Баренцево море - Петрозаводский государственный университет
реклама
1 Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ На правах рукописи СОНИНА АНЖЕЛЛА ВАЛЕРЬЕВНА Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Петрозаводск 2014 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................................. 4 Глава 1 ........................................................................................................................ 14 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ....................................................................................... 14 1.1. Степень изученности эпилитных лишайников на территории северозапада России............................................................................................... 14 1.2. Изучение лихенофлоры прибрежных территорий .................................. 17 1.2.1. Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии................................................................................................................ 22 1.2.2. Характеристика химических и физических показателей водной среды .............................................................................................................................. 27 1.3. Лишайники скальных лесных сообществ на территории северо-запада России ........................................................................................................... 45 1.3.1. Характеристика условий в скальных лесных сообществах ................. 45 1.3.2. Состояние изученности лихенофлоры скальных растительных сообществ на территории северо-запада России ............................................ 49 1.4. Лишайники – объекты биоиндикации ...................................................... 50 1.4.1. Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований .... 52 1.5. Экология эпилитных лишайников ............................................................ 55 1.5.1. Связь эпилитных лишайников с характеристиками субстрата ........... 55 1.5.2. Фитоценотическая роль лишайников..................................................... 60 1.6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды .......................... 66 1.6.1. Морфологические адаптации лишайников ........................................... 66 1.7. История изучения петроглифов Онежского озера .................................. 71 Глава 2 ........................................................................................................................ 79 МЕСТО, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ............ 79 2.1. Характеристика природно-климатического комплекса мест исследования ....................................................................................................................... 79 2.2. Объекты, материалы и методы исследования ......................................... 90 Глава 3 ........................................................................................................................ 95 ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ ........................................................ 95 3.1. Списки видов эпилитных лишайников обследованных территорий ... 95 3.1.1. Список видов прибрежных эпилитных лишайников .......................... 95 3.1.2. Список видов лишайников скальных лесных сообществ в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область) ........................................... 107 3.2 Таксономический анализ эпилитных лишайников исследованных территорий ................................................................................................. 111 3.2.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников прибрежных территорий ........................................................................................................ 112 3.2.2. Таксономический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса ..................................................................................................................... 121 3 Глава 4 ...................................................................................................................... 125 ЗОНИРОВАНИЕ ПРИБРЕЖНОГО ЭПИЛИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА ................................................................................................................ 125 4.1. Характеристика эпилитного прибрежного лишайникового покрова.. 125 4.2. Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова ................................................... 130 Глава 5 ...................................................................................................................... 152 ЭКОТОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ................................................................................. 152 5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников ................................ 152 5.2 Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса 161 Глава 6 ...................................................................................................................... 175 АДАПТАЦИИ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ ..... 175 6.1. Морфологические адаптации лишайников к приливно-отливной динамике морских побережий ................................................................. 176 6.2. Физиологические адаптации эпилитных лишайников к условиям побережий северных морей ..................................................................... 179 6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации эпилитных лишайников к условиям морских побережий...................................................................... 186 6.3. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников ........ 192 Глава 7 ...................................................................................................................... 196 ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ .......................................................................................................... 196 7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников 198 7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий ....................................................................................................... 206 7.2.1. Оценка конкурентных отношений эпилитных лишайников накипных жизненных форм............................................................................................... 211 Глава 8 ...................................................................................................................... 221 ЭПИЛИТНЫЕ ПРИБРЕЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ – ИНДИКАТОРЫ КАЧЕСТВА ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ СРЕДЫ.......................................................................... 221 8.1. Распределение лишайников на прибрежных территориях .................. 221 8.2. Состояние прибрежной лихенофлоры в зависимости от химических показателей воды ...................................................................................... 226 Глава 9 ...................................................................................................................... 234 ЛИШАЙНИКИ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ ПАМЯТНИКОВ КУЛЬТУРЫ .... 234 9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников*.............................................................................................. 234 9.2. Лихенометрические методы оценки возраста каменных сооружений 243 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ....................................................................................................... 251 ВЫВОДЫ ................................................................................................................. 256 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................................................................... 259 4 ВВЕДЕНИЕ Лишайники – удивительные организмы, представляющие собой симбиотический комплекс автотрофных (водоросли, цианобактерии) и гетеротрофных (грибы) компонентов (Трасс, 1977; и др.), которые сложились в ходе эволюции, вероятно, в прибрежных экосистемах в процессе адаптации водных водорослей и грибов к наземным условиям обитания (Марков, 2010). Являясь фототрофами и выполняя роль продуцентов в экосистемах, лишайники вносят вклад в создание органического вещества на планете. Обладая широким диапазоном устойчивости, они способны осваивать трудно используемые многими другими организмами местообитания, такие как сухие, холодные пустыни, тундровые сообщества, скальные местообитания, быть первопоселенцами на вновь формирующихся субстратах (застывшие лавовые потоки, прибрежные скалы, ледники и пр.), но при всем этом являются слабыми конкурентами и не могут противостоять высшим растениям в экосистемах. Количество видов лишайников увеличивается с продвижением на север, но до настоящего времени их видовое разнообразие, а также роль в формировании структуры и вклад в функционирование разных экосистем северо-запада России остаются слабо изученными (Урбанавичус, 1996). Большое видовое разнообразие лишайников, чуткость реакции этих организмов к нарушениям в среде вызывают большой интерес к их роли в экосистемах как биоиндикаторов среды обитания, в том числе и для человека. В настоящее время в биоиндикационных исследованиях широко используются эпифитные лишайники при оценке состояния воздушной среды. Они многопланово исследуются: изучают их экологические особенности, распространение, участие в формировании лишайникового покрова (Мартин, 1983; Малышева, 1999, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009; Меденец, 2010; и др.), ведутся популяционные исследования (Михайлова, Воробейчик, 1999; Михайлова, 2005; Суетина, 1999, 2001, 2009; Суетина, Богданов, 2006; Суетина, Глотов, 2010; Тарасова, Игнатенко, 2013). 5 Незаслуженно меньшее внимание уделяется эпилитной экологической группе лишайников, которые входят в состав скальных растительных сообществ, широко представленных на территории северо-запада России (Громцев, 2008), являются обязательным компонентом береговых скал, типичных для прибрежных экосистем Северной Европы. Эпилитные лишайники одними из первых организмов заселяют каменистые субстраты, преобразовывая их и участвуя в первичных процессах почвообразования (Полынов, 1945; Ярилова, 1947; Walderhaug О., Walderhaug Е. М., 1998). В настоящее время довольно хорошо изучены вопросы первичной сукцессионной динамики в тундровых лишайниковых сообществах (Александрова, 1969, 1977; Горчаковский, 1975; Антонова, 1980), исследованы процессы освоения лишайниками ледниковых морен и обнажений ультраосновных пород (Мартин, 1968, 1971, 1981; Магомедова, 1979; John, Dale, 1990, 1991). Однако большое разнообразие скального субстрата, связанное с типом скальных обнажений, положением в различных формах рельефа, типах растительных сообществ, а также различия по химическому составу приводят к большому феноменологическому разнообразию экотопов и лишайниковых синузий с участием эпилитов. Большинство из этих факторов остаются слабо изученными, что не позволяет выявить общие закономерности и составить общую картину начального этапа формирования и накопления живого вещества с участием эпилитных лишайников в скальных экотопах. Особые условия для развития биоты формируются на прибрежных скалах пресных водоемов и приморских экосистем. Северо-запад России характеризуется хорошо развитой водной сетью. В частности, к территории Карелии примыкает часть акватории Белого моря, в республике насчитывается 61 тыс. озер и 27 тыс. рек, которые занимают 25 % ее территории. Малые водотоки здесь составляют 95 % от общего числа рек, а их длина – 70 % от общей длины всех рек. Эта водная сеть охватывает все районы Карелии и по системе водотоков имеет связь с ближними областями (Мурманская, Архангельская, Вологодская, 6 Ленинградская) и зарубежными странами. Состояние прибрежных экосистем как экотонных зон водной сети на границе «вода – суша» является наиболее информативной характеристикой экологического состояния этих взаимосвязанных территорий. По количеству озер Карелия занимает первое место в мире, поэтому изучение широкого спектра прибрежно-водных биогеоценозов здесь актуально (Папченков, 2007; Садчиков, Кудряшов, 2004). И именно в экотонных сообществах прибрежных территорий большую роль играют эпилитные лишайники. Динамика развития геокомплексов и оценка их современного состояния – важная научная проблема, от которой во многом зависят подходы к решению вопросов рационального природопользования. Прибрежно-водные биогеоценозы являются наиболее динамичными природными структурами. Они включают наземные и водные биогеоценозы, которые способны замещать друг друга вследствие изменчивости уровня воды и смещения береговой линии. Вопросы динамики прибрежно-водных биогеоценозов на сегодняшний день изучены недостаточно. Известно, что береговая зона – переходная зона (экотон) – характеризуется наибольшей интенсивностью биологических процессов и оказывает большое влияние на контактные биотические связи (Марковская и др., 2010). Разнообразие прибрежных экотонов и форм экотонных систем – огромно. Они различаются по масштабам, возрасту, компонентам, составу биотических комплексов, обладают общими особенностями структурной организации, принципиально отличающими их от зональных экосистем, и высокой активностью биотических комплексов (Миркин, Наумова, 1998). Растущие антропогенные нагрузки все более дестабилизируют природную среду и вызывают заметное увеличение контрастности и мозаичности ландшафтной структуры крупных территорий. В свою очередь это сопровождается появлением новых природно-антропогенных и антропогенных границ, геохимических и энергетических потоков, путей миграции и расселения организмов и, следовательно, формированием новых экотонных геосистем разного ранга. 7 Достаточно специфичной группой прибрежно-водных комплексов является эпилитная лихенофлора, развитие и существование которой определяется влиянием граничащих сред. Этому элементу прибрежно-водной среды, как правило, не уделяется специального внимания в исследованиях, в то время как прибрежно-водные лишайники через структуру покрова, видовое разнообразие показывают динамические свойства водоема (Сонина, Корнилов, 2011; Сонина и др., 2012) и его влияние на наземную биоту. В Карелии исследования по прибрежным лишайниковым сообществам приобретают особое значение из-за расположенных на береговых скалах Онежского озера древних наскальных гравировок (петроглифов). Роль лишайников как биодеструкторов или защитников, древних памятников культуры остается дискуссионной (Syers, Iskandar, 1973; Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998). На Онежских петроглифах ранее исследований М. А. Фадеевой с участием А.В. Сониной такие работы не проводились (Фадеева, Сонина, 2001, 2007; Сонина, Фадеева, 2007). В связи с этим изучение эпилитного лишайникового покрова на прибрежных скалах, особенностей его формирования в нестабильных условиях среды и состояния петроглифов в связи с биодеструктивной ролью лишайников является актуальным. Цель и задачи исследования. Цель исследования: выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных типах лесных сообществ и прибрежных экосистемах, пути адаптации эпилитных лишайников к экстремальным условиям среды, возможность их использования в лихеноиндикации и лихенометрии в условиях таежной зоны и субарктики северо-запада России. Задачи исследования: 1. Выявить видовое разнообразие эпилитных лишайников приморских экосистем Карельского берега Белого моря и окрестностей п. Дальние Зеленцы Баренцева моря; прибрежных экосистем пресных водоемов Онежского озера, 8 рек Суны и Лососинки и уникальных скальных лесных сообществ Ветреного пояса Архангельской области. 2. Выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в прибрежных экосистемах и скальных типах лесных сообществ. 3. Исследовать экологические особенности и пути адаптации лишайни- ков в условиях разных экосистем: прибрежных территорий пресных водоемов, приморских территорий, редких скальных лесных сообществ. 4. Изучить адаптации эпилитных лишайников к нестабильным услови- ям среды прибрежных экосистем. 5. Выявить воможности и обосновать использование эпилитных лишай- ников для лихеноиндикации прибрежно-водной среды с разным уровнем антропогенной нагрузки. 6. Оценить возможность использования эпилитных лишайников для оценки возраста культовых каменных строений (методика и обработка данных). 7. Определить роль эпилитных лишайников в сохранности памятников наскальной живописи древней культуры Карелии. Положения, выдвигаемые на защиту: 1. Ведущим фактором в формировании эпилитного лишайникового покрова прибрежных экосистем является водный, а в условиях лесных экосистем – световой. 2. При распределении эпилитных лишайников от линии уреза воды до берега на прибрежных территориях пресных и морских водоемов выделяются 4 зоны, которые характеризуются определенными параметрами. Сходство видового разнообразия лихенофлоры 1-й зоны во всех исследованных прибрежных экосистемах дает основание считать ее азональной структурой. 3. Количественные характеристики эпилитного лишайникового покрова прибрежных территорий зависят от уровня антропогенной нагрузки, что дает основание использовать эпилитный лишайниковый покров как индикатор состояния прибрежно-водной среды. 9 4. Защитная или деструктивная роль эпилитных лишайников на объектах древней наскальной живописи зависит от состава скальных выходов и их положения относительно водоема. 5. Метод лихенометрии в условиях таежной зоны перспективен для оценки возраста каменных строений, но требует частных методических разработок. Научная новизна. Впервые для территории Мурманской области для биогеографической провинции Лапландия Мурманская приводятся 12 видов эпилитных лишайников; для территории Карелии впервые указываются 4 вида, для биогеографической провинции Карелия Керетская – 15 видов, для Карелии Поморской восточной – 8 видов, для Карелии Поморской западной – 1 вид, для Карелии Онежской – 4 вида; для Архангельской области впервые выявлен видовой состав эпилитных лишайников, насчитывающий 35 видов. Впервые проведено комплексное исследование видового состава и экологии эпилитных лишайников редких скальных растительных сообществ Ветреного пояса Архангельской области. Список включает 52 вида. Впервые установлены закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова на побережьях пресных водоемов Карелии, приморских территориях Белого и Баренцева морей; выявлены различия в закономерностях формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных сосняках и скальных ельниках – редких нетронутых растительных сообществах Ветреного пояса северо-запада России. Впервые дано обоснование для использования эпилитного лишайникового покрова как индикатора состояния качества прибрежно-водной среды и в области лихенометрии для условий таежной зоны. Впервые выявлены параметры эпилитного лишайникового покрова на онежских петроглифах, которые дают возможность оценить их деструктивное или защитное воздействие на древнюю каменную живопись. Практическая значимость работы. Эпилитный лишайниковый покров приливно-отливной зоны может быть использован как объект мониторинга со- 10 стояния прибрежно-водной территории, что расширяет спектр объектов, которые могут включаться в биомониторинг. Данные о возможности участия эпилитной лишайниковой биоты в биодеструкции (на участках скал, примыкающих к почвенно-растительному комплексу) и защите (на участках заливаемых скал) наскальных гравировок могут быть использованы и учтены при разработке систем защиты петроглифов от разрушения. Получены данные о возможности использования эпилитных лишайников для лихенометрии древних каменных объектов и разработаны методические подходы к этой оценке в условиях таежной зоны. Полученные данные вошли в лекционные спецкурсы и практикумы для студентов бакалавриата и магистрантов эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета. Создан гербарий эпилитных лишайников, который включен в базу данных Гербария ПетрГУ (PZV). В базе данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы даны № 2012620156 от 06.02.2012) создан и продолжает пополняться блок «Лишайники», содержащий информацию о распространении эпилитных прибрежных лишайников на побережьях. Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации представлены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на международной конференции «Биоразнообразие восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1997), II (Х) делегатском съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), международной конференции «ACRA-2» (Альта, Норвегия, 1998), международной конференции выездной сессии Русского ботанического общества «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира и почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), семинаре «Организация мониторинговой лихенологической службы на территории Карелии» (Петрозаводск, 11 1999), международной конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), семинаре «Применение математических методов в исследованиях живых систем» (Петрозаводск, 2000), заседании Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2000), XI международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Дубна, 2004), Международной конференции, посвященной 100-летию начала работы проф. А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2005), всероссийской конференции «Структурно-функциональ-ные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения В. П. Савича «Флора лишайников России» (С.-Петербург, 2006), III международном симпозиуме «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень» (С.-Петербург, 2007), всероссийской конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Международной научно-практической конференции (Мурманск, 2008), XII делегатском съезде РБО (Петрозаводск, 2008), III всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), II съезде микологов России (Москва, 2008), международном совещании «Лишайники бореальных лесов» (Сыктывкар, 2008), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), международной конференции «Водные ресурсы и ветланды) (Тульсея, Румыния, 2012), международной конференции «Полярная экология» (Ческа-Будеёвица, Республика Чехия, 2012), III съезде микологов России (Москва, 2012), XIII делегатском съезде РБО (Тольятти, 2013), научном семинаре Беломорской биологической станции зоологического института РАН (С.-Петербург, 2013). Благодарности. Настоящая работа была бы невозможна без внимания, доброго отношения, понимания, деликатности, научного азарта и обсуждения 12 профессора Е. Ф. Марковской – учителя, руководителя, соратника, собеседника. Большую роль в формировании интереса к биологической специальности сыграла в моей жизни А. С. Лантратова, которую я считаю моим первым наставником в научной деятельности, которая и по сей день проявляет неравнодушие и заинтересованность к успехам своих учеников. Первый лихенологический опыт: полевой, методический получен благодаря сотрудничеству с М. А. Фадеевой, ведущим лихенологом Карелии. Ей же я обязана участием в интереснейшей работе по оценке биодеструктивной роли лишайников на онежских петроглифах. Участие в экспедициях, творческая деятельность, занимающая много неурочного времени, была обеспечена только при поддержке, понимании, большой самостоятельности и всесторонней помощи моей семьи. Я искренне признательна моим коллегам-лихенологам: В. Н. Тарасовой, В. И. Андросовой за участие во всех сторонах нашей тесной лихенологической жизни; участникам морских экспедиций: Е. Ф. Марковской, Л. А. Сергиенко, А. А. Стародубцевой, М. А. Шредерс, А. А. Кособрюхову за трудные и интересные преодоленные многокилометровые маршруты, невероятные приключения, удивление от познавания нового. Я благодарна всем коллегам – преподавателям и лаборантам кафедры ботаники и физиологии растений за доброе отношение, желание всегда помочь, поддержку, радушную атмосферу в коллективе. Искренне благодарна декану факультета Э. В. Ивантеру за умение убеждать, поддержку и настойчивость в реализации работы, а также за личный пример отношения к жизни. Большая консультативная помощь в работе и всяческая поддержка была оказана моими коллегами-друзьями И. Н. Урбанавичене и Г. П. Урбанавичюсом. Спасибо сотрудникам Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова за возможность пользоваться научными фондами лаборатории и профессиональные консультации. Отдельная благодарность Д. Е. Гимельбранту за ценную помощь при определнии отдельных групп лишайников. Спасибо всему лихенологическому сообществу и коллегам из разных регионов и стран за доступность, профессиональную помощь, 13 общение. Особые слова благодарности говорю студентам-лихенологам, которые помогали и собирать, и обрабатывать материал, которые не дают унывать, заставляют двигаться вперед. Публикации. По теме диссертации опубликованы 43 работы в том числе 2 монографии в соавторстве, 17 статей, из них 10 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и 3 статьи в периодических иностранных научных изданиях, 24 работы в материалах международных и всероссийских конференций, создана база данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы даны № 2012620156 от 06.02.2012). Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 9 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 391 источник, из них 101 – иностранная литература. Работа изложена на 298 страницах и содержит 67 рисунков и 23 таблицы. 14 Глава 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. Степень изученности эпилитных лишайников на территории северо-запада России Северо-запад России – территория площадью 1 686 968 км2 (9,8 % от РФ), включающая Калининградскую, Псковскую, Новгородскую, Ленинградскую области, Республику Карелия, Мурманскую область, Архангельскую область, Республику Коми, Ненецкий автономный округ. Регион граничит с Финляндией, Норвегией, Латвией, Эстонией, Белоруссией и имеет выход в Балтийское, Белое, Баренцево и Карское моря (Трешников, 1989; Заяц, 2007; http://ru.wikipedia.org/wiki/). Эта территория характеризуется гетерогенностью условий и различается по геоморфологии, почвенным горизонтам и типам растительных сообществ. Регион располагается в арктической и умеренной климатических зонах (обычно говорят о высоких широтах). Растительность меняется от тундровых к лесным, главным образом таежным сообществам (Учебный атлас мира, 1979). В работе рассматривается территория на крайнем северо-западе Европейской части России, географически охватывает север Восточно-Европейской равнины, входит в состав Северо-Западного федерального округа и включает три субъекта РФ: Архангельскую и Мурманскую области и Республику Карелия (Сохранение ценных природных территорий…, 2011). К обследованным территориям относятся акватории Белого и Баренцева морей, Онежского озера, а также северо-запад Архангельской области. На указанной территории эпилитные лишайники встречаются в пределах побережий водоемов, где на дневную поверхность выходят материнские горные породы, или на валунных берегах гляциального происхождения. Также эпилитные лишайники являются обязательными компонентами скальных лесных сообществ бореальной зоны. 15 Лихенологическими исследованиями в настоящий момент слабо охвачена Архангельская область (нет опубликованного регионального списка видов лишайников для этого района), которая включает равнинные участки северной и средней тайги с высоким процентом малонарущенных лесов, побережье Белого моря, остророва и метриковую часть Арктики. Встречаются единичные работы с частными исследованиями в пределах отдельных территорий области. Наиболее изученной в лихенологическом отношении является арктическая островная часть области (архипелаг Новая Земля, Земля Франца Иосифа), для этой территории известно 515 видов лишайников (Andreev et al., 1996). 134 вида приводится для Пинежского заповедника (Захарченко, 1989) и 206 видов для Природного парка «Кожозерский» (Фадеева, Кравченко, 2005; Фадеева, 2006). В работе А. В. Сониной, Е. Ф. Марковской (2013) для острова Большого Соловецкого приводится список видов эпилитных лишайников (35 видов) и дается морфолого-физиологическая характеристика отдельных видов. В работах В. Н. Тарасовой, А. В. Сониной (2011, 2012) указываются списки видов лишайников (среди которых 52 вида – эпилиты) для двух возвышенностей Ветреного Пояса – Муройгоры и Оловгоры. К наиболее хорошо изученным относятся Мурманская область (1029 видов лишайников) (Urbanavichus et al., 2008) и Республика Карелия (1046 видов) (Фадеева и др., 2007; Урбанавичус, 2006). Лихенологические исследования для этих регионов имеют почти 200-летнюю историю, начатую в середине XIX века финскими исследователями. За весь период исследований большое количество публикаций посвящены инвентаризационным работам по выявлению видового разнообразия и составлению списков лихенофлор изучаемых районов (Фадеева и др., 2007; Urbanavichus et al., 2008). Среди работ, выполненных на территории Мурманской области, к содержащим информацию об эпилитных лишайниках можно отнести исследования А. В. Домбровской (1967, 1970), Т. А. Дудоревой (1993, 1999), Т. А. Дудоревой, Г. П. Урбанивичуса (2002), И. Н. и Г. П. Урбанавичусов (2005, 2006), 16 И. С. Жданова (2001, 2004a, 2004с). С конца XX века на территории Мурманской области проводятся специальные исследования по изучению видового разнообразия эпилитных лишайников в связи с наличием скальных растительных сообществ в высокогорьях на территории области (Антонова, 1984, 1999); проводятся экологические исследования по изучению особенностей распространения эпилитных лишайников в зависимости от свойств субстрата (Антонова, Шимановская, 1990); изучаются видовое разнообразие, особенности распространения (Жданов, Дудорева, 2003; Жданов, 2006; Сонина, Мелентьев, 2008; Сонина и др., 2010; Zhdanov, 2002), а также адаптивные возможности прибрежных эпилитных лишайников морских побережий Белого (Сонина, 2010; Сонина, Марковская, 2013) и Баренцева морей (Сонина и др., 2011). Большое участие таежных лесов в растительном покрове на территории Республики Карелия и их важная роль в экономике республики отразились и на исследовательской деятельности ученых. Значительное количество работ, в том числе и лихенологических, выполнено на древесных растениях. Довольно полно для территории Карелии изучен эпифитный лишайниковый покров, о чем свидетельствуют опубликованные работы, отмеченные в «Конспекте лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия» (Фадеева и др., 2007). Информацию о видовом разнообразии эпилитных лишайников на территории республики можно почерпнуть из опубликованных списков лишайников для отдельных районов республики и охраняемых территорий за разные годы (Тихомиров, 1973; Фадеева, 1998, 2000; Фадеева, Ахти, 2001; Фадеева, Кравченко, 2002; Херманссон и др., 2000, 2002; Альструп и др., 2005; Тарасова, Сонина, 2006). Эпилитная лихенофлора изучается, главным образом, на прибрежных территориях или крупных выходах коренных пород на дневную поверхность. Исследования прибрежных эпилитных лишайников начаты в конце XX века и выполнены в основном на побережьях Онежского озера в местах скоплений петроглифов – наскальных гравировок (Фадеева, Сонина, 2001a, 2001б), реки 17 Суны на территории заповедника «Кивач» (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000) и Белого моря (Сонина, Мелентьев, 2008; Сонина и др., 2011). Авторами, кроме списков видов лишайников, приводятся и экологические исследования распространения видов на побережьях, дается экотопическая характеристика (Марковская и др., 2010), изучаются особенности ростовых показателей талломов эпилитных лишайников (Sonina el al., 2008; Сонина и др., 2013), их жизненная стратегия (Тарасова и др., 2012). Анализ литературных источников свидетельствует о незначительном по времени периоде исследований эпилитных лишайников, об отсутствии в ряде районов организованных исследований лихенофлоры (Архангельская область). Таким образом, отсутствие системных исследований эпилитной группы лишайников на больших территориях северо-запада России свидетельствует об актуальности данного направления исследований. Его важность подтверждают и слабая изученность экологии отдельных видов, путей адаптации с учетом многообразных экотопов осваиваемых эпилитами, а также единичные работы по их взаимосвязям с другими компонентами биоценозов. 1.2. Изучение лихенофлоры прибрежных территорий История изучения лишайников, обитающих в различных условиях увлажнения, связана с эколого-флористическими исследованиями начала XIX века. Этот период – первый и наиболее активный этап исследований водных лишайников. В работах Э. Ахариуса, проведенных в 1798–1810 годы (цит. по: Савич, 1950) приводится видовой состав подводных лишайников, указывается их местонахождения и местообитания. В. Линдзеем в 1856 году описываются экологические особенности Dermatocarpon miniatum var. complicatum, найденного на заливаемых валунах вдоль реки Тай. В серии работ Ф. Арнольда за 1868–1887 годы (цит. по: Савич, 1950) описан видовой состав подводных лишайников ручьев, потоков и горных озер. Он же впервые делает попытку классифицировать водные лишайники в зависимости от условий местообитания с учетом водного режима. Выделяются три группы видов: в первую группу входят лишайники, 18 постоянно растущие в воде; во вторую – те, которые могут расти как в воде, так и вне воды; в третью группу входят виды, которые могут выносить кратковременное затопление (цит. по: Савич, 1950). В то время большое количество исследователей занимались группой лишайников, приуроченных к водной среде обитания, что привело к появлению термина «гидрофильные лишайники» (Цукаль, 1896: цит. по: Савич, 1950). В начале XX века многочисленными исследованиями было показано, что группа водных лишайников не является однородной и что виды различаются по особенностям местообитаний в зависимости от режима влажности (Wheldon, Wilson, 1915; Watson, Smith, 1921). Исследователями были выделены адаптивные признаки, характерные для этой группы лишайников. Так, в работе английской исследовательницы К. Смит (Smith, 1921) было показано, что виды с перитециями, или с апотециями, глубоко погруженными в слоевище, лучше защищены от воздействия воды и приспособлены к подводной жизни. В это же время была выполнена классическая работа по подводным лишайникам Карелии и Камчатки (Савич, 1924). Ее результаты доложены на Первом Всероссийском гидрологическом съезде (1924), где были сообщены находки гидрофильных видов лишайников: Verrucaria hydrela Ach., V. acthiobola Walbg., V. aquatilis Mudd., Bacidia imendata Körb., Aspicilia aquatica Körb. Сопоставляя водоемы с пресной и соленой водой, автор приходит к выводу о принципиальных различиях лишайниковых сообществ этих мест обитания. Для каждого сообщества В. П. Савич выделяет формации и ассоциации, причем ассоциации, по мнению автора, слагаются из видов, приуроченных к определенному субстрату. Впервые отмечается существенная разница в лишайниковом покрове известкового и неизвесткового субстратов. Исследуя экологию водных лишайников В. П. Савич (1950) приходит к выводу о существовании ряда переходных по обитанию видов в различных условиях увлажнения: виды, большую часть времени живущие под водой либо на периодически заливаемых водой местах; виды, использующие влагу от брызг 19 водопадов, прибоев и т. п.; виды, выдерживающие длительное случайное затопление, в то время как обычно они живут вне воды. К этому же времени относятся отдельные флористические находки. Так, А. А. Еленкин (1903) нашел в Московской области у села Колодкино вид Verrucaria aethiobola Wahlenb. (= V. aquilella Nyl.) в подводном обитании; Л. Г. Раменский (1922) обнаружил в озере Укшезеро на глубине 1,5 м вид Collema Ramenskii Elenk. (Савич, 1950). Аналогичное обширное исследование было выполнено В. Рясяненом (Räsänen, 1927) в западной части Финляндии. Им также были выделены две формации лишайников на камнях, орошаемых пресной водой и соленой водой. Он характеризует лишайники подводных камней, выдерживающие постоянное влияние воды, как «биологически самые сопротивляющиеся», что следует понимать «как самые устойчивые к таким условиям окружающей среды». Для этого этапа характерен широкий спектр исследований, что привело к формированию многочисленных частных направлений. Ко второму этапу исследования водных лишайников (начиная с 40-х и до 80-х годов XX века) можно отнести работы, в которых продолжается выявление видового разнообразия водных и околоводных лишайников (Савич, 1950). Незначительное количество работ посвящено вопросам эколого-физиологических механизмов адаптаций к условиям увлажнения (Голубкова, 1973). Этот период характеризуется некоторым ослаблением внимания к изучению прибрежноводных лишайников. На третьем этапе – конец XX века и до настоящего времени – интерес исследователей, помимо изучения видового разнообразия, смещается в область экологии прибрежных лишайников, изучения закономерностей и механизмов формирования и функционирования лишайниковых синузий с использованием современных методов статистики. Основные работы сконцентрированы на территориях Англии, северной Европы, северо-западе и северо-востоке Америки 20 (James et al., 1977; Pentecost, 1977; Hale, 1987; Giavarini, 1990; Gilbert & Giavarini, 1993; Gilbert, 2003; Hansen et al., 2006; Wirth et al., 2007). На территоррии объединенного королевства проводятся исследования эпилитных прибрежных лишайников горных озер, где, кроме выявления видового разнообразия, показаны особенности распространения лишайников в зависимости от условий влажности в связи с действием водоема (Gilbert, Fryday, 1996; Gilbert, Giavarini, 2000). На морских побережьях в пределах 20 лагун в Англии изучено видовое разнообразие лишайников на разных формах каменистого субстрата, показано, что лихенофлора характеризуется наличием как специфических прибрежных видов, так и присутствием плакорных видов (Gilbert, 2001). О. Гилберт, обследовав побережье Англии, установил, что лихенофлора делится на зоны в зависимости от уровня моря (Gilbert, 2003). Сравнивая лихенофлору двух горных ручьев, А. Пентекост расположил виды лишайников в экологические ряды в зависимости от водного фактора (Pentecost, 1977). В работе О. Гилберта и В. Гиаварини, (Gilbert, Giavarini, 1997) показано влияние рН воды озер в Англии на состав видов эпилитных прибрежных лишайников. Для пяти точек на территории юго-западной Гренландии указываются 214 видов лишайников, различающихся в своем распространении в зависимости от океаничности климата (Hansen, 2010). Канадскими исследователями на основе методов многомерной статистики (Canonical correspondence analysis) изучена структурная организация эпилитных лишайниковых синузий приозерных песчаников канадских Скалистых Гор (John, Dale, 1991) и береговых скал озера Онтарио (Matthes et al., 2000). Исследования проводятся на Африканском и Азиатском континентах. Изучено видовое разнообразие лишайников атлантического побережья пустыни Намиб (Wirth, 2007), показано влияние экспозиции каменной поверхности на распространение лишайников. В результате исследования тихоокеанского побережья Гонконга на прибрежных скалах выделены четыре зоны, которые отличаются составом и структурой лишайникового покрова. Для лишайников 1-й и 21 2-й зон отмечено максимальное проективное покрытие, наибольшее видовое разнообразие – для 3-й и 4-й зон. В работе отмечены значительные различия в видовом составе и распространении лишайников супралиторали прибрежных экосистем субтропических и умеренных регионов северного полушария (Chu et al., 2000). Современный этап исследований отмечен небольшим количеством работ на территории России. В этот период продолжаются работы по выявлению видового разнообразия лишайников прибрежных территорий. Шире представлены результаты исследований на Европейской части России: побережье Баренцева моря (Сонина и др., 2011), Белого моря (Гимельбрант и др., 2001; Жданов, Дудорева, 2003, 2008; Марковская и др., 2010; Сонина, Мелентьев, 2008; Сонина, 2010, 2012), Онежского озера, реки Суны (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). В работах приводятся списки видов прибрежных лишайников. В работах А. В. Сониной с соавторами обосновывается выделение лишайниковых зон в пределах разных типов водоемов (Sonina, 2013), указываются морфолого- физиологические особенности прибрежных видов лишайников (Сонина и др., 2012; Сонина, Марковская, 2013), выделяются экологические группы лишайников по отношению к водному фактору (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). Единичные работы, как правило, по отдельным находкам прибрежных или водных лишайников, встречаются для Сибири и Дальнего Востока. Так, Н. В. Сидельникова для районов Алтае-Саянской горной области выделяет группу известняковых лишайников, которые в своем распространении связаны с периодическим заливанием водой (Сидельникова, 2001). Ею же описан новый для науки вид Aspicilia popovae Sedeln., который в летний период находится под водой (Куликова и др., 2008). Т. В. Макрый указывает для лихенофлоры Байкальского хребта несколько новых видов из сем. Verrucariaceae, обитающих на камнях побережий рек и ручьев и периодически заливаемых водой. Сведения о прибрежных лишайниках Байкальского региона имеются и в лихенологических сводках (Урбанивичене, Урбанавичус, 1998; Лиштва, 2000). Побережье Япон- 22 ского моря на российском Дальнем Востоке в лихенологическом отношении изучено неравномерно, как указывают И. М. Родникова и И. Ф. Скирина (2008). Побережье обследовалось в разные годы в ходе комплексных исследований, при этом изучалось в основном видовое разнообразие лишайников (Чабаненко, 1986; Скирина, 1996, 2004, 2005; Родникова, 2006). В результате обобщения данных по этому региону выявлено 345 видов лишайников, среди них 7 % – галофиты, 1 % – гигрофиты. Анализ литературы показал, что и сегодня изучение лишайников на прибрежных территориях сопровождается выявлением новых видов для исследуемых регионов, а порой и описанием новых видов для науки. Это свидетельствует о слабой изученности прибрежных территорий в лихенологическом отношении и указывает на важность специальных исследований побережий. Слабая изученность отдельных территорий на планете открывает, с одной стороны, возможности для пополнения видового разнообразия биотического компонента биосферы, а с другой стороны, ограничивает пользование такими территориями и неисследованными ресурсами, что крайне опасно с точки зрения необратимых последствий нарушений в силу утраты определенных местообитаний для отдельных организмов (Хански, 2012). 1.2.1. Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии Среди природных богатств Карелии особую значимость имеют водные ресурсы. Территория республики имеет хорошо развитую водную сеть, относящуюся к бассейнам Белого и Балтийского морей. В Карелии насчитывается более 60 тыс. озер и 27 тыс. рек. Поверхностные водоемы занимают 25 % площади поверхности суши. Наиболее крупные озера – Ладожское и Онежское, карельская часть которых составляет соответственно 40 и 80 %. Озера сохранились в относительно чистом состоянии и являются потенциальными хранилищами чистых питьевых вод. Кроме того, к основным элементам гидрографической сети 23 республики относятся также водохранилища и болота. Карелия богата ресурсами пресной воды – в расчете на одного жителя приходится около 70 куб. м в год. Распределение природной воды равномерно по территории, однако в южной части республики, где промышленность и сельское хозяйство развиты более чем в северной, резерв водообеспеченности ниже (Экология и природные ресурсы…, 2004). Пресные воды, накапливаемые в озерах и водохранилищах, относятся к стационарным запасам, или вековым водным ресурсам, с очень низкой скоростью возобновления. При современном водохозяйственном планировании их интенсивное использование обычно не предусматривается из-за возможных отрицательных экологических последствий. Как водные ресурсы эти объекты можно рассматривать лишь с точки зрения способов использования, не меняющих их количественных параметров (водный транспорт, рекреация, рыбное хозяйство). Для водопотребляющих отраслей экономики наибольший интерес представляют динамические запасы, непрерывно возобновляющиеся в процессе круговорота воды, т. е. речной сток. Среднемноголетний суммарный сток рек Карелии составляет 57 куб. км в год. Непосредственно на ее территории формируется 49,7 куб. км, так называемый местный сток. Остальные воды (13 %) поступают из сопредельных регионов (Финляндия и Архангельская область). Около 55 % речного стока с территории республики поступает в Белое море, 25 % – в Онежское озеро и 20 % – в Ладожское (Литвиненко и др., 1998). По природному химическому составу поверхностные воды Карелии весьма разнообразны и имеют ряд особенностей. Они мало минерализованы (до 100 мг/л) и очень мягкие (до 4 % жесткости). По этим признакам их можно было бы отнести к водам очень высокого качества, однако на большей части территории качество вод ухудшается из-за наличия в них окрашенных гумусовых веществ. Химический состав воды Онежского озера формируется главным образом за счет речного стока, атмосферных осадков, подземного и антропогенного стока (главными поставщиками стоков являются крупные промцентры – Петроза- 24 водск, Кондопога, Медвежьегорск) (Онежское озеро, 1999; Калинкина и др., 2007). Для республики весьма актуальна проблема загрязнения водоемов. В связи с этим основная проблема водоснабжения республики – недостаток питьевой воды надлежащего качества и аварийное состояние водопроводных сетей. В Республике Карелия на государственном учете состоят 223 предприятия-водопользователя. По данным государственного статистического учета, в 2002 году объем сточных вод, сбрасываемых в поверхностные водные объекты, составил 220,4 млн куб. м в год. Из них порядка 20 % не подвергается очистке. Со сточными водами в водоемы Карелии поступает: взвешенных веществ – 5280 т, органических веществ (по БПК полн.) – 4620 т, нефтепродуктов – 30 т, железа – 100 т, формальдегида – 16,4 т и т. д. Основными источниками загрязнения поверхностных водных объектов в Карелии являются предприятия целлюлозно-бумажной промышленности (57,6 %) и жилищно-коммунального хозяйства (30,3 %). Среди промышленных предприятий основная доля сброса загрязненных сточных вод приходится на ОАО «Кондопога», ОАО «Сегежский ЦБК», ОАО «Целлюлозный завод "Питкяранта"», ОАО «Карельский окатыш». Наибольшее количество неочищенных сточных вод, загрязняющих водоемы республики, сбрасываются городами: Кемь (0,6 млн куб. м, сброс в Белое море), Беломорск (0,7 млн куб. м, сброс в р. Нижний Выг), Медвежьегорск (0,6 млн куб. м, сброс в Онежское озеро), Пудож (0,7 млн куб. м, сброс в р. Водла – водоток Онежского озера), Сортавала (0,4 млн куб. м, сброс в Ладожское озеро), поселками Лоухи (0,25 млн куб. м, сброс в оз. Паново) и Калевала (0,2 млн куб. м, сброс в оз. Среднее Куйто) (Комулайнен и др., 2006; Государственный доклад…, 2012). Работы по ведению государственного мониторинга поверхностных водных объектов, проводимые ежегодно, показали, что наиболее распространенными загрязняющими веществами в поверхностных водах Республики Карелия являются соединения железа, меди, легкоокисляемые органические вещества 25 (Государственный доклад…, 2012). Важной и нерешенной задачей является изучение влияния загрязнения водоемов на контактирующую с ними наземную биоту. Зонирование водоемов по степени сапробности При отсутствии каких-либо специфических загрязнений основным фактором, определяющим качество воды в естественных водоемах, является содержание в ней органического вещества, в зависимости от концентрации которого устанавливают степень загрязнения водоема (сапробности). Согласно системе сапробности выделяют зоны загрязнения в водоеме: полисапробная (очень грязная), мезосапробная (переходная) и олигосапробная (чистая), для каждой из которых свойственно присутствие определенных видов-индикаторов (Чекрыжева, 2007). Делль Уомо (Dell'Uomo, 1995) предложил выделение зон в соответствии с уровнем сапробности, галобности, трофности и классами качества вод. Полисапробная зона: • Содержится большое количество нестойких органических веществ и продуктов их анаэробного распада. • Фотосинтеза нет. • Дефицит кислорода. В воде присутствуют сероводород и метан. • Ил черный с запахом H2S. Много детрита. • Много сапрофитной микрофлоры. Альфа-мезосапробная зона: • Начинается аэробный распад органических веществ, образуется углекислота, аммиак. • Начинаются процессы фотосинтеза. • Кислорода мало, сероводорода и метана нет. • Ил серого цвета. Много детрита. • Преобладают растительные организмы с гетеротрофным и миксотрофным питанием. 26 Бета-мезосапробная зона: • Нет нестойких органических веществ, произошла полная минерализация. • Активный процесс фотосинтеза. • Содержание кислорода и углекислоты колеблется в зависимости от времени суток: днем избыток кислорода, дефицит углекислоты; ночью – наоборот. • Ил желтый, идут окислительные процессы, много детрита. • Много организмов с автотрофным питанием, наблюдается цветение воды, сильно развит фитопланктон. • Встречаются ракообразные, рыбы. Олигосапробная зона: • Практически чистые водоемы. • Цветения воды нет. • Содержание кислорода и углекислоты не колеблется. • На дне детрита мало. • Мало автотрофных организмов и бентосных животных. Ксеносапробная зона: • Практически очень чистые водоемы. • Цветения воды нет. • Содержание кислорода и углекислоты не колеблется. • На дне детрита практически нет. • Встречаются рыбы стерлядь, форель, гольян. В последние десятилетия уровень продуктивности ряда карельских озер возрос за счет техногенного обогащения их биогенными элементами (главным образом, фосфора и азота в минеральной и органической формах). Антропогенное эвтрофирование озер проявляется в виде «цветения» водоема за счет массового развития одного или нескольких видов водорослей. Биомасса водорослей в этот период достигает значительных величин, из-за чего в воду поступают продукты жизнедеятельности водорослей (экзометаболиты), а также продукты раз- 27 ложения отмерших фитопланктонных клеток. Многие из этих веществ токсичны и даже патогенны для животных и людей. Вода становится непригодной для использования (Чекрыжева, 2007). В условиях активной эксплуатации водных ресурсов республики с учетом невысокого уровня очистки сточных вод и необходимости принятия конкретных мер по сохранению и рациональному использованию этих ресурсов, важно проведение комплексных исследований по изучению влияния качества вод на биологические объекты. На наш взгляд, лишайниковый покров побережий как элемент продуцирующего комплекса, наряду с высшими растениями прибрежно-водных экосистем, способен быстро и адекватно показать изменения водной среды и оценивать степень ее влияния на объекты суши. А с целью контролирования и прогнозирования ситуации необходима организация биомониторинга прибрежно-водных комплексов на разных типах водоемов. 1.2.2. Характеристика химических и физических показателей водной среды Анализируя качественные показатели воды, обычно определяют следующие элементы и показатели: биогенные элементы, микроэлементы (железо, марганец, цинк, тяжелые металлы, алюминий), нефтепродукты, показатели газового режима водоема (растворенный кислород, углекислый газ), показатели pH, щелочности, электропроводности, перманганатной окисляемости, химическое потребление кислорода, цветности (Никаноров, 1989; Филов, 1990; Эйхлер, 1993; http://www.aquaexpert.ru/). Каждый из показателей вносит вклад в оценку состояния качества воды и водной биоты. Алюминий Источники поступления алюминия в природные воды: частичное растворение глин и алюмосиликатов; атмосферные осадки; сточные воды различных производств. 28 Одним из распространенных соединений алюминия является боксит – Al(OH)3. Растворимость его является функцией рН. При низких значениях рН < 4,5 в растворе преобладают ионы Al3+, при рН = 5–6 в растворе преобладают ионы Al(OH)2+, при рН > 7 в растворе преобладают ионы Al(OH)4. Концентрация алюминия в поверхностных водах (Семенов, 1977) обычно колеблется в пределах n.10–2 – n.10–1 мг/дм3, в некоторых кислых водах иногда достигает нескольких граммов в 1 дм3. Ионы алюминия обладают токсичностью по отношению ко многим видам водных живых организмов и человеку. ПДКв составляет 0.5 мг/дм3. Железо Главными источниками соединений железа в поверхностных водах являются процессы химического выветривания горных пород, сопровождающиеся их механическим разрушением и растворением. Значительные количества железа поступают с подземным стоком и со сточными водами предприятий металлургической, металлообрабатывающей, текстильной, лакокрасочной промышленности и с сельскохозяйственными стоками. Железо обнаруживается в основном в водах с низкими значениями рН (Филов, 1989). Содержание железа в поверхностных водах суши составляет десятые доли миллиграмма, вблизи болот – единицы миллиграммов. Повышенное содержание железа наблюдается в болотных водах, в которых оно находится в виде комплексов с солями гуминовых кислот – гуматами. Наибольшие концентрации железа (до нескольких десятков и сотен миллиграммов в 1 дм3) наблюдаются в подземных водах с низкими значениями рН. Являясь биологически активным элементом, железо в определенной степени влияет на интенсивность развития фитопланктона и качественный состав микрофлоры в водоеме. 29 Концентрация железа подвержена заметным сезонным колебаниям. Обычно в водоемах с высокой биологической продуктивностью в период летней и зимней стагнации заметно увеличение концентрации железа в придонных слоях воды. Осенне-весеннее перемешивание водных масс (гомотермия) сопровождается окислением Fe(II) в Fе(III) и выпадением последнего в виде Fe(OH)3. Содержание железа в воде выше 1–2 мг Fe/л значительно ухудшает органолептические свойства, придавая ей неприятный вяжущий вкус, и делает воду малопригодной для использования в технических целях. ПДКв железа составляет 0.3 мг Fe/дм3 (лимитирующий показатель вредности – органолептический), ПДКвр для железа – 0.1 мг/дм3. Кадмий В природные воды кадмий поступает при выщелачивании почв, полиметаллических и медных руд, в результате разложения водных организмов, способных его накапливать. Соединения кадмия выносятся в поверхностные воды со сточными водами свинцово-цинковых заводов, рудообогатительных фабрик, ряда химических предприятий (производство серной кислоты), гальванического производства, а также с шахтными водами. В речных незагрязненных и слабозагрязненных водах кадмий содержится в субмикрограммовых концентрациях, в загрязненных и сточных водах концентрация кадмия может достигать десятков микрограммов в 1 дм3. Соединения кадмия играют важную роль в процессе жизнедеятельности животных и человека. В повышенных концентрациях токсичен, особенно в сочетании с другими токсичными веществами (Филов, 1988). ПДКв составляет 0.001 мг/дм3, ПДКвр – 0.0005 мг/дм3 (лимитирующий признак вредности – токсикологический). Марганец В поверхностные воды марганец поступает в результате выщелачивания железомарганцевых руд и других минералов, содержащих марганец (пиролюзит, псиломелан, браунит, манганит, черная охра). Значительные количества 30 марганца поступают в процессе разложения водных животных и растительных организмов, особенно сине-зеленых, диатомовых водорослей и высших водных растений. Соединения марганца выносятся в водоемы со сточными водами марганцевых обогатительных фабрик, металлургических заводов, предприятий химической промышленности и с шахтными водами. В речных водах содержание марганца колеблется обычно от 1 до 160 мкг/дм3, среднее содержание в морских водах составляет 2 мкг/дм3, в подземных – n.102 – n.103 мкг/дм3. Концентрация марганца в поверхностных водах подвержена сезонным колебаниям. Факторами, определяющими изменения концентраций марганца, являются соотношение между поверхностным и подземным стоком, интенсивность потребления его при фотосинтезе, разложение фитопланктона, микроорганизмов и высшей водной растительности, а также процессы осаждения его на дно водных объектов. Роль марганца в жизни высших растений и водорослей водоемов весьма велика. Марганец способствует утилизации CO2 растениями, чем повышает интенсивность фотосинтеза, участвует в процессах восстановления нитратов и ассимиляции азота растениями. Марганец способствует переходу активного Fe(II) в Fe(III), что предохраняет клетку от отравления, ускоряет рост организмов и т. д. Важная экологическая и физиологическая роль марганца вызывает необходимость изучения и распределения марганца в природных водах. Для водоемов санитарно-бытового использования установлена ПДКв (по иону марганца), равная 0,1 мг/дм3. Медь Медь – один из важнейших микроэлементов. Физиологическая активность меди связана главным образом с включением ее в состав активных центров окислительно-восстановительных ферментов. Недостаточное содержание меди в почвах отрицательно влияет на синтез белков, жиров и витаминов и спо- 31 собствует бесплодию растительных организмов. Медь участвует в процессе фотосинтеза и влияет на усвоение азота растениями. Вместе с тем избыточные концентрации меди оказывают неблагоприятное воздействие на растительные и животные организмы. Содержание меди в природных пресных водах колеблется от 2 до 30 мкг/дм3, в морских водах – от 0,5 до 3,5 мкг/дм3. Повышенные концентрации меди (до нескольких граммов в литре) характерны для кислых рудничных вод. Основным источником поступления меди в природные воды являются сточные воды предприятий химической, металлургической промышленности, шахтные воды, альдегидные реагенты, используемые для уничтожения водорослей. Медь может появляться в результате коррозии медных трубопроводов и других сооружений, используемых в системах водоснабжения. В подземных водах содержание меди обусловлено взаимодействием воды с горными породами, содержащими ее (халькопирит, халькозин, ковеллин, борнит, малахит, азурит, хризаколла, бротантин). Предельно допустимая концентрация меди в воде водоемов санитарнобытового водопользования составляет 0,1 мг/дм3 (лимитирующий признак вредности – общесанитарный), в воде рыбохозяйственных водоемов – 0,001 мг/дм3. Свинец Естественными источниками поступления свинца в поверхностные воды являются процессы растворения эндогенных (галенит) и экзогенных (англезит, церуссит и др.) минералов. Значительное повышение содержания свинца в окружающей среде (в т. ч. и в поверхностных водах) связано со сжиганием углей, применением тетраэтилсвинца в качестве антидетонатора в моторном топливе, с выносом в водные объекты со сточными водами рудообогатительных фабрик, некоторых металлургических заводов, химических производств, шахт и т. д. 32 В речных водах концентрация свинца (Эйхлер, 1993) колеблется от десятых долей до единиц микрограммов в 1 дм3. Даже в воде водных объектов, прилегающих к районам полиметаллических руд, концентрация его редко достигает десятков миллиграммов в 1 дм3. Лишь в хлоридных термальных водах концентрация свинца иногда достигает нескольких миллиграммов в 1 дм3. Свинец – промышленный яд, способный при неблагоприятных условиях оказаться причиной отравления. В организм человека проникает главным образом через органы дыхания и пищеварения. Удаляется из организма очень медленно, вследствие чего накапливается в костях, печени и почках Лимитирующий показатель вредности свинца – санитарно-токсилогический. ПДКв свинца составляет 0,03 мг/дм3, ПДКвр – 0,1 мг/дм3 . Цинк Цинк попадает в природные воды в результате протекающих в природе процессов разрушения и растворения горных пород и минералов, а также со сточными водами рудообогатительных фабрик и гальванических цехов, производств пергаментной бумаги, минеральных красок, вискозного волокна и др. В речных водах концентрация цинка обычно колеблется от 3 до 120 мкг/дм3, в морских – от 1,5 до 10 мкг/дм3. Содержание в рудных и особенно в шахтных водах с низкими значениями рН может быть значительным. Цинк относится к числу активных микроэлементов, влияющих на рост и нормальное развитие организмов. В то же время многие соединения цинка токсичны, прежде всего его сульфат и хлорид. ПДКв Zn2+ составляет 1 мг/дм3 (лимитирующий показатель вредности – органолептический), ПДКвр Zn2+ – 0,01 мг/дм3 (лимитирующий признак вредности – токсикологический). Кислород Растворенный кислород находится в природной воде в виде молекул O2. На его содержание в воде влияют две группы противоположно направленных процессов: одни увеличивают концентрацию кислорода, другие уменьшают ее. 33 К первой группе процессов, обогащающих воду кислородом, следует отнести: процессы абсорбции кислорода из атмосферы; выделение кислорода водной растительностью в процессе фотосинтеза; поступление в водоемы с дождевыми и снеговыми водами, которые обычно пересыщены кислородом. В поверхностных водах содержание растворенного кислорода варьирует в широких пределах – от 0 до 14 мг/дм3 – и подвержено сезонным и суточным колебаниям. Суточные колебания зависят от интенсивности процессов его продуцирования и потребления и могут достигать 2,5 мг/дм3 растворенного кислорода. В зимний и летний периоды распределение кислорода носит характер стратификации. Дефицит кислорода чаще наблюдается в водных объектах с высокими концентрациями загрязняющих органических веществ и в эвтрофированных водоемах, содержащих большое количество биогенных и гумусовых веществ. Концентрация кислорода определяет величину окислительно-восстановительного потенциала и в значительной мере направление и скорость процессов химического и биохимического окисления органических и неорганических соединений. Кислородный режим оказывает глубокое влияние на жизнь водоема. Минимальное содержание растворенного кислорода, обеспечивающее нормальное развитие рыб, составляет около 5 мг O2/дм3. Понижение его до 2 мг/дм3 вызывает массовую гибель (замор) рыбы. Неблагоприятно сказывается на состоянии водного населения и пересыщение воды кислородом в результате процессов фотосинтеза при недостаточно интенсивном перемешивании слоев воды. В соответствии с требованиями к составу и свойствам воды водоемов у пунктов питьевого и санитарного водопользования содержание растворенного кислорода в пробе, отобранной до 12 часов дня, не должно быть ниже 4 мг/дм3 в любой период года; для водоемов рыбохозяйственного назначения концентрация растворенного в воде кислорода не должна быть ниже 4 мг/дм3 в зимний период (при ледоставе) и 6 мг/дм3 – в летний. 