балансовая модель продукционного процесса в лесной

УДК 577.4+630*5
Александр Сергеевич Алексеев, доктор географических наук, профессор,
a_s_alekseev@mail.ru
Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет
БАЛАНСОВАЯ МОДЕЛЬ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА В ЛЕСНОЙ
ЭКОСИСТЕМЕ И УЧЕТ ПОГЛОЩЕНИЯ ПАРНИКОВЫХ ГАЗОВ В
СООТВЕТСТВИИ С КИОТСКИМ ПРОТОКОЛОМ.
Лесные экосистемы, валовая первичная продукция, чистая первичная
продукция, автотрофное дыхание, поглощение углерода, Киотский протокол.
Forest ecosystem, gross primary production, net primary production, autotrophic
respiration, carbon sequestration, Kyoto protocol.
1. Введение. Продуцирование и накопление органического вещества в
форме древесины, хвои, листвы и других видов растительной биомассы является
важнейшим материально-энергетическим процессом в лесных экосистемах.
Особенностью лесных экосистем является то, что к биомассе относятся все части
древесных растений, включая омертвевшие клетки древесины и коры, которые
уже не способны к росту. Однако эти части древесных растений, тем не менее,
выполняют важные функции, древесина - опорную и проводящую, кора –
защитную. Наличие прочного древесного ствола представляет собой важное
конкурентное преимущество древесных растений перед другими видами
растительности, позволяя деревьям поднять свой фотосинтезирующий аппарат –
крону ближе к источнику солнечной энергии и таким образом, обеспечить себе
победу в световой конкуренции. Низкое отношение живой биомассы к
омертвевшей, но входящей в состав живых деревьев является характерной чертой
лесных экосистем, особенно тех, что близки к состоянию климакса. Кроме этого в
лесной экосистеме каждый период времени накапливается большое количество
отмершего органического вещества – детрита в форме опада хвои, листвы, веток и
других фракций растительной биомассы и отпада стволовой древесины разных
размеров.
Учет выбросов и поглощения парниковых газов, среди которых одним из
важнейших является СО2 представляет собой важную экологическую задачу,
связанную с возможными изменениями климата. С более общей точки зрения
можно рассматривать поглощение и выделение СО2 в качестве одного из
важнейших материальных потоков в техноэкосистемах, представляющих собой
связанные два компонента: технические системы и природные, в первую очередь
лесные экосистемы. Технические системы являются источниками выбросов
углерода в атмосферу, в то время как лесные экосистемы как правило чистыми
поглотителями (см. рис.1) [6,7]. С точки зрения устойчивости техноэкосистем и их
вклада в глобальный круговорот углерода указанные на рисунке потоки углерода
должны быть сбалансированы. Если, например, на известной территории все
антропогенные выбросы СО2 за известный период времени (например, год)
24
поглощены расположенными на этой территории лесами, такая территория может
рассматриваться как экологически сбалансированная. Поглощение углерода
лесами прямо зависит от их площади и продуктивности.
СО2
Технические
системы
Атмосфера
Лесные
экосистемы
СО2
Рис.1. Потоки СО2 в техноэкосистеме.
2. Балансовая модель продукционного процесса. Баланс продукции
органического вещества экосистем в его классической форме может быть
представлен в следующих двух формах [2-6,10,11]:
(1)
GPP = NPP + R a
GPP = NEP + R a + R h
(2)
где GPP – валовая первичная продукция экосистемы, NPP – чистая первичная продукция
экосистемы, NEP – чистая продукция экосистемы, Ra – затраты органического вещества на
автотрофное дыхание. Rh – затраты органического вещества на гетеротрофное дыхание.
Единицами измерения элементов балансового уравнения могут быть
различные единицы измерения энергии, массы и даже объема (запаса), особенно
для лесных экосистем, для которых, например, прирост измеряется в кубометрах,
отнесенные к единице площади и времени. Последнее очень важно, так как
продукция органического вещества в экосистеме характеризует скорость ее
образования и расходования.
Второе уравнение более детальное и учитывает потребление чистой
первичной продукции органического вещества экосистемы различными видами
гетеротрофов. Учитывая тот факт, что данных о гетеротрофном компоненте
лесных экосистем значительно меньше по сравнению с автотрофным и, что он в
процентном отношении не велик, мы в дальнейшем анализе будем использовать
балансовое соотношение в первом виде (1).
