Документ 2214039
реклама
ȼ. Ɇ. Ʉɨɜɚɥɶɡɨɧ ǼǿǻǼǰȉ ǿǼǺǻǼǹǼDZǶǶ ɎɂɁɂɈɅɈȽɂə ɂ ɇȿɃɊɈɏɂɆɂə ɐɂɄɅȺ «ȻɈȾɊɋɌȼɈȼȺɇɂȿ–ɋɈɇ» 3-ɟ ɢɡɞɚɧɢɟ Ɇɨɫɤɜɚ ȻɂɇɈɆ. Ʌɚɛɨɪɚɬɨɪɢɹ ɡɧɚɧɢɣ УДК 57 ББК 28.7 К56 Для рисунка на обложке использована модель Сайпера—Люппи из Lu et al., 2006 Ковальзон В. М. К56 Основы сомнологии: физиология и нейрохимия цикла «бодрствование–сон» / В. М. Ковальзон. — 3-е изд. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. — 239 с. : ил., [32] с. цв. вкл. ISBN 978-5-9963-1204-7 На основе новейших данных впервые на русском языке рассмотрены следующие вопросы, связанные с регуляцией цикла «бодрствование–сон»: феноменология и дефиниции; анатомия, физиология и нейрохимия соответствующих мозговых систем; организация внутрисуточных «биологических часов» организма; взаимодействие циркадианных и гомеостатических механизмов; молекулярно-генетические механизмы; эволюция сна; депривация сна; сон и память; сон и гормоны; роль пептида DSIP в регуляции сна. Каждая глава представляет собой краткое введение в данную проблему, снабженное списком рекомендуемых англоязычных обзорных теоретических работ. В приложении приводятся шесть кратких очерков по истории сомнологии. Книга предназначена для научных работников и преподавателей вузов и может быть использована в качестве учебного пособия для студентов и аспирантов, специализирующихся в области физиологии, психофизиологии и психоневрологии. УДК 57 ББК 28.7 Первый тираж осуществлен при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту № 11-04-07025 Научное издание Ковальзон Владимир Матвеевич ОСНОВЫ СОМНОЛОГИИ: ФИЗИОЛОГИЯ И НЕЙРОХИМИЯ ЦИКЛА «БОДРСТВОВАНИЕ–СОН» Ведущий редактор канд. биол. наук В. В. Гейдебрехт. Художник Н. А. Новак Технический редактор Е. В. Денюкова. Корректор Л. М. Макарова Компьютерная верстка: С. А. Янковая Подписано в печать 14.11.13. Формат 60×90/16. Усл. печ. л. 15,00. Тираж 1000 экз. Заказ Издательство «БИНОМ. Лаборатория знаний» 125167, Москва, проезд Аэропорта, д. 3 Телефон: (499) 157-5272, e-mail: binom@Lbz.ru, http://www.Lbz.ru ISBN 978-5-9963-1204-7 c БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011, 2014 Îãëàâëåíèå Ââåäåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Ãëàâà 1. Ôåíîìåíîëîãèÿ è äåôèíèöèÿ ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Ãëàâà 2. Ñèñòåìíûå ìåõàíèçìû «áîäðñòâîâàíèÿ–ñíà» . . . . 