34 Диоксид углерода Диоксид углерода содержится в воде в основном в виде растворенных молекул CO2, и лишь малая часть его (около 1 %) при взаимодействии с водой образует угольную кислоту. Главным источником поступления оксида углерода в природные воды являются процессы биохимического распада органических остатков, окисления органических веществ, дыхания водных организмов. Одновременно с процессами поступления значительная часть диоксида углерода потребляется при фотосинтезе, а также расходуется на растворение карбонатов и химическое выветривание алюмосиликатов. Уменьшение диоксида углерода в воде происходит также в результате его выделения в атмосферу. Концентрация диоксида углерода в природных водах колеблется от нескольких десятых долей до 3–4 мг/дм3, изредка достигая 10–20 мг/дм3. Обычно весной и летом содержание диоксида углерода в водоеме понижается, а в конце зимы достигает максимума. Диоксид углерода имеет исключительно важное значение для растительных организмов (для процесса фотосинтеза). В то же время повышенные концентрации CO2 угнетающе действуют на животные организмы. При высоких концентрациях CO2 воды становятся агрессивными по отношению к металлам и бетону в результате образования растворимых гидрокарбонатов, нарушающих структуру этих материалов. Аммоний Содержание ионов аммония в природных водах варьирует в интервале от 10 до 200 мкг/л в пересчете на азот. Присутствие в незагрязненных поверхностных водах ионов аммония связано, главным образом, с процессами биохимической деградации белковых веществ, дезаминирования аминокислот, разложения мочевины под действием уреазы. Основными источниками поступления ионов аммония в водные объекты являются животноводческие фермы, хозяйственно-бытовые сточные воды, поверхностный сток с сельхозугодий в случае использования аммонийных удоб- 35 рений, а также сточные воды предприятий пищевой, коксохимической, лесохимической и химической промышленности. В стоках промышленных предприятий содержится до 1 мг/дм3 аммония, в бытовых стоках – 2–7 мг/дм3; с хозяйственно-бытовыми сточными водами в канализационные системы ежесуточно поступает до 10 г аммонийного азота (в расчете на одного жителя). При переходе от олиготрофных к мезо- и эвтрофным водоемам возрастают как абсолютная концентрация ионов аммония, так и их доля в общем балансе связанного азота. Предельно допустимая концентрация в воде водоемов хозяйственно-питьевого и культурно-бытового водопользования (ПДКв) установлена в размере 2 мг/дм3 по азоту (Зенин, Белоусова, 1988) или 2,6 мг/дм3 в виде иона NH4+ (лимитирующий показатель вредности – санитарно- токсикологический). Присутствие аммония в концентрациях порядка 1 мг/дм3 снижает способность гемоглобина рыб связывать кислород. Механизм токсического действия – возбуждение центральной нервной системы, поражение жаберного эпителия, гемолиз (разрыв) эритроцитов. Токсичность аммония возрастает с повышением pH среды. Повышенная концентрация ионов аммония может быть использована в качестве индикаторного показателя, отражающего ухудшение санитарного состояния водного объекта, процесс загрязнения поверхностных и подземных вод, в первую очередь, бытовыми и сельскохозяйственными стоками. Нитраты Присутствие нитратных ионов в природных водах связано с внутриводоемными процессами нитрификации аммонийных ионов в присутствии кислорода под действием нитрифицирующих бактерий; атмосферными осадками, которые поглощают образующиеся при атмосферных электрических разрядах оксиды азота (концентрация нитратов в атмосферных осадках достигает 0.9–1 мг/дм3); промышленными и хозяйственно-бытовыми сточными водами, особенно после биологической очистки, когда концентрация достигает 50 мг/дм 3; 36 стоком с сельскохозяйственных угодий и со сбросными водами с орошаемых полей, на которых применяются азотные удобрения. В поверхностных водах нитраты находятся в растворенной форме. Концентрация нитратов в поверхностных водах подвержена заметным сезонным колебаниям: минимальная в вегетационный период, она увеличивается осенью и достигает максимума зимой, когда при минимальном потреблении азота происходит разложение органических веществ и переход азота из органических форм в минеральные. Амплитуда сезонных колебаний может служить одним из показателей эвтрофирования водного объекта. В незагрязненных поверхностных водах концентрация нитрат-ионов не превышает величины порядка десятков микрограммов в литре (в пересчете на азот). С нарастанием эвтрофикации абсолютная концентрация нитратного азота и его доля в сумме минерального азота возрастают, достигая 1 мг/дм3. В незагрязненных подземных водах содержание нитратных ионов обычно выражается сотыми, десятыми долями миллиграмма и реже единицами миллиграммов в литре. Подземные водоносные горизонты в большей степени подвержены нитратному загрязнению, чем поверхностные водоемы (т. к. отсутствует потребитель нитратов). Присутствие нитрата аммония в концентрациях порядка 2 мг/дм3 не вызывает нарушения биохимических процессов в водоеме; подпороговая концентрация этого вещества, не влияющая на санитарный режим водоема, 10 мг/дм3. Повреждающие концентрации соединений азота (в первую очередь, аммония) для различных видов рыб составляют величины порядка сотен миллиграммов в литре воды. Наряду с описанными эффектами воздействия (Никаноров, 1989) немаловажную роль играет тот факт, что азот – это один из первостепенных биогенных (необходимых для жизни) элементов. Именно этим обусловлено применение соединений азота в качестве удобрений, но, с другой стороны, с этим связан вклад вынесенного с сельскохозяйственных земель азота в развитие процес- 37 сов эвтрофикации (неконтролируемого роста биомассы) водоемов. Так, с одного гектара орошаемых земель выносится в водные системы 8–10 кг азота. Предельно допустимая концентрация в воде водоемов (ПДКв) установлена в размере 10 мг/л по азоту или 45 мг/л в виде иона NO3 (лимитирующий показатель вредности – санитарно-токсикологический). В требованиях к составу воды хозяйственно-питьевого назначения также указан норматив, соответствующий 10 мг/дм3 по азоту или 45 мг/дм3 в виде иона NO3 (тождественно равен стандарту США для питьевой воды). Азот органический Под «органическим азотом» понимают азот, входящий в состав органических веществ, таких как протеины и протеиды, полипептиды (высокомолекулярные соединения), аминокислоты, амины, амиды, мочевина (низкомолекулярные соединения). Значительная часть азотсодержащих органических соединений поступает в природные воды в процессе отмирания организмов, главным образом фитопланктона, и распада их клеток. Концентрация этих соединений определяется биомассой гидробионтов и скоростью указанных процессов. Другим важным источником азотсодержащих органических веществ являются прижизненные их выделения водными организмами. К числу существенных источников азотсодержащих соединений относятся также атмосферные осадки, в которых концентрация азотсодержащих органических веществ близка к наблюдающейся в поверхностных водах. Значительное повышение концентрации этих соединений нередко связано с поступлением в водные объекты промышленных, сельскохозяйственных и хозяйственно-бытовых сточных вод. На долю органического азота приходится 50–75 % общего растворенного в воде азота. Концентрация органического азота подвержена значительным сезонным изменениям с общей тенденцией к увеличению в вегетационный период (1,5–2,0 мг/дм3) и уменьшению в период ледостава (0,2–0,5 мг/дм3). Распределение органического азота по глубине неравномерно – повышенная концен- 38 трация наблюдается, как правило, в зоне фотосинтеза и в придонных слоях воды. Фосфор общий Так же, как и для азота, обмен фосфором между его минеральными и органическими формами, с одной стороны, и живыми организмами – с другой, является основным фактором, определяющим его концентрацию. Фосфор – важнейший биогенный элемент, чаще всего лимитирующий развитие продуктивности водоемов. Поэтому поступление избытка соединений фосфора с водосбора (в виде минеральных удобрений с поверхностным стоком с полей (с гектара орошаемых земель выносится 0,4–0,6 кг фосфора), со стоками с ферм (0,01–0,05 кг/сут. на одно животное), с недоочищенными или неочищенными бытовыми сточными водами (0,003–0,006 кг/сут. на одного жителя), а также с некоторыми производственными отходами приводит к резкому неконтролируемому приросту растительной биомассы водного объекта (это особенно характерно для непроточных и малопроточных водоемов). Происходит так называемое изменение трофического статуса водоема, сопровождающееся перестройкой всего водного сообщества и ведущее к преобладанию гнилостных процессов и, соответственно, возрастанию мутности, солености. В соответствии с требованиями глобальной системы мониторинга состояния окружающей среды (ГСМОС/GEMS) в программы обязательных наблюдений за составом природных вод включено определение содержания общего фосфора (растворенного и взвешенного, в виде органических и минеральных соединений). Фосфор является важнейшим показателем трофического статуса природных водоемов. Фосфор минеральный Соединения минерального фосфора поступают в природные воды в результате выветривания и растворения пород, содержащих ортофосфаты (апатиты и фосфориты) и поступления с поверхности водосбора в виде орто-, мета-, пиро- и полифосфат-ионов (удобрения, синтетические моющие средства, до- 39 бавки, предупреждающие образование накипи в котлах и т. п.), а также образуются при биологической переработке остатков животных и растительных организмов. Избыточное содержание фосфатов воде, особенно в грунтовой, может быть отражением присутствия в водном объекте примесей удобрений, компонентов хозяйственно-бытовых сточных вод, разлагающейся биомассы. Основной формой неорганического фосфора при значениях pH водоема больше 6,5 является ион HPO42 (около 90 %). В кислых водах неорганический фосфор присутствует преимущественно в виде H2PO4. Концентрация фосфатов в природных водах обычно очень мала – сотые, редко десятые доли миллиграмма фосфора в литре, в загрязненных водах она может достигать нескольких миллиграммов в 1 дм3. Подземные воды содержат обычно не более 100 мкг/дм3 фосфатов; исключение составляют воды в районах залегания фосфорсодержащих пород. Общее токсическое действие солей фосфорной кислоты возможно лишь при весьма высоких дозах и чаще всего обусловлено примесями фтора. Без предварительной подготовки проб колориметрически определяются неорганические растворенные и взвешенные фосфаты. Полифосфаты Men(PO3)n, Men + 2PnO3n + 1, MenH2PnO3n + 1 Применяются для умягчения воды, обезжиривания волокна, как компонент стиральных порошков и мыла, ингибитор коррозии, катализатор, в пищевой промышленности. Малотоксичны. Токсичность объясняется способностью полифосфатов к образованию комплексов с биологически важными ионами, особенно с кальцием. Установленное допустимое остаточное количество полифосфатов в воде хозяйственно-питьевого назначения составляет 3,5 мг/дм3 (лимитирующий показатель вредности – органолептический). Окисляемость: перманганатная и бихроматная (ХПК) 40 Величина, характеризующая содержание в воде органических и минеральных веществ, окисляемых одним из сильных химических окислителей при определенных условиях. Существует несколько видов окисляемости воды: перманганатная, бихроматная, иодатная, цериевая. Наиболее высокая степень окисления достигается методами бихроматной и иодатной окисляемости воды. Выражается в миллиграммах кислорода, пошедшего на окисление органических веществ, содержащихся в 1 дм3 воды. Величины окисляемости природных вод изменяются в пределах от долей миллиграммов до десятков миллиграммов в литре в зависимости от общей биологической продуктивности водоемов, степени загрязненности органическими веществами и соединениями биогенных элементов, а также от влияния органических веществ естественного происхождения, поступающих из болот, торфяников и т. п. Поверхностные воды имеют более высокую окисляемость по сравнению с подземными (десятые и сотые доли миллиграмма на 1 дм3), исключение представляют воды нефтяных месторождений и грунтовые воды, питающиеся за счет болот. Горные реки и озера характеризуются окисляемостью 2–3 мг О/дм3, реки равнинные – 5–12 мг О /дм3, реки с болотным питанием – десятки миллиграммов на 1 дм3. В водоемах и водотоках, подверженных сильному воздействию хозяйственной деятельности человека, изменение окисляемости выступает как характеристика, отражающая режим поступления сточных вод. Для природных малозагрязненных вод рекомендовано определять перманганатную окисляемость; в более загрязненных водах определяют, как правило, бихроматную окисляемость (ХПК). В соответствии с требованиями к составу и свойствам воды водоемов у пунктов питьевого водопользования величина ХПК не должна превышать 15 мгО/дм3; в зонах рекреации в водных объектах допускается величина ХПК до 30 мгО/дм3. 41 В программах мониторинга ХПК используется в качестве меры содержания органического вещества в пробе, которое подвержено окислению сильным химическим окислителем. ХПК применяют для характеристики состояния водотоков и водоемов, поступления бытовых и промышленных сточных вод (в том числе, и степени их очистки), а также поверхностного стока. Электропроводность Электропроводность – это численное выражение способности водного раствора проводить электрический ток. Электрическая проводимость природной воды зависит в основном от концентрации растворенных минеральных солей и температуры. Природные воды представляют в основном растворы смесей сильных электролитов. Минеральную часть воды составляют ионы Na+, K+, Ca2+, Cl, SO42, HCO3. Этими ионами и обуславливается электропроводность природных вод. Присутствие других ионов, например, Fe3+, Fe2+, Mn2+, Al3+, NO3, HPO4, H2PO4 не сильно влияет на электропроводность, если эти ионы не содержатся в воде в значительных количествах (например, ниже выпусков производственных или хозяйственно-бытовых сточных вод). По значениям электропроводности природной воды можно приближенно судить о минерализации воды с помощью предварительно установленных зависимостей. Нормируемые величины минерализации приблизительно соответствуют удельной электропроводности 2 мСм/см (1000 мг/дм3) и 3 мСм/см (1500 мг/дм3) в случае как хлоридной (в пересчете на NaCl), так и карбонатной (в пересчете на CaCO3) минерализации. Величина удельной электропроводности служит приблизительным показателем их суммарной концентрации электролитов, главным образом, неорганических, и используется в программах наблюдений за состоянием водной среды для оценки минерализации вод. Удельная электропроводность – удобный суммарный индикаторный показатель антропогенного воздействия. Щелочность 42 Под щелочностью природных или очищенных вод понимают способность некоторых их компонентов связывать эквивалентное количество сильных кислот. Щелочность обусловлена наличием в воде анионов слабых кислот (карбонатов, гидрокарбонатов, силикатов, боратов, сульфитов, гидросульфитов, сульфидов, гидросульфидов, анионов гуминовых кислот, фосфатов) – их сумма называется общей щелочностью. Ввиду незначительной концентрации трех последних ионов общая щелочность воды обычно определяется только анионами угольной кислоты (карбонатная щелочность). Щелочность определяется количеством сильной кислоты, необходимой для нейтрализации 1 дм3 воды. Щелочность большинства природных вод определяется только гидрокарбонатами кальция и магния, pH этих вод не превышает 8,3. Определение щелочности полезно при дозировании химических веществ, необходимых при обработке вод для водоснабжения, а также при реагентной очистке некоторых сточных вод. Определение щелочности при избыточных концентрациях щелочноземельных металлов важно при установлении пригодности воды для ирригации. Вместе со значениями рН щелочность воды служит для расчета содержания карбонатов и баланса угольной кислоты в воде. Цветность Показатель качества воды, характеризующий интенсивность окраски воды и обусловленный содержанием окрашенных соединений; выражается в градусах платиново-кобальтовой шкалы. Определяется путем сравнения окраски испытуемой воды с эталонами. Цветность природных вод обусловлена главным образом присутствием гумусовых веществ и соединений трехвалентного железа. Количество этих веществ зависит от геологических условий, водоносных горизонтов, характера почв, наличия болот и торфяников в бассейне реки и т. п. Cточные воды некоторых предприятий также могут создавать довольно интенсивную окраску воды. 43 Различают «истинный цвет», обусловленный только растворенными веществами, и «кажущийся» цвет, вызванный присутствием в воде коллоидных и взвешенных частиц, соотношения между которыми в значительной мере определяются величиной pH. Предельно допустимая величина цветности в водах, используемых для питьевых целей, составляет 35° по платиново-кобальтовой шкале. В соответствии с требованиями к качеству воды в зонах рекреации окраска воды не должна обнаруживаться визуально в столбике высотой 10 см. Высокая цветность воды ухудшает ее органолептические свойства и оказывает отрицательное влияние на развитие водных растительных и животных организмов в результате резкого снижения концентрации растворенного кислорода в воде, который расходуется на окисление соединений железа и гумусовых веществ. Углеводороды (нефтепродукты) Нефтепродукты относятся к числу наиболее распространенных и опасных веществ, загрязняющих поверхностные воды. Нефть и продукты ее переработки представляют собой чрезвычайно сложную, непостоянную и разнообразную смесь веществ (низко- и высокомолекулярные предельные, непредельные алифатические, нафтеновые, ароматические углеводороды, кислородные, азотистые, сернистые соединения, а также ненасыщенные гетероциклические соединения типа смол, асфальтенов, ангидридов, асфальтеновых кислот). Понятие «нефтепродукты» в гидрохимии условно ограничивается только углеводородной фракцией (алифатические, ароматические, алициклические углеводороды). Большие количества нефтепродуктов поступают в поверхностные воды при перевозке нефти водным путем, со сточными водами предприятий нефтедобывающей, нефтеперерабатывающей, химической, металлургической и других отраслей промышленности, с хозяйственно-бытовыми водами. Некоторые количества углеводородов поступают в воду в результате прижизненных выде- 44 лений растительными и животными организмами, а также их посмертного разложения. Содержание нефтепродуктов в речных, озерных, морских, подземных водах и атмосферных осадках колеблется в довольно широких пределах и обычно составляет сотые и десятые доли миллиграмма на литр. В незагрязненных нефтепродуктами водных объектах концентрация естественных углеводородов может колебаться в морских водах от 0,01 до 0,10 мг/дм3 и выше, в речных и озерных водах от 0,01 до 0,20 мг/дм3, иногда достигая 1–1,5 мг/дм3. Содержание естественных углеводородов определяется трофическим статусом водоема и в значительной мере зависит от биологической ситуации в водоеме. Неблагоприятное воздействие нефтепродуктов сказывается различными способами на организм человека, животный мир, водную растительность, физическое, химическое и биологическое состояние водоема. Входящие в состав нефтепродуктов низкомолекулярные алифатические, нафтеновые и особенно ароматические углеводороды оказывают токсическое и в некоторой степени наркотическое воздействие на организм, поражая сердечно-сосудистую и нервную системы. Наибольшую опасность представляют полициклические конденсированные углеводороды типа 3,4-бензапирена, обладающие канцерогенными свойствами. Нефтепродукты обволакивают оперение птиц, поверхность тела и органы других гидробионтов, вызывая заболевания и гибель. Отрицательное влияние нефтепродуктов, особенно в концентрациях 0.001–10 мг/дм3, и присутствие их в виде пленки сказывается и на развитии высшей водной растительности и микрофитов. В присутствии нефтепродуктов вода приобретает специфический вкус и запах, изменяется ее цвет, рН среды, ухудшается газообмен с атмосферой. Предельно допустимая концентрация нефтепродуктов в водоемах общесанитарного пользования 0,3 мг/дм3, в рыбохозяйственных водоемах – 0,05 мг/дм3. Присутствие канцерогенных углеводородов в воде недопустимо. 45 1.3. Лишайники скальных лесных сообществ на территории северо-запада России 1.3.1. Характеристика условий в скальных лесных сообществах Скальные типы лесных сообществ на северо-западе России, как правило, приурочены к побережьям крупнейших водоемов (Петров, 2012), в частности Белого моря. Протяженность береговой линии в пределах северотаежной подзоны около 1,5 тыс. км, остальной фрагмент представлен лесотундрой и тундрой. Территория находится в пределах двух крупнейших физико- географических стран Европы – Балтийского кристаллического щита (Фенноскандии) и Русской (Восточно-Европейской) равнины. Они кардинально отличаются по всему комплексу лесорастительных условий. Прибеломорские части этих стран стыкуются в очень узкой 30-километровой полосе между кряжем Ветреный пояс и береговой линией моря (приблизительно по административной границе между Республикой Карелия и Архангельской областью) (Громцев и др., 2012). Скальные лесные сообщества, с одной стороны, являются характерными для северо-запада России, с другой – уникальными для таежной зоны в целом (Громцев, 2008; Скальные ландшафты..., 2008; Волков, 2008). Характерными особенностями ландшафтов со скальным типом на северозападе России являются отсутствие или наличие маломощного покрова четвертичных отложений на автоморфных позициях рельефа, а также преобладание кислых пород в кристаллическом фундаменте. Это обусловило формирование на выходах коренных пород слаборазвитых почв, которые можно разделить по степени развития почвообразовательного процесса на корковые, органогенные, щебнистые, слабодифференцированные. Корковые почвы формируются на ранних стадиях почвообразования, здесь отмечается роль эплитных лишайников, деятельность которых приводит к накоплению органического вещества и ускорению физического и химического выветривания кристаллических пород. Органогенные почвы характеризуются залеганием на материнской породе. Щебнистые почвы выделяются при появлении в профиле почв минерального щеб- 46 нистого горизонта. Слабодифференцированные почвы – переходная стадия к неполноразвитым подзолам (Бахмет, 2008). Все примитивные почвы обладают низкими растительными свойствами и на скальных местоположениях зачастую образуют несомкнутый почвенный покров между фрагментами которых, доминируют литофитные виды мхов и лишайников (Тарасова, Сонина, 2012). Скальные местообитания могут представлять собой ключевые биотопы для редких видов организмов (Signalarter, 2000; Выявление и обследование…, 2009). В скальных ландшафтах северо-запада России преобладают такие типы лесных биотопов, как сосняки скальные. Они представляют собой сосновые леса на скалах из кварцитов, гранитов и гранитогнейсов и других кислых пород и формируются на маломощным почвах. В напочвенном покрове преобладают эпилитные мхи или лишайники (Выявление и обследование…, 2009). Сосняки скальные довольно обычны для этого региона, но они не занимают значительных площадей (Громцев, 2008). Сухие сосняки скальных ландшафтов относятся к редким типам экосистем в пределах северо-запада России (Сохранение ценных природных территорий, 2011), однако на территории Карелии и Мурманской области, а также северной части Архангельской области они занимают значительные площади и не относятся к классу редких типов биотопов по тому же литературному источнику. Для данного лесного биотопа характерны старые, медленно растущие сосны, сухостой и валеж. Важными элементами, которые обуславливают биологическое разнообразие, прежде всего эпилитных лишайников в скальных типах лесных, являются скалистые склоны, пологие и вертикальные скалы и валуны, а также трещины в скалах (Громцев, 2008). Вертикальные скалы, сложенные кристаллическими породами, разнообразны по происхождению – чаще всего они образуются при совокупном воздействии тектонических, ледниковых и эрозионных процессов. Встречаются только в Карелии и на севере Карельского перешейка в Ленинградской области. Видовой состав живых организмов, заселяющих их, определяется экспозицией склонов скалы. На скалах с тенистым и 47 влажным микроклиматом (обычно это скалы, обращенные к северу), поселяются виды, адаптированные к условиям недостатка света, высокой влажности и низким температурам (небольшая группа мхов и лишайников, реже сосудистые растения). На освещенных солнцем скалах (обычно они обращены к югу) развиты светолюбивые сообщества. Состав сообществ также зависит от петрохимиии и петрографии субстрата (типа породы). Сообщества на богатых доступными веществами основных породах (диорит, габбро, диабаз и т. п.) очень отличаются от сообществ бедных кислых пород (гранит, гнейс и др.) (Громцев, 2008). Еще одним ландшафтным элементом, связанным с выходом коренных пород, является нависающие скалы, сложенные кристаллическими породами. Вертикальные или круто наклоненные скалы в некоторых случаях могут иметь поверхности с отрицательным уклоном. В таких условиях формируются затененные местообитания с влажным микроклиматом. Нависающие скалы, ориентированные на север, имеют наименьшую освещенность. В таких экстремальных местообитаниях можно встретить специфичные виды мхов и лишайников (Громцев, 2008; Тарасова, Сонина, 2012). В пределах Балтийского кристаллического щита (Карелия и север Карельского перешейка) широко распространен такой ландшафтный элемент, как склон, сложенный скальными породами. Перепад высоты таких склонов составляет не менее 10 м (Громцев, 2008). Экспозиция, наличие трещин и углублений с мелкоземом и мощность последнего являются основными факторами, которые определяют видовой состав образующихся в таких местах сообществ. Склоны могут быть хорошо освещенными, сухими и теплыми или же тенистыми и влажными. В пределах Балтийского кристаллического щита встречаются ледниковые формы рельефа, приуроченные обычно к гранитам и гнейсам – сельги, камы, озы (Бискэ, 1959), на которых формируются условия подходящие для развития эпилитного лишайникового покрова. Чаще всего скалистые склоны и вертикальные скалы связаны с еще одним ландшафтным элементом – скальными расщелинами (ложбинами). Это образова- 48 ния тектонической природы (разломы, трещины) в кристаллических породах, как правило, обработанные ледником и поверхностными водами. Встречаются только в пределах Балтийского кристаллического щита. В небольших узких расщелинах можно встретить фрагменты старовозрастных лесов (Выявление и обследование…, 2009; Громцев, 2008). Редко встречаются на северо-западе России останцы. Эти ландшафтные элементы представляют собой образования из плотных пород (в том числе кристаллических) с крутыми, отвесными склонами, возвышающиеся над окружающей местностью. Их происхождение может быть связано с различными процессами (эрозия, химическое и физическое выветривание и др.) или их сочетаниями. С экологической точки зрения останцы сходны с валунами и вертикальными скалами. Они весьма чувствительны к механическим воздействиям (Громцев, 2008). Многие такие ландшафтные элементы объявлены памятниками природы (Выявление и обследование…, 2009). Скальные местообитания, таким образом, в силу значительной геоморфологической гетерогенности представляют собой большое разнообразие субстратных условий для поселения эпилитных лишайников. На юго-восточной окраине Фенноскандинавского щита тянется кряж Ветреный Пояс. Его протяженность в пределах щита составляет более 250 км, ширина варьирует от 15 до 85 км, возраст 2,45 млрд лет. Высшая точка – гора Оловгора (344 м над ур. м.). Ветреный Пояс относится к зеленокаменным поясам (ЗКП), которые являются структурами раннего докембрия. Палеопротерозойская зеленокаменная структура Ветреный Пояс сложена последовательностью осадочных, вулканогено-осадочных и вулканогенных толщ, залегающих на саамском основании и лопийских зеленокаменных поясах Карельской гранит-зеленокаменной области. На северо-востоке структура граничит по региональному глубинному разлому с Беломорским геоблоком, который сложен преимущественно неоднократно метаморфизованными гранитоидами архея. На юго-западе породы Ветреного Пояса надвинуты на саамское серогнейсовое основание и лопийские зеленокаменные пояса Карельского геоблока (Межеловский, 2011). 49 В составе Ветреного Пояса выделяют три блока (северный – Нюхчереченский, центральный – Кожозерский и южный – Ундозерский), отличающихся размерами, конфигурацией в плане, мощностями разрезов зеленокаменного комплекса, объемами вулканитов мафит-ультрамафитового состава (Корсаков и др., 2010). В пределах Ветреного Пояса формируются лесные скальные сообщества в основном на маломощных почва, с большой долей участия лишайникового покрова (Громцев, 2008). В настоящее время на большей части территории Ветреного Пояса ведутся лесо- и горно-добывающие работы. Состояние биоты данного объекта вызывает опасение и требует неотложного целенаправленого изучения. 1.3.2. Состояние изученности лихенофлоры скальных растительных сообществ на территории северо-запада России Одним из характерных компонентов скальных лесных сообществ являются лишайники, они чутко реагируют на возмущения природной среды и могут быть показателями степени уникальности или нарушенности сообществ (Бязров, 2002). По изучению лишайников лесных скальных сообществ встречаются единичные работы. Так, например, ряд исследований выполнен в горных районах США (штат Монтана), в результате приводятся списки эпифитных лишайников скальных сосновых лесов (Eversman, 1982). Современные исследования в данном регионе касаются экологии эпифитных лишайников скальных осинников, для возможности их использования в биоиндикации оценки состояния лесных сообществ и разработки мер по сохранению этих лесов (Rogers, 2007). На территории России лишайники скальных типов растительных сообществ изучаются в рамках обследования лихенофлор отдельных территорий. В последнее время появились публикации со списками видов лишайников по горным районам страны: (Давыдов, 2004; Давыдов и др., 2007), Камчатки (Добрыш, 1993; Нешатаева и др., 2003, 2004; Гимельбрант и др., 2008), территории Кавказа (Криворотов, 1997, 2002; Ескин и др., 2004), Урала (Журбенко, 1999; 50 Пауков, Трапезникова, 2003; Журавлева, Урбанавичус, 2004), Сибири (Седельникова, 2001а, 2001b; Урбанавичус, Урбанавичене, 2004; 2008; Убранавичене, Урбанавичус, 2008, 2009), Байкальского региона (Макрый, 1990, 2005, 2008; Урбанавичене, Урбанавичус, 2006). Лишайники лесных скальных сообществ северо-запада России изучены довольно слабо: имеется ограниченное число работ (Андреев, 1984; Гимельбрант, 2001; Фадеева, 2008) с указанием видового разнообразия лишайников в скальных сообществах в конкретных местах исследования. Роль лишайников в функционировании скальных лесных сообществ, их экологические возможности до настоящего времени остаются не изученными, в то время как скальные типы леса являются типичными для территории Карелии и Архангельской области (Громцев, 2008) и уникальными для Северной Европы (прежде всего с точки зрения сохранения исходного биологического разнообразия). В пределах кряжа Ветреный Пояс лихенологические исследования ранее не проводились. Для этого района не известен видовой состав лишайников, их предварительный список, включающий 36 видов, опубликован в работе В. Н. Тарасовой, А. В. Сониной (2012) по результатам обследования одной возвышенности (Муройгора). Лихенологические исследования данного района крайне актуальны, поскольку частично скальные типы леса в силу труднодоступности для современной техники остаются нетронутыми и могут представлять собой ключевые местообитания для редких видов или уникальных группировок. С другой стороны, отдельные фрагменты этого горного региона представляют собой большой интерес для лесо- и горнодобывающей промышленности и экологического туризма. 1.4. Лишайники – объекты биоиндикации Биомониторинг – вид мониторинга, система наблюдений и оценки изменений состояния экосистемы в условиях природных и антропогенных факторов с использованием живых организмов – биоиндикаторов (Тарасова и др., 2012). 51 В основе биоиндикации лежит фундаментальное свойство живых организмов реагировать на изменения параметров окружающей среды. В качестве биоиндикатора может выступать как группа особей одного вида, так и целое сообщество. Практически все живые организмы в той или иной степени пригодны для биоиндикации, главное, чтобы были известны все особенности их экологии, считают А. Д. Покаржевский (1993) и Д. А. Криволуцкий (1994). Лишайники выбраны объектом глобального биологического мониторинга, поскольку они распространены по всему земному шару и их реакция на внешнее воздействие очень сильна, а собственная изменчивость незначительна по сравнению с другими организмами (Пчелкин и др., 1997). Чувствительность лишайников обусловлена их физиологией и симбиотической природой. Так, в отличие от сосудистых растений, у лишайников отсутствует корневая система, что обусловливает зависимость их снабжения элементами минерального питания от атмосферных источников. А поскольку атмосферная среда бедна источниками минерального питания, то для лишайников имеет большое значение возможность концентрирования минеральных составляющих атмосферы. Порой ими являются загрязняющие вещества, а лишайники их накопителями. Определение свойств среды по особенностям ряда показателей лишайников называют лихеноиндикацией (Бязров, 2002). Лишайники использовались в биоиндикационных работах для выявления почвенно-геологических и физикогеографических параметров среды (Викторов, 1956, 1960, 1971; Джураева 1978; Магомедова, 1980, 1984, 1996; Седельникова, 1982; Урбанавичус, 2002), динамики ледников (Мартин, 1967, 1970), возраста наскальных изображений (Седельникова, Черемисин, 2001), влияния выпаса на состояние тундровых сообществ (Бязров, 1976; Андреев, 1980; Магомедова, 1996), рекреационной нагрузки (Матышева, Толпышева, 1982 Тарасова и др., 2012 ) и для других целей. Как показано ранее, эпилитные лишайники активно осваивают прибрежные скальные территории, формируют лишайниковый покров в контактной зоне «водоем – суша» и, по нашему мнению, могут быть использованы как ин- 52 дикаторы для оценки состояния прибрежной среды, которая первой должна реагировать на изменения качества или состояния водного объекта (Марковская и др., 2010), отражая тем самым уровень воздействия водоема на наземную биоту. Однако к настоящему моменту нами не были обнаружены такие работы в мировой литературе. 1.4.1. Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований Лихенометрия – раздел лихеноиндикации (комплекса биоиндикационных приемов, основанный на анализе локальных популяций некоторых видов лишайников), который используется для оценки некоторых характеристик палеогеографических объектов. В основе большинства лихенометрических приемов лежат следующие физиологические и экологические свойства лишайников и их локальных популяций: 1) лишайники имеют очень широкую экологическую амплитуду и распространены от экваториальных до арктических широт; они могут переносить очень высокие и низкие температуры, фотосинтезировать при отрицательных температурах; 2) эпилитные лишайники образуют пионерные группировки на любых каменистых морфоструктурах; 3) среди лишайниковых группировок (синузий) имеются широко распространенные (космополитные) циркумполярные и арктоальпийские виды из родов Rhizocarpon, Lecanora, Aspicilia, Xanthoria и др.; 4) отдельные виды накипных лишайников растут крайне медленно и живут долго (до 10 тыс. лет), что является необходимым и достаточным условием для их использования в качестве индикаторов возраста в интервале позднего голоцена; 5) особи многих эпилитных лишайников имеют правильную округлую форму слоевищ и растут от центра к периферии, размер отдельной особи лишайника есть функция от его возраста (Галанин, Глушкова, 2003). 53 Метод лихенометрического датирования впервые применен Р. Е. Бешелем (Beshel, 1957), который с помощью космополитного лишайника Rhizocarpon geographicum предпринял попытку оценить возраст средневековых осцилляционных морен в Альпах. Традиционный подход, применяемый при лихенометрическом датировании, заключается в предварительном определении скорости ежегодных приростов и построении кривой роста лишайника-индикатора для исследуемого района (Никонов, Шебалина, 1986; и др.). Оценка возраста проводится путем сравнения лихенометрических характеристик датируемого объекта с эталонной кривой. Лихенометрический метод оказался наиболее эффективным для использования в условия субарктического и арктического климатов выше границы леса, а также в случаях отсутствия радиоуглеродного материала в разрезах (Beschel, 1965). Кажущаяся методическая легкость и низкая стоимость лихенометрических оценок в первые годы развития метода вызвали большой энтузиазм среди палеогеографов. Однако первые же специальные исследования выявили множество проблем, касающихся надежности, точности и воспроизводимости лихенометрических датировок. Используемые индексы датирования. Для датирования поверхностей в лихенометрии используют наиболее долгоживущие эпилитные виды накипных лишайников. К ним относятся накипные формы из рода Rhizocarpon, Lecanora, Aspicilia, Alectoria, Xanthoria, Umbilicaria, Lecidea и др. (Никонов, 1982; Никонов, Шебалина, 1986). В арктоальпийских ландшафтах используются в основном лишайники из рода Rhizocarpon, продолжительность жизни отдельных слоевищ которого может достигать нескольких тысяч лет (Beschel, 1961), а диаметры слоевищ нескольких десятков сантиметров. По данным Р. Бешеля, временной интервал датирования по виду Rhizocarpon geographicum может составлять примерно 1000 лет, а в полярных и наиболее континентальных районах 4000–4500 лет (Beschel, 1957). 54 В климатических условиях умеренной зоны средняя продолжительность жизни тех же видов намного меньше, а лихенометрический метод наиболее пригоден в интервале до 500–600 лет (Галанин, 1995). Вариации продолжительности жизни и скорости роста лишайников, кроме генетически обусловленных особенностей конкретных видов, зависит также от физико- климатических и экологических условий его обитания, химико-петрографического состава субстрата, физических свойств экспонируемой поверхности (Викторов, 1956; 1960; Домбровская, 1963; Галанин, 1997). Лихенометрическое датирование объектов более старых, чем предельный возраст вида-индикатора, затруднено, так как в этом случае «…необходимо установить наличие нескольких поколений лишайников на одном и том же месте или провести сравнительный анализ лишайниковых сообществ, а также изучить конкретные отношения между особями лишайников в сообществах и выявить сукцессионные ряды сообществ» (Никонов, Шебалина, 1986). В качестве индексов возраста в большинстве лихенометрических методик используются такие индексы, как диаметр наиболее крупной особи, модальные и медианные значения, среднее значение нескольких наиболее крупных, среднее значение нескольких десятков и даже сотен случайно измеренных слоевищ (Никонов, Шебалина, 1986). Реже используются площадь талломов, а также индексы кривых, аппроксимирующих частотные распределения и вариационные ряды случайных выборок диаметров слоевищ (Галанин, 2001; Галанина, 2011). Все перечисленные индексы в определенной мере связаны с возрастом всей популяции и являются функцией от времени экспонирования поверхности. Однако такие простые параметры, как диаметр самого крупного слоевища, хоть и привлекательны в качестве индексов возраста, не дают возможности оценить ошибки датирования (Никонов, 1986). Кроме того, наиболее крупные особи могут быть физиологически аномальными. При использовании выборочных статистик возникает проблема занижения возраста при лихенометрическом датировании – за счет большого количе- 55 ства мелких молодых особей, занимающих незначительную площадь, но имеющих большой статистический вес в левой части частотных распределений. Некоторые исследователи пользовались осреднением трех, пяти и даже ста наиболее крупных талломов (Галанин, 2001; и др.). Таким образом, все лихенометрические приемы требуют количественных показателей объекта-индикатора. 1.5. Экология эпилитных лишайников 1.5.1. Связь эпилитных лишайников с характеристиками субстрата Взаимосвязь распределения лишайников с особенностями субстрата довольно хорошо изучена, особенно для эпифитов и эпигеидов. Работ по связи минерального субстрата и лишайниковой биоты меньше, и данные об их взаимосвязях более противоречивы. Среди эпилитов выделяются две группы видов: известковые, приуроченные к породам, содержащим кальций, и силикатные, обитающие на породах, не содержащих кальция (Ярилова, 1947). В литературе встречаются сведения о сложной взаимосвязи лишайников с субстратом на уровне сообществ. По мнению В. П.Савича (1921), существует связь между субстратом и определенной лишайниковой формацией (формация на диабазах, формация на доломитах и т. д.). По мнению этого автора, формации включают отдельные ассоциации, формирование которых находится под контролем таких экологических факторов внешней среды, как освещение, влажность, положение к сторонам света, господствующие ветра и вмешательство человека. Большая значимость в организации лишайниковых сообществ различных факторов внешней среды: высота над уровнем моря, ориентация склона, крутизна каменистой поверхности, структура и химические особенности субстрата отмечены в целой серии исследований, выполненных в различных климатических зонах (Braun-Blaquet, 1951; Degelius, 1955; Brodo, 1968, 1973; Магомедова, 1979; Pentecost, 1979; Link, Nash, 1984). 56 Некоторые исследователи в своих работах отмечают, что изменение видового состава лишайников зависит от ряда факторов. В исследовании С. В. Викторова (1956) показано, что в пустыне Кара-Кум в районе Серных бугров наблюдается стойкая приуроченность лишайниковых сообществ к определенным литологическим структурам, которые в различной степени изменены геохимическими процессами, сопровождавшими образованием скоплений серы. Как считает большинство исследователей этого направления, тесная связь определенных групп лишайников с минеральным субстратом определяется его химическим составом и локализацией слагающих ее минералов (Stahlecker по Яриловой, 1947; Bachmann, 1911; Mattick, 1932; Boyle, McCarthy, Stewart, 1987; Giavarini, 1990). Эти исследования привели к идее о возможности использования лишайниковых сообществ как индикаторов почвенно-литологических условий (Викторов, 1956, 1960, 1971; Мартин, 1971, 1981, 1984; Джураева, 1978; Седельникова, 1982). Однако имеются отдельные работы, где роль субстрата как химического агента не выявилась. Так, в исследовании И. М. Антоновой и О. Е. Шимановской (1991) при работе в Хибинских тундрах было показано, что распространение эпилитных лишайников зависит лишь от степени выраженности микрорельефа каменистой поверхности, а химические характеристики субстрата не оказывают достоверного влияния. Сходное мнение высказано Г. П. Харрисом (Harris, 1971), что распространение эпилитных лишайников определяется такими факторами среды, как интенсивность освещения, степень увлажнения субстрата, которые зависят от экспозиции каменистой поверхности, крутизны склона и только механических свойств субстрата (степень выветрелости породы, пористость, микротопография). Различия во взглядах исследователей пока не находят объяснения в биологической литературе. В связи с этим интересное рассмотрение эволюционного развития взаимосвязей в системе «минерально-органическое вещество» 57 предлагает геолог В. Н. Мораховский (1992). На наш взгляд, эти идеи можно рассмотреть применительно к нашему объекту исследования. Под эволюцией системы «субстрат – лишайник» можно принять, как и в положении В. Н. Мораховского (1992), наличие двух взаимно противоположных элементов, прогрессивного – лишайникового покрова и регрессивного – преобразование минерального вещества. Как указывает В. Н. Мораховский, любой вид взаимодействия между различными формами материи одним из следствий имеет регресс. Развитие (прогресс) органического вещества связано с деструкцией (регрессом) минерального. Причем момент прогресса минерального вещества Земли связан с энергонакоплением, а процессы регресса (минералогенез) связаны с энерговыделением. Таким образом, можно предположить, что субстрат становится пригодным и значимым для биоты, в данном случае для лишайников тогда, когда он достиг такого состояния регресса (превращений, распада, измельчения, растворения, или пр.), при котором энергия процессов преобразования минералов может использоваться для развития биоты. В этом случае становятся понятными утверждения некоторых авторов о том, что свежая порода охотнее заселяется лишайниками, чем выветрелая (Штальекер по Яриловой, 1947). То есть свежая порода – это состояние, когда происходит процесс энергоотдачи, энергия используется органическим веществом, а выветрелая порода, возможно, это такое состояние, когда обмен энергией уже произошел с окружающей средой. С этой точки зрения можно объяснить положение о том, что на начальных этапах заселения скального субстрата биотой, в частности лишайниками, они играют ведущую роль; по мере освоения скальной породы более значимыми становятся факторы окружающей среды (свет, влажность) (Магомедова, 1979). Порода, таким образом, играет определенную роль в развитии биоты как раз в момент энергоотдачи. Нам представляется очень значимой система взглядов В. Н. Мораховского на эволюционное развитие неорганической и органиче- 58 ской материи и закономерную их связь для понимания развития системы «скальный субстрат – лишайник». Развитие биотического компонента на скальной породе, например лишайника, приводит к биотической деструкции субстрата, и в этом случае лишайник выступает, рано или поздно, как агент начальных этапов почвообразования. Вопрос об участии лишайника в процессах выветривания породы остается дискуссионным. Так, есть данные, что лишайники могут повышать скорость выветривания породы (Syers & Iskandar, 1973; Wilson & Jones, 1983; Wessels, Schoeman, 1988) и это связано с его химическим воздействием, вызванным выделением диоксида углерода и лишайниковых кислот (Bachmann, 1911; Iskandar & Syers, 1972; Ascaso et al., 1976, 1982, 1990; Jones & Wilson, 1985), а также механическим воздействием, связанным со сжатием таллома при его высыхании и расширении, при набухании или росте (Fry, 1924, 1927; Seaward, 1988). Исследователи не достигли согласия и в вопросе влияния лишайников на скорость выветривания породы (Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998). Некоторые авторы считают, что ускорение выветривания породы, вызванное лишайниками ничтожно (Smith, 1962), другие предполагают, что лишайниковый покров может даже уменьшать скорость выветривания (Wilson, 1995). Приводимые авторами данные о скорости выветривания породы, составляющей 9,6 см за тысячу лет (Wessels & Schoeman, 1988), сопоставимы с работой лишайников по предлагаемым в литературе механизмам. Кроме того, критический обзор литературы, связанной с изучением роли лишайников в процессах выветривания скальных пород показал, что часто неорганическое выветривание интерпретируется как вызванное влиянием лишайников (Walder-haug O., Walderhaug E. M., 1998). Такое разнообразие точек зрения, возможно, связано с тем, что авторы изучали разные породы, разные виды лишайников, обитающих в местах с разными условиями окружающей среды. Показано, что лишайники вызывают ме- 59 ханическое разрушение непрочных слоистых пород, таких как сланец, а такие породы, как аспидные сланцы и гнейсы, меньше подвержены механическому разрушению от лишайников (Fry, 1924, 1927), граниты еще более устойчивы, так как содержат мало слоистых структур (в гранитах это слюда) (Bachmann, 1911). Химическим реагентом, растворяющим легкорастворимые породы, такие как песчаники, является оксаликовая кислота (Jones, Wilson, Tait, 1980; Ascaso et al., 1982; Welch & Ullman, 1992). Кроме того, экспериментально установлено, что оксалаты оказывают незначительное действие на такие породообразующие минералы, как калиевый полевой шпат, олигоклаз и амфиболит (Mast & Drever, 1987), и для большинства силикатов скорость растворения будет незначительной. Таблица 1. Время, необходимое для растворения 1 мм образца минерала (pH = 5, t = 25 °C) (по: Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998) Минерал Кварц Время 34 млн лет Мусковит 2,6 млн лет Эпидот 630 тыс. лет Калиевый полевой шпат 520 тыс. лет Плагиоклаз (олигоклаз) 370 тыс. лет Альбит 190 тыс. лет Ильменит 29 тыс. лет Биотит 11 тыс. лет Магнетит 5700 лет Пирит 3700 лет Доломит 57 дней Кальцит 31 день Bachmann (1911) установил, что химическому воздействию со стороны лишайников в гранитах подвержена, главным образом, слюда. Отчетливого воздействия гиф лишайника на остальные компоненты гранита – полевые шпа- 60 ты, кварц, роговую обманку – ему обнаружить не удалось; гифы проникают в эти минералы по трещинам, расширяя их при дальнейшем своем росте, т. е. дезинтегрируют их механическим путем. Следует отметить, что минералы, которые легко растворяются под влиянием органических кислот, выделяемых лишайниками, также легче растворяются и в воде. Скорость растворения очень мала и изменяется от минерала к минералу (табл. 1). Таким образом, анализ литературных данных дает основание утверждать, что характеристики субстрата (структура, химический состав) выступают ведущим фактором абиотической среды в формировании лишайникового покрова на начальных этапах освоения скальной поверхности в определенных условиях среды. Значение роли этого фактора изменяется в ходе развития отношений в системе «субстрат – лишайник». 1.5.2. Фитоценотическая роль лишайников Лишайники как симбиотические организмы занимают особое положение в органическом мире, и лишайниковая биота входит в состав растительного покрова во всех климатических зонах. Одним из основоположников фитоценологического изучения лишайников был А. Н. Окснер (1961, 1962), который проанализировал взаимоотношения между компонентами группировок литофильных лишайников и отметил межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Развитие лишайниковых синузий он рассматривал в связи с влиянием субстрата, с воздействием экологических условий, выделяя при этом ряд сукцессионных стадий. Им было четко сформулировано фитоценотическое направление в лихенологии, которое не получило большого развития в последующих исследованиях. Поэтому вопрос о фитоценотической роли лишайников, в частности на первых этапах сукцессионной динамики, а также в связи с этим в круговороте вещества и энергии, остается недостаточно разработанным и является актуальным и современным предметом исследования и обсуждения в литературе (Александрова 1969, 1977; Горчаковский, 1975; Будаева, 1976, 1981; Седельникова, 1981, 1982; Седельникова, Седельников 1979; Мораховский, 1992; и др.). 61 Роль лишайников в формировании растительного покрова особенно значима за пределами распространения древесной растительности в силу того, что лишайники являются слабыми конкурентами, поэтому они осваивают такие экологические ниши, где разрежена растительность (Трасс, 1966; Седельникова, 1985; Макрый 1990). Ценотическая роль лишайников повышается также и на безжизненных скальных поверхностях (Ниценко, 1951; Новрузов, 1990), где ведущее значение приобретают эпилитные лишайники. Особое внимание к этой компоненте фитоценозов уделяется изучению процессов сложения растительного покрова экстремальных местообитаний – высокогорий, тундр (Будаева, 1976, 1981). Довольно подробно изучены сукцессии среди эпифитных лишайников (Трасс, 1965, 1966; Сымермаа, 1968; Бязров, 1969, 1971а, 1971б, 1971в; Голубкова, Бязров, 1989; Barkman, 1958; Brodo, 1968; и др.), но мы на них не будем специально останавливаться. Изучению же эпилитов (синузиям, сукцессиям, взаимоотношениям между видами в литофильных группировках, видовому составу в зависимости от типа горных пород, вопросам влияния лишайников на почвообразовательный процесс) посвящено значительно меньше работ (Савич, 1950; Окснер, 1961, 1962; Мартин, 1969; Мартин, Волкова, 1965; Голубкова, 1975; Будаева, 1976, 1981; Магомедова, 1979; Антонова, 1980; Антонова, Шимановская, 1990; Седельникова, 1977, 1981, 1982, 1985; Макрый, 1990; Новрузов, 1990; Syers, Iskandar, 1973; Waldwrhaug O., Walderhaug E. M., 1998). В процессе развития фитоценологии большое внимание уделялось роли малой растительной группировке, которая получила название синузия, что имело принципиальное методологическое значение при изучении лишайниковых сообществ.. Впервые термин синузия был использован в лекциях швейцарского геоботаника Э. Рюбеля (Rübel, 1917; цит. по: Миркин, Розенберг, Наумова, 1989) и годом позже опубликован австрийским геоботаником Х. Гамсом (Gams, 1918; цит. по: Миркин, Розенберг, Наумова, 1989). Одним из основоположников метода синузий в геоботанике является Т. Липпмаа (1946). 62 Необходимым условием синузий является взаимодействие видов между собой (Шенников, 1964). Это направление в лихенологии активно развивал Х. Трасс (1966). На основании изучения эпифитных лишайниковых группировок разновозрастных сосен он отметил специфические черты синузий лишайников: 1) кратковременность; 2) открытость, незамкнутость; 3) бедность видового состава по сравнению с группировками высших растений; 4) замена биоконкуренции экоконкуренцией; 5) предположение о более узких экологических амплитудах лишайников по сравнению со многими высшими растениями; 6) развитие на одном субстрате лишайниковых группировок, которые хорошо выстраиваются в ряд сукцессионных стадий. Переходы между отдельными стадиями непрерывны. В то же время напочвенные и скальные синузии лишайников редко бывают дискретными. Исследователи, выделяющие синузии лишайников (Копачевская, 1965; Трасс, 1965, 1966, 1976; Мартин, 1967, 1970; Андреев, 1979), отмечали некоторую фитоценотическую самостоятельность синузий. Синузиальное направление в лихенологии представлено большим количеством работ (Норин, 1966, 1979; Рябкова, 1968; Мартин, 1968; Водопьянова, 1973; Бязров, 1971в; Седельникова, 1985; Голубкова, Бязров, 1989; и др.). Однако до сих пор нет единого мнения относительно использования понятия «лишайниковая синузия». Изучение формирования и развития фитоценозов связано с вопросами выделения и классификации последовательных стадий смен фитоценозов, которые до настоящего времени остаются дискуссионными. И это направление исследований еще более усложняется в связи с повышенным вниманием исследователей к роли антропогенной составляющей в сукцессионной динамике (Работнов, 1983). Основоположником этого направления в общей фитоценологии является В. Н. Сукачев (1972, 1973, 1974), а изучением сукцессий занимались многие отечественные геоботаники (Шенников, 1964; Раменский, 1971; Воронов, 1973; Работнов, 1983, 1985, 1998; Ипатов, Кирикова, 1997; и др.). 