Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà ÑÎÕÐÀÍÅÍÈÅ ÑÒÅÏÍÛÕ ÝÊÎÑÈÑÒÅÌ Â ÓÑËÎÂÈßÕ ÇÀÏÎÂÅÄÍÎÃÎ ÐÅÆÈÌÀ  ñòàòüå àíàëèçèðóåòñÿ ñîñòîÿíèå çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì è ïóòè èõ ñîõðàíåíèÿ. Ïîêàçàíî îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå ñòåïíûõ ïîæàðîâ è îòñóòñòâèÿ êîïûòíûõ íà ôàóíó áåñïîçâîíî÷íûõ çàïîâåäíèêà «Îðåíáóðãñêèé». Ñäåëàí âûâîä î íåîáõîäèìîñòè àáñîëþòíîãî çàïîâåäíîãî ðåæèìà è åãî ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ. Íàìå÷åíî äâà îñíîâíûõ íàïðàâëåíèÿ îïòèìèçàöèè çàïîâåäíîãî ðåæèìà ââåäåíèå ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ñêîòà è áîðüáà ñî ñòèõèéíûìè ïîæàðàìè. Îðãàíèçàöèÿ ëþáûõ çàïîâåäíèêîâ çàêëþ÷àåòñÿ â èçúÿòèè îïðåäåëåííûõ òåððèòîðèé èç õîçÿéñòâåííîãî îáîðîòà è çàïðåùåíèè ëþáîé ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè, èñêëþ÷àÿ íàó÷íûå èññëåäîâàíèÿ è íàáëþäåíèÿ. Àáñîëþòíî çàïîâåäíûé ðåæèì ïðåäïîëàãàåò íåâìåøàòåëüñòâî ÷åëîâåêà â åñòåñòâåííûå ïðîöåññû, ïðîòåêàþùèå íà çàïîâåäíûõ òåððèòîðèÿõ, êàêèìè áû áëàãîïðèÿòíûìè èëè êàòàñòðîôè÷åñêèìè ïîñëåäñòâèÿìè îíè íè îáëàäàëè. Íî òàêîé ðåæèì ìîæíî âûäåðæàòü òîëüêî íà áîëüøèõ òåððèòîðèÿõ, ðåïðåçåíòàòèâíûõ îñíîâíûì áèîìàì Çåìëè [1]. Áîëüøèíñòâî æå ñîâðåìåííûõ çàïîâåäíèêîâ çàíèìàþò ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèå ïëîùàäè. Íàïðèìåð, ñòåïíîé çàïîâåäíèê «Îðåíáóðãñêèé» âêëþ÷àåò ÷åòûðå ó÷àñòêà ñ îáùåé ïëîùàäüþ îêîëî 21650 ãà (3190, 4500, 6753 è 7200 ãà). Ê òîìó æå ýòè ó÷àñòêè îêðóæåíû ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûìè óãîäèÿìè.  òàêèõ óñëîâèÿõ àáñîëþòíî çàïîâåäíûé ðåæèì âûäåðæàòü òðóäíî. Òðóäíîñòü ýòà îáúÿñíÿåòñÿ ìíîãèìè ïðè÷èíàìè, íî ãëàâíûìè èç íèõ ÿâëÿþòñÿ äâå îòñóòñòâèå çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà êîïûòíûõ æèâîòíûõ è ÷àñòûå àíòðîïîãåííî îáóñëîâëåííûå ñòåïíûå ïîæàðû. Àáñîëþòíîå çàïîâåäàíèå ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíîé äåãðàäàöèè, íàðóøåíèþ óñòîé÷èâîñòè è ñíèæåíèþ ïðîäóêòèâíîñòè ýêîñèñòåì, ÷òî ïîêàçàíî â Àñêàíèè-Íîâà åùå È.Ê. Ïà÷îñêèì [2]. Ââåäåíèå àáñîëþòíî çàïîâåäíîãî ðåæèìà ïðèâîäèò ê óñèëåíèþ ñðåäîîáðàçóþùåé ðîëè ìåðòâûõ îñòàòêîâ, óñêîðåíèþ ïðîöåññîâ ìåçîôèòèçàöèè, â ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò ïîòåðÿ î÷åíü âàæíîãî àäàïòèâíîãî ñâîéñòâà äîìèíèðóþùèõ äåðíèííûõ çëàêîâ «ýôåìåðíîñòè», ÷òî ÿâëÿåòñÿ ïðîÿâëåíèåì àäàïòàöèè ê ëàáèëüíîñòè ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà [3].  óñëîâèÿõ þæíîé ëåñîñòåïè â ëóãîâûõ ñòåïÿõ ïðîèñõîäèò ìåçîôèòèçàöèÿ (îëóãîâåíèå) ðàñòèòåëüíîñòè, çàêóñòàðèâàíèå è çàëåñåíèå îòêðûòûõ òðàâÿíèñòûõ ó÷àñòêîâ, ïîýòîìó íåêîñèìûå çàëåæè ñòàíîâÿòñÿ ìàëî ïîõîæèìè íà ñòåïü è íå ìîãóò ñóùåñòâîâàòü áåç âìåøàòåëüñòâà ÷åëîâåêà îíè òðåáóþò ðåãóëÿðíîãî ñåíîêîøåíèÿ è âûïàñà ñêîòà [4, 5, 6, 7]. 76 ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002 Òàêèì îáðàçîì, ïðè àáñîëþòíî çàïîâåäíîì ðåæèìå ñòåïü òðàíñôîðìèðóåòñÿ. Êðîìå ýòîãî, íàñòîÿùèì áåäñòâèåì, îñîáåííî â çàñóøëèâûå ãîäû, ñòàíîâÿòñÿ ÷àñòûå àíòðîïîãåííî îáóñëîâëåííûå ïîæàðû. Ìàñøòàáû è èíòåíñèâíîñòü ñòåïíûõ ïàëîâ ïîñëåäíèõ ëåò òàêîâû, ÷òî ìû ñòîèì íà ïîðîãå ðåàëüíîãî ïèðîãåííîãî îïóñòûíèâàíèÿ òèïè÷íûõ ñòåïåé, â óñëîâèÿõ êîòîðîãî ïðèðîäíîå ðàçíîîáðàçèå íå ñïàñóò çàïîâåäíûå ñòàöèîíàðû [8]. Ïî äàííûì Ñ.Â. Ëåâûêèíà [9], íà âîåííûõ ñòåïíûõ ïîëèãîíàõ Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè, ÿâëÿþùèõñÿ êðóïíåéøèì ó÷àñòêîì öåëèííîé ñòåïè, åæåãîäíûå ïîæàðû îõâàòûâàþò äî 60% òåððèòîðèè. ×òîáû ñîõðàíèòü ñòåïíûå ýêîñèñòåìû, íóæíî ñîçäàâàòü óñëîâèÿ, â êîòîðûõ îíè ñôîðìèðîâàëèñü [2]. Òî, ÷òî çîîãåííûé ôàêòîð áûë îäíèì èç âàæíåéøèõ â ôîðìèðîâàíèè ñòåïíûõ ýêîñèñòåì, íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ. Ñîïðÿæåííàÿ ýâîëþöèÿ ñòåïíîé ôëîðû è ôàóíû ïðèâåëà ê âîçíèêíîâåíèþ óñòîé÷èâûõ áèîöåíîçîâ, ñ áîëüøèì áèîðàçíîîáðàçèåì ïðèñïîñîáëåííûõ ê ñîâìåñòíîìó îáèòàíèþ ñòåïíûõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Âàæíåéøèì êîìïîíåíòîì ñòåïíîé ôàóíû ÿâëÿþòñÿ êîïûòíûå. Ñëåäóåò ó÷åñòü ïðè ýòîì, ÷òî âàæíîé îñîáåííîñòüþ ñòåïíûõ êîïûòíûõ ÿâëÿåòñÿ ñòàäíûé îáðàç æèçíè, ïðåäïîëàãàþùèé ðåãóëÿðíûå ñåçîííûå ìèãðàöèè è êî÷åâêè, íåðåäêî íà î÷åíü áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ [10]. Åñòåñòâåííî, ñîäåðæàíèå æèâîòíûõ ñ òàêèì îáðàçîì æèçíè íà îãðàíè÷åííûõ òåððèòîðèÿõ íåðåàëüíî. Îòñóòñòâèå êîïûòíûõ ïðèâîäèò ê íåæåëàòåëüíûì ïîñëåäñòâèÿì. Âî-ïåðâûõ, ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå ìåðòâîé ðàñòèòåëüíîé ìàññû (ñòàðèêè, âåòîøè, ïîäñòèëêè), â ðåçóëüòàòå èçìåíÿåòñÿ ìèêðîêëèìàò. Ïðîèñõîäèò ìåçîôèòèçàöèÿ ðàñòèòåëüíîñòè, óâåëè÷èâàåòñÿ ïîæàðîîïàñíîñòü. Òî, ÷òî êîïûòíûå ñèëüíî âëèÿþò íà êîëè÷åñòâî ìîðòìàññû, õîðîøî ïðîñëåæèâàåòñÿ íà ïàñòáèùàõ ñ ðàçëè÷íîé èíòåíñèâíîñòüþ âûïàñà äîìàøíåãî ñêîòà. Ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ êîïûòíûõ â òðàâÿíèñòûõ ýêîñèñòåìàõ ìîæåò áûòü çíà÷èòåëüíîé. Òàê, â ïðå- Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà Ñîõðàíåíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ çàïîâåäíîãî ðåæèìà ðèÿõ Ñåâåðíîé Àìåðèêè äî ïîÿâëåíèÿ áåëûõ ïåðåñåëåíöåâ íà 1 êì2 ïàñëîñü 28 áèçîíîâ è 15 âèëîðîãîâ, à îáùàÿ ïîòðåáíîñòü èõ â ïèùå ñîñòàâëÿëà îêîëî 170 ò ñóõîé ðàñòèòåëüíîé ìàññû â ãîä [10].  