Tsitologia_12x

Поверхностный аппарат ядра
Он состоит из трех основных
компонентов. Ядерных оболочек,
периферической плотной пластины
ламины и поровых комплексов. В ядерной
оболочке два компартмента разделяют
гиалоплазму от ядра, что приводит к
обособлению процессов биосинтеза и
процесса синтеза нуклеиновых кислот и
предоставляет дополнительные
возможности для регуляции генной
активности и ее реализации в виде синтеза
специфических белков. Ядерные оболочки
благодаря своей избирательности
регулируют потоки ядерного импорта и
экспорта. Кроме того ядерная оболочка
имеет важную роль в создании трехмерной
структуры.<…> Две мембраны, наружная и
внутренняя, между которыми
располагается перинуклеарное
пространство. Ширина этого пространства
превышает толщину каждой отдельной
мембраны. Наружная непосредственно
контактирует с гиалоплазмой клетки.
Имеет структурные особенности, которые
позволяют отнести ее к собственной
мембранной системе ЭПР, поскольку на
внешней ядерной мембране в том или ином
количестве располагаются рибосомы. Они
секретируют как мембранные, так и
секреторные белки, которые
транспортируются в перинуклеарное
пространство, а значит здесь проходит
первичное гликозелирование, а затем
направляются в цистерны ЭПР.
У большинства животных и
растительных клетках внешняя мембрана
ядра не имеет идеально ровной
поверхности. Она образует различные
впячивания в сторону гиалоплазмы. Кроме
рибосом, на наружной мембране
располагаются белки-рецепторы для
информационных РНК, которые кодируют
гистоновые белки и белки-переносчики
гистонов, которые обеспечивают транспорт
синтезированных в цитоплазме гистонов в
перинуклеарное пространство.
Внутренняя мембрана рибосом на
своей поверхности не имеет, но связана со
скелетом ядра – ядерной ламиной через
систему специальных интегральных
белков. Эти интегральные белки
взаимодействуют с белками ламины, что
обеспечивает фиксацию хроматина в
трехмерном пространстве ядра.
Белки скелетной пластинки
ламины являются фибриллярными
белками. Они не формируют неизменную
структуру. Они постоянно
перестраиваются, особенно при росте
поверхностного аппарата ядра во время
клеточного цикла. Ламина может быть едва
заметной или мощной. Ламина
представлена тремя белками: А, В и С. По
сути своей – это белки промежуточных
филаментов. Фибриллярные мономеры
белков могут образовывать димеры,
которые объединяются в тетрамеры и далее
опять попарно. Ламины А и С очень близки
к друг-другу а ламин В отличается от них
тем, что является липопротеином и
поэтому он более прочно связывается с
ядерной мембраной. Ламин В остается в
составе мембраны даже во время митоза,
тогда когда ламины А и С освобождаются
от мембраны и диффузно распределяются
по клетке. При полимеризации, в отличие
от промежуточных филаментов, они не
формируют нитчатые структуры, зато
формируют сети. Как бы решетку,
подстилающую внутреннюю мембрану
ядра (кроме пор). Такие сплошные
решетчатые участки могут разбираться и
собираться и ведущим фактором в этом
процессе является реакция
фосфолирирования. При
фосфолирировании они разбираются, а при
дефосфолирировании они вновь
полимеризуются, что обеспечивает
динамичность всего поверхностного
аппарата.
В тех участках, где происходит
слияние наружной и внутренней мембраны,
формируются ядерные поры. Это
округлые отверстия, но закрытые
диафрагмой, с диаметром около 100 нм и
высотой примерно 75 нм. Все компоненты
порового комплекса ядерных пор имеют
белковую природу. Более 100 видов белков
принимают участие в формировании пор.
Белки – нуклеопорины. 100 видов разбиты
на 12 субкомплексов. Пора представляет
собой цилиндрическую структуру из
восьми блоков. По периферии белковые
глобулы, а в центре – центральная
гранула. Они соединяются с ней системой
фибрилл. Весь этот цилиндрический
комплекс закрепляется интегральными
белками и гликопротеидами ядерных
мембран.
