ВВЕДЕНИЕ Актуальность и причины ведения учебной дисциплины Растения, являясь основой почти всех наземных экосистем, обладают весьма существенным своеобразием, как в организации тела, так и в приспособительных свойствах и реакциях на среду. Отсутствие фундаментальных знаний в этой области делают конфликтным сосуществование общества и природы. Роль и место курса в структуре учебного плана Для изучения дисциплины «Экология растений» необходимы базовые знания дисциплин: «Общей экологии», «Биологии», «Геоэкологии» и «Биогеографии». Особенности изучения данной дисциплины В курсах специализации подробно рассматриваются взаимодействия растений с климатическими, эдафическими и топографическими факторами, а также прямые и косвенные влияния сообитателей и антропогенный фактор воздействия. Вопросы причинно-следственных взаимодействий со средой обсуждаются на уровне особи, популяции и сообщества в различных географических условиях. Студенты будут ознакомлены с основными проблемами современной теоретической экологии, экологической морфологии растений и фитоценологии, получат знания о механизмах формирования растительного покрова. Курс «Экология растении» позволит студентам по-новому взглянуть на задачи оптимизации окружающей среды, используя для решения насущных проблем опыт син- и аутэкологии естественных сообществ в нормальных и экстремальных условиях среды. Данная программа разработана в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования для специальности 013100 – экология. 1. ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ 1.1. Цель и задачи учебного курса Цель курса «Экология растений» – изучение взаимозависимости и взаимодействия между: – растительными организмами; –растительными организмами и средой их обитания. Задачи курса – формирование навыков и умения по следующим направлениям деятельности: – изучение особенностей взаимодействия окружающей среды и растений, влияния абиотических факторов; – характеристика жизненных форм растений; – выработка понятий о световом довольствии, световом и водном режиме растений, устойчивости к температуре, химическом и механическом воздействии воздуха, орографических факторах среды местообитания растений; – изучение роли биотических факторов, почвенных экологических факторов, взаимодействия и взаимовлияния почв, растений и растительности; – формирование современного представления о методах исследования параметров жизнедеятельности растений; – обоснование закономерностей влияния антропогенного фактора на фенотипическом и популяционном уровнях. 1.2. Требования к знаниям и умениям, приобретаемым при изучении курса в соответствии с квалификационной характеристикой выпускника В результате изучения дисциплины студент должен знать: – механизмы взаимодействия факторов среды на организм и пределы его устойчивости, пути адаптации к стрессорным воздействиям среды; – причины изменений видового состава флоры и фауны под влиянием деятельности человека, знать механизмы, обеспечивающие устойчивость экосистем. – понимать: – механизмы взаимодействия организмов и среды обитания; – механизмы взаимодействия различных техногенных систем с природными экосистемами. 1.3. Объем и сроки изучения курса Курс «Экология растений» общим объемом 102 часа изучается в течение 6 семестра. Учебные часы распределены следующим образом: 51 час отводится на аудиторные занятия, 51 час отводится на самостоятельную работу. Это предполагает 2 лекционных часа в неделю и 1 час практических занятий в неделю. 1.4. Основные виды занятий и особенности их проведения при изучении данного курса Программой курса предусмотрена очная форма обучения. Основные виды занятий: 1. Лекции, на которых дается основной систематизированный материал по курсу «Экологии растений». 2. Семинарские занятия, на которых подробно рассматриваются причинно-следственные связи между растительным организмом, сообществом растительных организмов и средой их обитания. 3. Консультации включают помощь при самостоятельном освоении материала. 4. Самостоятельная работа студентов включает работу с учебной и научной литературой, поиск информации через базы данных в Интернете, подготовку выступлений на семинарских занятиях. 