63 Существуют классификации смен растительного покрова по жизненным формам инициальных стадий (Gams, 1918), по жизненным формам конечных стадий (Braum-Blanquet, 1958), по свойствам местообитания в начальной стадии (Clements, 1928; Weaver & Clements, 1938; цит. по: Александрова, 1965), по признаку длительности стадии (Лавренко, 1938). При возникновении фитоценозов выделяют несколько его состояний. Разные ученые по-разному называют такие стадии. В. Н. Сукачев (1938) выделил четыре стадии в развитии растительного покрова: отсутствие фитоценоза, открытый фитоценоз, закрытый невыработавшийся фитоценоз и выработавшийся фитоценоз. А. П. Шенников (1964) выделяет состояние раздельного фитоценоза, раздельно-группового, сомкнуто-группового, сомкнуто-диффузного фитоценоза. А. Г. Воронов (1973) выделяет несколько стадий. На стадии начальных этапов формирования фитоценозов возникают пионерные группировки со случайным набором видов, которые могут быть как одновидовыми (чистыми), так и многовидовыми (смешанными). Следующая, вторая стадия – простая группировка, для которой характерно групповое распределение растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство. Простые группировки также могут быть одновидовыми и многовидовыми. Третья стадия – сложная группировка, характерной особенностью которой является непостоянство видового состава, виды распространены не диффузно, намечаются ярусы, становится заметным взаимное влияние растений друг на друга. Сложные группировки обычно образованы несколькими видами, которые относятся к разным жизненным формам. Четвертая стадия развития фитоценоза – стадия замкнутого фитоценоза. На этой стадии формирования крайне затруднено проникновение в фитоценоз новых видов. Стадии развития фитоценоза, выделенные А. Г. Вороновым, близки к динамике, установленной А. А. Гроссгеймом (1960). Во всех приведенных классификациях общим является движение фитоценоза от простой, несомкнутой группы организмов к взаимосвязанному состоя- 64 нию сообщества. Специальных разработок для лишайникового этапа в литературе нет. Особого внимания заслуживают этапы освоения голых скальных субстратов эпилитными лишайниками, которые в процессе формирования покрова и в силу эндогенных процессов изменения субстрата должны проходить последовательные стадии со сменой жизненных форм лишайников. В первичных сукцессиях у растений последовательно выделяются следующие процессы: образование субстрата, миграция растений, их приживание и агрегация, взаимодействие растений, изменение ими среды, смена фитоценозов (Работнов, 1983). Как отмечает Полынов (1945), большое внимание при выделении литосерий на начальных этапах имеет выветривание горных пород. Важным моментом в представлениях, отмечаемых многими геоботаниками, является тот факт, что не всегда при формировании растительного сообщества оно проходит все выделенные стадии. Так, в зависимости от особенностей горной породы, климата, окружения (что определяет возможность поступления диаспор растений) ход сукцессий неодинаков (Мартин, 1968; Работнов, 1998). Из приведенных выше классификаций наибольший интерес представляет система, предложенная А. Г. Вороновым. В литературе приводятся данные о последовательности освоения скальных субстратов различными организмами. Так, на каменистом субстрате субнивальных поясов первыми поселяются бактерии, микроскопические водоросли и грибы. На подготовленный ими субстрат начинают селиться лишайники накипных жизненных форм, затем листоватых и кустистых биоморф (Одинцова, 1944; Полынов, 1945; Красильников, 1956; Голлербах, Сыроечковский, 1958; Горчаковский, 1975; Магомедова, 1979). Таким образом, эпилитные лишайниковые сукцессии начинаются с накипных жизненных форм, за ними следуют листоватые и кустистые лишайники, мхи и сосудистые растения. В зависимости от экологических условий и свойств субстрата сукцессии более или менее сменяются, но в экстремальных условиях стадии сукцессий могут быть более устойчивыми и инициальная, или пионерная, стадия может продолжаться 65 длительное время (Felföldy, 1941). Процессы почвообразования и формирования сомкнутого растительного покрова на зарастающих каменистых россыпях тесно переплетаются и благоприятствуют друг другу. В геоботанике и экологии имеется обширная литература, посвященная взаимодействиям между видами растений внутри сообществ, между сообществом и средой, между средой и видом (Раменский, 1925; Ильинский, Посельская, 1929; Кац, 1948; Cole, 1949; Корчагин, 1956, 1964; Синская, 1961; Whittaker, 1962; Трасс, 1976; Пярн, Мартин, 1980; и др.). В настоящее время интерес исследователей направления изучения освоения скального субстрата смещается к выявлению роли факторов среды в процессах организации на нем лишайниковых синузий. Так, в работах (Pentecost, 1980), (Ott et al., 1996), (John, Dale, 1990) показано, что распределение и временная динамика эпилитных лишайников связаны с микроклиматическими условиями (экспозиция склона скальной поверхности, влажность, освещенность, ветер, характер субстрата, окружающая растительность) и биотическими взаимоотношениями (John, 1989а, b; John 1990; John, Dale, 1991). От анализа общей картины лишайникового сообщества в целом на скальной поверхности исследователи переходят к более фрагментарному анализу микрообитаний. Так, канадские исследователи Е. Джон и М. Дэйл (John, Dale, 1990, 1991) предложили использовать для изучения организации лихеносоинузий три шкалы, каждая из которых отражала процессы, происходящие в синузиях на уровне макро- и микроэкотопов. По первой большой шкале рассматривается распределение лишайников в связи со свойствами всей скальной поверхности. Вторая шкала – уровень микросайтов (трещины повышения, понижения и т. д.). По третьей шкале проводили близко-соседственный анализ, который позволяет анализировать экологические стратегии отдельных лишайниковых образцов в зависимости от микроусловий. Этот подход позволил авторам проанализировать связи, происходящие в сообществе, и рассмотреть внутренние связи, стимулирующие развитие лихеносинузий. 66 Таким образом, анализ литературных данных показал, что большая часть работ, даже по начальным этапам освоения скального субстрата, относится к экспериментальному изучению лишайниковых группировок на незаливаемых территориях, в пределах лесных сообществ. Единичные современные работы выполнены на лишайниках скал полностью или частично омываемых водой, и исследования на них носят описательный характер. Имеются работы, в которых рассматриваются сукцессии эпилитных лишайников, однако они не включают исследования механизмов организации лишайниковых группировок. И, что самое главное, нами не были встречены работы по выявлению закономерностей формирования эпилитных лишайниковых сообществ на береговых скалах или в скальных сообществах. 1.6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды Адаптивные возможности эпилитных лишайников к условиям среды (освещенность, влажность, температура, свойства субстрата) проявляются прежде всего в его морфотипах (Голубкова, Бязров, 1989). В качестве критериев экологических приспособлений используются в основном анатомоморфологические признаки талломов лишайников, приспособленных к данным условиям среды. 1.6.1. Морфологические адаптации лишайников Имеются различные подходы к классификации жизненных форм лишайников (Frey, 1924; Klement, 1955; Mattick, 1951; Barkman, 1958; Окснер, 1971). По нашему мнению, наиболее обобщенной является классификация жизненных форм по Н. С. Голубковой (1983), которая была разработана на лишайниках Монголии. В основу этой системы положены признаки классификации биоморф Окснера (1971) (форма роста талломов, морфологические, анатомические признаки, биологические и экологические особенности лишайников), а также способы прикрепления лишайников к субстрату (Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989). 67 Адаптивные возможности лишайников наиболее ярко проявляются в экстремальных условиях обитания, какие складываются, например, в условиях пустыни Гоби в Монголии (Голубкова, 2001). В пустынных условиях экстремальность определяется высокими летними температурами (+40°), низкими зимними (50°), значительным диапазоном суточных температур в летний период, минимальным количеством осадков, отсутствием растительного покрова. Эпилитные лишайники встречаются только на северных склонах низкорослых хребтов в местах временных водотоков. Автором для оценки адаптивного потенциала эпилитных лишайников к таким условиям среды предложено провести анализ лихенофлоры по трем пунктам: 1) установить ядро таксономических групп – специфических обитателей каменистых субстратов; 2) выявить основные биоморфы видов лишайников; 3) определить репродуктивную стратегию эпилитных лишайников, позволяющую им расселяться и осваивать новые субстраты. В ходе исследования автором показана бедность лихенофлоры, но при этом большое таксономическое разнообразие (77 видов относятся к 4 порядкам, 16 семействам и 27 родам). Большая доля видов являются эндемиками, что позволяет говорить о самобытности лихенорфлоры исследованного района. Морфологически наиболее адаптированными оказались виды эпигенных плагиотропных жизненных форм класса накипных. Наиболее широко представленными в лихенофлоре являются ареолированные, розеточные и чешуйчатые биоморфы. Автор относит их к наиболее экологически приспособленным к экстремальным условиям сухих пустынь. Среди особенностей репродуктивной стратегии видов эпилитных лишайников пустынь Н. С. Голубкова отмечает размножение мелкими аскоспорами, отсутствие вегетативных пропагул и наличие погруженных в таллом плодовых тел. Следует отметить, что в этом направлении выполнены единичные работы в целом по России. 1.6.2. Эколого-физиологические адаптации лишайников 68 В последние десятилетия отмечается большой интерес исследователей к физиологическим процессам, протекающим в талломах лишайников, и к связи этих процессов со способностью лишайников существовать в экстремальных экологических условиях (Шапиро, 2009). Одним из активно изучаемых направлений в экофизиологии лишайников является экология газообмена, обеспечивающего основные функции организма (Cowan et al., 1992; Green et al., 1993). В связи с этим объектами физиологических исследований стали фотосинтезирующие компоненты симбиотического организма – водоросли и цианобактерии. Основной трудностью в проведении физиологических исследований является существование в одном талломе разных по физиологическим потребностям бионтов, а системы тарнспорта метаболитов, энергии и сигналинга между гетеротрофным и фототрофным организмами слабо изучены (Шапиро, 2009). Известно, что микобионт котролирует рост и деятельность фотобионта, создавая для него порой дефицит питательных веществ. Специфические фенольные соединения, расположенные на стенках грибных гиф (лишайниковые кислоты), могут ингибировать рост фотобионта (Palmqvist et al., 2002) и стимулировать отток фотоассимилятов к грибу (Вайнштейн, 1990). Физиологическая активность лишайников как пойкилогидрических организмов зависит от их водного режима, который может меняться в течение нескольких минут, и таллом может быстро насыщаться водой и быстро обезвоживаться (Тарасова и др., 2012). Известно, что водорослевые и цианобактриальные фотобионты различаются физиологическими механизмами, что отражается и в экологических потребностях лишайников, в состав которых входят эти фотобионты. Установлено, что для фотосинтетической активности цианобионту необходимо увлаженение водой, а зеленые фотобионты способны фотосинтезировать при насыщении воздуха водяными парами или туманом (Green et al., 1993; Lange et al., 1993). Выявлена корреляция между водным режимом, оптимумом потенциального фотосинтеза и экологической приуроченностью лишайника (Kappen, Beuer, 1991; Lange, 1996). Авторы указывают, что у мезофитов 69 скорость фотосинтеза не снижается при полном насыщении таллома водой, а ксерофиты имеют оптимум фотосинтеза при низких уровнях насыщения талломов лишайников. Канадскими исследователями (Kershaw, 1985) выявлены разные стратегии по сохранению постоянной скорости фотосинтеза у видов лишайников разных жизненных форм и экологических групп, живущих в одинаковых микроклиматических условиях бореального леса: кустистый эпифит Brioria americana, накипной эпифит Collema furfuraceum и листоватый эпигеид Peltigera aphthosa. У пельтигеры имеется толстая рыхлая сердцевина в виде войлочка, позволяющая сохранять воду, а тонкий верхний корковый слой облегчает газообмен. И поскольку фотобионт пельтигеры недостаточно защищен от яркого света, этот вид предпочитает затененные местообитания. Бриория имеет тонкий разветвленный таллом, который позволяет быстро поглощать влагу, туман, росу. Коллема демонстрирует другую стратегию в силу наличия слизистого таллома: необходимое количество воды сохраняется благодаря гелеобразным свойствам таллома. Своеобразие газообмена лишайников заключается также и по зависимости интенсивности фотосинтеза лишайников от освещенности. Фотобионты являются высокоспециализированными к симбиозу организмами. В отличие от высших растений, большинство лишайниковых фотобионтов способно полностью осуществлять биосинтез пигментов, в том числе и хлорофилла а в темноте. Интересно отметить, что хлорофилл b найден только у зеленых фотобионтов (Шапиро, 2009). Функции каротиноидов, которые обладают большим разнообразием в талломах лишайников и являются компонентом светособирающего комплекса фотосинтетического аппарата, заключаются в участии в светопоглощении и защите хлорофилла реакционного центра от фотоокислительного повреждения на ярком свету. Е. Котлова (2000) показала, что окислительный процесс вызы- 70 вал накопление зеаксантина у зеленой водоросли в симбиозе Coccomyxa sp. и зеаксантина с кантаксантином у цианобактериального фотобионта Nostoc sp. Главное различие зеленых и цианобионтных фототрофов обнаружено в составе их светособирающих комплексов (Rikkinen, 1995). Лишайники с цианобионтами, видимо, особенно чувствительны к фотоингибированию, о чем можно судить по их приуроченности к затененным местообитаниям. Одной из причин этого избегания высокой освещенности исследователи связывают с отсутствием у цианобактерий зеаксантин-виолоксантинового цикла (Demmig-Adams et al., 1990). Температурный оптимум процессов газообмена у лишайников широко варьирует в связи с их экологической приуроченностью (Шапиро, 2009). Многие лишайники Арктики и Антарктики демонстрируют хорошую приспособленность к суровым условиям существования. Так, Xanthoria mawsonii с побережья моря Росса в Антарктике имела высокую скорость потенциального фотосинтеза – 75 моль СО2 на 1 кг в 1 с, превосходя другие виды. Полевые и лабораторные исследования в отношении этого вида показали, что фотосинтетический аппарат этого вида хорошо адаптирован к высокой освещенности в Антарктиде. Температурный оптимум потенциального фотосинтеза составил 10 °С (Pannewitz, 2006). Отмеченая ранее способность лишайников обитать в экстремальных условиях среды обеспечивается, таким образом, наряду с морфологическими приспособлениями и своеобразными физиологическими механизмами. Лишайники обладают еще одним уникальным свойством, в отличие от свободноживущих грибов и водорослей или цианобактерий, – способностью синтезировать лишайниковые вещества. Эта способность присуща грибному компоненту, но только в присутствии автотрофного компонента. Лишайниковые вещества в талломах лишайников защищают организм от UV-радиации, а также принимают участие в регуляции водного обмена и диффузии CO2 (Равинская, 1977; Culberson, Culberson, 2001). Содержание лишайниковых кислот мо- 71 жет значительно варьировать у одного и того же вида в зависимости от условий обитания (Равинская, 1977). Установлено также, что некоторые лишайниковые кислоты, например усниновая кислота, вместе с другими вторичными метаболитами, например зеорином, содержащимися в талломах Lecanora polytropa, обеспечивают конкурентную способность вида при сживании видов в сообществе. Кроме того, установлено, что лишайниковые кислоты могут вызывать торможение роста альгального симбионта в талломах лишайников (Равинская, 1977). Исследования по содержанию и соотношению фотосинтетических пигментов у 71 вида покрытосеменных растений, 17 видов мохообразных и 10 видов лишайников для Западного Шпицбергена (Шмакова, Марковская, 2010) показало, что содержание пигментов связано с эволюционной продвинутостью таксона независимо от иерархического уровня. У видов эволюционно примитивных семейств содержание пигментов в условиях Арктики ниже. Проиллюстрированные в данной главе современные эколого-физиологические исследования лишайников свидетельствуют о том, что эти организмы отличаются своеобразными физиологическими характеристиками, их требования к экологическим условиям отличны от других фототрофных организмов, в частности от растений. И не смотря на интерес физиологов к этой группе организмов и быстро развивающуюся инструментальную базу в физиологии, невозможно с уверенностью предсказать, в каких условиях среды процессы их жизнедеятельности протекают наиболее активно и что обеспечивает их активный рост (Шапиро, 2009). 1.7. История изучения петроглифов Онежского озера Развитие лишайниковго покрова на прибрежных скалах в условиях Карелии тесно связано не только с геологической и органической историей этого края, но и с этапами развития его культуры. Скальные выходы, обработанные ледниками, превратились к гладкие затесанные камни – «бараньи лбы», на которых в эпоху неолита (5 тыс. лет назад) появились наскальные гравировки – 72 живописные картины жизни и верования человека на заре своего существования. И все это время именно лишайники как основной компонент биоты осваивали это местообитание – субстрат, в формировании которого принимал участие человек. Скальное кристаллическое основание Карелии сложено архейскими и протерозойскими (докембрийскими) горными породами. В течение геологического периода древние породы неоднократно подвергались перекристаллизации, разломам и перемещениям, что в значительной степени определило как их состав и свойства, так и основные черты современного рельефа Карелии (Бискэ, 1959). В результате разломов и перемещений образовался ряд грабенов, к числу которых относятся: Белое море с его губами, Сегозеро, Выгозеро, Топозеро, Пяозеро, Онежское и Ладожское озера и Финский залив. Кроме крупных разломов, вся территория Балтийского щита покрыта большим количеством мелких разломов и трещин, которые сформировались в третичный период и также формируют облик современного рельефа края (Марченко,1962; Мильков, 1977). Древнее кристаллическое основание перекрывают четвертичные отложения. В них заключена самая поздняя геологическая история Карелии. Немалую роль в создании современного рельефа играло неоднократное оледенение. В результате деятельности ледника многие кристаллические возвышения были сглажены, что и привело к образованию «курчавых скал» и «бараньих лбов». Роль ледника сказалась также и в выпахивающей деятельности, которая особенно хорошо выражена в северо-западной части республики и у берегов Онежского озера, где наблюдаются сглаженные и обточенные ледником оголенные вершины горных пород («бараньи лбы»), на поверхности которых имеется много ледниковых шрамов и штриховок. В результате совокупной деятельности комплекса перечисленных факторов сформировался современный рельеф Карелии (Лукашов, 1976). Скалы Онежского озера, на которых имеются гравировки, относятся к гранитам, характеризующимся высокой степенью прочности: процессы раство- 73 рения минералов этих пород идут очень медленно как в воде, так и под действием органических кислот, выделяемых лишайниками (Waldeuhaug O., Walderhaug E. M., 1998). Это позволило достаточно хорошо сохраниться этим древним наскальным росписям на прибрежных скалах Онежского озера. Проведенный анализ литературы по связи «лишайник – субстрат» (Syers & Iskandar, 1973; Seaward, 1988, 1996; Wessels, Schoeman, 1988; Welch, Ullman, 1992) дает основание предположить, что степень деструктивного воздействия лишайников на скалах в Карелии связана скорее с механической дезагрегацией породы, чем с химическим действием. Петроглифы Карелии входят в число первобытных гравировок и писаниц, распространенных по лесной полосе Евразии от Скандинавии до Дальнего Востока и принадлежавших миру рыболовов, лесных и морских охотников. Но они во многом своеобразны и образуют самостоятельный очаг наскального искусства с оригинальной эволюцией. Как считает современный карельский исследователь петроглифов археолог Ю. А. Савватеев (1977, 1990, 1999, 2007) к особенностям, выделяющим карельские петроглифы из числа аналогичных памятников других областей, относятся: топография (высечены на легко доступных прибрежных скалах), тематика (преобладают изображения лодок и людей), повествовательный характер (подчеркивается наличием многофигурных сцен с детально разработанным сюжетом), реалистическая манера «письма», узкие хронологические рамки бытования. Близость скал к воде определила и сложные экологические условия существования этих гравировок. На данном этапе развития Онежского озера они испытывают активное воздействие водного фактора (в виде брызг, заливания, ледяной корки и других воздействий, связанных с водой в разные сезоны года). Первооткрывателями наскальных рисунков Карелии с полным правом можно считать крестьян соседних деревень, вся жизнь которых протекала поблизости от этих загадочных памятников. Науке они стали известны сравнительно поздно, позднее, чем подобные гравировки Скандинавии или Сибири. 74 Главная причина заключалась, конечно, в слабой изученности Карелии (Савватеев, 1990, 1999, 2007). В изучении онежских петроглифов (древних наскальных гравировок) выделяется четыре этапа (Савватеев, 1999). Первый этап – с конца XIX до начала XX века (1850–1920) – связан с первыми сообщениями об онежских петроглифах, которые появились в печати в 1850 году. Авторы – геолог Минералогического музея Академии наук К. Гревингк (1819–1887) и учитель истории и статистики олонецкой гимназии П. Швед, – вероятно независимо друг от друга, познакомились с гравировками на гранитах мысов Бесов Нос и Пери-Нос. В последующие годы онежские наскальные гравировки долгое время не изучались, однако в литературе встречаются сведения о них, основанные на сообщениях К. Гревингка и П. Шведа. В 1910 и 1914 годах известный шведский ученый Г. Хальстрем (1880–1949) делает попытки получить дополнительный полевой материал о наскальных изображениях Онежского озера. Им и его помощником М. Беркитом сделаны копии и фотографии 412 фигур. Закончить работу помешала начавшаяся вскоре первая мировая война. К началу ХХ века онежские петроглифы приобрели определенную известность, но все же оставались загадочными памятниками и не стали предметом специального научного изучения. Второй этап включает середину XX века – 1926–1950-е годы. В этот период наскальные изображения Онежского озера становятся предметом специального научного исследования. К этому времени уже были открыты и описаны беломорские петроглифы, и А. М. Линевский организует научные исследования петроглифов Онежского озера. По результатам этих исследований он публикует несколько статей в журналах, монографию «Петроглифы Карелии» (1939) и «Очерки по истории древней Карелии» (1940). Детальное обследование онежских петроглифов было выполнено В. И. Равдоникасом в 40-х годах, ему же принадлежит открытие большого скопления рисунков в районе Залавруги на Белом море (Равдоникас, 1938). В изучение петроглифов Карелии включился 75 также известный московский археолог А. Я. Брюсов, автор «Истории древней Карелии» (1940). Исследователи уделяют большое внимание объяснениям рисунков, и на этом этапе возникают вопросы охраны петроглифов. В музеи Петрозаводска (Карельский государственный музей) и С.-Петербурга (Эрмитаж) вывезены два скальных фрагмента с гравировками. Однако такой метод сохранности памятников, а главное техника отделения экспонатов не оправданы. С этой целью создается государственный заповедник на базе петроглифов мысов Бесов Нос и Пери-Нос. К сожалению, он так и не стал функционировать. В период военных и послевоенных лет внимание к петроглифам ослабевает. Третий период – 50–80-е годы – это время более основательных, систематических, комплексных полевых работ. Комплексные работы включают поиск и документацию изображений, разведку, раскопки древних поселений, изучение процессов развития природной среды. В этот период найдено несколько новых скоплений гравировок. Оказалось, что они тянутся вдоль онежского побережья почти на 20 км. Известны 23 группы, включающие около 1000 изображений. Недалеко от мест скопления рисунков найдено 30 стоянок разных эпох. Этот богатый собранный материал остался неопубликованным (Савватеев, 1999). С конца 80-х годов начинается четвертый, современный этап, особенностью которого является природоохранный аспект. Для этого периода характерны как активное участие зарубежных ученых, так и продолжающиеся исследования специалистами из Петрозаводска, С.-Петербурга, Москвы (Девятова, 1986, 1988; Лобанова, 1984, 1993; Фараджев, Дмитриева, Пчелкин, 1995; Lobanova, 1990, 1995). Проводятся семинары и конференции, посвященные петроглифам Карелии (Петрозаводск, 1998, Пудож, 1999). Особенно большой вклад в изучение карельских петроглифов внесли эстонские исследователи – «Общество по изучению доисторического искусства» под руководством В. Пойкалайнена. Ими была открыта новая группа петроглифов на мысе Кочковнаволок и в устье реки Водлы, а также проведена полная 76 инвентаризация всех найденных изображений. Итогом этой работы стала книга «Наскальные гравировки Онежского озера. Район Водлы» (Poikalainen, Ernits, 1998). В этот же период наряду с археологами, геологами и геодезистами в исследования были включены и лихенологи. В их задачи входит анализ лихенобиоты на скальных группировках, оценка ее вклада в состояние наскальных гравировок и мониторинг этих процессов. Именно мониторинг, т. е. постоянное отслеживание природных процессов в их воздействии на петроглифы позволит разработать методы их защиты от естественного разрушения. В Скандинавских странах предложены и используются различные охранные мероприятия, которые до настоящего времени так и не обеспечили нужную сохранность этого объекта. Так, подвергается сомнению покрытие рисунков краской, что практиковалось в Швеции и Норвегии. Оспаривается целесообразность возведения над наскальными полотнами каких-либо сооружений, меняющих температурный режим (Савватеев, 1999). Остается невыясненным вопрос, как поступать с лишайниками, активно обрастающими наскальные гравировки, являются ли они деструкторами или помогают сохраняться гравировкам. В связи с группой обозначенных насущных вопросов и проводятся современные исследования петроглифов. Наскальные гравировки, являясь элементом каменистого субстрата, подвергаются биологическому выветриванию в результате освоения скальных поверхностей биотой. В процессе заселения последовательно участвуют бактерии, микроскопические водоросли, грибы, лишайники, мхи и сосудистые растения (Горчаковский, 1975). В силу своих биологических особенностей, прежде всего из-за очень медленного роста, лишайники не могут в благоприятных условиях обитания конкурировать с цветковыми растениями или мхами (Голубкова, 1977). Поэтому обычно они заселяют местообитания, непригодные для жизнедеятельности высших растений, а это – скалы. 77 Установлено, что лишайникам, как агентам биодеструкции, принадлежит определенная роль в преобразовании каменистого субстрата. Однако литература относительно значимости лишайников в разрушении и разложении скал достаточно противоречива (Syers, Iskander, 1973; Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998). Известно, что биологическое выветривание породы, вызываемое литофильными лишайниками, может быть как физическим, так и химическим. Тонкие грибные гифы лишайников проникают в мелкие структуры субстрата. А поскольку объем талломов при изменении влажности воздуха может увеличиваться или уменьшаться, лишайники механически «расшатывают», разрушают кристаллическую решетку минералов породы. Кроме того, они выделяют особые лишайниковые вещества, которые способны химическим путем изменять первичные породообразующие минералы, посредством травления скальной поверхности (Seaward, 1996). Наиболее активными биодеструкторами выступают лишайники так называемой эндолитной группы, которые развивают свой таллом внутри камня. Они поселяются на кальцийсодержащих породах и оказывают на них в основном химическое воздействие. Онежские петроглифы выбиты на гранитах, которые относятся к силикатным горным породам. На силикатных породах поселяются эпигенные лишайники, их талломы формируются на поверхности субстрата, внутрь породы проникают только грибные гифы сердцевинного или нижнего корового слоя. Известно, что лишайники эпилитной группы неодинаково относятся к различным минералам гранита (Bachmann, 1911). Наиболее сильному химическому воздействию подвергается слюда. Отчетливого химического воздействия гиф лишайников на остальные компоненты гранита – полевые шпаты, кварц, роговую обманку – не обнаружено; они лишь проникают в эти минералы по трещинам, расширяя их при дальнейшем своем росте. В данном случае основным фактором разрушения субстрата выступает механическая дезагрегация (Ярилова, 1947; Syers, Iskandar, 1973). 78 Степень повреждения поверхности камня зависит также от площади контакта таллома с субстратом, что связано с типом морфологического строения таллома. Наибольшей величиной площади контакта таллома с субстратом характеризуются накипные лишайники однообразно-накипных и диморфных жизненных форм, которые прочно связаны с субстратом гифами сердцевинного слоя. Наиболее агрессивные по отношению к субстрату виды, вызывающие наибольшее разрушение, должны, кроме особенностей морфологического строения, отличаться высокими значениями обилия и скорости роста. Современное состояние петроглифов Карелии вызывает озабоченность и тревогу как у научных работников, так и у широкой общественности. Негативное воздействие на них оказывают главным образом два фактора: антропогенный и природный. Однако, как показывают наблюдения, роль антропогенного фактора в последнее время становится несопоставимо значимей естественных процессов. А поэтому 5-тысячелетняя история наскальных гравировок Карелии хранит следы и невежественных посетителей, и природных явлений: атмосферных осадков, выветривания, влияния волны, смены температурных режимов, влияния биодеструкторов (мхи, лишайники) и других природных факторов, которые медленно, с разной интенсивностью, но постоянно воздействуя, стирают их (Савватеев, 1999, 2007).Вопрос о роли лишайников, участвующих в покрытии древних наскальных росписей, остается открытым и от его решения могут зависеть меры их охраны. Таким образом, анализ литературы показал, что вопросы биоразнообразия природного комплекса северо-запада России, пути его формирования, адаптации, ранимости и устойчивости зависят и от его составляющей – лихенобиоты, степень изученности которой не достаточна, чтобы оценить ее роль в этих процессах. 79 Глава 2 МЕСТО, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Характеристика природно-климатического комплекса мест исследования Исследование выполнено на северо-западе России, в пределах Мурманской, Архангельской областей и Республики Карелия (рис. 2.1.). Район исследования располагается в субполярном и умеренном физико-географических поясах. Рис. 2.1. Места выполненных исследований На территории Мурманской области исследование выполнено на Мурманском побережье Баренцева моря в окрестностях пос. Дальние Зеленцы в 80 пределах губ Ярнышной, Зеленецкой и бухты Прибойной (рис. 2.2.) и на Карельском побережье Белого моря в двух точках: окрестности г. Кандалакша и пос. Лувеньга (Беломорское побережье будет рассмотрено ниже). Рис. 2.2. Пункты исследования побережья Баренцева моря В пределах Мурманского побережья Баренцева моря сохраняется тип фиордового расчленения берега, часто встречаются ледниковые денудационные формы рельефа: бараньи лбы, ледниковые шрамы, ледниковая штриховка. Скальные образования сложены архейскими и протерозойскими кислыми интрузивными породы Балтийского кристаллического щита (граниты, гнейсы и др.) (Сорокин, Пельтихина, 1991). На побережье большую площадь занимают петрофитные моховокустарничковые и лишайниково-кустарничковые (на малоснежных участках) тундры, в травяно-кустарничковом ярусе которых обычно доминирует Empetrum hermaphroditum с более или менее значительной примесью Arctous alpina, Betula nana, Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea; содоминантом часто 81 бывает Chamaepericlymenum suecicum. Эпилитные лишайники занимают скальные и валунные фрагменты побережья от зоны литорали до сформированной растительности. Губа Ярнышная является губой открытого типа, ее протяженность составляет около 6 км. Берега характеризуются северным, северо-восточным и северо-западным простиранием. Северная часть губы представляет собой выходы коренных скальных пород (гранитные и гнейсовые скалы), прерывающиеся немногочисленными россыпями камней. Скалы пронизаны множеством глубоких вертикальных трещин, гротов, ванн. Угол наклона составляет 70–80° на западном берегу до более пологих на восточном берегу. Прибойность на западном берегу 1-й степени, на восточном берегу – 1–2-й степени. Изучение лишайникового покрова проводили на скальных монолитах северной экспозиции полого спускающихся в море. Губа Зеленецкая имеет почти квадратную форму, в поперечнике достигает около 2 км и представляет собой закрытый тип губы, защищенный от моря серией островов (острова Немецкий, Кречетов, Жилой, Сухой, Безымянный). В губе Зеленецкой выделяются несколько типов грунта (Гурьева, 1948; Матвеева, 1948). В центральной части губы преобладают сравнительно крупные валуны. На западном берегу в проливе между о. Немецким и п-вом Ярнышный грунтом являются выходы скальных пород, с небольшими литоральными ваннами. Скалы располагаются с западной стороны мыса Зеленецкого, который открыт прямому действию прибоя и может служить примером прибойной литорали. На этом участке происходит постепенная смена каменистой россыпи в пологие и отвесно-ступенчатые скалы. В юго-восточной части губы отмечается мягкий тип грунта. Соленость в губе в течение всего года держится сравнительно высокой и составляет в среднем 32– 34‰. Исследование выполнено в центральной части губы, где каменистый субстрат представлен крупными валунами, угол наклона составляет около 45°. 82 Бухта Прибойная незначительно вдается в береговую зону, с двух сторон ограничена отвесными скалами, в центре расположены выходы скальных пород (граниты, гнейсы) с крупными валунами. Уклон дна 30–45°. Бухта Прибойная, расположенная на открытом побережье с постоянным сильным прибоем, относится к районам со степенью прибойности 1 и характеризуется наиболее интенсивным водообменном. Бухта напоминает узкий продуваемый ветрами коридор с обрушивающимися волнами и высокой влажностью из-за висящего тумана. В пределах исследованных губ скальные типы субстратов отличаются разнообразием по морфологии, залеганию, расположение относительно линии уреза воды, все это определяет разнообразие условий обитания для лишайников эпилитной группы. Эпилитный лишайниковый покров побережья примыкает к тундровым растительным сообществам субарктики (Сонина и др., 2011). На территории Республики Карелия исследования выполнены в пределах региона Белого моря, на побережье: пос. Чупа, мыс Картеш (Лоухский район), г. Беломорск, пос. Растьнаволок, пос. Колежма (Беломорский район) и о. Большой Соловецкий (Соловецкий архипелаг административно принадлежит Архангельской области). Исследованы побережья Онежского озера, рек Суна и Лососинка. Рассмотрим особенности региона Белого моря для всех точек исследований на побережье (участки Мурманской и Архангельской областей). Белое море является частью Северного Ледовитого океана. В геоморфологическом отношении это, с одной стороны, окраинный шельфовый водоем, с другой – полуизолированный внутриконтинентальный. Исследования выполнены на Карельском и Онежском берегах западной части побережья моря. Данный регион отличается сильной изрезанностью береговой линии, наличием множества островов и архипелагов, большого количества губ и бухт, числом впадающих рек и ручьев (Марковская и др., 2010). Климат побережья Белого моря обладает морскими чертами, в связи с близостью Атлантического и Северного Ледовитого океанов, и континенталь- 83 ными чертами в связи с тем, что Белое море глубоко вдается в сушу. Лето в этом регионе относительно теплое, зима продолжительная и холодная. Зимой характерно преобладание юго-западных ветров, летом – северо-восточных. Среднегодовая скорость ветра в 2 раза ниже, а число штормовых дней в 4 раза меньше, чем на Мурмане. В высоких широтах Белого моря преобладает облачная погода, характеризующаяся рассеянной освещенностью. Для региона выражена сезонность фотопериода: самый короткий день в декабре составляет около 3 часов, самый длинный в июне – 22 часа. Белое море является замерзающим, почти сплошная плоскость ледяного покрова образуется ежегодно в октябре – декабре. В Кандалкшском заливе максимальная толщина льда отмечена 1,3 м в 2001 году. Ледовые период составляет в среднем 183 дня. На литорали вдоль берегов образуются припай и торосы высотой до 3 м (Марковская и др., 2010). Западное побережье Белого моря расположено в восточной части Балтийского щита. Процессы горообразования и денудации сформировали равнину, сложенную древними кристаллическими породами: гранитами, гнейсами, сланцами, кварцитами (Скальные ландшафты…, 2008). На Карельском берегу распространены скальные ландшафты, на Поморском преобладают элементы слабоволнистой заболоченной равнины. По геоботаническому районированию региона район исследований входит в состав Прибеломорского округа Кольско-Карельской таежной подпровинции. Специфику его растительности определяют болота, занимающие до 70 % территории Прибеломорской низменности (Александрова, Юрковская, 1989). В лесном покрове доминируют сосняки (64 % покрытой лесом площади), почти всю остальную часть занимают ельники (Яковлев, Воронова, 1959). Эпилитная лихенофлора распространена в основном в пределах береговой зоны Белого моря по берегам со скальными выходами или валунными образованиями. Исследование побережья Онежского озера сопряжено и с берегами рек Суны и Лососинки, поскольку они представляют единую гидрологическую сеть. Река Лососинка берет начало из Лососинского озера, протекает по При- 84 онежскому району и территории г. Петрозаводска и впадает в Онежское озеро. Река Суна является одним из основных водотоков бассейна Онежского озера, вместе с реками Водлой и Шуей, сток составляет около 60 % общего притока в озеро. Онежское озеро – один из крупнейших водоемов России, второе по величине после Ладожского озера на северо-западе России (Онежское озеро, 1999). Климатическая и природная характеристики соответствуют условиям среды Карелии. Климатический режим в пределах побережья относится к атлантико-арктической зоне умеренного пояса (Филатов, 1997). Его характеризует продолжительная, относительно мягкая зима и короткое прохладное лето, большая облачность и значительное количество осадков в течение всего года, неустойчивость погоды (Научно прикладной справочник..., 1988). Треть площади Республики Карелия занимают озера и болота. В целом болота и озера сглаживают суточный и сезонный ход температуры, увеличивают влажность воздуха и облачность (Мильков, 1977). Скальные выходы на восточном побережье Онежского озера (обследованные скалы с петроглифами – мыс Карецкий, мыс Бесов Нос и мыс Кочковнаволок в окрестностях пос. Шальский) представлены архейскими нерасчлененными гранитоидными породами и входят в онежский комплекс крупнозернистых гранитов (Костин, 1989). Их характерная особенность – средне- и крупнозернистое сложение, иногда порфировидный (рапакивиподобный) облик, розовая окраска, наличие в гранитах реликтовых включений более древних пород, гранитизированных в различной степени (Костин, 1989). Западное побережье (Ботанический сад ПетрГУ, г. Петрозаводск, г. Кондопога, пос. Янишполе) Онежского озера образованы породами суйсарской свиты и представлены базальтами (Куликов, Куликова, 2001). Часть побережья этого района имеет валунный рельеф (Ботанический сад, р. Лососинка) гляциального происхождения. На побережье реки Лососинки были выбраны 12 точек. Точки отличались антропогненной нагрузкой, были выбраны рядом со стоками. В каждой точке произведен отбор пробы воды для выполнения химического анализа. 85 1. Дренажный сток стадиона «Юность», расположен на левом берегу р. Лососинки, в районе Онежского тракторного завода, недалеко от площади Кирова. Сток регулярный. Расстояние от линии уреза воды до почвеннорастительного покрова (ПРК) около 170 см. Берег сложен камнями средней величины, возможно, не естественного происхождения. Крутизна склона около 45°, склон ориентирован на юг. 2. Ливневый сток с ул. Гоголя, на левом берегу р. Лососинки. Во время осадков наблюдается интенсивный сток. Течение реки очень быстрое. Расположен в районе ОТЗ, недалеко от стадиона. В пробе - речная вода рядом со стоком (нет стока из трубы). Расстояние от линии уреза воды до 2 м. 3. Ливневой сток с моста. Расположен в районе моста ул. Мерецкова – ул. Антикайнена, на правом берегу р. Лососинки. Течение реки очень медленное. Сток постоянный, интенсивный. 4. Ливневой сток. Расположен на правом берегу р. Лососинки, в районе набережной Ла-Рошель, на равном удалении от мостов на ул. Мерецкова – ул. Антикайнена и на пр. Комсомольском – ул. Красноармейской. Сток постоянный, интенсивный. Расстояние от линии уреза воды до сформировавшегося почвенного покрова около 2 м, деревья удалены от воды на 8 м. 5. Ручей, стекающий ото рва около железнодорожной насыпи, выполняет дренажную функцию. Расположен на правом берегу р. Лососинки, около ж/д моста через реку, в районе парка возле Кукковки. Течение реки достаточно быстрое. Интенсивность стока средняя, сток постоянный. Почвенный покров начинается в 1м от воды. 6. Дренажный сток лыжной трассы в районе парка около Кукковки, на правом берегу р. Лососинки. Течение реки быстрое. Сток постоянный, интенсивность стока низкая. Расстояние от линии уреза воды до ПРК около 30 см. Территория подвержена сильному антропогенному влиянию (отвал грунта от лыжной трассы). 86 7. Дренажный сток лыжной трассы (100–150 м от участка 7), на правом берегу р. Лососинки. Течение реки быстрое. Сток непостоянный, интенсивность стока низкая. Расстояние от линии уреза поды до ПРК около 50 см. 8. Сток с моста через р. Неглинку на Первомайском пр., на правом берегу реки. Течение реки очень быстрое. Сток непостоянный. Местность антропогенно изменена (насыпь моста). Камни средних размеров, подходящих для исследования мало. 9. Сток с моста через р. Неглинку на ул. Кирова. Левый берег реки. Сток не постоянный. Течение реки быстрое. Расстояние от линии уреза воды до ПРК 1м. 10. Левый берег р. Лососинки в районе моста Кукковка – Древлянка. Расстояние от линии уреза поды до ПРК около 2 м. Крутизна склона около 20°. Склон ориентирован на север. 11. Левый берег реки. Участок напротив агростанции КарНЦ РАН. Крутизна склона около 60°. Склон ориентирован на запад. 12. Левый берег р. Лососинки в районе агростанции. Расстояние от линии уреза поды до ПРК. Крутизна склона около 45°. Склон ориентирован на север. Исследование на берегах реки Суны в среднем течении выполнены на территории Государственного заповедника «Кивач», который расположен в средней Карелии, современная площадь его вместе с охранной зоной составляет около 17 000 га. В геологическом отношении территория заповедника сложена осадочновулканогенными породами среднего протерозоя, интрузиями габбро-диабазов и четвертичными отложениями (Лукашев, Ильин, 1977). Скальные выходы на территории заповедника «Кивач» в районе водопада (береговые скалы) представляют собой разлом протерозойских диабазов (Атлас Карельской АССР..., 1989). Территория заповедника также принадлежит к Кольско-Карельской подпровинции Североевропейской таежной провинции, Североприонежскому округу (Александрова, Юрковская, 1989). В растительности округа преоблада- 87 ют еловые леса, меньшую площадь занимают сосновые. Наиболее часты ельники черничные, характерно широкое распространение ельников брусничных в сочетании с сосняками скальными, много сосновых и елово-сосновых костяничных лесов (Тихомиров, 1977, 1988, Раменская, 1948, 1983). Разлом протерозойских диабазов образует глубокий каньон водопада на реке Суне с крутыми каменистыми берегами. Береговые скалы в районе водопада «Кивач» представляют собой почти вертикальные образования с многочисленными уступами, вывалами, сколами, обломками, что создает разные условия освещенности, ориентации к сторонам света на пробных площадях. Близость водопада создает дополнительные и разнообразные условия влажности на различных участках береговых скал: около уреза воды скальные участки весной оказываются затопленными, по мере удаления от уреза воды береговые скалы находятся под влиянием брызг или водяной пыли. Правый и левый берега Суны отличаются по условиям. На правом берегу у уреза воды имеется плоский горизонтальный скальный выход, затапливаемый в весеннее половодье, и почти вертикальная часть берега с разнообразными формами скальной поверхности. На вершине скального уступа сформирован ельник черничный. Вертикальная часть берега получает меньше света, чем горизонтальный уступ и левый берег. Левый берег представляет собой открытый почти вертикальный участок с разнообразными формами скальной поверхности. На вершине сформирован сосняк скальный с сильно деградирующим мохово-лишайниковым ярусом вследствие антропогенного прессинга. На территории Архангельской области исследование выполнено в пределах кряжа Ветреный Пояс. Кряж Ветреный Пояс простирается параллельно Поморскому берегу Белого моря от реки Нюхча до реки Онега (рис. 2.3.). Длина около 200 км, высота 200–300 м. Самая высокая точка – г. Оловгора (344 м). Кряж состоит из гряд, со снижением общей высоты с северо-запада на юговосток. В западной части склоны более крутые и скалистые. Исследование выполнено на склонах двух гор – Муройгора и Оловгора. 88 Рис. 2.3. Географическая карта Архангельской области Гора Муройгора располагается на южном склоне кряжа на территории Водлозерского национального парка в его архангельской части, в 5 км на запад от озера Калгачинское. Она представляет собой выход на поверхность твердых кристаллических пород основного состава – долеритов, в виде обломочных глыб. Общая протяженность скального выхода – около 1,5 км. Максимальная высота – 200 м, ширина – 150–200 м (Тарасова, Сонина, 2011). Климат на территории северной части Водлозерского национального парка умеренно-континентальный. Район находится в пределах северной тайги с суровыми погодными условиями. Лес занимает большую часть территории. Средний возраст деревьев 200–280 лет, некоторые из них старше 500 лет. Из древесных пород преобладают сосна, ель, лиственница (здесь проходит западная граница ее ареала), осина, различные виды березы (http://www.ecotravel.ru/ regions/reserves/ 1/10/51/). Вершина Муройгоры покрыта четвертичными отложениями, на которых развивается ельник скальный черничный зеленомошный. В древостое доминирует ель – Picea abies (L.) Karst, также встречаются сосна – Pinus sylvestris (L.) и береза Betula pendula Roth. Возраст древостоя варьирует от 104 (ель, береза) до 250 (сос- 89 на) лет. Ниже по склону мощность четвертичных отложений уменьшается, соответственно доля участия ели в древостое постепенно снижается, и ельник сменяется сосняком скальным брусничным лишайниково-зеленомош-ным. Возраст древостоя варьирует от 75 (ель, береза) до 350 (сосна) лет. Середину склона покрывают сосняки скальные лишайниковые, отличающиеся достаточно разряженным древостоем из сосны и значительным участием в мохово-лишайниковом ярусе лишайников (до 90%). Эта часть комплекса характеризуется наличием крупных валунов и россыпей камней разного размера, на которых только начинается процесс почвообразования. Сосновые сообщества данного комплекса обладают ярко выраженным пирогенным генезисом, что соответствует динамике и развитию сосновых лесов в дренированных местообитаниях (Волков, 2008). В пределах скального выхода имеется несколько старых сосен возрастом более 300 лет, на которых обнаружены следы по меньшей мере пяти пожаров. Давность последнего пожара, определенная на основе анализа кернов, составляет 172 года, что является редким явлением для сообществ подобного типа, поскольку современная периодичность лесных пожаров в условиях северо-запада России составляет 1–2 раза в столетие для дренированных местообитаний и 1–2 раза в тысячелетие для переувлажненных (Громцев, 1990; Горшков, 1998). При переходе от середины к подножью склона каменное основание горы перекрыто четвертичными отложениями, камни не выходят на дневную поверхность и из растительных сообществ эпилитная лихенофлора выпадает. Гора Оловгора – самая высокая точка Ветреного Пояса (344 м над ур. м.). Большую часть южного склона, который был исследован, составляют обломочные камни (базальты). Подъем везде крутой, до 30–45°. Вершина горы (плато) располагается на высоте 200–250 м. Растительный комплекс Оловгоры представлен еловыми скальными сообществами. В древостое доминируют Picea obovata L. и Betula pendula Roth. Возраст деревьев ели варьирует от 22 до 279 лет, преобладают деревья возрастом 90 100–130 лет. На вершине Оловгоры развивается ельник скальный черничный зеленомошный с участием березы. Возраст деревьев ели варьирует от 22 до 279 лет. Середину склона покрывает ельник скальный черничный лишайниковозеленомошный с участием сосны. Эта территория склона также характеризуется наличием крупных валунов и россыпей камней разного размера, на которых только начинается процесс почвообразования. Мохово-лишайниковый ярус характеризуется значительным участием лишайников (83 %). Возраст деревьев ели варьирует от 42 до 260 лет. Давность нарушения растительных сообществ вершины и середины склона определялась по максимальному возрасту деревьев ели и составляет 279 лет. Подножье Оловгоры подвергалось антропогенной нагрузке, о чем свидетельствует большое количество неразложившегося одновозрастного валежа. Давность нарушения составляет около 50 лет. Значительная пересеченность местности, многообразие форм рельефов создает многообразие условий, прежде всего субстратных, для обитания лишайников по склонам горы. У подножия гор каменное основание, перекрытое четвертичными отложениями, не имеет подходящих субстратов для эпилитной группы лишайников. 2.2. Объекты, материалы и методы исследования Комплексное изучение эпилитного лишайникового покрова, основанное на исследовании видового разнообразия эпилитной лихенофлоры в разных экосистемах северо-запада России, закономерностей распределения в зависимости от факторов среды, морфолого-физиологических адаптаций эпилитных лишайников к нестабильным условиям побережий было выполнено автором с использованием ряда методов и методических подходов. Объектом исследования являлись эпилитные лишайники и лишайниковый покров в прибрежных экосистемах Белого, Баренцева морей, Онежского озера, рек Лососинка и Суна; в экосистемах скальных лесных сообществ, которые являются типичными для северо-запада России и уникальными в целом для Европы (Скальные ландшафты…, 2008). 91 Материалами для исследования послужили описания эпилитного лишайникового покрова в разных экотопах, всего сделано порядка 5000 описаний; сборы образцов эпилитных лишайников для определения видового разнообразия, создания коллекций и проведения морфологического, анатомического, физиологического и биохимического анализов талломов. Всего собрано порядка 900 образцов лишайников. Состав и структуру эпилитного лишайникового покрова изучали геоботаническими методами: методом трансект и пробных площадей (Фадеева, Сонина, 2007). Метод трансект использовали в градиентных условиях среды – прибрежные экосистемы. Трансекты прокладывали от линии уреза воды до сформированного почвенно-растительного комплекса. Метод пробных площадей использовался для описания характеристик лишайникового покрова и оценки параметров среды. Описание выполнялось на учетных площадках – рамка 10×20 см. В качестве характеристик лишайникового покрова оценивали: число видов лишайников в описании, покрытие каждого вида, общее покрытие видов. Параметры среды, учитываемые при описании лихенопокрова: угол наклона поверхности субстрата (горный компас), экспозиция к сторонам света (компас), относительная освещенность (люксметр), морфоструктура субстрата (баллы) (Фадеева, Сонина, 2007), удаленность от линии уреза воды в случае работы в прибрежных экосистемах (мерная лента). Определение лишайников выполнено с использованием общепринятых лихенологических методик (Сонина, Тарасова, 2001) на базе кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ, а также лихенологического гербария Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН и лихенологического гербария университета г. Хельсинки (Финляндия). Взаимоотношения лишайников в синузиях изучали на учетных метровых площадях, которые закладывали вдоль трансект. Оценка конкурентных отношений производилась с использованием коэффициента агрессивности Ка, предложенного Ю. Л. Мартиным (1968). 92 На правом берегу реки Суны в 3 км от пос. Кивач в пределах ГПЗ «Кивач» на фрагментах прибрежных выходов долеритов (Куликов, Куликова, 2008) заложены мониторинговые площадки для многолетних наблюдений за приростом талломов лишайников. Особенности роста эпилитных лишайников изучали на круговых пробных площадях. За центр принимали яркие особенности рельефа или наиболее крупные талломы. В центр пробной площади помещали компас и по нему от нуля градусов по часовой стрелке выбирали талломы определенных видов (координаты таллома: расположение по компасу и расстояние от цента компаса, записывали). Кроме того, выбранные талломы картировали на полиэтилен и фотографировали относительно мерного эталона. Для изучения особеннocтей роста выбирали талломы радиальной формы наиболее распространенных видов лишайников в данных условиях: Bellemerea alpinа (Sommerf.) Clauzade & Cl.Roux, (Schreb.) Rabenh, Lecidea lapicida (Ach.) Ach. var. lapicida Ach., в 4 вариантах: – талломы размером до 1 см в диаметре; – талломы размером более 1 см в диаметре; – лишайники, обитающие отдельно; – лишайники, обитающие в сообществе. Предложенные варианты были выбраны в соответствии с рекомендациями М. А. Фадеевой, А. В. Сониной (2007) при изучении ростовых показателей прибрежных лишайников. Всего было закартировано 74 таллома. В лабораторных условиях все талломы были отсканированы и вычислена площадь каждого из них с помощью оригинальной компьютерной программы «Ruller» (автор П. Ю. Литинский, КарНЦ РАН), адаптированной к новому компьютерному офису сотрудниками РЦ НИТ ПетрГУ. Анатомо-морфологические исследования видов Lecanora intricata и L. polytropa проводили в лабораторных условиях на базе кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ с использованием бинокуляра МСП-2 и микроскопа «Микмед-5», фотографии сделаны с помощью цифровой камеры микроскопа «Shteimi» и программного обеспечения Axio Vision в Лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН. Измерение толщины таллома и отдельных 93 слоев (корового, альгального и сердцевинного) проведено окуляр- микрометром. Исследование содержания усниновой кислоты в образцах талломов выполнено в Лаборатории аналитической фитохимии Ботанического института РАН им В. Л. Комарова и проводились на хроматографе Agilent 1200. За основу метода хроматографирования были взяты данные G. B. Feige, H. T. Lumbsch, S. Huneck and J. A. Elix (1993) с некоторыми модификациями. Определение фотосинтетических пигментов проводили в талломах эпилитных лишайников, собранных на побережье о. Большого Соловецкого и со стен Соловецкого монастыря, на Мурманском побережье Баренцева моря. Концентрация хлорофиллов и каротиноидов в спиртовой вытяжке определяется по общепринятым методикам (Сапожников и др., 1978; Lichtenthaler, Wellburn, 1985; Lichtenthaler, 1987; Maslova, Popova, 1993) спектрофотометрически (СФ26, Россия) при максимумах поглощения – 665 и 649 нм для хлорофилла a и b соответственно. Определение каротиноидов проводится при 470 нм с учетом поправки на смещение спектров поглощения согласно работе (Маслова и др., 1986). Определение пигментов проводилось на базе Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии КарНЦ РАН и на кафедре ботаники и физиологии растений ПетрГУ. Измерение скорости O2-газообмена проводили с помощью полярографа LP-7E (Чехия) в 5-миллилитровой термостатированной ячейке со стандартным платиновым электродом Кларка при интенсивности света 1200 мкЕ/ (м2 с) и температуре 28 °C в 50 мМ К-фосфатном буфере (рН 7.5) (1). Перед началом измерений в буферный раствор ячейки добавляли избыточное количество бикарбоната натрия (10 мМ NaHCO3), достаточное для насыщения фотосинтеза источником углерода. Фотосинтетическое выделение O2 вычисляли с учетом темнового дыхания после 5 мин инкубации образцов в темноте. После измерения скорости газообмена из ячейки брали аликвоту для определения содержания пигментов в растворе. Определение пигментов прово- 94 дили с использованием спектрофотометра Genesys 10 UV (США). В работе использовали коэффициенты экстинкции для 80% ацетона (Lichtenthaler, 1987). Анализ проведен на базе Лаборатории экологии и физиологии фототрофных организмов Института фундаментальных исследований РАН. Статистическая обработка результатов выполнена на основе факторного анализа, регрессионного и однофакторного дисперсионного анализов (Закс, 1976; Ивантер, Коросов, 2003). Для обработки материала были использованы пакеты компьютерных программ Excel (статистические методы) и Statgraphics70 (метод факторного анализа). 95 Глава 3 ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ Названия и объем таксонов лишайников даются в соответствии со сводкой Ainsworth & Bisby's «Dictionary of Fungi» (Ainsworth & Bisby's, 2008), списком лихенофлоры России (Список…, 2010) и на основании систематической классификации таксонов лихенофлоры России (Урбанавичюс, 2014). Сокращения авторов при названиях таксонов приняты согласно сводке P. M. Kirk, A. E. Ansell (1992). Роды в пределах семейств и виды в пределах рода расположены по алфавиту. Для каждого вида приводится латинское название, указывается тип водоема (для прибрежных видов) и место его сбора. 3.1. Списки видов эпилитных лишайников обследованных территорий Список лишайников сгруппирован по двум различным крупным экотопологическим выделам – побережья водоемов и водотоков с разным гидрологическим режимом и скальные лесные сообщества в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область). 3.1.1. Список видов прибрежных эпилитных лишайников В список включены виды лишайников, которые были собраны на прибрежных территориях различного типа водоемов (побережья Белого и Баренцева морей, побережья пресных водоемов – Онежского озеро, побережья рек Лососинка, Суна). 96 НАДЦАРСТВО EUCARYOTA ЦАРСТВО FUNGI ОТДЕЛ ASCOMYCOTA Подотдел Pezizomycotina Класс Arthoniomycetes Порядок Arthoniales Сем. Roccellaceae Род Lecanactis 1) Lecanactis latebrarum (Ach.) Arnold – Белое море: о. Большой Соловецкий. Класс Eurotiomycetes Подкласс Chaetothyriomycetidae Порядок Verrucariales Сем. Verrucariaceae Род Catapyrenium 2) Catapyrenium cinereum (Pers.) Körb. – Белое море: пос. Чупа, м. Картеш. Род Endocarpon 3) Endocarpon psorodeum (Nyl.) Th. Fr. – р. Суна: ГПЗ «Кивач» Род Hydropunctaria 4) Hydropunctaria maura (Wahlenb.) Keller, Gueidan & Thüs – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Ярнышная, бухта Прибойная; Белое море: пос. Чупа, м. Картеш, г. Кандалакша. Род Staurothele 5) Staurothele areolata (Ach.) Lettau – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе- сов Нос, м. Карецкий. 6) Staurothele frustulenta Vain. – р. Суна: ГПЗ «Кивач». Род Verrucaria 7) Verrucaria hydrela Ach. – р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе. 97 8) Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Яр- нышная, бухта Прибойная; Белое море: пос. Чупа, м. Картеш, пос. Лувеньга, пос. Растьнаволок, г. Беломорск, о. Большой Соловецкий, пос. Колежма. Род Wahlenbergiella 9) Wahlenbergiella mucosa (Wahlenb.) Gueidan & Thüs – Белое море: пос. Растьнаволок, г. Беломорск. Класс Lecanoromycetes Подкласс Acarosporomycetidae Порядок Acarosporales Сем. Acarosporaceae Род Acarospora 10) Acarospora fuscata (Nyl.) Arnold – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе- сов Нос, м. Карецкий.; р. Суна, ГПЗ «Кивач»; Белое море: м. Картеш. 11) Acarospora molibdina (Wahlenb. in Ach.) A. Massal. – Белое море: пос. Чупа, пос. Колежма, пос. Растьнаволок, о. Большой Соловецкий. 12) Acarospora smaragdula (Wahlenb.) A. Massal. – Белое море: пос. Чупа, г. Кандалакша. 13) Acarospora veronensis A. Massal. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г. Петрозаводск; р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе. Подкласс Lecanoromycetidae Порядок Caliciales Сем. Buelliaceae Род Amandinea 14) Amandinea cacuminum (Th. Fr.) H. Mayrhofer & Sheard – Баренцево море: гу- ба Ярнышная. Сем. Physciaceae Род Phaeophyscia 15) Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша. 98 16) Phaeophyscia sciastra (Ach.) Möberg – р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Онежское озе- ро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ; Белое море: м. Картеш, пос. Колежма. Род Physcia 17) Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. – Баренцево море: губа Ярнышная; Белое мо- ре: пос. Чупа, пос. Лувеньга, г. Кандлакша, м. Картеш, пос. Растьнаволок, г. Беломорск, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий. 18) Physcia dubia (Hoffm.) Lettau. – р. Суна: пос. Янишполе; Белое море: о. Большой Соловецкий, пос. Лувеньга. 19) Physcia phaea (Tuck.) J.W. Thomson – р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Онежское озе- ро: Ботсад ПетрГУ. Род Rinodina 20) Rinodina balanina (Wahlenb.) Vain. – Баренцево море: бухта Прибойная. 21) Rinodina milvina (Wahlenb.) Th. Fr. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, г. Петрозаводск, г. Кондопога; Баренцево море: бухта Прибойная; Белое море: о. Большой Соловецкий. Порядок Lecanorales Сем. Lecanoraceae Род Lecanora 22) Lecanora cenisia Ach. – Онежское озеро: г. Кондопога; Белое море: о. Большой Соловецкий. 23) Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша. 24) Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach. – р. Суна: ГПЗ «Кивач». 25) Lecanora hagenii (Ach.) Ach. – Белое море: о. Большой Соловецкий. 26) Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach. – Баренцево море: бухта Прибойная; Бе- лое море: м. Картеш, пос. Лувеньга, пос. Растьнаволок. 99 27) Lecanora intricata (Ach.) Ach. – Онежское озеро: г. Петрозаводск; р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Баренцево море: губа Ярнышная, губа Зеленецкая; Белое море: м. Картеш, пос. Лувеньга, пос Растьнаволок, о. Большой Соловецкий. 28) Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г. Петрозаводск; р. Суна: ГПЗ «Кивач». 29) Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ, г. Петрозаводск; р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе; Баренцево море: губа Ярнышная, губа Зеленецкая; Белое море: м. Картеш, пос. Лувеньга, пос Растьнаволок, о. Большой Соловецкий. Род Lecidella 30) Lecidella anomaloides (A. Massal) Hertel & H. Kilias – Белое море: пос. Лу- веньга. Сем. Mycoblastaceae Род Mycoblastu 31) Mycoblastus sanguinarius (L.) Nirman – Белое море: пос. Лувеньга. Сем. Parmeliaceae Род Arctoparmelia 32) Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale – губа Ярнышная. 33) Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale – Белое море: г. Кандалакша, пос. Лувень- га, о. Большой Соловецкий. Род Bryoria 34) Bryoria fuscescens (Gueln.) Brodo & D. Hawksw. – Белое море: г. Кан- далакша, пос. Лувеньга, о. Большой Соловецкий. Род Cetraria 35) Cetraria odontella (Ach.) Ach. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, Ботсад ПетрГУ. Род Hypogymnia 36) Hypogymnia physodes (L.) Ach. – р. Суна: ГПЗ «Кивач». 100 Род Melanelia 37) Melanelia disjuncta (Erichsen) Essl. – Белое море: о. Большой Соловецкий. 38) Melanelia hepatizon (Ach.) A. Thell. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Белое море: пос. Растьнаволок, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий. 39) Melanelia panniformis (Nyl.) Essl. – Белое море: пос. Лувеньга. 40) Melanelia sorediata (Ach.) Goward & Ahti – Онежское озеро: м. Кочковнаво- лок. 41) Melanelia stygia (L.) Essl. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Онежское озеро: м. Коч- ковнаволок; Баренцево море: губа Ярнышная; Белое море: пос. Чупа, м. Картеш, пос. Лувеньга. Род Neofuscelia 42) Neofuscelia pulla (Ach.) Essl. – Белое море: пос. Лувеньга. Род Parmelia 43) Parmelia omphalodes (L.) Ach. – р. Суна: пос. Янишполе, ГПЗ «Кивач»; Ба- ренцево море: губа Ярнышная; Белое море: пос. Растьнаволок, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий. 44) Parmelia saxalitis (L.) Ach. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ; р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Баренцево море; Белое море: г. Кандалакша, пос. Лувеньга, м. Картеш, пос. Растьнаволок, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий. Род Pseudephebe 45) Pseudephebe pubescens (L.) M. Choisy – Белое море: пос. Чупа, м. Картеш; Баренцево море: губа Ярнышная. Род Vulpicida 46) Vulpicida pinastry (Scop.) J.-E.Mattsson & M.J.Lai – Белое море: пос. Чупа, пос. Лувеньга; Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ. Род Xanthoparmelia 47) Xanthoparmelia conspersa (Ehrh.) Ach. – Онежское озеро: м. Бесов Нос, м. Карецкий, г. Кондопога; Белое море: пос. Лувеньга, г. Кандалакша, пос. Чупа, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий. 101 Сем. Ramalinaceae Род Bacidia 48) Bacidia inundata (Fr.) Körb. – р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе; Онеж- ское озеро: г. Кондопога. 49) Bacidia trachona (Ach.) Lettau – р. Суна: ГПЗ «Кивач». Род Lecania 50) Lecania aipospila (Wahlenb.)Th. Fr. – Баренцево море: бухта Прибойная; Бе- лое море: о. Большой Соловецкий. Сем. Stereocaulaceae Род Lepraria 51) Lepraria incana (L.) Ach. s. lat. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе- сов Нос, м. Карецкий. 52) Lepraria neglecta (Nyl.) – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ. Сем. Tephromelataceae Род Tephromela 53) Tephromela atra (Huds.) Hafellner – Белое море: о. Большой Соловецкий. Lecanorales, рода неопределенного положения Род Protoparmelia 54) Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ; Белое море: о. Большой Соловецкий, пос. Колежма. 55) Protoparmelia nephaea (Sommerf.) R. Sant. – Баренцево море: губа Даль- незеленецкая, бухта Прибойная. Порядок Lecideales Сем. Lecideaceae Род Bellemerea 56) Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux. – Онежское озеро: м. Коч- ковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ; Белое море: г. Кандалакша, пос. Лувеньга, пос. Чупа, м. Картеш, пос. Растьнаволок, г. Беломорск, о. Большой Соловецкий. 102 57) Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г. Петрозаводск; Баренцево море: губа Дальнезеленецкая, губа Ярнышная, бухта Прибойная; Белое море: г. Кандалакша, пос. Лувеньга, пос. Чупа, м. Картеш, пос. Растьнаволок, г. Беломорск, о. Большой Соловецкий. Род Clauzadea 58) Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Bellem. – Баренцево море: губа Дальнезеленецкая, губа Ярнышная. Род Immersaria 59) Immersaria cupreoatra (Nyl) Calat, et Rumbed – р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Онеж- ское озеро: г. Кондопога; Белое море: пос. Лувеньга, г. Кандалакша. Род Lecidea 60) Lecidea lapicida (Ach.) Ach. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Баренцево море: губа Дальнезеленецкая, губа Ярнышная. 61) Lecidea lithophyla (Ach.) – Белое море: пос. Чупа, м. Картеш, г. Кандалакша. 62) Lecidea phaeops Nyl. – р. Суна: ГПЗ «Кивач». 63) Lecidea plana (J. Lahm) Nyl – Белое море: пос. Чупа, м. Картеш, г. Кан- далакша. 64) Lecidea praenubila Nyl. – Баренцево море: губа Дальнезеленецкая. 65) Lecidea promiscens Nyl. – Белое море: о. Большой Соловецкий. Род Porpidia 66) Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel & Knoph. – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша, пос. Лувеньга. 67) Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph – р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Белое мо- ре: м. Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша, пос. Лувеньга. 68) Porpidia rugosa (Taylor) Coppins & Fryday – Белое море: пос.Лувеньга, пос. Чупа, м. Картеш. Порядок Peltigerales Подпорядок Collematineae Сем. Coccocarpiaceae 103 Род Spilonema 69) Spilonema revertens Nyl. – р. Суна: ГПЗ «Кивач». Сем. Pannariaceae 70) Pannaria mediterranea C. Tav. – р. Суна: ГПЗ «Кивач». Подпорядок Сем. Massalongiaceae Род Polychidium 71) Polychidium muscicola (Swartz) Gray – р. Суна: ГПЗ «Кивач». Порядок Rhizocarpales Сем. Rhizocarpaceae Род Rhizocarpon 72) Rhizocarpon badioatrum (Spreng) Th. Fr. – Онежское озеро: м. Кочковнаво- лок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ. 73) Rhizocarpon copelandii (Körb.) Th. Fr. – Онежское озеро: м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ. 74) *Rhizocarpon eupetraeoides (Nyl.) Blomb & Forssell. – Баренцево море: губа Ярнышная. 75) Rhizocarpon geminatum Körb. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Баренцево море: губя Ярнышная; Белое море: г. Кандалакша, пос. Чупа, пос. Лувеньга, м. Картеш. 76) Rhizocarpon geographicum (L.) DC. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ, г. Петрозаводск; Баренцево море: губя Зеленецкая, убя Ярнышная, бухта Прибойная; Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, прос. Лувеньга, г. Кандалакша, г. Беломорск, о. Большой Соловецкий. 77) Rhizocarpon grande (Flörhe) Arnold – Белое море: о. Большой Соловецкий. 78) Rhizocarpon hochstetteri (Körb.) Vain. – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, пос. Лувеньга, г. Кандалакша, г. Беломорск, о. Большой Соловецкий. 104 79) Rhizocarpon leptolepis Anzi – Баренцево море: губа Ярнышная; Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, пос. Лувеньга, г. Кандалакша, г. Беломорск, о. Большой Соловецкий. 80) Rhizocarpon petraeum (Wulfen) A. Massal. – Онежское озеро: г. Кондопога. 81) Rhizocarpon reductum Th. Fr. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Белое море: пос. Ко- лежма, о. Большой Соловецкий. 82) Rhizocarpon viridiatrum (Wulfen) Körb. – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, пос. Лувеньга, г. Кандалакша, г. Беломорск, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий. Порядок Teloschistales Сем. Teloschistaceae Род Caloplaca 83) Caloplaca alcarum Poelt. – Белое море: о. Большой Соловецкий. 84) Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr. – Баренцево море: бухта Прибойная. 85) Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin – Баренцево море: бухта Прибойная. 86) Caloplaca scopularis (Nyl.) Lettau. – Белое море: пос. Лувеньга, пос. Ко- лежма, о. Большой Соловецкий. Род Rusavskia 87) Rusavskia elegans (Link) S.Y.Kondr. – Баренцево море: губа Ярнышная; Бе- лое море: пос. Лувеньга, пос. Чупа, пос. Колежма, пос. Растьнаволок, о. Большой Соловецкий. Род Xanthoria 88) Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. – Баренцево море: губа Зеленецкая; Белое море: пос. Колежма, о. Большой Соловецкий. Подкласс Ostropomycetidae Порядок Ostropales Семейство Graphidaceae Род Diploschistes 89) Diploschistes muscorum (Scop.) R. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок. 105 90) Diploschistes scruposus (Schreb.) Norm. – р. Суны: ГПЗ «Кивач»; Белое море: пос. Лувеньга. Порядок Pertusariales Сем. Megasporaceae Род Aspicilia 91) Aspicilia aquatica (Fr.) Körb. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, г. Кондопога; р. Суна: ГПЗ «Кивач». 92) Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold. – Онежское озеро: м. Кочков- наволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, г. Петрозаводск, пос. Янишполе. 93) Aspicilia cinerea (L.) Körb. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г. Петроза- водск, г. Кондопога; р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе; Белое море: пос. Чупа, пос. Лувеньга, пос. Колежма. 94) Aspicilia gibbosa (Ach.) Körb. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ. 95) Aspicilia laevata (Ach.) Arnold – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г. Петро- заводск. Род Lobothallia 96) Lobothallia melanaspis (Ach.) Hafellner – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос; Баренцево море: бухта Прибойная. Сем. Pertusariaceae Род Pertusaria 97) Pertusaria amara (Ach.) Nyl. – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, г. Кан- далакша. Порядки, имеющие неясное положение в классе Lecanoromycetes Порядок Candelariales Сем. Candelariaceae Hakulinen Род Candelariella 98) Candelariella arctica (Körb.) R.Sant. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Ярнышная. 99) Candelariella coralliza (Nyl.) H. Mag. – Онежское озеро: г. Кондопога. 106 100) Candelariella vitellina Müll. Arg. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ, Онежская набережная г. Петрозаводска; р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе; Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Ярнышная; Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, пос. Лувеньга, г. Кандалакша. Порядок Umbilicariales Сем. Fuscideaceae Род Fuscidea V. Wirth & Vězda 101) Fuscidea lygaea (Ach.) V. Wirth & Vězda – Белое море: о. Большой Соло- вецкий. Род Orphniospora 102) Orphniospora moriopsis (A.Massal.) D. Hawksw. – Белое море: о. Большой Соловецкий. Сем. Ophioparmaceae Род Ophioparma 103) Ophioparma ventosa (L.) Normann – Баренцево море: губа Зеленецкая. Cем. Umbilicariaceae Chevall. Род Umbilicaria 104) Umbilicaria arctica (Ach.) Nyl. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Яр- нышная, бухта Прибойная. 105) Umbilicaria deusta (L.) Baumg. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе- сов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ; р. Суна: ГПЗ «Кивач»; Белое море: пос. Лувеньга, г. Кандалакша. 106) Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffm. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Ярнышная, бухта Прибойная; Белое море: пос. Растьнаволок, г. Беломорск, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий. 107) Umbilicaria polyphilla (L.) Baumg. – Белое море: пос. Колежма, м. Кар-теш. 107 108) Umbilicaria proboscidea (L.) Schrad. – Баренцево море: губа Зеленецкая, гу- ба Ярнышная, бухта Прибойная; Белое море: о. Большой Соловецкий, пос. Чупа, м. Картеш. 109) Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Ярнышная, бухта Прибойная; Белое море: пос. Чупа, г. Кандалакша, пос. Лувеньга, пос. Растьнаволок, г. Беломорск, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий. Класс Lichinomycetes Порядок Lichinales Сем. Lichinaceae Род Ephebe 110) Ephebe hispidula (Ach.) Horw. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе- сов Нос, Ботсад ПетрГУ; р. Суна: ГПЗ «Кивач». Род Lichina 111) Lichina confinis (O.F. Müll) C. Agardh – Баренцево море: губа Зеленецкая. Род Pyrenopsis 112) Pyrenopsis karelica Vain. – р. Суна: ГПЗ «Кивач». Род Thermutis 113) Thermutis velutina (Ach.) Flot. – р. Суна: ГПЗ «Кивач». 3.1.2. Список видов лишайников скальных лесных сообществ в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область) НАДЦАРСТВО EUCARYOTA ЦАРСТВО FUNGI ОТДЕЛ ASCOMYCOTA Подотдел Pezizomycotina Класс Dothideomycetes Подкласс Dothideomycetidae Порядок Capnodiales 108 Сем. Teratosphaeriaceae Род Cystocoleus 1) Cystocoleus ebeneus (Dillwyn) Thwaites – Муройгора, Оловгора. Класс Lecanoromycetes Подкласс Lecanoromycetidae Порядок Caliciales Сем. Physciaceae Род Rinodina 2) Rinodina milvina (Wahlenb.) Th. Fr.– Муройгора. Порядок Lecanorales Сем. Lecanoraceae Род Lecanora 3) Lecanora intricata (Ach.) Ach. – Оловгора. 4) Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh. – Муройгора, Оловгора. Род Miriquidica 5) Miriquidica leucophaea Hertel & Rambold – Муройгора, Оловгора. Сем. Mycoblastaceae Род Mycoblastu 6) Mycoblastus sanguinarius (L.) Nirman – Муройгора, Оловгора. Сем. Parmeliaceae Род Arctoparmelia 7) Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale – Муройгора, Оловгора. 8) Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale – Муройгора, Оловгора. Род Bryoria 9) Bryoria fuscescens (Gueln.) Brodo & D. Hawksw. – Оловгора. Род Cetraria 10) Cetraria odontella (Ach.) Ach. – Оловгора. Род Hypogymnia 11) Hypogymnia physodes (L.) Ach. – Муройгора, Оловгора. 109 12) Hypogymnia vittata (Ach.) Parrique – Муройгора. Род Melanelia 13) Melanelia hepatizon (Ach.) A. Thell. – Муройгора, Оловгора. 14) Melanelia panniformis (Nyl.) Essl. – Муройгора. 15) Melanelia stygia (L.) Essl. – Муройгора, Оловгора. Род Parmelia 16) Parmelia omphalodes (L.) Ach. – Муройгора, Оловгора. 17) Parmelia saxalitis (L.) Ach. – Муройгора, Оловгора. Род Parmeliopsis 18) Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. – Оловгора. 19) Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold – Оловгора. Род Platismatia 20) Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. & C.F. Culb. – Муройгора, Оловгора. Род Vulpicida 21) Vulpicida pinastry (Scop.) J.-E.Mattsson & M.J.Lai – Муройгора, Оловгора. Сем. Ramalinaceae Род Adelolecia 22) Adelolecia kolaensis (Nyl.) Hertel & Rambold – Оловгора. Сем. Pilocarpaceae Род Psilolechia 23) Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy – Муройгора. Сем. Stereocaulaceae Род Lepraria 24) Lepraria neglecta (Nyl.) Erichsen – Муройгора, Оловгора Род Stereocaulon 25) Stereocaulon saxatile H. Magn. – Муройгора, Оловгора. 26) Stereocaulon subcoralloides (Nyl.) Nyl. – Оловгора. Порядок Lecideales Сем. Lecideaceae 110 Род Bellemerea 27) Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux. – Оловгора. Род Clauzadea 28) Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Bellem. – Муройгора, Оловгора. Род Porpidia 29) Porpidia albocaerulescens (Wulfen) Hertel & Knoph. – Оловгора. 30) Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel & Knoph – Муройгора, Одовгора. 31) Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph – Муройгора, Оловгора. 32) Porpidia flavicunda (Ach.) Gowan – Оловгора. 33) Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & A.J. Schwab – Муройгора. 34) Porpidia tuberculosa (Sm.) Hertel & Knoph – Муройгора. Порядок Rhizocarpales Сем. Rhizocarpaceae Род Rhizocarpon 35) Rhizocarpon badioatrum (Spreng) Th. Fr. – Муройгора, Оловгора. 36) Rhizocarpon copelandii (Körb.) Th. Fr. –Оловгора. 37) Rhizocarpon eupetraeum (Nyl.) Arnold – Муройгора, Оловгора. 38) Rhizocarpon geographicum (L.) DC. – Муройгра, Оловгора. 39) Rhizocarpon hochstetteri (Körb.) Vain. – Муройгора, Оловгора. 40) Rhizocarpon reductum Th. Fr. – Оловгора. 41) Rhizocarpon viridiatrum (Wulfen) Körb. – Оловгора. Подкласс Ostropomycetidae Порядок Baeomycetales Сем. Baeomycetaceae Dumort. Род Baeomyces 42) Baeomyces carneus Flörke – Оловгора. 43) Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. – Муройгора, Оловгора. Порядок Ostropales 111 Сем. Graphidaceae Род Diploschistes 44) Diploschistes scruposus (Schreb.) Norm. – Муройгора, Оловгора. Порядок Pertusariales Сем. Icmadophilaceae Род Dibaeis 45) Dibaeis baeomyces (L. f.) Rambold &Hertel – Оловгора. Сем. Megasporaceae Род Aspicilia 46) Aspicilia laevata (Ach.) Arnold – Оловгора. Порядок Trapeliales Сем. Trapeliaceae Род Trapeliopsis 47) Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch – Муройгора, Оловгора. Порядок Umbilicariales Сем. Ophioparmaceae Род Ophioparma 48) Ophioparma ventosa (L.) Normann – Оловгора. Cем. Umbilicariaceae Род Umbilicaria 49) Umbilicaria deusta (L.) Baumg. – Муройгора, Оловгора. 50) Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffm. – Муройгора. 51) Umbilicaria krascheninnikovii (Savicz) Zahlbr. – Оловгора. 52) Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. – Муройгора, Оловгора. 3.2 Таксономический анализ эпилитных лишайников исследованных территорий Таксономический анализ выявленного видового разнообразия эпилитных лишайников выполнен для прибрежных территорий и скальных типов лесных сообществ отдельно. 112 3.2.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников прибрежных территорий Лишайники осваивают скальные субстраты побережья и встречаются в пределах верхней литорали (зона затопления) и супралиторали (зона заплеска). На обследованной территории побережий разных типов водоемов: лотических (моря, озера) и лентических (реки, ручьи, водотоки), пресных и соленых – выявлено 112 видов эпилитных лишайников. Все лишайники относятся к Царству Fungi, Отделу Ascomycota, распределены между 4 классами: Arthoniomycetes, Eurotiomycetes, Lecanoromycetes и Lichinomycetes, 14 порядками, 24 семействами и 55 родами. Таблица 3.1. Таксономическое богатство прибрежной лихенофлоры северо-запада России Класс Arthoniomycetes Eurotiomycetes Lecanoromycetes Подкласс Chaetothyriomycetidae Acarosporomycetidae Lecanoromycetidae Порядок Arthoniales Семейство Roccellaceae Род 1 Вид 1 Verrucariales Verrucariaceae 6 8 Acarosporales Acarosporaceae 1 4 Caliciales Buelliaceae Physciaceae Lecanoraceae Mycoblastaceae Parmeliaceae Ramalinaceae Stereocaulaceae Tephromelataceae ? Lecideaceae Coccocarpiaceae Pannariaceae Massalongiaceae Rhizocarpaceae 1 3 2 1 10 2 1 1 1 5 1 1 1 1 1 7 9 1 16 3 2 1 2 13 1 1 1 11 Teloschistaceae 3 6 Graphidaceae Megasporaceae Pertusariaceae 1 2 1 2 6 1 Lecanorales Lecideales Peltigerales Ostropomycetidae Rhizocarpales Teloschistales Ostropales Pertusariales 113 Lichinomycetes Candelariales Umbilicariales Candelariaceae 1 3 Fuscideaceae Ophioparmaceae Umbilicariaceae 2 1 1 2 1 6 Lichinales Lichinaceae 4 4 Класс Lecanoromycetes включает большинство видов (93 вида, 89 %) и родов (40; 80 %), которые относятся к 13 семействам (59 %) и 3 подклассам (табл. 3.1.). Анализ семейственного спектра показал, что 13 семейств содержат от 1 до 10 родов и от 3 до 16 видов. Самым крупным по числу родов является семейство Parmeliaceae (10 родов, составляет 18 % лихенофлоры), что характеризует изученную прибрежную лихенофлору как бореальную, на втором месте – семейство Verrucariaceae (6 родов, 11 %) и на третьем месте – Lecideaceae (5 родов, 9 %). 10 родов семейства Parmeliaceae содержат по 1–4 вида, что подчеркивает большое видовое разнообразие лишайников из этого семейства на исследованных прибрежных территориях (табл. 3.2.). Среди них встречаются как облигатные эпилиты, например Arctoparmelia centrifuga, Cetraria odontella, Melanelia stygia, Melanelia hepatizon и др., так и факуль-тативные эврисубстратные виды: Hypogymnia physodes, Vulpicida pinastri. Второе место семейства Verrucariaceae в спектре семейств отражает особенности объекта исследования – прибрежные экосистемы с различным гидрологическим режимом, где затапливаемые участки заселяются видами гидроили гигрофитами, большинство из которых принадлежат к семейству Verrucariacea. Этим же объясняется и высокое положение в спектре семейств по числу родов семейства Lichinaceae (четвертое место, 4 рода, 8 %). Третье и пятое места в спектре семейств занимают семейства Lecideaceae и Physciaceae (5 и 3 родов, доля которых 10 % и 6 % соответственно). Высокое положение этих семейств в спектре отражает своеобразие исследованной экологической группы – эпилитные лишайники. 114 В спектре родов на первом месте – род Rhizocarpon (11 видов, что составляет 9,7 %). Это род включает облигатные эпилитные виды. На втором месте род Lecanora (8 видов, 7 ). На 3 месте роды Umbilicaria и Lecidea (по 6 видов, 5,3 %). Из них род Umbilicaria также включает облигатные эпилиты (табл. 3.3.). Таблица 3.2. Положение ведущих семейств в прибрежной лихенофлоре северо-запада России № п/п Семейство/число Род Вид родов/число видов 1 Parmeliaceae/10/16 Arctoparmelia 2 Bryoria 1 Cetraria 1 Hypogymnia 1 Melanelia 5 Neofuscelia 1 Parmelia 2 Pseudephebe 1 Vulpicida 1 Xanthoparmelia 1 2 Verrucariaceae/6/8 Catapyrenium 1 Endocarpon 1 Hydropunctaria 1 Staurothele 2 Verrucaria 2 Wahlenbergiella 1 3 Lecideaceae/5/12 Bellemerea 2 Clauzadea 1 Immersaria 1 Lecidea 6 Porpidia 3 4 Lichinaceae/4/4 Ephebe 1 Lichina 1 Pyrenopsis 1 Thermutis 1 5 Physciaceae/3/7 Phaeophyscia 2 Physcia 3 Rinodina 2 6 Lecanoraceae/2/9 Lecanora 8 Lecidella 1 7 Megasporaceae/2/6 Aspicilia 5 Lobothallia 1 8 Teloschistaceae/3/6 Caloplaca 4 115 9 Ramalinaceae/2/3 10 11 12 13 Rhizocarpaceae/1/11 Umbilicariaceae/1/6 Acarosporaceae/1/4 Candelariaceae/1/3 Rusavskia Xanthoria Bacidia Lecania Rhizocarpon Umbilicaria Acarospora Candelariella 1 1 2 1 11 6 4 3 Таблица 3.3. Представленность видов в ведущих родах прибрежной лихенофлоры северо-запада России № п/п Род Число видов Доля видов, % 1 Rhizocarpon 11 9,7 2 Lecanora 8 7,0 3 Umbilicaria 6 5,3 5 Lecidea 6 5,3 4 Aspicilia 5 4,4 6 Melanelia 5 4,4 8 Caloplaca 4 3,5 7 Physcia 3 2,6 9 Porpidia 3 2,6 51 45,0 Всего: На 9 родов приходится почти половина всех выявленных видов (54 %). 46 родов содержат по 2 вида или являются моновидовыми. Прибрежная лихенофлора исследованных побережий характеризуется, таким образом, как бореальная с монтанными чертами, что связано с изучением эпилитной группы лишайников. Впервые проведенное целенаправленное исследование прибрежной лихенофлоры позволило существенно пополнить списки видов лишайников и лихенофильных грибов Мурманской области (Urbanavichus et al., 2008), Республики Карелия (Фадеева и др., 2007) и Архангельской области. Для Архангель- 116 ской области изучение лихенофлоры является крайне актуальным в силу того, что для этого региона в настоящий момент нет опубликованного регионального списка видов лишайников. Так, 12 видов впервые приводятся для биогеографической провинции Лапландия Мурманская (Urbanavichus et al., 2008) Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr., Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin, Candelariella arctica (Körb.) R.Sant., Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Bellem., Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach., Lecidea praenubila Nyl., Protoparmelia nephaea (Sommerf.) R. Sant., Rhizocarpon eupetraeoides (Nyl.) Blomb & Forssell., Rhizocarpon leptolepis Anzi, Rinodina balanina (Wahlenb.) Vain., Spilonema revertens Nyl., Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb. Для Карелии впервые приводятся 4 вида эпилитных лишайников Acarospora molibdina (Wahlenb. in Ach.) A. Massal, Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb., Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach., Rhizocarpon leptolepis Anzi (Фадеева и др., 2007). Для биогеографической провинции Карелия Керетская впервые указываются 15 видов лишайников: Catapyrenium cinereum (Pers.) Körb., Phaeophyscia orbicularis (Necker), Lecanora dispersa (Pers. Sommerf.), Lecanora intricata (Ach.) Ach., Lecidella anomaloides (A. Massal) Hertel & H. Kilias, Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Immersaria cupreoatra (Nyl) Calat, et Rumbed, Lecidea lithophyla (Ach.), Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph, Porpidia rugosa (Taylor) Coppins & Fryday, Rhizocarpon geminatum Körb., Rhizocarpon hochstetteri (Körb.) Vain., Aspicilia cinerea (L.) Körb., Candelariella vitellina Müll. Arg. Для Карелии Поморской восточной – 8 видов: Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner, Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizocarpon hochstetteri (Körb.) Vain., Rhizocarpon reductum Th. Fr., Aspicilia cinerea (L.) Körb., Umbilicaria polyphilla (L.) Baumg., Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. Для Карелии Поморской западной – 1 вид: Wahlenbergiella mucosa (Wahlenb.) Gueidan & Thüs. Для Карелии Онежской – 4 вида: Acarospora 117 veronensis A. Massal.Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizocarpon copelandii (Körb.) Th. Fr., Candelariella coralliza (Nyl.) H. Mag. Для Архангельской области в наших исследованиях выявлен видовой состав эпилитных лишайников, насчитывающий 35 видов. Для этого региона выявленные виды сообщаются впервые. В ходе исследования установлено, что наибольшим видовым разнообразием отличается побережье Белого моря (69 видов эпилитных лишайников, что составляет 37 %) (рис. 3.1.). Прежде всего, это связано с обследованием большей территории по сравнению с побережьями других водоемов, а также и сочетанием более разнообразных условий: разные типы субстратов (монолитные выходы, валуны), значительная протяженность с юга на север, следовательно, смена климатических зон и зон растительности от таежной к тундровой. Почти в 2 раза меньше видов выявлено на Мурманском побережье Баренцева моря (36 видов, 19 %). По 40 видов (22 %) выявлено на побережьях пресных водоемов (Онежское озеро и реки Суна, Лососинка). 22% 37% Белое море Баренцев о море Онежское озеро Реки 22% 19% Рис. 3.1. Представленность видов лишайников во флоре исследованных побрежий водоемов различного типа северо-запада России Причем на восточном побережье Онежского озера, на скалах с петроглифами выявлено 23 вида эпилитных лишайников, в пределах Петрозаводского городского округа – 28 видов, наибольший вклад в видовое разнообразие которого вносит территория Ботанического сада ПетрГУ (13 видов). Территория Бо- 118 танического сада имеет статус охраняемой, она менее нарушена, отличается разнообразием микроусловий, которые имеют существенное значение для формирования лишайникового покрова. Кроме того, эта территория представлена большим разнообразием многочисленных скальных выходов, разбросанных в результате тектоники и движения ледника валунов, что обеспечивает большое разнообразие субстратных условий для обитания лишайников. Именно здесь были встречены эпилитные нитрофильные виды (Phaeophyscia sciastra, Physcia phaea), поскольку прибрежные камни являются местами птичьих гаваней. Прибрежные скалы р. Лососинки в пределах городского округа включают 18 видов эпилитных лишайников. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются берега р. Суны на территории Государственного природного заповедника «Кивач» (37 видов эпилитных лишайников, 93 % от числа выявленных видов на побережьях рек). Таким образом, природные охраняемые территории с органичениями нарушений, в частности антропогенного пресса, увеличивают видовое разнообразие эпилитных лишайников, главным образом в силу сохранности разнообразия местообитаний для этих организмов. Для сравнения степени видового сходства исследованных побережий использовали индекс Сёренсена-Чекановского, вычисляемый по формуле: К sс = 2 c/( a + b), где a и b – число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов, c – число общих видов. В указанном индексе учитывается только число видов вне зависимости от их количественной представленности в сравниваемых ценозах (Константинов, 1986). К sс < 0,5 сходства нет, К sс > 0,5 сходство есть. Сходством видового состава характеризуются побережья Онежского озера и рек (пара В–Г) (табл. 3.4.). Это объясняется территориальной близостью, реки и Суна, и Лососинка впадают в Онежское озеро, это пресные водоемы. Остальные сравниваемые пары имеют значительные различия по видовому составу. Из них коэффициенты видового сходства со значениями К sс = 0,42 119 отмечены у пар: побережье Белого моря – Баренцева моря (А–Б) и побережье Белого моря – Онежского озера (А–В). Довольно высокое значение коэффициента общности видов можно объяснить в первом случае: сходством типов водоемов – моря, следовательно, наличием сходного во флористическом отношении галофитного комплекса. Во втором случае сходство касается, главным образом, видов, заселяющих незаливаемые участки побережий, на формирование которых оказывает влияние тип растительного сообщества, примыкающего к водоему. Таблица 3.4. Сходство эпилитных лихенофлор по видовому составу по коэффициенту Сёренсена-Чекановского Сравниваемые пары местообитаний*/ индексы сходства** К sc А–Б А–В А–Г Б–В Б–Г В–Г 0,42 0,42 0,31 0,34 0,21 0,52 А – побережье Белого моря, Б – побережье Баренцева моря, В – побережье Онежского озера, Г – побережье рек; ** К sc – коэффициент Сёренсена-Чекановского. * Так, исследованные территории побережий Онежского озера и Белого моря располагаются в пределах таежной растительной зоны. Различие по видовому составу у этих же пар объясняется, с одной стороны, разным типом водоемов (пара А–В): соленый, пресный, а с другой стороны, расположением в разных климатических и растительных зонах (пара А–Б): большая часть побережья Белого моря расположена в бореальной таежной зоне; побережье Баренцева моря – в арктической, тундровой зоне. Самые низкие значения коэффициента видового сходства K sс = 0,21; 0,31 отмечены для сравниваемых пар: побережье Баренцева моря – побережья рек (Б–Г) и побережье Белого моря – побережья рек (А–Г) (табл. 6), что связано с различием и по типу водоемов: море – соленый лотический водоем, реки – пресные лентические водоемы; и по географическому расположению: исследованные реки протекают в средней части Карелии (средне-таежная подзона тайги), а моря располагаются в северной части Карелии (северо-таежная подзона тайги) и в Мурманской области (тундровая зона). 120 Эту же закономерность подтверждают результаты кластерного анализа. В табл. 3.5. представлена матрица расстояний между сравниваемыми лихенофлорами исследованных побережий. Самые большие расстояния 0,80 и 0,68 между сравниваемыми лихенофлорами побережий морей и рек, что говорит об их значительной удаленности по сходству видового состава. Ближе всего располагаются лихенофлоры рек и Онежского озера (0,53). Таблица 3.5. Различия между эпилитными лихенофлорами исследованных побережий водоемов различного типа северо-запада России с использованием матрицы расстояний Белое море (А) Баренцево море (Б) А Онежское озеро (В) 0,58 Б Реки (Г) 0,57 0,68 0,67 0,80 В 0,53 Г Полученные результаты сравнительного анализа лихенофлор исследованных побережий подтверждают известные по литературным данным закономерности в распространении лишайников на побережьях. То есть прибрежные виды пресных и соленых водоемов образуют отдельные формации лишайников (Rasänen, 1927); супралиторальные виды значительно различаются по видовому составу лишайников в разных климатических зонах, например в умеренной и субтропической зонах северного полушария (Chu J. еt al., 2000) или в умеренной и арктической зонах (Сонина и др., 2012). Таким образом, в ходе проведенного таксономического анализа эпилитных лишайников исследованных побережий выделяются следующие крупные категории формаций лишайников, различающиеся видовым составов в зависимости от типа водоема: 1. Лишайники пресных и соленых водоемов, которые имеют собственные комплексы гидрофильных видов. На побережьях соленых водоемов это галофиты. На побережьях пресных водоемов – пресноводные гидрофиты. 121 2. Супралиторальные виды, чье распространение зависит от географической широты, природно-климатической зоны. По мере продвижения от арктических широт (побережье Баренцева моря) до умеренных (Белое море, Онежское озеро, р. Суна, р. Лососинка) видовой состав лихенофлоры меняется от видов с арктическим распространением до голарктических, бореальных или мультизональных. 3. Пресноводные виды лотических и лентических водоемов различаются в распространении в зависимости от режима затопления. На виды приозерных скал оказывает влияние волновое действие водоема, а на виды приречных скал – главным образом скорость течения воды, т. е. условия гидродинамики водоема. 3.2.2. Таксономический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса В ходе исследования эпилитного лишайникового покрова скальных лесных сообществ возвышенностей Муройгора и Оловгора в пределах кряжа Ветреный Пояс выявлено 52 вида эпилитных лишайников. Все выявленные виды относятся к Царству Fungi, Отделу Ascomycota, Подотделу Pezizomycotina и распределны между 2 классами Dothideomycetes и Lecanoromycetes, 3 подклассами, 10 порядками, 17 семействами и 29 родами. 51 вид лишайников из 52 относится к Классу Lecanoromycete, что составляет 98 % (табл. 3.6.). Анализ состава семейств показал, что 6 семейств из 17 содержат от 1 до 9 родов и от 3 до 15 видов. Остальные 11 семейств являются монородовыми, а роды моновидовыми. Самым крупным по числу родов является семейство Parmeliaceae (9 родов, доля составляет 33 %), на втором месте – семейство Lecideaceae (3 рода, 11 %) (табл. 3.7.). Ведущее положение семейства Parmeliaceae в спектре семейств характеризует исследованную лихенофлору как бореальную. Все роды этого семейства содержат по 1–3 вида, что подчеркивает большое видовое разнообразие лишайников из этого семейства на исследованных территориях. 122 Таблица 3.6. Таксономическое богатство скальной лихенофлоры северо-запада России Класс Dothideomycetes Lecanoromycetes Подкласс Порядок Dothideomycetidae Capnodiales Lecanoromycetidae Caliciales Teratosphaeriaceae Physciaceae Род Вид 1 1 1 1 Lecanoraceae 2 3 Mycoblastaceae Parmeliaceae Ramalinaceae 1 9 1 1 15 1 Pilocarpaceae 1 1 Stereocaulaceae 2 3 Lecideales Lecideaceae 3 8 Rhizocarpales Rhizocarpaceae 1 7 Baeomycetaceae Graphidaceae Icmadophilaceae Megasporaceae Trapeliales Trapeliacea Umbilicaria-les Ophioparmaceae 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 Umbilicariaceae 1 4 Lecanorales Ostropomycetidae Семейство Baeomycetales Ostropales Pertusari-ales Среди них половина видов относятся к эврисубстратной экологической группе: Hypogymnia physodes, H. vitatta, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Platizmatia glauca, Vulpicida pinastri, Bryoria fuscescens и половина – облигатные эпилиты: Arctoparmelia centrifuga, Cetraria odontella, Melanelia stygia, M. hepatizon, M. panniformis, Parmelia omphalodes, P. saxatilis (табл. 3.7.). В спектре родов на первом месте – род Rhizocarpon (7 видов, что составляет 13,5 %), на втором и третьем местах – роды Porpidia и Umbilicaria (11,5 и 7,7 % соответственно) (табл. 3.8.). Характерной особенностью родового спектра является ведущее положение родов, включающих облигатные эпилиты. На 4 рода приходится около 40 % от общего количества выявленных видов на скальных экотопах. 25 родов содержат по 2 вида или являются моновидовыми. Таблица 3.7. 123 Положение ведущих семейств в скальной лихенофлоре Северо-Запада России Семейство/число родов/число видов Род Число видов Arctoparmelia Bryoria 2 1 Cetraria Hypogymnia 1 2 Melanelia Parmelia Parmeliopsis 3 2 2 Platismatia 1 Vulpicida 1 Bellemerea 1 Clauzadea 1 Porpidia 6 Rhizocarpaceae/1/7 Lecanora Miriquidica Lepraria Stereocaulon Rhizocarpon 2 1 1 2 7 Umbilicariaceae/1/4 Umbilicaria 4 Parmeliaceae/9/15 Lecideaceae/3/8 Lecanoracea/2/3 Stereocaulaceae/2/3 Таблица 3.8. Представленность видов в ведущих родах скальной лихенофлоры северо-запада России № п/п Род Число видов Доля видов, % 1 Rhizocarpon 7 13,5 2 Porpidia 6 11,5 3 Umbilicaria 4 7,7 5 Melanelia 3 5,8 20 38,5 Всего: Эпилитная лихенофлора скальных типов лесных сообществ может быть охарактеризована как бореальная с монтанными чертами, как и прибрежная лихенофлора исследованного региона. 124 Выявленное видовое разнообразие для скальных сообществ на территории Архенгельской области является новой информацией. Исследованная территория Архангельской области относится к биогеографической провинции Карелия Поморская восточная (Kpor) (Фадеева и др., 2007). В целом, для данной биогеографической провинции, с учетом прибрежных территорий, в результате исследования видовой состав лишайников пополнен на 42 вида, что составляет 38,5 % от известных на сегодняшний день 109 видов, опубликованных для Республики Карелия (Фадеева и др., 2007). Сравнительный анализ лихенофлор двух возвышенностей с использованием коэффициента Жаккара, который вычисляется по формуле: K J=c/(a+b)-c, показал значительное сходство лихенофлор по видомому составу (K J=0,5). На Оловгоре встречено 43 вида эпилитных лишайников, на Муройгоре – 34 вида и 27 видов являются для них общими (см. Гл. 3.1.2). Таким образом, таксономическая структура ведущих семейств и родов изученной лихенофлоры на всей территории остается схожей. Ведущее положение занимает семейство Parmeliaceae, что характеризует в целом лихенофлору скальных экотопов региона как бореальную. Ведущее положение в родовом спектре принадлежит роду Rhizocarpon, что в целом отражает субстратное однообразие исследованных групп лишайников – эпилитная группа. Большие расхождения имеются среди мало- и одновидовых семейств и родов, разнообразие которых заметно выше в бореальной части региона. Достаточно высокое положение сем. Verrucariaceae характерно для исследованных побережий. В это семейства входят виды, предпочитающие заливаемые водой местообитания. Семейство Lecideaceae имеет высокое положение в семейственном спектре скальных лесов. 125 Глава 4 ЗОНИРОВАНИЕ ПРИБРЕЖНОГО ЭПИЛИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА Прибрежная территория (береговая линия) представляет собой контактную зону на границе раздела двух сред – водной и наземной, которые, проникая друг в друга, формируют дополнительные отличные от наземной и водной среды условия для обитания организмов. Пространственная организация прибрежно-водных сообществ связана с влиянием, с одной стороны, водных экосистем, а с другой – наземных. В ранее проведенных исследованиях нами установлено, что и для побережий Онежского озера и реки Суны ведущим фактором в формировании эпилитного лишайникового покрова является водный фактор (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). В литературе считается, что основными принципами, на которых основывается эколого-биологическая зональность, являются: геологическое строение дна (бенталь), гидрологические условия прибрежной зоны и распределение жизни. Побережье моря обычно расчленяют на ряд зон, сменяющих друг друга по вертикали: супралитораль – зона заплеска, собственно литораль (верхняя, средняя, нижняя) и сублитораль (дно ниже нулевой границы) (Марковская и др., 2010). Лишайники на побережье осваивают участки супралиторали и верхней литорали. 4.1. Характеристика эпилитного прибрежного лишайникового покрова Опыт изучения лихенобиоты прибрежных скал показывает, что влияние водоема (реки, озера, моря) главным образом сезонное, суточное изменение уровня воды и действие прибоя являются ведущими факторами для формирования эпилитного лишайникового покрова (Сонина, Фадеева, 1998, 1999; Сонина, 2000; Сонина и др., 2012). В условиях приливно-отливных морей, к которым относятся Белое и Баренцево моря, основным фактором, определяющим условия для существования живых организмов, является приливно-отливная динамика, которую можно отнести к первичным периодическим факторам 126 (Бродский, 1990). Водоем, кроме распределения влаги, влияет на характер структурированности поверхности скального субстрата (рис. 4.1.). Так, по мере удаления от линии уреза воды, субстрат переходит от сглаженного мелкозернистого к средне- и крупно-зернистому с хорошо сформированными ямками, кавернами, что создает удобную нишу для поселения лишайников. Рис. 4.1. Степень структурированности поверхности субстрата в зависимости от расстояния от линии уреза воды (по оси абсцисс – расстояние от линии уреза воды, м; по оси ординат – степень структурированности поверхности, баллы) Лишайниковый покров ограничен со стороны литорали сообществами водных растений-гигрофитов и водорослей, главным образом зеленых нитчатых (пресные водоемы) или бурых водорослей-макрофитов родов Fucus, Ascofillum (моря), а в верхней части супралиторали – растительными сообществами, которые соответствуют природно-климатической зоне района исследования. На основании эколого-субстратного анализа лишайников, встречаемости видов в береговой зоне в зависимости от удаленности от линии уреза воды нами выделены четыре лишайниковые зоны. Зонирование проведено на основании разработок М. А. Фадеевой (1995) с учетом дополнений (Фадеева, Сонина, 2007). Первая зона (верхняя часть литорали) на всех исследованных каменистых образованиях (монолитные скальные выходы, валуны) и всех типах водо- 127 емов представляет собой участки, которые периодически затапливаются: во время осенне-весенних паводков (побережье рек), волнового действия (побережье озера) или в суточной ритмике под действием приливно-отливной динамики моря (морские побережья) и характеризуются мелкоямчатым сглаженным субстратом. Размеры первой зоны значительно варьируют в зависимости от типа водоема. Так, в условиях приливно-отливных морей первая зона может иметь размеры в среднем 200 м, увеличиваясь в некоторых точках до 800 м (окрестности пос. Колежма, Беломорское побережье), фактически она соответствует уровню поднятия воды во время прилива. На восточном побережье Онежского озера, где скалы полого опускаются в воду, величина этой зоны не превышает в среднем 2 м. На побережье рек это расстояние чуть меньше и составляет приблизительно 1 м. Развитие лишайникового покрова в этой зоне зависит от периодичности затопления. В первой зоне встречаются лишайники, которые могут приспособиться к условиям затопления. Это небольшая группа лишайников-гидрогигрофитов на побережьях пресных водоемов: Aspicilia aquatica, Staurothele areolata, Staurothele frustulenta, Ephebe hispidula, Verrucaria hydrela, а также типичные галофиты морских побережий: Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa (Жданов, Дудорева, 2003; Santesson et al., 2004). В описаниях встречаются 1– 3 вида лишайников. Лишайники на этих участках образуют простые группировки по классификации А. Г. Воронова (1973), т. е. лихенопокров не сомкнут, распределение лишайников носит групповой характер: каждый из видов лишайников может образовывать моновидовые синузии. Общее среднее покрытие лишайников в описании может составлять от 5 до 100 % в зависимости от условий микроместообитаний. Вторая зона (нижняя часть супралиторали) выделяется вслед за первой лишайниковой зоной при продвижению к берегу. На всех исследованных берегах она характеризуется слабо структурированным субстратом, который подвергается заливанию водой, главным образом во время штормов, может покры- 128 ваться водой во время сильных паводков. Ширина этой зоны определяется уровнем заплеска или орошения водой, для морских побережий – уровнем сизигийного прилива, практически имеет одинаковые размеры для побережий лотических водоемов (2–6 м) и в пределах 1 м на побережьях рек. Разнообразие условий обитания для лишайников связано, главным образом, с углом наклона скальной поверхности, экспозицией к сторонам света, что определяет расположение скального фрагмента относительно розы ветров. Так, прибрежные скалы мыса Картеш полого опускаются в море, имея угол наклона 40–20°, и потому не испытывают жесткого влияния штормовой волны. В таких условиях обитает большая группа лишайников (до 19 видов). В окрестностях пос. Чупа и г. Кандалакша скальные берега имеют крутой склон (угол наклона составляет не менее 80°), в силу чего прибойная волна оказывает жесткое воздействие. Данные условия не позволяют сформироваться сомкнутому лишайниковому покрову, здесь может обитать лишь небольшая группа лишайников, таких как Acaraspora molibdina, Caloplaca scopularis. Эти виды, как и обитатели первой зоны, – типичные галофиты (Santesson et al., 2004), однако в данных местообитаниях они формируют мелкие талломы, заселяя небольшие углубления, трещины в субстрате, что позволяет им избежать охлестывающего влияния волны. На валунных берегах лишайники-галофиты первой зоны опускаются по вертикальной линии вдоль субстрата и встречаются только у основания камней, т. е. только на тех участках камней, которые затапливаются соленой водой. Верхние участки камней, которые оказываются над водой во время прилива, осваиваются лишайниками второй лишайниковой зоны, такими как Lichina confinis, или нитрофильными видами – Caloplaca marina, Caloplaca saxicola, Phiscia caesia, Phaeophyscia sciastra. Лишайники этой зоны могут относиться к группе галофитов, как, например, лихина или калоплаки. В то же время в этой зоне встречаются виды негалофитной группы, которые имеют более широкое распространение, не связанное с морскими побережьями. На побережье Барен- 129 цева моря для второй зоны отмечено увеличение видового разнообразия, однако лишайниковый покров сформирован мелкими талломами в основном плакоидных жизненных форм, которые плотно срастаются краевыми лопастями с субстратом. Для побережий пресных водоемов также отмечается увеличение видового разнообразия. Сила влияния водоема на участках скал и камней, соответствующих второй зоне, проявляется не так жестко, как в условиях морских побережий, и условия для формирования лишайникового покрова здесь более благоприятны. Тут можно встретить до 11 видов лишайников, которые относятся к разным жизненным формам и формируют довольно крупные талломы в смешанных простых группировках (синузиях) (Воронов, 1973). То есть возникают условия, благоприятные для поступления и выживания видов разных жизненных форм, но одновидовые скопления этих видов еще не контактируют между собой, по словам А. Г. Воронова, «...еще не наступило время “сживания” друг с другом разных жизненных форм». Третья зона на исследованных берегах соответствует средней супралиторали, или зоне выбросов на морских побережьях. Она не испытывает прямого действия со стороны водоема, возможно лишь ее частичное захлестывание брызгами воды во время сильных штормов. Для нее характерно нерегулярное непериодическое воздействие водоема. Эта зона занимает пограничное положение между участками, где, с одной стороны, формирование лишайникового покрова определяется влиянием моря, а с другой стороны, сказывается влияние почвенно-растительного комплекса, что позволяет рассматривать данные участки в качестве экотона (Сонина, 2006). Разнообразие условий в этой зоне определяется, прежде всего, многообразием субстратных условий: степень зернистости, наличие трещин и сколов породы, наличие участков примитивной почвы, что создает широкий спектр местообитаний, пригодных для лишайников. В этой зоне можно встретить как виды, доминирующие во второй зоне, так и виды, типичные для плакорных 130 растительных сообществ, граничащих с прибрежными территориями. Видовое разнообразие в этой зоне на всех исследованных побережьях увеличивается. Лихенопокров сформирован лишайниками разных жизненных форм, что свидетельствует о разнообразии условий и о том, что условия более благоприятны для эпилитных лишайников, чем в пределах двух предыдущих зон. Лишайниковый покров находится на стадии сложной многовидовой группировки (Воронов, 1973). В лихеносинузиях здесь могут доминировать накипные биоморфы таких родов, как: Rhizocarpon, Lecanora, Acarospora, или листоватые, например из родов: Melanelia, Parmelia, Phaeophyscia, Physci, Umbilicaria. Общее среднее покрытие видов в описаниях довольно высокое и может составлять 30–70 %. Четвертая зона – участки верхней супралиторали на исследованных побережьях, примыкающие к сформированным на почвенном покрове растительным сообществам. Исследованные участки этой зоны наиболее удалены от линии уреза воды, не подвержены прямому влиянию со стороны моря и на побережьях представляют собой узкую полосу. Условия на таких участках более стабильные, чем в пределах предыдущей зоны и формируются под влиянием примыкающей растительности. В лихенопокрове здесь доминируют виды листоватых биоморф родов: Melanelia, Parmelia, Umbilicaria. Лихенопокров сложен многовидовыми синузиями. Общее покрытие лишайников в описаниях в среднем составляет 90 %. 4.2. Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова Данный фрагмент исследования выполнен на прибрежных лишайниках пресных водоемов (восточное побережье Онежского озера и побережье реки Суны в пределах ГПЗ «Кивач»). Формирование прибрежных лишайниковых сообществ происходит при участии различных факторов среды, важными из которых являются освещенность (экспозиция к сторонам света, угол наклона скальной поверхности), влажность скальной поверхности (удаленность от ли- 131 нии уреза воды) и состояние скального субстрата: структура – степень зернистости, а также наличие трещин, сколов и т.п. (Фадеева, Сонина. 2007). Эти условия влияют на распределение лишайников в пределах побережья. Береговые скалы или валунные образования крупного водоема, каковыми являются моря или Онежское озеро, характеризуются набором разных условий (как показано выше): имеются участки, постоянно заливаемые водой, участки, периодически орошаемые во время шторма, и участки скал, недоступные для прямого действия волны. Каждая из выделенных зон характеризуется определенным состоянием скального субстрата и структурой лишайникового покрова. Для выявления группы факторов, определяющих формирование прибрежных лишайниковых сообществ, был использован метод факторного анализа. В анализ были включены следующие характеристики лишайникового покрова: покрытие отдельных видов (в процентах), общее покрытие видов лишайников в описании, и параметры среды: увлажненность поверхности скального субстрата (в баллах), удаленность пробной площади от линии уреза воды (в метрах), наличие на субстрате трещин, сколов, каверн – мы этот параметр условно назвали «степень выраженности макрорельефа» (в баллах) и степень зернистости субстрата – это параметр назван «структурная характеристика микрорельефа» (в баллах), а также освещенность (экспозиция к сторонам света и крутизна наклона скальной поверхности, относительная освещенность, измеренная люксметром). Условия, связанные с освещенностью скальной поверхности, измеряли на скальных выходах диабазов реки Суны. На восточном побережье Онежского озера на полого опускающихся бараньих лбах (угол наклона – 7°), условия освещенности не варьировали. В пределах восточного побережья Онежского озера изученные параметры объединились в два ведущих обобщенных фактора. Первый ведущий фактор имеет наибольшую нагрузку – 73,5 % общего варьирования, он интерпретирован как «влажность – микрорельеф». В него по значениям нагрузок вошли характеристики «удаленность от берега», «увлажненность поверхности скального 132 субстрата» и «характер микрорельефа». Второй фактор (24,2%) интерпретирован как «макрорельеф» (табл. 4.1.). Таблица 4.1. Величина нагрузки ведущих факторов на исследуемые переменные (Онежские скалы) Переменные 1 Факторы 2 Удаленность от уреза воды 0,97 0,24 Влажность 0,18 Степень выраженности макрорельефа 0,89 0,21 Степень выраженности микрорельефа -0,96 0,95 0,07 % общего варьирования 73,5 24,2 Такое распределение факторов среды свидетельствует о том, что в формировании лишайниковых синузий прибрежных скал ведущее значение имеют условия влажности скального субстрата и структура скального субстрата на уровне «микрорельефа», т. е. степень ямчатости субстрата, которая зависит от величины зерен породы. Степень выраженности «микрорельефа» коррелирует с условиями, создаваемыми прибрежной волной. По мере удаления от линии уреза воды степень выраженности «микрорельефа» возрастает (рис. 4.2.). Рассматривая связь характеристик лихенопокрова от параметров среды, вошедших в первый обобщенный фактор, установлено, что общее покрытие на исследованных скалах показывает разные зависимости с удаленностью от линии уреза воды (рис. 4.2.). Так, на северной скале мыса Кочковнаволок общее покрытие достоверно уменьшается с удаленностью от линии уреза воды (рис. 4.2., 1), что, вероятно, связано с периодическим выпадением участков примитивной почвы в период весенних подвижек льда и приводит к образованию свободных от лишайников обнаженных участков субстрата у почвеннорастительного комплекса. 133 Рис. 4.2. Зависимость характеристик лишайникового покрова от расстояния до уреза воды и степени выраженности микрорельефа (Онежские скалы) На скале южной экспозиции мыса Кочковнаволок общее покрытие не изменяется ни с удаленностью от линии уреза воды, ни от «степени выраженности микрорельефа» (рис. 4.2., 3). Это связано с тем, что по мере удаления от линии уреза воды происходит смена видового состава лишайников. На скалах мысов Бесов Нос и Карецкий сначала общее покрытие лишайников возрастает, а с 134 продвижением от линии уреза воды стабилизируется (рис. 4.2., 5). Среднее же число видов лишайников по мере удаления от уреза воды значимо увеличивается (рис.4.2., 2, 4, 6) во всех точках исследования в естественных условиях обитания, т. е. в отсутствие нарушений в среде. Из абиотических факторов, влияющих на формирование эпилитного лишайникового покрова береговых скал реки Суны, рассматривались параметры среды: особенности «микрорельефа» и «макрорельефа», освещенность скальной поверхности, экспозиция скальной поверхности и угол наклона поверхности, влажность (удаленность от линии уреза воды). На основании факторного анализа выявлены ведущие факторы в формировании прибрежных лишайниковых синузий на речных скалах. Правый и левый берега рассматривали отдельно (табл. 4.2.). Таблица 4.2. Величина нагрузки ведущих факторов на исследуемые переменные Правый берег Левый берег Переменные Фактор 1 Фактор 2 Фактор 1 Фактор 2 Удаленность от уреза воды 0,12 0,34 0,79 0,32 0,30 Ориентация 0,85 0,66 Угол наклона 0,51 0,58 0,19 0,74 Освещенность 0,80 0,31 0,81 0,22 Степень выраженности макрорельефа 0,51 0,69 0,71 0,33 Степень выраженности микрорельефа 0,77 0,09 0,53 0,59 % общего варьирования 48,7 17,6 36,6 19,3 0,00 На правом берегу первый ведущий фактор имеет нагрузку 48,7 %, в него вошли параметры среды: освещенность (0,80), удаленность от линии уреза воды (0,85) и степень выраженности «микрорельефа». Первый фактор интерпретирован нами как «освещенность влажность микрорельеф». Второй фактор по значению нагрузки соответствует параметру «выраженность макрорельефа» 135 (0,95), т. е. характеристики субстрата («микрорельеф» и «макрорельеф») вошли в оба ведущих фактора. На левом берегу первый ведущий фактор имеет нагрузку 36,6% общего варьирования, в него вошли параметры среды: освещенность (0,81), удаленность от линии уреза воды (0,78) и «выраженность макрорельефа» (0,71). Первый фактор назвали «освещенность влажность макрорельеф». Во второй фактор с наибольшей нагрузкой вошла переменная «угол наклона» (0,74). Эта переменная характеризует освещенность, т. е. на левом берегу и в первый и во второй факторы вошли характеристики освещенности. Рассмотрев связь характеристик лишайникового покрова от параметров среды, вошедших в первый обобщенный фактор, мы установили, что общее покрытие лишайников на правом и левом берегах от выделенных параметров среды не зависит (рис. 4.3.). Среднее количество видов изменяется только в зависимости от удаленности от уреза воды (рис.4.4.). На правом берегу на начальных участках скалы (горизонтальный заливаемый участок) происходит увеличение видового разнообразия, а на вертикальном участке скалы отмечена стабилизация числа видов (рис. 4.4., 1). На левом берегу отмечено увеличение видового разнообразия на всем участке скалы (рис. 4.4., 4). Увеличение видового разнообразия свидетельствует о динамических процессах в лишайниковых сообществах. В то время как стабилизация числа видов может говорить о стабилизации сообщества в данных условиях среды (на правом берегу реки четвертая лишайниковая зона примыкает к еловому лесному сообществу). Интересно отметить, что в условиях приречного побережья зона влияния водоема ограничена, вероятно, в силу меньшей динамики водного тела, т. е. отсутствие приливов-отливов, как на озерах. В связи с этим на развитие лишайникового покрова прибрежных берегов значительно большее влияние оказывает тип плакорной растительности. 136 Рис. 4.3. Общее покрытие эпилитных лишайников на правом и левом берегах р. Суны в зависимости от удаленности от уреза воды, характеристик субстрата и освещенности 137 Рис. 4.4. Среднее количество видов лишайников на береговых скалах р. Суны в зависимости от удаленности от уреза воды, характеристик субстрата и освещенности 138 На валунных берегах водоемов для формирования эпилитного лишайникового покрова складываются более разнообразные условия, чем на монолитных скальных выходах, которые связаны с разным положением камней относительно линии уреза воды и растительного сообщества. Поверхности камня поразному ориентированы по отношению к сторонам света и имеют разные углы наклона, что сказывается на условиях освещенности и создает разные условия для формирования лишайникового покрова. Так, на берегах реки Суны, сложенных каменными обломочными породами, и берегах Белого и Баренцева морей, где валуны слагают береговую линию, условия освещенности выступают одним из основных факторов наряду с фактором влажности и структуры субстрата. Общие характеристики лишайникового покрова, в частности общее покрытие видов в описании, значимо (Р < 0,05) увеличивается с увеличением относительной освещенности на поверхности камня и с увеличением угла наклона поверхности субстрата, т. е. при переходе от вертикальной поверхности Общее покрытие видов лишайников в описании, % скального субстрата к горизонтальной (рис. 4.5., 4.6.). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 y = 0,713x + 21,493 R2 = 0,5* 0 20 40 60 80 Относительная освещенность, % Рис. 4.5. Зависимость общего покрытия эпилитных лишайников от освещенности Общее покрытие видов лишайников в описании, % 139 120 y = 0,7784x + 16,09 R2 = 0,8* 100 80 60 40 20 0 0 20 40 60 80 100 Угол наклона поверхности субстрата, град Рис. 4.6. Зависимость общего покрытия эпилитных лишайников в 3-й и 4-й зоне от угла наклона поверхности субстрата По отношению к параметру среды «удаленность от линии уреза воды», который отражает влияние водоема на распространение лишайников на побережье в исследованных прибрежных экосистемах, выделены три группы лишайников, чье проективное покрытие значимо изменяется в зависимости от этого показателя. В первую группу вошли виды, способные выдерживать временное затопление, обитающие на участке скалы, расположенной около уреза воды (зоны 1, 2), и закрепляющиеся на сглаженном субстрате: Ephebe hispidula, Aspicilia aquatica, Staurothele areolata. Их проективное покрытие максимально у уреза воды, на субстрате со слабо выраженной проработкой и уменьшается при продвижении к четвертой зоне (рис. 4.7, рис. 16, 1). Внутри этой группы следует отметить виды-галофиты морских побережий, которые имеют узкую экологическую амплитуду по отношению к наличию в среде морской воды и не встречаются в пределах побережий вне условий заливания морской водой. К ним относятся три вида, выявленные нами на побережьях Белого и Баренцева морей: Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa (рис. 4.8.). 140 Вторая группа – виды, приспособленные к местообитаниям с умеренными значениями влажности, обитающие на участке скалы, наиболее удаленной от уреза воды (зона 4): Rhizocarpon geographicum, Umbilicaria deusta, Xanthoparmelia conspersa, Parmelia saxatilis. Их покрытие увеличивается с удаленностью от линии уреза воды и с усилением влияния почвенно-растительного комплекса, на субстрате с высокой степенью проработки (рис. 4.9., 4.10., рис. 4.12., 2, 4, 5). Третья группа прибрежных лишайников – виды, обитающие в широком диапазоне изменения значений влажности и характеристик субстрата: Rhizocarpon badioatrum, Aspicilia caesiocinerea, Lecanora polytropa, Lepraria sp., Rinodina milvina, Bellemerea cinereorufescens. Их проективное покрытие достоверно не различается в зонах 24 (рис. 4.11., рис. 4.12., 3, 6). 141 Рис. 4.7. Покрытие отдельных видов лишайников в зависимости от расстояния от линии уреза воды (Онежские скалы) Покрытие вида Hydropunctaria maura ,% 142 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 0 -2 y = -0,8558x + 7,26 R2 = 0,8*** 2 4 6 8 10 Расстояние от линии уреза воды, м Рис. 4.8. Покрытие вида Hydropunctaria maura в зависимости от расстояния от линии уреза воды (пос. Колежма, Белое море) 30 y = 1,5588x - 4,3846 R2 = 0,6* Покрытие вида Parmelia saxatilis, % 25 20 15 10 5 0 -5 0 2 4 6 8 10 12 14 -10 Расстояние от линии уреза воды, м Рис. 4.9. Покрытие вида Parmelia saxatilis в зависимости от удаленности от линии уреза воды (пос. Колежма, Белое море) 143 Рис. 4.10. Покрытие отдельных видов лишайников в зависимости от расстояния от линии уреза воды (Онежские скалы) 144 Рис. 4.11. Покрытие отдельных видов лишайников в зависимости от расстояния от уреза воды (Онежские скалы) 145 Рис. 4.12. Покрытие отдельных видов лишайников на береговых скалах р. Суны в зависимости от удаленности от линии уреза воды Таким образом, выявлены общие закономерности в формировании эпилитного лишайникового покрова прибрежных экосистем: лишайниковый покров первой и четвертой лишайниковых зон формируются под контролирующим влиянием макроусловий; 146 для первой зоны ведущим является абиотический фактор (влияние водоема); для четвертой зоны ведущим является биотический фактор (влияние растительного сообщества); вторая и третья лишайниковые зоны на побережье занимают промежуточные участки, представляя собой экотон, где для развития лишайникового покрова значимыми становятся мезо- и микроусловия (рис. 4.13.). Макроусловия Мезо - и микроусловия водоем 1 зона 1-3 вида Водный фактор 2 зона 2-6 видов 3 зона 3-13 видов Субстрат лес 4 зона 3–10 видов Освещенность Рис. 4.13. Влияние факторов среды на распределение лишайниковых зон Эпилитный лишайниковый покров в первой зоне формируется в зависимости от условий заливания и от петрографии субстрата на побережьях всех типов водоемов и всех типов берегов (монолитные скальные выходы или валунные берега). Во второй лишайниковой зоне также ведущее значение в формировании лишайникового покрова имеют влияние водоема, петрография субстрата, для валунных берегов большое значение имеют условия освещенности. На формирование лишайникового покрова в третьей лишайниковой зоне в меньшей степени влияет водоем, сказывается влияние плакорной растительности, свойств субстрата и условий освещенности. В четвертой лишайниковой зоне на формирование эпилитного лишайникового покрова влияет плакорная растительность, примыкающая к побережью, и микроусловия, созданные свойствами и положением субстрата в структуре супралиторали побережья. 147 Установлено, что лишайники в первой и четвертой зонах находятся в условиях более стабильных, чем лишайники второй и третьей зон. Стабильность определяется наличием в среде основного свойства (ведущий фактор), который подчиняет все остальные свойства (факторы) среды и оказывает главное контролирующее воздействие на формирование эпилитного лишайникового покрова. В первой зоне это свойство связано с воздействием водоема, а в четвертой – с воздействием растительного покрова. И если распределение плакорной растительности связано с климатом и соответствует зональному типу растительности, то в отношении побережий водоемов отмечается своеобразие растительности и лихенофлоры в связи с особенностями экологии, в частности с особенностями условий влажности. Поскольку известно, что растительность побережий водоемов является азональной (Сергиенко, 2009), то мы предполагаем, что лишайниковый покров побережий в первой лишайниковой зоне тоже можно отнести к азональному типу лихенофлоры. Для проверки этой гипотезы проведено попарное сравнение парциальных лихенофлор первых зон побережий Белого и Баренцева моря (табл. 4.3.) и побережий Онежского озера и рек Суны и Лососинки (табл. 4.4.). Таблица 4.3. Сравнительный анализ видов лишайников морских побережий по зонам Лишайниковая Виды лишайников зона Белого моря 1-я зона Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa KJ = 0,66 2-я зона Acarospora amphibola, A. molibdina, Caloplaca scopularis, Candelariella vitellina, Ephebe lanata, Lecanora helicopis, Physcia caesia, Pseudephebe pubescens, Xanthoria candelaria, Xanthoria elegans KJ = 0,30 Виды лишайников Баренцева моря Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa Caloplaca marina , Caloplaca saxicola, Candelariella arctica, C. vitellina, Lecania aipospila, Physcia caesia, Xanthoria candelaria, Xanthoria elegans 148 3-я зона Bellemerea alpina, B. cinereorufescens, Candelariella vitellina, Catapyrenium cinereum, Immersaria cupreoatra, Lecanora dispersa, L. helicopis, ,L. intricata, L. polytropa, L. lithophyla, Lecidella anomaloides, Melanelia hepatizon, M. stygia, Phaeophyscia orbicularis, Ph. sciastra, Physcia caesia, Rhizocarpon eupetraeum KJ = 0,25 Amandinea cacuminum, Lecania aipospila, Lecanora intricata, L. polytropa, Lecidea lapicida, L. praenubila, Lobothallia melanaspis, Melanelia hepatizon, Parmelia omphalodes, Orphniospora moriopsis, Physcia caesia, Rhizocarpon leptolepis, Rinodina balanina, Rinodina milvina 4-я зона Arctoparmelia incurva, Arctoparmelia centrifuga, Diploshistes scruposus Lecanora intricata, L. polytropa, Melanelia hepatizon, M. stygia, Neofuscelia pulla, Parmelia saxatilis, Physcia caesia, P. subalbinea, Porpidia cinereoatr, P. crustulata, P. Glaucophaea, Rhizocarpon eupetraeum, R. geminatum, R. geographicum, R. hochstetteri, Umbilicaria deusta, U. hyperborea, U. polyphilla, U. proboscidea, U. torrefacta, Xanthoparmelia conspersa KJ = 0,30 Arctoparmelia centrifuga, Bellemerea alpina, Clauzadea monticol, Lecanora intricata, L. polytropa, Melanelia hepatizon, Parmelia saxatilis, Parmelia omphalodes Protoparmelia nephaea, Rhizocarpon geminatum, Rhizocarpon geographicum, Rhizocarpon leptolepis, Umbilicaria arctica, Umbilicaria hyperborea, Umbilicaria proboscidea, U. torrefacta Побережья Баренцева моря и Белого моря географически располагаются в разных климатических поясах (субальпийском и умеренном соответствненно) и природных зонах (лесотундровая и таежная) (Учебный атлас мира). По значениям коэффиицента Жаккара близки по видовому составу KJ = 0,66 лихенофлоры первой лишайниковый зоны, а в остальных зонах парциальные лихенофлоры имеют значительные различия (KJ ≤ 0,3). То есть именно для лишайников первой лишайниковой зоны складываются близкие экологотопографические условия (периодическое заливание соленой водой и наличие скального субстрата на побережье), где динамика моря в виде приливов и отливов создает сходные условия. 149 Таблица 4.4. Сравнительный анализ видов лишайников побережий пресных водоемов по зонам Лишайниковая Виды лишайников зона Онежского озера 1-я зона Aspicilia aquatica, Ephebe hispidula, Staurothele areolata Виды лишайников рек Суна, Лососинка Aspicilia aquatica, Ephebe hispidula, Staurothele elegans, Verrucaria hydrela KJ = 0,4 2-я зона Aspicilia aquatica, Aspicilia caesiocinerea, Bellemerea cinereorufescens, Phaeophyscia sciastra, Rhizocarpon badioatrum Ephebe hispidula, Lobothallia melanaspis, Rhizocarpon copelandii, Lecanora polytropa, Staurothele areolata KJ = 0,2 Aspicilia cinerea, Bacidia inundata, Ephebe hispidula, Phaeophyscia sciastra, Rhizocarpon badioatrum, Spilonema revertans, Staurothele elegans 3-я зона Acarospora fuscata, Bellemerea cinereorufescens, Lecanora polytropa, Rhizocarpon geographicum, Xanthoparmelia conspersa, Lecanora polytropa, Umbilicaria deusta, Candelariella vitellina, Rinodina milvina, Rhizocarpon badioatrum KJ = 0,18 Acarospora fuscata, Bellemerea cupreoatra, Lecanora intricata, Lecanora muralis, Physcia phaea, Polychidium muscicola, Porpidia crustulata, Rhizocarpon geographicum, Candelariella vitellina 4-я зона Cetraria odontella, Diploschistes muscorum, Melanelia stygia, Melanelia sorediata, Rhizocarpon badioatrum, Umbilicaria deusta, Xanthoparmelia conspersa KJ = 0,09 Lecanora muralis, Lecidea phaeops, Pannaria mediterranea, Parmelia saxatilis, Xanthoparmelia conspersa Исследованные побережья пресных водных объектов располагаются в умеренном климатическом поясе, в таежной природной зоне. Сравнительный анализ парциальных лихенофлор в пределах лишайниковых зон показал, что высокие значения коэффициента Жаккара KJ = 0,4 получены для первой зоны и значительно более низкие (KJ ≤ 0,2) для второй четвертой зон. Значения коэффициента Жаккара (меньше чем 0,5), тем не менее, говорят о различиях ли- 150 хенофлор на протяжении всех исследованных участков побережий пресных водоемов. Это, прежде всего, связано с различием типов водоемов: озеро и водотоки. Можно предположить, что черты азональности парциальных лихенофлор пресных водоемов проявятся при изучении большего числа водных объектов одного типа. В результате проведенного анализа установлено, что парциальная лихенофлора первой лишайниковой зоны в условиях морских побережий носит азональный характер. Влияние солености и периодичности затопления нивелирует зональные различия лихенофлор. Первую зону заселяют лишайникигалофиты, виды Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa. Следует отметить, что в условиях и Баренцева, и Белого морей эти виды встречаются на побережье везде, где есть приливно-отливная динамика, они заселяют участки камней и скал, которые дважды в сутки покрываются соленой водой независимо от времени нахождения в условиях заливания и осушки. То есть для них обязательным условием экотопа является наличие в среде морской воды. Используя данные по пластичности лишайникового покрова (табл. 4.5.), полученные на побережье Белого моря можно увидеть, что такая характеристика лишайникового покрова как общее покрытие на учетной площадке менее варьирует у уреза воды в пределах 70 метров приливно-отливной зоны при достаточно высоких значениях коэффициента вариации (CV) с удалением от этого участка. Таблица 4.5. Оценка пластичности эпилитного лишайникового покрова (на примере пос. Растьнаволок, побережье Белого моря) Вид лишайника / число площадок Расстояние от линии уреза воды, м Покрытие, % σ CV, % Verrucaria sp./23 0–70,0 24,6±0,75 3,6 14,6 Verrucaria sp./9 80,0–175,5 17,0±4,9 14,8 87,1 151 Verrucaria sp./3 181,5–281,5 7,2±3,4 6,0 83,2 По мере удаления от линии уреза воды встречаемость галофитов и их покрытие уменьшается. Низкие значение коэффициента вариации (14,6 %) в оценки пластичности галофитного лишайникового покрова свидетельствует о большом разнообразии местообитаний, пригодных для этой группы организмов в пределах заливаемой соленой водой территории. Где галофиты – Verrucaria sp. широко представленыПо мере приближения к берегу большая часть скальных местообитаний не затапливается, что ограничивает распространение этой группы лишайников, и объясняет высокое варьирование покрытия галофитов (8387 %). На основании выше изложенного можно заключить, что лишайники первой зоны в условиях морских побережий относятся к азональной лихенофлоре. Вкупе с растительностью маршей (Сергиенко, 2008) они формируют комплекс фототрофных организмов, распространенных в разных растительных зонах по берегам морских побережий. 152 Глава 5 ЭКОТОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ 5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников Опыт изучения лихенобиоты прибрежных скал показывает, что влияние водоема (реки, озера, моря), главным образом, сезонное изменение уровня воды и действие прибоя являются ведущими факторами для формирования лишайникового покрова (Сонина, Фадеева, 1998, 1999; Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). Водоем, как нами показано ранее (см. гл. 3) кроме распределения влаги, влияет на характер структурированности поверхности скального субстрата (см. рис. 3.1.). То есть распространение лишайников на отдельных участках скал зависит как от силы влияния водоема, так и от свойств субстрата. Эти характеристики легли в основу выделения типов экотопов в пределах четырех лишайниковых зон в связи со сменой участия ведущих факторов. Данное исследование выполнено на побережье Белого моря. В первой зоне (верхняя часть литорали) на всех исследованных каменистых образованиях (монолитные скальные выходы, валуны) выделяется один тип экотопа (экотоп I) (табл. 5.1.). Развитие лишайникового покрова в этой зоне зависит от периодичности затопления. Данный экотоп осваивается небольшой группой лишайников: Lichina confinis, Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa типичных галофитов (Жданов, Дудорева, 2003; Santesson et al., 2004). Эти виды встречены только в данном типе экотопа. Вторая зона (нижняя часть супралиторали) на всех исследованных берегах характеризуется слабо структурированным субстратом, который подвергается заливанию водой, главным образом во время штормов. В пределах этой зоны выделены три типа экотопов (экотопы II, III, IV) (см. табл. 5.1.). Каждый из типов экотопов отличается по силе влияния моря. Так, тип экотопа II при- 153 брежные скалы мыса Картеш, расположенные таким образом, что оказываются защищенными от господствующих ветров, полого опускаются в море, имея угол наклона 40–20°, и потому не испытывают жесткого влияния штормовой волны. В таких условиях обитает большая группа лишайников (до 19 видов) (см. табл. 5.1.). Тип экотопа III выделен на скалах в окрестностях пос. Чупа и г. Кандалакша. Скальные берега имеют крутой склон (угол наклона составляет не менее 80о), в силу чего прибойная волна оказывает жесткое воздействие. Данные условия не позволяют сформироваться сомкнутому лишайниковому покрову, такие экотопы может осваивать лишь небольшая группа лишайников, таких как Acaraspora molibdina, Caloplaca scopularis (см. табл. 15). Эти виды, как и обитатели первой зоны, – типичные галофиты (Santesson et al., 2004), однако в данных местообитаниях они формируют мелкие талломы, заселяя небольшие углубления, трещины в субстрате, что позволяет им избежать охлестывающего влияния волны. Тип экотопа IV выделен на валунах близ пос. Лувеньга, пос. Колежма, пос. Растьнаволок и в губе Кислой острова Большого Соловецкого. В рассматриваемой зоне валуны разных размеров частично погружены в илистый грунт, на котором начинает формироваться луговая приморская растительность с преобладанием Plantago maritima L. Субстрат может быть от мелко-зернистого до крупно-зернистого, валуны в период штормов полностью или частично затапливаются. На мелких заливаемых камнях лишайники не встречаются. Небольшая группа лишайников поселяется на валунах, вершины которых не покрываются обычно водой (см. табл. 5.1.). Здесь можно встретить такие виды, как Lecanora helicopis, L. polytropa, Melanelia panniformis. Эти виды не являются типичными галофитами, в данных условиях не образуют сомкнутого лишайникового покрова. Третья зона на исследованных приморских берегах не испытывает прямого действия со стороны водоема, возможно лишь ее частичное захлестыва- 154 ние брызгами воды во время сильных штормов. Эта зона занимает пограничное положение между участками, где, с одной стороны, формирование лишайникового покрова определяется влиянием моря, а с другой стороны, сказывается влияние почвенно-растительного комплекса, представляя собой экотон (Сонина, 2006). Разнообразие условий в этой зоне определяется, прежде всего, многообразием субстратных условий: степень зернистости, наличие трещин и сколов породы, наличие наносной почвы, что создает широкий спектр экотопов, пригодных для развития высших растений и лишайников эпилитной и эпигейной экологических групп. На основании чего выделено несколько типов экотопов (V–VIII). Тип экотопа V – горизонтальные поверхности скальных фрагментов на береговых монолитах мыса Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша, пос. Колежма, г. Беломорска, которые располагаются последовательно за второй зоной. Лишайниковый покров экотопа отличается разнообразием видов, которые принадлежат к разным жизненным формам, и характеризуется высокими показателями суммарного проективного покрытия (до 100 %). В данном экотопе доминируют виды Melanelia panniformis, Umbilicaria torrefacta, Phaeophyscia sciastra, Physcia caesia, виды рода Rhizocarpon (см. табл. 5.1.). Тип экотопа VI выделен в пределах валунов, которые с удалением от линии уреза воды расположены на приморских лугах пос. Лувеньга, пос. Растьнаволок, острова Большого Соловецкого. Местообитанием для лишайников являются вертикальные поверхности валунов и горизонтальные уступы разных экспозиций, расположенные на высоте 1,0–1,5 м от почвы. Скальный субстрат данного экотопа хорошо структурирован (средне-, крупно- зернистый), участки скальной поверхности достаточно подняты над землей, чтобы не быть затененными высшими растениями. В зависимости от экспозиции скальной поверхности и положения относительно моря и леса, в лишайниковом покрове доминируют либо виды лишайников листоватых жизненных форм: Parmelia saxatilis, Physcia caesia, Melanelia stygia, когда сторона валуна 155 обращена к лесу, либо накипные и умбиликатные экобиоморфы лишайников, таких как Protoparmelia badia, Rhizocarpon hochstetteri, Rhizocarpon geminatum, Umbilicaria torrefacta, когда сторона валуна обращена к морю (см. табл. 5.1.). В данном случае экспозиция, вероятно, имеет значение для поступления и закрепления диаспор лишайников (вегетативных пропагул или спор). Тип экотопа VII – это наносная почва на скальных монолитах (мыс Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша). Лишайники, заселяющие такие экотопы, относятся к эпигейной экологической группе и представляют собой группу листоватых и кустистых биоморф типичных лесных видов, например: Cladonina uncialis, C. arbuscula., Cetraria islandica (см. табл. 5.1.). Тип экотопа VIII связан с предыдущим типом. В период сильных штормов или весеннего схода снега почвенные фрагменты (тип экотопа VII) могут быть снесены со скальной поверхности потоком воды. Это приводит к периодическому появлению голых скальных участков, которые заново начинают заселяться накипными видами лишайников, в основном родов Rhizocarpon, Lecanora, Acarospora (см. табл. 5.1.). Четвертая зона – участки на исследованных скалах, примыкающие к сформированным на почвенном покрове растительным сообществам. Исследованные участки этой зоны наиболее удалены от линии уреза воды, не подвержены прямому влиянию со стороны моря. Условия на таких участках более стабильные, чем в пределах предыдущей зоны, и формируются под влиянием примыкающей растительности. В пределах исследованной территории по характеристикам среды выделяются два типа экотопов (IX–X). Тип экотопа IX выявлен на прибрежных монолитных скалах (мыс Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша) и представляет собой фрагменты скоплений примитивной почвы, которая удерживается на скальном субстрате в трещинах, углублениях, сколах породы. Среди лишайников здесь преобладают типичные лесные виды эпигейной экологической группы, представители родов Cladonia, Cetraria, Flavocetraria, Peltigera (см. табл. 5.1.). 156 Тип экотопа X выделен на валунах, расположенных в третьей и четвертой зонах в районе пос. Лувеньга. Это горизонтальные поверхности камней, которые характеризуются хорошо структурированным субстратом, наличием мелких сколов породы, трещин. Кроме того, такие валуны активно посещаются морскими птицами. Поэтому в данных экотопах создаются благоприятные условия для поселения нитрофильных эпилитных лишайников, таких как Physcia caesia, P. dubia, Xanthoria candelaria. Данные виды являются облигатными нитрофилами и эвритопами (Moberg, 1977; Purvis et al., 1992). В такого рода экотопах встречаются также эпилитные виды – типичные обитатели лесной зоны, как, например, Peltigera leucophlebia, P. malacea, Parmelia saxatilis, Xanthoparmelia conspersa, Umbilicaria torrefacta (см. табл. 5.1.). Таблица 5.1. Видовое разнообразие прибрежных лишайников и их встречаемость по экотопам № Вид лишайника Тип экотопа I 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 17 18 19 Acarospora amphibola Wedd. A. fuscata (Nyl.) Arnold A. hospitans H.Magn A. molibdina (Wahlenb. in Ach.) A. Massal. A. sinopica (Wahlenb.) Körb. Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale Aspicilia cinerea (L.) Körb. Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade et Roux B. cinereorufescens (Ach.) Clauzade et Roux Bryoria fuscescens (Gueln.) Brodo & D. Hawksw. Caloplaca scopularis (Nyl.) Lettau. Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. Catapyrenium cinereum (Pers.) Körb.+ Cetraria islandica (L.) Ach. Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. C. bacilliformis (Nyl.) Glück. C. botrytes (K. G. Hagen) Willd. C. cenotea (Ach.) Schaer. C. chlorophaea (Flrke ex Sommerf.) II III + + IV V VI VII + VIII IX X + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 157 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 Spreng. C. coccifera (L.) Willd. C. coniocraea (Flörke) Spreng. C. cornuta (L.) Hoffm. C. crispata (Ach.) Flot. C. deformis (L.) Hoffm. C. fimbriata (L.) Fr. C. furcata (Huds.) Schrad. C. gracilis (L.) Willd. C. ochrochlora Flörke C. phyllophora Hoffm. C. pleurota (Flörke) Schaer. C. pyxidata (L.) Hoffm. C. rangiferina (L.) Weber ex F .H. Wigg. C. stellaris (Oriz) Pouzar et Vězda C. subulata (L.) Weber ex F. N. Wigg. C. uncialis (L.) Weber ex F. N. Wigg. Diploshistes scruposus (Schieb) Norman. Ephebe lanata (L.) Vain. + Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt et Thell Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Immersaria cupreoatra (Nyl.) Calat/ et Rambold Lecanora dispersa (Pers. Sommerf) L. helicopis (Wahlenb.) Ach. L. intricata (Ach.) Ach. L. polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. + L. umbrina (Ach.) A.Massal. Lecidea plana (J. Lahm) Nyl L. lithophyla (Ach.) Lecidella anomaloides (A. missal) Hertel & H.K.Kilias Lepraria sp. Lichina confinis (O. F. Müll.) C. Agardh. + Melanelia hepatizon (Ach.) Thell M. panniformis (Nyl.) Essl. M. stygia (L.) Essl. Mycoblastus sanguinarius (L.) Nirman Neofuscelia pulla (Ach.) Essl. Parmelia saxatilis (L.) Ach. Peltigera canina (L.) Willd. P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln. P. malacea (Ach.) Funck P. scabrosella Holt.-Hartw. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 158 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 Pertusaria amara (Ach.) Nyl. Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg P. orbicularis (Necker) P. sciastra (Ach.) Moberg + Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. + P. dubia (Hoffm.) Lettau + P. subalbinea Nyl. Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel & Knoph. P. glaucophaea (Körb.) Hertel et Knoph P. crustulata (Ach.)+ Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner + Pseudephebe pubescens (L.) M. Choisy + Rhizocarpon eupetraeum (Nyl.) Arnold R. geminatum Körb. + R. geographicum (L.) DC. + R. hochstetteri (Körb.) Vain. R. leptolepis Anzi + R. reductum Th. Fr. R. viridiatrum (Wulfen) Körb. + Squamarina cartilaginea (Wirth) P. James + in Hawksworth. Stereocaulon grande (H. Magn.) H. Magn. S. paschale (L.) Hoffm. Umbilicaria deusta (L.) Baumg. U. hyperborea (Ach.) Hoffm. U. polyphilla (L.) Baumg. U. proboscidea (L.) Schrad. U. torrefacta (Lightf.) Schrad. + Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb. + Verrucaria maura Wahlenb. in Ach. + Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Примечание. Типы экотопов: I – первая зона, затапливаются во время приливов, голый каменистый субстрат (монолиты, валуны), субстрат слабо структурированный, сглаженный; II – вторая зона, голый каменистый субстрат, пологие скалы, субстрат слабо структурированный, сглаженный; III – вторая зона, голый каменистый субстрат монолитов, угол наклона 100°, субстрат структурированный (мелко-, средне-зернистый), трещины, каверны; IV – вторая зона, незаливаемые или периодически заливаемые верхние участки валунов, субстрат структурированный (мелко-, средне-, крупно-зернистый); V – третья зона, голый скальный субстрат горизонтальных поверхностей на береговых монолитах, субстрат структурированный (средне-, крупно-зернистый); VI – третья зона, вертикальные поверхности валунов разных экспозиций, горизонтальные уступы, субстрат структурированный (крупно-зернистый); VII – третья зона, фрагменты наносной почвы на скальных монолитах; VIII – третья зона, голый скальный субстрат, освободившийся от наносной почвы; IX – четвертая зона, нанос- 159 ная почва; X – третья, четвертая зоны, горизонтальные поверхности валунов, субстрат структурированный (крупно-зернистый). Исследование позволяет распределить экотопы в динамический ряд вдоль трансекты от линии уреза воды до растительного комплекса по значениям характеристик среды и экологическим свойствам населяющих их лишайников. Несмотря на то, что типы экотопов I и III различаются по видовому составу (К SС = 0,20), их можно объединить в одну группу как местообитания, периодически заливаемые морской водой и осваиваемые типичными галофитами: Lichina confinis, Verrucaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Acaraspora molibdina, Caloplaca scopularis, которые не встречаются вне приморских обитаний. По мере удаления от линии уреза воды размещаются типы экотопов II и IV. Эти экотопы составляют самостоятельные группы, поскольку отличаются и условиями (тип экотопа II – участки монолитных скал с пологим спуском в море, а IV – вертикальные и горизонтальные поверхности валунов), и видовым составом лишайников (К SС = 0,27). Внутри третьей зоны с удалением от линии уреза воды можно объединить в одну группу типы экотопов V и VIII (К SС = 0,55). Тип экотопа VIII – голые скальные фрагменты, обнажившиеся после сноса фрагментов наносной почвы, проработаны биотой в той же степени, что и участки типа экотопа V. Это обеспечивает заселение данных скальных фрагментов лишайниками с помощью вегетативных пропагул (соредий, изидий) или спор с близлежащих участков берега с похожими условиями (тип экотопа V). Как показал анализ, тип экотопа VI может быть объединен с типом экотопа X, это вертикальные и горизонтальные поверхности валунов. Удаленность от моря и близость растительного комплекса делает условия абиотической среды на данных участках берегов выровненными, что подтверждается степенью связи и видовым составом лишайников (К SС = 0,40). Следует отметить присутствие в этих экотопах нитрофильных видов (представители родов Phaeophyscia, Physcia). 160 Объединенную группу образуют типы экотопов VII и IX – фрагменты наносной почвы и сформированный почвенный покров на прибрежных скалах, имеют схожий видовой состав лишайников (К SС = 0,80). В основном это типичные лесные виды, представители родов Cladonia, Peltigera, Xanthoparmelia. Таким образом, проведенный анализ показал, что на исследуемой территории, между урезом воды моря и растительным комплексом, в пределах четырех зон выделены десять типов экотопов. У уреза воды (первая зона) и вблизи растительного комплекса (четвертая зона) условия на скальных выходах и валунах более гомогенны и выделяются только 12 типа экотопов, которые осваивают ограниченное число видов лишайников. С одной стороны, ограничение в распространении лишайников связано с жестким влиянием «водного» фактора (первая зона, тип экотопа I), а с другой стороны, влиянием почвеннорастительного комплекса (четвертая зона, типы экотопов IX и X), которое проявляется в наличии конкурентных отношений между биотическими компонентами. Тогда как во второй и третьей зонах отмечается большое экотопическое (6 типов экотопов) и, соответственно, видовое разнообразие лишайников (около 80 видов). На основании сходства или отличия характеристик среды из 10 типов экотопов на исследованной территории можно выделить 6 объединенных групп типов экотопов: 1-я группа (включает типы экотопов I, III) – литоральный валунный экотоп; 2-я группа (включает тип экотопа II) – литоральный скальный экотоп; 3-я группа (включает тип экотопа IV) – супралиторальный валунный экотоп; 4-я группа (включает типы экотопов V, VIII) – супралиторальный скальный экотоп; 5-я группа (включает типы экотопов VII, IX) – супралиторальный почвенный экотоп; 6-я группа (включает типы экотопов VI, X) – супралиторальный валунный лесной экотоп. Проведенный анализ экотопических характеристик среды обитания лишайников в пределах прибрежных экосистем показал, что состояние экотопа в данных условиях определяется степенью влияния ведущих факторов среды и 161 выделенные типы экотопов располагаются между водным фактором, с одной стороны (фактор абиотической среды), и почвенно-растительным с другой (биотический фактор среды). 5.2 Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса Исследованные возвышенности кряжа Ветреный Пояс, сложенные скальными обломочными породами в пределах склонов с еловыми и сосновыми типами лесных сообществ, представляют собой разноуровневую систему условий обитания для эпилитных лишайников. Разнообразие условий обитания формируется на уровне макроусловий, которые создаются типом леса; мезоусловий, что связано с расположением исследуемой скальной поверхности в пределах рельефа склона, и микроусловий, связанных со структурой субстрата, условиями освещенности и влажности (Тарасова и др., 2013). На вершине Муройгоры формируется ельник скальный черничный, в центральной ее части – сосняк скальный лишайниковозеленомошный, в основании – ельник черничный зеленомошный. В условиях Оловгоры на протяжении всего профиля формируются еловые растительные сообщества. Растительный комплекс исследованных возвышенностей за последние 150 лет не был подвержен нарушениям, о чем свидетельствует анализ кернов деревьев (Тарасова, Сонина, 2012). Известно, что для лишайников свет является формообразующим и пищевым фактором, как для автотрофных организмов, и одним из важных параметров среды, определяющим распространение лишайников по биотопам (Голубкова, 1977). Анализ характеристик лишайникового покрова (число видов в описании, общее проективное покрытие лишайников в описании) в зависимости от параметров среды позволил выявить три группы биотопов, которые различаются по углу наклона скальной поверхности, относительной освещенности и общими характеристиками лихенопокрова (число видов, общее проективное покрытие). При этом измеренные нами параметры среды – угол наклона скальной поверхности и относительная освещенность показывают значимую связь, что позволяет рассматривать условия освещенности – световой фактор основным фак- 162 тором при распределении эпилитных лишайников в условиях скальных типов леса. Отрицательно наклоненные поверхности (острые углы, положение лишайникового покрова под камнем) получают мало света, при этом уровень освещенности повышается с увеличением угла по направлению к 0°, т. е. к вертикальной относительная освещенность, % поверхности (рис. 5.1., А, Б). 45,0 y = 21,814e0,0505x R2 = 0,8** 40,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0,0 Угол наклона поверхности субстрата, град. А – Муройгора 40,0 Относительная освещенность, % y = 0,2542x + 27,321 R2 = 0,6** 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 Угол наклона поерхности субстрата, град. Б – Оловгора Рис. 5.1. Условия освещенности местообитания в зависимости от угла наклона скальной поверхности (отрицательные углы, положение под камнем) Приход света продолжает увеличиваться от вертикальных к горизонтальным положительно наклоненным поверхностям (рис. 5.2.). И если в условиях Му- 163 ройгоры выявляется сильная связь между углом наклона поверхности и уровнем ее освещенности, что видно на рис. 5.2., А, то в условиях Оловгоры выявлена слабая зависимость между этими параметрами среды (рис. 5.2., Б). Исследованный склон Оловгоры покрыт ельником. Деревья могут достигать высоты около 20 м, с шириной кроны до 3 м. Световой поток, таким образом, при определенном угле падения лучей может значительно рассеиваться и, независимо от угла наклона поверхности камня к нему, приходит незначительное количество света. В условиях же Муройгоры, где по склону сформировано сосновое сообщество, приход света к поверхности камней выше. Изменение интенсивности светового потока улавливается на уровне угла наклона поверхности камня, что мы и наблюдаем в ходе наших исследований. То есть на распределение экотопов в условиях лесных скальных сообществ для развития эпилитного лишайникового покрова оказывает влияние тип растительного сообщества. Этот параметр среды относится к макроусловиям, и, как отмечено в лихенологической литературе (Тарасова и др., 2013), условия среды в лесных сообществах – перераспределение основных абиотиче- Относительная освещенность, % ских факторов определяется именно типом растительного сообщества. y = 0,6592x + 17,402 R2 = 0,8*** 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 0 20 40 60 80 Угол наклона повехности субстрата, град. А – Муройгора 100 Относительная освещенность, % 164 100,0 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 y = 0,3924x + 35,867 R2 = 0,4* 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0 Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.2. Относительная освещенность местообитания в зависимости от угла наклона скальной поверхности (положительные углы) Таким образом, в зависимости от освещенности выделяются три типа поверхностей (экотопов): I тип – горизонтальные отрицательно наклоненные поверхности, II тип – вертикальные, III тип – горизонтальные положительно наклоненные поверхности. Первый тип экотопов выделяется на протяжении всех исследованных склонов, представляет собой поверхность, расположенную под камнем (10… 65°). На отрицательных поверхностях камней складываются специфические условия: недостаток света (затененные участки), повышенная влажность (под камнями дольше задерживается снег, лед), температуры ниже, чем на открытых освещенных участках. Характеристики петрографии субстрата различаются многообразием, здесь отмечены мелко-, средне- и крупнозернистые поверхности с трещинами и сколами. Приход светового потока не превышает 30 %, может составлять не более 5 %. Лишайники, которые поселяются в таких условиях, являются либо сциофитами не требовательными к условиям освещенности, либо семигелиофитами, имеющими широкие экологические возможности по отношению к световому фак- 165 тору. В данных условиях обитают в среднем не более пяти видов лишайников. Четыре из них являются доминантами по значениям встречаемости и значениям покрытия на Муройгоре: Lepraria neglecta с лепрозными талломами, Rhizocarpon hochstetteri с накипным талломом, Cistocoleus ebeneus – карликово-кустистый и арктопармелия центробежная с листоватым талломом. На Оловгоре выделяются три вида, доминирующие в лихенопокрове: Lepraria incana, Cystocoleus ebeneus и Arcthoparmelia centrifuga. Чаще и обильнее других встречаются лепрарии: Lepraria incana – этот вид типичен для затенных местообитаний и Lepraria neglecta вид, для которого в литературе отмечено предпочтение освещенных местообитаний (The lichen flora…, 1992). Arcthoparmelia centrifuga предпочитает более или менее освещенные места, поэтому на отрицательных поверхностях она обитает в условиях ближе к вертикальным поверхностям. Эти виды формируют сложные многовидовые синузии, или одновидовые скопления. При этом на камнях образуются хорошо заметные пятна серого (если пятно сформировано видами рода Lepraria), ярко-желтого (Psilolechia lucida) или черного (Cystocoleus ebeneus) аспектов. Общее покрытие видов в описании может составлять от 10 до 60 %. Общая характеристика эпилитного лишайникового покрова: число видов лишайников в описании изменяется в зависимости от увеличения освещенности местообитаний. На рис. 5.3., 5.4. показано, что при переходе на вертикальную поверхность камня число видов в описании значимо увеличивется и на Муройгоре, и на Оловгоре, т. е. в условиях как еловых, так и сосновых лесных скальных сообществ. 166 Число видов лишайникво в описании y = 0,0309x + 3,6917 R2 = 0,6*** 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0,0 Угол наклона поверхности субстрата, град. Рис. 5.3. Изменение видового разнообразия эпилиптных лишайников с выходом на вертикальную поверхность в услових Муройгоры Число видов лишайников в описании 5,5 y = 0,0362x + 4,3271 5,0 2 R = 0,8*** 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -100,0 -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0,0 Угол наклона поверхности субстрата, град Рис. 5.4. Изменение видового разнообразия эпилитных лишайников с выходом на вертикальную поверхность в услових Оловгоры А вот в отношении второй важной характеристики лишайникового покрова – общее покрытие видов лишайников в описании можно отметить лишь тенденцию увеличения. На Муройгоре изменение покрытия с продвижением к вертикальной поверхности незначимо (рис. 5.5.), а на Оловгоре с увеличением уровня освещенности покрытие лишайников значимо увеличивается (Р < 0,05) 167 при невысоком значении коэффициента детерминации (рис. 5.6.). Это свидетельствует о том, что с увеличением освещенности местообитаний эпилитных лишайников их число увеличивается, поскольку свет является основным фактором для жизнедеятельности фототрофных организмов, и такие условия для них являются более благоприятными, чем местообитания с недостатком света. Однако и в слабоосвещенных местообитаниях виды-сциофиты имеют возможность для нормального развития и формирования крупных талломов и крупных группировок, что отражается на слабом изменении покрытия лишайников в описаниях с изменением освещенности скальной поверхности. К сциофитам можно отнести, например, вид Cystocoleus ebeneus, экологической особенностью которого является обитание в местах с влажным воздухом, но в отсутствие дождевых осадков (The Lichen Flora…, 1992). Такие условия как раз складываются под камнями, где сохраняется низкая температура, высокая влажность и минимальный уровень освещенности. Этот вид не встречается в других местообитаниях. Общее покрытие лишайников в описании, % 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0,0 Угол наклона поверхности субстрата, град Рис. 5.5. Общее покрытие лишайников в описании в зависимости от изменения условий освещенности (Муройгора) 168 Общее среднее проективное покрытие лишайников, % 80,0 y = (0,41±0,18)⋅x + (52,44±8,78) R2 = 0,4* 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 -100,0 -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0,0 Угол наклона поверхности, град Рис. 5.6. Общее покрытие лишайников в описании в зависимости от изменения условий освещенности (Оловгора) Второй тип экотопа – вертикальные поверхности (10…+10 ), также отмечается на всех исследованных склонах и характеризуется разнообразными субстратными условиями, как и первый тип. На вертикальные поверхности приходится в среднем 50 % освещенности. Условия освещенности на вертикальных поверхностях существенно изменяются от экспозиции поверхности, от времени суток и от местоположения камня внутри рассматриваемого сообщества (на открытом месте находится камень или под пологом древесного яруса). Здесь встречаются порядка 20 видов лишайников. При переходе от отрицательно наклоненных поверхностей к вертикальным в покрове еще доминируют Lepraria neglecta и Arctoparmelia centrifuga, что указывает на их светолюбие и широкую экологическую амплитуду к условиям освещенности. В зависимости от микроусловий на таких поверхностях доминантами выступают накипные виды ризокарпонов, или порпидий, или листоватые, такие как Parmelia omphalodes. Лишайниковые синузии становятся многовидовыми, куда включается большее число видов листоватых жизненных форм. Это указывает на последовательную сукцессионную смену в развитии эпилитного лишайникового покрова. 169 При переходе к вертикальным поверхностям число видов лишайников и общее покрытие в описании значимо не изменяется на исследованных возвышенностях (рис. 5.7., 5.8.). Число видов лишайников в описании 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 -15 -10 -5 0 5 10 15 Угол наклона поверхности субстрата, град А – Муройгора Число видов лишайников в описании 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 -20 -10 0 10 20 30 Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.7. Влияние угла наклона вертикальной поверхности на число видов лишайников Общее покрытие лишайников в описании, % 170 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 -15 -10 -5 0 5 10 15 Угол наклона поверхности субстрата, град А – Муройгора Общее покрытие лишайников в описании, % 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 -20 -10 0 10 20 30 Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.8. Влияние угла наклона вертикальной поверхности на покрытие лишайников С увеличением угла наклона поверхности, при переходе от вертикальных поверхностей к горизонтальным положительным, число видов лишайников в описании и общее покрытие в среднем также не изменяются ни на Муройгоре, ни на Оловгоре (рис. 5.9., 5.10.), что связано со сменой видов лишайников в зависимости от светового режима местообитания. Число видов лишайников в описании 171 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 0 20 40 60 80 100 Угол наклона поверхности субстрата, град А – Муройгора Число видов лишайников в описании 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0 Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.9. Влияние угла наклона горизонтальной положительно наклоненной поверхности на число видов лишайников Общее покрытие лишайников в описании, % 172 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 0 20 40 60 80 100 Угол наклона поверхности субстрата, град Общее покрытие лишайников в описании, % А – Муройгора 100,0 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0 Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.10. Влияние угла наклона горизонтальной положительно наклоненной поверхности на общее покрытие лишайников Третий тип экотопов – положительно наклоненные поверхности (+1…+90°). Эти экотопы более освещены, уровень освещенности местообитания может составлять от 30 до 100 %. Условия освещения на таких типах поверхностей зависят, главным образом, от местоположения камня в фитоценозе. Третий тип характеризуется многообразием субстратных условий, которые зависят от степени зернистости субстрата и от наличия на поверхности сколов, трещин и пр. Именно для 173 этого экотопа большое значение начинает играть структура субстрата (степень его проработки – наличие ямок, трещин и пр.). Меньшее число видов в описании (в среднем в описании не более 6 видов лишайников), чем, например, на вертикальных поверхностях, свидетельствует о сформировавшихся более стабильных синузиях. Доминирование почти в 50 % описаний вида Arctoparmelia centrifuga свидетельствует о стадии развития лишайникового покрова с преобладанием листоватых жизненных форм. Доминирование почти в трети описаний накипных лишайников свидетельствует об участках на скальной поверхности со слабой проработкой субстрата и развитием лихенопокрова на начальной стадии. Это, по-видимому, результат довольно суровых условий, которые складываются в скальных типах сообществ для лишайников. Таким образом, выделенные типы экотопов отличаются углом наклона скальной поверхности, относительной освещенностью, видовым составом и количественными характеристиками лишайникового покрова. На двух исследованных возвышенностях, при наличии разных условий – субстратных: на Муройгоре эпилитный лишайниковый покров формируется на основных породах – долеритах, на Оловгоре – на кислых породах – гранитоидах; разных типах растительных сообществ – выявлены общие закономерности экотопического распространения эпилитных лишайников в скальных лесных сообществах. Во всех экотопах среди доминантных видов выделяется общий – Arcthoparmelia centrifuga. Это, на наш взгляд, позволяет отнести состояние эпилитного лишайникового покрова к сукцессионной стадии с доминированием листоватых биоморф (промежуточная стадия в ряду накипные – листоватые – кустистые лишайники) (Голубкова, Бязров, 1989). Проведенное эколого-ценотическое исследование эпилитного лишайникового покрова в скальных растительных сообществах показало, что эпилитным лишайникам принадлежит важная роль первопоселенцев на скальных обнажениях, что особенно значимо в суровых условиях среды, которые складываются в северных регионах. Доминирующим фактором в развитии лишайникового покрова 174 на скалах выступает световой фактор, который связан с углом наклона скальной поверхности. При отсутствии нарушений и наличии большого числа микрониш (микроместообитаний) эпилитный лишайниковый покров развивается по естественному направлению в сукцессионном ряду от накипных лишайников к листоватым и кустистым. 175 Глава 6 АДАПТАЦИИ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ Влияние экологических факторов и соответствующие реакции видов на них рассматривают в виде трех основных путей адаптации к условиям среды. Первый – подчинение организма влиянию факторов с изменением интенсивности обмена веществ. Такой путь свойствен пойкилотермным и пойкилогидрическим организмам. Подчинение среде экономит энергетические ресурсы организма, но ограничивает периоды его активности. Прямо противоположный путь – активное сопротивление влиянию внешней среды. Он связан с поддержанием постоянной температуры тела, обводненности и других показателей внутренней среды организма и развитием способов поддержания постоянства жизнедеятельности (механизмов гомеостаза) в изменяющихся условиях. Таковы гомойотермные, гомойогидрические и т. п. виды. Третий путь адаптации свойствен в основном животным, способным к перемещению в пространстве. Это путь избегания неблагоприятных условий, активный выбор подходящих местообитаний – миграции, особые формы поведения (рытье нор, строительство гнезд и других сооружений и т.п.), помогающие уйти от отрицательного влияния факторов (Одум, 1986; Чернова, Былова, 2004; Шилов, 2003). Лишайники, являясь пойкилогидрическими организмами (Walter, 1931), осваивая скальные субстраты, которые, как правило, демонстрируют суровость условий обитания, подчиняются условиям абиотиотической среды, адаптируясь к ним на морфологическом, физиологическом, биохимическом уровнях. Вопросы функционирования и динамики прибрежных экосистем, в том числе адаптивных механизмов к динамическим условиям приливно-отливного режима морских побережий и в целом к условиям арктического региона остаются слабо проработанными в современной биологии (Виды и сообщества…, 2009; Чернов, 2010; Марковская и др., 2010). 176 6.1. Морфологические адаптации лишайников к приливно-отливной динамике морских побережий В условиях побережий голарктических и арктических морей (Белое море, Баренцево море) эпилитные лишайники приспосабливаются к динамике приливов и отливов, т. е. к периодическому, дважды в сутки, заливанию соленой водой, к низким температурам в течение периода вегетации, к сильным ветрам, повышенной инсоляции. Адаптация лишайников к среде проявляется, прежде всего, в морфологических признаках, которые находят отражение в морфологических типах талломов (морфотипах или биоморфах) (Голубкова, Бязров, 1989). Мы использовали классификацию жизненных форм (биоморф) лишайников, предложенную Н. С. Голубковой (1983). Анализ жизненных форм на исследованных прибрежных территориях показал, что среди лишайников преобладают эпигенные плагиотропные жизненные формы класса накипных, однообразнонакипной группы (табл. 6.1.), которые составляют 52 % от общего числа выявленных видов. Таблица 6.1. Соотношение экобиоморф прибрежных лишайников на исследованной территории Тип Плагиотропные Класс Накипные Группа Однообразнонакипные Диморфные Подгруппа Представители (род) Зернистобородавчатые Amandinea Aspicilia Clauzadea Lecanora Плотнокорковый Ареолированные Verrucaria Лопастные Acarospora Bellemerea Lecidea Protoparmelia Rhizocarpon Rinodina Caloplaca Lobothallia Xanthoria 177 Умбиликатные Листоватые Ортотропные Умбиликатно-листоватые Рассеченно-лопастные ризоидальные Накипные карликово-кустистые Кустистые Кустистые прямостоячие Плосколопастные Umbilicaria Arctoparmelia Melanelia Parmelia Phaeophyscia Physcia Spilonema Pseudoephebe Ephebe Lichina Flavocetraria Ранее нами показано, что среди абиотических факторов среды ведущим в формировании прибрежного лишайникового покрова является влияние водоема (приливно-отливной режим, волнобой) (Сонина, Фадеева, 1998, 1999; Сонина, 2000; Сонина и др., 2000) (см. гл. 3). Водоем влияет на распределение лишайников по побережью в трех зонах (1–3). В этих зонах состав и структуру лишайникового покрова контролирует волновой режим в условиях лотических водоемов или сезонное изменение уровня воды в пределах лентических водоемов. Анализ жизненных форм и репродуктивной стратегии видов лишайников по зонам выявил следующие закономерности. В первой зоне обитают три вида лишайников Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa и Wahlenbergiella mucosa. Эти виды имеют накипную плотно корковую форму таллома, который плотно прирастает к субстрату гифами сердцевинного слоя. Размножение осуществляется с помощью аскоспор, формирующихся в полуоткрытых плодовых телах – перитециях, погруженных в таллом. Такие морфологические свойства (прочное срастание таллома с субстратом, погруженные перитеции, мелкие споры) позволяют данным видам противостоять сильному волновому влиянию. Во второй зоне видовое разнообразие увеличивается. Доминантами в лишайниковом покрове являются виды накипных ареолированных, трещиноватых и чешуйчатых экобиоморф (виды родов Rhizocarpon, Clauzadea, Protoparmelia, 178 Amandinea). Они, также как и виды из предыдущей зоны, плотно прикрепляются к субстрату гифами сердцевинного слоя. В лишайниковые сообщества в этой зоне с небольшой долей участия включаются виды накипных диморфных и умбиликатных жизненных форм (виды родов Lobothallia, Umbilicaria). Они поселяются на валунах со стороны защищенной от волнового действия моря. Все представленные в данной зоне виды образуют плодовые тела – апотеции и размножаются с помощью аскоспор. По мере продвижения от линии уреза воды сила влияния моря ослабевает, увеличивается видовое разнообразие лишайников, разнообразие их жизненных форм. Так, в третьей зоне в разных исследованных точках доминируют виды накипных ареолированных, трещиноватых экобиоморф, которые встречаются у представителей родов Rhizocarpon, Lecidea, Clauzadea, Lecanora, а также виды умбиликатных (виды рода Umbilicaria) и листоватых жизненных форм с рассечено-лопастными ризоидальными формами талломов (виды родов Arctoparmelia, Melanelia, Physcia). Среди них лишь незначительное число видов – Physcia caesia, Melanelia hepatizon формируют вегетативные пропагулы – соредии и изидии (видны невооруженным глазом, значительно более крупные по размерам, чем спора полового и бесполого размножения). В результате проведенного анализа можно выделить основные морфологические адаптивные признаки эпилитных лишайников, которые позволяют им приспособиться к обитанию в таких нестабильных условиях, как побережья Белого и Баренцева морей. К наиболее экологически приспособленным относятся лишайники накипных плотно корковых, чешуйчатых и ареолированных форм. Именно эти формы талломов характерны для доминантных видов лишайников, обитающих в трех зонах, где основным средообразующим факторов является влияние водоема. Плотно срастаясь с субстратом гифами сердцевинного слоя, они способны выдерживать разную силу воздействия со стороны моря (от первой к третьей зоне). 179 Анализ особенностей репродуктивной стратегии эпилитных прибрежных лишайников показывает, что в данных условиях преобладают виды, размножающиеся половым способом. Размножение происходит за счет мелких аскоспор, которые, вероятно, имеют больше возможностей закрепиться и удержаться в мелких структурах субстрата в условиях влияния моря, в отличие от более крупных частиц вегетативного размножения – соредий и изидий. В этом состоит своеобразие репродуктивной стратегии прибрежных эпилитных лишайников. В литературе такая же особенность указывается и для эпилитных лишайников пустынь (Голубкова, 2001), в отличие, например, от эпигейных лесных лишайников, у которых большую роль играет вегетативное размножение (соредии, изидии) как эволюционно более значимое для этих организмов (Bowler, Rundel, 1975). 6.2. Физиологические адаптации эпилитных лишайников к условиям побережий северных морей Помимо специфической морфологической структуры лишайникам свойственна физиологическая уникальность в силу комплексности организации, включающей физиологически разнородные компоненты – гетеротрофный грибной организм и автотрофный (водоросли, цианобактерии). Физиологические исследования выполнены на видах листоватых жизненных форм, обитающих в условиях супралиторали побережья в третьей и четвертой лишайниковых зонах, что связано с возможностью отбора образцов. Исследованные виды не подвергаются прямому воздействию моря (не затапливаются соленой водой во время приливов), а могут лишь орошаться морскими брызгами при сильных штормах. В связи с этим исследованные виды адаптируются, прежде всего, к повышенному уровню инсоляции, которая характерна для высоких широт и открытых местообитаний побережий. В качестве физиологических адаптаций мы рассматривали состояние фотосинтетического аппарата лишайников. Процесс фотосинтеза у лишайников, а точнее у фотобионта, происходит аналогично любым хлорофиллсодержащим клеткам (Nash, 1996). 