Реферат к поступлению - Главный ботанический сад им. Н.В

Главный ботанический сад им Н.В Цицина РАН
Реферат на тему:
Эволюция расселения таксона по результатам
комплексного морфологического, молекулярно­
генетического и палеоботанического анализа (на примере
рода Coriaria (Coriariaceae))
Выполнила: В. Д. Гусакова
Москва 2014
Оглавление
3
Введение
1.
Основные морфологические и биологические особенности рода
Кориария (Coriaria)............................................................................................. 4
2.
Систематика и география рода Кориария........................................9
2.1 Таксономическое положение и современный ареал рода Кориария...........9
2.2 Версии об истории расселения Кориарии....................................................12
2.3 Ископаемые остатки...................................................................................... 13
3.
Комплексный анализ истории расселения рода Кориария...........14
Выводы
21
Литература и использованные источники
Приложения
23
26
2
Введение
Филогенетическая систематика решает сегодня многие вопросы биологии, успешно реконструируя и моделируя эволюционные связи между таксонами разных рангов. Но филогенетика также способна отвечать и на многие вопросы биогеографии, в первую очередь,
ареалологии. Классической задачей в этом направлении является интерпретация тех или иных
дизъюнкций ареала, сложно объяснимых без детального исследования.
Род Coriaria из одноименного монотипного семейства имеет именно такой дизъюнктивный ареал, включающий в себя Средиземноморье, Гималаи, восточную Азию, Новую Гвинею, Новую Зеландию, запад Центральной и Южной Америки.
Таксономическое положение, история расселения и даже количество видов этого рода являются предметами дискуссий. Для того чтобы решить упомянутые и другие проблемы, проводятся подробные исследования: морфологии пыльцы, эмбриологии и анатомии цветка, анатомии древесины, биохимии, кариологии представителей разных видов этого рода. Но, несмотря на немалое количество исследований морфологии, все же их недостаточно для достоверной реконструкции процессов расселения и формирования современного ареала рода. Необходимо молекулярно­генетическое исследование. Безусловно, молекулярный метод не может полностью вытеснить «ручной» морфологический подход, но способен эффективно его дополнить. В нашем исследовании мы использовали оба метода для большей точности, комплексности и репрезентативности.
Основная цель данной работы:

реконструкция эволюции расселения рода Coriaria (Coriariaceae) на основе комплексного морфологического, молекулярно­генетического и палеоботанического анализа.
В связи с заявленной целью были выполнены следующие задачи:

обработка результатов секвенирования отдельных последовательностей хлоропластного гена ДНК у выборочных представителей рода Coriaria, создание молекулярно­генетической модели филогенетических взаимоотношений; 3

анализ морфологических признаков выборочных представителей рода Coriaria, создание модели филогенетических взаимоотношений исследуемых видов на основе кладистического анализа морфологических признаков; 
анализ данных об ископаемых представителях рода Coriaria; 
сравнение молекулярно­генетической и морфологической модели эволюции рода Coriaria и сопоставление их с палеоботаническими материалами.
1. Основные морфологические и биологические
особенности рода Кориария (Coriaria). Кориарии (Coriaria) представляют собой прямостоячие или лазающие корневищные кустарниковые или полукустарниковые растения. Реже Корииарии – это небольшие, не смолистые деревья. Кориарии северного полушария за исключением C.terminalis (Гималайский регион) во многом отличаются морфологией от южных. Наиболее южные виды, такие как C.microphylla, C.arborea, C.papuana, C. ruscifolia, а также большинство видов Новой Зеландии являются вечнозелеными фанерофитами (Kubitzki, 1824). C.plumosa, C.pottsiana и C.angustis из субальпики Новой Зеландии являются низкими полукустарниками, которые по своей жизненной форме более близки к гемикриптофитам (в понимании Раункиера (Raunchier, 1937)). Виды северного полушария (C.myrtifolia, C.japonica,
C.nepalensis, C.intermedia) также являются фанерофитами, однако их листья опадают. C. terminalis является вечнозеленым растением, как и виды южного полушария. Однако, по своей
жизненной форме это полукустарник, остальные виды почти все являются кустарниками или низкими деревьями.
Листья Кориарий супротивные или мутовчатые, кожистые, простые, цельные с пальчатым, или параллельным жилкованием. Форма листьев от ланцетовидной (C.nepalensis, C.microphylla и др.) до яйцевидной и овальной (C.terminalis, C.sarmentosa и др).
Соцветия Кориарий собраны в кисть (см. Рис. 1. А), вырастающую чаще всего в пазухах листьев каждого нового поколения текущего года, как например у С. intermedia и C. japonica. Соцветия могут быть четырех основных видов: верхушечные, пазушные, облиственные пазушные и разветвленные облиственные пазушные (см. Рис. 2).
4
Существуют различия в строении соцветий видов южного и северного полушарий, а также связанные с ними
механизмы опыления.
Самоопыление характерно для
большинства видов Кориарий.
Но есть особенности у разных
видов в зависимости от
географического положения
последних.
Кисти соцветий
большинства Кориарий южного
полушария несут обоеполые
цветки. Пыльники и рыльце
фертильны в разное время
(женские элементы созревают
раньше мужских), но
существует перекрытие в
течение одного­двух дней,
когда может произойти
самооплодотворение (Thomson,
Gornall, 1995). Однако же не
все соцветия на растении
развиваются синхронно
(Kubitzki, 1824).
Соцветия Кориарий северного полушария, как отмечалось выше, собраны в пазушные узлы. Это наблюдается у всех видов, кроме C. terminalis, произрастающей в северном полушарии в Гималаях, у этого вида верхушечное соцветие расположено на ежегодно возобновляющемся побеге. В этих узлах происходит преобладание мужских над обоеполыми и женскими соцветиями. В каждом узле мужские цветки распускаются преимущественно первыми и цветут около двух или трех месяцев. Далее с небольшим «перекрытием» (или вообще без 5
него) распускаются и цветут около шести­восьми месяцев обоеполые или женские цветки (Kubitzki, 1824).
Обоеполые и женские цветки у Кориарий северного полушария преимущественно развиваются одновременно, как в
одном соцветии, так и на всех
соцветиях растения, на
контрасте с видами южного
полушария. Но, в отличие от
южных видов, все соцветия на
Рис. 1. Coriariaceae. Coriaria myrtifolia. A. Цветущая ветка В. Женский цветок без лепестков. С. Женский цветок: продольный разрез. D. Плодоносящая ветка. Е. Плод с разрастающимися чашелистиками. F.Плод,
продольный срез. G. Семя. Н. Семя, поперечный разрез. (Engler 1890). одном растении исследуемого
рода северного полушария
развиваются более или менее синхронно. Есть мнение, что эти характеристики южных видов являются более базальными, а северные виды уже приспособились к более сезонному климату
(Thompson, Gornall, 1995).