1.5. Взаимосвязь аудиторной и самостоятельной работы В ходе изучения данного курса студент слушает лекции, посещает практические занятия и занимается индивидуально. Освоение курса предполагает самостоятельную работу с основной и дополнительной литературой при подготовке к выступлениям на семинарах и к зачету. 1.6. Техническое и программное обеспечение дисциплины Изучение предмета «Экология растений» не требует специального использования вычислительной техники. Вместе с тем для демонстрации учебного материала требуется компьютерная техника. 1.7. Виды контроля знаний студентов и их отчетности Курс «Экология растений» завершается зачетом в конце 8 семестра. Обязательным условием допуска студента к зачету является выступления на всех семинарских занятиях, свидетельствующие об умении анализировать учебную и научную литературу по данному направлению. 2. СОДЕРЖАНИЕ КУРСА 2.1. Перечень тем лекционных занятий Введение Определение экологии растений, ее задачи. Связь экологии с другими науками. Основные методы экологии растений. История экологии. Современное состояние экологии растений. Тема 1. Учение о факторах 1.1. Среда обитания, экологические факторы как ее элементы. Условия существования. Понятие о местообитании. Экологические факторы прямо- и косвенно-действующие. Классификация экологических факторов. Понятие об эврибионтах и стенобионтах. Экологическая индивидуальность видов. 1.2 Влияние конкурентных отношений на экологическую валентность вида. Понятие об экологических оптимумах, или экологических ареалах, изменения (сдвиги) оптимумов; воздействие конкуренции на изменения оптимумов. 1.3. Совокупное действие экологических факторов. “Закон минимума” Либиха и поправки к нему. Принцип лимитирующих факторов. “Закон толерантности”, пределы толерантности вида. Тема 2. Тепловой режим и его экологические значение 2.1. Понятия и термины; радиация, инсоляция, теплообмен, конвекция. Градиенты температур. Единицы измерения тепла. Температура и методы ее измерения. Поступление тепла к земной поверхности (поглощение, рассеивание, противоизлучение, отражение). Тепловой режим поверхности почвы. Закономерности суточного и годового хода температуры почвы. Распределение температур типа инсоляции и типа излучения. Противоизлучение атмосферы. Теплообмен в слое растений. Тепловой режим леса. 2.2. Температура частей растений – корня, стебля, листа. Влияние температуры на жизненные функции растения. Рост и температура. Зависимость фотосинтеза и дыхания от температуры. Связь транспирации с температурой. Термопериодизм. Тепловой режим растения (зависимость от экспозиции, микроклимат ствола и кроны; компасные растения). Влияния на растения низких температур. Роль снежного покрова в регулировке теплового режима. Реакция растений на низкие температуры. Зимний покой; стратификация, яровизация. Морозостойкость, зимостойкость; процессы закалки и изнеживания растений. Иссушающее действие растений. Иссушающее действие мороза. Защитные функции растений: листопад, снижение транспирации; летне- и зимнезеленые растения. Механические повреждения морозом. Зимние повреждения озимых; перезимовка растений. Понятие о системе жизненных форм Раункиера. 2.3. Влияния на растения высоких температур. Тепловые повреждения. Приспособления растений против перегрева. 2.4. Пространственное распределение температур на Земле. Изотермия. Тепловые зоны по Декандоллю и Вальтеру. Географические вариации температур, влияние широты, долготы расстояния от океана (континентальный и океанический климаты). Влияние температур на границы распространения растений. Вегетационный период, его обусловленность температурами. Суммы тепла. Фенологические явления; фенологические карты. Климат и распространение растений. Климатические типы растений. Группы растений по отношению к теплу Элленберга. Изменения теплового режима под влиянием рельефа, экспозиции, высоты над уровнем моря. Схема Гамса. Тема 3. Вода как экологический фактор 3.1. Роль воды в жизни растений. Экологические значения различных форм (состояний) воды. Осадки, относительная влажность воздуха; их измерение. Мировые запасы воды в биосфере. Локальное распределение осадков, их значение для разных склонов и зон. Поверхностный сток и проблема эрозии почвы, меры борьбы с эрозией. “Неизмеряемые” (горизонтальные) осадки – роса, туман, их значение. 