Цитология и гистология - Ставропольский государственный
реклама
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ В.И. Трухачев, О.В. Дилекова, А.Н. Квочко Цитология и гистология Учебное пособие Ставрополь, 2015 1 УДК 616-09.18(075.8) ББК 52.5я73 Т 801 Авторы: доктор сельскохозяйственных наук, доктор экономических наук, членкорреспондент РАН, профессор В.И. Трухачев; кандидат биологических наук О.В. Дилекова; доктор биологических наук, профессор А.Н. Квочко; Рецензенты: доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры общей биологии ГБОУ ВПО «Ставропольский государственный медицинский университет» А.К. Михайленко доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры эпизоотологии и микробиологии ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» А.Ф. Дмитриев Трухачев В.И., Дилекова О.В., Квочко А.Н. Цитология и гистология: учебное пособие / В.И. Трухачев, О.В. Дилекова, А.Н. Квочко; Ставропольский государственный аграрный университет. – Ставрополь : АГРУС, 2015. – 80 с. ISBN В пособии изложены общие принципы приготовления гистологических препаратов и методы исследования применяемые в цитологии и цитологии. Дано описание структурно-функциональной организации клеток и тканей организма с учетом современных достижений науки. Представлены сведения по строению различных органов и систем животного организма. Изложены вопросы для контроля знаний по основным разделам цитологии и гистологии. Предназначено для аспирантов и молодых ученых, соискателей ученой степени кандидата наук. 2 Оглавление Введение в курс гистологии 1.Объекты исследования гистологии 2.Изготовление гистологических препаратов 3.Методы исследования 4.Исторические этапы развития гистологии 5.Цитология 6.Общие принципы организации тканей 7.Эпителиальные ткани 8.Кровь 9.Рыхлая волокнистая соединительная ткань 10.Плотная волокнистая соединительная ткань 11.Соединительные ткани со специальными свойствами 12.Скелетные соединительные ткани. Хрящевая ткань 13.Костная ткань 14.Гистогенез костной ткани 15.Мышечная ткань 16.Нервная ткань 17.Нервная система 18.Органы чувств 19.Сердечно-сосудистая система 20.Органы кроветворения и иммунной защиты 21.Пищеварительная система 22.Дыхательная система 23.Мочевыделительная система 24.Половая система самца 25.Половая система самки 26.Эндокринная система 27.Вопросы для контроля знаний 28.Библиографический список 3 4 4 4 6 6 8 12 13 16 19 21 21 22 23 26 27 31 34 38 42 46 50 57 61 63 66 68 72 80 ВВЕДЕНИЕ В КУРС ГИСТОЛОГИИ Гистология - наука о микроскопическом и субмикроскопическом строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Гистология изучает один из уровней организации живой материи тканевой. Различают следующие иерархические уровни организации живой материи: 1. клеточный; 2. тканевой; 3. структурно-функциональные единицы органов; 4. органный уровень; 5. системный уровень; 6. организменный уровень. Гистология, как и анатомия, относится к морфологическим наукам, главной задачей которых является изучение структур живых систем. В отличие от анатомии, гистология изучает строение живой материи на микроскопическом и электронно-микроскопическом уровне. При этом, изучение строения различных структурных элементов проводится в настоящее время с учетом выполняемых ими функций. Такой подход к изучению структур живой материи называется гистофизиологическим. Кроме того, при изучении живой материи на клеточном, тканевом и органном уровнях рассматривается не только форма, размеры и расположение интересующих структур, но методом цито- и гистохимии нередко определяется и состав веществ, образующих эти структуры. Гистология, как любая наука, имеет свои объекты и методы их изучения. Непосредственными объектами изучения являются клетки, фрагменты тканей и органов, особым способом приготовленные для изучения их под микроскопом. 1.ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ГИСТОЛОГИИ Объекты исследования подразделяются на: живые (клетки в капле крови, клетки в культуре и другие), мертвые или фиксированные, которые могут быть взяты как от живого организма (биопсия), так и от трупов. В любом случае после взятия кусочков они подвергаются действию фиксирующих растворов или замораживанию. И в научных, и в учебных целях используются фиксированные объекты. Приготовленные определенным способом препараты, используемые для изучения под микроскопом, называются гистологическими препаратами. Гистологический препарат может быть в виде: тонкого окрашенного среза органа или ткани, мазка на стекле, отпечатка на стекле с разлома органа, тонкого пленочного препарата. 2.ИЗГОТОВЛЕНИЕ ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ Выделяют следующие этапы изготовления гистологического препарата. 1. Взятие материала (кусочка ткани или органа) для изготовления препарата. При этом учитываются следующие моменты: 4 - забор материала должен проводиться как можно раньше после смерти или забоя животного, а при возможности от живого объекта (биопсия), чтобы лучше сохранились структуры клетки, ткани или органа; - забор кусочков должен производиться острым инструментом, чтобы не травмировать ткани; - толщина кусочка не должна превышать 5 мм, чтобы фиксирующий раствор мог проникнуть в толщу кусочка; - обязательно производится маркировка кусочка (указывается наименование органа, номер животного, дата забора и так далее). 2. Фиксация материала необходима для остановки обменных процессов и сохранения структур от распада. Фиксация достигается чаще всего погружением кусочка в фиксирующие жидкости, которые могут быть простыми спирты и формалин и сложными раствор Карнуа, фиксатор Цинкера и другие. Фиксатор вызывает денатурацию белка и тем самым приостанавливает обменные процессы и сохраняет структуры в их прижизненном состоянии. Фиксация может достигаться также замораживанием (охлаждением в струе СО2, жидким азотом и другие). 3. Заливка кусочков в уплотняющие среды (парафин, целлоидин, смолы) или замораживание для последующего изготовления тонких срезов. 4. Приготовление срезов на специальных приборах (микротоме или ультрамикротоме) с помощью специальных ножей. Срезы для световой микроскопии приклеиваются на предметные стекла, а для электронной микроскопии - монтируются на специальные сеточки. 5. Окраска срезов или их контрастирование (для электронной микроскопии). Перед окраской срезов удаляется уплотняющая среда (депарафинизация). Окраской достигается контрастность изучаемых структур. Красители подразделяются на основные, кислые и нейтральные. Наиболее широко используются основные красители (гематоксилин) и кислые (эозин). 6. Просветление срезов (в ксилоле, толуоле), заключение в смолы (бальзам, полистирол), закрытие покровным стеклом. 7. После этих последовательно проведенных процедур препарат может изучаться под световым микроскопом. Для целей электронной микроскопии в этапах приготовления препаратов имеются некоторые особенности, но общие принципы те же. Главное отличие заключается в том, что гистологический препарат для световой микроскопии может длительно храниться и многократно использоваться. Срезы для электронной микроскопии используются однократно. При этом вначале интересующие объекты препарата фотографируются, а изучение структур производится уже на электронограммах. Из тканей жидкой консистенции (кровь, костный мозг и другие) изготавливаются препараты в виде мазка на предметном стекле, которые также фиксируются, окрашиваются, а затем изучаются. Из ломких паренхиматозных органов (печень, почка и другие) изготавливаются препараты в виде отпечатка органа: после разлома или 5 разрыва органа, к месту разлома органа прикладывается предметное стекло, на которое приклеиваются некоторые свободные клетки. Затем препарат фиксируется, окрашивается и изучается. Из некоторых органов (брыжейка, мягкая мозговая оболочка) или из рыхлой волокнистой соединительной ткани изготавливаются пленочные препараты путем растягивания или раздавливания между двумя стеклами, также с последующей фиксацией, окраской и заливкой в смолы. 3.МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Основным методом исследования биологических объектов, используемым в гистологии является микроскопирование, т. е. изучение гистологических препаратов под микроскопом. Для микроскопии используются разные конструкции микроскопов, позволяющие изучить разные параметры изучаемых объектов. Различают следующие виды микроскопии: - световая микроскопия (разрешающая способность 0,2 мкм) наиболее распространенный вид микроскопии; - ультрафиолетовая микроскопия (разрешающая способность 0,1 мкм); - люминесцентная (флюоресцентная) микроскопия для определения химических веществ в рассматриваемых структурах; - фазово-контрастная микроскопия для изучения структур в неокрашенных гистологических препаратах; - поляризационная микроскопия для изучения, волокнистых структур; - микроскопия в темном поле для изучения живых объектов; - микроскопия в падающем свете для изучения толстых объектов; - электронная микроскопия (разрешающая способность до 0,1-0,7 нм), две ее разновидности просвечивающая (трансмиссионная) электронная микроскопия и сканирующая или растровая микроскопии дает отображение поверхности ультраструктур. Гистохимические и цитохимические методы позволяет определять состав химических веществ и даже их количество в изучаемых структурах. Метод основан на проведении химических реакций с используемым реактивом и химическими веществами, находящимися в субстрате, с образованием продукта реакции (контрастного или флюоресцентного), который затем определяется при световой или люминесцентной микроскопии. Иммуноморфологические методы позволяет с помощью предварительно проведенных иммунных реакций, на основании взаимодействия антигенантитело, определять субпопуляции лимфоцитов, определять степень чужеродности клеток, проводить гистологическое типирование тканей и органов (определять гистосовместимость) для трансплантации органов. Метод культуры клеток (in vitro, in vivo) - выращивание клеток в пробирке или в особых капсулах в организме и последующее изучение живых клеток под микроскопом. 6 4.ИСТОРИЧЕСКИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ГИСТОЛОГИИ В истории развития гистологии условно выделяют три периода: Домикроскопический период (с IV в. до н. э. по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия, Фаллопия и характеризуется попытками выделения в организме животных и человека неоднородных тканей (твердых, мягких, жидких и так далее) и использованием методов анатомической препаровки; Микроскопический период (с 1665 г. по 1950 г.), связывают с именем английского физика Роберта Гука, который изобрел микроскоп и использовал его для систематического исследования различных, в том числе биологических объектов и опубликовал результаты этих наблюдений в 1665 г. в книге "Микрография", и впервые ввел термин "клетка" ("целлюля"). Ян Пуркинье описал наличие в животных клетках "протоплазмы" (цитоплазмы) и ядра, а несколько позже Т. Шванн, на сформулировал клеточную теорию (1838-1839 гг.) в виде трех постулатов: - все растительные и животные организмы состоят из клеток; - все клетки развиваются по общему принципу из цитобластемы; - каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью, а жизнедеятельность организма является суммой деятельности клеток. Однако Р. Вирхов (1858 г.) уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки (любая клетка из клетки). Разработанные Т. Шванном положения клеточной теории актуальны до настоящего времени, хотя формулируются по-иному. Современные положения клеточной теории: - клетка является наименьшей единицей живого; - клетки животных организмов сходны по своему строению; - размножение клеток происходит путем деления исходной клетки; - многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов, связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Дальнейшее совершенствование микроскопов, особенно создание ахроматических объективов, позволило выявить в клетках более мелкие структуры: клеточный центр (Гертвиг, 1875 г.), сетчатый аппарат или пластинчатый комплекс (Гольджи, 1898 г.), митохондрии (Бенд, 1898 г.). Современный этап развития гистологии начинается с 1950 г. с момента начала использования электронного микроскопа для изучения биологических объектов. 7 5.ЦИТОЛОГИЯ Клетка – это наименьшая элементарная структурно-функциональная единица живых организмов, обладающая основными свойствами живого и способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению. Диаметр клеток колеблется от 0,5 до 20 мкм. (1 мкм. = 1 тысячной мм). Бывают гигантские клетки - это яйца рептилий и птиц. Все клетки, как единицы живого, состоят из органических и неорганических веществ. К органическим веществам относят: белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Белки обеспечивают обмен веществ в организме и являются материалом для построения различных структур. Углеводы и липиды – источник энергии для организма. Сложные жиры совместно с белками принимают участие в структурной организации клетки. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли. Наиболее распространенные в организме элементы относятся к группе макроэлементов, их 99,9% всего живого вещества. Это C, S, O, H, N, P, K, Ca, Cl, Fe, Mg, и другие. 0,1% элементов составляют микроэлементы. К ним относятся I, Br, Al, Mn, Cu, и другие. Общая схема строения клетки. В клетке различают три основных структурных части: плазмолемму, цитоплазму и ядро. Плазмолемма – внешняя оболочка клетки. Толщина плазмалеммы равна 75 А (1А = 0,0001 мкм). Плазмолемма состоит из трех слоев: наружный и внутренний – белковые, средний – жировой. Толщу плазмалеммы пронизывают трансмембранные, интегральные и периферические мембранные белки. К некоторым белкам на поверхности клеток прикреплены углеводы, связанные с белками – гликопротеиды – они являются рецепторами. Снаружи плазмолемма покрыта гликокаликсом, состоящего из углеводных веществ. Плазмолемма выполняет следующие функции: рецепторную, барьерную, адгезивную, трансмембранного переноса. Процесс переноса веществ в клетку осуществляется пассивно и активно. Пассивный процесс осуществляется путем диффузии. Активный перенос веществ в клетку называется – эндоцитоз, который подразделяется на: фагоцитоз - захват клеткой твердых частиц и пиноцитоз захват клеткой жидких частиц. Происходит этот процесс с помощью псевдоподий, образованных плазмолеммой. Выведение частиц из клетки называется – экзоцитоз. Цитоплазма – это сложная многокомпонентная система клетки, в которой происходят основные процессы обмена веществ. Кроме осуществления обменных процессов цитоплазма обеспечивает связь между ядром и органоидами. Она состоит из матрикса – гиалоплазмы, органелл и включений. Гиалоплазма осуществляет внутриклеточный транспорт веществ и имеет свойства золя или геля. Ядро– это наиважнейшая структурно-функциональная часть клетки. В ядре различают: ядерную оболочку – кариолемму, ядрышки, хроматин и ядерный сок - кариоплазму. 8 Ядерная оболочка - состоит из двух липопротеидных мембран, разделенных перинуклеарным пространством. В ней имеются ядерные поры, перегороженные диафрагмой. С помощью пор происходит избирательный обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Ядрышки – это самая плотная структура ядра. Количество ядрышек в ядре варьирует от 2 до 5. Они имеют сферическую форму, состоят из РНК, являются местом образования рибосомальных РНК. Ядерный сок – это коллоидный раствор белка он создает среду для быстрой диффузии продуктов обмена и перемещения рибосомальных РНК. Хроматин состоит из ДНК в комплексе с белком гистоном. Во время деления клетки хроматин принимает вид нитей, называемых хромосомами. В неделящейся клетке хроматин заполняет весь объем ядра. Органоиды и включения клетки. Органоиды – постоянные, обязательные структуры клетки, выполняющие жизненно важные функции. Они подразделяются на органоиды общего значения и специального. Органоиды общего значения выполняют функции, направленные на поддержание жизнеспособности самих клеток. К ним относятся центросома, аппарат Гольджи, рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы, пероксисомы. Специальные органоиды выполняют дополнительные функции, которые определяют специализацию самих клеток - это жгутики, реснички, фибриллы и т.