Цветки без запаха, также нет
никаких сообщений в литературе о
посещениях цветков насекомыми или
другими живыми опылителями.
Таким образом, принято считать, что
Кориарии помимо самоопыления,
опыляются также только лишь
ветром.
Каждый обоеполый цветок
состоит из пяти свободных
чашелистиков, пяти свободных
лепестков, десяти тычинок и 5­10
плодолистиков (Thomson, Gornall,
1995). Гинецей Коририевых, на первый
Рис. 2 Морфология соцветий Кориарий (Coriaceae). A – верхушечное (C. terminalis, C. pottsiana); B, пазушное, (C. intermedia,C. japonica, C. myrtifolia, C. nepalensis, C. arborea, C. sarmentosa; C, облиственное,
пазушное (C. intermedia (жен), C. jappnica (жен), C. myrtifolia, C. kingiana, C. papuana, C. pteriddes); D, разветвеленное, облиственное, пазушное (C. взгляд кажущийся апокарпным из­за спинного выпячивания карпел, на самом деле синкарпный (Matthews, Endress 2004). Планцентация осевая. Завязь верхняя. Рыльце сухое. На корнях Кориарий имеются азотофиксирующие клубеньки.
6
Лепестки у Кориарий малозаметны, они разрастаются лишь в стадии созревания соплодия, образуя мясистый слой вокруг сухих, жестких плодолистиков. То, что называют плодом Кориарии, представляет собой, на самом деле, лепестки (см. Рис 1.Е). Разрастаясь, они становятся мясистыми и образуют «плод», который морфологически напоминает костянку. Эти структуры бывают разных цветов, чаще всего пурпурно­черного, а также красного (C. japonica), или оранжевого (C.terminalis) (Ridley 1930).
То, что морфологически действительно является плодом, находится внутри мясистых лепестков. Сам плод является семянкой, имеет очень твердый околоплодник, и, по­видимому,
заменяет редуцированную семенную оболочку (Tobe, 1992). Кориария, вероятно, является анемохорным растением. Ridley (1930) собрал множество материалов из разных частей ареала подтверждающих, что «плоды» Кориарии поедаются птицами. Убедительным доказательством способности диаспор Кориарии разноситься на значительные расстояния является возникновение Кориарий на сравнительно молодых (в геологическом смысле) вулканических островах, таких как Таити, а также Рауля островной дуги Кермадек (Carlquist, 1985).
Тобе (1992) заметил, что у Кориарий существует отношение между толщиной и морфологией ткани околоплодника и распределением видов по земному шару. Восемь видов, распространенных в Южном и Западном полушариях, имеют сходства в структуре перикарпия (наличие внешнего слоя мезокарпия и слоистостью перикарпа). Кроме того, из шести видов, распространенных в восточном полушарии, C. myrtifolia (Средиземноморский регион) и С. terminalis (Гималайский регион) выделяются высокой степенью слоистости зрелой структуры перикарпа; причем Тобе подчеркивает, что по этому признаку эти два вида
отличаются не только от четырех других, но довольно существенно друг от друга. Хорошо слоистую структуру перикарпия внешней зоны околоплодника Тобе относит к наиболее архаичному признаку. В этом отношении, Coriaria terminalis можно считать ключевым видом в отношении других четырех азиатских видов (С. nepalensis, С. sinica, С. intermedia, C. japonica). Coriaria myrtfolia по этому признаку кажется все же производным видом. Это следует из того факта, что ее околоплодник почти в два раза тоще, чем у других изученных видов. Как было упомянуто выше, у вышеперечисленных четырех видов также отсутствует внешний слой мезокарпия. Вместо этого средний слой более толстый. Возможно, этот слой 7
отсутствовал с самого начала, или же внешний слой объединился со средним, как бы «перейдя» в него. Так или иначе, отсутствие внешнего слоя представляет собой некую специализацию. Данная специализация подтверждается также изучением палинологии (наука, изучающая строение пыльцевых зерен) видов. Таким образом, вышеперечисленные четыре вида, скорее всего, эволюционно тесно связаны друг с другом. Причем C.japonica особенно выделяется своей специализацией (толщиной перикарпа) также, как отличается высокой специализацией вышеупомянутая C. myrtfolia (Tobe, 1992).
Семена у Кориарий мелкие, красно­коричневого цвета с практически полным отсутствием питательных веществ (см. Рис.1.Н).
Слово Кориария произошло от латинского «corium», что означает «кожа» или «шкура». Название отражает применение в прошлом этого растение в кожевенной промышленности, особенно в Марокко.
Многие (большинство) видов ядовиты. Так, «плоды» C. ruscifolia используют для изготовления крысиного яда в южном Чили (Kubitzki, 1824). Присутствует один вид алкалоидов. Множество отравлений, в основном детей, ежегодно регистрируются во Франции,
Испании, Марокко, Японии и Южной Америке. Молоко от коз, поедающих Кориарию, также бывает токсичным (Burrows, 2013). Но мясистые разросшиеся чашелистики многих видов при правильном потреблении съедобны и даже используются в производстве вина (Good, 1930). Используются Кориарии и в
качестве декоративных культурных растений. Обобщая сказанное, следует подчеркнуть различия между северными и южными Кориариями. Исключение составляет в некотором роде C.terminalis, которая не вписывается в закономерности в морфологии видов северного полушария, хоть и произрастает в Гималаях (см. Табл.1.).
8
Виды Coriaria южного полушария
Виды Coriaria северного полушария
Сезонность листвы
Вечнозеленые растения
Листопадные растения
Пол цветков
Обоеполость в подавляющем большинстве.
Андромоноэция (мужские и обоеполые цветки на одном растении) или однодомность
Фазы цветения цветков разных полов
Сначала цветут женские элементы цветка
Сначала цветут мужские цветки
Синхронность распускания соцветий на растении
Не синхронно
Синхронно
Расположание цветков на соцветиях
Много цветков в соцветии, узлов нет
Много малоцветковых соцветий в
узле
Табл.1. Некоторые различия между видами Coriaria северного и южного полушарий
Вероятно, вышеперечисленные различия связаны с высокой конкуренцией, которая проявляется больше в условиях сезонного климата, чем в более ровном климате вечнозеленых
лесов южного полушария. В условиях листопадного леса, многие растения приспосабливаются к более раннему цветению, чтобы успеть передать свою пыльцу до появления чужой пыльцы и до развития листового навеса, который может помешать свободному переносу пыльцы (Thomson, Gornall, 1995). Вероятно, такие приспособления северные Кориарии выработали на начальной стадии своего развития.