3.2. Испарение воды. Влияние ветра и температуры. Измерение испарения. Значение соотношения осадков и испарения для распределения растений. Понятие об эвапотранспирации. Потенциальное испарение и его значение для местообитания (испаряющая сила атмосферы). Взаимоотношение растительного покрова с осадками. Влияние леса на осадки. Распределение осадков в разных типах леса, на обезлесенной территории, в степях и пустынях. 3.3. Вода в почве, ее значение для растений. Подвижность почвенной воды. Формы воды в почве. Влагоудерживающая способность почвы (влагоемкость и доступность воды для растений. Экологическое значение влажности устойчивого завядания растений. Передвижение воды в почве и в растении. Понятие о водном потенциале почвы. 3.4. Гидратура и ее экологическое значение. Пойкилогидрические и гомойлгидрические растения. Приспособления растений к затрудненному водоснабжению. Осмотическое давление, его экологическое значение. Растения стеногидрические, эвригидрические, гидростабильные, гидролабильные. Водный режим гомойогидрических растений. Закономерности изменений осмотического давления. Кардинальные точки гидратуры (минимаьное, оптимальное и максимальное осмотическое давление) и их значение. Гидратура и морфология растений. Признаки ксероморфоза. Понятие о пейноморфозе. Суточные и годовые колебания осмотического давления; осмотические спектры. Экологические группы растений по отношению к водному режиму. Классификация Шимпера, Варминга, А.П. Шенникова. Взгляды Л.Г. Раменского; переменность увлажнения. Эколого-морфологические особенности гигрофитов, ксерофитов, склерофитов, суккулентов. Интенсивность транспирации ксерофитов, связь с фотосинтезом. Ксерофитизм и его значение в конкурентных отношениях. Особенности психрофитов и криофитов. Мезофиты, их основные группы. Экологические особенности гидрофитов. 3.5. Экологическое значение транспирации. Связь транспирации с газообменом (фотосинтезом) растений. Значение тарнспирации для передвижения воды по растению и для терморегуляции. Транспирационный коэффициент. Факторы, влияющие на трансипирацию. Экологическое значение эвапотранспирации. Транспирация у отдельных растений и в сообществе. Транспирация при затрудненном водоснабжении. Влияние засухи на растение. Засухоустойчивость, ее экологическое значение. Совокупность влияния влажности и температуры на распределение растений и растительности по зонам. 3.6. Роль воды в опылении, оплодотворении и распространении растений. Тема 4. Свет как экологический фактор 4.1. Общее понятие о световом режиме. Спектральный состав света и понятие о физиологически активной радиации (ФАР). Распределение энергии по частям спектра (“физиологические зоны”) и поглощение ее зеленым листом. Экологическое значение прямого, рассеянного, диффузного, бокового, нижнего света. Методы измерения радиации. Географическая и орографическая изменчивость радиации, влияние экспозиции. Широтные изменения поглощения солнечной энергии атмосферой и значение рассеянного света. Изменения освещенности во времени. 4.2. Световой режим растений. Световое довольствие растений, его кардинальные точки. Экологические группы растений по отношению к свету. Морфолого-анатомические различия гелиофитов и сциофитов. Листовой индекс. Приспособления, ограничивающие повреждения растений ярким светом. Влияние света (различных частей спектра) на структуру органов. Влияние света на отдельные функции растений. Продуктивность растительных сообществ. 4.3. Экологическое значение фотосинтеза. Точка компенсации и еѐ изменение в различных сообществах. Суточный ход фотосинтеза. Зональные и поясные различия фотосинтеза растений арктической зоны, высокогорного пояса, умеренной зоны. Фотосинтез древесных пород, подроста, травянистых растений, ранневесенних эфемероидов, однолетников. Световой режим древесных растений. «Светолюбие» («теневыносливость») разных пород, шкалы. Световое довольствие дерева. Световой режим внутри леса. Световой режим открытых пространств на примере луга. 4.4. Фотопериодизм, его экологическое значение. Фотопериодические группы растений. Тема 5. Эдафический фактор (растение и почва) 5.1. Основные свойства почвы. Почвенное плодородие. Экологическое значение гранулометрического состава почвы, его влияние на воздушный, тепловой и водный режимы почвы. Органическое вещество почвы. Значение структуры почвы. Экологическая многофункциональность почвы. 