Размер пор и их структура
одинаковы для всех эукариот, а число
ядерных пор зависит от метаболической
активности клеток. Чем выше
синтетические процессы в клетке, тем
больше пор на единицу поверхности
клетки. Например, на эритроцитах во время
интенсивного синтеза и накопления
гемоглобина, находится примерно 30
поровых комплексов на 1 мкм2. А после
завершения созревания эритроцитов число
пор сокращается в 6-7 раз. На поверхности
ядра поры располагаются более-менее
равномерно. Роль поровых комплексов
заключается в контроле ядерноцитоплазматическими связями, т.е. обмен
продуктами между ядром и цитоплазмой и
поток этих продуктов очень мощный. Все
ядерные белки поступают из цитоплазмы, а
все формы РНК выходят из ядер. Поры
функционируют как некое молекулярное
сито, которое пропускает частицы как
пассивно, так и активно, т.е. против
градиента концентрации. Пассивный
транспорт безусловно ограничен
молекулярной массой. Ионы, сахара,
нуклеотиды, АТФ, некоторые гормоны
могут проходить пассивно.
Активный транспорт
обеспечивает прохождение и более
крупных частиц. Ядерные белки из
цитоплазмы проходят через поровые
комплексы с помощью специальных
механизмов в несколько этапов,
включающих узнавание, связывание и
только затем транслокацию. Белки,
транспортируемые в ядро, имеют
определенные маркеры –
последовательности ядерной локализации.
Именно эти последовательности узнаются
белками ядерных пор. Транспорт в
цитоплазму крупных комплексов, которые
являются субчастицами рибосом,
осуществляется с помощью другого
механизма, который имеет длинное
название: система избирательного
активного переноса с изменением
конформации переносимых частиц. В этом
транспорте принимают участие сам
поровые комплекс, а затем транскрипт,
который заставляет расширяться
центральную пору, а сам транскрипт
приобретает палочковидную форму. Если
бы не было этого механизма, то крупные
частицы никогда бы не смогли выйти из
белкового ободка. Из ядра в цитоплазму
также существует поток как белков, так и
ядерных транскриптов транспортных РНК.
Ядерные поры узнают и не пропускают в
цитоплазму короткие транспортные РНК,
незрелые формы информационной РНК,
имеющий вставочные участки.
Ядерный белковый
матрикс.Под этим словосочетанием мы
понимаем остаточные ядерные белки
ЕБУЧИЕ СОСЕДИ!!!!!. Полагают, что
состоят эти белки ядерного матрикса на
98% из негистоновых белков, на 0,1% из
ДНК и на 1,2% из РНК. Они
характеризуются высокой подвижностью.
Могут меняться не только в зависимости от
условий их выделения, но и от
функциональной активности целых ядер.
Остаточные ядерные белки.
Кариоплазма или
нуклеоплазма.Это микроскопически
бесструктурное вещество ядра. Содержит
различные белки, нуклеопротеины,
гликопротеины, ферменты и соединения,
участвующие в процессах синтеза
нуклеиновых кислот, белков и всех других
веществ, входящих в состав кариоплазмы.
Кариоплазма заполняет все внутреннее
пространство ядра между хромосомами и
ядрышком. Благодаря ей ядро обладает
тургором. По долевому вкладу больше
всего в кариоплазме РНК, которая
относится к неядрышковым продуктам
транскрипции. Это перихроматиновые
фибриллы, перихроматиновые гранулы и
интерхроматинвоые гранулы.
Перихроматиновые фибриллы.
Они будут располагаться по периферии
участков конденсированного хроматина.
Толщина фибрилл около 3 – 5 нанометров.
Формируется рыхлая неправильная сеть и
по своей сути это новосинтезированные
гетерогенные ядерные РНП
(рибонуклеопротеиды).
Другой тип РНК содержащих
структур – хроматиновые гранулы.
Диаметр их около 45 нм. Они окружены
небольшим светлым ореолом. Встречаются
только на периферии конденсированного
хроматина и в диффузном хроматине
отсутствуют.
Интерхроматиновые гранулы.
Диаметр их 20 – 25 нм. Они располагаются
между участками хроматина и переплетены
тонкими фибриллами
Белки ламины, которые
подстилают внутреннюю поверхность ядра,
они кроме структуризации ядра,
соединяются с участками конститутивного
гетерохроматина и выполняют функцию
фиксации нити хроматина в трехмерном
пространстве ядра.
клетки. Весь клеточный цикл состоит как
бы из четырех временных отрезков. 1)
Собственно митоз 2) Пресентетический
период (G1) 3) синтетический (S) и
постсинтетический. <…> Периоды его
стадий очень сильно варьируют как у
разных организмов, так и у клеток разной
формы одного организма.