Интересно тут положение C. terminalis, которая больше похожа на виды южного полушария по обоеполым цветкам и некоторым другим признакам. Скорее всего, этот вид занимает некое промежуточное положение. Вопрос лишь в том, где именно, в начале эволюционной цепи, являясь базальными видом, или же в середине, являясь «переходным» видом между северными и южными видами. 9
2. Систематика и география рода Кориария
2.1 Таксономическое положение и современный ареал рода
Кориария
Кориария является монотипичным родом одноименного семейства Кориариевые (Coriariaceae).
Количество видов Кориарии – вопрос до сих пор не решенный. Их выделяют от пяти (Skog, 1972; Cronquist, 1981; Thorne, 1983) до десяти (Scholz, 1964), пятнадцати (Airy Shaw, 1973), и даже больше.
Также спорным является таксономическое положение рода. Имеется множество различных мнений по этому поводу. В разное время Кориарии относили к порядку Сапиндоцветных (Sapindales) (Scholz, 1964; Dahlgren, 1983), Рутоцветных (Rutales) (Thorne, 1983), Лютиковых (Ranunculales) из­за особенностей в строении стебля и семян (Cronquist, 1981, 1988), Тыквоцветных по молекулярному анализу (Cucurbitales) (APG II, APG III), а также даже в отдельный порядок Кориариевых (Coriariales) (Hutchinson, 1973 ; Takhtajan, 1986).
Для того чтобы решить эти и другие проблемы, проводятся подробные исследования: морфологии пыльцы (Praglowski, 1970; Garg, 1980), эмбриологии и анатомии цветка (Sharma, 1968), анатомии древесины (Carlquist, 1985; Suzuki and Yoda, 1986), биохимии Кориарий (Bohm and Ornduff, 1981), клеточного ядра (Oginuma, 1991). Но, несмотря на немалое количество исследований, все же их недостаточно для получения полной ясности относительного данного рода.
Кориарии распространены от умеренно­теплого до субтропического и тропического климата. Ареал включает в себя Средиземноморье, Гималаи, восточную Азию, Новую Гвинею,
Новую Зеландию, Центральную и Южную Америку.
Ареал Coriaria (Good 1930) условно делит на 4 региона: (а) Западное Средиземноморье;
(б) Континентальная и островная восточная Азия;
(в) Австралазия, в том числе части Полинезия;
10
(г) Центральная и Южная Америка.
Рис. 3. Ареал Coriaria (Good,1930)
а) В западном Средиземноморье ареал рода простирается по всему югу Испании, но в Португалии в диком виде не встречался, по югу Франции, самая восточная точка распространения находится в северной Италии. На островах Кориарии встречаются на Майорке и Корсике, а также на Сицилии (на последнем, они скорее всего интродуценты). Вдоль побережья северной Африки Кориарии встречаются от западного Марокко до восточного Алжира. Интересно, что все средиземноморские Кориарии встречаются в исключительно морском прибрежном климате. Кроме, возможно, С.myrtifolia, являющейся типовым видом в регионе и встречающейся в сухих лесах, скалистых местообитаниях и пастбищах, а также вблизи рек.
б) Азиатские материковые виды Кориарии распространены от Кашмира до центрального Китая (C. terminalis, C. sinica, С. nepalensis). Южная граница их ареала проходит по Гималайским горам Мьянмы, закругляясь к провинциям Юньнань, Хубэй и заканчивая Ганьсу. Северная граница ареала проходит от Кашмира вдоль северных главных горных хребтов, проходя через Сычуань и поворачивая на Ганьсу. Такая форма гималайского ареала, сильно расширенная к востоку, обычна для растений данного региона. Кориарии распространены также на юг от острова Хоккайдо (C. japonica), а также на острове Тайвань (C. intermedia, C. summicola) и Лусон (C. intermedia).
11
в) Многочисленны новозеландские виды Кориарии (C. arborea, C. lurida, C. ruscifolia,C. thymifolia, C. angustissima и др.), а также Кориарии представлены на островах Чатем (C.ruscifolia), Стюарт (C. ruscifolia, C. thymdfolia, C. angustissima), Кермадеки. Те же самые Кориарии растут на островах Самоа, Фиджи, Новые Гебриды, а на Новой Гвинее описан отдельный вид C. papuana. На Новой Зеландии Кориарии не только многочисленны, но и разнообразны в жизненных формах и экологических приспособлениях. На западном побережье они образуют леса, а на высотах в приальпийском поясе Кориарии становятся уже низкими полукустарниками.
г) В Новом Свете Кориарии встречаются на западном побережье в горном поясе Анд примерно от 45 градусов ю.ш. до возвышенностей северной Мексики. Самые восточные находки находятся в Венесуэле, где Анды расширяются к востоку. Между этим единым ареалом есть разрыв между двумя видами. Южную часть ареала, в основном в Чили, занимает C. ruscifolia, которую считают очень близкой к новозеландским видам. Далее на север примерно до Перу, по всей видимости, Кориарии не растут.
Виды северной части ареала Кориарий Нового Света (C. thymifolia, C. microphylla) морфологически сильно отличаются от своего южного соседа. Гуд также считал, что небольшие кусочки ареала Кориарий могут говорить от крайней старости таксона (Good, 1930). Речь идет о теории развития таксона, когда с течением времени, развиваются и расселяются новые виды и вымирают старые. Таким образом, на раннем этапе развития таксона ареал будет непрерывным, а на более позднем все более разорванным, пока не сократится до состояния эндемизма.
Виды Кориарии часто являются колонизаторами, предпочитают нарушенные местообитания с ослабленной конкуренцией. Это могут быть местообитания антропогенные, такие как дорожные обочины, или природные, такие как высохшие русла рек или застывшие лавовые потоки. В тропиках Кориарии растут на значительных высотах, в Гималаях Кориарии можно встретить до 3000 м., в Колумбии до 3200 м. Южноамериканские Кориарии умеренного климата (Чили) любят забираться в горы, но могут и селиться в низине. В Европе Кориарии не
забираются в горы, а растут на высотах 200­600 м. В Новой Зеландии Кориарии, впрочем, Кориарии занимают совершенно разные высоты, начиная от прибрежных лесов, заканчивая субальпийским поясом, выше границы леса (Kubitzki, 1824).
12
2.2 Версии об истории расселения Кориарии
Удивительную дизъюнкцию рода Кориарий пытались объяснять многие ученые.