13 Механизмы поддержания бодрствования . . . . . . . . . . . 13 Механизмы медленного сна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Механизмы быстрого сна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 Ãëàâà 3. Ñèñòåìà îðåêñèíà/ÌÊà è íàðêîëåïñèÿ . . . . . . . . . . . 44 Ãëàâà 4. Áèîëîãè÷åñêèå ÷àñû: ìåõàíèçìû öèðêàäèàííîé ðèòìèêè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 Ãëàâà 5. Ìåëàòîíèí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Мелатонин и эпифиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Мелатонин и сон. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Ãëàâà 6. Âçàèìîäåéñòâèå öèðêàäèàííûõ è ãîìåîñòàòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ: ìîäåëü Áîðáåëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Ãëàâà 7. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå è êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Ãëàâà 8. Ýâîëþöèÿ ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Ãëàâà 9. Äåïðèâàöèÿ ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Ãëàâà 10. Îáó÷åíèå è ïàìÿòü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Что такое «память»? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Сон и память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Ãëàâà 11. Ñîí è ãîðìîíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Ãëàâà 12. Çàãàäî÷íûé «ïåïòèä ñíà» DSIP . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Îãëàâëåíèå 239 Ïðèëîæåíèå. Øåñòü êðàòêèõ î÷åðêîâ ïî èñòîðèè ñîìíîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 М. М. Манасеина — пионер экспериментальной сомнологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 И. П. Павлов и наука о сне . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Н. Клейтман — крупнейший сомнолог первой половины XX века . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 М. Жуве, крупнейший сомнолог второй половины XX века . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 А. М. Вейн: человек и время . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 Российская сомнология сегодня . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 Ââåäåíèå Ñîìíîëîãèÿ (íàóêà î ñíå) — áóðíî ðàçâèâàþùàÿñÿ îáëàñòü íåéðîíàóê XXI âåêà, èìåþùàÿ èñêëþ÷èòåëüíî âàæíûå ôóíäàìåíòàëüíûå è ïðèêëàäíûå àñïåêòû. Äåâèçîì ñîìíîëîãèè ìîæíî ñ÷èòàòü ñëîâà êðóïíåéøåãî ñîìíîëîãà âòîðîé ïîëîâèíû ÕÕ âåêà Ìèøåëÿ Æóâå (Ôðàíöèÿ): «Êòî ïîçíàåò òàéíó ñíà — ïîçíàåò òàéíó ìîçãà». Äåëî â òîì, ÷òî ìåõàíèçìû, ïîääåðæèâàþùèå îðãàíèçì â ñîñòîÿíèè áîäðñòâîâàíèÿ è, ñîîòâåòñòâåííî, «çåðêàëüíûå» èì ìåõàíèçìû ñíà, ÿâëÿþòñÿ «ïåðâè÷íûìè» ïî îòíîøåíèþ ê ïðî÷èì ñèñòåìàì, îáåñïå÷èâàþùèì «âûñøèå» ôóíêöèè ìîçãà. Äåéñòâèòåëüíî, âñå ýòè ôóíêöèè — ñåíñîðíûå è ìîòîðíûå, ýìîöèè è ìîòèâàöèè, îáó÷åíèå è ïàìÿòü, íàêîíåö, ñîçíàíèå è êîãíèòèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà — âîçìîæíû òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè íîðìàëüíî ðàáîòàþò ìåõàíèçìû âîñõîäÿùåé àêòèâàöèè ìîçãà, ò.å. áîäðñòâîâàíèÿ. Ïðè íàðóøåíèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ìîçã ïîãðóæàåòñÿ â ñîñòîÿíèå êîìû è íè ïîâåäåíèå, íè ñîçíàíèå íå ìîãóò áûòü ðåàëèçîâàíû. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ìåäèöèíñêîé è íàó÷íîé îáùåñòâåííîñòüþ óæå îñîçíàíî, ÷òî íåáîëüøèå õðîíè÷åñêèå íàðóøåíèÿ ñíà è áîäðñòâîâàíèÿ, ñòîëü õàðàêòåðíûå äëÿ ñîâðåìåííîãî óðáàíèçèðîâàííîãî ÷åëîâå÷åñòâà, íå òîëüêî ïðåäñòàâëÿþò äîñòàòî÷íî ñåðüåçíóþ îïàñíîñòü äëÿ çäîðîâüÿ, íî è ÷ðåâàòû ñåðüåçíûìè ïîñëåäñòâèÿìè â ïðîèçâîäñòâåííîé ñôåðå, íà òðàíñïîðòå è ò.ï. Îíè ìîãóò áûòü îäíîé èç âàæíåéøèõ ïðè÷èí (ñêðûâàþùèõñÿ çà òåðìèíîì «÷åëîâå÷åñêèé ôàêòîð») öåëîãî ðÿäà èíöèäåíòîâ è êàòàñòðîô, â ÷èñëå êîòîðûõ çàïàäíûå èñòî÷íèêè íàçûâàþò àâàðèè íà àòîìíûõ ýëåêòðîñòàíöèÿõ Òðèìàéë Àéëåíä â ÑØÀ è â ×åðíîáûëå. Åùå â 1988 ã. ñïåöèàëüíàÿ îáùåñòâåííàÿ êîìèññèÿ ÑØÀ «Ñîí, êàòàñòðîôû è ñîöèàëüíàÿ ïîëèòèêà» ïðèøëà ê âûâîäó, ÷òî áûò è õàðàêòåð ïðîèçâîäñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà â óñëîâèÿõ íàó÷íî-òåõíè÷åñêîé ðåâîëþöèè (óïðàâëåíèå àâòîìîáèëåì, «îáùåíèå» ñ êîìïüþòåðîì è ò.ä.) äèêòóþò íåîáõîäèìîñòü ñòðîãîãî ñîáëþäåíèÿ òðåáîâàíèé ãèãèåíû ñíà, â òî âðåìÿ êàê åãî îáðàç æèçíè ïëîõî ñîãëàñóåòñÿ ñ ýòèìè òðåáîâàíèÿìè (çàëèòûå ýëåêòðè÷åñêèì ñâåòîì íî÷íûå ãîðîäà — òàê íàçûâàåìûé «ýôôåêò Ýäèñîíà», ïîñòîÿííûé øóì, ïîçäíèå ïåðåäà÷è ïî òåëåâèäåíèþ è ïð.). 