íèçêîì âåëüäå íà âîñòîêå Òðàíñâààëÿ (Þæíàÿ Àôðèêà) îáùàÿ ïëîòíîñòü êîïûòíûõ ñîñòàâëÿåò 13-67 ýêç/êì2, áèîìàññà 40-65 êã/ãà; çà âåñü ãîä êîïûòíûå èñïîëüçóþò äî 4/5 âñåõ êîðìîâûõ ðåñóðñîâ [11]. Îò÷óæäàåìîñòü åæåãîäíîãî ïðèðîñòà ðàñòèòåëüíîé ìàññû â ñòåïíûõ ýêîñèñòåìàõ êîïûòíûìè ìîæåò äîñòèãàòü 70-80% [10, 11, 12]. Íåñîìíåííî, ÷òî â äîàíòðîïîãåííûõ ñòåïÿõ Åâðîïû è Àçèè íàáëþäàëàñü òàêàÿ æå êàðòèíà. Âî-âòîðûõ, îòñóòñòâèå êîïûòíûõ óõóäøàåò óñëîâèÿ îáèòàíèÿ äëÿ äðóãèõ æèâîòíûõ, â ÷àñòíîñòè ñóðêîâ è ñóñëèêîâ. Èññëåäîâàíèÿ â çàïîâåäíèêå «Îðåíáóðãñêèé» ïîêàçàëè [13], ÷òî ïëîùàäü ñåìåéíûõ ó÷àñòêîâ ñóðêîâ ñ ìîìåíòà çàïîâåäàíèÿ óâåëè÷èëàñü; ñâÿçûâàåòñÿ ýòî ñ ïðåêðàùåíèåì âûïàñà ñêîòà. Ýâîëþöèîííî ñëîæèâøååñÿ ñîñóùåñòâîâàíèå ñóðêîâ ñ äèêèìè êîïûòíûìè îáóñëîâèëî ïðèñïîñîáëåíèå ãðûçóíîâ ê èñïîëüçîâàíèþ âòîðè÷íî îòðîñøåé òðàâûîòàâû. Âûïàñ ïîääåðæèâàåò ðàñòåíèÿ â ñîñòîÿíèè âåãåòàöèè ñ ìîìåíòà âûõîäà ñóðêîâ èç ñïÿ÷êè äî ïîçäíåé îñåíè. Îòñóòñòâèå âûïàñà ïðèâîäèò ê îáåäíåíèþ âèäîâîãî ñîñòàâà êîðìîâûõ ðàñòåíèé è îáðàçîâàíèÿ âîéëîêà, êîòîðûé çàäåðæèâàåò âåãåòàöèþ òðàâ. Íà ó÷àñòêàõ ñ êîïûòíûìè ëó÷øå ñåáÿ ÷óâñòâóåò ìàëûé ñóñëèê, òàê êàê ïðåäïî÷èòàåò ðàñòåíèÿ, âûíîñÿùèå ìíîãîêðàòíîå îò÷óæäåíèå ñâîåé ìàññû è îáëàäàþùèå âûñîêîé îòàâíîñòüþ [14, 15]. Îòñóòñòâèå êîïûòíûõ ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ÷èñëåííîñòè èëè èñ÷åçíîâåíèþ áîëüøîé ãðóïïû æèâîòíûõ íåêðî- è êîïðîáèîíòîâ, êîòîðûå òîæå ÿâëÿþòñÿ íåîòúåìëåìûì êîìïîíåíòîì ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Íàïðèìåð, èç áîëåå ÷åì 120 âèäîâ ïëàñòèí÷àòîóñûõ æóêîâ, çàôèêñèðîâàííûõ íà òåððèòîðèè Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè, îêîëî 70 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ íàâîçíèêàìè, ïðè÷åì áîëüøèíñòâî èç íèõ ñâÿçàíî ñ ïîìåòîì êîïûòíûõ [16].  çàïîâåäíèêå «Îðåíáóðãñêèé» îòìå÷åíî ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè íåêðî- è êîïðîáèîíòîâ, îñîáåííî ðåçêî êàðàïóçèêîâ ðîäà Saprinus (òðóïíèê) è ìîãèëüùèêîâ èç ðîäà Nicrophorus (ïîñëåäíèõ â äåñÿòêè ðàç). Ñâÿçàíî ýòî ñ ïðåêðàùåíèåì âûïàñà ñêîòà, òî åñòü ñ èñ÷åçíîâåíèåì òðóïîâ ïàâøèõ æèâîòíûõ è èõ ïîìåòà.  Àñêàíèè-Íîâà ïî ñðàâíåíèþ ñ 50-60-ìè ãîäàìè ÕÕ âåêà èñ÷åçëè 4 âèäà êóçíå÷èêîâ, 5 ñàðàí÷îâûõ, 15 æóæåëèö, íå ìåíåå 40 ïëàñòèí÷àòîóñûõ æóêîâ; ãëàâíûå ïðè÷èíû ýòîãî ïðåêðàùåíèå ñåíîêîøåíèÿ è âûïàñà [17]. Çíà÷åíèå êîïûòíûõ â ñòåïè òàê ìíîãîãðàííî è âåëèêî, ÷òî âñå èññëåäîâàòåëè åäèíîäóøíî ïðèõîäÿò ê âûâîäó â çàïîâåäíèêàõ íóæíî ïðîâîäèòü ðåãóëèðóåìûé, íàó÷íî îáîñíîâàííûé âûïàñ ñêîòà. Ïðè ÷ðåçìåðíîé íàãðóçêå âûïàñà òðàâÿíûå ýêîñèñòåìû äåãðàäèðóþò, óïðîùàþòñÿ, íî îñíîâíûå öåíîîáðàçóþùèå âèäû ðàñòåíèé ñîõðàíÿþòñÿ, è ïðè ñíÿòèè èëè óìåíüøåíèè íàãðóçêè ýêîñèñòåìû ñïîñîáíû ê âîññòàíîâèòåëüíûì ñóêöåññèÿì [18]. Èññëåäîâàíèÿ â Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîì çàïîâåäíèêå ïîêàçàëè, ÷òî â ëóãîâîé ñòåïè íàèáîëåå ïðîäóêòèâíîé ýêîñèñòåìîé îêàçàëîñü ñëàáî âûïàñàåìîå ïàñòáèùå; ñòðóêòóðà åãî óñòîé÷èâà, à ðåæèì ôóíêöèîíèðîâàíèÿ îïòèìàëåí [19]. Ïðè èñïîëüçîâàíèè ïîäñåâà ñåíî-ñåìåííîé ñìåñè è ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ëîøàäåé çàëåæè â «Ìèõàéëîâñêîé öåëèíå» íà Óêðàèíå óæå ÷åðåç 3-5 ëåò ïî ìíîãèì ïàðàìåòðàì ïðèáëèæàþòñÿ ê ñîñåäíèì çàïîâåäíûì ó÷àñòêàì [20]. Íà çàïîâåäíûõ ó÷àñòêàõ íàèáîëåå öåëåñîîáðàçåí âûïàñ ëîøàäåé, òàê êàê îíè ìåíüøå óïëîòíÿþò ïî÷âó. Äëÿ ïîääåðæàíèÿ îòíîñèòåëüíîé ñòàáèëüíîñòè ñòåïåé èñïîëüçîâàíèå âûïàñà ëîøàäåé ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê íàèáîëåå ýôôåêòèâíàÿ ôîðìà óïðàâëåíèÿ äèíàìèêîé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà [10, 20, 21, 22]. Íå îòðèöàåòñÿ âîçìîæíîñòü âûïàñà êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà, ïîñêîëüêó åãî ïðåäêè áûëè õàðàêòåðíû äëÿ ñòåïåé. Âûïàñ îâåö è êîç íåæåëàòåëåí; èõ îñòðûå êîïûòà ðàçðóøàþò âåðõíèé ñëîé ïî÷âû, äåðíèíó è ïîäñòèëêó; ýòè æèâîòíûå îòñóòñòâîâàëè â ñòåïè, èõ ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ ñâÿçàíû ñ ãîðíûìè ýêîñèñòåìàìè. Åñëè çîîãåííûé ôàêòîð â ôîðìèðîâàíèè ñòåïåé ïðèçíàåòñÿ âñåìè, â îòíîøåíèè ê ïèðîãåííîìó ôàêòîðó åäèíîäóøèÿ íåò. Ðÿä ó÷åíûõ ñ÷èòàåò, ÷òî ïèðîãåííûé ôàêòîð áûë îäíèì èç âàæíåéøèõ â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ñòåïåé [2, 5, 23, 24]. Óêàçûâàåòñÿ äàæå ïåðèîäè÷íîñòü ïîæàðîâ, íàïðèìåð â ëóãîâûõ ñòåïÿõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû ðàç â 3-4 ãîäà [5], ïðè÷åì ðå÷ü èäåò î «åñòåñòâåííîì», èëè «ñïîíòàííîì», âîçãîðàíèè. Òàêîé âûâîä äåëàåòñÿ íà òîì îñíîâàíèè, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñòåïíûå ïîæàðû ÿâëÿþòñÿ îáû÷íûì ÿâëåíèåì.  êà÷åñòâå ïðè÷èíû åñòåñòâåííîãî âîçãîðàíèÿ óêàçûâàþòñÿ ïðåæäå âñåãî ðàçðÿäû ìîëíèé âî âðåìÿ ãðîçû, ðåæå äðóãèå, ïîðîé ýêçîòè÷åñêèå (èñêðû ïðè ñîóäàðåíèè êàìíåé ïðè ïàäåíèè, çåìëåòðÿñåíèÿ, èçâåðæåíèÿ âóëêàíîâ è ò. ï.) [25]. Íî äàííûå, ïîëó÷åííûå ñåé÷àñ, íåëüçÿ ýêñòðàïîëèðîâàòü íà ïðîøëîå ñòåïåé õîòÿ áû ïîòîìó, ÷òî ïîäàâëÿþùàÿ ÷àñòü ñòåïíûõ ïîæàðîâ èìååò àíòðîïîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå. ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002 77 Åñòåñòâåííûå íàóêè  êà÷åñòâå ïðèìåðà ïðèâîäèì àíàëèç äàííûõ ïî ñòåïíîìó çàïîâåäíèêó «Îðåíáóðãñêèé» çà 10 ëåò çàïîâåäíîãî ðåæèìà ñ 1991 ã. ïî 2000 ã.  