Гуд был одним из первых, кто обратил внимание на эту удивительную проблему. Он объяснял эту разобщенность викариантностью и последующими климатическими изменениями в неоген­четвертичное время (Good, 1930). Гуд отдельно рассматривает причины разрывов ареала в северном полушарии, в южном
и между западным и восточным полушариями. По мнению Гуда, в разрывах северного и южного полушариях в обоих случаях виновны климатические изменения плейстоцена. А Евразии мощность и размер оледенения отступали по направлению с запада на восток, в восточной Евразии оледенения не было вовсе. Кроме того, в Европе имеются субширотные орографические барьеры (Альпы, Кавказ), в результате чего при отступлении растительности на юг многие виды не сохранились; а после схода ледника, многие не смогли восстановить свой ареал.
Кориария имеет евро­азиатский тип разрыва ареала с обширным доледниковым ареалом по всей Евразии. Отсутствие Кориарий в центральной Азии, где ледник произвел сравнительно небольшой эффект, Гуд объясняет вторичными климатическими изменениями в этом регионе, выражающимися в опустынивании. В южном полушарии разрывы в ареале Кориарий Гуд объясняет также климатическими причинами, а точнее оледенениями в плейстоцене. Разрыв между полушариями Гуд объясняет движением материков. Есть также мнение, что Кориария возникла в восточной части Гондваны, в состав которой помимо прочего входили острова Новая Гвинея и Новая Зеландия, а также острова Тихого океана между упомянутыми двумя и южная Америка Croizat (1952), Melville (1966, 1981), Schuster (1976). Кройзат (1952) считал, что Тихоокеанские острова служили промежуточными пунктами на пути расселения Кориарий из южного полушария в Евразию. Мелвилл (1966, 1981) предполагал, что новогвинейская C.papuana и тайваньская C.intermedia сестринские виды, и что последняя мигрировала из южного полушария и далее расселилась в Китай, Гималаи, Японию и Средиземноморье. Шустер (1976) предложил путь расселения Кориарии по пути Индии, отколовшейся от Гондваны и примкнувшей к Евразии. 13
Оба исследователя, и Мелвилл (1966, 1981), и Шустер (1976) считали, что Кориария расселялась из южной Америки в центральную, предполагая, что C. microphylla и C.ruscifolia образуют сестринскую группу.
Yokoyama (2000) определил расчетное время расхождения видов северного и южного полушарий как около 60 млн. лет назад. Также он пытался реконструировать возможные родственные отношения Кориарий друг между другом на основе молекулярного анализа, в котором южные виды оказались вторичными по отношению к северным, а базальным видом оказался C.terminalis. Yokoyama был сторонником двухстороннего расселения Кориарий, из восточной Азии на запад в Европу и оттуда же на юго­восток на островную часть ареала и в американскую Yokoyama (2000).
2.3 Ископаемые остатки
Было найдено несколько предположительных ископаемых остатков Кориарий. Но, к сожалению, про некоторые фоссилии точно сказать невозможно, потому что они представляли собой изолированные листья, а это слишком вариабельная структура, чтобы можно было говорить об идентификации таксона с высокой степенью точности. Эти ископаемые остатки не будут учитываться в дальнейшем анализе, как ненадежные. Но есть и более надежные фоссилии. Это найденный побег, несколько дюймов в длину,
имеющий листья, стебли и длинное верхушечное соцветие. Найденный остаток аналогичен гималайскому C.terminalis, во всяком случае, никаких отличий на уровне отпечатка найдено не было (Good, 1930). Аналогия проявляется, главным образом, в наличии верхушечного соцветия (такое его расположение из современных Кориарий наблюдается только у C.terminalis). Так или иначе, очевидно, что фиссилия и современный потомок, если не один и тот же вид, то, безусловно, тесно связаны и малоразличимы. Данный остаток олигоценового возраста, был найден на юге Франции и был описан как C.longaeva (Saporta, 1865).
Еще одной значимой находкой является фоссилия пестика плиоценового времени, обнаруженная на голландской границе. Ориентировочно пестик был идентифицирован к роду Кориария (Reid, 1915).
Также найдены семена Кориарии в Европе, которые определяют возраст от олигоцена до плиоцена (Gregor 1980).
14
3. Комплексный анализ истории расселения рода Кориария
Для изучения ареала рода Кориария, были выбраны 11 видов из разных частей ареала рода Кориария (см. Табл. 2, рис.4).
Рис. 4. Ареалы исследуемых видов рода Coriaria.
Для достижения основной цели настоящего исследования, а именно реконструкции эволюции расселения рода Кориария, были использованы различные методы. В основе всего лежал метод построения филогенетических деревьев, которые отражают эволюционные взаимосвязи между различными видами. В нашем филогенетическом исследовании мы использовали два подхода: классический
и молекулярный. Одним из наиболее существенных преимуществ молекулярного подхода в филогенетики – это большое количество признаков, которые получаются при секвенировании нуклеотидной последовательности гена. Теоретически, количество признаков, используемых для восстановления эволюционных связей, ограничивается лишь их общим количеством гомологичных и независимых признаков обоих исследуемых таксонов. На практике же, 15
встречаются неинформативные части последовательности и, как правило, секвенирование бывает частичным. Так было и в нашем случае.
Табл.2. Ареалы исследуемых видов рода Coriaria. Вид
Ареал
Coriaria myrtifolia L.
Западное побережье Средиземного моря
(Европа и северная Африка)
Coriaria terminalis Hemsl.
Гималаи, Тибет
Coriaria nepalensis Wall.
Непал и западный Китай
Coriaria japonica A.Gray
Япония
Coriaria intermedia Matsum .
Тайвань, Филлипины
Coriaria papuana Warb.
Новая Гвинея
Coriaria microphylla Poir.
Западный склон Анд: Перу, Венесуэла.
Панама, Мексика.
Coriaria ruscifolia L.
Центральный и южный Чили
Coriaria arborea Linds.
Новая Зеландия
Coriaria lurida Kirk
Coriaria sarmentosa G.Forst.
Другое преимущество молекулярного метода в филогенетике – это то, что некоторые изменения в геноме никак не проявляется фенотипически. Используя морфологический метод, невозможно заметить такие признаки.
С другой стороны, существенным минусом молекулярной филогенетики является выравненность всех признаков друг перед другом. Признаки могут экологически и морфологически проявляться сильнее, так совсем не проявляться. Этого не учитывает молекулярная филогенетика.
16
Поэтому, для большей комплексности и репрезентативности анализа расселения и формирования ареала исследуемого рода в работе были построены (в программе WinClada (Nixon, K.C. 1999­ 2002., WinClada ver. 1.00.08)) три филогенетических модели: 1. Молекулярно­генетическая (на основе данных по секвенированию rbcL ­ хлоропластного гена большой субъединицы рибулозобисфосфат­карбоксилазы по 11 видам Кориарии из Генбанка (табл. 3). В нашем исследовании в молекулярно­
генетической кладограмме признаком является очередное азотистое основание (аденин (A), гуанин (G), цитозин (C), тимин (T)), а состоянием признака является вариация между ними.