Для удобства примем следующие упрощающие обозначения: GPP=G,
NPP=N, Ra=R, тогда баланс продукции органического вещества в экосистеме
примет следующий вид:
(3)
G=N+R
25
С учетом сказанного выше об особенностях лесных экосистем представим
чистую первичную продукцию в виде суммы двух слагаемых прироста живой
биомассы и прироста количества детрита:
.
.
N = S + µ * S,
S=
dS
dt
,
(4)
где S – количество живой биомассы, .*Ѕ – прирост количества детрита, пропорциональный
количеству живой биомассы, . – интенсивность образования детрита (1/время).
Отметим также, что автотрофное дыхание также пропорционально
количеству живой биомассы, так как только она дышит. Таким образом, получим:
R=γ*Ѕ, γ – интенсивность автотрофного дыхания (1/время). Введем функцию,
описывающую связь валовой первичной продукции в зависимости от количества
живой биомассы, так как только последняя создает продукцию: G=f(S). Функция
G=f(S) – выпуклая и ее вид представлен на рис.2.
Рис. 2. Функция валовой первичной продуктивности.
Рис. 2 показывает, что валовая первичная продукция в лесной экосистеме с
ростом биомассы увеличивается до максимального значения и затем практически
не растет в связи с тем, что прирост запаса биомассы осуществляется за счет
древесины, коры и других не фотосинтезирующих тканей. С учетом введенных
обозначений и соотношений основное уравнение балансовой модели
продукционного процесса в лесной экосистеме имеет следующий вид:
.
f (S ) = S + µ * S + γ * S
(5)
или
.
S = f (S ) − (µ + γ ) * S
(6)
Основное уравнение балансовой модели показывает, что прирост живой
биомассы равен валовой первичной продукции за вычетом опада, отпада и потерь
на дыхание. Изучим состояния равновесия и их устойчивость для полученной
балансовой модели.
26
А
Б
Рис. 3. Основное дифференциальное уравнение балансовой модели продукционного
процесса в лесной экосистеме: А – функция валовой продуктивности f(S)и прямая затрат
продукции на дыхание и отпад (.+γ)*S, Б – функцию Ś прироста живой биомассы.
Вычитая прямую из кривой, получаем функцию Ś прироста живой
биомассы, изображенную на рис. 3Б. Стрелки на нижней части рисунка
показывают направление изменения переменной S.
Состояний равновесия в изучаемой модели два S=0 и S=S*, как видно из
нижней части рисунка первое равновесное состояние будет неустойчиво, второе –
устойчиво. В точке Ŝ прирост живой биомассы достигает максимума, однако, эта
точка неустойчивая. В равновесном состоянии S* выполняется следующее
соотношение: f(S*)= (.+γ)*S*, которое показывает, что вся валовая продукция
экосистемы в этом состоянии полностью расходуется на образование детрита и
дыхание, прирост биомассы отсутствует. Такое состояние называется
климаксовым и является устойчивым, т.е. малые отклонения от него будут
компенсироваться.
А
Б
Рис. 4. Устойчивость основного уравнения балансовой модели
при наличии изъятий биомассы из экосистемы.
Рассмотрим случай, когда имеет место изъятие биомассы из экосистемы в
размере Q каждый период времени, тогда основное балансовое уравнение
принимает следующий вид:
27
.
S = f (S ) − (µ + γ ) * S − Q
(7)
Состояния равновесия и их устойчивость в этом случае будут зависеть от
величины Q (см.рис.4). Максимально возможное изъятие биомассы в размере Q1
достигается в состоянии Ŝ однако, как видно из рис. 4А, это состояние будет
неустойчивым, а запас живой биомассы сокращается до нуля. Таким образом,
изъятие биомассы в размере Q1 и более приводит к разрушению экосистемы за
счет ее чрезмерной эксплуатации. При меньших объемах изъятия, например, в
размере Q2 в системе возникают два состояния равновесия S1 и S2, как видно из
рис. 4Б,. втрое из них будет устойчивым, а первое – нет. Следовательно,
устойчивая эксплуатация ресурсов лесной экосистемы может иметь место при
объемах изъятия 0 < Q < Q1 и запасах живой биомассы Ŝ < S < S*.
