числе степеней свободы. Число степеней свободы
на единицу меньше общего числа классов. Применение метода хг
еще не утверждает гипотезу, если р > 0,05, можно лишь сказать, что
нет оснований для ее отклонения.
Следует иметь в виду, что метод хг дает хорошие результаты,
только если объем выборки и ожидаемые численности классов достаточно велики. Если степень свободы одна, то ожидаемая численность каждого класса должна быть не меньше пяти. Если число степеней свободы больше единицы, ожидаемое число особей в каждом
классе должно быть не меньше единицы. Если эти условия не выполняются, можно объединить несколько классов (при этом для
определения числа степеней свободы необходимо использовать
число новых классов). Кроме того, метод х2 неприменим к расщеплениям, выраженным в относительных величинах (долях или процентах). Поясним сказанное на примере.
Куры. Наследование окраски оперения. Скрестив кур с белым
и черным оперением, в первом поколении получили только белых
цыплят, а во втором — 56 белых и 14 черных. Повторив опыт, во
втором поколении получили 163 белых и 37 черных цыплят. Объяснить расщепления. Как наследуется белая и черная окраска оперения у кур, использованных в скрещиваниях? Каковы генотипы исходных особей? Чем можно объяснить разницу между первым
и вторым опытами? Как проверить правильность вашего предположения?
Решение
1. Опыт 1
Р
бел.
х
черн.
81
F1
F2
бел. В F1 единообразие гибридов
Р гомозиготны
56 бел.
14 черн.
Всего: 70
Н0: расщепление 3 : 1, моногенное наследование.
Величина одного класса в расщеплении: 70 : 4 = 17,5.
Расщепление в опыте: 56 : 17,5 = 3,2; 14 : 17,5 = 0,8, то есть —
3:1
(X2 = 0,93, р > 0,50). Н0 не отвергается.
2. Опыт 2
Р белых
х
черных
F1 белых
F2 163 белых
37 черных
Всего:
200 кур
Единообразие в F1, подтверждает гомозиготность птиц Р. Поскольку в этом скрещивании использовали тех же птиц, что
и в опыте 1, проверяем по х2 уже предложенную гипотезу о моногенном наследовании с расщеплением 3 : 1 (х2 = 4,5, р > 0,02). Н0 отвергается.
Предлагаем другую гипотезу (Н02): расщепление идет по двум
несцепленным генам. Тогда величина одного класса в расщеплении: 200 : 16—12,5. Расщепление в опыте: 163 : 12,5 = 13; 37 :
: 12,5—2,9, то есть 13 : 3 х2 = 0,007, р > 0,90. Н02 не отвергается.
3.
Проверка по х2 гипотезы Н02 в опыте 1:
F2: 56 : 14—13 : 3, х2 = 0,10, р > 0,70. Н02 не отвергается.
4. Проверка по χ2 гипотезы Н02 по суммарным данным двух
опытов: F2: 270 бел.: 51 черн. — 13 : 3 (х2 = 0,0024, р >0,95). Различия в результатах опытов объясняются малой величиной выборки
в первом опыте: метод х2 на большей выборке позволил отвергнуть
ложную гипотезу о моногенном наследовании с расщеплением 3:1.
Выводы
1.
Признак контролируется двумя генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза: А — ген-эпистатор (подавитель), а — «разрешитель» окраски, В — черная окраска, b — белая окраска. Таким образом, белую окраску имеют птицы, в генотипе которых есть эпистатор A: А-В-, А-bb, и птицы с генотипом ааbb.
Черная окраска у птиц с генотипами ааВВ и ааВb. Гены не сцеплены.
2.
Генотипы птиц в скрещиваниях: Р бел. Ааbb, черн.
ааВВ, F1 'бел. АаВb, F2 бел. 13 (9 АВ + 3 Аb + 1 аb): черн. 3 аВ.