5.2. Экологическое значение физико-химических свойств почвы. Реакция почвенного раствора, солевой режим, питательные элементы и соединения. Функции почвы как стимулятора и ингибитора биохимических процессов. Санитарные функции почвы. 5.3. Реакция почвенного раствора как экологический фактор местообитания. Экологическое значение содержание кальция в почве. Экология растений меловых склонов и обножений. 5.4. Экологическое значение элементов зольного питания. Макрои микроэлементы, их значение. Экологическое значение фосфора и калия. Олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные виды. 5.5. Экологическое значение почвенного азота. Источники азота в почве. Фиксация азота (несимбиотическая и симбиотическая), основные фиксаторы, их характеристика. Группы видов по отношению к азоту. Влияние азота на морфолого-анатомические признаки и на конкурентные отношения между растениями. 5.6. Экология растений засоленных почв. Олиго- , мезо- , эугалофиты. Эвригалинные и стеногалинные виды. Экология галофитов гумидного и аридного климатов. Типы засолений. Анатомоморфологические особенности галофитов, суккулентность, особенности транспирации. Ксерогалофиты. Осмотическое давление галофитов. 5.7. Живое население почвы и его экологическое значение. Ризосфера и еѐ население. Роль дождевых червей. Значение крупных землероющих животных, населяющих почву. 5.8. Совокупное влияние факторов, определяющих эдафические условия местообитания. Экологическое значение типа почвы и почвенного профиля. Растительный покров как индикатор совокупного действия экологических (эдафических) факторов. Характеристика почвенных условий по растениям. Антропогенное загрязнение почв. Тема 6. Воздух как экологический фактор 6.1. Газовый состав воздуха (постоянный и непостоянный), его экологическое значение. Экологическое значение кислорода. Кислород в почве как лимитирующий фактор, приспособления растений к недостатку кислорода в почве. Связь аэрации с обводненностью почвы. 6.2. Экологическое значение углекислого газа. Суммарная скорость фиксации углекислого газа в разных типах растительности. Источники углекислого газа в атмосфере. Дыхание почвы. 6.3. Непостоянные компоненты воздуха. Антропогенное загрязнение атмосферы. Реакция растений на промышленные газы. Роль кутикулы. 6.4. Экологическое значение физических свойств атмосферы. Движение воздуха, экологическое значение ветра (прямое и косвенное). Анемофилия, анемохория. Ветровое иссушение, влияние на морфологию и на рост растений. Ветровал и бурелом; механические повреждения (абразия). Перераспределение снежного покрова. Тема 7. Биотические экологические факторы 7.1. Зоогенные факторы. Значение разных групп животных для растений. Влияние животных на надземные части растений. Энтомофилия. Зоохория. Влияние на растения пастьбы скота. Влияние вредителей леса. 7.2. Фитогенные факторы. Основные способы взаимовлияния растений. Паразитизм и полупаразитизм. Симбиоз. Эпифитизм. Растениялианы. Охлестывание. Эффект группы у растений. Взаимоотношения растений в фитоценозе. 7.3. Антропогенные факторы. Влияние человека на растения и растительность. Обогащение флоры, синантропные растения, сокращения ареалов, уничтожения видов. Воздействие человека на экологические особенности местообитания. 7.4. Огонь как экологический фактор. Приспособления растений к воздействию огня. Косвенное влияние огня (палы). Тема 8. Жизненные формы растений (экобиоморфы) 8.1. Определения. Соотношения понятий; вид и жизненная форма; экологическая группа и жизненная форма. 8.2. Основные направления в классификации жизненных форм. 8.2.1. Эколого-физиономическое направление в классификации жизненных форм. 8.2.2. Морфолого-биологическое направление в классификации жизненных форм 8.3. Современные классификации жизненных форм, основные направления. 8.4. Учение об экотипах. 8.5. Экология и эволюция. 