Самым главным является
синтетический период. В это время
происходит синтез ДНК. У эукариошек
есть лепреконы ^^ Весь синтез ДНК
протекает за счет независимого синтеза на
множестве отдельных лепреконов.
Биологический смысл этого становится
понятным, когда мы сравниваем синтез
ДНК прокариот и Эукариот. А именно,
бактериальные нуклеоид монолепрекон.
Длина примерно в 1600 мкм. Если бы
сантиметровая молекула хромосомы
млекопитающих также как и
монолепреконовая структура увеличивала
численностью свою, то на это бы ушло
около шести суток. Но если в такой
хромосоме расположено несколько сот
лепреконов, то для полной ее репликации
требуется только один час.
В некоторых случаях включаются
дополнительные лепреконы или
появляются новые точки репликации, что
дает возможность закончить синтез за
минимально короткое время. У Дрозофилы
на ранних стадиях весь синтез занимает 3 с
половиной минуты, а в клетках взрослой
ткани уже 600 минут. В клетках взрослых
кол-во лепреконов больше.
Синтез ДНК по длине отдельной
хромосомы происходит асинхронно, т.е.
неравномерно. В индивидуальной
Клеточный цикл эукариот.
Клетка характеризуется разной
хромосоме активные лепреконы собраны в
способностью к делению. У
группы, которые называются
многоклеточных есть клетки, которые
репликативной единицей, включающей в
потеряли способность к делению. Чаще
себя от 10 до 80 точек начала репликации.
всего это специализированные
Каждая хромосома характеризуется
дифференцированные клетки. Клетки ЦНС, высокой стабильностью порядка
кардиомиоцита, хрусталика глаза. И в
репликации по своей длине и временными
организме есть постоянно обновляющиеся параметрами. Репликативной единицы
клетки. Это кровь, эпителиальные ткани. В вместе с белками ядерного матрикса и
таких тканях существует часть клеток,
ферментами репликации образуют особые
которые заменяют отработавшие или
зоны, которые называются кластеросомы,
погибающие клетки. Клетки базального
т.е. зоны, на которых идет синтез ДНК.
слоя покровного эпителия, клетки крипт
Порядок определяется структурой
кишечника, кроветворные клетки костного хроматина в этом участке. Например, зоны
мозга и т.п. Последовательность событий,
конститутивного гетерохроматина
происходящих между образованием данной реплицируются обычно в конце S периода.
клетки и ее собственным делением на
При этом существует строгая
дочерние называют клеточным или
детерминированная последовательность.
жизненным циклом. Этот цикл
Весь синтез ДНК протекает за счет
однонаправленный процесс. Клетка
независимого синтеза на множестве
последовательно проходит разные его
отдельных реплеконов, что сокращает
периоды без их пропуска или возврата
время репликации.
кпредыдущим стадиям и, вступив в
G1 – это отрезок времени,
клеточный цикл, клетка заканчивает его
предшествующий началу синтеза ДНК.
синтезом ДНК и образованием новой
Характеризуется преимущественным
ростом цитоплазмы. Этот период наиболее
длителен у подавляющего большинства
живых организмов. Варьирует от 10 часов
до нескольких суток. Но в этот период G1
происходят закономерно следующие
процессы – образование митохондрий или
хлоропластов, ЭПР, лизосом, комплекса
Гольджи, вакуолей, секреторных
пузырьков и т.д. Ядро синтезирует все
типы РНК. Образуются субъединицы
рибосом. В цитоплазме собираются полные
работающие рибосомы. Синтезируются
структурные и функциональные белки.
Наблюдается интенсивный клеточные
метаболизм. Клетка растет, увеличивается
в размерах. Образуется в результате
химических реакций вещества, которые
либо подавляют, либо стимулируют все
остальные стадии клеточного цикла. И если
происходит в клетке переход к следующей
стадии S, такую интерфазу называют
автосинтетической. Если же в клетке
синтез различных веществ происходит, а
синтез ДНК отсутствует, то такая
интерфаза называется
гетеросинтетической. и такой выходы
клетки из цикла обозначается стадией G0 .
Так называемый период покоя. Это фаза
принятия решения и через какое-то время
такие клетки могут вновь вернуться, но
чаще всего в многоклеточных организмах
такие клетки теряют способность к
размножению.