4 Âåäåíèå Íåêà÷åñòâåííûé èëè íåäîñòàòî÷íûé ñîí, íàðóøåííûé èç-çà ñìåííîé ðàáîòû èëè êàêèõ-òî äðóãèõ âíåøíèõ ïðè÷èí, óñèëèâàåò äíåâíóþ ñîíëèâîñòü è ïðèâîäèò ê îáøèðíîìó ñïåêòðó èçìåíåíèé âñåõ íåðâíûõ è íåéðîýíäîêðèííûõ ôóíêöèé, âêëþ÷àÿ ïîâûøåííûé óðîâåíü ãîðìîíîâ ñòðåññà, êîãíèòèâíûå è îáìåííûå íàðóøåíèÿ, ñíèæåíèå èììóíèòåòà, ïîâûøåíèå ðèñêà îíêîëîãè÷åñêèõ è ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòûõ çàáîëåâàíèé. Èçáûòî÷íàÿ ñâåòîâàÿ ñòèìóëÿöèÿ è àêòèâíîñòü ÷åëîâåêà â íî÷íîå âðåìÿ — ñàìûå îáû÷íûå ïðè÷èíû íàðóøåíèé öèðêàäèàííîãî è ñîííîãî ðèòìîâ è åãî äàëüíåéøåé äåñòàáèëèçàöèè. Ðàçîáùåíèå ñâÿçè ìåæäó ìåñòíûìè îñöèëëÿòîðàìè â ðàçíûõ òêàíÿõ, èëè ìåæäó öåíòðàëüíûì îñöèëëÿòîðîì — ñóïðàõèàçìàëüíûì ÿäðîì (ÑÕß) è îñòàëüíûì îðãàíèçìîì, ìîãóò ëåæàòü â îñíîâå íàðóøåíèé íåéðîýíäîêðèííûõ è ïîâåäåí÷åñêèõ ðèòìîâ, ÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå íàðóøåíèé ñíà. Î÷åíü ñåðüåçíûå íàðóøåíèÿ ñíà îòìå÷àþòñÿ êàê ïðè ïñèõèàòðè÷åñêèõ, òàê è íåéðîäåãåíåðàòèâíûõ çàáîëåâàíèÿõ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ äîêàçàíî, ÷òî ðàññòðîéñòâà öèðêàäèàííîãî ðèòìà è ñíà îñîáåííî õàðàêòåðíû äëÿ ïàöèåíòîâ ñ ïñèõèàòðè÷åñêèìè è íåâðîëîãè÷åñêèìè çàáîëåâàíèÿìè (Wulff et al., 2009). Ýòè ïðîáëåìû ïðîäîëæàþò îáîñòðÿòüñÿ, ÷òî çàñòàâëÿåò ïðèíèìàòü ñðî÷íûå ìåðû â ïðîìûøëåííî ïåðåäîâûõ ñòðàíàõ.  ÷àñòíîñòè, â ÑØÀ ïî âñåé ñòðàíå ðàçâåðíóòî áîëåå 1500 öåíòðîâ ïî êîððåêöèè íàðóøåíèé ñíà, â ðàìêàõ Íàöèîíàëüíîãî èíñòèòóòà çäîðîâüÿ (àíàëîã Ðîññèéñêîé àêàäåìèè ìåäèöèíñêèõ íàóê) ñîçäàí ñïåöèàëüíûé Èíñòèòóò ïî èçó÷åíèþ ñíà, ðàçðàáîòàíû íîâûå áåçëåêàðñòâåííûå ìåòîäû ëå÷åíèÿ è ò.ï. Îäíèì èç âàæíåéøèõ íàïðàâëåíèé ÿâëÿåòñÿ ñîçäàíèå ýôôåêòèâíûõ è áåçâðåäíûõ ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ íîâîãî ïîêîëåíèÿ. Äëÿ ðåøåíèÿ âñåõ ýòèõ ïðîáëåì íåîáõîäèìûì óñëîâèåì ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå ôóíäàìåíòàëüíûõ ìåõàíèçìîâ áîäðñòâîâàíèÿ è ñíà ÷åëîâåêà íà âñåõ óðîâíÿõ: ôèçèîëîãè÷åñêîì, áèîõèìè÷åñêîì, êëåòî÷íîì, ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîì. Íàñòîÿùàÿ êíèãà íàïèñàíà ñ öåëüþ êðàòêîãî ïîäâåäåíèÿ íåêîòîðûõ èòîãîâ ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñîìíîëîãèè, êàêèìè îíè ïðåäñòàâëÿþòñÿ â êîíöå ïåðâîãî äåñÿòèëåòèÿ XXI âåêà, ÷òîáû õîòü îò÷àñòè çàïîëíèòü ïðîáåë â ñóùåñòâóþùåé ðóññêîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå. Ëèòåðàòóðà Wulff K. et al. Sleep and circadian rhythm disturbances: multiple genes and multiple phenotypes // Current Opinion in Genetics & Development. 