ëåòîïèñè ïðèðîäû çàïîâåäíèêà ñ 1991 ãîäà çàôèêñèðîâàíî 25 ïîæàðîâ, îáùàÿ âûãîðåâøàÿ ïëîùàäü ñîñòàâèëà 30424 ãà.  Òàëîâñêîé ñòåïè ïðîèçîøëî 3 ïîæàðà (820 ãà), Áóðòèíñêîé ñòåïè 4 (8150 ãà), Àéòóàðñêîé ñòåïè 8 (13168 ãà), Àùèñàéñêîé ñòåïè 10 (8286 ãà). Áóðòèíñêàÿ ñòåïü âûãîðàëà ïî÷òè ïîëíîñòüþ äâàæäû â àïðåëå 1995 ã. è â àâãóñòå 1998 ã., Àéòóàðñêàÿ ñòåïü òîæå äâàæäû â ñåíòÿáðå 1995 è îêòÿáðå 1999 ã., â Àùèñàéñêîé ñòåïè çíà÷èòåëüíûå ïëîùàäè âûãîðåëè â ìàå 1991 ã. (2500 ãà) è â àâãóñòå 1995 ã. (4500 ãà). Íàèáîëüøèé óðîí çàïîâåäíèêó íàíåñëè 7 ïîæàðîâ íà îáùåé ïëîùàäè 14011 ãà â 1995 ãîäó, êîòîðûé áûë çàñóøëèâûì; â ýòîì ãîäó âûãîðåëî 88% òåððèòîðèè Àéòóàðñêîé ñòåïè, 72% Áóðòèíñêîé ñòåïè è 62% Àùèñàéñêîé ñòåïè. Îñíîâíàÿ ÷àñòü ïîæàðîâ (15 ïîæàðîâ, 24226 ãà) ïðîèñõîäèò â êîíöå ëåòíåãî ñåçîíà àâãóñòå îêòÿáðå, êîãäà èäóò ïîëåâûå ðàáîòû íà ïðèëåãàþùèõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäèÿõ, à íàäçåìíàÿ ìàññà òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé âûñûõàåò; ðåæå îíè ïðîèñõîäÿò â àïðåëå ìàå, êîãäà ñãîðàåò ïðîøëîãîäíÿÿ ñóõàÿ òðàâà (4 ïîæàðà, 6501 ãà); â èþíå-èþëå ïðîèçîøëî 6 ïîæàðîâ, íî âûãîðåëî ïðè ýòîì âñåãî 147 ãà. Èç 25 ïîæàðîâ 21, èëè 84%, èìåþò àíòðîïîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå (âûæèãàíèå ñîëîìû íà îêðóæàþùèõ ïîëÿõ, íåáðåæíîñòü ïðè ïðîâåäåíèè ñåíîêîñà, çàìûêàíèÿ â ëèíèÿõ ýëåêòðîïåðåäà÷ è äð.), 4 âîçãîðàíèÿ ïðîèçîøëè òî÷íî èëè ïðåäïîëîæèòåëüíî îò óäàðà ìîëíèè. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå ñòîðîííèêîâ «åñòåñòâåííîãî» èëè «ñïîíòàííîãî» âîçãîðàíèÿ ñòåïè íà ñëåäóþùèé ôàêò: âñå âîçãîðàíèÿ îò ìîëíèè ïðîèçîøëè â èþíå-èþëå, â ìåñÿöû, êîãäà íàèáîëåå îáû÷íû ãðîçû, ïðè ýòîì â ðåçóëüòàòå 4 âîçãîðàíèé âûãîðåëî âñåãî 12 ãà (!). Îáúÿñíåíèå ýòîìó ôàêòó ïðîñòîå: âî-ïåðâûõ, íàäçåìíàÿ ìàññà ðàñòåíèé åùå íå âûñîõëà, âî-âòîðûõ, ãðîçà ñ ñèëüíûìè ìîëíèÿìè ñîïðîâîæäàåòñÿ äîæäåì, à â ñòåïè äàæå íåáîëüøîé äîæäü âûçûâàåò áûñòðîå íàìîêàíèå òðàâû è îãîíü ãàñèòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, çà 10 ëåò â çàïîâåäíèêå íå áûëî íè îäíîãî (!) çíà÷èòåëüíîãî åñòåñòâåííîãî ïîæàðà. Ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî ãèïîòåòè÷åñêèå ïðè÷èíû åñòåñòâåííîãî âîçãîðàíèÿ (óäàðû ìîëíèé, èñêðû ïðè ñîóäàðåíèè êàìíåé ïðè ïàäåíèè, çåìëåòðÿñåíèÿ è ò. ï.) íåîáÿçàòåëüíî ïðèâîäÿò ê ïîæàðàì. Ïîýòîìó ìíåíèå î ðåãóëÿðíîñòè ïîæàðîâ â äîàíòðîïîãåííîé ñòåïè ìû ñ÷èòàåì îøèáî÷íûì. 78 ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002 Áèîýêîëîãèÿ Îäíèì èç óñëîâèé, ïîâûøàþùèõ ïîæàðîîïàñíîñòü çàïîâåäíûõ ýêîñèñòåì â íàñòîÿùåå âðåìÿ, ÿâëÿåòñÿ íàêîïëåíèå îòìåðøåé ðàñòèòåëüíîé ìàññû. Íî ýòî íàáëþäàåòñÿ ïîòîìó, ÷òî îòñóòñòâóþò êîïûòíûå.  äîàíòðîïîãåííîé ñòåïè, ãäå ïàñëèñü èõ ñòàäà, íàêîïëåíèÿ âåòîøè íå ïðîèñõîäèëî, êîëè÷åñòâî ïîäñòèëêè äåðæàëîñü íà êàêîì-òî îïðåäåëåííîì óðîâíå, íàõîäèëîñü â äèíàìè÷åñêîì ðàâíîâåñèè. Â.Â. Äîêó÷àåâ ïèñàë: «×òî æå äîëæíû áûëè ïðåäñòàâëÿòü èç ñåáÿ ñòåïè, êîãäà îíè íå êîñèëèñü, íå ïîäâåðãàëèñü ïîæàðàì è íå çàáèâàëèñü ñêîòîì? Äàííûé ôàêò ïîêðûòèå öåëèííûõ ñòåïåé, â ñóùíîñòè, òàêèì æå ðàñòèòåëüíûì âîéëîêîì, êîòîðûé íàáëþäàåòñÿ è â äåâñòâåííûõ ëåñàõ » [26]. Íàêîïëåíèå âåòîøè â ñòåïíûõ ôèòîöåíîçàõ âêëþ÷àåò ìåõàíèçìû ñàìîðåãóëÿöèè, âûðàæàþùèåñÿ â ñíèæåíèè åæåãîäíîãî ïðèðîñòà ôèòîìàññû.  ðåçóëüòàòå âîçíèêàåò äèíàìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå ìåæäó îòìèðàíèåì è ïðèðîñòîì, è äàëüíåéøåå íàêîïëåíèå âåòîøè ïðåêðàùàåòñÿ. Èññëåäîâàíèÿ â Òðîèöêîì çàêàçíèêå ïîêàçàëè, ÷òî ïðîãðåññèðóþùåå íàêîïëåíèå ìåðòâûõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ íàáëþäàëîñü â òå÷åíèå êîðîòêîãî âðåìåíè: ìàêñèìàëüíûé çàïàñ âåòîøè íàáëþäàëñÿ íà 5-é ãîä ïîñëå ïîñëåäíåãî ñåíîêîøåíèÿ, à ïîäñòèëêè íà 8-é ãîä; çàòåì ïðîèñõîäèëî ïîñòåïåííîå ñíèæåíèå çàïàñîâ ìîðòìàññû [27]. Ïî÷òè ñòîëåòíèå èññëåäîâàíèÿ íà çàïîâåäíîì ó÷àñòêå «Ñòàðûé» â Àñêàíèè-Íîâà ïîêàçàëè, ÷òî äàæå ïðè îòñóòñòâèè êîïûòíûõ íà ïðîòÿæåíèè 75 ëåò òðàâîñòîé ó÷àñòêà íà ïîäàâëÿþùåé ÷àñòè ïëîùàäè âñòóïèë â êëèìàêñîâîå ñîñòîÿíèå; ñàìîñòàáèëèçàöèÿ ðàñòèòåëüíîñòè äîñòèãàåòñÿ íà ïëàêîðàõ çà ñ÷åò ìàêñèìàëüíîãî îñëàáëåíèÿ ãëàâíîãî äåñòàáèëèçèðóþùåãî ôàêòîðà áîëüøèõ çàïàñîâ ìîðòìàññû, â óñëîâèÿõ ïîíèæåííîé ñòåïè çà ñ÷åò ïðåäåëüíîãî óñèëåíèÿ ýêîëîãè÷åñêîé è ôèòîöåíîòè÷åñêîé ðîëè ïîäñòèëêè [28, 29]. Òàì æå óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè ñïîíòàííîì ðàçâèòèè â ãóìèäíûå ïåðèîäû ïðîèñõîäèò èçáûòî÷íîå íàêîïëåíèå ìîðòìàññû, êîòîðîå åñòåñòâåííî ñáðàñûâàåòñÿ â êñåðèäíûå. ×åðåäîâàíèå ñåðèé âëàæíûõ è ñóõèõ ëåò ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ïðèðîäíûì ðåãóëÿòîðíûì ôàêòîðîì âåëè÷èí áèî- è ìîðòìàññû â ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ [30]. Èññëåäîâàíèÿ â Òàëîâñêîé ñòåïè çàïîâåäíèêà «Îðåíáóðãñêèé» ïîêàçàëè, ÷òî óíè÷òîæåíèå íàäçåìíîé ìàññû ïîæàðîì âûçûâàåò àêòèâíûé âåãåòàòèâíûé ðîñò; ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò ïîæàðà ïðîäóêöèÿ çåëåíîé ìàññû ñíèæàåòñÿ, à êîëè÷åñòâî ìîðòìàññû óâåëè÷èâàåòñÿ: çåëåíàÿ áèîìàññà íà ó÷àñòêå, ãîðåâøåì 7 ëåò íàçàä, áîëüøå íà Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà Ñîõðàíåíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ çàïîâåäíîãî ðåæèìà 37,2 ö/ãà, ÷åì íà ó÷àñòêå, ãîðåâøåì 15 ëåò íàçàä, à ìîðòìàññû íà 43,5 ö/ãà ìåíüøå [31]. Òàêèì îáðàçîì, â çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ ôèòîöåíîçàõ ðàâíîâåñíîå ñîñòîÿíèå ìîæåò äîñòèãàòüñÿ áåç êîïûòíûõ è ïîæàðîâ, íî íà äðóãîì óðîâíå; ÷òîáû ýòîò óðîâåíü ïðèáëèæàëñÿ ê åñòåñòâåííîìó, íåîáõîäèìî íàëè÷èå êîïûòíûõ, òî åñòü ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ñêîòà. Ïèðîãåííûé ôàêòîð ñòàë èãðàòü áîëüøóþ ðîëü â òðàâÿíèñòûõ ýêîñèñòåìàõ ñ ðàçâèòèåì ïàñòáèùíîãî ñêîòîâîäñòâà. Ïåðâûå ïðèçíàêè âîçäåéñòâèÿ ïàñòáèùíîé íàãðóçêè è ïîæàðîâ íà ïðè÷åðíîìîðñêèå ñòåïè ïîÿâèëèñü îêîëî 7700 ëåò íàçàä.  