<…> Это комплекс факторов роста,
которые побуждают клетки к
размножению. Это могут быть или
собственные продукты данных клеток и
тогда мы имеем дело с аутокринной
стимуляцией. Или продукты других
соседних клеток, тогда мы имеем дело с
паракринной стимуляцией или даже могут
быть продукты клеток других органов –
гормональная стимуляция. Это разные
факторы роста взаимодействуют на
поверхности клеток со своими рецепторами
и передают сигнал на систему
многоклеточного каскада. Механизм
универсальный.
Постсинтетический период G2.
Он характеризуется разрастанием и ядра и
цитоплазмы. Вновь отличаются
интенсивные процессы биосинтеза,
деление митохондрий, хлоропластов,
формируются все необходимые
компоненты для образования веретена
деления<…>
Особо следует отметить синтез
белка. Серин\треонин-протеинкиназа –
фактор созревания, который является
ферментом, катализирующем
фосфолирирование белков. Протеин-киназа
активируется незадолго до конца фазы G2
и это служит сигналом перехода клетки к
митозу. Под контролем этого фермента
находятся три процесса:1)
фосфолирирование белков ламины. В
результате ламина деполимеризуется и при
этом разрушается ядерная оболочка. 2)
Фосфолирируются белки,
взаимодействующие с микротрубочками
при образования веретена деления. 3)
фосфолирируются гистон Н1
Астральный тип веретена или
конвергентный характеризуется тем, что
его полюса представлены небольшой
долей, которые сходятся в микротрубочке.
В полюсах астральных веретен
располагаются центросомы, содержащие
центриоли. От полюсов расходятся
радиальные микротрубочки, образующие
звездчатые структуры, которые называются
цистостеры. Анастральный тип никогда не
Другой термин, который более
имеет на полюсах цитостер. Полярные
отражает суть процесса – кариокинез. Или области веретена здесь широкие, их
непрямое деление. Это единственный
называют полярными шапочками. Волокна
способ увеличения с полноценным
веретена в данном случае не отходят от
распределением. Выделяют несколько
одной точки, а расходятся широким
типов митоза – наиболее простой тип
фронтом, как бы дивергируют
митоза – плевромитоз, который
Для делящихся клеток высших
подразделяется на несколько видов.
растений характерен такой тип
Закрытый.Расхождение происходит без
митотического деления.
нарушения ядерной оболочки вроде. В
Для образования веретена деления для всех
качестве центров организации участвуют
эукариот принимают участие два рода
структуры, находящиеся на внутренней
структур – полярные тельца или полюса
стороне ядерной мембраны. Полярные
веретена и кинетохоры хромосом.
тельца, от которых отходят микротрубочки.
Центросомы (полярные тельца)
Этих телец два, они расходятся друг от
являются центрами организации. От них
друга не теряя связи с ядерной оболочки и своими положительными концами
в результате этого образуются два
отрастают микротрубочки, образующие
полуверетена, связанные с хромосомами.
пучки и тянущиеся к хромосоме. Как
Весь процесс образования митотического
правило, при организации аппарата
аппарата и расхождения хромосом
деления участвуют две центросомы или два
происходит внутри ядерной оболочки
полярных тельца, находящиеся на
такой тип митоза широко распространен у
противоположных концах клетки. У
грибов. А у простейших встречается другая многих эукариот центриолей нет, а центры
форма плевромитоза – полузакрытый,
организации микротрубочек присутствуют
когда после формирования веретена
в виде бесструктурных аморфных зон, от
ядерная оболочка разрушается.
которых отходят многочисленные
Другая форма митоза – ортомитоз. микротрубочки.
В этом случае сонты располагаются в
цитоплазме и идет образование не
полуверетен, а двух полюсного веретена.
Оркомитоз делится на три вида: открытый,
полузакрытый и закрытый. При
полузакрытом ортомитозе образуется
бисиметричное веретено с помощью
расположенных в цитоплазме цомов
ядерная оболочка сохраняется за
исключением полярных цом. Такая форма
митоза характерна для зеленых водорослей,
грегарин. При закрытом ортомитозе
полностью сохраняется ядерная оболочка.
Под ней образуется настоящее веретено.
Микротрубочки формируются в
кариоплазме. Такой тип характерен для
микронуклеусов инфузорий. При открытом
ортомитозе ядерная оболочка полностью
распадается, содержимое ядра
кариоплазмы смешивается с гиалоплазмой
и формируется единая внутренняя среда,
которая называется миксоплазма. Такой
тип деления характерен для высших
растений, большинства животных клеток и
есть у некоторых растений. Эта форма
митоза представлена двумя типами:
астральным и анастральным типами.