3. Поглощение парниковых газов – необходимость учета автотрофного
дыхания. Одной из целей данной работы является анализ потоков углерода в
техноэкосистемах и предложение учитывать полный баланс органического
вещества лесных экосистем, включая поглощение углерода на нужды
автотрофного дыхания и характеризуемого валовой первичной продукцией, при
учете поглощения парниковых газов лесами [6].
Определение величины автотрофного дыхания (R) представляет собой
отдельную задачу, которая решается на основе указанного выше балансового
соотношения [1]. Величина автотрофного дыхания может быть рассчитана на
основе балансового уравнения, рассмотренного во времени:
GPP t = NPP t + R t
(8)
Введем параметры а и к, тогда Rt = a*GPP t-1, GPP t = k*NPP t-1 и
балансовое уравнение (8) может быть представлено в следующем виде:
NPP t – k*NPP t-1 + a*k*NPP t-2=0.
Последнее уравнение дает возможность определить a и k, и следовательно
GPP t и R t на основе данных только об NPP t , как более доступных для прямых
измерений. Результаты расчетов валовой, чистой первичной продукции и
автотрофного дыхания для ряда пород Ленинградской области приведены в
табл.1. [1].
Для оценки степени сбалансированности потоков углерода на территории
региона предлагается рассчитывать индекс общей экологической стабильности
(GES): GES= TACS / TACR, где TACS – общее количество углерода, поглощенного лесными экосистемами, TACR – выбросы углерода за тот же период
времени на той же территории.
Критерии оценки общей экологической стабильности (GES) могут быть
следующие:
если GES =1, то регион может рассматриваться устойчивым с точки зрения
круговорота углерода,
если GES >1, то регион вносит положительный вклад в глобальный
круговорот углерода и глобальную устойчивость биосферы,
если GES < 1, вклад региона в глобальную устойчивость негативный.
Отметим, что если GES < 1, то регион или страна должны быть готовы
28
компенсировать материально использование экологических полезностей лесов
других территорий где GES >1.
Таблица 1
Валовая первичная продукция(GPP), чистая первичная продукция (NPP) и
автотрофное дыхание (R) древостоев некоторых пород в возрасте 60 лет,
т/га*год абсолютно сухого веса.
Порода,
GPP,
NPP
R
бонитет
т/га*год
т/га*год
%
т/га*год
%
Ель
I
10,0
6,1
61
3,9
39
I
9,6
4,9
51
4,7
49
II
7,9
4,6
58
3,3
42
IV
6,3
4,5
71
1,8
29
V
5,6
3,7
66
1,9
34
Сосна
I
9,5
5,8
61
3,7
39
I
9,2
5,1
55
4,1
45
II
8,6
5,0
58
3,6
42
IV
7,1
4,6
65
2,5
35
V
6,0
4,1
68
1,9
32
Береза
I
11,6
6,7
58
4,9
42
I
10,6
6,0
56
4,7
44
II
9,5
5,5
58
4,0
42
IV
9,8
4,9
50
4,9
50
V
5,6
3,7
66
1,9
34
В соответствии с Руководством Межгосударственной группы по
изменениям климата (IPCC) для национальной инвентаризации поглощения
парниковых газов (2006) применяются два метода расчета поглощения углерода
лесными экосистемами [8, 9]. Первый – метод изменения запасов основан на
расчете ежегодного изменения запасов углерода в биомассе лесных земель, второй
рекомендуемый метод основан на расчете ежегодного среднего прироста
углерода. Оба рекомендованных метода расчета поглощения углерода лесными
экосистемами основаны на учете NPP в то время как лесами поглощается
значительно больше углерода – GPP.
По нашему мнению, игнорирование автотрофного дыхания при анализе
углеродного цикла – крупная методологическая ошибка.
Общее количество поглощенного углерода (TACS) следует определять на
основе валовой первичной продукции: TACS = GPP = NPP + R. По нашему
мнению, необходимость включения величины автотрофного дыхания R в общее
количество углерода, поглощенного лесами, имеет следующие причины: (1) перед
тем как быть выделенным в атмосферу этот углерод ассимилируется растениями,
(2) автотрофное дыхание физиологически необходимо для жизнедеятельности и
29
функционирования лесных экосистем, (3) после ассимиляции растениями и
поступления в атмосферу этот углерод должен рассматриваться как естественный.