2.2. Распределение часов по темам и видам учебных занятий № 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Темы лекционных занятий Введение. Тема 1. Учение о факторах. Тема 2. Тепловой режим и его экологические значение. Тема 3. Вода как экологический фактор. Тема 4. Свет как экологический фактор. Тема 5. Эдафический фактор (растение и почва). Тема 6. Воздух как экологический фактор. Тема 7. Биотические экологические факторы. Тема 8. Жизненные формы растений (экобиоморфы). часы 2 2 4 4 4 4 4 4 4 Темы практических занятий 1 2 3 4 5 6 7 8 Современное состояние экологии растений. Экологические факторы. Тепловой режим и его экологические значение. Вода как экологический фактор. Свет как экологический фактор. Эдафический фактор (растение и почва). Воздух как экологический фактор. Биотические экологические факторы. Жизненные формы растений (экобиоморфы). 2 2 2 2 2 2 2 2 3. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ КУРСА 3.1. Перечень и тематика самостоятельных работ студентов по курсу Рекомендуемый перечень тем семинарских занятий: 1. Влияние температуры на жизненные циклы и строение растений. 2. Термические пояса Земли. 3. Приспособление растений к повышенным и пониженным температурам, экологические типы растений. 4. Термофилы, криофилы, мезотермные растения. 5. Особенности растений холодных поясов. 6. Факторы водной среды. 7. Характеристика водного режима растений; оводненность тканей, интенсивность транспирации, водный дефицит, осмотическое давление. 8. Влияние воды на формирование морфологических типов наземных растений. Экологические типы наземных растений по отношению к воде. 9. Морфологические особенности строения гидрофитов. 10. Морфологические особенности строения ксерофитов. 11. Морфологические особенности строения мезофитов. 12. Приспособление растений к избыточной влажности почвы и воздушной среды. 13. Приспособление растений к недостаточному увлажнению. 14. Склерофиты и суккуленты – стратегия выживания в условиях водного дефицита. 15. Свет как экологический фактор среды. 16. Экологические группы растений по отношению к свету; светолюбивые, тенелюбивые, теневыносливые. 17. Приспособления растений к условиям избыточного освещения. 18. Приспособления растений к условиям недостаточного освещения. 19. Морфологические особенности строения гелиофитов. 20. Морфологические особенности строения сциофитов. 21. Эвфотическая и афотическая зоны Мирового океана. 22. Солевой состав в почв, его экологическое значение. 23. Ионное равновесие, приспособление растений к избытку солей. 24. Экологические типы растений в зависимости от солености почв. 25. Минеральное питание как фактор, формирующий морфологический облик растений. 26. Воздух, как экологический фактор. 27. Ветровая активность, ее позитивная и негативная роль в жизни растений. 28. Биотические экологические факторы. 29. Зоогенные и фитогенные факторы. 30. Непосредственные воздействия человека на экосистемы леса Дальневосточного региона. 31. Экобиоморфы. 32. Экотипы. 3.2. Состав технических средств и рекомендации по работе с ними Для самостоятельной работы по подготовке к практическим занятиям, семинарам по той или иной теме из технических средств студенту необходим компьютер с выходом в Интернет-сайты и библиотечные базы данных. 3.3. Обзор рекомендуемой литературы Одно из наиболее полноценных учебных пособий по курсу является книга Культиасова И.М. Экология растений. – М.: Изд-во МГУ, 1982. – 360 с. В ней рассмотрены почти все разделы, включенные в данную учебную программу курса, дается подробное изложение механизмов адаптаций растений к факторам среды, морфологический образования, причины формирования тех или иных сообществ. Детальное рассмотрение основных типов фитоцинозов. приводится в книге. Работнова Т.А. Фитоценология (3 изд.). – М.: Изд-во МГУ, 1994. – 346 с. В этой работе дается представление о различных эколого-морфологических группах растений. Для понимания основ действия экологических факторов на живые организмы и сообщества живых организмов рекомендуется учебное пособие Христофоровой Н.К. Основы экологии. – Владивосток: Дальнаука, 1999. – 515 с. В книге Лархер В. Экология растений. – М., 1978. – 352 с. представлена довольно емкая информация об особенностях взаимозависимости и взаимодействия между растительными организмами и средой их обитания. 3.4. Методические указания по самостоятельному выполнению практических заданий При подготовке к практическим занятиям наряду лекционными материалами рекомендуется чтение основной и дополнительной литературы по темам семинаров. 