2. Морфологическая кладограмма была построена на основе морфологических признаков по 11 видам Кориарии (см. табл. 5. в приложении). Признаки, как количественные, так и качественные, были представлены в качестве числового формата. Это было необходимо для построения филогенетического дерева. Признаки были взяты лишь те, что различаются хотя бы у одного вида из 11­ти изученных.
3. Комбинированная (приведение молекулярно­генетических и морфологических данных к одному формату и построение комплексного филогенетического дерева в
программе WinClada)
Табл.3 Список исследуемых видов и номера доступа секвенированных учаcтков гена rbcL в Генбанке Вид
Номер доступа в GenBank
Coriaria arborea
AB016440
Coriaria terminalis
AB016451
Coriaria sarmentosa
AB016450
Coriaria ruscifolia
AB016448
Coriaria papuana
AB016447
Coriaria nepalensis
AB016446
Coriaria myrtifolia
AB016445
17
Coriaria microphylla
AB016444
Coriaria lurida
AB016443
Coriaria japonica
AB016442
Coriaria intermedia
AB016441
Также с помощью программы были подсчитаны следующие показатели и коэффициенты:
1. Индекс согласованности (consistency index). Этот показатель различает скрытые синапоморфии и гомоплазии. В результате индекс отражает количество гомоплазий на дереве, возникших в результате конвергентной эволюции.
2. Индекс удерживания (retention index).
Данный индекс косвенно также отражает количество гомоплазий. Но показывает он, насколько согласуется построенное дерево с изменениями тех или иных состояний признаков.
Также подсчитан «индекс значимости», в кладистике его называют бутстрапированием.
Бутстрэпирование (bootstrap analyze) является способом проверки надежности построенного дерева, вернее тех или иных его ветвей. Суть метода состоит в том, что автоматически генерируются множество случайных псевдодеревьев, построенных из случайных комбинаций наборов исходных данных. Автоматически определяется частота появления той или иной ветви филогенетического дерева в результате этих случайных выборок.
Логика использования кладистических методов стройна с точки зрения математики и объективизма. Но, есть мнение, что естественные науки не терпят подобного подхода, потому
что нельзя в оценке приравнивать разные признаки, а как их ранжировать знает лишь одна природа/бог. На сегодняшний день, кладистические методы используют для построения стройной классификации живых организмов. Для данной цели кладистика подходит идеально,
потому, как не может быть «бездомных» организмов, если есть возможность просеквенировать ген. Другой вопрос, отражает ли такая классификация действительное 18
родство и действительную историю эволюционных связей и расселения. В данном исследовании мы попробовали построить две модели филогенетических связей. Филогенетическое молекулярное дерево с самого начала было репрезентативнее, потому как учитывалось 1224 признака (пар оснований). Безусловно, в этом смысле возможности молекулярного анализа много превышают таковые морфологического анализа, потому как невозможно выискать столь много морфологических признаков, как различий на молекулярном уровне. Морфологических признаков было взято лишь 21 (см. Табл.5 в приложении), вероятно,
поэтому индекс согласованности и индекс удерживания, отражающих в обратно пропорциональном порядке количество конвергентных признаков был сильно выше в молекулярном дереве (см. Табл.4). Табл. 4. Индексы согласованности и удерживания в построенных филогенетических моделях
Филогенетическое дерево на основе секвенированных учаcтков гена rbcL
Филогенетическое дерево, на основе морфологических признаков
Комбинированное дерево
Индекс согласованности (Ci)
94
59
70
Индекс удерживания (Ri)
94
45
64
Данные показатели не просто отражают долю конвергентных признаков, но и показывают «способность» компьютерной программы построить такое дерево на основе данных признаков, которое бы вмещало наименьшее количество конвергентных признаков. А потому как программа использовалась одна и та же для обоих деревьев, то проблема тут, конечно, не в наборе признаков, а в недостатке морфологических признаков, а тогда уж, и в недостаточной изученности рода Кориария.
19
Рис. 5. Филогенетические деревья рода Coriaria: слева ­ молекулярное на основе участка гена RBCL; справа ­ на основе морфологических признаков.
Общее сравнение молекулярного и морфологического филогенетических кладограмм говорит о том, что основные, наиболее существенные черты двух моделей схожи (см. Рис.5).
Базальным, то есть наиболее древним из исследованных видов в обоих деревьях оказался гималайский C.terminalis. Самыми молодыми видами в эволюционной цепочке оказались новозеландские виды C.arborea, C.sarmentosa, C.lurida, а также южноамериканская C.ruscifolia. Остальную часть в разном порядке занимают евроазиатские виды. Причем из подсчитанных индексов выходит, что в различающихся аспектах двух кладограмм, больше следует доверять молекулярной. Тем не менее, в нашем исследовании все выводы и анализ будут производиться на основе комбинированной кладограммы. На комбинированной кладограмме (см. Рис.8 в приложении) также показаны уровни надежности ветвей (индекс бутсрэпирования). Хорошо видно, что во всех 100% из возможных
вариантов построения деревьев, С. terminalis оказывается базальным.
К тому выводу, что C. terminalis является более базальным видом по сравнению с другими представителями изучаемого рода, пришел еще Тобе (1992) при изучении структуры перикарпа. Также архаичные черты в структуре перикарпа он отметил у C. myrtifolia. К базальности C.terminalis приходил также Yokoyama (2000). Из комбинированной 20
кладограммы следует, что C. myrtifolia также близка к базальному виду, по крайней мере, находится на начальной стадии эволюционной цепочки. C. myrtifolia – это типовой и наиболее распространенный вид Средиземноморской части ареала. Вполне вероятно, что это прямой предок первых европейский Кориарий. Косвенное доказательство базальности C.terminalis также следует из самого древнего ископаемого остатка Кориарий, найденного во Франции (Saporta, 1865) и неотличимого от C.terminalis. Получается, что все современные Кориарии произошли от гималайского вида, который ничем не отличается от самого древнего олигоценовского родственника (насколько это можно судить по отпечатку). Не исключено, что C.terminalis на самом деле реликтовый вид раньше широко распространенных Кориарий.