Такой подход полностью следует духу и букве Киотского протокола, в
соответствии с которым выбросы углерода от, например, сжигания биомассы не
засчитываются в антропогенные выбросы. Не учет автотрофного дыхания при
расчете поглощающей способности лесных земель занижает этот их потенциал,
особенно для старовозрастных лесов, близких к состоянию климакса и
представляющих наибольшую экологическую ценность. По нашему мнению,
такие леса имеют и значительное положительное, но недооцененное влияние на
круговорот углерода, обладая большой валовой продуктивностью и,
следовательно, поглощающей способностью.
Изложенная теория применена к региону Ленинградской области для
анализа сбалансированности потоков углерода и ответа на вопрос – достаточна ли
поглощающая способность лесов региона, для того чтобы поглотить
антропогенные выбросы углерода? В качестве первого приближения
использованы опубликованные данные лесоустройства для характеристики
поглощения углерода и отчетные экологические данные по выбросам углерода от
всех источников Ленинградской области и г.Санкт-Петербурга, поэтому
приводимые расчеты имеют приблизительный характер. Оценка выбросов TACR
дает следующий результат. Для Ленинградской области, включая г.СанктПетербург, общие выбросы TACR оцениваются в 29 миллионов тонн CO2 в год,
что соответствует 7,91 миллиона тонн C в год.
Оценка поглощения углерода лесами области TACS дает следующие
результаты. Общий средний прирост стволовой древесины
всех основных
лесообразующих пород оценивается в 13,64 миллионов м3/год или
приблизительно 2,73 миллиона т С/год. Пересчет на всю биомассу с помощью
конверсионных коэффициентов и учет автотрофного дыхания дают величину
TACS 9,1 миллионов т C/год.
Оценка общей экологической стабильности GES для Ленинградской
области: Оценка GES = 9,1/7,9 = 1,15 or 115%. Таким образом, поглощающая
способность лесов Ленинградской области достаточна для балансировки
антропогенных выбросов углерода и положительного вклада в глобальную
экологическую стабильность. Включение автотрофного дыхания R при анализе
потоков углерода имеет принципиально важное значение, так как может оказать
влияние на общие выводы, например, для Ленинградской области GES,
рассчитанный на основе NPP , как это рекомендовано руководством ICPP, равен
0,69 или 69%, что свидетельствует о несбалансированности потоков углерода, в то
время как учет R дает противоположный результат.
Мы считаем, не смотря на то, что в результате автотрофного дыхания
углерод возвращается в атмосферу, его статус после ассимиляции растениями
должен рассматриваться как естественный. Этот углерод должен учитываться как
часть общего количества углерода, поглощенного ежегодно лесными
экосистемами.
30
Поисковая НИР проводилась при поддержке ФЦП «Научные и научнопедагогические кадры инновационной России» 2009-2013 гг.
Библиографический список
1. Алексеев, А.С. Балансовая модель продукционного процесса в лесной экосистеме
[Текст] / А.С. Алексеев. // Экология. – Е.: УрО РАН, 1992. №2. – С. 35-40.
2. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х томах. Том 2 [Текст] /
М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. – М.: Мир, 1989. – 477 с.
3. Маргалеф, Р. Облик биосферы [Текст] / Р. Маргалеф. – М.: Наука, 1992. – 214 с.
4. Одум, Ю. Экология: в 2-х томах. Т.1 [Текст] / Ю. Одум. – М.: Мир, 1986. – 328 с.
5. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы [Текст] / Р. Уитткер. – М.: Прогресс, 1980.
– 328 с.
6. Alekseev, A.S. Rural forested areas as an only background for regional carbon and
environmental balance [Text] // Folia Forestalia Polonica. Series A. – Forestry. – Vol. 51, N. 1,
July, 2009. – P.12-15.
7. Alekseev, A, Selikhovkin A. 2006. Forest areas size and productivity as a fundamentals
for regional integrated environmental assessments. – http: // www. efi.int / portal /news / events / efi
_2006_ annual_conference.
8. IPCC Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories (2006). – http: // www.ipccnggip.iges.or.jp/public/2006gl/index.html.
9. IPCC Report on Good Practice Guidance for Land Use, Land-Use Change and Forestry.
The Intergovernmental Panel on Climate Change(IPCC), 2003. – http:// www.ipccnggip.iges.or.jp/public/gpglulucf/gpglulucf_contents.html.
10. Lovett G.M., Cole J.J. and Pace M.L. Is Net Ecosystem Production Equal to
Ecosystem Carbon Accumulation? // Ecosystems, 2006, № 9. – P. 1–4.