3.5. Контрольные вопросы для самостоятельной оценки качества усвоения дисциплины 1. Что является предметом дисциплины экология растений, каковы ее задачи? 2. Что означают понятия среда обитания, экологические факторы? 3. Какое влияние оказывают конкурентные отношения на экологическую валентность вида? 4. Что означает понятие совокупное действие экологических факторов? 5. Что означает понятие тепловой режим и в чем заключается его экологические значение? 6. Какое влияние имеет температура на жизненные функции растения? 7. Какова зависимость фотосинтеза и дыхания от температуры? 8. Что означает понятие термопериодизм? 9. В чем заключается тепловой режим растения? 10. Какие тепловые повреждения бывают у растений? Какие приспособления выработали растения против перегрева? 11. Как пространственно распределены температуры на Земле? 12. Какое влияние на границы распространения растений имеет температура? 13. Что означает понятие вегетационный период и его обусловленность температурами? 14. Каково потенциальное испарение и в чем заключается его значение для местообитания растений? 15. Что означает понятие эвапотранспирация? 16. В какой форме находится вода в почве, и какое она имеет значение для растений? 17. Что означают понятия пойкилогидрические и гомойлгидрические растения. 18. Какие вы знаете приспособления растений к затрудненному водоснабжению? 19. Что означает понятие осмотическое давление и в чем заключается его экологическое значение? 20. Что означает понятие стеногидрические растения? 21. Что означает понятие эвригидрические растения? 22. Что означает понятие гидростабильные растения? 23. Что означает понятие гидролабильные растения. 24. Какие экологические группы растений выделены по отношению к водному режиму? 25. В чем заключается экологическое значение транспирации? 26. Какова роль воды в опылении, оплодотворении и распространении растений? 27. Что означает понятие физиологически активная радиация? 28. Что означает понятие световой режим растений? 29. Какие экологические группы растений по отношению к свету вы знаете? 30. Каково экологическое значение фотосинтеза? 31. Что означает понятие фотопериодизм? 32. Какие фотопериодические группы растений Вы знаете? 33. Что означает понятие эдафического фактора? 34. Какое экологическое значение имеют физико-химические свойства почвы? 35. Что означает реакция почвенного раствора как экологического фактора местообитания? 36. Какое экологическое значение имеют элементы зольного питания? 37. Что означает понятие галофиты? 38. Что означает понятие суккулентнты? 39. Что означает понятие ксерогалофиты? 40. Какие морфофизиологические особенности имеются у растений пустынь? 41. Что означают понятия олиго- , мезо- , эугалофиты? 42. Что означают понятия эвригалинные и стеногалинные виды? 43. Что означает понятие ксерогалофиты? 44. Является ли растительный покров индикатором совокупного действия экологических (эдафических) факторов (поясните)? 45. Каков газовый состав воздуха (постоянный и непостоянный) и в чем заключается его экологическое значение для растительных организмов? 46. В чем заключается роль огня как экологического фактора? 47. Что означают понятия: вид и жизненная форма, экологическая группа и жизненная форма? 48. Какие основные направления представлены в классификации жизненных форм? 49. В чем заключается эволюционный аспект формирования экологических групп растений? 4. СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 4.1. Основная литература 1. Культиасов И.М. Экология растений. – М.: Изд-во МГУ, 1982. – 360 с. 2. Лархер В. Экология растений. – М., 1978. – 352 с. 3. Работнов Т.А. Фитоценология. 3 изд. – М.: Изд-во МГУ, 1994. – 346 с. 4. Христофорова Н.К. Основы экологии. – Владивосток: Дальнаука, 1999. – 515 с. 4.2. Дополнительная литература 1. Вальтер Г. Растительность Земного шара: В 2 т. – М., 1986. Т.1; 1974. Т.2. 2. Горышина Т.К. Экология растений. – М.: Высшая школа, 1979. – 347 с. 3. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы. – М.: Изд-во МГУ, 1986. – 135 с. 4. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. – Ростов-наДону: Изд-во Ростов. ун-та, 1993. 5. Работнов Т.А. Экология луговых трав. – М.: Изд-во МГУ, 1985. – 175 с. 6. Шенников А.П. Введение в геоботанику. – Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964.