И хотя тайваньская C. intermedia и новогвинейская C. papuana на кладограмме оказались не слишком далеко друг от друга, но, тем не менее, они не являются близкородственными, как считал Мелвилл (1966, 1981). Следуя нашей кладограмме можно сделать вывод, что не было предполагаемой миграции Кориарий через тихоокеанские острова на север, которая сопровождалась появлением C. intermedia и C. papuana, потому что C. intermedia среди всех азиатских видов не является базальным видом. Это означает, что расселение в Евразию через этот вид исключается. Из кладограммы следует, что расселение шло примерно таким путем, но наоборот, то есть с севера на юг, вопреки мнениям о южном происхождении Кориарий. Что касается расселения Кориарий на американский континент, то кладограмма показывает отличающуюся, от мнений других исследователей Мелвилл (1966, 1981) и Шустер
(1976) теорию. Из кладограммы следует, что C. ruscifolia, родом из южной части южной Америки появилась там независимо от своего соседа по материку C. microphylla. Если бы один вид каким­то образом произошел от другого, то на кладограмме они образовывали бы сестринскую группу. Но отчетливо видно противоположное: C. ruscifolia образует сестринскую группу с новозеландскими видами, но не образует таковой с американской C. microphylla. Это означает, что имел место быть дальний перенос диспор через Тихий океан. Из нашего исследования выходит, что Кориария возникла в Евразии. Кориарии ­ довольно хорошо приспосабливающиеся растения, способные произрастать как в горных условиях, так и в низинных, а также в нарушенных местообитаниях. Вероятно, они были распространены очень широко в Евразии, а возможно и циркумполярно, произрастая также в 21
Северной Америке. Это можно предположить из того, факта, что самые ранние находки Кориарий на юге Франции датируются олигоценом (Saporta, 1865), а тогда, в начале третичного периода, Северная Америка располагалась очень близко к Евразии и сложно себе представить ареал растения, занимающий всю Евразию, но не занимающий Северную Америку. Так или иначе, в Северной Америке Кориарии не удержались в результате климатических потрясений в плейстоцене. По другому сценарию после ледника выжил лишь азиатский предок Кориарии и, успев расселиться через центральную Азию в Европу, исчез в Центральной Азии. Но этот, более сложный путь, менее вероятен. Так или иначе, скорее всего, современные Кориарии (было это после ледника или до не
столь существенно) пришли в Европу с востока. Также заселялись островные восточноазиатские виды в Тихом океане (C.japonica, C.intermadia).
В тоже время происходило заселение Кориарией Нового Света с востока, скорее всего,
занос с островных восточноазиатских видов. Первой C. microphylla занеслась в Новый Свет, а после появления Панамского перешейка расселилась на соседний материк (либо из Южной Америки в Северную, либо наоборот). И наконец, началось развитие наиболее молодой (по нашей кладограмме) ветви Кориарий – уроженцев Новой Зеландии. Общий потомок восточно­азиатских видов мигрировал на острова Тихого океана и развился в несколько видов в Новой Гвинее (C. papuana), Новой Зеландии (C. arborea, C. sarmentosa, C.lurida и др.). По какой­то причине, Новая Зеландия оказалась фактически оптимумом ареала Кориарий. Об этом, свидетельствуют не только наибольшее количество видов рода на этих островах, но и необычайное разнообразие их местообитаний. Возможно, дело в мягком умеренном климате, возможно, в уменьшенной конкуренции и обилии свободных экологических ниш, так или иначе, этот вопрос еще требует исследований.
И последним заселилась южная часть Южной Америки. Тут явно произошел дальний перенос диаспор через Тихий океан. Филогенетическое дерево показывает, что C. ruscifolia не является прямым потомком своего североамериканского соседа, а произошла от своих островных соседей через весь Тихий океан. Вероятно, если просеквенировать другие виды 22
островной части Тихого океана, например, с острова Таити, то будут и другие доказательства этой версии. В приведенном сценарии, по крайней мере, два раза имел место быть дальний перенос диспор Кориарий через Тихий океан. Возможность такого дальнего переноса подтверждается тем, что Кориарии присутствуют на Таити, а это в тысячах километрах от ближайшего возможного донора диаспор и уже практически на полпути к Южноамериканскому материку.
Актуальным остается вопрос о механизмах такого переноса. Разрастающиеся мясистые чашелистики указывают на то, что растение приспособлено к трофическому распространению семян. С одной стороны это не укладывается с тем фактом, что многие виды Криарии ядовиты, выявлено множество случаев отравления детьми. Скорее всего, растение став ядовитым, тем самым оградила себя от поедания млекопитающими. Дело в том, что ядовиты, вероятно, непосредственно сами плоды. Млекопитающие их разгрызают, а птицы, за неимением зубов просто проглатывают и извергают с пометом в другом месте. Таким образом, эндозоически, птицы способствуют распространению диаспор на дальние расстояния. Выводы 1. Обобщая исследования морфологии Кориарий, можно выделить четкое различие между северными и южными Кориариями. Вероятно, разделение произошло на ранних стадиях развития рода. Причем северный вид C. terminalis больше похож на виды южного полушария по обоеполым цветкам и некоторым другим признакам, что говорит о промежуточном или же базальном положении этого вида. 2. Доля неконвергентных признаков (то есть связанных с родством и значимых) оказалась ниже в морфологическом филогенетическом дереве, чем в молекулярно­генетическом (59 против 94 и 45 против 94, соответственно). Так как учитывается не количество признаков, а именно их доля, то это связано со слишком малым набором морфологических признаков по сравнению с молекулярным (21 против 1224 соответственно). 3. Комбинированное дерево показало среднее значение доли конвергентных признаков (70 и 64) в сравнении с молекулярно­генетическим и чисто морфологическим филогенетическими деревьями. Значит, в нашем случае для целей филогенетической реконструкции таксона молекулярно­генетическая кладограмма предпочтительнее морфологической и комбинированной.
23
4. Сравнение молекулярного и морфологического филогенетических деревьев говорит о том, что основные черты двух моделей схожи. Базальным видом оказался гималайский C.terminalis, самыми молодыми видами оказались новозеландские виды C.arborea, C.sarmentosa, C.lurida, а также южноамериканская C.ruscifolia. 5. Из нашего исследования получается следующая модель эволюции рода Кориария.
 Кориария возникла в Евразии, где, вероятно, была распространена широко или даже циркумполярно (олигоценом датируются самые ранние находки Коририй в Европе, а 
тогда североамериканский материк был сильно ближе к Евразии).
В результате климатических потрясений в плейстоцене Коририи, видимо, исчезли с североамериканского материка и в Евразии остались лишь там, где меньше сказывалось влияние оледенения: на юге Европы и/или северной Африке и, возможно, ареал простирался до восточной части Азии. Между ареалом появился разрыв после 
иссушения Средней Азии.
Далее Кориарии проникли на острова Тихого океана. Из островов последними 

Кориарии достигли Новую Зеландию.
C. microphylla занеслась на Новый Свет.
Произошло заселение южной части Южной Америки. C. ruscifolia, родом из южной части Южной Америки появилась там независимо от своего северного соседа по материку C. microphylla (они не образуют сестринскую группу). Но C. ruscifolia образует сестринскую группу с новозеланскими видами. Это означает, что, имел место быть дальний перенос диспор через Тихий океан. 6. По какой­то причине, Новая Зеландия оказалась фактически оптимумом ареала Кориарий.