180 В настоящей работе представлены результаты по содержанию фотосинтетических пигментов и интенсивности фотосинтеза четырех видов эпилитных лишайников с побережья Белого моря и семи видов эпилитных лишайников с побережья Баренцева моря. На побережье Белого моря были взяты пробы с Филипповских садков (о. Большой Соловецкий, побережье Белого моря): Umbilicaria deusta, Umbilicaria torrefacta, Physcia caesia и Rusavskia elegans и вид Rusavskia elegans со стен Соловецкого монастыря. Виды рода умбиликария имеют умбиликатный морфологический тип таллома, к субстрату прикрепляются центральным гомфом, данные виды темно-коричнево окрашены, размножение осуществляется вегетативными пропагулами – изидиями (Umbilicaria deusta) или спорами полового размножения, которые формируются в хорошо развитых апотециях (Umbilicaria torrefacta). Фисция сизая (Physcia caesia) и русавския изящная (Rusavskia elegans) имеют листоватые узколопастные биоморфы, к субстрату прикрепляются мелкими ризинами. Фисция формирует головчатые соралии, что обеспечивает ей вегетативное размножение и реже плодовые тела с аскоспорами. Русавския не имеет специальных вегетативных органов размножения, формирует в большом количестве плодовые тела и легко фрагментируется, обеспечивая быстрое вегетативное размножение. Русавския изящная, обитающая на стенах монастыря, достаточно удаленного от линии уреза морской воды, развивается в условиях широкого диапазона освещенности (стены разной экспозиции получают разное количество света). Все исследованные виды в качестве фотобионта имеют зеленую одноклеточную водоросль рода Trebouxia (широко распространенный фотобионт в талломах лишайников). Исследованные виды являются облигатными эпилитами, широко распространены на побережье Белого моря (Марковская и др., 2010). Анализ фотосинтетических пигментов (методом экстракции) показал, что диапазон варьирования суммы хлорофиллов у исследованных видов в прибрежных экотопах составляет от 0,16 до 1,03 мг·г1сухой массы, а каротинои- 181 дов от 0,10 до 0,33 мг·г1сухой массы (табл. 6.2.). Наиболее контрастные значения получены по соотношению хлорофиллов к каротиноидам. Низкие значения соотношения отмечены у двух видов Rusavskia elegans и Physcia caesia, что связано с относительно высокими значениями содержания каротиноидов. Интересно отметить, что у двух видов (Umbilicaria torrefacta, Umbilicaria deusta) не выявлено различий в содержании хлорофилла а – основного пигмента реакционного центра фотосинтетического аппарата, однако содержание хлорофилла b и каротиноидов различаются существенно, что привело к большим различиям и по соотношению хлорофиллов к каротиноидам в талломах этих видов, что может свидетельствовать об изменении объема светособирающих комплексов (ССК). Наиболее низкие значения по содержанию как хлорофиллов, так и каротиноидов получены у вида Physcia caesia, хотя все расчетные характеристики (соотношения пигментов) могут свидетельствовать о функциональной активности его пигментного аппарата. Таблица 6.2. Содержание фотосинтетических пигментов в талломах лишайников на прибрежной территории Хл. а+b, мг·г1 сухой массы Хл. а+b/ Кар. Хл. A / Хл. b 0,33±0,01 1,45 3,33 ± 0,21 0,81 ± 0,03 0,27±0,01 3,0 3,05 ± 0,37 0,39 ± 0,07 1,03 ± 0,11 0,19 ± 0,02 5,0 2,11 ± 0,36 0,04 ± 0,003 0,16 ± 0,02 0,1 ± 0,02 1,6 3,16 ± 0,16 Хл. a, мг·г1 сухой массы Хл. b, мг·г1 сухой массы Rusavskia elegans 0,37 ± 0,05 0,11 ± 0,02 0,48 ± 0,06 Umbilicaria torrefacta 0,60 ± 0,01 0,21 ± 0,02 Umbilicaria deusta 0,58 ± 0,05 Вид лишайника Physcia cae- 0,13 ± 0,01 sia Кар., мг·г1 сухой массы На стенах монастыря, где произрастал лишайник Rusavskia elegans, были выбраны точки с разным уровнем освещенности. Анализ содержания пигментов показал, что сумма хлорофиллов в талломах лишайника в зависимости от освещенности варьирует от 0,12 до 0,32 мг·г1 сухой массы, концентрация каро- 182 тиноидов от 0,2–0,4 мг·г1 сухой массы, соотношение хлорофиллов изменяется от 1,7 до 3,0, а отношение хлорофиллов к каротиноидам от 0,38 до 1,23. Размер светособирающего комплекса у талломов данного вида изменяется от 55 до 86 % (табл. 6.3.). Таблица 6.3. Проективное покрытие и содержание пигментов в талломах лишайника Rusavskia elegans на стенах Соловецкого монастыря в зависимости от освещенности Сторона света Юг Север Восток Запад ОсвещенПоность крытие относи лишайсительшайтельников, ная, % % 77 ± 35 ± 4,29 12,64 34 ± 16 ± 26,91 6,98 90 ± 31 ± 0,96 15,90 71 ± 13,12 15 ± 10 Хл. a, мг·г1 сухой массы 0,11 ± 0,02 0,10 ± 0,01 0,25 ± 0,08 0,08 ± 0,01 Хл. b, Хл. а+b, мг·г1 мг·г1 сухой сухой массы массы 0,06 ± 0,18 ± 0,02 0,04 0,05 ± 0,15 ± 0,01 0,03 0,08 ± 0,32 ± 0,03 0,10 0,05 ± 0,12 ± 0,02 0,02 Кар., мг·г1 сухой массы 0,23 ± 0,02 0,39 ± 0,06 0,26 ± 0,03 0,2 ± 0,01 Хл. ССК, а+b/ % кар Хл. a/Хл. b 2,86 ± 0.78 0,47 2,02 ± 0.38 0,35 2,99 ± 1.23 0,17 1,70 ± 0.6 0,14 64 ± 7 80 ± 6 55 ± 3 86 ± 9 Обращает внимание высокое содержание хлорофиллов в талломах лишайника русавскии изящной двух местообитаний (на стенах монастыря восточной экспозиции и на Филлиповских садках – 0,32 и 0,37 мг г1 соответственно), в остальных местообитаниях содержание хлорофилла в талломах ниже и достаточно близки по значениям между собой. Кроме того, содержание суммы каротиноидов у русавскии на стенах монастыря высокое (почти в 2 раза выше) по сравнению с суммой хлорофиллов (соотношение 0,38–0.78) на всех стенах, кроме восточной экспозиции, где это соотношение равно 1,23, тогда как обычно у лишайников в талломах концентрация хлорофиллов выше, чем каротиноидов (Дембицкий, Толстиков, 2005). На стенах монастыря в условиях максимальной освещенности (ориентация – восток), по-видимому, создаются более благоприятные условия для жиз- 183 недеятельности этого вида (см. табл. 6.3.). На других менее освещенных точках (например, в талломах северной экспозиции, где значение относительной освещенности ниже 40 %), содержание каротиноидов в талломах русавскии изящной увеличивается и достигает максимальных значений – около 0,4 мг·г1 сухой массы. Увеличение содержания каротиноидов может рассматриваться как стрессовая реакция (Шапиро, 2009), и ее максимальное проявление отмечается в условиях недостатка света. Это может быть связано с высоким уровнем светолюбия Rusavskia elegans. Наибольшие значения покрытия талломов вида Rusavskia elegans отмечаются на стенах монастыря, где отмечаются наибольшие значения освещенности, что совпадает с южной и восточной экспозицией. Однако статистически значимых связей покрытия талломов на стенах разной экспозиции и содержания пигментов в талломах в зависимости от уровня освещенности не выявлено. Высокие стены монастыря создают очень специфические экотопы, на которых лишайник доступен воздействию всех неблагоприятных факторов, часть из которых не учтены в настоящей работе. Так, известно, что большую роль в формирование лишайникового покрова особенно на открытых местах, играет направление ветра (Barkman, 1958). Преобладание ветров юго-западного направления в самое суровое время (осень, зима) на Большом Соловецком острове, вероятно, сказывается на состоянии лишайника русавскии изящной на стенах монастыря западной экспозиции. Здесь отмечены самые низкие значения всех показателей фотосинтетического аппарата в талломах исследованного вида при относительно высоких значениях ССК. На стенах разной экспозиции были выбраны пробы лишайников, на которых было изучено одновременно содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза с использованием электрода Кларка (полярографа LP-7E, Чехословакия). При определении этим методом расчет содержания пигментов был сделан на единицу вытяжки, т. е. только на автотрофный компонент. Содержание суммы хлорофиллов в этих опытах варьирует от 0,39 до 2,34 мг/л, а каротиноидов 184 от 0,95 до 3,57 мг/л. Соотношение хлорофиллов оказалось от 0,4 до 0,6, а хлорофиллов к каротиноидам от 0,17 до 3,1. Значения интенсивности фотосинтеза варьируют от 0,4 до 16,8 мкмоль/мг хл час. Сопоставление этих данных с данными по содержанию пигментов при расчете на массу таллома показало, что диапазон варьирования при расчете на фотобионт сильно возрастает (в 2–3 раза), что свидетельствует о высоком функциональном варьировании фотобионта (по-видимому, значительно большем, чем микобионт) в зависимости от условий обитания и о высоком уровне его пластичности (как по содержанию пигментов, так и по интенсивности фотосинтеза). Прямой связи между количеством хлорофиллов, каротиноидов и интенсивностью фотосинтеза не было выявлено. Однако общие закономерности, полученные при расчете на массу таллома, сохранились: у Rusavskia elegans, произрастающей на стенах монастыря, отмечены как достаточно низкие значения суммы хлорофиллов, так и очень высокие значения суммы каротиноидов и их большое варьирование в зависимости от места произрастания. Во многих пробах каротиноидов было больше, чем суммы хлорофиллов, и соотношение хлорофиллов к каротиноидам было значительно ниже 1. Кроме того, можно отметить и очень высокие значения интенсивности фотосинтеза (16,8; 12,3; 11.3 мкмоль/мг хл час), которые были получены у образцов Rusavskia elegans с относительно низкими значениями содержания суммы хлорофилла (0,39; 0,54; 0.51 мг/л соответственно). С содержанием каротиноидов в талломах русавскии изящной и интенсивностью фотосинтеза определенных зависимостей не выявлено. Широкая представленность русавскии изящной на стенах монастыря разной экспозиции и освещенности и большой диапазон варьирования содержания пигментов, а также относительно высокое значение их коэффициента вариации (24 %) могут свидетельствовать о высоком уровне фенотипической пластичности этого вида по исследованным показателям, что связано, прежде всего, с пластичностью водорослевого бионта. Как показала настоящая работа, русав- 185 ския изящная – это уникальный вид, фотосинтетический аппарат которого адаптирован к широкому спектру условий, что и обеспечило освоение широко спектра экотопов. По литературным данным, этот вид является космополитом, широко встречается на всех континентах, вид крайне полиморфный (Определитель лишайников России, 2004; The Lichen Flora, 1992). Наши исследования также свидетельствуют о функциональном полиморфизме этого вида и важности генетических исследований контрастных образцов со стен Соловецкого монастыря. Для побережья Баренцева моря интенсивность фотосинтеза была изучена на следующих видах: Physcia caesia, Protoparmelia nephaea, Pseudephebe pubescens, Umbilicaria arctica, Umbilicaria torrefacta, Caloplaca marina, Lecanora polytropa, собранных в условиях третьей лишайниковой зоны. Из них умбиликарии имеют листовой умбиликатный морфотип таллома, псевдефебе – кустистый, распростертый по субстрату, темно-коричневого цвета таллом. Остальные виды относятся к напипным биоморфам, имеют светло-серый цвет таллома (леканора), желто-оранжевый (калоплака) или грязно-желто-зеленоватый (леканора). У всех видов, кроме превдефебе, в качестве фотобинта – виды рода Trebouxia. Фотобионт Pseudephebe pubescens – зеленые коккоидные водоросли (The Lichen Flora…, 1992). Исследование интенсивности фотосинтеза показало, что у исследованных видов она изменяется в диапазоне от 0,39 до 0,96 мкмоль О2/мг хл час. Наибольшие значения были получены для Umbilicaria torrefacta (0,96 мкмоль О2/мг хл час) и Physcia caesia (0,72 мкмоль О2/мг хл час), средние значения у Pseudephebe pubescens, Caloplaca marina (0,52 и 0,58 мкмоль О2/мг хл час соответственно) и низкие у Protoparmelia nephaea, Umbilicaria arctica и Lecanora polytropa (0,39; 0,35 и 0,39 мкмоль О2/мг хл час соответственно). Зависимости интенсивности фотосинтеза от типа таллома не было выявлено: так, лишайники с листоватым умбиликатным типом имели и самые высокие значения интенсивности фотосинтеза (Umbilicaria torrefacta), и наименьшие (Umbilicaria arcti- 186 ca). Не выявлено зависимости и от принадлежности к определенному роду – два вида рода Umbilicaria имели разные значения интенсивности фотосинтеза. Pseudephebe pubescens имеет в качестве фотобионта зеленые коккоидные водоросли, а остальные виды – виды рода Trebouxia, но по интенсивности фотосинтеза различий не выявлено. Исследование физиологических показателей у прибрежных эпилитных лишайников показало, что в адаптации к экологическим условиям местообитания этого симбиотического организма ведущая роль отводится фотобионту – фотосинтезирующему организму. На примере Rusavskia elegans косвенно, но удалось показать, что степень пластичности фотобионта включает очень широкий диапазон варьирования как хлорофиллов, так и каротиноидов, что не встречается у обычных не симбиотических организмов. Возможности функционирования фотосинтезирующего организма при таких неожиданных соотношениях фотосинтетических пигментов свидетельствует о неожиданных путях адаптации на уровне пигментного аппарата фотобионта у лишайника. Высокий уровень изменчивости фотобионта позволяет в целом организму быть устойчивым в широком диапазоне условий. Встает вопрос о микобионте и его роли в этих адаптивных изменениях. 6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации эпилитных лишайников к условиям морских побережий Работа пигментного аппарата у лишайников связана с включением специфических лишайниковых кислот. Исследование содержания усниновой кислоты выполнено на двух видах Lecanora polytropa и Lecanora intricata с побережий Баренцева и Белого морей. Талломы этих видов были собраны в разных точках в пределах четвертой лишайниковой зоны. Изученные виды Lecanora polytropa и L. intricata относятся к семейству Lecanoraceae, порядку Lecanorales, подклассу Lecanoromycetidae, классу Lecanoromycetes. Оба вида долгое время рассматривали внутри одной родственной группы (Hedlund, 1892; The Lichens of Great Britain …, 2009). Их важной особенностью 187 является содержание усниновой кислоты и зеорина в качестве главных вторичных метоболитов. Для Lecanora polytropa на основе недавних исследований (Sliwa, Flakus, 2011) установлено также содержание рангиформовой и иногда эулеканоровой кислот. Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. в данных условиях местообитания имеет развитой, плагиотропный, корковый таллом сероватозеленоватого цвета с хорошо выраженным черным подслоевищем (рис. 6.1.). Таллом плотно срастается с субстратом, лишь отдельные краевые участки, особенно в месте контакта с талломами других накипных видов, хорошо отделяются от него. Плодовые тела – апотеции леканорового типа, многочисленные, отдельно сидящие или скученные. Диск бледно-желтого цвета, у молодых апотециев плоский, позднее выпуклый до полушаровидного. Lecanora intricata (Ach.) Ach. в условиях Баренцева моря имеет плагиотропный, трещиновато-ареолированный, толстокорковый, иногда корковый с многочисленными складками, светло-желто-зеленый таллом. Плодовые тела – апотеции леканорового типа, многочисленные, мелкие, прижатые друг к другу или слитые, неправильной формы, молодые напоминают перитеции (рис. 6.2.). Диск апотециев глубоко погруженный в ареолу, синевато-бурый или черновато-оливковый (нередко на одном слоевище присутствуют диски разного цвета), окружен тонким беловатым слоевищным краем, который у старых апотециев полностью исчезает. Бесполое спороношение у обоих видов осуществляется пикноконидиями. Органы вегетативного размножения – соредии и изидии не образуются. Фотобионт – одноклеточные зеленые водоросли рода Protococcus. В качестве основных вторичных метаболитов для обоих видов идентифицированы усниновая кислота и зеорин. Оба вида – типичные эпилиты кислых минеральных пород (гранитов, гнейсов и др.), имеют циркумполярное распространение в Северном полушарии 188 и встречаются повсеместно на побережьях северных морей, в том числе Белого и Баренцева. Рис. 6.1. Внешний вид таллома Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. Рис. 6.2. Внешний вид таллома Lecanora intricata (Ach.) Ach. Широкое распространение этих видов, по-видимому, связано с их способностью к различным морфологическим и физиолого-биохимическим адаптациям. Благодаря накипному, плагиотропному типу таллома они плотно прикрепляются гифами сердцевинного слоя к субстрату, что обеспечивает им существование в условиях сильных ветров на открытытх пространствах побережий или возможного охлестывания штормовой волной. Размножаются с помощью аскоспор и конидиоспор, которые могут легко закрепляться в мелких структурных элементах скального субстрата в условиях побережья. Сопоставление морфологических особенностей этих видов для побережья Баренцева и Белого морей показало существование морфотипов, связанных с реакцией на климатические условия (Марковская и др., 2010). Так, Lecanora intricata в условиях более южного местообитания (Белое море) формирует хорошо развитый таллом с погруженными в ареолы апотецими, но таллом в целом не выглядит толстокорковым, как в условиях Баренцева моря, что подтверждает его полиморфность. Lecanora polytropa на побережье Белого моря имеет слаборазвитый, почти исчезающий таллом с мелкими отдельно расположенными ареолами. В условиях беломорского побережья этот вид встречается более широко, например во второй лишайниковой зоне, испы- 189 тывающей воздействие со стороны моря (Сонина и др., 2010). Следует отметить, что в этой зоне отмечено незначительное число видов лишайников с мелкими талломами, которые закрепляются в углублениях скального субстрата или в трещинах, что позволяет им переносить мощное волновое воздействие. Исчезающий таллом Lecanora polytropa можно рассматривать как форму адаптации к неблагоприятным условиям среды. Как показывают наши наблюдения, при продвижении на север эти два вида рода Lecanora усиливают свою жизнеспособность. Анализ анатомического строения талломов показал, что оба вида имеют хорошо развитый таллом, но различаются как по его общей толщине, так и по величине альгального слоя. Толщина талломов L. intricata значительно (в 3–4 раза) превосходит толщину талломов L. polytropa, что, вероятно, отражает индивидуальные свойства видов или свидетельствует о разной реакции на условия обитания. Тем не менее величина отношения альгального слоя к общей толщине таллома во всех вариантах оказалась одинаковой и составляет приблизительно 3 : 1 (табл. 6.4.). Таблица 6.4. Анатомические характеристики исследованных талломов лишайников № образца вида Толщина таллома (мкм) №1 L. intricata 713,8 ± 35,7 №2 L. intricata 825,0 ± 25,8 №3 L. polytropa 185,7 ± 30,6 №6 L. polytropa 360,2 ± 123,0 Толщина альгального слоя (мкм) 205,9 ± 15,5 299,0 ± 20,0 47,5 ± 9,2 137,8 ± 26,7 Химический анализ талломов исследованных видов леканор, обитающих в условиях Баренцева моря, показал во всех образцах высокое содержание усниновой кислоты (табл. 6.5.). Таблица 6.5. Содержание усниновой кислоты в изученных образцах лишайников № образца Значение количества ус- 190 1 (L. intricata) 2 (L. intricata) 3 (L. polytropa) 6 (L. polytropa) ниновой кислоты (ppm) 6700+/–500 5700+/–500 8100+/–500 4000+/–500 Усниновая кислота представляет собой органическое соединение с формулой 2,6-диацетил-7,9-дигидрокси-8,9в-диметил-1,3 (2Н, 9вН) – дибензофурандион, которое синтезируется грибным компонентом, в присутствии альгального, в талломах лишайников некоторых родов, таких как: Alectoria, Cladonia, Evernia, Lecanora, Ramalina и Usnea (Ingolfsdottir, 2002). Сравнение содержания усниновой кислоты в образцах двух видов (L. intricata, образцы 1, 2 и L. polytropa, образцы 3, 6) показало, что если по морфологическим и анатомическим показателям строения таллома они различаются значительно, то различия по содержанию усниновой кислоты практически отсутствуют (см. табл. 6.5.). Это означает, что, независимо от общего объема, единица площади обоих лишайников имеет сходное содержание усниновой кислоты, что может свидетельствовать о защитной функции этого вещества в организме лишайника. Все лишайники на скальных выходах обитают в условиях повышенной инсоляции как ФАР, так и UV-радиации. Лишайниковые вещества в талломах лишайников защищают организм от UV-радиации, а также принимают участие в регуляции водного обмена и диффузии CO2 (Равинская, 1977; Culberson, Culberson, 2001). Кроме того, установлено, что наличие усниновой кислоты вместе с другими вторичными метаболитами, например зеорином, также содержащимся в талломах этих видов леканор, способствует формированию межвидовых отношений при сживании видов в сообществе. Нами отмечено, что талломы L. polytropa, обитая на пологих скальных фрагментах, удаленных от линии уреза воды, включаются в сложные многовидовые группировки из родов Rhizocarpon, Lecidea, Lecanora, где этот вид становится доминантом с покрытием в описании до 60 %. В месте контакта, например с талломами рода Lecidea, образуется валик от совместного давления, в результате чего краевые участки талломов рода 191 Lecidea разрушаются и выпадают из сообщества, освобождая уже освоенное место на субстрате для следующих видов. Кроме того, в образце № 3 у вида Lecanora polytropa отмечены самые высокие значения содержания усниновой кислоты (см. табл. 6.5.), которые сочетаются с высокими значениями, по сравнению с другими образцами, отношения общей толщины таллома к альгальному слою ((185,7 ± 30,6) : (47,5 ± 9,2), что составляет почти 4 : 1). Это может быть связано с большим по объему содержанием микобионта в талломе, чем фотобионта (см. табл. 6.4.). Известно, что в талломах лишайников содержание усниновой кислоты может значительно варьировать у одного и того же вида в зависимости от условий обитания (Равинская, 1977). Таллом образца № 3 был собран с пологой, полностью открытой прибрежной скалы в губе Ярнышной. Можно предположить, что высокое содержание усниновой кислоты связано с условиями сильного освещения и выполняет защитную функцию. Уменьшение же водорослевого компонента в этом образце можно объяснить высокой концентрацией усниновой кислоты, которая, как известно из литературы, вызывает торможение роста альгального симбионта в талломах лишайников (Равинская, 1977). Таким образом, в результате морфологического, анатомического и биохимического изучения образцов прибрежных эпилитных видов Lecanora intricata и L. polytropa, нами выявлен ряд структурно-функциональных особенностей лишайников, которые позволяют им приспособиться к обитанию в нестабильных условиях побережья Баренцева моря. Лучшую экологическую приспособленность обеспечивают данным видам плагиотропные, толстокорковые, ареолированные и складчатые биоморфы. Плотно срастаясь с субстратом гифами сердцевинного слоя, они способны выдерживать значительную силу воздействия со стороны моря. Складчатые и ареолированные формы их талломов лучше приспособлены к перепадам температур и степени увлажненности талломов в прибрежных условиях Баренцева моря. Репродуктивная стратегия исследованных прибрежных видов согласуется с таковой для эпилитных лишай- 192 ников различных типов экстремальных местообитаний (Голубкова, 2001; Сонина, 2009 и др.). Высокое содержание усниновой кислоты в талломах исследованных видов лишайников обеспечивает им как возможность существования на открытых участках, так и биотическую регуляцию, определяющую структуру лишайникового покрова. А оптимальное соотношение альгального и грибного компонентов в талломах данных видов необходимо для поддержания жизнедеятельности в экстремальных условиях. 6.3. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников Т.А. Работнов (1983) рассматривает жизненную стратегию вида как совокупность приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах. Являясь слабыми конкурентами среди элементов фитоценозов, лишайники, как правило, занимают непригодные для растений местообитания, где им приходится порой противостоять суровым условиям среды. Так, поселяясь на скалах морских побережий в условиях высоких широт, лишайники адаптируются к периодическому заливания, штормовому волновому действию, низким температурам, сильным ветрам и т. п. Изучению экологических адаптации лишайников и их выявлению посвящено крайне ограничеснное число работ (Rogers, 1996; Голубкова, 2001; Сонина, 2011). Экологические стратегии поведения видов разработаны для растений Л. Г. Раменским (1938) и британским исследователем Ф. Дж. Граймом (Grime, 1978). Вслед за высшими растениями Дж. Грайм, обобщив работы исследователей по лишайникам (Grime, 1988; Rogers, 1996), установил связь между жизненными стратегиями и формой роста лишайников, способами размножения, субстратным распространением и разнообразием вторичных лишайниковых веществ в их талломах. На основании чего им выявлены следующие экологические стратегии для лишайников. 193 Лишайники кустистых биоморф проявляют себя как виоленты (С) (имеют конкурентную стратегию); листоватые лишайники – виоленты (С) или патиенты (S), т. е. могут проявлять конкурентно-стресс-устойчивую стратегию; накипные лишайники ведут себя как патиенты (S) или эксплеренты (R), т. е. устойчивые к стрессу или рудеральные организмы. Способ вегетативного размножения связан с жизненной стратегией таким образом, что соредиозные виды имеют тенденцию к стресс-устой-чивости, являются патиентами (S), изидиозные виды – виолентами (C), а виды, которые не формируют вегетативных пропагул, являются скорее эксплерентами (R) или виолентами (С). Субстратная приуроченность лишайников показывает, что лишайники временных субстратов – эксплеренты (R), эпилитные и эпифитные лишайники – скорее патиенты (S) или виолентами (С), а эпиксильные лишайники – виоленты (С). Разнообразие вторичных веществ в талломах лишайников и их количество отражает тип жизненной стратегии таким образом, что если вещества, главным образом, относятся к аллелопатическим соединениям, то лишайники будут вести себя как виоленты (С), если производимые веществ обладают защитными свойствами, то лишайники относятся к группе патиентов (S). Изучив морфо-физиологические особенности эпилитных лишайников побережий Белого и Баренцева морей, мы выявили виды со следующими жизненными стратегиями в прибрежных экосистемах. Эпилитные лишайники, как нами установлено, в условиях побережий адаптируются, прежде всего, к воздействию абиотических факторов среды (влияние водоема). К наиболее приспособленным относятся виды накипных жизненных форм, что обеспечивает им прочное срастание с субстратом. Характеристика пигментного аппарата эпилитных лишайников побережий свидетельствует о функциональной активности фотосинтетических систем этих видов лишайников. Наличие вторичных метоболитов и их значительное содержание помогает противостоять низким 194 температурам и повышенной радиации в открытых местообитаниях побережий водоемов в высоких широтах. Это дает основание рассматривать виды эпилитной экологической группы побережий, доминирующих в 1–3-й лишайниковых зонах как патиенты (S), стресс-устойчивые организмы. Преобладание на побережьях северных морей видов эпилитных лишайников, размножающихся половым или собственно бесполым путем мелкими аскоспорами или конидиеспорами, что обеспечивает им надежное закрепление в мелких морфоструктур субстрата, свидетельствует о своеобразии их репродуктивной стратегии. Они проявляют себя как эсплеренты (R), согласно взглядам Дж Грейма, т. е. не способные противостоять конкурентам. Однако в данных условиях среды они, прежде всего, обеспечивают устойчивость к абиотическим факторам среды. В ходе сравнительного анализа морфотипов лишайников накипных жизненных форм по мере продвижения на север в арктический регион, с побережья Белого моря к побережью Баренцева, на примере двух видов Lecanora polytropa и Lecanora intricatа, нами установлено, что морфология может значительно меняться (это относится, конечно, к полиморфным видам). В условиях Белого моря эти виды могут формировать слабо развитые, порой исчезающие талломы, когда формируются только плодовые тела, выполняющеи функции вегетации. На побережье Баренцева моря у этих же видов формируются хорошо развитые, толсто-корковые талломы с трещинами и крупными ареалома, в которые погружены апотеции, что повышает жизненность вида в более суровых условиях среды (рис.6.3.). 195 Белое море Баренцево море Lecanora intricata (Ach.) Ach. Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh Рис. 6.3. Морфологические адаптации талломов Lecanora intricata и Lecanora polytropa в условиях Белого и Баренцева морей В данных условиях суровости климатических факторов наличие спор полового размножения и развитие апотециев внутри толстых ареол (см. Lecanora intricatа) с точки зрения адаптированности вида к абиотическим условиям является более оправданным, перед формированием соредиев – крупных пропагул вегетативного размножения. Кроме того, наличие на талломе соралиев не обеспечивало бы защиты (в отсутствие целостности корового слоя) альгального слоя перед факторами абиотической среды. На наш взгляд, в условиях 1–3-й лишайниковых зон в прибрежных экосистемах Белого и Баренцева морей половой способ размножения можно считать как проявлением S-стратегии, обеспечивающей видам устойчивость к стрессовым факторам среды. 196 Глава 7 ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ Ценотическая роль лишайников связана с освоением экологических ниш, где разрежена растительность (Трасс, 1966, Седельникова, 1985, Макрый 1990), на безжизненных скальных поверхностях (Ниценко, 1951, Новрузов, 1990), экстремальных местообитаний – высокогорий, тундр (Будаева, 1976, 1981), побережий (Марковская и др., 2010), где ведущее значение в освоении и преобразовании экотопов приобретают эпилитные лишайники. Одним из показателей комфортности условий при освоении экотопа лишайниками служат ростовые показатели (Beschel, 1957, 1958, 1961). Лишайники являются медленнорастущими организмами в силу небольшого процента содержания в их талломах автотрофного компонента (5–10 %), обеспечивающего весь организм органическим веществом. Рост лишайников происходит у разных видов и в различных условиях существования с различной скоростью (Hooker, 1980). Самыми медленнорастущими являются литофильные накипные лишайники. Медленнее всего растут накипные эпилитные лишайники, например виды родов Rhizocarpon, Aspicilia, Lecanora (ежегодный прирост которых не превышает нескольких долей миллиметра), возраст которых может достигать до 4500 лет, а некоторых видов, произрастающих в Норвегии и Антарктиде, – даже 10000 лет (Галанин, 2002). Быстрее растут лишайники кустистых и листоватых биоморф, в районах умеренного климата они дают в год до 5 мм прироста (Суворов, 1961). Самые высокие значения прироста 36,5 мм за средний по влажности год отмечен у кустистой Ramalina reticulata в Северной Америке (Голубкова, 1977). Величина прироста значительно изменяется в процессе онтогенеза и зависит от периода развития, в котором находится лишайник. Талломы лишайни- 197 ков не увеличиваются с одинаковой скоростью на протяжении всей жизни. У молодых талломов прирост мал, позже скорость прироста увеличивается, и многие проходят так называемый большой период роста, после чего наступает период константного прироста, который продолжается до тех пор, пока лишайник не достигнет максимального размера в данных условиях среды. Затем прирост уменьшается. Большой период роста может и отсутствовать, если лишайник растет в климатических условиях, близких к экстремальным для этого вида. В неблагоприятных климатических условиях рост лишайника может прекращаться совсем (Beschel, 1961; Голубкова, 1977). Скорости роста особей одних и тех же видов лишайников зависят от конкретных физико-географических условий, онтогенетического состояния, положения в синузии и антропогенного пресса (Мартин, 1970; Temina, 1998; Sonina et al., 2008). Определение скорости роста лишайников является актуальной проблемой в современной лихенологии, в тоже время недостаточно изученной (Галанина, 2011). Знания о скорости роста разных экологических групп лишайников лежат в основе датирования времени обнажения каменных поверхностей, определения возраста культовых сооружений, изучения восстановления кормовой базы северных животных в тундровых сообществах, объяснения индикаторных свойств лишайников для оценки атмосферного загрязнения (Галанин, 2002). На наш взгляд, в силу выше сказанного, можно уверенно говорить о значении показателей приростов талломов лишайников в оценке жизненной стратегии видов, в определении ценотической роли вида и оценке состояния ценопопуляций видов, в том числе и уязвимых в своем распространении, или обитающих в экстремальных условиях среды для решения крайне важной в современном мире задачи – сохранения местообитаний для видов живых организмов (Хански, 2010). 198 7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников Изучение ростовых показателей было выполнено на трех видах эпилитных лишайников прибрежных скал (выходы долеритов) реки Суны на территории заповедника «Кивач». Все выбранные для исследования талломы располагались во второй и третьей лишайниковых зонах на скальном побережье реки. Это значит, что лишайники второй зоны могут непродолжительное время покрываться водой во время весеннего половодья или в годы с высоким уровнем воды в реке. Лишайники третьей зоны практически не покрываются водой, однако оказываются под действием влияния водоема во время весенне-осенних периодов ледостава и ледосхода, когда движение ледяной корки может оказывать серьезное негативное влияние на состояние лишайникового покрова. Выбранные виды лишайников: Bellemerea alpinа (беллемеря альпийская), Lecidea lapicida (лецидея каменистая) и Lecanora muralis (леканора настенная) являются облигатными эпилитами, характеризуются плагиотропным типом роста, имеют радиальные талломы, которые относятся к накипному классу. Лецидея и беллемерея имеют ареолированные талломы, а вид леканора настенная – диморфный таллом, где центральная часть имеет чешуйчатый морфотип, а краевая часть – лопастной. В зависимости от размеров выбранных талломов лишайников и характера их приростов нами выделены три возрастные группы. В первую группу вошли талломы первой возрастной категории (S ~ 2 см2), во вторую – талломы второй возрастной категории (S ~ 5–10 см2) и в третью – талломы третьей возрастной категории (S > 10 см2). Рассмотрим характер скорости роста и изменения значений приростов талломов у каждого вида отдельно за три периода наблюдений (2007–2008, 2008–2011 и 2011–2012 годы). Талломы вида Lecanora muralis (талломы № 1–17) были распределены по группам следующим образом. Талломы с номерами 1–5 относятся к первой возрастной категории (S ~ 2 см2) (рис. 7.1.). За 2008–2011 годы они прирастали 199 с разной скоростью (рис. 7.2.), но характеризовались положительными значениями. В 2012 году у всех талломов первой возрастной группы отмечены отрицательные значения приростов (см. рис. 7.2.), т. е. за год таллом не увеличился в размере, а по каким-то причинам краевые участки талломов разрушались. Ценотический анализ показал, что все исследованные талломы произрастают в синузиях, контактируя с талломами из рода Aspicilia, а таллом № 2 контактирует в двумя видами из родов Aspicilia и Rhizocarpon. 30 Площадь таллома, см.кв. 25 20 2007 год 2008 год 15 2011 год 2012 год 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Номер таллома Рис. 7.1. Показатели роста талломов Lecanora muralis Талломы № 6–13 относятся ко второй возрастной категории (S ~ 5–10 см2). Талломы имеют разные ростовые показатели за исследованные годы (см. рис. 7.1., 7.2.). Так, талломы № 6, 7, 9, 10 и 11 за 2011–2012 годы показали отрицательные значения приростов. Таллом № 12 на рис. 7.2. показывает отрицательные значения прироста за 2008–2011 годы. Однако следует уточнить, что в 2011 году этот таллом не был закартирован, поскольку мы не смогли его идентифицировать. В целом за весь период наблюдения для этого таллома характерны незначительные положительные значения прироста таллома (см. рис. 7.2.). Талломы № 8 и 13 характеризуются стабильными положительными значениями приростов. Все талломы леканоры, за исключением № 12, произрас- 200 тают внутри синузий, как моновидовых, например талломы № 7, 10 (эти талломы контактируют с талломами того же вида), так и внутри многовидовых синузий, как, например, талломы № 6, 9, 11, 13, которые обитают контактно с талломами видов лишайников родов Aspicilia, Bellemerea, Lecanora, Rhizocarpon. Значение прироста таллома, см.кв. 15 10 5 2007-2008 гг 2088-2011 гг 2011-2012 гг 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 -5 -10 Номер таллома Рис. 7.2. Показатели прироста талломов Lecanora muralis Талломы № 14–17 относятся к третьей возрастной категории (S > 10 см2). Талломы № 14, 15 и 16 прирастают со средней скоростью, положительно за все годы наблюдений (см. рис. 7.1., 7.2.). Таллом № 17 показал отрицательное значение прироста в 2012 году, что, вероятно, является результатом совместного произрастания со мхами. Лишайники – слабые конкуренты и вытесняются растениями, в частности литофитными мхами. Талломы № 14 и 15 растут в сообществе с Rhizocarpon. Таллом № 16 растет в сообществе с талломом № 13 того же вида. Талломам вида Bellemerea alpina присвоены номера 1–15 и по размерам талломы относятся к 1, 2 и 3-й возрастным группам (рис. 7.3.). 201 К первой группе относится только таллом № 1. Это самый маленький таллом (S = 3,8 см2) из всех изученных, и за 2011–2012 годы он не обнаружил прироста, что говорит о его крайне медленном темпе роста, который не удается обнаружить используемыми приемами. Этот таллом обитает в синузии совместно с талломом того же вида (Bellemerea alpina) и талломами рода Rhizocarpon. Талломы второй возрастной категории (№ 2, 4, 5, 6) характеризуются положительным приростом, имеют разные показатели роста за исследованные годы (рис. 7.3., 7.4.). Таллом № 3 за 2008−2011 годы значительно разрушился. В последующем его разрушение продолжилось, о чем свидетельствует сокращение площади таллома (см. рис. 7.3.). К угнетению таллома № 3 приводит, вероятно, совместное обитание с видами рода Aspicilia и с Bellemerea alpina. Таллом № 7 с 2007 по 2011 год практически не прирастал (см. рис. 7.3.), а позже стал разрушаться, что свидетельствует о крайне неблагоприятных для его жизни условиях. Можно предположить, что на жизнедеятельность данной особи влияют окружающие его лишайники из рода Rhizocarpon. Следует отметить, что все остальные талломы данного вида из рассматриваемой возрастной группы, которые имели стабильные значения приростов талломов, обитают в синузиях совместно с талломами Bellemerea alpinа или видами рода Rhizocarpon, что не мешает им нормально развиваться 202 35 Площадь таллома, см.кв 30 25 2007 год 20 2008 год 2011 год 15 2012 год 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Номер тавллома Рис. 7.3. Показатели роста талломов Bellemerea alpina Значения приростов талломов, см. кв. 8 6 4 2 2007-2008 гг 2088-2011 гг 2011-2012 гг 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 -2 -4 -6 Номер таллома Рис. 7.4. Показатели прироста талломов Bellemerea alpina Талломы вида Lecidea lapicida № 1–13 (рис. 7.5., 7.6.) относятся ко второй возрастной категории (S ~ 5–10 см2). Все талломы характеризуются стабильными значениями прироста. Все исследованные талломы входят в состав синузий с видами из родов Aspicilia, Lecanora, Lecidea, Rhizocarpon. 203 14 Площадь таллома, см.кв. 12 10 2007 год 8 2008 год 2011 год 6 2012 год 4 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Номер таллома Рис. 7.5. Показатели роста талломов Lecidea lapicida Значения приростов талломов, см. кв. 10 9 8 7 6 2007-2008 гг 5 2008-2011 гг 2011-2012 гг 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Номер таллома Рис. 7.6. Показатели прироста талломов Lecidea lapicida Талломы выделенных возрастных групп показывают разные значения годичного прироста у трех видов (Табл. 7.1). Так, у вида Lecanora muralis высокие значения прироста отмечены для талломов второй возрастной группы, в то время как самые мелкие талломы имеют незначительные приросты, крупные талломы показывают самый маленький прирост и чаще разрушаются, что отражается в отрицательном приросте. Из всех проанализированных видов талломы именного этого вида чаще показывают отрицательный годичный прирост. Это может быть связано с особенностями диморфного таллома, когда краевая часть 204 таллома представлена мелкими лопастями, которые, в отличие от центральной накипной части таллома, слабее связаны с субстратом. В силу этого они легче разрушаются как при контакте с другими видами или талломами этого же вида, так и при влиянии абиотических факторов среды, в частности при воздействии со стороны реки (сезонные изменения уровня воды, движение ледяной корки в весенне-осенние периоды и пр.). Таблица 7.1. Средние значения годичного прироста талломов лишайников по возрастным группам Возрастная груп- Прирост талломов Прирост талломов па/число таллоза 2007–08 гг. за 2008–11 гг. мов (см кв.) (см кв.) Lecanora muralis 2 S ~ 2 см /6 0,2 ± 0,07 1,4 ± 0,4 2 S ~ 5 − 10 см /7 0,3 ± 0,07 2,5 ± 2,2 2 S > 10 см /4 0,3 ± 0,04 5,5 ± 1,6 Bellemerea alpina 2 S ~ 2 см /1 0,44 0,65 2 S ~5 − 10 см /6 0,5 ± 0,2 2,3 ± 0,9 2 S > 10 см /8 0,5 ± 0,1 2,1 ± 0,8 Lecidea lapicida 2 S ~ 5−10 см /13 0,5 ± 0,1 1,8 ± 0,3 Прирост талломов за 2011–12 гг. (см кв.) 0,0 ± 0,2 0,5 ± 1,9 0,8 ± 0,2 0,00 0,7 ± 0,3 1,0 ± 0,4 1,3 ± 0,4 Для вида Bellemerea alpina выделены три возрастные группы: вторая и третья. Талломы обеих возрастных групп показали сравнимые значения приростов. Более крупные талломы имеют небольшие стабильные значения прироста, мелкие талломы показали значительное варьирование этого показателя у разных таллом в пределах группы. Отдельные талломы могут иметь высое значения приростов, другие могут неприрастать (см. рис. 7.4.) Это соответствует данным из литературы, когда мелкие талломы одного вида имеют самые высокие значения прироста, средние талломы имеют константный прирост, а крупные талломы растут медленно в силу их старения (Beshel, 1961; Галанин, 2002). 205 Все талломы вида Lecidea lapicida относятся ко второй возрастной группе и в течение наблюдаемого периода имели положительный значительный прирост (см.рис. 7.5., 7.6.). На прибрежных скалах лишайники развиваются в условиях периодического воздействия водоема, что определяет нестабильность условий их существования. Эти условия сказываются и на особенностях роста лишайников. В результате анализа данных, полученных для трех видов лишайников, развивающихся в условиях побережья, выявлено три фазы роста. Фаза медленного роста отмечается у мелких талломов двух видов (первая возрастная категория у беллемереи и леканоры), что согласуется с литературными данными. Фаза быстрого роста характерна для талломов лецидеи каменистой (вторая возрастная категория). Талломы второй и третьей возрастных категорий лишайников беллемереи альпийской и леканоры настенной проходят фазу роста, которую нельзя отнести ни к быстрой, ни к константной, поскольку у каждого отдельного таллома наблюдается своя динамика роста. Скорость роста при этом варьирует от года к году и существенно зависит от состояния синузии, что позволяет нам назвать ее как «фаза нестабильного прироста». Фаза константного прироста у исследованных видов лишайников в данных условиях среды нами не выявлена. Поскольку фаза быстрого роста может свидетельствовать о «комфортности» условий обитания, можно сделать вывод о том, что вид Lecidea lapicida является более экологически приспособленным к условиям побережья реки Суны, чем виды Lecanora muralis и Bellemerea alpina. Анализ размеров талломов и характер ростовых показателей трех видов лишайников, населяющих исследованный участок скального побережья, свидетельствует о разном состоянии ценопопуляций видов. Так, ценопопуляции Lecanora muralis и Bellemerea alpinа можно отнести к полночленной, а присутствие крупных разрушающихся талломов позволяет ее рассматривать как ценопопуляции регрессионного типа (Ипатов, Кирикова, 1997). Состояние ценопо- 206 пуляции Lecidea lapicida позволяет рассматривать ее как инвазионную, о чем свидетельствуют показатели приростов талломов. Крайне медленный рост талломов эпилитных лишайников и их пассивное следование за изменяющимися экзогенными и эндогенными условиями делает затруднительными прямые оценки состояния ценопопуляций эпилитов. В этой связи знание ростовых показателей является важной характеристикой для этой группы организмов. 7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий Помимо абиотических факторов среды, большая роль в формировании лишайникового покрова принадлежит биотическим факторам, в частности взаимоотношениям между компонентами внутри лишайниковых синузий. Последствием конкуренции лишайников разных видов за пространство и свет является механическое давление друг на друга, приводящее к нарастанию одного таллома на другой, подрыву одного таллома другим, химическому воздействию. Случается, что у накипных, реже – у листоватых лишайников, талломы одного и того же вида при встрече сливаются без заметного ущерба друг для друга. Встреча талломов разных видов обычно приводит к заметной борьбе и даже гибели одного из конкурентов (Голубкова, 1977). При выпадении талломов лишайников, плотно связанных с субстратом, происходит и дезагрегация структуры субстрата, что приводит к появлению новых свойств в среде и возможности попадания новых видов. Конкурентные отношения между видами, таким образом, приводят к изменению структуры субстрата и сменам лишайниковых синузий. Для количественного выражения межвидовых отношений эпилитных лишайников был использован коэффициент агрессивности (Мартин, 1968), смысл которого заключается в том, что сравнивают наблюдаемое количество агрессивных отношений с максимально возможным количеством отношений при не- 207 зависимом распределении партнеров в пространстве. Коэффициент агрессивности имеет следующее выражение: Ka=1-2nXin(Yin)-1, где: Ка – коэффициент агрессивности; Х – количество агрессивных отношений данного вида; У – количество всех возможных отношений данного вида ко всем исследуемым видам. Коэффициент агрессивности может иметь значения от –1 до +1. Виды, имеющие значение -1<Ка<-0.5, считаются сильными конкурентами; при – 5<Ka<+0.5 – средними конкурентами; +0,5<Ка<+1 – слабыми конкурентами. Агрессивными считаются такие отношения между компонентами в лихеносинузиях, когда 1 – один таллом нарастает на другой, 2 – один таллом частично покрывает другой, 3 – таллом одного вида растет на другом, 4 – таллом одного вида растете внутри таллома другого, 5 – в месте соприкосновения талломов образуется валик совместного давления. Все другие взаимоотношения между лишайниками: 6 – талломы соседних особей не соприкасаются, 7 – талломы соседних особей соприкасаются, 8 – талломы разных видов растут смешанно, 9 – таллом одного вида растет под талломом другого, 10 – талломы разных видов растут плотно прижато (для листоватых жизненных форм), рассматривались как индифферентные. Нами были исследованы конкурентные отношения между талломами в лишайниковом покрове побережий реки Суны и Онежского озера по градиенту фактора заливания от линии уреза воды к почвенно-растительному комплексу (от зоны 1 к зоне 4). Как было отмечено, в зоне 1 талломы лишайников в основном располагаются свободно. И хотя лишайниковое население представлено небольшим количеством видов, а талломы лишайников в основном не контактируют между собой, выявляются определенные конкурентные отношения. Так, анализ агрессивных отношений лишайников в этом сообществе показал, что в наиболее угнетенном состоянии со стороны других лишайников оказывается вид Staurothele areolata, на котором, как правило, селится Lobothallia melanaspis, иногда 208 на него нарастает Aspicilia aquatica, или затеняется талломом Ephebe hispidula. По результатам значений Ка лишайники можно расположить в следующий ряд напряженности: KL.melanaspis = –0,5; KA.aquatica = 0,34; KE.hispidula = 0,74. В соответствии с этим распределением Lobothallia melanaspis является сильным конкурентом, Aspicilia aquatica – конкурентом средней силы, а Ephebe hispidula – слабым конкурентом. Lobothallia melanaspis имеет диморфную жизненную форму таллома. Сильные конкурентные отношения этого лишайника связаны с его биологией, он не может селиться на голом субстрате. Однако в целом конкурентные отношения не многочисленны и не оказывают сильного влияния ни на состояние субстрата, ни на смену сообщества. В результате таких конкурентных отношений редко происходит выпадение талломов, что, как правило, сопровождается и нарушением структуры субстрата. Таким образом, отметим, что в этой зоне все события индуцируются действием водного фактора и им же ограничиваются. В зоне 2 лишайники начинают формировать многовидовые синузии, что должно приводить к усложнению связей между компонентами. По величине значений Ка выделяются несколько сильных конкурентов: Candelariella vitellina (Ka = –1) имеет зернисто-бородавчатую экобиоморфу, поселяется на Ephebe hispidula, однако имеет невысокие значения покрытия. Phaeophyscia sciastra (Ka = –1) имеет рассеченнолопастной ризоидальный тип таллома, нарастает лопастями на другие виды лишайников, как правило, это Staurothele areolata и Ephebe hispidula. Umbilicaria deusta (Ka = –1) характеризуется умбиликатнолистоватым талломом, затеняет лишайники накипных жизненных форм (Staurothele areolata, Rhizocarpon badioatrum). Также на этом участке скалы появляется другой сильный конкурент – мхи разных систематических групп (Ка = –1). Агрессивные действия этих видов связаны с их способностью закрывать от света талломы лишайников и ингибировать ростовые процессы. Угнетаемые ими талломы разрушаются, выпадают из сообщества, увлекая за собой частицы субстрата, тем самым изменяя и его. 209 В этой зоне наиболее угнетенным со стороны других видов также оказывается Staurothele areolata. Снижение его проективного покрытия, повидимому, связано с усилением конкурентных отношений. Угнетаются виды и других накипных жизненных форм, которые занимают в лишайниковых синузиях нижний, прижатый к субстрату «ярус». Конкуренты средней силы в зоне 2 не выявлены. Отмечены два слабых конкурента: Ephebe hispidula (Ka = 0,6) и Rhizocarpon badioatrum (Ка = 0,56). Значительное число сильных конкурентов в зоне 2 можно объяснить положением ее на скале. С одной стороны, здесь имеется свободный субстрат, куда приходят виды из более густонаселенных местообитаний (зона 3), а с другой стороны, этот участок испытывает еще воздействие штормовой волны, что ограничивает число экотопов, пригодных для поселения лишайников. Поэтому лишайники в этой зоне заселяют те немногочисленные микроэкотопы, которые позволяют им прочно закрепиться, – трещины, углубления в субстрате, контуры гравировок (петроглифов) со множеством углублений, располагающиеся ниже, на глубину выбивки, поверхности собственно субстрата, что приводит к острой конкуренции за экотоп. В зоне 3, которая характеризуется увеличением видового разнообразия выявлены два вида сильных конкурентов по значениям Ка: Umbilicaria deusta (Ka = –1), и Xanthoparmelia conspersa (Ka = –0,5). В силу особенностей жизненных форм эти виды оказывают угнетающее воздействие на лишайники накипных биоморф: Lecanora sp., Aspicilia caesiocinerea, Rhizocarpon badioatrum. Среди накипных форм слабым конкурентом является Rhizocarpon badioatrum (Ka = 0,86), который проявляет слабые агрессивные отношения к другим накипным видам. Зона 4 отличается разнообразием видов лишайников в связи с тем, что в покрове еще встречаются виды накипных биоморф и активно включаются виды листоватых и кустистых биоморф с связи с большим экотопическим разнообразием. Одним из сильных конкурентов, встречающихся на этих участках скал, 210 являются мхи-литофиты разных таксономических групп (Ка = –1), которые активно внедряются в сообщества со стороны почвеннорастительного комплекса и заселяют в этой зоне уже не только трещины, но и формируют куртинки на имеющейся здесь примитивной почве, которая способна задерживаться в углублениях и микротрещинах субстрата. Вторым сильным конкурентом является Umbilicaria deusta (Ka = –1), образующая плотные скопления, краями затеняя виды накипных биоморф. Таким образом, анализ взаимоотношений талломов разных видов лишайников в эпилитных прибрежных синузиях обследованных скал показал, что в каждой из лишайниковых зон выделяются группы сильных конкурентов. В зоне 1 это Lobothallia melanaspis, в зоне 2 – Candelariella vitellina, Phaeophyscia sciastra, в зоне 3 – Xanthoparmelia conspersa, Umbilicaria deusta и в зоне 4 – Umbilicaria deusta. Очевидно, что выстраивается динамический ряд агрессивных видов от зоны 1 к зоне 4 в зависимости от смены ведущих факторов: Lobothallia melanaspis – Candelariella vitellina – Phaeophyscia sciastra – Umbilicaria deusta. При этом в ряду последовательно сменяются жизненные формы лишайников от накипных через листоватые к умбиликатным. Динамический ряд агрессивных видов (сильных конкурентов) отражает состояние эпилитного лишайникового покрова, складывающегося в условиях прибрежных экосистем, формирование которых определяется силой влияния водоема. Тип взаимодействий видов лишайников разных жизненных форм в сложных многовидовых синузиях, которые появляются в 3-й и 4-й лишайниковых зонах по мере усиления влияния зональных климатических факторов согласуется с имеющимися данными в литературе для ледниковых морен и тундровых сообществ (Мартин, 1969; Магомедова, 1989). Наиболее сложным для понимания является вопрос формирования лишайникового покрова в 1-й и 2-й лишайниковых зонах при длительном контролирующем влиянии водного фактора, когда лишайниковый покров продолжительное время остается на инициальной стадии развития. 211 7.2.1. Оценка конкурентных отношений эпилитных лишайников накипных жизненных форм Для изучения типов взаимоотношений накипных видов лишайников в условиях побережий были использованы мониторинговые площадки для изучения ростовых показателей эпилитных лишайников в заповеднике «Кивач». Исследование выполнено на модельных видах. Lecanora muralis, Bellemerea alpinа и Lecidea lapicida. На исследуемой территории талломы вида Lecanora muralis (леканора настенная) образуют моновидовые пятна или входят в состав сложных многовидовых синузий, при этом проявляют разные типы взаимоотношений с разными видами лишайников. Так, установлено, что отдельные талломы в моновидовых пятнах проявляют нейтральные отношения, нарастая краевыми лопостями друг на друга (рис. 7.7.). При этом зона контакта двух соседних талломов формирует практически прямую линию (т. е., контактируя, талломы не перерастают друг друга) и начинают разрастаться в свободные стороны. Более старые талломы разрушаются в центре, отмечается выпадение ареолированной части таллома, наблюдается фрагментация таллома и формирование из вегетативных фрагментов самостоятельных особей. Рис. 7.7. Пятно, образованное разновозрастными талломами вида Lecanora muralis При контакте талломов этого вида с талломами видов рода Aspicilia sp.отмечается агрессивное отношение со стороны леканоры (рис. 7.8.). Как видно из рис. 7.8., лопасти диморфного лишайника леканоры нарастают на накип- 212 ной таллом аспицилии. Площадь таллома аспицилии сокращается. Обращает на себя внимание тот факт, что в зоне контакта двух видов замедляется и рост таллома леканоры, что отражено в изменении радиального очертания таллома. Рис. 7.8. Взаимоотношения талломов лишайников Lecanora muralis (1.1.2, 1.1.3.) и видов рода Aspicilia sp. Однако при контакте талломов леканоры настенной с накипными видами родов беллемерея (Bellemerea alpinа) и лецидеа (Lecidea lapicida) леканора оказывается в угнетенном состоянии: ее талломы изменяют очертания и не нарастают на эти виды (рис. 7.9., 7.10.). Рис. 7.9. Талломы Leranora muralis (в центре) и Bellemerea alpina (1.2.8, 1.2.9) 213 Рис. 7.10. Талломы Lecanora muralis (1.1.15, 1.1.16) и Lecidea lapicida (мелкие талломы вокруг) Таллом вида беллемерея альпийская имеет корковый плотно-чешуйчатый довольно толстый таллом; вид лецидея каменистая характеризуется плотно-ареолированным талломом с хорошо развитым проталлюсом. Вероятно, эти морфологические особенности обеспечивают защиту данным видам при контакте с талломами леканоры настенной. В месте контакта этих видов формируется четко-очерченная линия, изогнутая в сторону леканоры, что свидетельствует об угнетении его талломов. Таким образом, на исследуемых прибрежных скалах в группировках эпилитных лишайников леканора настенная проявляет агрессивные отношения к накипным видам рода Aspicilia. Однако сама оказывается в угнетенном состоянии, произрастая совместно с видами Bellemerea alpina и Lecidea lapicida. На исследуемой территории талломы вида Bellemerea alpinа (беллемерея альпийская) так же образуют моновидовые пятна, как и Lecanora muralis, и включаются в сложные синузии, по-разному сживаясь с разными видами лишайников. На рис. 7.11. отчетливо видно, что талломы вида Bellemerea alpinа со всех сторон окружены талломами вида Rhizocarpon geminatum, имеющего менее плотную структуру таллома. В результате контакта талломов двух разных видов беллемерея занимает лидирующую позицию на данном участке скалы и вы- 214 тесняет вид рода Rhizocarpon, разрастаясь и увеличивая свои размеры радиально от центра к краю таллома. Ризокарпон, окружающий беллемерею альпийскую, не проявляет активности и отступает, позволяя вытеснять себя с места своей первоначальной локализации. Рис. 7.11. Талломы Bellemerea alpina (1.2.4, 1.2.5) и Rhizocarpon geminatum В моновидовых пятнах, образованных талломами беллемереи альпийской, внутривидовые отношения складываются таким образом, что при взаимодействии нескольких талломов один из них может перерастать другой, что проявляется заметно в контуре контактирующих видов. При взаимодействии талломы могут вести себя и равнозначно, и перерастания одного из них не происходит, тогда линия контакта имеет вид прямой линии (рис. 7.12.). Во всех случаях в местах соприкосновения талломов друг с другом образуется валик от совместного давления, что, по мнению Ю. В. Мартина (1979), указывает на агрессивные отношения между талломами. На рис. 7.12. видно, что при контакте талломов 1.2.1 и 1.2.2 в местах их соприкосновения образуется плотный валик. А между талломами 1.2.2 и 1.2.3 видна граница, пустая «канавка», не занятая лишайником. В некоторых местах канавка смыкается и образует валик (плотный, ощутимый при прикосновении). Вероятно, расположенные рядом талломы, не имеющие контакта друг с другом, в процессе своего роста посте- 215 пенно смыкаются, образуя одно пятно, состоящее из нескольких талломов, различить которые можно только по плотным валикам на этом пятне. Рис. 7.12. Талломы Bellemerea alpinа (1.2.1, 1.2.2, 1.2.3) Рис.7.13. Талломы Bellemerea alpina (1.2.7, 1.2.8) и Leranora muralis Более сложные межвидовые отношения в лишайниковых синузиях проявляются при контакте талломов вида беллемерея альпийская с накипным видом леканора настенная. Как видно из рис. 7.13., талломы накипного лишайника Bellemerea alpina нарастают на накипной таллом леканоры. Площадь таллома Leranora muralis сокращается. В зоне контакта талломов двух видов отмечаем разрушение лопастей диморфного таллома Leranora muralis. 216 Таким образом, на исследуемых прибрежных скалах в синузиях эпилитных лишайников беллемерея альпийская проявляет агрессивные отношения к накипному диморфному виду рода леканора настенная и видам рода ризокарпон. При совместном произрастании талломов одного вида в моновидовых группировках отмечаются конкурентные отношения, которые не позволяют формировать сплошного пятна, как это может происходить у некоторых накипных эпилитов, например у прибрежного вида гидропунктарии мавританской (Марковская и др., 2010). Конкуренция проявляется в образовании хорошо заметной зоны контакта. Внутривидовые взаимодействия талломов вида Lecidia lapicida в условиях прибрежных скал приводят к образованию одного большого пятна в результате слияния нескольких талломов. В местах взаимодействий талломов границы плохо различимы, практически стерты (рис.7.14.). Рис. 7.14. Взаимоотношения талломов лишайника Lecidea lapicida Межвидовые отношения могут носить агрессивный характер. Так, в месте контакта таллома рода лецидея и таллома рода леканора формируется четкоочерченная линия, изогнутая в сторону леканоры, что свидетельствует об угнетении его талломов (рис. 7.15., 7.16.). Таллом вида лецидеа характеризуется плотно ареолированным талломом с хорошо развитым проталлюсом (краевая часть таллома, сформированная только грибными гифами). Возможно, эти 217 морфологические особенности обеспечивают защиту данному виду при контакте с талломами леканоры настенной. Рис. 7.15. Талломы Lecidea lapicida и Lecanora muralis (1.1.15, 1.1.16) Рис. 7.16. Талломы Lecidea lapicida и Lecanora muralis (1.1.10) При взаимодействии таллома Lecidea lapicida с талломом Rhizocarpon geminatum проявляется агрессивное отношение со стороны лецидии – и, как результат, уменьшение площади таллома Rhizocarpon geminatum (рис. 7.17.). 218 Рис. 7.17. Талломы Lecidea lapicida и Rhizocarpon geminatum В то же время при контакте с видами рода Aspicilia талломы лецидии каменистой ведут себя по-разному. Так, в синузии с видом Aspicilia cinerea лецидия каменистая оказывается в угнетенном состоянии. В этом случае аспицилия проявляет себя как более сильный конкурент (рис. 7.18.). Рис. 7.18. Взаимоотношения талломов лишайников Lecidea lapicida и Aspicilia cinerea 219 Однако по-иному складываются взиамоотношения между видами Aspicilia caesiocinerea и Lecidea lapicida. Как видно из рис. 7.19., таллом лецидии нарастает на таллом аспицилии. Площадь таллома аспицилии сокращается. Рис. 7.19. Взаимоотношения талломов лишайников Lecidea lapicida и видом рода Aspicilia caesiocinerea Таким образом, на прибрежных скалах между накипными видами лишайников складываются разные типы взаимоотношений. В отличие от рассматриваемых типов отношений внутри растительных сообществ, когда внутривидовые отношения считаются более жесткими в силу сходных экологических требований к среде обитания (Ипатов, Кирикова, 1997), для эпилитных лишайников прибрежных территорий таких однозначных закономерностей не было выявлено. Нами отмечены конкурентные или нейтральные отношения между талломами вида Bellemerea alpinа, нейтральные отношения между талломами Lecanora muralis и не выявлено конкурентных отношений между талломами вида Lecidea lapicida. Талломы лецидии сформировали при слиянии пятно (скопление) без видимых границ между особями. Такая же особенность отмечается для накипных галофитов морских побережий Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa, которые образуют крупные пятна 220 объединенных талломов. Такую особенность можно расценить как способ существования вида в экстремальных условиях среды и как стратегическую линию в адаптации к абиотическим условиям среды. Рассматривая межвидовые отношения, лишайники можно выстроить в следующий ряд от слабого конкурента к сильному: Lecanora muralis – Bellemerea alpina – Lecidea lapicida. Лецидея каменистая по результатам ценотического анализа проявляет себя как стрессоустойчивый вид (S-стратегия), способный противостоять абиотическим факторам среды, которые складываются на прибрежных скалах: воздействие водоема в весенне-осенний период (снегосход, ледостав), иссушающее действие ветра и солнца в летний период, высокий уровень инсоляции. Способность проявлять конкурентные отношения к накипным лишайникам, обитателям прибрежных скал характеризует этот вид как виолент, вид с С-стратегией. Развитие эпилитного лишайникового покрова в условиях исследованного побережья идет в направлении доминирования вида Lecidea lapicida. И что состояние лишайникового покрова находится на инициальной стадии формирования. 