äàëüíåéøåì ýòè ôàêòîðû óñèëèâàëèñü è ñ ïîçäíåãî ãîëîöåíà (3200 ëåò íàçàä) ñòàëè âåäóùèìè â ýâîëþöèè ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ýòî ïðèâåëî ê ðåçêîìó óìåíüøåíèþ îáðàçîâàíèÿ ãóìóñà. Ê ìîìåíòó âîâëå÷åíèÿ ïî÷â â îáðàáîòêó (130-150 ëåò íàçàä) ïî÷âû óæå ïîòåðÿëè îêîëî 25% ãóìóñà [32]. Ïûëüöåâîé àíàëèç è èññëåäîâàíèÿ óãîëüíûõ ïëàñòîâ íà þãî-çàïàäå Óãàíäû ïîêàçàëè, ÷òî óíè÷òîæåíèå ëåñîâ è ïîÿâëåíèå ïàñòáèù çäåñü íà÷àëîñü îêîëî 4800 ã. äî í.ý.; ïåðâûå ýòàïû îñâîåíèÿ ïëîùàäåé ñîïðîâîæäàëèñü ïîæàðàìè è ýðîçèåé ïî÷âû, êîòîðûå íå ÿâëÿëèñü ñëåäñòâèåì ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè èëè âóëêàíè÷åñêèõ ÿâëåíèé, à áûëè ðåçóëüòàòîì öåëåíàïðàâëåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà [33]. Òàêèì îáðàçîì, ïèðîãåííûé ôàêòîð ñòàë èãðàòü áîëüøóþ ðîëü ïîñëåäíèå 7-8 òûñ. ëåò. À ñòåïíûå ýêîñèñòåìû ñóùåñòâóþò äàâíî. Ðàçâèòèå è ðàñøèðåíèå ñòåïåé íà÷àëîñü åùå â âåðõíåì ìåëó â ãëóáèíå ìàòåðèêà Åâðàçèè; â òðåòè÷íûé ïåðèîä ýòîò ïðîöåññ ïðîäîëæàëñÿ; ê êîíöó ïëèîöåíà ñòåïè ñòàëè ïîÿâëÿòüñÿ íà þãî-âîñòîêå Åâðîïû. Ïðîöåññ îñòåïíåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ îáùåãî ïðîöåññà êñåðîôèòèçàöèè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ñóáòðîïè÷åñêîé è óìåðåííîé çîí; ñòåïè âîçíèêàëè íà ðàíåå ïîêðûòûõ ëåñîì ïëîùàäÿõ; â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå ïðîöåññ îñòåïíåíèÿ ëåñíûõ ïðîñòðàíñòâ ïðîäîëæàëñÿ [34]. Ðàñòèòåëüíîñòü íåîãåíà (25 ìëí. ëåò íàçàä) èìåëà ïî÷òè ñîâðåìåííûé õàðàêòåð, áîëüøîå ðàñïðîñòðàíåíèå èìåëè çëàêè è òðàâÿíèñòûå ñòåïè. Ê êîíöó ïåðèîäà ïîÿâèëèñü íàñòîÿùèå ëîøàäè. Ê êîíöó ìèîöåíà íà Óêðàèíå îáèòàëè æèâîòíûå, õàðàêòåðíûå äëÿ îòêðûòûõ òðàâÿíèñòûõ ýêîñèñòåì, æèðàôû, ñëîíû, íîñîðîãè, àíòèëîïû, ñòðàóñû [35]. Ñëåäîâàòåëüíî, ñòåïíûå ýêîñèñòåìû ñóùåñòâîâàëè çàäîëãî äî ïîÿâëåíèÿ ÷åëîâåêà, è ãëàâíóþ ðîëü â èõ ïîÿâëåíèè è ýâîëþöèè èãðàë êëèìàòè÷åñêèé ôàêòîð âûñîêèå òåìïåðàòóðû è íåäîñòàòî÷íîå óâëàæíåíèå íà áîëüøèõ òåððèòîðèÿõ. Âàæíûé âîïðîñ ñòåïåíü âëèÿíèÿ ñòåïíûõ ïîæàðîâ íà ñîñòîÿíèå ýêîñèñòåì, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Ñòîðîííèêè ïîëîæèòåëüíîãî çíà÷åíèÿ ïîæàðîâ â ôîðìèðîâàíèè ñòåïåé ñ÷èòàþò, ÷òî íè÷åãî êàòàñòðîôè÷åñêîãî ïîñëå ïàëîâ íå ïðîèñõîäèò è ýêîñèñòåìû áûñòðî âîññòàíàâëèâàþòñÿ. Òàê, èññëåäîâàíèÿ â Ñòðåëåöêîé ñòåïè (Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíûé çàïîâåäíèê) ïîêàçàëè, ÷òî âåñåííèé ïàë 11 ìàÿ 1985 ã. îêàçàë ñëàáîå âëèÿíèå íà íàïî÷âåííûõ æåñòêîêðûëûõ, äàæå ìåíüøå, ÷åì âûïàñ; íà âòîðîé ãîä ýíòîìîôàóíà ïðàêòè÷åñêè âîññòàíîâèëàñü [36, 37]. Íà íàø âçãëÿä, ýòîãî è ñëåäîâàëî îæèäàòü, òàê êàê ýêñïåðèìåíò áûë ïðîâåäåí âåñíîé è íà îãðàíè÷åííîé ïëîùàäè â 3 ãà. Ïðèìåðíî òàêîå æå íàáëþäàåòñÿ è â çàïîâåäíèêå «Îðåíáóðãñêèé» ïðè âåñåííèõ ïîæàðàõ ñîõðàíÿþòñÿ äàæå ãíåçäà ïòèö, ïîòîìó ÷òî îãîíü ïðîáåãàåò ïî âåðõóøêàì ïîäñîõøèõ ðàñòåíèé. Ñîâñåì äðóãàÿ êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ ïðè ïîæàðàõ â êîíöå ëåòà, êîãäà âûãîðàåò âñå: âåòîøü, ïîäñòèëêà, âåðõíèé ñëîé ïî÷âû, êóñòàðíèêè è îñèíîâûå êîëêè. Äåñÿòèëåòíèå íàáëþäåíèÿ â çàïîâåäíèêå ïðèâåëè íàñ ê îäíîìó ìíåíèþ ñòåïíûå ïîæàðû ÿâëÿþòñÿ áåäñòâèåì äëÿ âñåãî æèâîãî. Òàêîé æå òî÷êè çðåíèÿ ïðèäåðæèâàþòñÿ è äðóãèå èññëåäîâàòåëè. Ïîæàðû âûçûâàþò ïðåæäå âñåãî èçìåíåíèÿ ôèçè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ïî÷âû ñíèæàåòñÿ ñîäåðæàíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ïîðîçíîñòü ïî÷âû â ðåçóëüòàòå ãèáåëè ïî÷âåííûõ æèâîòíûõ. Ðàçðóøàþòñÿ ïî÷âåííûå àãðåãàòû, óâåëè÷èâàåòñÿ âåòðîâàÿ è âîäíàÿ ýðîçèÿ. Ïðîèñõîäèò ñòåðèëèçàöèÿ ïî÷âû, ñòàíîâèòñÿ ìåíåå áëàãîïðèÿòíûì âîäíûé áàëàíñ [38]. Ïåðèîäè÷åñêèå ïîæàðû ïðåïÿòñòâóþò ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíîìó ïðîöåññó, ðàçðóøàÿ ñòðóêòóðó ïî÷âû è ñïîñîáñòâóÿ âûíîñó áèîãåíîâ [39]. Ðóññêèé ÷åðíîçåì íå ìîã áû ñôîðìèðîâàòüñÿ â óñëîâèÿõ ðåãóëÿðíîãî âûæèãàíèÿ ïîäñòèëêè è âåòîøè, à àêòèâíîå ïðèìåíåíèå ïàëîâ â ïîñëåäíèå 7-8 òûñ. ëåò ïðèâåëî ê åãî äåãðàäàöèè [32]. Ñèëüíî âëèÿþò ïîæàðû è íà ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ. Íàáëþäåíèÿ â Àñêàíèè-Íîâà ïîêàçàëè, ÷òî ïîæàðû îêàçûâàþò ñåðüåçíîå âëèÿíèå íà ðàñòèòåëüíîå ñîîáùåñòâî, ïîñëåïîæàðíîå âîññòàíîâëåíèå äëèòåëüíûé ïðîöåññ, íàêîïëåíèå ìîðòìàññû òîëüêî íà 8-é ãîä ïåðåêðûëî èñõîäíîå, è òî â 1,7 ðàç áûëî íèæå, ÷åì ñðåäíåå ìíîãîëåòíåå çíà÷åíèå; îïòèìèñòè÷åñêàÿ òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî ïîæàðû áûëè âñåãäà è îíè íåíàäîëãî íàðóøàþò ðàâíîâåñèå, âûçâàíà îòñóòñòâèåì äàííûõ çà äëèòåëüíûé èíòåðâàë âðåìåíè [30]. ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002 79 Åñòåñòâåííûå íàóêè ×àñòûå ñòåïíûå ïîæàðû ïðèâîäÿò ê ôîðìèðîâàíèþ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ ñ ïðåîáëàäàíèåì íåêîòîðûõ çëàêîâ, êîòîðûå áëàãîäàðÿ ãëóáîêîìó çàëåãàíèþ êîðíåâîé ñèñòåìû è ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ ïðîÿâëÿþò îïðåäåëåííóþ óñòîé÷èâîñòü ê âîçäåéñòâèþ âûñîêîé òåìïåðàòóðû. Òàêèå ðàñòåíèÿ íåðåäêî íàçûâàþò «ïèðîôèòàìè»; íî, íà íàø âçãëÿä, ýòî íå ñîâñåì ïðàâèëüíîå îïðåäåëåíèå. Ãëóáîêîå çàëåãàíèå êîðíåé è ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ ñôîðìèðîâàëîñü ó ýòèõ çëàêîâ íå ïîä äåéñòâèåì ñòåïíûõ ïîæàðîâ, à ïîä âëèÿíèåì ãèäðîòåðìè÷åñêèé óñëîâèé çîíàëüíûõ ñòåïåé íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ â òå÷åíèå ãîäà è ðåçêèìè êîëåáàíèÿìè âëàæíîñòè è òåìïåðàòóðû ïî÷âû è âîçäóõà â òå÷åíèå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà.  ðåçóëüòàòå ÷àñòûõ ïîæàðîâ ôîðìèðóåòñÿ íå «ïèðîôèòíîå», à êñåðîôèòíîå ñîîáùåñòâî. Ïîæàðû çàäåðæèâàþò âîññòàíîâëåíèå ñòåïíûõ êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ïîëóêóñòàðíè÷êîâ ñ ïîâåðõíîñòíûìè ïî÷êàìè âîçîáíîâëåíèÿ. Â.Â. Íåðîíîâ ïî ðåçóëüòàòàìè ñâîèõ èññëåäîâàíèé â þæíûõ ñòåïÿõ Êàëìûêèè ïðèõîäèò ê âûâîäó, ÷òî âîññòàíîâëåíèå çîíàëüíûõ ïîëóêóñòàðíè÷êîâ (èìååòñÿ â âèäó ïîëûíè) çàäåðæèâàåòñÿ ïèðîãåííûì ôàêòîðîì, äåéñòâèå êîòîðîãî ñïîñîáñòâóåò ïîääåðæàíèþ îñòåïíåííûõ çëàêîâíèêîâ [15]. Ê ñîæàëåíèþ, â çàïîâåäíèêå «Îðåíáóðãñêèé» íå ïðîâîäÿòñÿ èññëåäîâàíèÿ ïî äèíàìèêå ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ñ ìîìåíòà çàïîâåäàíèÿ, íî äàæå âèçóàëüíûå íàáëþäåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî âëèÿíèå ïîæàðîâ âåëèêî. Íàïðèìåð, ãðàíèöà ìåæäó âûãîðåâøèìè è ñîõðàíèâøèìèñÿ íåòðîíóòûìè ó÷àñòêàìè â Áóðòèíñêîé ñòåïè âî âðåìÿ ïîæàðà â àâãóñòå 1998 ã. èñ÷åçëà òîëüêî íà òðåòèé ãîä, â 2001 ãîäó. Ïîæàëóé, ñàìîå íåáëàãîïðèÿòíîå âëèÿíèå ñòåïíûå ïîæàðû îêàçûâàþò íà ôàóíó áåñïîçâîíî÷íûõ. Áåñïîçâîíî÷íûå íå ìîãóò, êàê ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå, óëåòåòü èëè óáåæàòü îò íàäâèãàþùåãîñÿ âàëà îãíÿ, òàê êàê ñêîðîñòü ïðîäâèæåíèÿ îãíÿ íàìíîãî âûøå èõ ñêîðîñòè ïåðåäâèæåíèÿ. Ïîýòîìó ñïàñòèñü ìîãóò òîëüêî òå áåñïîçâîíî÷íûå, êîòîðûå ïðÿ÷óòñÿ â ïî÷âå; îñíîâíàÿ èõ ìàññà, íàõîäÿùàÿñÿ â òðàâÿíîì ïîêðîâå è ïîäñòèëêå, ãèáíåò. Êðîìå ïðÿìîãî âîçäåéñòâèÿ âûñîêîé òåìïåðàòóðû, íå ìåíüøåå çíà÷åíèå èìååò è êîñâåííîå âëèÿíèå ïîæàðîâ, âûðàæàþùååñÿ â èçìåíåíèè óñëîâèé îáèòàíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ñ òî÷êè çðåíèÿ ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ ìû äîëæíû ïîääåðæèâàòü ðàçíîîáðàçèå ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà. Ïîæàðû ëèêâèäèðóþò ýòî ðàçíîîáðàçèå, ñóæàÿ ãðàäèåíò óñëîâèé îáèòàíèÿ, ÷òî ñòàíîâèòñÿ áëàãîïðèÿòíûì äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ, ðåçêî óâå- 80 ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002 Áèîýêîëîãèÿ ëè÷èâàþùèõ ÷èñëåííîñòü. Ïðèìåðíî òàêàÿ æå ñèòóàöèÿ íàáëþäàåòñÿ ïðè ðàñïàøêå öåëèííûõ ñòåïåé. Îáðàáîòêà ïî÷âû è îäíîîáðàçèå êóëüòóð âûðàâíèâàþò ìåëêèå ðàçëè÷èÿ â ïðåäåëàõ áèîòîïà, ñâîäÿò äî ìèíèìóìà êîëè÷åñòâî ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, ÷òî âåäåò ê îáåäíåíèþ ôàóíû è ñîçäàíèþ óñëîâèé äëÿ îòäåëüíûõ âèäîâ, êîòîðûå ñòàíîâÿòñÿ âðåäíûìè [40]. Èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå â çàïîâåäíèêå «Îðåíáóðãñêèé», ïîäòâåðæäàþò îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå ïîæàðîâ íà ôàóíó áåñïîçâîíî÷íûõ. Ïîñëå ïîæàðîâ ðåçêî ñíèæàåòñÿ ÷èñëåííîñòü, âïëîòü äî ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ, íåêîòîðûõ ãðóïï, ñâÿçàííûõ ñ ïîäñòèëêîé è òðàâîñòîåì, ïàóêîâ, êèâñÿêîâ, òàðàêàíà Ectobius duskei Adel., êëîïîâ èç ñåìåéñòâà Myodochidae, äîëãîíîñèêîâ ðîäà Otiorrhynchus, êàðàïóçèêîâ, êîæååäîâ; ÷èñëåííîñòü æóæåëèö è ÷åðíîòåëîê íå èçìåíÿåòñÿ ðåçêî, íî ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà â ñòîðîíó êñåðîôèëüíûõ è óáèêâèñòíûõ âèäîâ; äàæå íà òðåòèé ãîä ïîñëå ïîæàðà ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ îñòàåòñÿ äåôåêòíîé è äàëåêà îò èñõîäíîé, õîòÿ ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ âíåøíå âîññòàíàâëèâàåòñÿ è ãðàíèöà ïîæàðà èñ÷åçàåò.  êà÷åñòâå èëëþñòðàöèè ïðèâîäèì äàííûå ïî ÷èñëåííîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ â Àéòóàðñêîé ñòåïè â 1991 ã. è 2001 ã. (òàáëèöà 1). Äàííûå òàáëèöû ïîêàçûâàþò, ÷òî ÷èñëåííîñòü áåñïîçâîíî÷íûõ â öåëîì çíà÷èòåëüíî âîçðîñëà; âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, åñëè ñìîòðåòü ïî îáîèì áèîòîïàì, îñòàëîñü íà ïðåæíåì óðîâíå. Íà ïåðâûé âçãëÿä, óñëîâèÿ îáèòàíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ çà 10 ëåò óëó÷øèëèñü. Íî ïðè äåòàëüíîì àíàëèçå äàííûõ òàáëèöû âûÿâëÿåòñÿ ñîâåðøåííî äðóãàÿ êàðòèíà.  ñîñòàâå ôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ ïðîèçîøëè ãëóáîêèå èçìåíåíèÿ. Æóæåëèöû è ÷åðíîòåëêè ñîñòàâëÿþò îñíîâó ãåðïåòîáèÿ â ñòåïíûõ ýêîñèñòåìàõ. Äàííûå òàáëèöû ïîêàçûâàþò, ÷òî ÷èñëåííîñòü è âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå æóæåëèö âîçðîñëè, íî èçìåíèëàñü âèäîâàÿ ñòðóêòóðà èñ÷åçëè ìåçîôèëüíûå âèäû Harpalus serripes, Carabus cribellatus, Metabletus sp., à ïîÿâèëèñü áîëåå êñåðîôèëüíûå è óáèêâèñòíûå âèäû Poecilus sericeus, Brachinus crepitans; îñîáåííî çíà÷èòåëüíî óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè Brachinus crepitans. Åùå áîëåå çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ ïðîèçîøëè â ôàóíå ÷åðíîòåëîê èñ÷åçëè Pedinus femoralis è Platyscelis hypolithos, íî ðåçêî, â 100 ðàç, âîçðîñëà ÷èñëåííîñòü Tentyria nomas, ÷òî ãîâîðèò î êñåðîôèòèçàöèè óñëîâèé. Èìåííî ðåçêîå óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè Tentyria nomas ïðèâåëî ê óâåëè÷åíèþ ÷èñëåííîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ â öåëîì. Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà Ñîõðàíåíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ çàïîâåäíîãî ðåæèìà Òàáëèöà. 1 Îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü áåñïîçâîíî÷íûõ â áèîòîïàõ Àéòóàðñêîé ñòåïè (èþëü, ýêç/100 ëîâóøêî-ñóòîê) Âèä, ãðóïïà Æóæåëèöû âñåãî â ò.÷. Harpalus serripes Carabus cribellatus Metabletus sp. Poecilus sericeus Brachinus crepitans ×åðíîòåëêè âñåãî â ò.÷. Blaps sp. Pedinus femoralis Platyscelis hypolithos Oodoscelis polita Tentyria nomas Ìåðòâîåäû âñåãî â ò.÷. Nicrophorus sp. Silpha sp. Êîæååäû Êàðàïóçèêè Êëîïû Ñòåïíîé òàðàêàí Ïàóêè Êèâñÿêè Íàñåêîìûå âñåãî Âèäîâ íàñåêîìûõ Áåñïîçâîíî÷íûå âñåãî Êîâûëüíàÿ ñòåïü 1991 2001 2 24 2 10 8 34 428 2 10 6 12 10 4 418 38 38 20 8 6 80 6 110 476 20 10 190 482 Ëóã â áàëêå 1991 14 2 6 12 6 6 14 14 2 14 10 60 8 82 21 148 2001 52 30 560 18 56 482 12 12 34 10 40 706 32 746 Òàêèì îáðàçîì, â ôàóíå æóæåëèö è ÷åðíîòåëîê ïðîèçîøëè êàðäèíàëüíûå èçìåíåíèÿ, ãîâîðÿùèå î êñåðîôèòèçàöèè óñëîâèé çà 10 ëåò çàïîâåäíîãî ðåæèìà. Ðåçêîå óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè íåêîòîðûõ âèäîâ ãîâîðèò î ãëóáîêîé íàðóøåííîñòè áèîöåíîçîâ. Èñ÷åçíîâåíèå èëè ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè äðóãèõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ, ñâÿçàííûõ ñ òðàâÿíèñòûì ïîêðîâîì èëè ïîäñòèëêîé, ñòåïíîãî òàðàêàíà, êèâñÿêîâ, ïàóêîâ, êëîïîâ ïîäòâåðæäàåò íàø âûâîä. Èñ÷åçíîâåíèå íàñåêîìûõ-íåêðîôàãîâ ìîãèëüùèêîâ ðîäà Nicrophorus è êàðàïóçèêîâ ìû îáúÿñíÿåì ïðåêðàùåíèåì âûïàñà ñêîòà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî èñ÷åçëè òðóïû ïàâøèõ æèâîòíûõ è îòõîäû ïðè óáîå ñêîòà; ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó ýòèõ æóêîâ çàíÿëè ìåðòâîåäû ðîäà Silpha è êîæååäû ðîäà Dermestes. Òàêèì îáðàçîì, èçìåíåíèÿ â ôàóíå áåñïîçâîíî÷íûõ Àéòóàðñêîé ñòåïè çà 10 ëåò çàïîâåäíîãî ðåæèìà ìû îáúÿñíÿåì äâóìÿ ïðè÷èíàìè îòñóòñòâèåì êîïûòíûõ æèâîòíûõ è ñòàâøèìè ðåãóëÿðíûìè ñòåïíûìè ïîæàðàìè. Ñóììèðóÿ âûøåñêàçàííîå, ìîæíî ñäåëàòü îäèí âûâîä ïîæàðàì íå ìåñòî â ñòåïíûõ çàïîâåäíèêàõ. Ðåãóëÿðíûå ïîæàðû â èòîãå ïðèâåäóò ê òîìó, ÷òî çàïîâåäíûå ñòåïíûå ýêîñèñòåìû ïðåâðàòÿòñÿ â òðàâÿíèñòûå ñîîáùåñòâà, íàõîäÿùèåñÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ïîñëåïîæàðíîé ñóêöåññèè, à ôàó- íà áåñïîçâîíî÷íûõ ïðèîáðåòåò ñõîäñòâî ñ ôàóíîé îêðóæàþùèõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäèé. Ìíîãîëåòíèé ÷åëîâå÷åñêèé îïûò ïîêàçûâàåò, ÷òî ïèðîãåííûé ôàêòîð ìîæåò ïðèìåíÿòüñÿ êàê ðåãóëèðóþùèé òîëüêî äëÿ ïîääåðæàíèÿ â íóæíîì äëÿ ÷åëîâåêà íàïðàâëåíèè ïàñòáèùíûõ ýêîñèñòåì àíòðîïîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (ñàâàíí â Àôðèêå, Àçèè, Àâñòðàëèè, ëóãîâûõ ñòåïåé â Åâðîïå); îíè âîçíèêëè â ðåçóëüòàòå óíè÷òîæåíèÿ ÷åëîâåêîì ëåñîâ, ïîýòîìó ïîñëå ñíÿòèÿ àíòðîïîãåííîé íàãðóçêè ïðîèñõîäèò îáðàòíûé ïðîöåññ çàêóñòàðèâàíèå, çàëåñåíèå; â ýòîì ñëó÷àå ðåãóëÿðíûå ïàëû ïðåäñòàâëÿþòñÿ íåîáõîäèìûìè, ïðîâîäÿòñÿ öåëåíàïðàâëåííî è ðåêîìåíäóþòñÿ [6, 41, 42, 43, 44]. Âî ìíîãèõ ïóáëèêàöèÿõ êàê ìåòîä ñîõðàíåíèÿ òðàâÿíèñòûõ ýêîñèñòåì ðàññìàòðèâàåòñÿ ñåíîêîøåíèå. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îíî ìîäåëèðóåò îò÷óæäåíèå ðàñòèòåëüíîé ìàññû æèâîòíûìè-ôèòîôàãàìè. Íî ýòîò ìåòîä òîæå èìååò îòðèöàòåëüíûå ñòîðîíû. Èçúÿòèå ôèòîìàññû ïðè ñåíîêîøåíèè è âûïàñå ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ çàïàñîâ ïîäñòèëêè è âåòîøè, ìîùíîñòè ñíåæíîãî ïîêðîâà è çàïàñîâ âîäû, âîçðàñòàíèþ ñòîêà âîäû è âûíîñà áèîãåíîâ; óìåíüøåíèå òåïëîèçîëèðóþùåãî ñëîÿ ïîäñòèëêè ïðèâîäèò ê áîëåå ðåçêèì ñóòî÷íûì è ñåçîííûì êîëåáàíèÿì òåìïåðàòóðû ïî÷âû, ñíèæåíèþ âëàãîîáåñïå÷åííîñòè ïî÷âû; â êîñèìîé ñòåïè ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ áîëåå îäíîðîäåí, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå áåäíåå; ñóììàðíàÿ ïðîäóêöèÿ íàäçåìíûõ è ïîäçåìíûõ îðãàíîâ íèæå, ÷åì ïðè ñëàáîì è óìåðåííîì âûïàñå [45]. Èññëåäîâàíèÿ â Àñêàíèè-Íîâà ïîêàçûâàþò, ÷òî óìåðåííîå âûêàøèâàíèå äîñòàòî÷íî áûñòðî èçíóðÿåò ïðîèçâîäèòåëüíîñòü äåðíîâèííî-çëàêîâîãî êîìïëåêñà; ïðè âûêàøèâàíèè ÷åðåç ãîä íà÷èíàÿ ñ 4-îé êîñüáû îíî óãíåòàþùå äåéñòâîâàëà íà òðàâîñòîé; äàæå ïðåäîñòàâëåíèå ñòåïíîìó òðàâîñòîþ îòäûõà íà îäèí ãîä íå âîññòàíàâëèâàåò åãî ïðîäóêòèâíîñòü, à âûíîñ ñóõèõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ ñïîñîáñòâóåò åùå áîëüøåìó èññóøåíèþ ïî÷âû è äåãðàäàöèè ãðóïïû ðàçíîòðàâüÿ; îñîáåííî ðåçêî ïàäàåò âåëè÷èíà ìîðòìàññû â çàñóøëèâûå ãîäû [30]. Ïî äàííûì À.Ï. Ãåíîâà [21], ñåíîêîøåíèå ïðèâîäèò ê áåçâîçâðàòíîìó îò÷óæäåíèþ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ðàçîðåíèþ ãíåçä è íîð, óíè÷òîæåíèþ æèâîòíûõ, óïëîòíåíèþ ïî÷âû, ïðåðûâàíèþ öèêëîâ ðàñòåíèé, óìåíüøåíèþ çàïàñà ñåìÿí. Íà ïåðèîäè÷åñêè êîñèìûõ ó÷àñòêàõ ñòåïè óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëåííîñòü ïðÿìîêðûëûõ, îòêëàäûâàþùèõ ÿéöà â ïî÷âó; ïëîòíîñòü ñàðàí÷îâûõ óâåëè÷èâàåòñÿ â 2-3 ðàçà [46]. ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002 81 Åñòåñòâåííûå íàóêè Ïðè ñåíîêîøåíèè óõóäøàþòñÿ óñëîâèÿ îáèòàíèÿ ìíîãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ, ðàçâèâàþùèõñÿ âíóòðè ñòåáëåé, öâåòêîâ è ñîöâåòèé, îáèòàòåëåé âûñîêèõ ðàñòåíèé, ãóñåíèö è êóêîëîê áàáî÷åê è äð.; ñ ýòèì ñâÿçûâàåòñÿ èñ÷åçíîâåíèå â Àñêàíèè-Íîâà çîðüêè çåãðèñ [47]. Òàêèì îáðàçîì, ñåíîêîøåíèå íå ÿâëÿåòñÿ ïîëíîöåííîé çàìåíîé çîîãåííîãî ôàêòîðà, îíî âåäåò ê óïðîùåíèþ è êñåðîôèòèçàöèè ýêîñèñòåì. Íàì ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî ñåíîêîøåíèå â ñòåïíûõ çàïîâåäíèêàõ ìîæåò ïðèìåíÿòüñÿ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ êàê ïðîòèâîïîæàðíîå ìåðîïðèÿòèå â âèäå ïðîêîñîâ, ðàçäåëÿþùèõ îòäåëüíûå ó÷àñòêè çàïîâåäíèêà, èëè øèðîêîé ïîëîñû âäîëü ãðàíèö çàïîâåäíèêà íà ïîæàðîîïàñíûõ íàïðàâëåíèÿõ, òî åñòü êàê âûíóæäåííàÿ ìåðà. Ïðîàíàëèçèðîâàâ äîñòóïíûå íàì íàó÷íûå ïóáëèêàöèè çà ïîñëåäíèå 25 ëåò è ñðàâíèâàÿ èõ ñ ðåçóëüòàòàìè íàøèõ èññëåäîâàíèé â çàïîâåäíèêå «Îðåíáóðãñêèé» çà ïîñëåäíèå 10 ëåò, ìû ìîæåì ñäåëàòü îäíîçíà÷íûé âûâîä àáñîëþòíî çàïîâåä- Áèîýêîëîãèÿ íûé ðåæèì íàèáîëåå áëèçîê ê óñëîâèÿì äîàíòðîïîãåííîé ñòåïè, íî åãî íóæíî ñîâåðøåíñòâîâàòü. Ñîâåðøåíñòâîâàíèå ðåæèìà íóæíî âåñòè ïî äâóì íàïðàâëåíèÿì. Ïåðâîå íàïðàâëåíèå ñâÿçàíî ñ ââåäåíèåì ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ñêîòà. Äëÿ êàæäîãî çàïîâåäíèêà äîëæíû áûòü ðàçðàáîòàíû íàó÷íî îáîñíîâàííûå íîðìû ïàñòáèùíîé íàãðóçêè, îáåñïå÷èâàþùèå íàèáîëüøåå áèîðàçíîîáðàçèå è óñòîé÷èâîñòü ýêîñèñòåì. Âòîðîå íàïðàâëåíèå íåïðèìèðèìàÿ áîðüáà ñ ïîæàðàìè. Äëÿ ýòîãî íóæíî óñèëèòü îõðàíó çàïîâåäíèêîâ, âûäåëÿòü áîëüøå ñðåäñòâ íà ïðîòèâîïîæàðíûå ìåðîïðèÿòèÿ, âåñòè ðàçúÿñíèòåëüíóþ ðàáîòó ñðåäè íàñåëåíèÿ, ïðèâëåêàòü äëÿ ïàòðóëèðîâàíèÿ â ïîæàðîîïàñíûå ïåðèîäû ñòóäåíòîâ-áèîëîãîâ è äîáðîâîëüöåâ ëþáèòåëåé ïðèðîäû. Îðãàíèçàöèÿ íàó÷íî îáîñíîâàííîãî ðåãóëèðóåìîãî âûïàñà ñêîòà è íàäåæíîãî çàñëîíà ïîæàðàì ïîçâîëèò ïðèáëèçèòü óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ ê åñòåñòâåííûì. ___________________________ Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû: 1. Äûðåíêîâ Ñ.À. Î ïðèíöèïàõ æåñòêîé ðåçåðâàöèè òåððèòîðèé // Áîòàí. æ. 1986. 71 ¹3. Ñ. 392-394 2. Ðîäèí Ë.Å. Âëèÿíèå ïîæàðîâ íà äèíàìèêó ðàñòèòåëüíîñòè àðèäíûõ (ñòåïíûõ è ïóñòûííûõ) ýêîñèñòåì // Ïðîáëåìû îõðàíû ãåíîôîíäà è óïðàâëåíèÿ ýêîñèñòåìàìè â çàïîâåäíèêàõ ñòåïíîé è ïóñòûííîé çîí. Ì., 1984, ñ. 254-257. 3. Ëûñåíêî Ã.Í. Âëèÿíèå àáñîëþòíî çàïîâåäíîãî ðåæèìà íà èçìåíåíèå ãèäðîòåðìè÷åñêèõ è ýäàôè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ýêîòîïîâ «Ìèõàéëîâñêîé öåëèíû» (Óêðàèíà) // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 53-54. 4. Áåðåæíàÿ Ò.Â. Ñòåïíûå ìèêðîçàïîâåäíèêè êàê ýëåìåíò ñòðóêòóðû ñåëüñêîãî ëàíäøàôòà // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 6-7. 5. Ãóñåâ À.À. Çàïîâåäíûå ýêîñèñòåìû: îñîáåííîñòè äèíàìèêè è ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ. Êóðñê: 1988. 108 ñ. 6. Äàíèëîâ Â.È., Íåäîñåêèíà Ò.Â. Î âëèÿíèè ðàçëè÷íûõ ðåæèìîâ ñîäåðæàíèÿ ñòåïè íà äëèòåëüíîå ñîõðàíåíèå ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè â óñëîâèÿõ çàïîâåäíèêà «Ãàëè÷üÿ ãîðà» // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1999, ñ. 48. 7. Íîâèêîâà Ë.À., Äîáðîëþáîâà Ò.Â. Ñâîåîáðàçèå ñòåïåé çàïîâåäíèêà «Ïðèâîëæñêàÿ ëåñîñòåïü» // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 32-33. 8. ×èáèëåâ À.À. Ïðåäèñëîâèå // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1999, ñ. 3-4. 9. Ëåâûêèí Ñ.Â. Âîåííûå ïîëèãîíû Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè êàê ïîñëåäíèå ðåçåðâû çîíàëüíûõ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 23-24. 10. Ìîðäêîâè÷ Â.Ã., Ãèëÿðîâ À.Ì., Òèøêîâ À.À., Áàëàíäèí Ñ.À. Ñóäüáà ñòåïåé. Íîâîñèáèðñê: Ìàíãàçåÿ, 1997. 208 ñ. 11. Hirst Stanley M. Ungulate-habitat relationships in a south African Woodland / savanna ecosystem. «Wildlife Monogr.», 1975, 44, 60 pp. 12. Mñ Naughton S. G. Ecology of a grazing ecosystem: the serengeti // Ecol. Monogr., 1985, 55, ¹3, 259-294. 13. Ñîðîêà Î.Â. Òåððèòîðèàëüíîå ðàçìåùåíèå ñòåïíîãî ñóðêà â Îðåíáóðãñêîì çàïîâåäíèêå // Ïðîáëåìû ñîõðàí. è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1999, ñ. 26-27. 14. Äûëèñ Â.Í. Âëèÿíèå ìàëîãî ñóñëèêà íà ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòèòåëüíîñòè íà ïàñòáèùàõ â ïîëóïóñòûíå Ñåâåðíîãî Ïðèêàñïèÿ // Ýêîëîãèÿ. 1992. ¹5 Ñ. 43-50. 15. Íåðîíîâ Â.Â. Äèíàìèêà ðàñòèòåëüíîñòè è íàñåëåíèÿ ãðûçóíîâ íà þãå Êàëìûêèè â èçìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ ñðåäû. Àâòîðåô. äèññ. êàíä.áèîë.í. Ìîñêâà, 2002. 24 ñ. 16. Íåìêîâ Â.À., Çèí÷åíêî Â.Ê. Ôàóíà ïëàñòèí÷àòîóñûõ æóêîâ Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1999, ñ. 102-105. 17. Ïåòðóñåíêî À.À., Õîìåíêî Â.Í. Ñîñòîÿíèå èçó÷åííîñòè ìåçîôàóíû ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû // Ïðîáëåìû èçó÷åíèÿ è îõðàíû çàïîâåäíûõ ýêîñèñòåì. Ðàõîâ, 1988, ñ. 119-120. 18. Åðøîâà Ý.À. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì þãà ñðåäíåé Ñèáèðè // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 65-66. 19. Ñåìåíþê Í.Â. Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ïàñòáèùíûõ ýêîñèñòåì Öåíòðàëüíî÷åðíîçåìíîãî çàïîâåäíèêà // Äèíàìèêà áèîòû â ýêîñèñòåìàõ öåíòðàëüíîé ëåñîñòåïè. Ì., 1986, ñ. 134-165. 