Об этом, свидетельствует наибольшее количество видов рода на этих островах. Возможно дело в мягком умеренном климате, возможно в уменьшенной конкуренции и обилии свободных экологических ниш.
7. Механизмом дальнего переноса диаспор Кориарии, вероятно, являются птицы. Они поедают мясистые чашелистики, не разгрызая ядовитые мелкие семена, извергая последние с пометом
Литература и использованные источники
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank
1. Airy Shaw H., Willis J. A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns. ­ Cambridge University Press, 1973, 223 p.
2. Allan H. Coriariaceae // In: Allan H. H // Flora of New Zealand. ­V.1. ­ 1961. P. 300­305. 3. Barry G.H. Phylogenetic Trees Made Easy: How to Manual. ­ Sinauer Associates, 2011, 282 p. 24
4. Bohm B., Onduff R. Leaf flavonoids and ordinal affinities of Coriariaceae // Syst. Bot. ­ V.6.­ 1981. P 15­26.
5. Breeding systems in Coriaria (Coriariaceae) // Bot. J. Linn. Soc. ­ V.117. ­ 1995. P 293­304.
6. Carlquist S. Wood anatomy of Coriariaceae: phylogenetic and ecological implications // Syst. Bot. ­
V.10. ­ 1985. P 174­183.
7. Corner E. The Seeds of Dicotyledons. ­ Cambridge Univ. Press., 1976, 120 p.
8. Croizat. L. Manual of Phytogeography: An Account of Plant Dispersal throughout the World. ­ Junk, 1952, 174 p.
9. Cronquist. A. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. ­ Columbia Univ. Press.,
1981, 341 p. 10. Engler. A. Coriariaceae // Engler & Prantl, Naturl. Pflanzenfam. ­ V. 3. ­1890. P 128­129.
11. Garg. M. Pollen morphology and systematic position of Coriaria // Phytemorphology. ­ V. 30. ­ 1980. P 5­10.
12. George E., Ronald J. Toxic Plants of North America. ­ Wiley Blackwell, 2013, 1390 p.
13. Good. R. The geography of the genus Coriaria // New Phytol.­ V.29. ­1930. P 170–198.
14. Hutchinson. J. The Families of Flowering Plants. ­ Clarendon, 1973, 352 p.
15. Kubitzki K. Coriariaceae. The Families and Genera of Vascular Plants // Flowering Plants. ­ V.10. ­
2011. P. 105­108.
16. Matthews. M., Endress, P. Comparative floral structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae) // Bot.J. Linn. Soc. ­ V.145. ­ 2004. P. 129­185.
17. Melville. R. Vicarious plant distributions and paleogeography of the pacific region // Vicariance Biogeography. ­ Columbia Univ. Press, 1981, P. 413­435.
18. Min T., Brach A. Coriariaceae // Flora of China. ­ Missouri Botanical Garden Press, 2008, P. 333­
334. 19. Oginuma K., Nakata M., Suzuki M., Tobe H. Karyomorphology of Coriaria (Coriariaceae): taxonomic implications // Botanical Magazine Tokyo. ­ V. 104. ­ 1991. P. 297­308. 20. Praglowski. J. Coriariaceae // World Pollen Flora. ­ V.1. ­ 1970. P. 5­22
21. Raunchier C. Plant life forms. ­ Clarendon Press, 1937, 104 p. 22. Reiche K. Coriariaceas // Flora de Chile. ­V.1. ­ 1894. P. 352­353. 23. Reid D. The Pliocene floras of the Dutch­Prussia. – Hague, 1915, 178 p.
24. Ridley. H. The dispersal of plants throughout the World. ­ Ashford Reeve, 1930, 744 p.
25. Saporta. G. // Sci Nat. Bot. // Ser. 5, t. 4, Paris. 1865. P. 212.
26. Scholz. H. Sapindales // Syllabus der Pflanzenfamilien. V. 2. ­ 1964. P. 277­288. 27. Schuster. R. Plate tectonics and its bearing on the geographical origin and dispersal of angiosperms // Origin and Early Evolution of Angiosperms. ­1976. P. 48­138. 28. Sharma, V. Floral morphology, anatomy, and embryology of Coriaria nepalensis Wall. with a discussion on the interrelationships of the family Coriariaceae // Phytomorphology. ­ V.18. ­ 1968.
P. 143­153.
29. Skog. L. The genus Coriaria (Coriariaceae) in the western Hemisphere // Rhodora. ­ V. 74. ­ 1972. P. 242­253.
30. Tobe H., Suzuki M., Fukuhara T. Pericarp anatomy and evolution in Coriaria (Coriariaceae) // Bot. Mag. Tokyo. ­ V. 105. ­ 1992. P. 289­302. 25
31. Yokoyama J., Suzuki M., Iwatsuki K., Hasebe M. Molecular Phylogeny of Coriaria, with Special Emphasis on the Disjunct Distribution // Molecular Phylogenetics and Evolution. ­ V. 14. ­ 2000. P.
2000. 32. Лукашов В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ: БИНОМ. 2009, 256 с. 33. Матвеева Т. Молекулярные маркеры для видоиндентификации и филогенетики растений // Экологическая генетика. ­ 2011. ­ №1. 12 с. 34. Ней М., Кумар С. Молекулярная эволюция и филогенетика: КВIЦ. 2004, 418 с.
35. Павлинов И. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект): КМК. 2005, 132 с.
36. Тахтаджян А. Система и филогения цветковых растений // Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова: Наука, 1966. 611 c. 37. Шнеер В. ДНК­штрихкидорование видов животных и растений – способ их молекулярной индентификации и изучения биоразнообразия // Журнал общей биологии. ­ 2009. ­ №4. 19 с. 26
Приложения Табл. 5. Морфологические признаки исследуемых видов рода Coriaria, используемые в филогенетическом анализе. Источники: Allan, 1961; Corner, 1976; Engler, 1890; Kubitzki, 2011; Min & Brach, 2008; Oginuma et al., 1991; Reiche, 1894; Tobe, Suzuki & Fukuhara, 1992; Yokoyama et al., 2000; А. В. Бобров (личн. сообщ.). Морфологические признаки
C.
term
inali
s
C.
nep
alen
sis
C.
C.
myrt japo
yfoli nica
a
C.
inter
med
ia
C.
C.
micr arbo
oph rea
ylla
C.
pap
uan
a
C.
C.
C.
sar rusci lurid
men folia a
tosa
1.