82
Приложение 4
Генотипы при различных группах крови
Группа крови
I
II
III
IV
Генотип
I0 I0
IА IА IА I 0
IВ IВ IВ I0
IА IВ
Приложение 5
Возможные комбинации генотипов и групп крови детей
при различных генотипах родителей
Генотипы родителей
I0 I0 - I0 I0
I0 I 0 - I А I 0
I0 I 0 - I А I А
I0 I 0 - I В I 0
I0 I 0 - I В I В
I0 I 0 - I А I В
IА IА- IА IА
IА IА- IА I0
IА IА- IВIВ
IА IА- IВ I0
IА IА- IА IВ
IА I0 - IА I0
IА I0- IВ IВ
IА I0- IВ I0
IА I0- IА IВ
IВ IВ- IВ IВ
IВ IВ- IВ I0
IВ IВ- IА IВ
IВ I0 - IВ I0
IВ I0 - IА IВ
IА IВ- IА IВ
Возможные группы крови
и генотипы родителей
0 0
I I (I)
I0 I0 (I), IА I0 (II)
IА I0 (II)
I0 I0 (I), IВ I0 (III)
IВ I0 (III)
IА I0 (II), IВ I0 (III)
IА IА (II)
IА I0 (II), IА IА (II)
IА IВ (IV)
IА I0 (II), IА IВ (IV)
IА IА (II), IА IВ (IV)
I0 I0 (I), IА I0 (II), IА IА (II)
IВ I0 (III), IА IВ (IV)
I0 I0 (I), IА I0 (II), IВ I0 (III), IА IВ (IV)
IА I0 (II), IА IА (II), IВ I0 (III), IА IВ (IV)
IВ IВ (III)
IВ I0 (III), IВ IВ (III)
IВ IВ (III), IА IВ (IV)
I0 I0 (I), IВ I0 (III), IВ IВ (III),
IА I0 (II), IВ I0 (III), IВ IВ (III), IА IВ (IV)
IА IА (II), IВ IВ (III), IА IВ (IV)
83
Приложение 6
1
21=2
Дигибридное
Тригибридное
2
3
Тетрагибридное
4
Полигибридное
n
22=4
23=8
24=1
6
2n
По генотипу
По фенотипу
Число классов
41=4
21=2
31=3
42=16
43=64
22=4
23=8
32=9
33=27
44=256
24=16
34=81
4n
2n
3n
по фенотипу
классов
отношение
Числовое
Моногибридное
Число возможных комбинаций гамет
образующихся
вЧисло
F1 гамет,
Скрещивание
различающихся
родителей
признаков
Число пар
Число классов гибридных особей по фенотипу и генотипу
и характер расщепления в F2 при различном числе пар признаков
(полное доминирование)
3:1
9:3:3:1
27:9:9:9:3:3:3:1
81:27:27:27:27:9:9:
:9:9:9:9:3:3:3:3:1
(3:1)n
Приложение 7
Схема дигибридного скрещивания и анализ его
с помощью решетки Пеннета
По решетке Пеннета можно судить о характере расщепления
потомства при разнообразных генотипах родителей. Например, при
скрещивании дигибрида с гомозиготной рецессивной особью получается 4 класса фенотипов в отношении 1:1:1:1 (см. табл. на с. 83).
При скрещивании дигибрида с особью ааВВ получается 2 фенотипических класса в отношении 1 : 1. При скрещивании особи ААbb
с ааВb получится 2 фенотипических класса в отношении 3 : 1. И так
далее.
При дигибридном скрещивании учитывается наследование
признаков, обусловленных двумя парами аллельных генов, расположенных в разных парах хромосом, при тригибридном — тремя
и т.д. Решение задач этого типа облегчается при использовании решетки Пеннета, составленной соответственно числу возможных гамет. При скрещивании дигибридов она будет включать 4 типа мужских гамет, которые записываются по горизонтали, и 4 типа женских гамет, которые записываются по вертикали. Запись гамет следует производить в строго определенном порядке. Тогда открыва84
ются интересные закономерности, облегчающие решение разнообразных задач. По одной диагонали собираются все гомозиготные
особи: в левом верхнем углу — все доминантные гены, ниже вправо — доминантные А и рецессивные b, дальше — рецессивные а
и доминантные В, в правом нижнем углу — все рецессивные гены.
P
G
♀ AABB х
AB
F1
P(F1)
♀ AaBb
G
AB
Ab
aB
ab
♂ aabb
ab
AaBb
х
♂ AaBb
AB
Ab
aB
ab
Решетка Пеннета
F2
♀\♂
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb
Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
aB
AaBB
AABb
aaBB
aaBb
ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
Эта диагональ показывает все 4 класса фенотипов в случаях
полного доминирования. По второй диагонали собираются все дигибриды. В остальных клеточках собираются моногибриды. Характерное для дигибридного скрещивания при условии полного доминирования в обеих аллелях расщепление фенотипов 9:3:3:1 показано в решетке Пеннета.