221 Глава 8 ЭПИЛИТНЫЕ ПРИБРЕЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ – ИНДИКАТОРЫ КАЧЕСТВА ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ СРЕДЫ Водоемы, являясь резервуарами пресной воды, представляют огромное значение для человека. Изменения качества воды в условиях антропогенных нагрузок, особенно на урбанизированных территориях, сказывается как на гидробиоте, так и на природных комплексах, которые формируются на прибрежных территориях и также изменяются в условиях загрязнения водоема. Экосистемы побережий разных типов водоемов существуют в нестабильных условиях среды, в связи с чем отличаются чуткостью реакции на различные нарушения: воздействие человека в виде рекреационных нагрузок, ресурсного использования территорий, загрязнение водоемов. Это дает основание рассматривать прибрежные экосистемы в качестве эталонных при изучении реакции наземной биоты на изменения состояния водной среды. 8.1. Распределение лишайников на прибрежных территориях Был обследован эпилитный лишайниковый покров побережий реки Суны в среднем течении (в пределах ГПЗ «Кивач), в нижнем течении (окрестности пос. Янишполе) и в устье, при впадении реки Суны в Конжопожскую губу Онежского озера; берегов реки Лососинки в разных точках на территории г. Петрозаводска; побережий Онежского озера – южный берег Петрозаводской губы на территории Ботанического сада ПетрГУ, северный берег Петрозаводской губы на территории г. Петрозаводска и одной точки в Кондопожской губе, напротив ООО «Кондопожский ЦБК» (рис. 8.1.). Лихенофлора обследованных побережий пресных водоемов насчитывает 40 видов, которые распределены между 5 порядками, 19 семействами и 28 родами (см. гл. 3). При этом наибольшим видовым разнообразием лишайников характеризуются места без очевидных источников загрязнения – заповедник «Кивач» и Ботаническоий сад ПетрГУ (24 и 16 видов соответственно), в то вре- 222 мя как в условиях города (Петрозаводск), крупного поселка (Янишполе) и близ целлюлозно-бумажного производства (Кондопога) число видов лишайников значительно сокращено (8, 5 и 4) (табл. 8.1.). Это наблюдение легло в основу гипотезы о возможности использования прибрежных лишайников как объектов индикации состояния природной среды (и воздушной, и водной). 1 2 3 4 Рис. 8.1. Карта-схема мест исследования: 1 – ГПЗ «Кивач», 2 – г. Кондопога, 3 – пос. Янишполе, 4 – Ботсад ПетрГУ 223 Таблица 8.1. Видовой состав эпилитных лишайников по исследованным точкам Вид лишайника 1. Acarospora veronensis 2. Aspicilia aquatica 3. Aspicilia caesiocinerea 4. Aspicilia cinerea 5. Aspicilia laevata 6. Bacidina inundata 7. Bellemerea cinereorufescens 8. Candelariella vittelina 9. Cladonia sp. 10. Diploschistes scruposus 11. Ephebe hispidula 12. Hypogymnia physodes 13. Immersaria cupreoatra 14. Lecanora intricata 15. Lecanora muralis 16. Lecanora polytropa 17. Lecidea phaeops 18. Lepraria sp. 19. Nephroma parile 20. Pannaria mediterranea 21. Parmelia omphalodes 22. Parmelia saxatilis 23. Peltigera didactyla 24. Peltigera polydactyla 25. Phaeophyscia sciastra 26. Physcia dubia 27. Physcia phaea 28. Polychidium muscicola 29. Porpidia crustulata 30. Pyrenopsis karelica 31. Rinodina oleae 32. Rinodina milvina 33. Rhizocarpon badioatrum Суна «Кивач» + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Суна Онежское Онежское Яниш- озеро озеро поле Ботсад Петрозаводск + + + + + + + + + + + + + + + + + + Онежское озеро Кондопога + + + + + + + + + + + + + + + + 224 34. Rhizocarpon hochstetteria 35. Rhizocarpon geminatum 36. Spilonema revertans 37. Staurothele elegans 38. Stereocaulon dactylophyllum 39. Verrucaria hydrela 40. Vulpicida pinastri Число видов + + + + + + 29 5 + + 16 + 8 4 В результате проведенного сравнительного анализа лишайников по точкам исследования установлено, что наибольшим видовым разнообразием характеризуется прибрежная эпилитная лихенофлора заповедника «Кивач». Условия заповедной территории и выбор места исследования вне участков, посещаемых туристами, а также пересеченность рельефа, разнообразие скальных типов субстрата (монолитные выходы и разломы диабазов и валунные берега) определили видовое богатство лишайников. Здесь обнаружено 29 видов лишайников. Второй точкой принятой, как условно чистая, был валунный берег Онежского озера на территории Ботанического сада ПетрГУ. В данных условиях выявлено 16 видов лишайников. Вероятно, на видовое разнообразие оказывает влияние и тип водоема. Так, Онежское озеро характеризуется волновой динамикой, частые весенние и осенние штормы отрицательно сказываются на возможность заселения прибрежных валунов, которые охлестываются штормовой волной. Сравнительный анализ лихенобиоты по отдельным водоемам в условно чистых и антропогенно измененных участках показал, что число видов лишайников значительно сокращается в зависимости от степени урбанизации территории (рис. 8.2.). 225 число видов лишайников 25 20 заповедник "Кивач" Янишполе 15 Онежское озеро Ботсад 10 г. Петрозаводск г. Кондопога 5 0 1 точки исследования Рис. 8.2. Видовое разнообразие лишайников по точкам исследования На всех исследованных прибрежных территориях выявлен толерантный к антропогенному загрязнению вид Lecanora polytropa, что соответствует и литературным данным (Костицина, Пауков, 2006), встреченный нами во всех точках исследования. Этот вид имеет морфологические адаптивные особенности к неблагоприятным условиям среды, например исчезающий тип таллома, когда вегетативные ареолы практически не развиты, а сам таллом образован скоплением плодовых тел. Кроме того, биоморфологический анализ показывает, что в точках со значительной антропогенной нагрузкой и в условиях загрязнения водоема промышленными и бытовыми стоками в лишайниковом покрове, особенно на участках, погруженных в воду и контактирующих с водной средой, встречаются только лишайники однообразно-накипных и ареолированных жизненных форм класса накипных (Bacidina inundata, Verrucaria hydrela, Candelariella vitellina Aspicilia aquatica, Aspicilia cinerea, Lecanora polytropa). В контактной с водной средой зоне во всех типах водоемов встречается ограниченное число видов лишайников, которые имеют корковый тип таллома и в качестве плодовых тел перитеции или погруженные апотеции, что позволяет им формировать таллом, плотно прикрепленный гифами к субстрату, и обес- 226 печивает возможность полового размножения в условиях периодического заливания водой. Всё это дает нам основание предположить, что виды эпилитных прибрежных лишайников по-разному реагируют на загрязняющие вещества в воде. Прежде всего, число видов лишайников сокращается на участках вблизи стоков, в некоторых точках эпилитный лишайниковый покров не формируется. 8.2. Состояние прибрежной лихенофлоры в зависимости от химических показателей воды В результате проведенного химического анализа вод Онежского озера, рек Суны и Лососинки по 21 показателю (табл. 8.2.) в точках исследования установлено, что р. Лососинка, протекая по г. Петрозаводску и собирая стоки разного происхождения (сточные воды с а/м дорог, ливневые стоки и пр.), характеризуется более загрязненными водами (превышено содержание ПДК по нефтепродуктам, по цветности, самые высокие значения из всех точек исследования по содержанию соединений фосфора и азота). Содержание нефтепродуктов в исследованных водоемах превышает предельно допустимые концентрации в отдельных точках р. Лососинки в черте г. Петрозаводска, что связано с попаданием ливневых стоков с автомобильных магистралей и обочин дорог, где в черте города паркуется автотранспорт. Также отмечено превышение ПДК по цветности в акватории Онежского озера в районе Кондопожского ЦБК. Анализ общих характеристик лишайникового покрова (число видов лишайников в описании и проективное покрытие видов) показал, что наиболее чутко реагирует на химические показатели воды число видов лишайников в описании. Так, с увеличением содержания в воде соединений фосфора число видов эпилитных прибрежных лишайников значимо уменьшается (Р < 0,05) (рис. 8.3., 8.4.). 227 Рис. 8.3. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде фосфора общего (мг/л) Рис. 8.4. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от содержания в воде фосфат-ионов Значимых связей между характеристиками лишайникового покрова и другими показателями воды не выявлено. Тем не менее, в пределах р. Лососинка в черте г. Петрозаводска установлено, что число видов лишайников и общее покрытие видов в описании значимо уменьшаются с возрастанием содержания в воде азотистых соединений (Р < 0.01) (рис. 8.5., 8.6.). Количество видов 228 6,0 5,0 0 4,0 0 3,0 0 2,0 0 y =0,04х-3,7903 0,0 4x R2=0,6** 0,5 7** 1,0 0 0,0 0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 0 Концентрация азота 0 0 0 органического, 0 0 мг/л 0 Общее проективное покрытие, % Рис. 8.5.Видовое разнообразие лишайников побережья р. Лососинка в зависимости от концентрации в воде органического азота 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,0 0 y = 27,663 e-5, 27x - R2 =0,7** 00, 72* * 5 , 1 0 2 7 x 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 0 0 0 0 0 0 Концентрация азота нитратного, мг/л Рис. 8.6. Общее покрытие видов лишайников на побережье р. Лососинка в зависимости от концентраций в воде соединений азота При анализе данных по состоянию лишайникового покрова и показателям азотистых соединений во всех исследованных точках не выявлены значимые связи, в отличие от предыдущих исследований по р. Лососинке в черте города (рис.8.7., 8.8., 8.9.). В этом случае мы можем говорить лишь о тенденции снижения видового разнообразия с увеличением концентрации в воде азотистых соединений. 229 Рис. 8.7. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде азота аммонийного (мг/л) Рис. 8.8. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде азота органического (мг/л) Рис. 8.9. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде азота нитратного (мг/л) 230 Несмотря на то что содержание в исследованных водоемах цинка (от 2 до 10 смг/л), свинца (от 0,1 до 2,2 мкг/л) и алюминия (0,01 до 0,8 мкг/л) показывает значительное варьирование (см. табл. 8.2.), не выявлены значимые связи между их количественными характеристиками в воде и состоянием эпилитного лишайникового покрова (рис. 8.10., 8.11., 8.12.). Содержание этих веществ варьирует в пределах допустимых норм (ПДК), и малое их количество даже при значительном варьировании концентраций не оказывает негативного влияния на лишайниковый покров. Рис. 8.10. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде цинка Рис. 8.11. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде алюминия 231 Рис. 8.12. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде свинца Показатель цветности воды также имеет значительные варьирования в разных водоемах (от 20 до 175 мг/л). Во многих точках исследования значения цветности превышают ПДК по этому показателю, однако реакция лишайникового покрова на него не выявлена (рис. 8.13.). Это можно объяснить тем, что высокие значения цветности воды – это особенность природных вод Карелии (Климат Карелии…, 2004). Рис. 8.13. Зависимость количества видов от цветности Таким образом, при статистической обработке данных были получены сведения о значимом влиянии соединений фосфора в воде на видовое разнооб- 232 разие лишайников. С увеличением этих элементов в воде число видов эпилитных прибрежных лишайников значимо уменьшается. Показана тенденция к уменьшению числа видов с увеличением азотистых соединений в воде. В результате проведенного анализа установлено, что эпилитный прибрежный лишайниковый покров реагирует на трофические характеристики водоема и может быть использован как показатель при загрязнении водоема сточными водами с промышленными, бытовыми и сельскохозяйственными отходами. 233 Таблица 8.2. Результаты количественного химического анализа воды № п/п Показатель 1 Электропров. 2 pH 3 Щелочность 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 CO2 Цветность Нефтепрод. Азот орг. Азот аммон. Азот нитрат. Фосфат-ион Фосфор общ. ХПК ПО 14 Кислород растворен. 15 16 17 18 19 20 21 Железо общее Марганец Медь Цинк Кадмий Свинец Алюминий Ед. изм. Результаты анализа по точкам исследования 11п 12п 13п 14п 15п 16п 42,0 42,0 42,0 105 55,8 54,8 7,18 7,05 7,06 7,7 7,34 7,4 1п 201,0 7,29 2п 69,0 7,14 3п 194,0 7,59 4п 766,0 8,14 5п 429,0 8,01 6п 500,0 7,58 7п 140,0 7,01 8п 205,0 7,44 9п 172,0 7,44 10п 199,0 7,42 46,9 18,7 54,0 305,1 158,6 234,6 32,1 44,5 57,6 58,5 15,6 15,6 15,5 52,4 20,3 6,05 110,0 0,08 2,340 0,020 2,100 0,066 0,098 41,1 17,5 3,63 150,0 0,36 0,470 0,020 0,110 0,039 0,112 49,0 20,8 3,52 20,0 0,25 0,450 0,020 0,610 0,041 0,061 19,5 6,6 3,52 25,0 0,10 3,830 0,060 2,240 0,126 0,149 16,8 4,0 3,30 27,0 0,15 3,830 0,180 2,730 0,159 0,207 19,3 5,7 15,07 10,0 0,07 0,910 0,020 0,580 0,010 0,022 18,1 4,6 8,25 45,0 0,04 0,50 0,020 0,020 0,012 0,056 25,5 9,8 4,40 38,0 0,09 0,52 0,010 0,010 0,002 0,019 27,1 10,6 5,94 175,0 0,14 0,69 0,040 0,510 0,037 0,068 54,1 28,3 6,16 175,0 0,10 0,90 0,030 1,650 0,036 0,067 51,1 23,8 3,96 120,0 0,02 0,41 0,030 0,050 0,027 0,046 33,0 3,96 120,0 0,02 0,40 0,020 0,050 0,026 0,046 34,4 4,40 120,0 0,02 0,41 0,030 0,050 0,027 0,075 33,5 2,20 25 0,02 0,63 0,03 0,005 0,001 0,01 22,1 9,3 мгO/л 13,3 13,7 11,2 10,9 11,4 12,6 13,1 13,6 12,7 12,2 11,5 11,5 11,5 мгO2/л % мг/л мг/л мкг/л мкг/л мкг/л мкг/л 93,0 1,07 0,18 2,0 8,9 0,04 0,20 0,13 95,0 1,66 0,22 2,5 8,0 0,03 1,30 0,47 96,0 0,36 0,17 2,9 2,4 0,01 0,30 0,17 97,0 1,24 0,47 3,2 4,0 0,04 2,20 0,08 97,0 0,93 0,23 3,5 6,3 0,01 0,90 0,14 92,0 0,40 0,24 1,6 2,8 0,04 1,40 0,02 90,0 0,77 0,07 3,1 10,0 0,02 0,40 0,81 94,0 0,30 0,07 2,0 2,0 0,05 0,50 0,15 90,0 1,46 0,26 1,8 4,5 0,03 0,70 0,18 89,0 1,25 0,17 2,2 6,1 0,01 0,40 0,16 84,0 0,96 0,72 1,3 3,1 0,04 0,20 0,17 84,0 0,96 0,72 0,4 2,3 0,03 0,20 0,21 84,0 1,26 0,23 0,4 4,9 0,02 0,30 0,25 мкСм/см ед. pH мгHCO3/л мг/л град. мг/л мгN/л мгN/л мгN/л мгP/л мгP/л мгO/л 17п 87,3 7,0 18п 142,8 7,6 19п 120,4 7,0 25,0 22,5 50,0 47,8 2,00 32 0,02 0,46 0,02 0,2 0,005 0,01 21,7 8,9 2,28 32 0,02 0,45 0,02 0,24 0,01 0,03 22,7 8,9 2,28 48 0,02 0,85 0,10 0,27 0,08 0,12 71,1 37,4 3,52 42 0,05 0,74 0,02 0,01 0,02 0,03 45,4 14,8 9,90 29 0,02 0,67 0,02 0,02 0,006 0,03 27,7 9,1 20 35 0,1 27 2,0 10,0 3,5 0,2 15,0 9,3 10,5 10,3 8,0 8,1 7,4 4,0 86 0,10 0,03 1,4 4,9 0,01 0,1 0,12 91 0,21 0,02 1,5 4,7 0,02 0,1 0,05 89 0,22 0,05 1,2 10,4 0,06 0,1 0,13 70 0,32 0,05 0,9 4,0 0,01 0,1 0,07 67 0,27 0,03 0,8 3,8 0,01 0,1 0,01 58 0,32 0,01 1,0 5,9 0,02 0,1 0,013 0,30 0,1 100,0 100,0 1,0 30,0 0,5 Точки 1–13 – р. Лососинка, точки 14–16 – р. Суна, 17–19 – Онежское озеро. Описание точек исследования (см. Отчет… 4-й этап, 2012). ПДК Глава 9 ЛИШАЙНИКИ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ ПАМЯТНИКОВ КУЛЬТУРЫ Роль лишайников в отношении памятников культуры активно изучается. Во-первых, они выступают как деструкторы субстрата памятника в случае монументального зодчества или древней наскальной живописи, играя отрицательную роль при воздействии на субстрат (Walderhaug О., Walderha- ug Е. М., 1998). Кроме того, лишайники как крайне медленно растущие организмы используются для датирования экспонируемых каменных поверхностей: например, древних культовых сооружений (Галанин, 2002). 9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников* Лихенологические исследования петроглифов Онежского озера (м. Бесов Нос, м. Карецкий) начаты в 1995 г Институтом леса КарНЦ РАН под руководством М. А. Фадеевой. С 1997 г. наше внимание было обращено на обследование петроглифов мыса Кочковнаволок в связи с их очень плохой сохранностью. Состояние петроглифов на онежских скалах оценивали двумя путями. Вопервых, производили оценку степени скрытости гравировок под покровом лишайников, во-вторых, была сделана попытка оценить возможную степень повреждения петроглифов (биодеструктивное влияние на субстрат) лишайниками. На основании этого предложены меры защиты петроглифов. Анализ наскальных группировок показал, что они располагаются на прибрежных скалах Онежского озера в пределах четырех лишайниковых зон. На скале юго-западной экспозиции мыса Кочковнаволок располагается 48 изображений. В зоне 1 расположены 19 % изображений. В зоне 2 расположено 62 % изображений, 19 % гравировок находятся в зоне 3 и 4 (рис. 9.1.). На скале северной экспозиции мыса Кочковнаволок обнаружено 65 петроглифов. В зоне 1 *Материалы, изложенные в разделе 9.1., выполнены под руководством и при участии М. А. Фадеевой, старшего научного сотрудника Института леса Карельского Научного Центра РАН. 235 изображений нет, основная масса гравировок находится в зонах 2, 3 (80 %) и в зоне 4 – 20 % изображений (рис. 9.2.). Рис. 9.1. Схема расположения петроглифов на юго-западной скале мыса Кочковнаволок 236 Рис. 9.2. Схема расположения петроглифов на северной скале мыса Кочковнаволок 237 Исследуемый участок мыса Бесов Нос содержит 138 изображений, которые имеют различное лишайниковое покрытие. Так, в зоне 1 располагаются 35% гравировок, в зоне 2 – 36 % изображений и в зонах 3, 4 – 29 % гравировок (рис. 9.3.). Рис. 9.3. Схема расположения петроглифов мыса Бесов Нос Исследуемый участок мыса Карецкий содержит около 80 гравировок. Около 30% находятся в зоне 1. Порядка 60 % изображений – в зонах 2 и 3, 10 % 238 гравировок обнаружено в зоне 4 (рис. 9.4.). Схемы петроглифов на рис. 16, 17, 18, 19 приведены по: Poikolainen, Ernits (1998). Рис. 9.4. Схема расположения петроглифов мыса Карецкий Для оценки скрытости петроглифов под лишайниковыми обрастаниями была использована шкала видимости, предложенная В. Пойколайненом (Poikolinen, Ernits, 1998). Эта визуальная шкала включает пять состояний видимости наскальных гравировок: 1. Изображения видны только в ясную погоду при полном освещении и косом освещении (при заходе солнца, восходе или ночном освещении). 2. Изображения видны в ясную погоду при косом освещении (при вечернем 239 или утреннем солнце). 3. Изображения видны в ясную погоду. 4. Изображения видны в пасмурную погоду. 5. Изображения видны всегда. Использование этой шкалы для оценки видимости гравировок показало, что на скалах мыса Кочковнаволок она соответствует разным состояниям. Эти рисунки можно увидеть при косом освещении в зонах 1, 2 и 3, а в зоне 4 они не видны и их идентификация возможна только тактильным способом. Плохая видимость рисунков на скалах мыса Кочковнаволок связана с особенностями субстрата. Поверхность субстрата в анализируемых зонах характеризуется средне- и крупнозернстой структурой, аналогичной структуре гравировок, что и делает их слабо выраженными на скале. Кроме того, в зоне 4 общее покрытие лишайников может достигать 60–80 %, особенно это отмечено на скале юго-западной экспозиции. Петроглифы оказываются скрытыми под мозаикой лишайников, что и делает их практически невидимыми. На скале мыса Карецкого изображения также видны только в ясную погоду при косом освещении, что по шкале видимости соответствует 1-му и 2-му состоянию видимости. Это связано, как и для скал мыса Кочковнаволока, с особенностями микроструктуры субстрата. На мысе Бесов Нос изображения видны в любую погоду в зонах 1 и 2. Это соответствует 5-му состоянию шкалы видимости. Береговая скала полого опускается в озеро, поэтому большая часть скального выхода и, соответственно, значительная часть изображений, в том числе и центральная фигура «Бес» (см. рис. 9.3.), уже при слабом северном ветре омывается волной. Характерной особенностью скального субстрата мыса Бесов Нос в этих зонах является сильно сглаженная, практически «отшлифованная» поверхность, на которой хорошо видны углубления контуров выбивок. Слабое развитие лишайникового покрова не препятствует хорошей видимости изображений. В зоназ 3 и 4 структура суб- 240 страта более выражена (средне-, крупнозеорнистая), лишайниковый покров усложняется, что делает изображения видимыми только при косом освещении (состояние 1 и 2 по шкале видимости), а некоторые гравировки совсем не видны, и их можно определить лишь тактильно. Для оценки повреждения изображений по зонам была использована оригинальная методика бальной оценки, разработанная М. А. Фадеевой (1995): 1 балл – слабая, 2 – средняя, 3 балла – сильная. Кроме того, на основании биоценотического анализа лишайников, их ростовых особенностей оценивалось присутствие в каждой из исследованных зон разной силы биодеструкторов (по данным гл. 7). В зоне 1 лишайниковый покров представлен простыми одновидовыми пятнами, сложенными, однако, из видов лишайников, выступающих сильными биодеструкторами петроглифов (Aspicilia aquatica, Aspicilia caesiocinerea). Конкурентные отношения среди лишайников в этой зоне, как показали предыдущие исследования (см. гл. 7), выражены слабо, поэтому выпадение талломов из-за биотического влияния и связанная с этим дезагрегация субстрата не происходит. Состояние петроглифов, расположенных в зоне 1, с точки зрения влияния лихенобиоты можно оценить как средней степени повреждения – 2 балла. Лишайниковый покров зоны 2 находится на стадии формирования простых многовидовых синузий. Доминантами в лишайниковом покрове выступают виды однообразно-накипных биоморф (Aspicilia aquatica – 1 %, Aspicilia caesiocinerea – 4,7 %, Bellemerea cinereorufescens – 12,3 %, Rhizocarpon badioatrum – 23,7 %). Из них сильные биодеструкторы петроглифов (Aspicilia aquatica, Aspicilia caesiocinerea) характеризуются незначительным покрытием. Конкуренция между лишайниками выражена слабо. Плотность лишайникового покрова на разных участках составляет от 30 до 80 %. Лишайники в этой зоне формируют мелкие талломы, что позволяет им выдерживать мощное влияние штормовой волны. Суммируя всё выше сказанное, можно сказать, что состоя- 241 ние петроглифов в этой зоне характеризуется слабой степенью повреждения лишайниками – 1 балл. Лишайниковый покров зон 3 и 4 представляет собой сложные многовидовые синузии. Он характеризуется значительным видовым разнообразием (от 6 до 10 видов на разных скалах) по сравнению с лишайниковым покровом других зон. Доминантами выступают виды разных жизненных форм: однообразнонакипные (Aspicilia caesiocinerea – 3.0%, Rhizocarpon badioatrum – 18.6%) и листоватые (Umbilicaria deusta – 30.0 %). Только Aspicilia caesiocinerea выступает сильным биодеструктором скальной поверхности. Высокая плотность лихенопокрова (от 64 до 92 % на разных скалах) и разнообразие экобиоморф создают условия для увеличения конкурентных отношений среди лишайников. На основании проведенного исследования биотических отношений установлено, что в лишайниковом покрове в зоне 3 в угнетенном состоянии оказываются виды лишайников накипных экобиоморф, в т. ч. и доминирующие в лишайниковом покрове (Aspicilia caesiocinerea, Rhizocarpon badioatrum). Угнетаемые виды лишайников, особенно виды, имеющие талломы однообразнонакипных экобиоморф, которые плотно срастаются с субстратом гифами сердцевинного слоя, отмирая, могут выпадать из сообщества, увлекая за собой и микрочастицы субстрата. Следовательно, петроглифы в зоне 3 и особенно в зоне 4, где плотность лишайникового покрова максимальна, находятся в состоянии сильного повреждения лишайниками – 3 балла. Таким образом, на основании проведенных таксономического, экологического анализов и изучения скорости роста отдельных видов лишайников, установлено, что наиболее активными биодеструкторами скальной поверхности, а следовательно, и петроглифов, являются виды Aspicilia aquatica, Aspicilia caesiocinerea и Rhizocarpon badioatrum. Наибольшую угрозу лишайники представляют для петроглифов расположенных в зоне 4. Активное участие в формировании структуры лихенопокрова в этой зоне оказывают лесные виды лишайников. Это приводит к внедрению в 242 скальные лишайниковые синузии листоватых и кустистых жизненных форм, к высокой плотности лишайникового покрова и активному проявлению конкурентных отношений среди лишайников. Все это отрицательно сказывается на состоянии петроглифов, и степень их повреждения оценивается в 3 балла. В этой зоне они плохо видны или вовсе не видны. Именно в этой зоне необходимо начинать организацию защитных мероприятий петроглифов от биодеструкторов лишайниковой природы. Такие мероприятия следует проводить с большой осторожностью, с учетом условий, в которых находятся петроглифы, и накопленного мирового опыта. Так, категорически не рекомендуется очистка гравировок от лишайников, поскольку это обязательно приведет к изменению физического состояния субстрата. А оголенный субстрат, очищенный от лишайников кустистых и листоватых экобиоморф, которые не являются сильными биодеструкторами, будет заселяться лишайниками накипных жизненных форм, которые характеризуются сильными биодеструктивными свойствами. Создание затенений на исследованных скалах, часто посещаемых людьми, представляется невозможным. Следует, вероятно, обдумать такой вариант защиты петроглифов, как засыпка землёй или покрытие дерном скальных фрагментов с гравировками, расположенными в 3-й лишайниковой зоне (положительные результаты таких мероприятий известны на Бесовых следках – петроглифы Белого моря и в г. Альта – петроглифы Северной Норвегии). Гравировки, расположенные в зонах 1 и 2 находятся в лучшем состоянии, чем расположенные в зонах 3 и 4. Лишайники испытывают ингибирующее влияние со стороны волнового режима озера. В лишайниковых обрастаниях доминируют виды, характеризующиеся высокими биодеструктивными свойствами, однако невысокое проективное покрытие на рассматриваемых участках (до 3,0 %) и наличие адаптаций к условиям, которые создаются в зонах 1 и 2 влиянием волны, позволяет рассматривать влияние этих видов на петроглифы как слабое. 243 Анализ влияния абиотических факторов на формирование структуры лишайникового покрова показал, что структура субстрата зависит от степени влияния волны, особенно в зонах 1 и 2. Можно предположить, что формирование субстрата, как и формирование лишайникового покрова, контролируется волновым действием. Так, например, постоянное мощное влияние волны в зонах 1 и 2 на исследованной скале мыса Бесов Нос привело субстрат в «отшлифованное» состояние. Лишайники же, для того чтобы закрепиться, в этих условиях выбирают подходящие местообитания, которыми на данной скале являются контуры выбивок. Контуры гравировок потому и видны хорошо на сглаженном субстрате, что сохранена структура неровности, ямчатости микрорельефа. Лишайники, обрастая гравировки, способны защищать их от сглаживающего влияния волны. Таким образом, обрастания лишайниковой природы на петроглифах в зонах 1 и 2 скорее можно отнести к естественным биологическим мерам защиты от разрушающего влияния факторов среды. Следовательно, меры сохранения наскальных гравировок следует выбирать индивидуально для каждого изображения с учетом конкретных условий обитания. 9.2. Лихенометрические методы оценки возраста каменных сооружений Лихенометрические исследования выполнялись в связи с необходимостью датировать возраст каменного рукотворного сооружения, имеющего предположительно отношение к преподобному Ионе, основателю Благовещенского Ионо-Яшезерского мужского монастыря. Объектом исследования был лишайниковый покров, сформировавшийся на внешней стороне каменных плит, служивших сводом «пещеры». В основе лихенометрического метода лежат ростовые показатели талломов лишайников. Для изучения скорости роста талломов эпилитных лишайников на кварцитах, с учетом конкретных климатических условий, выбран модельный объект с точным датированием возраста 244 обнажения субстрата (кварцитовый карьер пос. Кварцитный), где выработка завершена в 30-х годах ХХ века). В качестве модельных объектов были выбраны талломы радиальных размеров видов, преобладающих в лишайниковом покрове на изучаемых поверхностях (рис. 9.5.). Рис. 9.5. Таллом Aspicilia sp. относительно мерного эталона Предварительное обследование «пещеры» и стен карьера позволило выбрать основные направления исследований. Во-первых, была отмечена разница в степени развития лишайникового покрова двух объектов, во-вторых, установлено наличие в лишайниковом покрове талломов радиальных форм одних и тех же видов или видов, принадлежащих одному роду. В связи с этим, с одной стороны, мы сравнивали состояние лихенопокрова и на основании литературных данных косвенно могли установить время, необходимое для формирования лишайниковых синузий данного состава. В то же время, зная точный возраст обнажения стен карьера и размеры талломов эпилитных лишайников с учетом времени заселения голого субстрата, мы рассчитали возраст талломов. Соотнесение его с размерами талломов на камнях «пещеры» позволило приблизительно определить временя ее строительства. Обследование модельного объекта показало, что вертикальные стены кварцевого карьера высотой до 7 м покрыты лишайниками неравномерно. Верхние участки, выходящие в основание лесной подстилки, зарастают листо- 245 ватыми видами лишайников с доминированием в покрове талломов вида Arctoparmelia centrifuga. Средние и нижние участки стен менее заселены лишайниками. Здесь встречаются в основном мелкие талломы видов родов Rhizocarpon, Lecanora, Aspicilia и вида Arctoparmelia incurva. За 80 лет существования обнажений кварцитов в данных условиях среды лишайниковый покров основания стен не сомкнут, представлен талломами накипных и листоватых жизненных форм. Талломы осваивают голый субстрат и характеризуются стратегией пассивного заселения пространства. Между талломами как одного, так и разных видов одной жизненной формы не обнаружено конкурентной борьбы, приводящей к разрушению контактирующих талломов. В то время как на вертикальных плитах «пещеры» лишайниковый покров сомкнут, зоны контактов талломов четко заметны в виде валиков. На накипные талломы нарастают листоватые виды, которые также разрушаются краевыми лопастями при контакте с талломами этого же вида. Между плитами накопились органические останки – сформировалась примитивная почва с набором видов эпигейных (напочвенных) лишайников и растений. Эти состояния эпилитного лишайникового покрова по двум объектам наблюдения позволяют расположить их в сукцессионный ряд, включающий несколько последовательных стадий в развитии лишайникового покрова (Воронов, 1973). Первая стадия – инициальная стадия: начало развития лихенопокрова, характеризуется отдельными особями одного вида. По нашим наблюдениям, эта стадия в условиях южной Карелии может иметь продолжительность от момента заселения голого субстрата до 50 лет. В нашем исследовании такое состояние лихенопокрова обнаружено на стенах карьера. Вторая стадия – стадия моновидовых пятен: талломы одного вида объединяются в моновидовые пятна без видимой конкурентной борьбы и в целом для лихенопокрова отмечается наличие пустого неосвоенного пространства. Мы предполагаем, что на этой стадии при определенных условиях (например, 246 отсутствие диаспор для внедрения в сообщества новых видов) лихенопокров может находиться от 30 до 80 лет. В данном случае такое состояние отмечено для лишайниковых синузий на стенах карьера. Третья стадия – стадия сложных синузий одной жизненной формы. Для лишайников на этой стадии отмечаются конкурентные отношения между видами. Контактирующие талломы могут разрушаться, освобождая пространство для включения в сообщества новых видов других жизненных форм. Четко выделить временное пространство между второй и третьей стадиями сложно, поскольку в основном события заселения скального субстрата зависят от наличия подходящих микрониш (микроместообитаний) и от случайного заноса диаспор расселения видов. Диаспоры могут попадать и на одно место (мелкие трещинки в субстрате, сколы породы и пр.). В этом случае будет формироваться сложная синузия или одновидовое пятно. Четвертая стадия – сложные синузии из видов разных жизненных форм: лишайники образуют многовидовые синузии разных жизненных форм, что обеспечивает и разнообразие конкурентных отношений между талломами. Состояние лишайникового покрова третьей и четвертой стадий наступает одновременно при определенных условиях (например, возможность поступления новых пропагул лишайников). Лишайниковый покров на последней стадии может существовать довольно продолжительное время. Так, например, в скальных типах растительных сообществ кряжа Ветреный Пояс (южное Прибеломорье, Архангельская область) лишайниковые синузии в стадии сложных многовидовых группировок существуют на протяжении всего времени формирования растительного покрова, т. е. около 300 лет (Тарасова, Сонина, 2012). Анализ состояния лишайникового покрова на кварцитовых плитах «пещеры» при сравнении с лихенопокровом со стен карьера показал, что он мог сформироваться за 100–120 лет и соответствует четвертой стадии в сукцессионной динамике. Для него характерны следы конкуренции, листоватые талломы лишайников закрепляются в мелких ямочках субстрата среди накипных ви- 247 дов, встречаются умбиликатные лишайники (Umbilicaria hyperborea), которые обычно присущи развитым сообществам. Второе направление исследования соответствовало собственно методу лихенометрии. Для модельного объекта (стены карьера) отсняты (сфотографитораны) радиальные талломы двух видов: Rhizocarpon eupetraeum (Nyl.) – ризокарпон каменный (накипной ареолированный таллом) и Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale – арктопармелия извилистая (листоватый таллом). Ризокарпон каменный имеет мелкие талломы не более 2 см2. Причем отдельно растущие талломы имеют большие размеры (S = 1,8 см2), чем произрастающие вкупе (0,7 и 0,9 см2). Из литературных источников известно, что голый субстрат осваивается лишайниками в течение 10–15 лет (Галанин, 2002). Поэтому можно предположить, что за 65-летний период талломы ризокарпона каменного на определенном типе субстрата и в конкретных климатических условиях достигают площади 1,8 см2 – вне синузий и 0,7–0,9 см2 – в синузиях. Арктопармелия извилистая, имея листоватый таллом, характеризуется большим размером таллома (4,5 см2) и более высокой скоростью прироста. Следует отметить, что этот вид в данных условиях не достиг максимального размера, талломы некрупные, с ровным краем и целостной центральной частью, формируются отдельно, не образуя пятен (табл. 9.1.). В сукцессионном ряду данный вид сменяется широколопастным листоватым видов Arctoparmelia centrifuga. Вероятно, поэтому этот вид не был обнаружен на плитах свода «пещеры». Таблица 9.1. Площади талломов лишайников Вид лишайника Rhizocarpon eupetraeum Arctoparmelia incurva Arctoparmelia centrifuga Aspicilia sp. Площадь таллома (см2) Карьер «Пещера» 0,7; 0,9; 1,8 2,11 4,5 – – 69,0 – 36,1 248 На кварцитных плитах «пещеры» для анализа роста талломов выбраны эпилитные накипные виды Rhizocarpon eupetraeum – ризокарпон каменный и Aspicilia sp. – вид рода аспицилия, а также листоватый вид, доминирующий в лишайниковом покрове Arctoparmelia centrifuga – арктопармелия цетробежная. Проанализируем показатели роста по каждому виду. Ризокарпон каменный входит в состав сложных многовидовых синузий, где талломы средних размеров образуют пятна, а в зоне контактов талломов хорошо виден валик от совместного давления. Это не позволяет произвести анализ роста отдельных индивидуумов этого вида. Но обнаружен отдельно обитающий таллом, который поселился на голом фрагменте камня. Свободный участок камня мог возникнуть после разрушения, скорее всего листоватого таллома, например арктопармелии центробежной, особенностью которой является фрагментация таллома, разрушение его центральной части и разрастание новых особей от краевых фрагментов (т. е. таллом как бы разбегается от центра к краям, отсюда и название вида). Ризокарпон каменный на плитах «пещеры» достиг площади таллома 2,11 см2. Практически этот таллом находится в одной возрастной группе (Сонина и др., 2013) с талломами, выявленными на стенах карьера, что позволяет нам провести расчет времени его нахождения на субстрате. Возраст таллома составляет 76–80 лет. Таллом вида арктопармелии центробежной имеет крупные размеры. Нами выбран таллом, по внешним признакам достигший максимального размера до момента его фрагментации, о чем свидетельствует вздутая центральная часть таллома, отошедшая от субстрата. Скорость роста таллома, при одном измерении установить невозможно, тем более что на протяжении жизни размеры талломов лишайников увеличиваются с разной скоростью. У молодых талломов прирост мал, позже скорость прироста увеличивается, наступает так называемый большой период роста, после чего следует период константного прироста, который продолжается до тех пор, пока диаметр лишайника не достигнет максимальной (в данных условиях среды) величины. Затем прирост уменьшается 249 (Beschel, 1961). К какой возрастной группе относится таллом данного вида и данного размера не известно, что делает не возможным проведение датирования возраста сооружения по данному виду на этом этапе исследования. Более реальный возраст создания крыши из каменных плит можно оценить по размеру таллома другого накипного вида – аспицилии. Этот вид имеет накипной ареолированный таллом и обитает отдельно от других особей. Для восточного берега Онежского озера установлен годичный прирост талломов рода аспицилия. В стадии быстрого прироста, в среднем он составляет 0,5 см2/год. Проведенные на территории государственного заповедника «Кивач» исследования по росту эпилитных прибрежных лишайников показали, что для эпилитов фаза медленного роста отмечена у талломов первой возрастной группы (S ~ 5 см2). Обобщив результаты значений площадей талломов ризокарпона, аспицилии, значений скорости приростов эпилитных лишайников разных возрастных групп, можно провести расчет предположительного возраста таллома аспицилии. Он составляет порядка 240 лет: 180 лет он находился в стадии медленного роста, т. е. по достижении S ~ 5 см2 и 60 лет в стадии быстрого роста, а значит прирастал в год по 0,5 см2 (по результатам исследований в условиях восточного побережья Онежского озера). Кроме того, можно предположить, если лишайник данного вида прирастал с меньшей скоростью, что вполне вероятно в данных природно-климатических условиях водораздельных территорий, его возраст может быть значительно больше и составлять максимальные значения – до 600 лет. Однако как и высчитанная теоретически, так и предполагаемая максимальная цифра возраста требуют уточнений. Если учесть, что таллом лишайника уже мог находиться на плите, когда ее помещали в кладку или он вселялся на вновь освободившийся субстрат, то вычисленное время может уменьшиться или увеличиться в среднем на 50 лет. Таким образом, проведенные расчеты возраста каменного сложения могут быть выражены цифрой 240 ± 50 лет. 250 Для более точных расчетов необходимы дополнительные измерения выбранных модельных талломов лишайников. Проведенное исследование показало, что использование эпилитной группы лишайников для определения возраста является перспективным методом исследования, который, однако, требует больших предварительных методических разработок применительно к району исследования. 251 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Лишайники, являясь симбионтами, выполняют в природе уникальную роль фототрофных организмов наряду с растениями. Долгое время эти организмы оставались загадкой для человека и только в последние 200 лет, когда была открыта их симбиотическая сущность С. Швенденером (XIX в.) к ним было обращено более пристальное внимание. За этот непродолжительный период во всех климатических областях и многих географических зонах Земли было выполнено множество исследований по различным аспектам жизнедеятельности этих симбиотических организмов. Современная лихенология, оснащенная новыми методами молекулярной и генной биологии, стремительно продвинулась вперед. Однако активно продолжаются более локальные исследования в области видового разнообразия лишайников, при этом остаются слабо изученными экологические характеристики отдельных организмов, видов в популяции и многовидовых сообществах, что важно для выявления особо уязвимых таксономических структур для сохранения видового богатства и возможности рационального использования природных ресурсов. Настоящее исследование охватило прибрежные территории (побережья соленых и пресных водоемов) и скальные сообщества в пределах северо-запада России, которые относятся к наиболее слабо обследованным в лихенологическом отношении. В результате настоящих исследований видовой состав лишайников для региона пополнен на 63 вида. Полученные результаты сравнительного анализа лихенофлор исследованных побережий подтверждают известные по литературным данным закономерности в распространении лишайников (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). Прибрежные виды пресных и соленых водоемов образуют отдельные формации лишайников (Савич, 1950; Rasänen, 1927). Нами было показано, что эта экологическая особенность свойственна только видам литоральной части побережья, которые более подвержены влиянию водоема. По мере отступления от водного 252 фактора супралиторальные виды лишайников значительно различаются по видовому составу, зависят от петрографии и петрохимии субстрата и климатических условий (Chu et al., 2000). В результате проведенного анализа установлено, что парциальная лихенофлора первой лишайниковой зоны в условиях морских побережий носит азональный характер, что ранее было показано для растений (Сергиенко, 2008). Влияние солености и периодичности затопления нивелирует зональные различия лихенофлор, а также химические свойства субстрата. Это подтвердилось кластерным анализом и коэффициентами сходства, которые оказались близкими для лихенофлоры первой (литоральной) зоны разных водоемов. Анализ действующих факторов показал, что для лишайников первой зоны ведущим является водный, который определяет условия обитания и положение на субстрате. В пределах побережий эпилитный лишайниковый покров формируется неравномерно. Нами показано, что его формирование определяется степенью взаимодействия двух основных факторов среды: водного (фактор абиотической среды) и почвенно-растительного комплекса (фактор биотической среды). На побережьях выделены шесть объединенных групп типов экотопов, которые распределены между двумя ведущими факторами. Виды эпилитных лишайников, заселяющие эти типы экотопов, выстраиваются в экологодинамические ряды по отношению к водному фактору (влияние водоема). В условиях скальных типов лесных сообществ доминирующим фактором в развитии лишайникового покрова на скалах выступает световой, который связан с углом наклона скальной поверхности. При отсутствии нарушений и наличии большого числа микрониш (микроместообитаний) эпилитный лишайниковый покров развивается по естественному направлению в сукцессионном ряду от накипных лишайников к листоватым и кустистым (Горчаковский, 1975; Магомедова, 1979), что и было показано в естественных ненарушенных скальных сообшествах двух возвышенностей Муройгоры и Оловгоры кряжа Ветреный 253 Пояс. Проведенные нами системные исследования эпилитов показали уникальность исследованных гор и необходимость их охраны. Лишайники являются признанными индикаторами состояния среды. Эпифитные лишайники успешно используются для оценки качества воздушной среды (Тарасова и др., 2012). Эпилитные лишайники, являясь обязательными компонентами прибрежных территорий на границе водорослевого продуцирующего комплекса и растительного, адаптированные к нестабильным условиям среды – чувствительные организмами к загрязнению среды в силу морфологических и физиологических особенностей. И, как мы предполагали, им принадлежит важная роль – отражение влияния одной среды (водной) на другую (наземную). Нами впервые показана и статистически обоснована возможность использования характеристик прибрежного эпилитного лишайникового покрова, вчастности видового богатства эпилитных лишайников для оценки качества прибрежно-водной среды. Так, число видов лишайников значимо уменьшается при повышении концентраций в воде соединений серы, азота, а эпилитный прибрежный лишайниковый покров уменьшается в ответ на органические загрязнения водоемов. Эти данные позволяют рекомендовать эпилитные лишайники для биоиндикации прибрежно-водной среды (более уязвимой, чем наземная или водная, в силу нестабильности) в условиях различных типов антропогенных загрязнений. Нами установлено, что наиболее информативной характеристикой эпилитных лишайников в экологических исследованиях является состояние лишайникового покрова (его общие характеристики: общее покрытие и число видов, слагающих покров). Это положение лежит в основе индикационной возможности эпилитных лишайников, так как обычный способ проведения химического анализа таллома для эпилитов не пригоден. Выполненные нами исследования на каменистых берегах морских водоемов по выявлению адаптивных приспособлений эпилитных лишайников к не- 254 стабильным условиям береговой зоны показали сходные результаты с исследованиями Н. С. Голубковой (2001), полученными в экстремальных условиях пустыни. При небольшом видовом разнообразии эпилитной прибрежной лихенофлоры (не более 80 видов для одного побережья) выявлено большое таксономическое разнообразие. Для эпилитных прибрежных видов показано преобладание накипных биоморф (ареолированные, плотнокорковые и чешуйчатые жизненные формы) и предпочтительное размножение аскоспорами (половой способ), при этом споры развиваются либо в перитециях – полузакрытых плодовых телах, либо в погруженных в таллом апотециях. Выявленные нами морфологические адаптации лишайников к условиям заливания на побережьях водоемов и сходство с результатами, полученными для лишайников пустынь, можно рассматривать как общие адаптивные признаки лишайников к экстремальным условиям среды. Результаты, полученные при изучении фотосинтетического аппарата лишайников по содержанию пигментов и интенсивности фотосинтеза, показали высокий уровень варьирования физиологических показателей у фотобионта лишайника русавскии изящной, произрастающей на стенах Соловецкого монастыря. Эти данные подтвердили представления об его полиморфности на основании морфологических показателей (Определитель лишайников России, 2004). Однако мы получили высокий уровень функциональной изменчивости водорослевого компонента, что дает основание утверждать о его ведущей субстратной роли в процессе адаптации в экстремальных условиях местообитания. Микобионту, по-видимому, принадлежит регуляторная роль (Шапиро, 2009). На основании анализа морфологических типов таллом, способов размножения и ростовых показателей нами выявлены основные жизненные стратегии видов лишайников экстремальных условий среды. Лишайники первой и второй зон прибрежных территорий проявляют себя как стрессо-устойчивые организмы (Sстратегия), противостоя факторам абиотической среды. Нами показано, что половой способ размножения лишайников с помощью мелких аскоспор скорее стоит 255 рассматривать как признак S-стратегии, нежели R-стратегии, как предлагает Грайм (Grime, 1988; Rogers, 1996). Большую перспективу для прикладных исследований открывает метод лихенометрии, с помощью которого удалось продиагностировать возраст культового каменного сооружения, важного для Отечественной истории. Выявленные взаимоотношения между лишайниками на петроглифах позволили выделить условия, при которых лишайники могут быть деструкторами или защитниками древней наскальной живописи. Если за рубежом методы биозащиты активно используются, то полученные в настоящей работе результаты дают теоретическую основу для разработки практических локальных методов охраны этих уникальных объектов на территории Карелии. Эпилитные лишайники прибрежных территорий и скальных лесных сообществ отличаются видовым богатством, приспособительными реакциями, связанными с разнообразием микрониш в анализируемых экосистемах. В данной работе показано участие эпилитных лишайников в формировании и поддержании функциональной активности нестабильных прибрежных и суровых скальных сообществ. Высокая устойчивость этой группы организмов позволяет им участвовать на первых этапах процессов становления, как правило, в тех экстремальных условиях, когда нет равных по выживаемости организмов. Особенно хорошо это было видно при освоении прибрежных скал, где отсутствие конкурентных отношений в наиболее суровых условиях сменяется на их подключение по мере улучшения условий произрастания. Архиважной задачей современности является сохранение разных форм жизни, которое обеспечивается сохранением условий для их существования, при этом важная роль отводится одним из наименее заметных – эпилитным лишайникам. Необследованные или слабо обследованные места на нашей планете в условиях возрастающих потребностей человечества ставят под угрозу существование видов в связи с утратой их местообитаний (Хански, 2010). 256 ВЫВОДЫ 1. Выявлено видовое разнообразие эпилитных прибрежных лишайников Карельского берега Белого моря, окрестностей п. Дальние Зеленцы Баренцева моря, прибрежных экосистем Онежского озера, рек Суны и Лососинки, которое составляет 113 видов лишайников. Для скальных лесных сообществ в пределах Ветреного Пояса Архангельской области выявлено 52 вида эпилитных лишайников. Впервые для территории Республики Карелия приводятся 4 вида эпилитных лишайника, 12 видов впервые приводятся для биогеографической провинции Лапландия Мурманская (Мурманская область), 15 видов впервые указываются для биогеографической провинции Карелия Керетская, 8 видов – для Карелии Поморской восточной, 1 вид – для Карелии Поморской западной и 4 вида – для Карелии Онежской. 2. При исследовании закономерностей распределения лишайников и формирования эпилитного лишайникового покрова в пределах побережий разных типов водоемов в зависимости от силы влияния водоема и состояния лишайникового покрова выделено 4 лишайниковые зоны, которые закономерно распределены вдоль ослабления водного фактора. В пределах 4 лишайниковых зон выделено 6 объединенных групп экотопов, выстраивающихся в динамический ряд. 3. Факт сходства лихенофлор 1-й зоны морских побережий в условиях климатического градиента позволил высказать гипотезу об азональности этой структуры. 4. Установлено, что формирование эпилитного прибрежного лишайникового покрова определяется взаимодействием двух средообразующих факторов: абиотического (влияние водоема) и биотического (влияние почвеннорастительного комплекса). Ведущим фактором, определяющим условия формирования лишайникового покрова в 1, 2 и 3-й лишайниковых зонах, выступает влияние водоема. Сила и способ его влияния зависит от типа во- 257 доема: пресный, соленый; лотический, лентический. Роль ведущего фактора в 4-й зоне переходит к почвенно-растительному комплексу. 5. Установлено, что формирование эпилитного лишайникового покрова в скальных лесных сообществах Муройгоры и Оловгоры Ветреного Пояса (Архангельская область) определяется световым фактором, который связан с углом наклона скальной поверхности. В зависимости от светового режима местообитания лишайников с изменением угла наклона скальной поверхности выделено 3 типа экотопов: горизонтальные поверхности с отрицательным углом наклона; поверхности вертикальных стен; горизонтальные поверхности с положительным углом наклона. 6. Установлено, что наиболее информативным показателем эпилитной лихенобиоты является состояние лишайникового покрова: число видов лишайников, общее покрытие видов, которые значимо реагируют на различные нарушения или изменения природной среды. 7. Выявлены эколого-морфологические адаптации лишайников к нестабильным условиям среды прибрежных экосистем: накипные жизненные формы ареолированных, плотнокорковых, плакоидных талломов, размножение спорами полового и собственно бесполого размножения, формирование плодовых тел типа перитециев или погруженных в таллом апотециев. Сходство приспособлений прибрежных эпилитных видов лишайников с видами жарких пустынь позволило рассматривать данные признаки как общие адаптивные признаки лишайников к экстремальным условиям среды. 8. Показано, что морфотипы талломов эпилитных лишайников класса накипных, размножение мелкими аскоспорами и спорами собственно бесполого размножения характеризуют доминирующие виды в лишайниковом покрове побережий, как виды с S-стратегией (патиенты), стрессоустойчивые организмы к условиям абиотической среды. 9. Выявлен высокий уровень функциональной изменчивости водорослевого бионта у вида эпилитного лишайника русавския изящная, что дает основа- 258 ние утверждать об его ведущей субстратной роли в процессе адаптации симбиотического организма в экстремальных условиях местообитания. 10. Обосновано использование эпилитного лишайникового покрова в биоиндикационных работах при оценки состояния прибрежно-водной среды как наиболее чувствительной системы биоты, реагирующей на широкий диапазон антропогенной трансформации водной среды, уязвимой экосистемы в силу нестабильности условий. 11. Разработаны практические методы оценки влияния лишайникового покрова на состояние наскальных гравировок в условиях побережий и возможности использования эпилитных лишайников для индикации возраста каменных объектов. 259 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Александрова В. Д. Классификация растительности. — Л. : Наука, 1969. — 275 с. 2. Александрова В. Д. Структура растительных группировок полярной пустыни о. Земля Александры (Земля Франца-Иосифа) // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. — Л. : Наука, 1977. — С. 26—36. 3. Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / В. Д. Александрова, Т. К. Юрковская. — Л., 1989. — 64 с. 4. Альструп В. Лишайники и лихенофильные грибы, обнаруженные в Север- ном Приладожье (Республика Карелия) в ходе международной полевой экскурсии в августе 2004 г., предшествующей Пятому конгрессу Международной лихенологической ассоциации : предварительный отчет / В. Альструп, А. А. Заварзин, Я. Коцоуркова и др. // Труды Карельского научного центра РАН. — Петрозаводск, 2005. — Вып. 7. Биогеография Карелии. — С. 3—15. 5. Андреев В. Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Геоботаника. Вып. 9. — М.; Л., 1954. С. 57—63. 6. Андреев М. П. Лишайниковые синузии в лиственничнике у верхней границы леса в Анюйском нагорье // Бот. журн. — 1979. — Т. 64. — № 5. — С. 646— 653. 7. Андреев М. П. Эпилитные лишайники скальных массивов на границе Ленинградской области и Карелии // Новости систематики низших растений. СПб., 1984. Т. 21. С. 141—142. 8. Антонова И. М. Характерные эпилитные лишайниковые синузии горы Вудъяврчорр (Хибины) // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. — Апатиты : Изд-во КФ АН СССР, 1980. — С. 87—95. 9. Антонова И. М. Эпилитные лишайники Хибинского горного массива // Растительный покров субарктических высокогорий и проблема арктоальпийских 260 флористических связей : Тезисы докладов Всесоюзной конференции. — Апатиты, 1984. — С. 43—44. 10. Антонова И. М. Редкие эпилитные лишайники естественно-нарушенных местообитаний Мурманской области // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии : тезисы докладов Междунар. конф. и выездной научной сессии Отделения общей биологии РАН. — Петрозаводск, 1999. — С. 7—8. 11. Антонова И. М. Распространение эпилитных лишайников в зависимости от петрографии и химизма горных пород Хибинского горного массива / И. М. Антонова, Е. О. Шимановская // Ботанические исследования за Полярным кругом. — Кировск, 1990. — С. 98—106. 12. Атлас Карельской АССР / Гл. управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР. — М., 1989. — 40 с. 13. Барашкова Э. А. Некоторые особенности роста кормового лишайника Cladonia rangiferina (L.) Web. в Мурманской области : автореф. … дис. канд. биол. наук. — Л., 1961. — 18 с. 14. Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. — Пет- розаводск : Госиздат КАССР, 1959. — 307 с. 15. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии : (учебное пособие). — СПб. : ДЕАМ, 1999. — 224 с. 16. Брюсов А. Я. История древней Карелии. — М. : Изд-во Гос. историческо- го музея, 1940. — 320 с. 17. Будаева С. Э. Закономерности распределения лишайников Баргузинского заповедника (Бурятская АССР) // Бот. журн. — 1976. — Т. 61. — № 3. — С. 395—406. 18. Будаева С. Э. Лишайниковые группировки Баргузинского государствен- ного заповедника // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. — Апатиты, 1981. — С. 79—80. 261 19. Бязров Л. Г. Синузии эпифитных лишайников в широколиственно-еловых лесах Подмосковья // Бот. журн. — 1969. — Т. 54. — № 2. — С. 239—249. 20. Бязров Л. Г. Эпифитные лишайники в осиинсках различного возраста в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. — 1971а. — Т. 76. — Вып. 4. — С. 111—117. 21. Бязров Л. Г. Роль эпифитных лишайников в лесных биогеоценозах // Био- геоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. — М. : Наука, 1971б. — С. 225—251. 22. Бязров Л. Г. Группировки эпифитных лишайников как структурные эле- менты лесных биогеоценозов // Материалы 6-го симпозиума микологов и лихенологов Прибайкальских республик. — Рига, 1971в. — С. 5—7. 23. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. — М. : Научный мир, 2001. — 336 с. 24. Вайнштейн Е. А. Регуляторные механизмы лишайникового симбиоза // Успехи совр. биол. — 1990. — Т. 109. — Вып. 2. — С. 311—320. 25. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. — Л. : Наука. Ле- нингр. отд-ние, 1969. — 232 с. 26. Вернадский В. И. Избранные сочинения. — М. : Изд-во АН СССР, 1960. — Т. 5. — 422 с. 27. Вернадский В. И. Живое вещество и биосфера. — М. : Наука, 1994. — 671 с. 28. Викторов С. В. Лишайники как индикаторы литологических и геохими- ческих условий в пустыне // Вестн. Моск. ун-та. — 1956. — № 5. — С. 115— 118. 29. Викторов С. В. Лишайники пустыни Устюг и их связь с некоторыми свойствами почв и горных пород // Вопросы индикационной геоботаники / МОИП, географ. секция. — М., 1960. — С. 53—60. 30. Викторов С. В. Индикация природных процессов // Теоретические вопро- сы фитоиндикации. — Л. : Наука, 1971. — С. 62—70. 262 Водопьянова Н. В. 31. Основные лишайниковые группировки Горной Шории // Водоросли, грибы и лишайники лесостепей и лесной зоны Сибири. — Новосибирск : Наука, 1973. — С. 119—127. 32. Волков А. Д. Типы леса Карелии. — Петрозаводск, 2008. — 180 с. 33. Воронов А. Г. Геоботаника. — М. : Высшая школа, 1973. — 383 с. 34. Вредные химические вещества : углеводороды, галогенпроизводные углеводородов / под ред. В. А. Филова. — Л. : Изд-во «Химия», 1990. — 733 с. 35. Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России. Т. 1 : Методика выявления и картографирования // ред. Л. Андерссон, Н. М. Алексеева, Е. С. Кузнецова. — СПб. : Победа, 2009. — 238 с. 36. Галанин А. А. Лихенометрический метод датирования : идентификация и оценка возраста процессов современной морфодинамики в горах СевероВостока России. — Магадан : СВКНИИ ДВО РАН, сервер Академ-сети. 2000 (http://www.neisri.magadan.su/academnet/neisri/lab/neotecton /lihen/). 37. Галанин А. А. Лихенометрические кривы роста Rhizocarpon sp. в горах Северо-Востока Азии и Северной Америки // Проблемы геологии и металлогении Северо-Востока Азии на рубеже тысячелетий : четвертичная геология, геоморфология, россыпи. — Магадан : СВКНИИ ДВО РАН, 2001. — С. 11— 14. 38. Галанин А. А. Лихенометрия / А. А. Галанин, О. Ю. Глушкова // Вестник РФФИ. — 2003. — № 3. — С. 3—38. 39. Галанина И. А. К вопросу о скорости роста лишайников-эпилитов на юге Приморского края // Структура и динамика экосистем Сибири и Дальнего Востока : сб. науч. ст. — Находка : Институт технологии и бизнеса, 2011. — 128 с. 40. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. — М. : Наука, 1982. — С. 27—55. 263 41. Генкель П. А. О влиянии обезвоживания на ход фотосинтеза у гомеогид- ровых и пойкилогидровых растений / П. А. Генкель, Е. Б. Куркова, Н. Д. Пронина // Физиология растений. — 1970. — Т. 17. — № 6. — С. 1140—1146. 42. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР / отв. ред. В. Д. Александрова, Т. К. Юрковская. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1989. — 62 с. 43. Гимельбрант Д. Е. Кустистые и листоватые лишайники Керетского архи- пелага (Белое море) / Д. Е. Гимельбронт, В. В. Мусякова, И. А. Жубр // Новости систематики низших растений. — 2001. — Т. 34. — С. 109—117. 44. Гимельбрант Д. Е. Новые и редкие для флоры Камчатки виды лишайни- ков : предложения к внесению в Красную книгу Камчатского края / Д. Е. Гимельбрант, И. С. Степанчикова, Е. С. Кузнецова // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы IX Междунар. науч. конф., посв. 100-летию с начала Камчатской экспедиции Имп. Рус. геогр. общ-ва, снаряженного на средства Ф. П. Рябушинского. — Петровавловск-Камчатский, 2008. — С. 56—59. 45. Голлербах М. М. Некоторые дополнения к анатомии подводного лишай- ника Collema (?) Ramenskii Elenk. // Изв. Гл. бот. сада. — 1928. — Т. 27. — С. 306—313. 46. Голлербах М. М. Биогеографические исследования в Антарктиде в 1957 году / М. М. Голлербах, Е. Е. Сыроечковский // Изв. АН СССР. Сер. географ. наук. — 1958. — № 6. — С. 121—130. 47. Голубкова Н. С. Географический анализ лихенофлоры верхне-волжского флористического района // Новости сист. низш. раст. — 1965. — С. 179—193. 48. Голубкова Н. С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР. — М.; Л. : Наука, 1966. — 256 с. 264 49. Голубкова Н. С. О некоторых подводных лишайниках высокогорных рек Восточного Памира // Новости сист. низш. раст. — Л. : Наука. Ленингр. отдние, 1973. — Т. 10. — С. 224—234. 50. Голубкова Н. С. Лишайники Восточного Памира // Новости сист. низш. раст. — 1975. — Т. 12. — С. 250—263. 51. Голубкова Н. С. Отношение лишайников к субстрату и другим экологиче- ским факторам внешней среды // Жизнь растений. — М., 1977. — Т. 3. — С. 426—431. 52. Голубкова Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии. — Л. : Наука. Ле- нингр. отд-ние, 1983. — 247 с. 53. Голубкова Н. С. Лишайники пустыни Гоби (Монголия) и их адаптивная тратегия // Новости сист. низш. раст. — С–Пб. : Наука, 2001. — Т. 35. — С. 129—140. 54. Голубкова Н. С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии / Н. С. Голубкова, Л. Г. Бязров // Бот. журн. — 1989. — Т. 74. — № 6. — С. 749—805. 55. Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала. — М., 1975. — 248 с. 56. Государственный доклад о состоянии окружающей среды в Республике Карелия в 2011 году / Мин-во по природопользованию и экологии Республики Карелия ; Гос. комитет охраны окружающей среды по РК. — Петрозаводск, 2012. — 294 с. 57. Громцев А. Н. Основы ландшафтной экологии европейских таежных ле- сов России. — Петрозаводск, 2008. — 227 с. 58. Гроссгейм А. А. В горах Талыша : рассказ об одной экспедиции. — М. : Изд-во АН СССР, 1960. — 120 с. 59. Давыдов Е. А. Дополнения к видовому составу лишайников Алтайской горной страны I // Turczaninovia. — 2004. — Т. 7. — Вып. 4. — С. 47—59. 265 60. Давыдов Е. А. Дополнения к видовому составу лишайников Алтайской горной страны II / Е. А. Давыдов, А. Н. Титов, С. П. Замора // Turczaninovia. — 2007. — Т. 10. — Вып. 1. — С. 60—67. 61. Девятова Э. И. Палинологическая характеристика верхне-четвертичных отложений Карелии // Четвертичная геология и геоморфология восточной части Балтийского щита. — Л. : Наука, 1972. — С. 59—96. 62. Девятова Э. И. Природная среда и ее изменение в голоцене (побережье севера и центра Онежского озера) / КФ АН СССР, Ин-т геологии. — Петрозаводск : Карелия, 1986. — 109 с. 63. Девятова Э. И. Палеогеография и освоение человеком Карелии : поселе- ния древней Карелии (от мезолита до средневековья). — Петрозаводск, 1988. — С. 7—18. 64. Джураева З. Индикационное значение лишайников при определении не- которых литологических и инженерно-геологических условий в экосистемах аридных регионов // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. — Таллин, 1978. — С. 114—117. 65. Добрыш А. А. К изучению лишайников Южной Камчатки // Новости си- стематики низших растений. — СПб., 1993. — Т. 29. — С. 104—106. 66. Домбровская А. В. Влияние некоторых экологических факторов на рас- пределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах // Бот. журн. — 1963. — № 5. — С. 742—748. 67. Домбровская А. В. Лишайники Хибин. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. — 184 с. 68. Домбровская А. В. Лишайники и мхи севера Европейской части СССР : краткий определитель / А. В. Домбровская, Р. Н. Шляков. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние., 1967. — 182 с. 69. Дохман Г. И. История геоботаники в России. — М., 1973. — 286 с. 266 70. Дудорева Т. А. Микролишайники острова Большой Айнов (Баренцево мо- ре) // Флористические и ботанические исследования Мурманской области. — Апатиты : Кольский НЦ РАН, ПАБСИ, 1993. — С. 73—81. 71. Дудорева Т. А. Таксономические исследования рода Melanelia Essl. Мур- манской области // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Фенноскандии : тезисы докл. Междунар. конф. и выездной научной сессии Отделения общей биологии РАН. — Петрозаводск, 1999. — С. 19. 72. Дудорева Т. А. Новое во флоре лишайников островов и побережий Белого и Баренцева морей : (Кандалакшский заповедник, Мурманская область) / Т. А. Дудорева, Г. П. Урбанавичус // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей : материалы докл. IV—V междунар. семинаров. — Кандалакша; СПб., 2002. — С. 106—112. 73. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. — СПб. : Питер, 1997. — 226 с. 74. Еленкин А. А. Лишайники как объект педагогики и научного исследова- ния. — Пг., 1921. — C. 32—42. 75. Ескин Н. Б. К флоре лишайников Кавказского биосферного заповедника (Краснодарский край) / Н. Б. Ескин, И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичус // Новости сист. низш. раст. — СПб., 2004. — Т. 37. — С. 207—210. 76. Жданкина У. М. Водообмен пойкилоксерофитов / У. М. Жданкина, Н. И. Антипов // Учен. зап. Рязан. гос. пед. ин-та. — 1968. — Т. 68. — С. 102—121. 77. Жданов И. С. К флоре лишайников Кандалакшских и Колвинских гор (Мурманская область) // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера : тезисы докл. Междунар. конф. и выездной сессии Отделения общей биологии РАН. — Апатиты, 2001. — С. 14—15. 267 78. Жданов И. С. О лихенофлоре Кандалакшских гор (Мурманская область) // Ботанические исследования в Азиатской России : материалы XI съезда Рос. ботанического об-ва. — Барнаул, 2004. — Т. 1. — С. 162—163. 79. Жданов И. С. Интересные лихенологические находки в Кандалакшском горном массиве (Мурманская область) // Материалы VIII молодежной конференции ботаников. — СПб., 2004a. — С. 80. 80. Жданов И. С. Эпилитные лишайники литорали и супралиторали Канда- лакшского залива Белого моря // Материалы X науч. конф. Беломорской биол. станции МГУ им. Н. А. Перцева. — М., 2006. — С. 138—141. 81. Жданов И. С. Лишайники морских местообитаний побережий и островов Кандалакшского залива Белого моря / И. С. Жданов, Т. А. Дудорева // Бот. журн. — 2003. — Т. 88 (2). — С. 34—41. 82. Жизнь растений. — М.: Просвещение, 1977. — Т. 3. — 488 с. 83. Журавлева С. Е. Дополнение к лишайникам Южного Урала (Республика Башкортостан) / С. Е. Журавлева, Г. П. Урбанавичус // Бот. журн. — 2004. — Т. 89. — № 5. — С. 852—855. 84. Журбенко М. П. Лишайники Полярного Урала в долине р. Собь // Новости сист. низш. раст. — СПб., 1999. — Т. 33. — С. 120—130. 85. Заварицкий А. Н. Введение в петрохимию изверженных горных пород. — М., 1950. — 400 с. 86. Закс Л. Статистическое оценивание. — М. : Статистика, 1976. — 597 с. 87. Захарченко Ю. В. Лишайники Пинежского заповедника / Водоросли, ли- шайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. — М., 1989. — С. 68—70. 88. Заяц Д. В. Регионы России : Северо-Запад. — М. : «Чистые пруды», 2007. — 32 с. 89. Игошина К. Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород // Бот. журн. — 1960. — Т. 45. — № 4. — С. 533—346. 268 90. Ильинский А. П. К вопросу об ассоциированности растений / А. П. Ильинский, М. А. Посельская // Тр. по прикладной ботанике. — 1929. — Т. 20. — С. 459—474. 91. Ипатов В. С. Фитоценология / В. С. Ипатов, Л. А. Кирикова. — 1997. — 315 с. 92. Калинкина Н. М. Современное состояние водных объектов Карелии и тенденции их изменения / Н. М. Калинкина, М. Т. Сярки, Т. М. Тимакова и др. // Материалы III междунар. науч. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». — Минск, 2007. — C. 96—97. 93. Карельская АССР / отв. ред. А. А. Григорьев, А. В. Иванов. — М. : Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1956. — 333 с. 94. Кац Н. Я. Фитоценоз и вид // Бюлл. МОИП. Отд-ние биол. — 1948. — Т. 23. — № 2. — С. 67—79. 95. Комулайнен С. Ф. Альгофлора озер и рек Карелии : таксономический со- став и экология / С. Ф. Комулайнен, Т. А. Чекрыжева, И. Г. Вислянская. — Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2006. — 81 с. 96. Константинов А. Общая гидробиология. — М. : Высш. шк., 1986. — 472 с. 97. Копачевская Е. Г. Основные закономерности размещения лишайников в лесах Крымского заповедно-охотничьего хозяйства // Проблемы изучения грибов и лишайников. — Тарту, 1965. — С. 182—185. 98. Костин В. А. Гранитоиды и метасоматиты Водлозерского блока (юго- восточная Карелия). — Петрозаводск, 1989. — 163 с. 99. Корсаков А. К. Петролого-геохимическая однородность коматиитовых ба- зальтов как показатель времени блоковой делимости Ветреного Пояса (Балтийский щит) / А. К. Корсаков, С. В. Лукашенко, А. Д. Межеловский // Проблемы плейт- и плюм-тектоники докембрия // Материалы III рос. конф. по 269 проблемам геологии и геодинамики докембрия (25—27 октября 2011 г.). — СПб., 2011. — 192 с. 100. Корчагин А. А. К вопросу о характере взаимоотношений растений в сообществе // Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. — М.; Л., 1956. — С. 306—321. 101. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. — М.; Л., 1964. — С. 63—131. 102. Котлова Е. Р. О возможной роли каротиноидов в адаптации зеленых водорослей и цианобактерий к существованию в условиях лишайникового симбиоза // Бот. журн. — 2000. — Т. 85. — № 9. — С. 103—114. 103. Красильников Н. А. Микрофлора высокогорных скальных пород и азотфиксирующая ее деятельность // Успехи современной биологии. — М., 1956. — Т. 41. — № 2. — С. 117—123. 104. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. — М. : Наука, 1994. — 272 с. 105. Криворотов С. Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северозападного Кавказа и Предкавказья : (флористический и экологический анализ). — Краснодар, 1977. — 201 с. 106. Криворотов С. Б. Редкие виды лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа и проблемы их охраны // Вопросы практической экологии : сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. — Пенза, 2002. — С. 11— 112. 107. Куликов В. С., Куликова В. В. Докембрийская геология территории ботанического сада. // Hortus Botanicus. — Петрозаводск, 2001. — № 1. — С. 19—24. 108. Куликова Н. Н. Первые сведение о разнообразии, экологии и химическом составе водных и околоводных лишайников (Lichens) каменистой литорали 270 озера Байкал / Н. Н. Куликова, А. Н. Сутурин, С. М. Бойко и др. // Сибирский экологический журнал. — 2008. — Т. 3. — С. 399—406. 109. Лавренко Е. М. История флоры и растительности СССР по данным современного распределения растений // Растительность СССР. — 1938. — Т. 1. — 221 с. 110. Лархер В. Экология растений. — М., 1978. — 384 с. 111. Линевский А. М. Петроглифы Карелии. — Петрозаводск : Каргосиздат, 1939. — Ч. 1. — 194 с. 112. Линевский А. М. Очерки по истории древней Карелии. — Петрозаводск : Госиздат Карело-Финской ССР, 1940. — 130 с. 113. Липпмаа Т. О. О синузиях // Советская ботаника. — 1946. — Т. 14. — № 3. — С. 139—145. 114. Литвиненко Ф. И. Региональная экология : эколого-экономические основы рационального использования водных ресурсов Карелии / Ф. И. Литвиненко, Н. Н. Филатов, П. А. Лозовик, В. А. Карпечко // Инженерная экология. — 1998. — № 6. — С. 3—13. 115. Лиштва А. В. Лишайники и макромицеты Витимского заповедника. — Иркутск, 2000. — С. 8—62. 116. Лобанова Н. В. Неолитическая стоянка Черная Речка 1 // Археологические памятники бассейна Онежского озера. — Петрозаводск, 1984. — С. 120—136. 117. Лобанова Н. В. К вопросу о датировке наскальных изображений побережья Онежского озера : (по материалам близлежащих археологических памятников) // Вестник Карельского краеведческого музея. — Петрозаводск, 1993. — № 1. — С. 39—48. 118. Лукашов А. Д. Новейшая тектоника Карелии. — Л. : Наука, 1976. — 108 с. 119. Лукашов А. Д. Рельеф и четвертичные отложения заповедника «Кивач» : рукопись / А. Д. Лукашов, В. А. Ильин // Фонды музея «Кивач». — 1977. 271 120. Магомедова М. А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала // Экология. — 1979. — № 3. — С. 29—38. 121. Магомедова М. А. Лишайники как индикаторы ландшафтных различий в горных тундрах Северного Урала // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала : (информационные материалы) : флора и фауна. — Свердловск, 1980. — № 4. — С. 55—57. 122. Магомедова М. А. Возможности лихеноиндикации в высокогорьях // Седьмая конференция по споровым растениям Средней Азии и Казахстана : тезисы докладов. — Алма-Ата, 1984. — С. 343—344. 123. Магомедова М. А. Лишайники как компонент северных экосистем и объект мониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — СПб. : Гидрометеоиздат, 1996. — Т. 16. — С. 105—121. 124. Макаревич М. Ф. Атлас географического распространения лишайников в украинских Карпатах / М. Ф. Макаревич, И. Л. Навроцкая, И. В. Юдина. — Киев : Наукова думка, 1982. — 400 с. 125. Макрый Т. В. Лишайники Байкальского хребта. — Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1990. — 199 с. 126. Макрый Т. В. Лишайники Даурского биосферного заповедника // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. — Барнаул, 2005. — С. 228—232. 127. Макрый Т. В. Лихенофлора Юго-Западного Прибайкалья // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века : материалы Всерос. конф. Ч. 2. — Петрозаводск, 2008. — С. 201—203. 128. Малышева Н. В. Лишайники городов Ивановской области // Бот. журн. — 1999. — Т. 84. — № 2. — С. 59—67. 129. Малышева Н. В. Лишайники города Псков // Бот. журн. — 2004. — Т. 89. — № 7. — С. 1070—1077. 130. Малышева Н. В. Лишайники городов Европейской России // Бот. журн. — 2007. — Т. 92. — № 1. — С. 96—101. 272 131. Малышева Н. В. Лишайники городов Европейской России : автореф. … дис. д-ра биол. наук. — СПб., 2005. — 38 с. 132. Малышева Н. В. Лишайники городов Европейской России : 1. Таксономический анализ // Бот. журн. — 2006. — Т. 91. — № 12. — С. 1834—1841. 133. Малышева Н. В. Лишайники городов Европейской России : 3. Географический анализ // Бот. журн. — 2007. — Т. 92. — № 2. — С. 254—273. 134. Малышева Н. В. Влияние вытаптывания на восстановление почвенного покрова / Н. В. Малышева, Т. Ю. Толпышева // Биогеохимические аспекты криоиндикации. — Таллин, 1982. — С. 52—53. 135. Малышева Н. В. Лишайники Татарии : 2. Экологическое распределение лишайников по субстратам. Роль субстрата в географическом распределении лишайников / Н. В. Малышева, В. М. Шмидт, Н. С. Голубкова // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. — 1980. — Т. 15. — Вып. 3. — С. 45—55. 136. Марков А. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня : неожиданные открытия и новые вопросы. — М. : Астрель, 2010. — 527 с. 137. Мартин Л. Н. Распространение эпифитных лишайников в городе КохтлаЯрве / Л. Н. Мартин, Э. М. Нильсон // Человек, растительность и почва. — Тарту, 1983. — С. 62—79. 138. Мартин Ю. Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала : автореф. дис. … канд. биол. наук. — Свердловск, 1967. — 20 с. 139. Мартин Ю. Л. О возрастной структуре лишайникового покрова морен некоторых современных ледников // Тр. ин-та экологии раст. и жив. УФ ЯН СССР. — 1969. — Вып. 69. — С. 201—207. 140. Мартин Ю. Л. Лихенометрическая индикация времени обнажения каменистого субстрата // Экология. — 1970. — № 5. — С. 16—24. 141. Мартин Ю. Л. Использование лишайников как индикаторов времени обнажения горных пород // Теоретические вопросы фитоиндикации. — Л. : Наука, 1971. — С. 105—109. 273 142. Мартин Ю. Л. Лихенометрия и динамика лишайниковых группировок // Брио-лихенологически исследования высокогорных районов и Севера СССР. — Апатиты, 1981. — С. 97—98. 143. Мартин Ю. Л. Проблема экстремальности в экологии низших растений // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. — Таллин, 1984. — С. 9—19. 144. Мартин Ю. Л. Математическое выделение элементарных единиц эпилитных лишайниковых сообществ / Ю. Л. Мартин, А. М. Волкова // Проблемы изучения грибов и лишайников. — Тарту, 1965. — С. 186—190. 145. Марковская Е. Ф. Природный комплекс побережий Белого моря : учеб. пособие / Е. Ф. Марковская, Л. А. Сергиенко, Г. А. Шкляревич , А. В. Сонина и др. — Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2010. — 135 с. 146. Марченко А. И. Почвы Карелии. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1962. — 308 с. 147. Меденец Е. Ю. Лихеноиндикация атмосферного загрязнения городов Новочеркасска и Ростова-на-Дону : автореф. дис. … канд. наук. — Ростов н/Д, 2010. — 26 с. 148. Межеловский А. Д. Блоковое строение Ветреного Пояса (юго-восток Балтийского щита) : автореф. дис. … канд. геол. наук. — М., 2011. — 26 с. 149. Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. — М. : Мысль, 1977. — 293 с. 150. Миркин Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Г. Наумова. — М. : Наука, 1989. — 221 с. 151. Михайлова И. Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) // Вестник Нижегородского ун-та им. Н. И. Лобачева. — 2005. — № 1. — Вып. 9. — С. 124—134. 152. Михайлова И. Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hipogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения / И. Н. Михайлова, Е. Л. Воробейчик // Экология. — 1999. — № 2. — С. 130—137. 274 153. Мораховский В. Н. Эволюционистская методология и регрессивные процессы в минеральном и органическом веществе // Записки С.-Петербургского горного ин-та им. Г. В. Плеханова. — 1992. — Т. 134. — С. 132— 140. 154. Морозова Р. М. Лесные почвы Карелии. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1991. — 184 с. 155. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. — 1988. — Ч. 1—6. — Вып. 3 : Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская, Псковская, Калининская и Смоленская области. — 692 с. 156. Нешатаева В. Ю. Ценотические, бриофлористические и лихенобиотические особенности коренных старовозрастных каменноберезовых лесов ЮгоЗападной Камчатки / В. Ю. Нешатаева, Д. Е. Гимельбрант, Е. С. Куз-нецова, И. В. Чернядьева // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : докл. III науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2003. — С. 100— 123. 157. Нешатаева В. Ю. Коренные старовозрастные еловые леса бассейна реки Еловка, Центральная Камчатка (ценотические, бриофлористические и лихенобиотические особенности) / В. Ю. Нешатаева, О. А. Чернягина, И. В. Чернядьева и др. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : докл. IV науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — С. 100—124. 158. Никаноров А. М. Гидрохимия : учеб. пособие. — Л. : Гидрометеоиздат, 1989. — 390 с. 159. Никонов А. А. Лихенометрический метод датирования сейсмодислокаций : (методические аспекты и опыт использования в горах юга Средней Азии) / А. А. Никонов, Т. Ю. Шебалина. — М. : Наука, 1986. — 185 с. 160. Ниценко А. А. О процессах развития растительности на обнаженных скалах // Учен. записки ЛГУ. Серия биол. наук. Геоботаника. — 1951. — Вып. 30. — № 143. — С. 86—111. 275 161. Новрузов В. С. Флорогенетический анализ лишайников Большого Кавказа и вопросы их охраны. — Баку : Элм, 1990. — 323 с. 162. Норин Б. Н. О зональных типах растительного покрова в Арктике и Субарктике // Бот. журн. — 1966. — Т. 51. — № 11. — С. 1547—1563. 163. Норин Б. Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. — Л. : Наука, 1979. — 200 с. 164. Одинцова В. С. Первичные почвы // Природа. — 1944. — № 1. — С. 67— 68. 165. Окснер А. Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Бот. журн. — 1944. — Т. 29. — № 6. — С. 243—256. 166. Окснер А. М. Взаимовiдношення мiж лишайниками в лiтотичных угрупованнях степових заповiдникiв Украiни // Укр. бот. журн. — 1961. — Т. 18. — № 6. — С. 64—73. 167. Окснер А. М. Епiлiтнi угруповання лишайникiв степового заповiдника Кам'янi Могили на Пiвднi Украiни // Там же. — 1962. — Т. 19. — № 1. — С. 72—83. 168. Окснер А. Н. Жизненные формы лишайников // Материалы I конф. по споровым растениям Украины. — Киев : Изд-во АН УССР, 1971. — С. 22— 24. 169. Окснер А. Н. Определитель лишайников СССР : морфология, систематика и географическое распространение. — Л. : Наука, 1974. — Т. 2. — 283 с. 170. Олонецкая научная экспедиция : предварительный отчет о работах 1920 года / Г. Ю. Верещагин, К. Н. Давыдов, А. М. Дьяконов, В. А. Петров и др. — Пг., 1921. — Ч. 2. — С. 1—41. 171. Онежское озеро : экологические проблемы / отв. ред. Н. Н. Филатов. — Петрозаводск, 1999. — 293 с. 172. Отчет «Мониторинг состояния петроглифов Белого моря (Залавруга) и Онежского озера (мысы Бесов Нос, Карецкий)» / подгот. М. А. Фадеева, А. М. Крышень. — Ин-т леса КарНЦ РАН, 1995 (рукопись). 276 173. Определитель лишайников России / ред.-сост. Н. С. Голубкова. — СПб. : Наука, 1996—2008. — Вып 6. — 1996. — 203 с.; — Вып 7. — 1998. — 166 с.; — Вып. 8. — 2003. — 277 с.; — Вып 9. — 2004. — 345 с.; — Вып 10. — 2008. — 515 с. 174. Определитель лишайников СССР / ред.-сост. Н. С. Голубкова. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1971—1998. — Вып. 1. — 1971. — 410 с.; — Вып. 3. — 1975. — 275 с.; — Вып. 4. — 1977. — 343 с.; — Вып. 5. — 1978. — 303 с. 175. Панченков В. Г. Гибриды и малоизвестные виды водных растений. — Ярославль : Александр Рутман, 2007. — 72 с. 176. Пауков А. Г. Новые для флоры Урала виды литофильных лишайников / А. Г. Пауков, С. Н. Трапезникова // Бот. журн. — 2003. — Т. 88. — № 2. — С. 104—109. 177. Петров Н. В. Особенности и оценка ресурсного потенциала лесов в различных типах географического ландшафта северо-запада таежной зоны России (на примере Республики Карелия) : автореф. дис. … канд. с.-х. наук. — СПб., 2012. — 22 с. 178. Питеранс А. В. Лишайники Латвии. — Рига : Зинатне, 1982. — 352 с. 179. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных и почвенных животных (биоиндикационные и радиоэкологические аспекты) : автореф. дис. … канд. биол. наук. — М. : ИЭМЭЖ РАН, 1993. — 40 с. 180. Полынов Б. Б. Первые стадии почвообразования на массивно- кристаллических породах // Почвоведение. — 1945. — № 7. — С. 327—329. 181. Путеводитель геологической экскурсии по Карелии : к междунар. конф. по тектонике докембрия восточной части Балтийского щита. — Петрозаводск, 1971. — 58 с. 182. Пчёлкин А. В. Методы лихеноиндикации загрязнения окружающей среды : метод. пособие / А. В. Пчёлкин, А. С. Боголюбов. — М. : Экосистема, 1997. — 25 с. 277 183. Пярн П. Некоторые аспекты изучения антропогенных воздействий на связи между видами в сообществе / П. Пярн, Ю. Ипртин // Ботанические сады Прибалтики : экол. иссл. — Рига : Знание, 1980. — С. 147—154. 184. Работнов Т. А. Фитоценология. — М. : Изд-во МГ, 1983. — 292 с. 185. Работнов Т. А. О структурных элементах фитоценозов и фитоценотических популяциях // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1985. — Т. 90. — № 1. — С. 103—107. 186. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология. — 1998. — 237 с. 187. Равдоникас В. И. Наскальные изображения Онежского озера и Белого моря. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1938. — 162 с. 188. Равинская А. П. Изменчивость содержания лишайниковых кислот и вопросы хемотаксономии лишайников : автореф. дис. … канд. биол. наук. — Л., 1977. — 19 с. 189. Раменская М. Л. Растительность государственного заповедника «Кивач» // Изв. Карело-Финской науч.-иссл. базы АН СССР. — 1948. — № 2. — С. 64—80. 190. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. — Л., 1983. — 215 с. 191. Раменская М. Л. Основные закономерности растительного покрова. — Воронеж, 1925. — 15 с. 192. Раменская М. Л. Избранные работы : проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л., 1971. — 334 с. 193. Родникова И. М. Лишайники малых островов залива Петра Великого (Японское море) // Флора лишайников России : состояние и перспективы исследований : тр. междунар. совещ., посв. 120-летию со дня рождения В. П. Савича. — СПб., 2006. — С. 201—204. 194. Родникова И. М. Современное состояние лихенофлоры северо-западного побережья Японского моря / И. М. Родникова, И. Ф. Скирина // Фундамен- 278 тальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века : материалы всерос. конф. — Петрозаводск, 2008. — Ч. 2. — С. 224—226. 195. Рябкова К. А. О синузиях лишайников в условиях тёмнохвойной тайги (Северный Урал) // Материалы III Закавказской конференции по споровым растениям. — Тбилиси, 1968. — С. 243—245. 196. Савватеев Ю. А. Залавруга. Археологические памятники низовья реки Выг. — Л. : Наука, 1977. — 326 с. 197. Савватеев Ю. А. Каменная летопись Карелии : петроглифы Онежского озера и Белого моря. — Петрозаводск : Карелия, 1990. — 118 с. 198. Савватеев Ю. А. Вечные письмена // Север. — 1999. — № 2. — С. 113— 125. 199. Савватеев Ю. А. Вечные письмена : (наскальные изображения Карелии). — Петрозаводск, 2007. — 458 с. 200. Савич В. П. Лишайники (Lichenes) // Жизнь пресных вод СССР. — М.; Л., 1949. — С. 478—483. 201. Савич В. П. Подводные лишайники // Тр. Бот. ин-та им В. Л. Комарова АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1950. — Вып. 5. — С. 148—170. 202. Садчиков А. П. Экология прибрежно-водной растительности / А. П. Садчиков, М. А. Кудряшов. — М. : НИА-Природа, РЭФИА, 2004. — 220 с. 203. Седельникова Н. В. Флора лишайников Горной Шории // Природные комплексы нижних растений Западной Сибири. — Новосибирск : Наука, 1977. — С. 194—208. 204. Седельникова Н. В. Роль лишайников в щебнистых тундрах нагорья Сангилен (Тува) // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. — Апатиты, 1981. — С. 110—112. 279 205. Седельникова Н. В. Лишайники — индикаторы горных пород // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. — Новосибирск : Наука, 1982. — С. 35—40. 206. Седельникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен. — Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1985. — 180 с. 207. Седельникова Н. В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. — Новосибирск : СО РАН, 2001a. — 190 с. 208. Седельникова Н. В. Лишайники // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). — Новосибирск, 2001б. — С. 228—277. 209. Седельникова Н. В. Роль лишайниковых синузий в высокогорных фитоценозах северной части Алтае-Саянской горной области / Н. В. Се- дельникова, В. П. Седельников // Бот. журн. — 1979. — Т. 64. — № 5. — С. 671—679. 210. Седельникова Н. В. Использование лишайников для датировки петроглифов / Н. В. Седельникова, Д. В. Черемисин // Сибирский экол. журн. — 2001. — № 4. — С. 479—481. 211. Сергиенко Л. А. Флора и растительность побережий российской Арктики и сопредельных территорий. — Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2008. — 225 с. 212. Сергиенко Л. А. Основные пути освоения околоводных северных территорий высшими растениями и лишайниками / Л. А. Сергиенко, А. В. Сонина // Современные проблемы науки и образования (прил. «Биологические науки»). — 2011. — № 6. — C. 4. 213. Синская Е. Н. Современное состояние учения о популяциях высших растений // Тр. ВАСХНИЛ. — 1961. — Вып. 1. — С. 23—47. 214. Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря : природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. — Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2008. — 212 с. 280 215. Скирина И. Ф. Лишайники Сихотэ-Алинского биосферного района. — Владивосток, 1995. — 132 с. 216. Скирина И. Ф. Лишайники островов залива Петра Великого (Японское море) // Бот. журн. — 1996. — Т. 81. — № 11. — С. 41—45. 217. Скирина И. Ф. Лишайники островов и прибрежных участков // Дальневосточный морской биосферный заповедник. — Владивосток, 2004. — С 258— 571. 218. Солдатенкова Ю. П. Лишайники. Малый практикум по ботанике. — М. : Изд-во Моск. ун-та, 1977. — 124 с. 219. Сонина А. В. Закономерности формирования эпилитных лишайниковых сообществ на прибрежных скалах в условиях южной Карелии : автореф. дис. … канд. биол. наук. — СПб., 2000. — 26 с. 220. Сонина А. В. Структурная организация эпилитных прибрежных лишайниковых сообществ в экотонной зоне (южная Карелия) // Флора лишайников России : тр. междунар. совещания, посв. 120-летию со дня рождения В. П. Савича. — СПб., 2006. — С. 227—232. 221. Сонина А. В. Морфологические адаптации прибрежных эпилитных лишайников в условиях северных морей // Естественные и технические науки. — 2009. — № 6. — С. 113—117. 222. Сонина А. В. Эпилитные прибрежные лишайники — объекты индикации состояния прибрежной среды / А. В. Сонина, П. С. Корнилов // Современные проблемы науки и образования. — 2011. — № 6. — С. 6. 223. Сонина А. В. Видовое разнообразие прибрежных эпилитных лишайников и эколого-физиологические особенности отдельных видов в условиях острова Большого Соловецкого (Архангельская область) / А. В. Сонина, Е. Ф. Марковская // Фундаментальные исследования. — 2013. — № 10 (ч. 6). — С. 1275—1279. 224. Сонина А. В. Видовой состав эпилитных лишайников и некоторые экологические особенности Lecanora intricata (Ach.) Ach. и Lecanora polytropa 281 (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. в условиях Мурманского побережья Баренцева моря / А. В. Сонина, Е. Ф. Марковская, И. Н. Урбанавичене, В. А. Ханин // Естественные и технические науки. — 2011. — № 3. — С. 114—121. 225. Сонина А. В. Прибрежная лихенобиота мыса Картеш (Кандалакшский залив, Белое море) / А. В. Сонина, М. В. Мелентьев // Материалы XII делегатского съезда РБО. — Петрозаводск, 2008. — С. 241—244. 226. Сонина А. В. Изучение прироста талломов лишайников в условиях прибрежных скал реки Суна на территории заповедника «Кивач» / А. В. Сонина, П. А. Михайлина, Н. В. Савчук // Тр. гос. природного заповедника «Кивач». — Петрозаводск, 2013. — Вып. 6. — С. 19—23. 227. Сонина А. В. Динамика наскальных лишайниковых сообществ в зависимости от режима увлажнения субстрата / А. В. Сонина, М. А. Фадеева // Проблемы ботаники на рубеже ХХ—ХХI веков : тез. докл. II (Х) съезда РБО. — СПб., 1998. — С. 78—79. 228. Сонина А. В. Особенности формирования эпилитных лишайниковых сообществ в условиях прибрежной зоны Онежского озера / А. В. Сонина, М. А. Фадеева // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии : Тез. докл. междунар. конф. и выездной сессии Отделения общей биологии РАН. Петрозаводск, 6—10 сентября 1999 г. — Петрозаводск, 1999. — С. 48. 229. Сонина А. В. Закономерности формирования прибрежных эпилитных лишайниковых сообществ Восточного побережья Онежского озера / А. В. Сонина, М. А. Фадеева, Е. Ф. Марковская // Бот. журн. — Т. 79. — 2000. — № 8. — С. 98—106. 230. Сохранение ценных природных территорий : анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей, Республики Карелии, Санкт-Петербурга / под. ред. К. Н. Кобякова. — СПб., 2011. — 506 с. 282 231. Список лихенофлоры России / сост. Г. П. Урбанавичус. — СПб. : Наука, 2010. — 194 с. 232. Суворов П. А. Скорость роста некоторых листоватых и кустистых лишайников // Бюлл. МОИП. Отд-ние биол. — 1961. — Т. 66. — Вып. 1. 233. Суетина Ю. Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в различных экологических условиях // Экология. — 2001. — № 3. — С. 203—208. 234. Суетина Ю. Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде : автореф. дис. … канд. биол. наук. — Йошкар-Ола, 1999. — 27 с. 235. Суетина Ю. Г. Популяционно-онтогенетические исследования рода Ramalina Ach. // Изучение грибов в биогеоценозах: материалы V междунар. конф. — Пермь : Изд-во Перм. гос. пед. ун-та, 2009. — С. 340—342. 236. Суетина Ю. Г. Особенности экологии и онтогенеза Usnea florida (L) Weber ex F. H. Wigg. на территории республики Марий Эл / Ю. Г. Суетина, Г. А. Богданов // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований. — СПб., 2006. — С. 240—244. 237. Суетина Ю. Г. Онтогенез и морфогенез кустистого лишайника Usnea florida (L.) Weber ex F.H. Wigg. / Ю. Г. Суетина, Н. В. Глотов // Онтогенез, 2010. — Т. 41. — № 1. — С. 32—40. 238. Сукачёв В. Н. Избранные труды. — Л.—1972. — Т. 1. —417 с.;— 1973. — Т. 2. —352 с.; .;— 1975. — Т. 3. —543 с. 239. Сун С. С. Геохимическая характеристика архейских ультраосновных и основных вулканических пород и ее значение для обоснования состава и развития мантии // Геохимия архея. — М., 1987. — С. 48—68. 240. Сымермаа А. А. Лишайники на хвойных в Эстонской ССР // Материалы 5-го симпоз. микологов и лихенологов Прибалтийских республик. — Вильнюс, 1968. — С. 181—186. 283 241. Тарасова В. Н. Особенности произрастания и оценка состояния популяции охраняемого лишайника лобария легочная Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в растительных сообществах заповедника «Кивач» / В. Н. Тарасова, Р. В. Игнатенко // Тр. Гос. природного заповедника «Кивач». — Вып. 6. — 2013. — С. 24—28. 242. Тарасова В. Н. Лишайники — компонент скальных лесных сообществ на территории Национального парка «Водлозерский» (Архангельская область) / В. Н. Тарасова, А. В. Сонина // Отечественная геоботаника: Основные вехи и перспективы : материалы всерос. конф. — СПб., 2011. — Т. 1. — С. 265— 268. 243. Тарасова В. Н. Формирование напочвенного покрова в зависимости от глубины залегания кристаллических пород в скальных лесных сообществах Водлозерского национального парка (Архангельская область) / В. Н. Тарасова, А. В. Сонина // Изв. Самарского научного центра РАН. — Т. 14. — 2012. — № 1 (5). — C. 1379—1382. 244. Тарасова В. Н. Роль видов порядка Caliciales в формировании эпифитного лишайникового покрова хвойных лесов южной Карелии / В. Н. Тарасова, В. И. Степанова, В. В. Горшков // Грибы в природных и антропогенных экосистемах : тр. междунар. конф., посв. 100-летию начала работы проф. А. С. Бондарцева в Ботаническом ин-те им. В. Л. Комарова. СПб., 2005. — Т. 2. — C. 222—228. 245. Тихомиров А. А. Мхи и лишайники заповедника «Кивач». — Петрозаводск : Карелия, 1973. — Вып. 2. — С. 11—22. 246. Тихомиров А. А. Растительность и флора заповедника «Кивач» // Флористические исследования в Карелии. — Петрозаводск, 1988. — С. 62—95. 247. Томин М. П. Определитель корковых лишайников европейской части СССР. — Минск : Изд-во АН БССР, 1956. — 533 с. 284 248. Трасс Х. Х. Лишайниковые синузии как компонент биогеоценозов (экосистем) // Проблемы изучения грибов и лишайников. — Тарту, 1965. — С. 207—211. 249. Трасс Х. Х. Некоторые вопросы фитоценологического изучения лишайников // Учен. зап. Латв. гос. ун-та.— Вып. 2. — Ботаника. — Т. 74. — Рига, 1966. — С. 122—133. 250. Трасс Х. Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. — М., 1976. — 252 с. 251. Трасс Х. Х. Лишайники и их отличие от других растений // Жизнь растений. — М. : Просвещение, 1977. — С. 379. 252. Трёшников А. Ф. Географический энциклопедический словарь. — М. : Сов. экцикл, 1989. — 582 с. 253. Урбанавичене И. Н. Лишайники Байкальского заповедника : (аннотированный список видов) / И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичус // Флора и фауна заповедников. — М., 1998. — 68 с. 254. Урбанавичене И. Н. Разнообразие лихенофлоры Байкальского биосферного заповедника на современном этапе исследований / И. Н. Урбана-вичене, Г. П. Урбанавичус // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований : тр. междунар. совещания, посв. 120-летию со дня рождения В. П. Савича. — СПб., 2006. — С. 259—263. 255. Урбанавичене И. Н. Первые результаты изучения лихенофлоры Окинского плоскогорья (Восточный Саян, Республика Бурятия) / И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичус // Фундаментальные и прикладные продлемы ботаники в начале XXI века : материалы Всерос. конф. — Ч. 2. — Петрозаводск, 2008. — С. 249—252. 256. Урбанавичене И. Н. К флоре лишайников Окинского плоскогорья (Восточный Саян, Республика Бурятия) / И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичус // Новости сист. низш. раст. — СПб., 2009. — Т. 43. — С. 229—245. 285 257. Урбанавичус Г. П. Лихеноиндикация современных и палеоклиматических условий Южного Прибайкалья // Изв. РАН. — Сер. География. — 2002. — № 1. — С. 81—90. 258. Урбанавичус Г. П. Новые и редкие виды лишайников для Бурятии из Байкальского заповедника / Г. П. Урбанавичус, И. Н. Урбанавичене // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы III науч.-практ. конф. — Барнаул, 2004. — С. 136—138. 259. Урбанавичус Г. П. Новые, редкие и охраняемые виды лишайников с Джидинского хребта, Республика Бурятия / Г. П. Урбанавичус, И. Н. Урбанавичене // Актуальные проблемы биологии в Байкальском регионе. — Иркутск, 2008. С. 260. Урбанавичус Г. П. Исследования разнообразия лишайников России (успехи, достижения, тенденции и надежды) // Флора лишайников России : состояние и перспективы исследований : тр. междунар. совещания, посв. 120летию со дня рождения В. П. Савича. — СПб., 2006. — С. 264—271. 261. Урбанавичус Г. П. Редкие и охраняемые виды лишайников на территории Мурманской области : комментарии и дополнения / Г. П. Урбанавичус, И. Н. Урбанавичене // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере : материалы междунар. конф. — Кировск, 2006. — С. 213—216. 262. Фадеева М. А. Лихенобиота планируемого национального парка «Тулос» // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия. — Петрозаводск, 1998. — С. 85—91. 263. Фадеева М. А. Лишайники // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья / под ред. А. Н. Громцева и В. И. Крутова. — Петрозаводск, 2000. — С. 123—125. 286 264. Фадеева М. А. Лишайники // Природа и историко-культурное наследие Кожозерья / Ред. В. А. Ефимов, А. Н. Давыдов. — Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2006. — С. 75—102. 265. Фадеева М. А. Лишайники на кальцийсодержащих субстратах в Карелии / М. А. Фадеева, Т. Ахти // Лишайники Аридных зон России : тезисы II Рос. лихенологической школы и междунар. симпозиума молодых лихенологов. — Волгоград, 2001б — С. 46. 266. Фадеева М. А. Конспект лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия / М. А. Фадеева, Н. С. Голубкова, О. Витикайнен, Т. Ахти. — Петрозаводск, 2007. — 192 с. 267. Фадеева М. А. Лишайники архипелагов Кузова и Жужмуй / М. А. Фадеева, А. В. Кравченко // Культурное и природное наследие островов Белого моря. — Петрозаводск, 2002. — С. 110—119. 268. Фадеева М. А. Лихенобиота крупных массивов коренной тайги (на примере природного парка «Кожозерский», Архангельская область) / М. А. Фадеева, А. В. Кравченко // Материалы 6-й Междунар. конф. «Проблемы лесной фитопатологии и миколо гии». 18–22 сент. 2005 г. — Петрозаводск, 2005. — С. 340—346. 269. Фадеева М. А. Скорость роста эпилитных лишайников как показатель деструктивного воздействия лихенобиоты на онежские петроглифы / М. А. Фадеева, А. В. Сонина // Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России : методологии, методы и способы обработки материалов : тезисы докл. — Петрозаводск, 2001a. — С. 188— 189. 270. Фадеева М. А. Лихенологические исследования онежских петроглифов в связи с оценкой их состояния / М. А. Фадеева, А. В. Сонина // Труды Первой российской лихенологической школы. — Петрозаводск, 2001б. — С. 238— 250. 287 271. Фадеева М. А. Мониторинг памятников наскального искусства Карелии «Онежские петроглифы» и «Залавруга»: состояние петроглифов в связи с разрушающим воздействием лихенобиоты / М. А. Фадеева, А. В. Сонина // Биокосные взаимодействия: жизнь и камень. Материалы III Международного симпозиума, 26 – 29 июня, Санкт-Петербург. Россия, 2007. — С.-Пб., 2007. — С. 177—179. 272. Фадеева М. А. Методические подходы к изучению роли лишайников в разрушении памятников древнего наскального искусства / М. А. Фадеева, А. В. Сонина // Актуальные проблемы геоботаники : III Всерос. школа-конф. — Петрозаводск, 2007. — Ч. 2. — С. 351—355. 273. Фараджев А. А. К вопросу о современном состоянии петроглифов Залавруги / А. А. Фараджев, М. Б. Дмитриева, А. М. Пчелкин // Вестн. краевед. музея. — Петрозаводск, 1995. — Вып. 3. — С. 88—97. 274. Филатов Н. Н. Изменение климата Восточной Фенноскандии и уровня воды крупнейших озер Европы. — Петрозаводск, 1997. — С. 12—26. 275. Хански И. Ускользающий мир : экологические последствия утраты местообитаний. — М. : Тов-во науч.изд. КМК, 2010. — 340 с. 276. Херманссон Я. Анализ лихенобиоты заповедника «Кивач» / Я. Херманссон, В. Н. Тарасова, В. И. Степанова, А. В. Сонина // Труды Первой Российской лихенологической школы. — Петрозаводск, 2001. — С. 251—264. 277. Херманссон Я. Лишайники заповедника «Кивач» / Я. Херманссон, В. Н. Тарасова, В. И. Степанова, А. В. Сонина // Флора и фауна заповедников. — М., 2002. — Вып. 101. — С. 1—35. 278. Херманссон Я. Предварительный список лишайников Республики Коми / Я. Херманссон, Т. Н. Пыстина, Д. И. Кудрявцева. — Сыктывкар, 1998. — 134 с. 279. Чабаненко С. И. К лихенофлоре острова Путятина // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. — Владивосток, 1986. — С. 151—155. 288 280. Шапиро И. А. Эколого-физиологические особенности газообмена у лишайников // Успехи современной биологии. — 2009. — Т. 129. — № 4. — С. 392—398. 281. Шенников А. П. Введение в геоботанику. — Л. : Изд-во ЛГУ, 1964. — 447 с. 282. Шмакова Н. Ю. Фотосинтетические пигменты растений и лишайников арктических тундр Западного Шпицбергена / Н. Ю. Шмакова, Е. Ф. Марковская // Физиология растений. — 2010. — Т. 57. — № 6. — С. 1—7. 283. Эйхлер В. Яды в нашей пище. — М. : Мир, 1993. — 189 с. 284. Яковлев Ф. С., Воронова B. C. Типы лесов Карелии и их природное рай- онирование. — Петрозаводск, 1959. — 189 с. 285. Ярилова Е. А. Роль литофильных лишайников в выветривании массивнокристаллических пород // Почвоведение. — 1947. — № 9. — С. 533—548. 286. Andreev M. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian / Yu. Kotlov, I. Makarova // Arctic. Bryologist. — 1996. — Vol. 99(2). —P. 137— 169. 287. Armstrong R. A. The influence of aspect on the pattern of seasonal growth in the lichen Parmelia glabratula ssp fulginosa (Fr. ex Duby) Laund // New Phytologist. — 1975. — Vol. 75. — P. 245—251. 288. Armstrong R. A. The response of lichen growth to transplantation to rock surfaces of different aspect // New Phytologist. — 1977. — Vol. 78. — P. 473—478. 289. Ascaso C. The pedogenic action of Parmelia Conspersa, Rhizocarpon geograficum and Umbilicaria pustulata / С. Ascaso, J. Galvan & С. Ortega // Lichenologist. — 1976. — Vol. 8. — P. 151—171. 290. Ascaso C. The weathering of calcareous rocks by lichens / С. Ascaso, J. Galvan & С. Rodriguez-Pascual // Pedobiologica. — 1982. — Vol. 24. — P. 219—229. 289 291. Ascaso C., Sancho L.G. & Rodriguez-Pascual C. The weathering action of saxicolous lichens in maritime Antarctica / С. Ascaso, L. G. Sancho & С. RodriguezPascual // Polar Biol. — 1990. — Vol. 11. — P. 33—39. 292. Barkman J. J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen: van Gorcum. — 1958. — 628 p. — 1996. — № 12. — P. 171—197. 293. Baur B. Species diversity and grazing danage in a calcicolous lichen community on top of stone walls in Öland, Sweden / В. Baur, L. Fröberg & А. Baur // Ann. Bot. Fennici. — № 32. — P. 239—250. 294. Beschel R. E. A project to use Lichens as indicators of climate and time // Arctic Alpine Res. — 1957. — Vol. 10. — № 1. — P. 200—215. 295. Beschel R. E. Riserche lichenometriche Sulle morena del Gruppo del Gran Paradiso // Arctic Alpine Res. — 1958. — Vol. 45. — № 3. — P. 57. 296. Beschel R. E. Dating rock surfaces by Lichen growth and its application to glaciology and physiography (Lichemonetry) // Geology of the Arctic. — Torontoi, 1961. — Vol. 42. — № 2. — P. 177—199. 297. Blum O. B. Water relations // The Lichens. — New York; London : Academic Press., 1973. — P. 381—400. 298. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologic. — Berlin; New York : Srtinger-Veriag., 1951. — S. 31—43. 299. Brodo I. M. The lichens of Long Island. A vegetational and floristic analysis // State Mus. Sci. Serv. Bull. — New York, 1968. — Vol. 410. — P. 1—330. 300. Brodo I. M. Substrate Ecology // The Lichens. — New York; London : Academic Press., 1973. — P. 401—442. 301. Brummit R. K. Autors of Plant Names / R. K. Brummit, С. Е. Powell. — Kew, 1992. 302. Boyle A. P. Geochemical control of saxicolous lichen communities on the Creggaun gabbro, Letterfrack, Co. Galway, Western Ireland / А. Р. Boyle, Р. М. McCarthy & D. Stewart // Lichenologist. — 1987. — Vol. 19. — № 3. — P. 307—317. 290 303. Clements F. E. Plant Succession and Indicators. — New York, 1928. 304. Chu F. J. Effects of wave exposure and aspect on Hon Kong supralittoral lichens / F. J. Chu, M. R. D. Seaward and I. J. Hodgkiss // Lichenologist. — 2000. — Vol. 32 (2). — P. 155—170. 305. Cole L. C. The measurement of interspecific association // Ecology. — 1949. — Vol. 30. — № 4. — P. 411—424. 306. Cowan I. R. Carbon-dioxide exchange in lichens — determination of transport and carboxylation characteristics / I. R. Cowan, O. L. Lange, T. G. A. Green // Planta, 1992. — Vol. 187. — P. 282—294. 307. Culberson C. F. Future detections in lichen chemistry / C. F. Culberson, W. L. Culberson // The Bryologist, 2001. — № 104(2). — P. 230—234. 308. Degelius G. Das oreanische Element der Strauch — und Laubflechten flora von Scandinavien // Acta Phytogeographica Suecica. — 1935. — Vol. 7. — P. 1— 411. 309. Degelius G. The lichen flora on calcareous substrata in southern and central Nordland (Norway) // Acta Horti Gotoburg. — 1955. — № 20. — P. 35—56. 310. Demmig-Adams B. Xanthophyll cycle and light stress in nature: uniform response to exsess direct sunlight among higher plant species / B. Demmig-Adams, III W. W. Adams // Planta. — 1996. — Vol. 198. — P. 460—470. 311. Eversman S. Epiphytic lichens of a Pomderosa pine forests in Siutheastern Montana // The Bryologist. — 1982. — Vol. 85(2). — P. 204—213. 312. Farrar J. F. A method for investigating lichen growth rates and succession // Lichenologist (Oxf.). — 1974. — Vol. 6. — P. 151—155. 313. Feige G. B., Lumbsch H. T., Huneck S., Elix J. A. Identification of Lichen substances by a standardized high-performance liquid chromatographic method // Journal of Chromatography. — 1993. — Vol. 646. — Issue 2, 3. — P. 417—427. 314. Felföldy L. A. Debreceni Nagerdo epiphyta vegetacioja (Die Epiphyten Vegetation des Waldes «Nagyerdo» bei Derecen) // Acta Geobot. Hung. — 1941. — T. 4. — Fasc 1. — P. 35—73. 291 315. Frey E. Die Berücksichtigung der Lichenes in der soziologischen Pflanzengeographie, speziel in den Alpen // Veröff. Geobot. Inst. Rübel. — 1924. — S. 303— 320. 316. Fry E. J. A suggested explanation of the mechanical action of lithophytic lichens on rocks (shale) // Ann. Bot. — 1924. — Vol. 38. — P. 175—196. 317. Fry E. J. The mechanical action of crustaceous lichens on substrata of shale, schist, gneiss, limestone and obsidian // Ann. Bot. — 1927. — Vol. 41. — P. 437—460. 318. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur Begriffsklärung und Methodik der Biocoenologie // Vierteljahrs. — Naturforsch. Ges. Zürich., 1918. — Bd. 63. — № 3. — S. 293—493. 319. Gilbert O. L. The lichen flora of unprotected soft sea cliffs and slopes // Lichenologist. — 2003. — Vol. 35(3). — P. 245—254. 320. Gilbert O. L. The lichens of high ground in the English like district / O. L. Gilbert & V. J. Giavarini // Lichenologist. — 1993. — Vol. 25. — № 2. — P. 147—164. 321. Giavarini V. J. Lichens of the Dartmoor rocks//Lichenologist. — 1990. — Vol. 22. — № 4. — P. 367—396. 322. Gowan S. P. Status of lichen genus Porpidia in easretn Fennoscandia / S. P. Gowan, T. Ahti // Ann. Bot. Fenn. — 1993. — Vol. 30. — № 1. — P. 53— 75. 323. Hakulinen R. Über die Wachstumsdeschwindigkeit einiger Laubflechten // Annales Botanici Fennici. — 1966. — Vol. 3. — № 2. — P. 167—179. 324. Hale M. E. Epilithic lichens in the Beacon sandstone formation, Victoria Land, Antarctica // Lichenologist. — 1987. — Vol. 19. — № 3. — P. 269—287. 325. Hansen E. S. Lichens from five inland and coastal localities in South-West Greenland and their present climatic preferences in Greenland as regards oceanity and continentality // Bibliotheca Lichenologica. — 2010. — Vol. 104. — P. 143— 154. 292 326. Hansen E. S. Epilithic lichen communists in High Arctic Greenland: Physical, environmental, and geological aspects of their ecology in Inglefield Land / E. S. Hansen, P. R. Dawes, B. Thomassen // Arctic, Antarctic and Alpine Reserch. — 2006. — Vol. 1. — P. 72—81. 327. Harris G. P. The ecology of corticolous lichens. II The relationship between physiology and environment // J. Ecol. — 1971. — P. 52—66. 328. Hawksworth D. L. Dictionary of the fungi / D. L. Hawksworth, P. M. Kirk, B. C. Sutton, D. N. Pegler. — CAB International, 1995. — 616 p. 329. Heglund T. Lecanora (Ach.), Lecidea (Ach.) und Mikarea (Fr.). — Stockholm, 1892. — 53 p. 330. Heikinheimo O. Paikan ilmoittaminen Suomesta talletetuissa biologisissa aineistoissa / O. Heikinheimo, M. Raatikainen // Ann. Entomol. Fenn. — 1971. — Vol. 37. — S. 1—30. 331. Hooker T. N. Lobe growth and marginal zonation in crustose lichens // Lichenologist. — 1980. — Vol. 12. — № 3. — P. 313—323. 332. Ingolfsdottir K. Molecules of Interest Usnic Acid // Phytochemistry. — 2002. — 61. — Р. 729—736. 333. Iskandar I. K. Metal-complex formation by lichen compounds / I. K. Iskandar & J. K. Syers // J. Soil Sci. — 1972. — Vol. 23. — P. 255—265. 334. James P. W., Hawksworth D. L. & Rose F. Lichen communities in the British Isles, a preliminary conspectus / Lichen Ecology / M. R. D. Seaward, ed. — London : Academic Press, 1977. — P. 295—413. 335. John E. A. The Saxicolous lichen flora of Jonas Rockslide, Jasper National Park, Alberta // The Bryologist. — 1989a. — Vol. 92. — № 1. — P. 105—111. 336. John E. A. An assessment of the role of biotic interactions and dynamic processes in the organization of species in a saxicolous lichen community // Canadian Journal of Botany. — 1989b. — Vol. 67. — P. 2025—2037. 293 337. John E. A. Fine scale patterning of species distributions in a saxicolous lichen community at Jonas Rockslide, Canadian Rocky Mountains // Holarctic Ecology. — Copenhagen, 1990. — Vol. 13. — P. 187—194. 338. John E. Environmental correlates of species distributions in a saxicolous lichen community / E. John, M. R. T. Dale // Journal of Vegetation Science. — Opulus Press Uppsala. — 1990. — Vol. 1. — P. 385—392. 339. John E. Determinants of spatial pattern in saxicolous lichen communities / E. John, M. R. T. Dale // Lichenologist. — 1991. — Vol. 23. — № 3. — P. 227— 236. 340. Jones D. Chemical activity of lichens on mineral surfaces — a review / D. Jones & M. J. Wilson // International Biodeteriaration. — 1985. — Vol. 21. — P. 99—104. 341. Jones D. Weathering of a basalt by Pertusaria coralline / D. Jones, M. J. Wilson and J. M. Tait //Lichenologist. — 1980. — Vol. 12. — № 3. — P. 277—289. 342. Kappen L. Ecological and physiological investigations in continental Antarctic cryptogams. II. Moisture relations and photosynthesis of lichens near Station, Wilkes Land / L. Kappen, М. Breuer // Antarctic Scieace. — Vol. 3(3). — P. 273—278. 343. Kershaw K. A. Physiological Ecology ofLichens. — Cambridge University Press, Cambridge, 1985: 293 pp. 344. Kirk P. M., Ansell A. E. Authors of fungal names, version 2. — CABI Bioscience. — 2003. 345. Klement O. Prodromus de mitteleuropäischen Flechtengesellschaften // Fedd. Rep. Beih. — 1955. — Bd. 135. — S. 5—194. 346. Lange O. L., Büdel B., Meyer A., and Killian E. Further evidence that activiation of net photosynthesis by dry cyanobacterial lichens requires liquid water // Lichenologist, 1993. — Vol. 25. — P. 175—189. 294 347. Link S. O. An analysis of an Arctic Lichen Community with Respect to Slope on Silicious Rocks at Anartuvuk Pass, Alaska / S. O. Link, T. H. Nash // The Bryologist. — 1984. — Vol. 87. — № 2. — P. 162—166. 348. Lobanova N. Muinaisen kulttuurin aarteita // Laatokan Seutu. — 1990. — № 3. — P. 7. 349. Lobanova N. Petroglyphs of the Kochkov-navolok Peninsula: dating, natural environment and the material culture of their creators // Perceiving Rock Art: Social and Political Perspectives. — Oslo, 1995. — P. 359—366. 350. Mast M. A. The effect of oxalate on the dissolution rates of oligoclase and tremolite / M. A. Mast & J. I. Drever // Geochim. Cosmochim. Acta. — 1987. — № 51. — P. 5559—2568. 351. Matthes U. Community structure of epilithic lichens on the cliffs of the Niagara Escarpment, Ontario, Canada / U. Matthes, B. D. Ryan, D. W. Larson // Plant Ecology. — 2000. — Vol. 148. — P. 233—244. 352. Mattick F. Wuchs- und Lebensformen, Bestand- und Gesselschaftsbildung der Flechten // Bot. Jahrb. — 1951. — Bd. 75. — № 3. — S. 378—424. 353. Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia // Symb. Bot. Upsalienses. — 1977. — Vol. 22. — № 1. — P. 30—49. 354. Ott S. Determination of lickens on Rock / S. Ott, E. Burger, G. Schuster, M. Jahns // Herzogia. — 1996. — № 12. — P. 171—197. 355. Palmqvist K., Dahlman L., Valladares F., Tehler A., Sancho L. G., Mattsson J.E. CO2 exchange and thallus nitrogen across 75 contrasting lichen associations from different climate zones // Oecologia. — 2002. — Vol. 133. — P. 295—306. 356. Pannewitz S., Green T. G. A., Schlensog M., Seppelt R., Sancho L. & Schroeter B. Photosynthetic performance of Xanthoria mawsonii C. W. Dodge in coastal habitats, Ross Sea region, continental Antarctica // Lichenologist. 2006. 38, 67—81. 357. Pentecost A. A comparison of the lichens of two streams in Gwynedd // Lichenologist. — 1977. — Vol. 9. — P. 107—111. 295 358. Pentecost A. Aspect and slope preferences in a saxicolous lichen community // Lichenologist. — 1979. — Vol. 11. — P. 81—83. 359. Poikalainen V. Rock Carvigs of Lake Onega / V. Poikalainen, Е. Ernits. — Tartu, 1998. — 431 c. 360. Räsänen V. Über Flechtenstandorte und Flechtenvegetation in Westlichen Nirdfinnland // Annales Botanici Societatis Zoological Botanicae Fennicae Vanamo. — 1927. — Vol. 7. — P. 1—202. 361. Ried A. Stoffwechsel und Verbreitungsgrenzen von Flechten. I Flechtenfer menungen an Bachufern und ihre Beziehungen zun jahrlichen Ueberflutungsdauer und zum Mikroklima // Flora. — 1960. — Bd. 148. — S. 612—638. 362. Rikkinen J. What's behind the pretty colours? A study on the photobiology of lichens // Bryobrothera, 1995: 4: 1—239. 363. Rogers P. C. Factors influencing epiphytic lichen communities in aspen associated forests of the Bear River range, Idaho and Utah. A dissertation submitted in partial fulfillment of the requirement for the degree of PhD. Utah State University, 2007. — 177 p. 364. Rogers R. W. Ecological strategies of lichens // Lichenologist. — 1990. — Vol. 22. — № 2. — P. 149—162. 365. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. — Lund, 1993. — 240 p. 366. Seaward M. R. D. Lichen damage to ancient monuments: a case study // Lichenologist. — 1988. — № 20. — P. 291—295. 367. Seaward M. R. D. Major impacts made by lichens in biodeterioration processes (Helsinki lecture). — Department of Environmental Science, University of Bradford, 1996. — 11 c. 368. Signalarter. Indikatorer på skyddsvärd skod. (Flora över kryptogamer). Skogsstyrelsens Förlag, 2000. — 384 p. 369. Smith D. C. The biology of lichen thalli // Biol. rev. — 1962. — № 37. — P. 537—570. 296 370. Sonina A. V. Distribution of epilithic lichens on the White and Barents Seas coast (Russian Arctic) // Annals of Valahia University of Targoviste, Geographical Series. — T. 13. — 2013. 371. Sonina A. V. Growth of lichens on coastal rocks in condition of Southern Karelia / A. V. Sonina, M. A. Fadeeva, M. A. Shreders // Field Meeting «Lichens of Boreal Forests» and the Fourth Russian Lichenological Workshop6 Proceedings. — Syktyvkar, 2—8. — P. 153—162. 372. Sonina A. V. The vascular plants and epilithic lichens of fresh-water coastal ecosystem in the monitoring hydrosphere conditions / A. V. Sonina, E. F. Markovskaya, L. A. Sergienko, A. A. Ctarodubtseva // Water resources and wetlands. Conference proceedings. Tulcea, 14—16 September 2012. — Tulcea, 2012. — P. 443—448. 373. Syers J. K., Iskandar I. K. Pedogenetic significance of lichens / The lichens / Ahmajian V. & Hall M. E. (eds.). — London : Academic Press, 1973. — P. 225— 248. 374. The Lichen flora of Great Britain and Ireland / Ed. by O. W. Purvis, B. J. Coppins, D. L. Hawksworth, P. W. James & D. M. Moore. — 1992. — 710 p. 375. Topham P. B. Colonization, Growth, Succession and Competition / Lichen ecology / By ed. M. R. D. Seaward. — 1977. — P. 32—60. 376. Urbanavichene I. N. The elements of southern of lichens flora in spruce forests of White Sea coast in Murmansk Region / I. N. Urbanavichene, G. P. Urbanavichus // Fungi in natural and anthropogenic ecosystems: Proceedings of International conference dedicated to the centenary of the beginning be professor A. S. Bondartzev his research activity at the V. L. Komarov Botanikal Institute RAS. — St-Petersburg, 2006. — Vol. 2. — P. 240—244. 377. Urbanavichus G. Cataloque of lichens and allied fungi of Murmansk Region, Russia / G. Urbanavichus, A. Teuvo, I. Urbanavichene. — Norrlonia, 2008. — 80 p. 297 378. Walderhaug O. Weathering of norwegian Rock Art — a critical review / O. Walderhaug, E. M. Walderhaug // Norwegian archeological review. — 1998. — Vol. 31. — № 2. — P. 119—139. 379. Walter H. Die Hydratur der Pflanze und ihre physiologisch — ökologische Bedeutung. — Jena: Vezl. Gustav Fischer, 4 1931. 380. Walter H. Die physiologischen Voraussetzungen, autotrophen Pflanzen von Lebel im Wasser zu Landleben // Ztschr. Pflanzenphysiol. — 1967. — Bd. 56. — № 2. — S. 170. 381. Welch S. A. Dissolution of feldspars in oxalic acid solutions / S. A. Welch & W. J. Ullman // Water-Rock Interaction. — Balkema, Rotterdam, 1992. — P. 127—130. 382. Wessels D. C. J. Mechanism and rate of weathering of Clarens sandstone by an endolithic lichen / D. C. J. Wessels & P. Schoeman // S. Afr. J. Sci. — 1988. — Vol. 84. — P. 274—277. 383. Whittaker R. H. Classification of natural communities // Bot. Rev. — 1962. — Vol. 23. — № 1. — P. 239. 384. Wilson M. J. Interactions between lichens and rocks; a review // Crypt. Bot. 1995. — № 5. — P. 299—305. 385. Wilson M. J. & Jones D. Lichen weathering of minerals: implications for pedogenesis / Residual Deposits: surface-related weathering processes and materials / Wilson R. C. L. — London, Blackwell, 1983. — P. 5—12. 386. Wirth V. Lichens in the fog zone of the Central Namib and their distribution along an ocean-inland transect / V. Wirth, K. Loris & J. Müller // Bibliotheca Lichenologica. — 2007. — Vol. 95. — P. 555—582. 387. Zhdanov I. S. Hygrophylous epilithic lichens at the south of Murmansk region // Boreal Lichen Flora / Biological Monitoring with Lichens / Program and abstracts of Third Interanational Lichenological School and Symposium. — Ekaretinburg, 2002. — P. 36—37. 298 388. Сайт правительства Республики Карелия [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http//www.gov.karelia.ru (дата обращения: 11.01.2014). 389. Состояние водных ресурсов России, проблемах и их обсуждении [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://www.aquaexpert.ru/ (дата обращения: 09.12.2013). 390. Информационный энциклопедический сайт [Электронный ресурс]. — Режим доступа:http://ru.wikipedia.org/wiki/ (дата обращения: 14.09.2013). 391. CABI Bioscience Databases [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://www.speciesfungorum.org/ (дата обращения 21.11.2013).