Жизненная форма: полукустарник – 0, кустарник – 1,
деревце – 2.
0
2
1
1
1
1
2
2
1
1
0
2.
Жизненная форма 2: растение листопадное – 0,
вечнозеленое – 1.
1
1
0
0
0
0
1
1
1
1
1
3.
Филлотаксис: супротивный – 0, мутовчатый – 1,
супротивный и мутовчатый – 2.
0
0
0
0
0
0
2
2
1
0
0
4.
Почечные чешуи репродуктивных почек: типичные,
брактееподобные – 0, крупные, листоподобные – 1.
1
1
1
1
1
1
1
0
1
1
1
5.
Форма листьев низинной генерации: ланцетовидная
– 0, яйцевидно-ланцетная – 1, яйцевидная или
овальная – 2.
2
0
0
1
1
0
1
2
2
1
1
6.
Жилкование: тройчатое – 0, пальчатое – 1,
тройчатое или пальчатое – 2.
1
1
0
1
0
0
2
1
0
0
2
7.
Форма края листовой пластины: цельная – 0,
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
27
зубчатая – 1, реснитчатая – 2.
8.
Соцветие: терминальное – 1, пазушное – 0.
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9.
Соцветие: разветвленное (метелковидное) – 0,
неразветвленное (кистевидное) – 1.
1
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
10.
Цветки: обоеполые – 0, мужские и женские на одном
растении (однодомность) – 1, мужские и обоеполые
на одном растении (андромоноэция) – 2; женское и
обоеполые на одном растении (гиномоноэция ) – 3.
1
0
1
2
1
0
1
0
1
3
1
11.
Лепестки короче чашелистиков – 0, лепестки
длиннее чашелистиков – 1.
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
12.
Тычинки внутреннего круга: свободные – 0,
прикрепленные к лепесткам – 1.
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
1
13.
Количество карпелл: 5 – 0, 10 – 1, 5 или 10 – 2.
0
0
0
0
0
0
0
1
2
0
1
14.
Число слоев клеток периферической зоны
мезокарпия: 0 – 0, (1) 2-3 (-5) – 1.
1
0
1
0
0
1
1
1
1
1
1
15.
Число слоев клеток внутренней зоны мезокарпия: 24 – 0, 5-10 – 1.
0
0
1
1
0
0
0
1
0
0
0
16.
Число слоев клеток эндокарпия: (1) 2 – 0, 3-6 – 1.
1
0
1
1
0
0
0
1
0
0
0
17.
Окраска разросшихся мясистых лепестков при
плоде: черная или пурпуровая – 0, красная или
оранжево-желтая – 1.
1
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
18.
Ширина зрелого плода: меньше 2,5 мм – 0, больше
2,5 мм – 1.
0
0
1
1
1
0
0
1
0
0
0
19.
Длина зрелого плода меньше 2 мм – 0, больше 2 мм – 1
1
1
1
1
0
0
1
0
0
0
28
1.
20
.
Плоды содержат кориамиртин (ядовиты) – 0, не
содержат (не ядовиты) – 1.
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
21
.
Число хромосом: 2n=40 – 0, 2n=80 – 1.
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
C.
term
inali
s
C.
nep
alen
sis
C.
C.
myrt japo
yfoli nica
a
C.
inter
med
ia
C.
C.
micr arbo
oph rea
ylla
C.
pap
uan
a
C.
C.
C.
sar rusci lurid
men folia a
tosa
29
Рис. 6. Молекулярное филогенетическое дерево рода Coriaria на основе участка гена RBCL
C terminalis
1081
626
g > t
c > g
C myrtifolia
8771050
1216
1217
t > ct > ca > g
g > a
C nepalensis
C japonica
1604725415587789261016
t > ct > gt > aa > c
t > at > gc > a
1608538589571166
1207
780823
g > c
t > c
t > ca > g
a > g
a > g
g > a
a > g
143994995
a > c
t > gg > t
C intermedia
C microphylla
C papuana
112190205697926
620
t > cc > a
c > a
c > g
t > g
t > c
368
c > a
C arborea
585
g > t
C lurida
523599
t > cc > t
485
t > c
C sarmentosa
C ruscifolia
Рис. 7. Филогенетическое дерево рода Coriaria на основе морфологических признаков.
30
C terminalis
3
4
11 13 15 18
0 > 2
1 > 0
0 > 1
0 > 1
0 > 1
0 > 1
7 12 14
C papuana
0 > 1
0 > 1
1 > 0
5
C nepalensis
9
17
16
1 > 0
0 > 1
C microphylla
2 > 0
1 > 0
1
6
C intermedia
18
2 > 1
1 > 0
5
0 > 1
5
15 16
1 > 0
0 > 1
6 10 17
0 > 1
0 > 1
10
C myrtifolia
0 > 1
1 > 2
0 > 1
10
0 > 1
0 > 1
21
1 > 3
C japonica
C ruscifolia
1
3
C arborea
1 > 2
0 > 2
3
12
5
0 > 1
1 > 2
1 21
0 > 1
C sarmentosa
C lurida
Рис. 8. Комбинированное филогенетическое дерево рода Coriaria на основе морфологических и молекулярных признаков.
1 > 0
0 > 1
C terminalis
8771050
1216
1217
1225
1231
1234
1236
626
2 > 3
3 > 1
3 > 1
0 > 2
2 > 0
1 > 2
0 > 1
1 > 0
0 > 1
1081
1245
C nepalensis
C myrtifolia
1226
1242
1 > 2
0 > 1
1 > 0
0 > 1
1604725415587789261016
1229
1234
1241
3 > 1
3 > 2
3 > 0
0 > 1
3 > 0
3 > 2
1 > 0
0 > 1
7808231243
1 > 2
0 > 2
1121902056979261229
C intermedia
C microphylla
1225
1227
2 > 1
3 > 1
1 > 0
C japonica
0 > 1
3 > 2
2 > 3
1608538589571166
1207
1226
1233
1234
3 > 1
0 > 2
0 > 2
0 > 2
2 > 0
0 > 2
1 > 0
1 > 0
1 > 0
1 > 2
0 > 1
143994995
1228
1229
1234
1235
1237
1239
1240
1242
1243
1 > 0
1 > 2
1 > 0
0 > 1
0 > 1
0 > 1
0 > 1
0 > 1
0 > 1
620
3 > 1
4851234
3 > 1
1 > 0
1 > 0
1 > 2
3 > 2
0 > 1
368
3 > 1
1 > 3
1 > 0
1236
0 > 1
C papuana
C arborea
C ruscifolia
5235991227
1229
3 > 1
1 > 3
0 > 1
1 > 2
5851225
1230
1245
2 > 3
1 > 0
0 > 2
0 > 1
C sarmentosa
C lurida
31