д. Центросома (клеточный центр) в световой микроскоп представлена двумя гранулами – центриолями, окруженными светлой бесструктурной зоной цитоплазмы – центросферой. При электронной микроскопии центриоли видны в виде цилиндров, стенка которых образованна девятью группами микротрубочек, которые образуют веретено деления при митозе и органы движения (реснички клеток, хвостик сперматозоида). Аппарат Гольджи - виден в световой микроскоп в виде сетчатых образований. Состоит из цистерн, скоплений пузырьков и вакуолей. Выполняет функцию накопления продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, их химической перестройке и выделения за пределы клетки. Рибосомы – неправильно округлые тельца, состоящие из двух неравных частиц - субъедениц. Видны только в электронный микроскоп. Располагаются в цитоплазме свободно или фиксированы на мембране эндоплазматической сети Рибосомы участвуют в сборке молекул белка, так как содержат РНК. Эндоплазматическая сеть – система параллельно расположенных трубочек и цистерн, создающих мембранную сеть внутри цитоплазмы. Видна в электронный микроскоп. Выполняет функции синтеза и транспорта веществ. Различают два типа ЭПС: гранулярную, к поверхности которой прикреплены рибосомы и агранулярную, без рибосом. Гранулярная ЭПС 9 принимает участие в синтезе белка, идущего в основном за пределы клетки, агранулярная, в синтезе жиров и углеводов. Лизосомы – шаровидные структуры, содержащие до 50 гидролитических ферментов. Видны в световой микроскоп. Лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания. Пероксисомы - это аналоги лизосом, состоящие из одного слоя мембраны размером 0,15 – 1,5 мкм с умеренно плотным содержимым в виде кристаллов. Видны в электронный микроскоп. Пероксисомы нейтрализуют перекись, водорода в клетке. Митохондрии – видны в световой микроскоп в виде зерен и нитей. В электронном микроскопе – это структуры, состоящие из двух мембран: наружная – гладкая, внутренняя – образует складки - кристы. Функции митохондрий заключаются в окислении органических соединений и синтез АТФ. При этом высвобождается большое количество энергии и кислорода. Включения – необязательные компоненты клетки, возникающие или исчезающие в зависимости от метаболического состояния клетки. Различают включения: трофические – это запас жиров, белков и углеводов, секреторные – это секреты желез, экскреторные – продукты метаболизма, подлежащие удалению и пигментные вещества – придают цвет клетке. Деление клетки Различают прямое деление - амитоз и непрямое деление - митоз и мейоз. Митоз или кариокинез – это распространенный способ деления соматических клеток, сопровождающийся изменением ядра и цитоплазмы. Время существования клетки от деления до деления или от деления до смерти называют клеточным циклом. Во взрослом организме млекопитающих, клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Одни полностью потеряли способность делиться это специализированные или дифференцированные клетки (например: клетки сердца, крови). Другие постоянно за счет деления обновляются (например: эпителиальные, кроветворной ткани). Весь клеточный цикл состоит из собственно митоза (М) и интерфазы, которая в свою очередь состоит из пресинтетического (G), синтетического (S) и постсинтетического (G) периодов. Интерфаза - пресинтетический период или постмитотический начинается сразу после деления. В этот период клетки имеют диплоидный набор хромосом, в цитоплазме активно синтезируется белок и РНК. Клетка растет. Синтетический период - характеризуется удвоением числа хромосом и удвоением центриолей. Постсинтетический период или премитотический - характеризуется синтезом белка тубулина, который участвует в формировании веретена деления, и синтез и-РНК. Собственно митоз подразделяют на 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. 10 Профаза - в этот период происходит конденсация хромосом (приобретают компактную форму и становятся видны в световой микроскоп в виде двух хроматид). Исчезают ядрышки, прекращается синтез РНК, ядро и все органоиды распадаются с образованием микропузырьков, центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки. Метафаза - хромосомы выстраиваются в экваториальной полости образуя метафазную пластинку или материнскую звезду. Нити тубулина веретена деления прикрепляются к хромосомам в области центромеров. Анафаза - разрушаются центромеры и сестринские хроматиды (хромосомы) теряют связь друг с другом, нити тубулина укорачиваются и происходит удаление (расхождение) хроматид к полюсам клетки. Скорость движения хромосом – 0,2 – 0,5 мкм/мин. Телофаза - происходит восстановление ядра, ядрышек, хромосомы деконденсируются, происходит цитотомия (образование перетяжки по экватору клетки) и появляются две дочерние клетки с диплоидным набором хромосом (2n). Восстанавливаются органоиды. Прямое деление или амитоз - это упрощенный способ деления клеток. Он не сопровождается перестройкой ядра, как митоз. Ядрышко и ядро делятся простой перешнуровкой. Вслед за этим может разделиться и цитоплазма. Часто цитоплазма не делится, в этом случае образуется многоядерная клетка. Гибель клетки Различают две формы гибели клеток - некроз и апоптоз. Некроз вызывается различными внешними факторами (химическими или физическими), которые влияют на проницаемость мембран, что приводит к нарушению ионного состава клетки, набуханию мембранных органоидов, прекращению синтеза АТФ, нуклеиновых кислот, белков, происходит деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что приводит к лизису клетки. Этот процесс преобладает при старении клетки. Апоптоз начинается с активации в ядре генов, ответственных за самоуничтожение клетки (генетической программы смерти). Вызывается апоптоз при воздействии на клетку сигнальных молекул или наоборот, прекращении действия регулирующего сигнала. Апоптоз широко распространён в эмбриогенезе, во взрослом организме это атрофия молочной железы после окончания лактации. В начале апоптоза синтез РНК и белка не снижается, в цитоплазме клетки возрастет содержание, ионов кальция, активируются эндонуклеазы, под действием которых происходит расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты. При этом хроматин конденсируется, образуя грубые скопления по периферии ядра. Затем ядро начинает фрагментироваться и распадаться на «микроядра», каждое из которых покрыто ядерной оболочкой. Цитоплазма также начинает фрагментироваться и от клетки отшнуровываются крупные фрагменты, часто содержащие «микроядра» - апоптические тельца. Происходит рассыпание клетки на фрагменты, а апоптические тельца поглощаются фагоцитами или некротизируются и постепенно растворяются. 11 Адаптация клеток - процесс приспособления клеток к изменяющимся условиям существования. При этом в клетках усиливаются процессы биосинтеза белка, увеличиваются размеры ядра, ядрышек, площадь поверхности ядерной оболочки, интенсивность транспортных и всех необходимых обменных процессов. Увеличивается количество и размеры органелл, необходимых для усиленной работы клетки. Все это приводит к увеличению размеров самой клетки (гипертрофии). Адаптация клеток имеет важнейшее значение для сохранения их жизнедеятельности в изменённых условиях существования, в том числе и при различных заболеваниях организма. 6.ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ Ткань - исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных функций. Ткань - это новый (после клеток) уровень организации живой материи. В тканях различают клеточную популяцию и клеточный дифферон. Клеточная популяция - это совокупность клеток данного типа. Клеточный дифферон или гистогенетический ряд - это совокупность клеток данного типа, находящихся на разных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько переходных этапов - полустволовые, бластные и созревающие клетки, и наконец зрелые или дифференцированные клетки. Различают полный дифферон - когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития, и неполный дифферон - когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток. Производные клеток - это симпласт и синцитий. Симпласт - образование (структура), содержащее в цитоплазме большое количество ядер и органелл. Симпласт образуется посредством слияния отдельных клеток. Синцитий - образование, состоящее из клеток, соединенных между собой отростками, через которые цитоплазма одной клетки продолжается в другую клетку. Синцитий образуется в результате неполной цитотомии делящихся клеток. Межклеточное вещество - является продуктом деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и волокон - коллагеновых, ретикулярных, эластических. Все ткани детерминированы, т. е., их свойства закреплены в эволюции и превращение одной ткани в другую в норме невозможно. В соответствии с основными функциями, особенностями строения и развития различают следующие типы тканей: - эпителиальные; - кровь, лимфа; 12 - соединительные (рыхлая и плотная соединительные, жировая, ретикулярная, слизистая); - скелетные (хрящевая, костная) - мышечные; - нервная. 13.ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ Эпителиальные ткани – это ткани, которые покрывают внешние или внутренние поверхности тела, полостей, органов и сосудов, а также формируют железы – органы или отдельные клетки, выделяющие специфические вещества – секреты в кровь, в полость тела или поверхность тела. В связи с этим эпителии подразделяют на покровные и железистые. Эпителиальная ткань развивается из трех зародышевых листков эктодермы, энтодермы и мезодермы. Из эктодермы развивается эпидермис кожного покрова, из энтодермы эпителий желудочно-кишечного тракта и дыхательной системы, из мезодермы эпителий выделительной системы, серозных оболочек. Покровные эпителии выполняют следующие основные функции: - разграничительная (создают барьер между различными средами организма); - защитная роль – создают плат из клеток непроницаемый для химических, биологических веществ (от бактерий); - выделительная – регулирует обмен веществ между средами, уводит лишнюю воду из организма; Признаки эпителиальных тканей: - Эпителиальная ткань представляет пласт эпителиоцитов, которые вплотную прилегают друг к другу без межклеточного вещества (связанных между собой с помощью плотных соединений); - Все эпителии лежат на базальной мембране (тонкая мембрана состоящая из белков и углеводов). - Эпителии обладают полярностью – в них можно различить базальный слой (обращенный к базальной мембране) и апикальный (верхушечный). - Эпителии не содержат кровеносных сосудов (питание происходит при помощи диффузии через базальную мембрану из нижележащей соединительной ткани). - Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. - Эпителиальные клетки имеют органеллы специального назначения – тонофибриллы, реснички, микроворсинки. Морфологическая и гистологическая классификация эпителиев. Согласно морфологической классификации покровные эпителиальные ткани бывают однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной и апикальным полюсом достигают свободной поверхности, а в многослойных с базальной мембраной связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют и только самый поверхностный слой клеток апикальными полюсами достигает свободной поверхности. 13 Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный и многорядный. Однорядный эпителий делится на плоский, кубический и призматический, их ядра лежат на одном уровне на базальном полюсе. При характеристике этих эпителиев учитывается отношение высоты к ширине клеток. Однослойный однорядный плоский эпителий – к нему относится мезотелий (образует серозные оболочки) – ширина клеток превышает высоту. Клетки полигональной уплощенной формы с неровными краями. Эпителий обеспечивает легкое скольжение органов относительно друг друга. Однослойный однорядный кубический эпителий – (находится в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы) – в них высота клеток равна ширине. Однослойный однорядный призматический (цилиндрический) эпителий – (в ворсинках тонкого кишечника) – в них высота превышает ширину и четко выражена полярность на апикальный и базальный полюса. Многорядный (псевдомногослойный, реснитчатый) эпителий. Имеет вид призматического эпителия. Располагается в воздухоносных путях (бронхах). Все эпителиоциты связаны с базальной мембраной, но апикальный полюс не у всех клеток достигает свободной поверхности. В связи с тем, что ядра клеток расположены на разных уровнях, создается впечатление многорядности. В нем различают реснитчатые, вставочные, бокаловидные и эндокринные клетки. Реснитчатые клетки высокие, имеют суженый базальный полюс и широкий апикальный полюс который достигает свободной поверхности содержащий до 200 ресничек, колеблющихся в одну сторону. Реснички задерживают пылевые частички и микроорганизмы и со слизью удаляют их из воздухоносных путей. Бокаловидные клетки имеют форму бокала, секретируют слизь на поверхность эпителия. Вставочные клетки лежат в глубине эпителиального пласта, относятся к камбиальным клеткам, делятся и дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки, участвуя тем самым в регенерации эпителия. Эндокринные клетки вырабатывают в кровеносные сосуды гормоны. Многослойные эпителии делятся на неороговевающий, ороговевающий и переходный. Многослойный плоский неороговевающий эпителий – покрывает роговицу глаза, пищевод, полость рта. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый, поверхностный. Базальный слой состоит из клеток призматической формы лежащих на базальной мембране и способны к митотическому делению за счет которого происходит смена клеток вышележащих слов. Шиповатый слой состоит из клеток многоугольной формы лежащих в несколько слоев, в своей цитоплазме содержат тонофибриллы. Эпителиоциты плотно соединяются между собой короткими отростками (шипами). Поверхностный слой представлен плоскими клетками с палочковидными ядрами. Со временем клетки поверхностного слоя отмирают и слущиваются вместе со слезной жидкостью. 14 Многослойный плоский ороговевающий эпителий – выстилает поверхность кожи образуя эпидермис, мякиши пальцев. Этот эпителий характеризуется процессом ороговевания (кератинизацией). В нем выделяют пять слоев клеток – базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой. Базальный слой состоит из клеток призматической формы, характеризуется высокой митотической активностью и синтезирующими белки, которые участвуют в формировании кератиновых тонофиламентов. Шиповатый слой состоит из 5 – 10 слоев многоугольных клеток. В них тонофиламенты объеденяются в пучки тонофибрилл. Кроме клеток шиповатого слоя здесь встречаются пигментные клетки – меланоциты, дендроциты, макрофаги, лимфоциты участвующие в иммунных реакциях. Зернистый слой состоит из 3 – 4 слоев уплощенных клеток содержащих базофильные гранулы кератогиалина образованных из кератиновых тонофибрилл. Блестящий слой образован плоскими клетками лишенных ядер, в которых завершаются процессы ороговения и кератогиалин превращается в белок элеидин, который сильно преломляет свет и слой виден в виде оксифильной полоски. Роговой слой самый поверхностный и толстый. Состоит из многих слоев ороговевших кератиноцитов – роговых чешуек содержащих кератин и пузырьки воздуха. Утратив связь друг с другом клетки постепенно слущиваются и заменяются новыми из нижележащих слоев. Переходный эпителий – выстилает почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь. В нем различают три слоя – базальный, промежуточный, поверхностный. Базальный слой образован округлыми мелкими клетками лежащих на базальной мембране, которые делятся митозом. Прмежуточный слой состоит из клеток грушевидной формы которые базальным полюсом крепятся к базальной мембране и апикальным широким полюсом лежат на клетках базального слоя. Поверхностный слой состоит из крупных куполообразных или уплощенных, часто двухядерных клеток. Клетки поверхностного слоя покрыты слоем сиаломуцина. При растяжении мочевого пузыря клетки всех слоев сильно уплощаются предотвращая проникновению жидкости через стенку органа. Железистый эпителий Железистый эпителий формирует в организме железы, и представлен секреторными клетками - гландулоцитами. Они синтезируют и выделяют специфические продукты – секрет. По направлению секреции железы делят на две группы: - Если секрет выделяется во внешнюю среду (на поверхность кожи) то это экзокринная железа или железа внешней секреции. Если секрет – гормоны и выделяются в кровь то это эндокринные железы или железы внутренней секреции. Согласно классификации экзокринные железы делятся на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточная железа это бокаловидная клетка. Бокаловидные клетки располагаются в эпителии дыхательных путей, пищеварительного тракта и вырабатывают слизь. Многоклеточные железы бывают простые и сложные. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, в который открывается один концевой отдел. В сложных железах 15 выводной проток открывается несколько концевых отделов. Простые и сложные железы бывают разветвленные и неразветвленные. По строению концевых отделов железы бывают трубчатые, альвеолярные и трубчатоальвеолярные. По типу секреции (как выводится секрет) железы делятся на три типа: мерокриновый, апокриновый, голокриновый тип секреции. Мерокриновый тип секреции – секрет выводится из клетки путем экзоцитоза (слюнные железы). Апокриновый тип секреции – выделение секрета сопровождается частичным разрушением апикальных отделов секреторных клеток (молочные железы). Голокриновый тип секреции – выделяя секрет, клетки полностью разрушаются (сальные железы). По природе выделяемого секрета железы делят на слизистые, белковые, смешанные (белково-слизистые) и сальные. 8.