2009. V. 19. P. 237–246. Ãëàâà 1 Ôåíîìåíîëîãèÿ è äåôèíèöèÿ ñíà Ïîâåäåíèå ìëåêîïèòàþùèõ, âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà, ñîñòîèò èç äâóõ ÷åðåäóþùèõñÿ ïåðèîäîâ — àêòèâíîñòè è ïîêîÿ.  ïåðèîä àêòèâíîñòè ïðîèñõîäèò îáó÷åíèå è ðåàëèçàöèÿ âðîæäåííûõ è ïðèîáðåòåííûõ âèäîâ ïîâåäåíèÿ, à â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ îðãàíèçì ìîæåò íàõîäèòüñÿ â îäíîì èç òðåõ ñëåäóþùèõ ñîñòîÿíèé: ñïîêîéíîãî áîäðñòâîâàíèÿ, îáû÷íîãî (ìåäëåííîãî èëè ìåäëåííîâîëíîâîãî) è ïàðàäîêñàëüíîãî (áûñòðîãî) ñíà (ðèñ. 1.1). Äëÿ èäåíòèôèêàöèè ñîñòîÿíèÿ âèçóàëüíîãî íàáëþäåíèÿ îáû÷íî íåäîñòàòî÷íî — íåîáõîäèìî ðåãèñòðèðîâàòü êàê ìèíèìóì òðè ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðà — ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü êîðû áîëüøîãî ìîçãà (ÝÝÃ), ãëàç (ÝÎÃ) è ìûøö øåè (ÝÌÃ). ÝÝÃ, ÝÎà è ÝÌà — ýòî ãëàâíûå «òðè èñòî÷íèêà» ïîëó÷àåìîé ñîìíîëîãàìè èíôîðìàöèè. Öèêë íî÷íîãî ñíà — ýòî ïîëóòîðà÷àñîâîé (ó âçðîñëîãî ÷åëîâåêà) ïåðèîä, çà âðåìÿ êîòîðîãî ñïÿùèé ïîñëåäîâàòåëüíî ïðîõîäèò 4 ñòàäèè, íà÷èíàÿ îò äðåìîòû (ñòàäèÿ 1) è çàêàí÷èâàÿ íàèáîëåå ãëóáîêèì, òàê íàçûâàåìûì «äåëüòà-ñíîì» (ñòàäèè 3 è 4), ñîñòàâëÿþùèå â ñóììå ôàçó îáû÷íîãî (ìåäëåííîãî, ìåäëåííîâîëíîâîãî) ñíà, êîòîðàÿ çàòåì ðåçêî ñìåíÿåòñÿ ôàçîé ïàðàäîêñàëüíîãî (áûñòðîãî) ñíà.  ôàçå áûñòðîãî ñíà ÷åëîâåê âèäèò ñíû. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ôàçû áûñòðîãî ñíà íà÷èíàåòñÿ íîâûé öèêë ñíà, ëèáî ÷åëîâåê Ðèñ. 1.1. Ïîâåäåíèå ìëåêîïèòàþùèõ (ñõåìà) 6 Ãëàâà 1 Ðèñ. 1.2. Ãèïíîãðàììà. Öèêëû, ôàçû è ñòàäèè íî÷íîãî ñíà ÷åëîâåêà (ñì. öâåòíóþ âêëåéêó 1, ðèñ. 1). Ðèñ. 1.3. Ïåðåõîä îò ñïîêîéíîãî áîäðñòâîâàíèÿ ê ñòàäèè 1. Íà ÝÝà îòìå÷åíû è àëüôà-, è òåòà-ðèòì; íà ÝÎà — áûñòðûå äâèæåíèÿ ãëàç, ïåðåõîäÿùèå â ìåäëåííûå; íà ÝÌà — âûñîêèé ìûøå÷íûé òîíóñ (ñì. öâåòíóþ âêëåéêó 1, ðèñ. 2). Ôåíîìåíîëîãèÿ è äåôèíèöèÿ ñíà 7 Ðèñ. 1.4. Ñòàäèÿ 2. Íà ÝÝà îòìå÷åíû Ê-êîìïëåêñ è âåðåòåíî; íà ÝÎà — ïðîíèêíîâåíèå ÝÝà ëîáíûõ îòâåäåíèé; íà ÝÌà — ïîíèæåííûé ìûøå÷íûé òîíóñ (ñì. öâåòíóþ âêëåéêó 