Приложение 8
Хромосомное определение пола
Тип
опреде-ления
пола
Организмы
Гетерогаметный
пол
Соматические
клетки (2А+)
♀
♂
Гаметы (А+)
♀
♂
85
XY
XY
(ZW)*
XO
XO
Человек, млекопитающие животные, насекомые (кроме бабочек
и ручейников), ракообразные, большинство
земноводных, часть рыб,
большинство двудомных
растений
Птицы, бабочки,
пресмыкающиеся, часть
рыб, немногие земноводные, очень немногие растения (земляника)
Кузнечики, клопы рода
Protenor
Бабочки Fumea
Мужской
XX
XY
XиX
XиY
Женский
XY
или
ZW
XX
или
ZZ
XY
или
ZиW
XX
или
ZиZ
Мужской
XX
XO
XиX
XиO
Женский
XO
XX
XиO
XиX
* При женской гетерогаметности иногда в отличие от типа ХY
используют обозначение ZW.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Барабанщиков, Б.И. Сборник задач по генетике : учеб.-метод. пособ. / Б.И. Барабанщиков, Е.А. Сапаев. — Казань : Казан. унт, 1988. — 191 с.
2. Гуляев, Г.В. Задачник по генетике. — 2-е изд., перераб. —
М. : Колос, 1980. — 78 с.
3. Задачи по современной генетике : учеб. пособ. / В.М. Глазер [и др.] ; под ред. М.М. Асланяна. — М. : КДУ, 2005. — 224 с.
4. Мазяркина, Т.В. Генетика : учеб. пособ. для заочн. отд.
биол. фак-ов пед. вузов / Т.В. Мазяркина, В.С. Стволинская. — М. :
Прометей, 2004. — 80 с.
1.
86
Максимов, Г.В. Сборник задач по генетике : учеб. пособ. /
Г.В. Максимов, В.И. Степанов, В.Н. Василенко. — М. : Вузовская
книга, 2005. — 136 с.
6. Мезина, С.И. Задачник по классической генетике : учеб.
пособ. — Новосибирск : НГПУ, 1994. — 136 с.
7. Скокова, А.А. Методические указания по решению генетических задач. — Рязань : РГПИ им. С.А. Есенина, 1989. — 38 с.
8. Соколовская, Б.Х. Сто задач по генетике и молекулярной
биологии. — Новосибирск : Наука. Сибирское отделение, 1971. —
64 с.
9. Труфанов, В.Г. Методические рекомендации по решению
генетических задач / В.Г. Труфанов, В.А. Захаров. — Рязань : РГСХА, 1997. — 62 с.
10. Хелевин, Н.В. Задачник по общей и медицинской генетике :
учеб. пособ. / Н.В. Хелевин, А.М. Лобанов, О.Ф. Колесова — М. :
Высшая школа, 1976. — 159 с.
5.
ОГЛАВЛЕНИЕ
87
Введение…………………………………………………………...
Моногибридное скрещивание…………………............................
Примеры решения задач………………………………………….
Задачи для самостоятельного решения………………………….
Дигибридное скрещивание………………………….....................
Примеры решения задач……………………………….................
Задачи для самостоятельного решения……………….................
Сцепленное с полом наследование…………………....................
Задачи для самостоятельного решения……………….................
Молекулярные основы наследственности……………................
Задачи для самостоятельного решения……………….................
Генетические процессы в популяциях…………………..............
Задачи для самостоятельного решения……………….................
Взаимодействие неаллельных генов………………….................
Задачи для самостоятельного решения……………….................
Сцепленное наследование и кроссинговер……………...............
Задачи для самостоятельного решения……………….................
Приложения…………………………………………….................
Список литературы…………………………………….................
88
3
3
5
8
1
8
2
0
2
2
3
3
3
6
4
4
4
6
5
0
5
3
5
6
6
1
6
9
7
4
7
9
8
6
Учебное издание
СБОРНИК ЗАДАЧ
ПО ГЕНЕТИКЕ
Составители
Мазяркина Татьяна Вячеславовна
Иванов Евгений Сергеевич
Лупанов Евгений Алексеевич
Редактор В.Л. Рубайлова
Технический редактор В.В. Дмитриева
Подписано в печать 27.05.08. Поз. № 043. Бумага офсетная. Формат 60х841/16
89
Гарнитура Times New Roman. Печать трафаретная
Усл.-печ. л. 5,11. Уч.- изд. л. 6,0. Тираж 500 экз. Заказ №
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина»
390000, г. Рязань, ул. Свободы, 46
Редакционно-издательский центр РГУ
390023, г. Рязань, ул. Урицкого, 22
90