20. Òèøêîâ À.À. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ðåñòàâðàöèÿ ëóãîâîñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè «Ìèõàéëîâñêîé öåëèíû» (Ñóìñêàÿ îáëàñòü, Óêðàèíà) // Ñòåïè Åâðàçèè: ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ. Ñïá. Ì., 1993, ñ.88-96. 21. Ãåíîâ À.Ï. Ê âîïðîñó îïòèìèçàöèè ðåæèìîâ îõðàíû çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ ïðèðîäû ñòåïíûõ è ëåñîñòåïíûõ ðåãèîíîâ. Ìîñêâà, 1995, ñ. 64-65. 22. Òèøêîâ À.À. Øåðåìåò Ë.Ã. Äèíàìèêà ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà «Ìèõàéëîâñêîé öåëèíû» è âîïðîñû óïðàâëåíèÿ ýêîñèñòåìàìè â çàïîâåäíèêàõ ñòåïíîé è ïóñòûííîé çîí. Òåç. äîêë. Âñåñîþçí. ñîâåù., Ì., 1984, ñ. 187-191. 23. Ãóñåâ À.À. Ïîêàðæåâñêèé À.Ä., Áîãà÷ ß. Ðåæèìû çàïîâåäàíèÿ ëóãîâîñòåïíûõ ýêîñèñòåì è èõ ñîîòâåòñòâèå åñòåñòâåííûì / / Ïðîáëåìû îõðàíû ãåíîôîíäà è óïðàâëåíèÿ ýêîñèñòåìàìè â çàïîâåäíèêàõ ñòåïíîé è ïóñòûííîé çîí. Ì.: 1984, ñ. 98-100. 82 ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002 Â.À. Íåìêîâ, Å.Â. Ñàïèãà Ñîõðàíåíèå ñòåïíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ çàïîâåäíîãî ðåæèìà 24. Ïîêàðæåâñêèé À.Ä., Áîãà÷ ß. Ïî÷âåííûå æèâîòíûå êàê ïîêàçàòåëè çàïîâåäíîãî ðåæèìà â ëóãîâûõ ñòåïÿõ // Ïðîáëåìû îõðàíû ãåíîôîíäà è óïðàâëåíèÿ ýêîñèñòåìàìè â çàïîâåäíèêàõ ñòåïíîé è ïóñòûííîé çîí. Ì.: 1984, ñ. 168-170. 25. Edwards D. Fire regimes in the biomes of South Africa. «Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst.», Berlin e.a., 1984, 19-37. 26. Äîêó÷àåâ Â.Â. Íàøè ñòåïè ïðåæäå è òåïåðü. Ì. Ë.: Ñåëüõîçãèç, 1936. 118 ñ. 27. Àíòîíîâà Ë.À., Êàéãîðîäîâà Ì.Ñ., Ëîñêóòîâà Í.Ì. Äèíàìèêà çàïàñîâ ôèòîìàññû â ðàçíîòðàâíî-êðàñíîêîâûëüíîé ñòåïè Òðîèöêîãî çàêàçíèêà // Ýêîëîãèÿ. 1994. ¹5. Ñ. 13-18. 28. Âåäåíüêîâ Â.Ï. 100 ëåò íà ðåæèìå çàïîâåäíîñòè // Ñòåïè Åâðàçèè: ñîõðàíåíèå ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Îðåíáóðã, 1997, ñ. 11-12. 29. Âåäåíüêîâ Â.Ï., Äðîãîáû÷ Í.Å. Î ñàìîñòàáèëèçàöèè ñòåïíîé ýêîñèñòåìû â óñëîâèÿõ àáñîëþòíîé çàïîâåäíîñòè ïî íàáëþäåíèÿì â Àñêàíèè-Íîâà // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ ïðèðîäû ñòåïíûõ è ëåñîñòåïíûõ ðåãèîíîâ. Ìîñêâà, 1995, ñ. 63-64. 30. Äðîãîáû÷ Í.Å. Ðîëü àíòðîïîãåííîãî ôàêòîðà â ôîðìèðîâàíèè íàäçåìíîé ïðîäóêöèè ñòåïíûõ ôèòîöåíîçîâ // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Oðåíáóðã, 1999, ñ. 53-54. 31. Ðÿáöîâ Ñ.Í. Âëèÿíèå ïèðîãåííûõ ôàêòîðîâ íà ñòåïíóþ ðàñòèòåëüíîñòü // Áèîðàçíîîáðàçèå è áèîðåñóðñû Óðàëà è ñîïð. òåððèòîðèé. Îðåíáóðã: 2001, ñ. 161-162. 32. Ëèñåöêèé Ô.Í. Îöåíêà èçìåíåíèé óñëîâèé ãóìóñîîáðàçîâàíèÿ â ãîëîöåíå äëÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì Ïðè÷åðíîìîðüÿ // Ýêîëîãèÿ. 1987. ¹3. Ñ. 15-22. 33. Hamilton A., Taylor D., Vogel G. C. Early forest clerance and environmentàl degradation in southwest Uganda. Nature, 1986, 320, ¹6058, 164-167. 34. Êîáàê Ê.È., Êîíäðàøåâà Í.Þ. Èçìåíåíèÿ ëîêàëèçàöèè ïðèðîäíûõ çîí ïðè ãëîáàëüíîì ïîòåïëåíèè // Ýêîëîãèÿ. 1992. ¹3. Ñ. 9-18. 35. Òîëñòîé Ì.Ï. Ãåîëîãèÿ ñ îñíîâàìè ìèíåðàëîãèè è ïåòðîãðàôèè. Ì.: Âûñø. øêîëà, 1968. 336 ñ. 36. Ãóñåâà Í.À., Áîãà÷ ß. Âëèÿíèå ïèðîãåííîãî ôàêòîðà íà íàïî÷âåííûõ æåñòêîêðûëûõ ëóãîâîé ñòåïè // Ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíèðîâàíèå çàïîâåäíûõ ëåñîñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Ì.,1988, ñ. 56-64. 37. Ãóñåâà Í.À., Ãóñåâ À.À., Áîãà÷ ß.ß. Ïèðîãåííûé ôàêòîð â äèíàìèêå ïîïóëÿöèé íàïî÷âåííûõ æåñòêîêðûëûõ // Ýêîëîãèÿ. 1990. ¹2. Ñ. 88-89. 38. Cass A., Savage M., Wallis F. M. The effect of fire on soil and microclimate. «Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst»., Berlin e.a., 1984, 311-325. 39. Curry R., Oechel W. Schrubland ecosystem dynamics. «Calif. Water Resour. Cent. Univ. Calif. Davis Rept», 1984, 60, 8-9. 40. Ìåäâåäåâ Ñ.È. Çíà÷åíèå çàïîâåäíûõ è öåëèííûõ ó÷àñòêîâ äëÿ èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ýíòîìîôàóíû àíòðîïîãåííûõ ëàíäøàôòîâ // Âîïðîñû ýêîëîãèè. Ò.VII. Âîïðîñû ýêîëîãèè íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Êèåâ: Â. øêîëà, 1962, ñ. 111-113. 41. Bourliere F., Hadley M. Presentday savannas: on overview. «Trop. savannas», Amsterdam e.a., 1983, 1-17. 42. Gillon Dominique. The fire problem in tropical savannàs. «Trop. savannas», Amsterdam e.a., 1983, 617-641. 43. Hall M. Mans historical and traditional use of fire in southern Africa. «Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst»., Berlin e.a., 1984, 39-52. 44. Tainton N.M., Mentis M. T. Fire in Grassland. «Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst»., Berlin e.a., 1984, 115-147. 45. Áàçèëåâè÷ Í.È., Øìàêîâà Å.È. Èçìåí÷èâîñòü ãåîñèñòåì ëóãîâîé ñòåïè ïðè åå õîçÿéñòâåííîì èñïîëüçîâàíèè // Ãåîñèñòåìíûé ìîíèòîðèíã: ñòðîåíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå ãåîñèñòåì. Ì.: 1986, ñ. 123-143. 46. Ëèòâèíîâà Í.Ô. Ðåàêöèÿ ñàðàí÷åâîãî íàñåëåíèÿ íà íàðóøåíèå çàïîâåäíîñòè â ëåñîñòåïíîé çîíå // VII Ìåæäóí. ñèìïîç. ïî ýíòîìîôàóíå Ñð. Åâðîïû. Ë., 1979, ñ. 357-359. 47. Ìåäâåäåâ Ñ.È., Ñîëîäîâíèêîâ Â.Ñ., Ãðàììà Â.Í. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè îõðàíû íàñåêîìûõ // Âåñòíèê çîîëîãèè (Êèåâ). 1977. ¹1. Ñ. 3-6. ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 3`2002 83