1, ðèñ. 3). ïðîáóæäàåòñÿ. Çà íî÷ü ÷åëîâåê «ïðîõîäèò» ÷åðåç 4–6 öèêëîâ ñíà. Öèêëû ñíà íåîäèíàêîâû ïî ñâîåé ñòðóêòóðå: â ïåðâóþ ïîëîâèíó íî÷è ïðåîáëàäàåò ãëóáîêèé äåëüòà-ñîí, à ïîä óòðî — ëåãêèé ñîí (ñòàäèÿ 2) è ôàçà áûñòðîãî ñíà (ðèñ. 1.2). Êàæäàÿ ñòàäèÿ ôàçû ìåäëåííîãî ñíà è ôàçà áûñòðîãî ñíà èìåþò ñâîè õàðàêòåðíûå ýëåêòðîãðàôè÷åñêèå ÷åðòû, ïî êîòîðûì èõ ìîæíî îïîçíàòü ó ëþäåé è æèâîòíûõ. Òàê, áîäðñòâîâàíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ íèçêîâîëüòíîé áûñòðîé íåîðãàíèçîâàííîé àêòèâíîñòüþ, êîòîðàÿ ïðè ðàññëàáëåíèè ñìåíÿåòñÿ ó íåêîòîðûõ ëþäåé àëüôà-ðèòìîì 8–12 Ãö; äëÿ ñòàäèè 1, ïåðåõîäíîé ìåæäó áîäðñòâîâàíèåì è ñíîì, õàðàêòåðíû òåòà-âîëíû â ÝÝà — íåáîëüøèå âîëíû ÷àñòîòîé 3–7 Ãö (ðèñ. 1.3); äëÿ ñòàäèè 2 — ëåãêîãî, ïîâåðõíîñòíîãî ñíà — âåðåò¸íà è Ê-êîìïëåêñû (12–14 Ãö, ðèñ. 1.4, 1.5), äëÿ äåëüòà-ñíà — ãëóáîêîãî ñíà — âûñîêîâîëüòíûå ìåäëåííûå (äåëüòà) âîëíû (0,5–2 Ãö, ðèñ. 1.6, 1.7).  áûñòðîì ñíå ÝÝà ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò áîäðñòâîâàíèÿ, õîòÿ èíîãäà âèäíû íåáîëüøèå ïèëîîáðàçíûå ðàçðÿ- 8 Ãëàâà 1 Ðèñ. 1.5. Îòäåëüíî — ÝÝà ôåíîìåí. Âåðåòåíî è Ê-êîìïëåêñû â ÝÝà íî÷íîãî ñíà ÷åëîâåêà (ñì. öâåòíóþ âêëåéêó 1, ðèñ. 4). äû, êîòîðûå â áîäðñòâîâàíèè íå ïðèñóòñòâóþò, è ãëàâíîå, ïðè ýòîì îòìå÷àåòñÿ õàðàêòåðíàÿ àêòèâíîñòü â ÝÎà — áûñòðûå äâèæåíèÿ ãëàç, êîòîðûå íèêîãäà íå âñòðå÷àþòñÿ â ôàçå ìåäëåííîãî ñíà (ïîýòîìó áûñòðûé ñîí íàçûâàþò åùå ñíîì ñ áûñòðûìè äâèæåíèÿìè ãëàç), à òàêæå ïîëíîå èñ÷åçíîâåíèå àêòèâíîñòè â ÝÌà (ðèñ. 1.8). Òàê ÷òî òàêîå ñîí? Äëÿ ÷åãî îí íóæåí îðãàíèçìó? Âîïðîñ î ôóíêöèîíàëüíîì íàçíà÷åíèè ýòîãî ñòîëü îáûäåííîãî ñîñòîÿíèÿ Ðèñ. 1.6. Äåëüòà-ñîí: ñòàäèè 3 è 4. Íà ÝÎà îòìå÷åíî îòñóòñòâèå äâèæåíèé ãëàç, íà ÝÌà — íèçêèé ìûøå÷íûé òîíóñ (ñì. öâåòíóþ âêëåéêó 1, ðèñ. 5). [...] Ðèñ. 1. Ãèïíîãðàììà. Öèêëû, ôàçû è ñòàäèè íî÷íîãî ñíà ÷åëîâåêà. Ðèñ. 2. Ïåðåõîä îò ñïîêîéíîãî áîäðñòâîâàíèÿ ê ñòàäèè 1. Íà ÝÝà îòìå÷åíû è àëüôà-, è òåòà-ðèòì; íà ÝÎà — áûñòðûå äâèæåíèÿ ãëàç, ïåðåõîäÿùèå â ìåäëåííûå; íà ÝÌà — âûñîêèé ìûøå÷íûé òîíóñ. Ðèñ. 3. Ñòàäèÿ 2. Íà ÝÝà îòìå÷åíû Ê-êîìïëåêñ è âåðåòåíî; íà ÝÎà — ïðîíèêíîâåíèå ÝÝà ëîáíûõ îòâåäåíèé; íà ÝÌà — ïîíèæåííûé ìûøå÷íûé òîíóñ . Ðèñ. 4. Îòäåëüíî — ÝÝà ôåíîìåí. Âåðåòåíî è Ê-êîìïëåêñû â ÝÝà íî÷íîãî ñíà ÷åëîâåêà. [...]