11. Woodwell G.M, Whittaker R.H. Primary production in terrestrial ecosystems // Am
Zoologist, 1968, № 8. – P. 19–30.
__________
Разработана балансовая модель продукционного процесса в лесной экосистеме с
учетом особенностей накопления органического вещества в древесине, опаде и отпаде.
Модель основана на соотношениях валовой продукции, чистой продукции и затрат
органического вещества на дыхание. Построено основное уравнение балансовой модели,
изучены возможные состояния равновесия модели и их устойчивость. Определены пределы
устойчивости продукционного процесса в лесной экосистеме при наличии изъятий
органического вещества. Сформулировано понятие техноэкосистемы как объекта,
включающего технические системы и природные (лесные) экосистемы. Рассмотрены потоки
углерода в техноэкосистемах, введено понятие общей экологической стабильности
техноэкосистемы (GES), как отношение общего количества углерода выброшенного в
атмосферу за год (TACR) и общего количества углерода, поглощенного за тот же
промежуток времени (TACS): GES=TACS/TACR. Предложена методика определения
величины автотрофного дыхания в лесных экосистемах на основе специальной балансовой
модели. Автотрофное дыхание определяется в результате рассмотрения балансового
соотношения элементов первичной продукции во времени. Источником информации для
расчетов автотрофного дыхания являются данные о величинах чистой первичной продукции
за ряд лет. Доля автотрофного дыхания в величине валовой продукции зависит от возраста,
31
породы и бонитета древостоев и составляет от 29%до 50%. При оценке поглощения углерода
лесными экосистемами в рамках программ инвентаризации парниковых газов в настоящее
время инструкцией Международной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК)
рекомендованы методы, основанные на оценках чистой первичной продукции. На самом
деле лесными экосистемами поглощается большее на величину автотрофного дыхания
количество углерода. Предлагается оценивать поглощение углерода лесными экосистемами
на основе валовой первичной продукции (TACS = GPP = NPP + R). Такой подход полностью
следует духу и букве Киотского протокола, в соответствии с которым выбросы углерода от,
например, сжигания биомассы не засчитываются в антропогенные выбросы. Углерод,
выделившийся в атмосферу в результате автотрофного дыхания, однозначно является
естественным.
***
Balance model of organic matter production process in forest ecosystem is developed
taking into account it accumulation in wood, detritus and sediments. Model based on relationships
between gross primary production (GPP), net primary production (NPP) and respiration (R) as
these appears in forest ecosystems. Basic equation of the model was developed and its equilibrium
states as well as equilibrium sustainability have been analyzed. Limits for sustainable extraction of
forest ecosystem organic matter was determined. Techno systems release CO2 meanwhile natural
ecosystems accumulate it in biomass and these flows for total techno-ecosystem stability should be
in quantitative balance. General environmental stability (GES) may be described as ratio of total
amount of carbon sequestered (TACS) annually by forested area of region to total amount of carbon
(TACR) released on the same area from industrial sources. According to IPCC Guidelines for
National Greenhouse Gas Inventories (2006) TACS is recommended to evaluate on the base of NPP
using two methods: growing stock change and increment based. We suggest to estimate TACS
using GPP (TACS= GPP=NPP+R). As it easy to realize the above formula for TACS represents the
carbon accumulated in gross primary production of regional forests including both, net primary
production (NPP) and also the carbon which goes through forest biomass and later released back to
atmosphere by biomass respiration (R). This last carbon after it goes through forest biomass
becomes natural and also should be included into annually sequestered amount TACS as a
characteristic of forest vitality and carbon exchange ability. Forest biomass respiration “laundered”
the man-made carbon. Special approach suggested for autotrophic respiration (R) calculations based
on consideration of organic matter balance in ecosystem in time. Such an approach offers a
possibility to determine GPP and R on the basis of time series of NPP only, last may be derived
from inventory data using biomass expansion (conversion) coefficients.We are believe that despite
respiration carbon comes back to the atmosphere its status after coming through forest biomass
changes from anthropogenic to natural and this carbon should be accounted for as a part of total
amount of carbon naturally sequestered annually by living forests. Such an approach is in
accordance with the sense of Kyoto protocol - natural emissions of carbon are not accounted for in
greenhouse gases inventory for any territory. Also accounting for R is important for old growth
forests carbon sequestration potential assessments.
32