КРОВЬ Кровь - это ткань внутренней среды организма, она является разновидностью соединительной ткани. У крови имеются следующие особенности: мезенхимальное происхождение, большой удельный вес межуточного вещества, большое разнообразие структурных компонентов. Функции крови: - транспортная, трофическая, дыхательная, защитная, экскреторная, регуляция гомеостаза. Составные компоненты крови: - клетки - форменные элементы; - жидкое межклеточное вещество - плазма крови. Соотношение частей крови: плазма - 55-60 %, форменные элементы - 4045 %. Плазма крови состоит из воды на 90-93 % и содержащихся в ней веществ - 7-10 %. В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена. Белки плазмы крови: альбумины, глобулины (в том числе иммуноглобулины), фибриноген, белкиферменты и другие. Функции плазмы - транспорт растворимых веществ. Классификация форменных элементов: - эритроциты, тромбоциты, лейкоциты. Эритроциты - преобладающая популяция форменных элементов крови. Они не содержит ядра, не содержит большинства органелл, цитоплазма заполнена пигментным включением – гемоглобином. Продолжительность жизни эритроцитов - 120 дней. Функции эритроцитов: дыхательная транспорт газов (О2 и СО2), транспорт других веществ, абсорбированных на поверхности плазмолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных веществ, токсинов). Тромбоциты или кровяные пластинки, представляют собой фрагменты цитоплазмы клеток красного костного мозга -мегакариоцитов. Размеры тромбоцитов - 2-3 мкм, форма округлая, овальная. Продолжительность их 16 жизни - 5-8 дней. Функции тромбоцитов: - участие в механизмах свертывания крови посредством склеивания пластинок и образования тромба, способствуют превращению глобулярного фибриногена в нитчатый фибрин. Структурная и функциональная характеристика лейкоцитов Лейкоциты или белые кровяные тельца, ядерные клетки крови, выполняющие защитную функцию. Содержатся в крови от нескольких часов до нескольких суток, а затем покидают кровяное русло и проявляют свои функции в основном в тканях. Классификация лейкоцитов: зернистые (гранулоциты: - нейтрофилы, эозинофилы, базофилы. незернистые (агранулоциты): - лимфоциты, моноциты. Нейтрофильные лейкоциты, нейтрофилы - самая большая популяция лейкоцитов (65-75 %). Морфологические особенности нейтрофилов: сегментированное ядро, цитоплазма клеток содержит зернистость двух видов: первичную и вторичную. Первичные гранулы крупные. Это первичные лизосомы. Вторичные - специфические гранулы, мелкие. В них выявляется щелочная фосфатаза, фагоцитин, лизоцим, катионные белки. Размеры в мазке 10-12 мкм. По степени зрелости нейтрофилы подразделяются на: юные, палочкоядерные, сегментоядерные (зрелые). Продолжительность жизни нейтрофилов 8 дней, из них 8-12 ч они находятся в крови, а затем выходят соединительную и эпителиальную ткани, где и выполняют основные функции: - фагоцитоз бактерий, фагоцитоз иммунных комплексов (антиген-антитело), бактериостатическая и бактериолитическая. Эозинофильные лейкоциты или эозинофилы. Содержание в норме 1-5 %, размеры в мазках 12-14 мкм. Морфологические особенности эозинофилов: двухсегментное ядро, в цитоплазме крупная оксифильная зернистость, состоящая из двух типов гранул: специфические азурофильные - разновидность лизосом, содержащих фермент пероксидазу, неспецифические гранулы, содержащие кислую фосфатазу, другие органеллы развиты слабо. Функции эозинофилов: - участвуют в иммунологических (аллергических и анафилактических) реакциях, ингибируют аллергические реакции посредством нейтрализации гистамина и серотонина, фагоцитируют гистамин и серотонин, выделяемые базофилами и тучными клетками, а также адсорбируют эти биологически активные вещества на плазмолемме, способны фагоцитировать бактерии, но в незначительной степени. Продолжительность жизни эозинофилов 6-8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3-8 ч. Базофильные лейкоциты, или базофилы - это наименьшая популяция лейкоцитов (0,5-1 %). Размеры в мазке 11-12 мкм. 17 Морфологические особенности базофилов: крупное слабо сегментированное ядро, в цитоплазме содержатся крупные гранулы, окрашивающиеся основными красителями, метахроматично, за счет содержания в них гликозоаминогликанов - гепарина, а также гистамина, серотонина и других биологически активных веществ; Функции базофилов: - участие в иммунных (аллергических) реакциях посредством выделения гранул и содержащихся в них гепарина, гистамина. Лимфоциты являются клетками иммунной системы. Лимфоциты при участии макрофагов, обеспечивают иммунитет - защиту организма от генетически чужеродных веществ. Классификация лимфоцитов: По размерам: малые 4,5-6 мкм, средние 7-10 мкм, большие - больше 10 мкм. В периферической крови около 90 % составляют малые лимфоциты и 10-12 % средние лимфоциты. Большие лимфоциты в нормальных условиях в периферической крови не встречаются. По источникам развития лимфоциты подразделяются на: - Тлимфоциты их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом, Влимфоциты, их развитие у птиц связано с фабрициевой сумкой, а у млекопитающих с красным костным мозгом. Кроме источников развития Т- и В-лимфоциты отличаются по выполняемым функциям. По функциям: - В-лимфоциты и плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков); - Т-лимфоциты по выполняемым функциям подразделяются на: киллеров, хелперов, супрессоров. Киллеры или цитотоксические лимфоциты обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток, осуществляется клеточный иммунитет. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет: хелперы - усиливают, супрессоры угнетают. По продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на: - короткоживущие (недели, месяцы), преимущественно В-лимфоциты; - долгоживущие (месяцы, годы), преимущественно Т-лимфоциты. Моноциты это наиболее крупные клетки крови (18-20 мкм), имеющие круглое бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы. По своей функции моноциты являются фагоцитами. Моноциты циркулируют в крови 2-е суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС). 18 9.РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ Она состоит из клеток и межклеточного вещества, которое в свою очередь состоит из волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) и аморфного вещества. Функции рыхлой соединительной ткани: трофическая, опорная (образует строму паренхиматозных органов), защитная - неспецифический и специфический иммунитет, депо воды, липидов, витаминов, гормонов, репаративная. Структурными компонентами рыхлой соединительной ткани являются клетки различной морфологии и функции: Фибробласты преобладающая популяция клеток рыхлой соединительной ткани. Они подразделяются на следующие субпопуляции: малодифференцированные клетки, дифференцированные или зрелые клетки – фибробласты, фиброциты, миофибробласты, фиброкласты. Преобладающей формой являются зрелые фибробласты, функция которых заключается в синтезе и выделении в межклеточную среду белков коллагена и эластина, а также гликозоаминогликанов, из которых внеклеточно осуществляется образование различных типов волокон и аморфного вещества. Для структурной организации фибробластов характерно развитие гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Остальные органеллы развиты умеренно. В фиброцитах гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи в значительной степени редуцированы. В цитоплазме фибробластов содержится микрофиламенты, содержащие сократительные белки актин и миозин, но особенно развиты эти органеллы в миофибробластах. Для фиброкластов характерно содержание в цитоплазме большого числа лизосом. Эти клетки способны выделять лизосомальные ферменты в межклеточную среду и с их помощью расщеплять коллагеновые или эластические волокна на фрагменты, а затем фагоцитировать и расщеплять эти ферменты внутриклеточно. Макрофаги - клетки, осуществляющие защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. Образуются макрофаги из моноцитов крови после их выхода из кровеносного русла. Характерной структурной особенностью макрофагов является выраженный лизосомальный аппарат. Макрофаги соединительной ткани называются гистиоцитами. Особенностью гистиоцитов является наличие на их поверхности многочисленных складок, инвагинаций и псевдоподий, воспроизводящих передвижение клеток или захват ими разнообразных частиц. Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) - являются истинными клетками рыхлой соединительной ткани. Функция этих клеток заключается в регуляции местного тканевого гомеостаза, то есть в поддержании структурного, биохимического и функционального постоянства микроокружения. Это достигается посредством синтеза тканевыми 19 базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозоаминогликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние как на клетки и межклеточного вещества соединительной ткани, так и на микроциркуляторное русло, повышая проницаемость гемокапилляров и, тем самым усиливая гидратацию межклеточного вещества. Плазматические клетки (плазмоциты) - являются клетками иммунной системы - эффекторными клетками гуморального иммунитета. Образуются плазмоциты из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ. Большинство их локализуется в органах иммунной системы (лимфоузлах, селезенке, миндалинах, фолликулах), но значительная часть плазмоцитов распределяется в соединительной ткани. Функции плазмоцитов заключаются в синтезе и выделении в межклеточную среду антител – иммуноглобулинов. Жировые клетки (липоциты) - содержатся в рыхлой соединительной ткани в разных количествах, в разных участках тела и в разных органах. Располагаются они обычно группами вблизи сосудов микроциркуляторного русла. При значительном скоплении образуют белую жировую ткань. Функции жировых клеток: депо энергетических ресурсов, воды, жирорастворимых витаминов. Пигментные клетки (меланоциты) это клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения - меланин. Синтезируя и накапливая в цитоплазме пигмент меланин меланоциты выполняют защитную функцию организма предотвращая от проникновения избыточного ультрафиолетового излучения. Адвентициальные клетки локализуются в адвентиции сосудов. Имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма слабо базофильна и содержит незначительное число органелл. Являются камбиальными клетками соединительной ткани. Перициты - клетки уплощенной формы, локализуются в стенке капилляров, в расщеплении базальной мембраны. Они способствуют передвижению крови в капиллярах. Лейкоциты - лимфоциты и нейтрофилы. В норме в рыхлой соединительной ткани обязательно содержатся в различных количествах. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается (лимфоцитарная или нейтрофильная инфильтрация). Эти клетки выполняют защитную функцию. Межклеточное вещество - состоит из основного вещества и расположенных в нем волокон - коллагеновых, эластических и ретикулярных. В различных органах соотношение волокон неодинаково. В рыхлой соединительной волокнистой ткани преобладают коллагеновые волокна. Основное или аморфное вещество состоит из коллагена, альбуминов, глобулинов, углеводов, которые представлены полимерными формами, в основном гликозоаминогликанами. Аморфное вещество образуется за счет 20 деятельности фибробластов (коллаген, гликозоаминогликаны), а также за счет веществ плазмы крови (альбумины, глобулины). Коллагеновые волокна имеют белый цвет и различную толщину (от 1-3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью, не ветвятся. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, то есть способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью. Эластические волокна тоньше коллагеновых (1-2 мкм), по ходу разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя часто эластическую сеть. Ретикулярные волокна тоньше коллагеновых. Разветвляясь и анастомозируя, они образуют мелкопетлистые сети. В ретикулярных волокнах выражен углеводный компонент, который хорошо выявляется солями азотнокислого серебра и потому эти волокна еще называются аргирофильными. По своим физическим свойствам ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими волокнами. Образуются они за счет деятельности не фибробластов, а ретикулярных клеток. Локализуется в основном в кроветворных органах, составляя их строму. 10.ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ Отличается от рыхлой преобладанием в межклеточном веществе волокнистого компонента над аморфным. В зависимости от характера расположения волокон плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на: - оформленную - волокна располагаются упорядочено, параллельно друг другу; - неоформленную - волокна расположены неупорядочено. Плотная оформленная соединительная ткань представлена в организме в виде сухожилий, связок, фиброзных мембран. Плотная волокнистая соединительная неоформленная ткань образует сетчатый слой дермы кожи. Помимо содержания большого числа волокон, плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется бедностью клеточных элементов, которые представлены в основном фиброцитами. 11.СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ К соединительным тканям со специальными свойствами относятся ретикулярная, жировая, слизистая и пигментная ткани. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Эта ткань образует строму всех кроветворных органов (за исключением тимуса) и, помимо опорной функции обеспечивает трофику гемопоэтических клеток, влияет на направление их дифференцировки в процессе кроветворения и иммуногенеза, осуществляет фагоцитоз 21 антигенных веществ и представление антигенных детерминант иммунокомпетентным клеткам. Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткани. Белая жировая ткань широко распространена в различных частях тела и во внутренних органах. Она состоит из скопления типичных жировых клеток - липоцитов. Группы жировых клеток образуют дольки жировой ткани, между которыми проходят тонкие прослойки соединительной ткани, содержащие сосуды и нервы. В жировых клетках активно протекают обменные процессы. Функции белой жировой ткани: - депо энергии, воды, жирорастворимых витаминов, теплозащита, механическая защита внутренних органов. Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных животных, грызунов и зимоспящих животных. Она локализуется в области грудины, лопаток, на шее, вдоль позвоночника. Бурая жировая ткань состоит из скопления клеток – адипоцитов. В их цитоплазме содержится большое количество митохондрий, которые и придают ей бурый цвет. Ядро расположено в центре клетки. Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании, которое особенно интенсивно протекает при понижении температуры окружающей среды. 12.СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме. Хрящевая ткань состоит из клеток: хондроцитов, хондробластов. И плотного межклеточного вещества, состоящего из: - аморфного компонента, волокнистого компонента. Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду и постепенно дифференцируются в хондроциты. Хондробласты активно делятся митозом. Хондроциты локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в полостях - лакунах. Хондроциты митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток - изогенную группу. Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодинаково. Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из: - волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон) и аморфного вещества, в котором содержатся хондроитинсерные кислоты и 22 протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевая ткань подразделяются на: гиалиновую, эластическую, волокнистую хрящевую ткань. Гиалиновая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. Изогенные группы хондроцитов расположены в виде розеток. В организме гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав: крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный), трахеи и крупных бронхов, составляет хрящевые части ребер, покрывает суставные поверхности костей. Эластическая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей: ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов, составляет основу надгортанника. Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается в межпозвоночных дисках, составляет фиброзное кольцо, а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. 13.КОСТНАЯ ТКАНЬ Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические - 30 %. Функции костных тканей: опорная, механическая, защитная, депо кальция и фосфора. Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты. 23 Остеоциты - это клетки отросчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой. Тела клеток локализуются в костных полостях - лакунах, а отростки - в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Остеоциты не делятся и образуются из остеобластов. Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. Форма остеобластов может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме содержится хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, много митохондрий. Остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. Отеокласты - костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Однако содержатся в надкостнице, в местах разрушения и перестройки костной ткани. Остеокласты имеют характерную морфологию: клетки являются многоядерными (3-5 и более ядер) диаметром 90 мкм, имеют характерную форму – апикальная часть клетки овальная, базальная часть прилежащая к кости плоская. В плоской части выделяют две зоны: центральную - гофрированную, содержит многочисленные складки и островки, периферическую (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллегановых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани. Межклеточное вещество костной ткани состоит из: основного вещества, волокон, в которых содержатся соли кальция. 24 Волокна состоят из коллагена складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Классификация костных тканей Различают две разновидности костных тканей: ретикулофиброзную (грубоволокнистую), пластинчатую. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки. В организме костная ткань представлена в основном пластинчатой костной тканью. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа. Строение кости Кость как орган состоит из следующих элементов: костная ткань, надкостница, костный мозг (красный, желтый), сосуды и нервы. Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей). В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуется сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой костной тканью. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими. Строение диафиза трубчатой кости На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои: - надкостница (периост), наружный слой общих пластин, слой остеонов, внутренний слой общи пластин, внутренняя фиброзная пластинка (эндост). Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих 25 сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью. Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из: 5-20 концентрически наслоенных пластин, канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы). Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется, и такие оставшиеся части остеонов называются вставочными пластинками. Внутренний слой общих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы. Эндост - тонкая соединительнотканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты. 14.ГИСТОГЕНЕЗ КОСТНОЙ ТКАНИ Различают два способа развития костной ткани: развитие непосредственно из мезенхимы - прямой остеогенез, развитие из мезенхимы через стадию хряща - непрямой остеогенез. Посредством прямого остеогенеза развиваются небольшое количество костей (покровные кости черепа). При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой. Прямой остеогенез. Протекает в IV стадии: - I стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме; - II стадия образования остеоидной ткани - органического матрикса; - III стадия минерализации (кальцификации) остеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани; - IV стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань. Непрямой остеогенез. Вначале за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую 26 ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным. После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща, в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция - омеление хряща. Затем, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов, формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит название энхондрального. Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг. Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остекластами и остеобластами и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань - метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину. 15.МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Классификация мышечных тканей: - гладкая (неисчерченная); - специальная - нейрального и эпидермального происхождения; - поперечно-полосатая (исчерченная) скелетная; - поперечно-полосатая (исчерченная) сердечная. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань Структурно-функциональной единицей поперечно полосатой мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование длиной от 1 мм до 40 мм, диаметром 0,1 мм. Мышечное волокно окружено оболочкой - сарколеммой, в которой под электронным микроскопом отчетливо выделяются два листка: внутренний является типичной плазмолеммой, а наружный представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку - базальную пластинку. В узкой щели между плазмолеммой и базальной пластинкой располагаются мелкие клетки миосателлиты. 27 Базальная пластинка образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительнотканные элементы мышцы. Клетки миосателлиты являются камбиальными (ростковыми) элементами мышечных волокон и играют роль в процессах их физиологической и репаративной регенерации. Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна. Он образуется посредством слияния недифференцированных мышечных клеток - миобластов. В миосимпласте содержится несколько тысяч продольно вытянутых светлых ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Вблизи ядер локализуются фрагменты зернистой эндоплазматической сети, комплекса Гольджи и митохондрий. Центриоли отсутствуют. В саркоплазме содержатся включения гликогена и миоглобина. Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем специализированных органелл, к которым относятся: миофибриллы, саркоплазматическая сеть, канальцы Т-системы. Миофибриллы - сократительные элементы миосимпласта - в большом количестве локализуются в центральной части саркоплазмы миосимпласта. Они объединяются в пучки, между которыми содержатся прослойки саркоплазмы. Между миофибриллами локализуется большое число митохондрий. Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме. Диаметр миофибриллы составляет 0,2-0,5 мкм. По своему строению миофибриллы неоднородны по протяжению и подразделяются на: - темные (анизотропные) или А-диски, которые образованы более толстыми миофиламентами (10-12 нм), состоящими из белка миозина; - светлые (изотропные) или I-диски, которые образованы тонкими миофиламентами (5-7 нм), состоящими из белка актина. Темные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обуславливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна. Темные и светлые диски состоят из еще более тонких волоконец протофибрилл или миофиламентов. Посредине I-диска поперечно актиновым миофиламентам проходит темная полоска - телофрагма или Z-линия, посредине А-диска проходит М-линия или мезофрагма. Актиновые миофиламенты по средине I-диска скрепляются белками, составляющими Zлинию, свободными концами частично входит в А-диск между толстыми миофиламентами. При этом, вокруг одного миозинового филамента располагаются 6 актиновых. При частичном сокращении миофибриллы актиновые миофиламенты как бы втягиваются в А-диск и в нем образуется светлая зона или Н-полоска, ограниченная свободными концами актиновых миофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы. 28 Участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-линиями носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него две половины I-диска. Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров. Именно в саркомере осуществляется процесс сокращения. Следует отметить, что конечные саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются к плазмолемме миосимпласта актиновыми миофиламентами. Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененную гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из расширенных полостей и анастомозирующих канальцев, окружающих миофибриллы. При этом саркоплазматическая сеть подразделяется на фрагменты, окружающие отдельные саркомеры. Каждый фрагмент состоит из двух терминальных цистерн, соединенных полыми анастомозирующими канальцами - Lканальцами. Терминальные цистерны охватывают саркомер в области Iдисков, а канальцы - в области А-диска. В терминальных цистернах и канальцах содержатся ионы кальция, которые при поступлении нервного импульса и достижении волны деполяризации мембран саркоплазматической сети, выходят из цистерн и канальцев и распределяются между актиновыми и миозиновыми миофиламентами, инициируя их взаимодействие. После прекращения волны деполяризации ионы кальция устремляются обратно в терминальные цистерны и канальцы. Таким образом, саркоплазматическая сеть является не только резервуаром для ионов кальция, но и играет роль кальциевого насоса. Волна деполяризации передается на саркоплазматическую сеть от нервного окончания вначале по плазмолемме, а затем по Т-канальцам, которые не являются самостоятельными структурными элементами. Они представляют собой трубчатые выпячивания плазмолеммы в саркоплазму. Проникая вглубь, Т-канальцы разветвляются и охватывают каждую миофибриллу в пределах одного пучка строго на одном уровне, обычно на уровне Z-полоски или несколько медиальнее - в области соединения актиновых и миозиновых миофиламентов. Следовательно, к каждому саркомеру подходят и окружают его два Т-канальца. По сторонам от каждого Т-канальца располагаются две терминальные цистерны саркоплазматической сети соседних саркомеров, которые вместе с Тканальцами составляют триаду. Между стенкой Т-канальца и стенками терминальных цистерн имеются контакты, через которые волна деполяризации передается на мембраны цистерн и обуславливает выход из них ионов кальция и начало сокращения. Мышца как орган состоит из мышечных волокон, волокнистой соединительной ткани, сосудов и нервов. Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце: эндомизий, перимизий, эпимизий. Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические капилляры, посредством которых обеспечивается трофика волокна. 29 Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собранных в пучки. В нем содержатся более крупные сосуды (артерии и вены, а также артериоловенулярные анастомозы). Эпимизий или фасция окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы, как органа. Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань Структурно-функциональной единицей сердечной поперечно полосатой мышечной ткани является клетка - кардиомиоцит. По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы: - типичные или сократительные кардиомиоциты, образующие своей совокупностью миокард; - атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца и подразделяющиеся в свою очередь на три разновидности. Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку 50-120 мкм в длину, шириной 15-20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро. Покрыт снаружи базальной пластинкой. В саркоплазме кардиомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии. В отличие от скелетной мышечной ткани, миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофиламенты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски соседних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и потому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах выражена не столь отчетливо. Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофибриллы, представлена расширенными анастомозирующими канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-канальцы имеются, но они короткие, широкие и образованы не только углублением плазмолеммы, но и базальной пластинки. Механизм сокращения в кардиомиоцитах практически не отличается от такового в скелетных мышечных волокнах. Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть - функциональный синтиций. Наличие контактов между кардиомиоцитами обеспечивает одновременное их сокращение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках. Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Вставочные диски - это места контактов плазмолеммы соседних кардиомиоцитов. Посредством вставочных дисков обеспечивается как механическая, так и метаболическая (ионная) связь кардиомиоцитов. Атипичный кардиомиоцит образуют проводящую систему сердца, состоящую из: синусо-предсердного узла, предсердно-желудочкового узла, предсердно-желудочкового пучка (пучок Гиса), ствол, правую и левую ножки, концевые разветвления ножек - волокна Пуркинье. 30 Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты. По своей морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичных рядом особенностей: они крупнее (длина 100 мкм, толщина 50 мкм), в цитоплазме содержимся мало миофибрилл, которые расположены неупорядочено и потому атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности, плазмолемма не образует Т-канальцев, во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют контакты. Гладкая мышечная ткань Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани внутренних органов и сосудов является миоцит. Представляет собой веретенообразную клетку (длиной 20-500 мкм, диаметром 5-8 мкм), покрытую снаружи базальной пластинкой. В центре располагается вытянутое ядро, по полюсам которого локализуются общие органеллы: зернистая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В цитоплазме содержатся миозиновые и актиновые миофиламенты, которые располагаются в основном параллельно друг другу вдоль оси миоцита и не образуют А и I диски, чем и объясняется отсутствие поперечной исчерченности миоцитов. Плазмолемма образует небольшие углубления аналоги Т-канальцев. Механизм сокращения в миоцитах сходен с сокращением саркомеров скелетных мышечных волокнах. Он осуществляется за счет взаимодействия и скольжения актиновых миофиламентов вдоль миозиновых. Миоциты окружены снаружи рыхлой волокнистой соединительной тканью - эндомизием и связаны друг с другом боковыми поверхностями. При этом, в области тесного контакта соседних миоцитов базальные пластинки прерываются. Миоциты соприкасаются непосредственно плазмолеммами и в этих местах осуществляется ионная связь и передача биопотенциала с одного миоцита на другой, что приводит к одновременному их сокращению. Цепь миоцитов, объединенных механической и метаболической связью, составляет функциональное мышечное волокно. В эндомизии проходят кровеносные капилляры, а в прослойках соединительной ткани между пучками и слоями миоцитов в перимизии проходят более крупные сосуды и нервы, а также сосудистые и нервные сплетения. Специальные гладкомышечные ткани Специальные гладкомышечные ткани образуют: две мышцы радужной оболочки глаза - мышцу суживающую зрачок и мышцу расширяющую зрачок и миоэпителиальные клетки, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных, слезных и потовых желез, снаружи от секреторных клеток. 16.НЕРВНАЯ ТКАНЬ Нейроны, или нейроциты, различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям. 31 В зависимости от функции нейроны делятся на: - рецепторные (чувствительные, афферентные) - генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма; - вставочные (ассоциативные) - осуществляют различные связи между нейронами; - эффекторные (эфферентные, двигательные) - передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию. Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков. Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по организму из одной его части в другую, и потому длина их колеблется в больших пределах - от нескольких микрометров до 1-1,5 м. По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса обычно от тел нейронов и называются аксонами или нейритами. Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органа. Второй вид отростков нервных клеток называется дендритами. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят импульс к телу нейрона. По количеству отростков нейроны делятся на три группы: униполярные - клетки с одним отростком, биполярные - клетки с двумя отростками, мультиполярные - клетки, имеющие три и больше отростков. Мультиполярные клетки наиболее распространены у млекопитающих. Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, все остальные являются дендритами. Биполярные клетки имеют два отростка - нейрит и дендрит. К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха. К биполярным относятся и псевдоуниполярные нейроны краниальных и спинальных нервных узлов. От тел клеток отходит один отросток, который затем Т-образно делится. Униполярные нейроны встречаются у зародышей млекопитающих. Нейроны содержат одно ядро, расположенное в центре, реже эксцентрично. В ядре имеется 1, а иногда 2 и 3 крупных ядрышка. Нейроны имеют специализированную плазмолемму способную проводить возбуждение. В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейрофиламенты. Нейроглия Классификация нейроглии: макроглия (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты) и микроглия. Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты, кубической формы. Имеют на своей поверхности реснички. Основной функцией является процесс образования цереброспинальной жидкости и регуляция ее состава. 32 Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты располагаются в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Протоплазматические астроциты несут разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты располагаются в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Основная функция опорная и образование гематоэнцефалического барьера. Олигодендроциты - это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены двумя разновидностями: мантийные клетки которые формируют разные структуры в нервной ткани, леммоциты которые окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур. Микроглия - это клетки которые имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Клетки микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям и фагоцитозу. Нервные волокна Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы: миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются леммоцитами (шванновскими клетками). Безмиелиновые нервные волокна находятся в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (1020) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, 33 покидая одно волокно, переходить в смежное, такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоцитов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки леммоцита образуют сдвоенную мембрану – мезаксон. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из леммоцитов. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер леммоцитов - нейролемму. Миелиновое нервное волокно представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя - узловые перехваты - перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных леммоцитов. В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в леммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Наружным слоем называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму леммоцитов (шванновских клеток) и их ядра. 17.НЕРВНАЯ СИСТЕМА Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое, обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Анатомически нервную систему подразделяют на: центральную нервную систему, которая включает в себя головной и спинной мозг и периферическую нервную систему, к которой относят периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания. Физиологически нервную систему разделяют на: соматическую нервную систему, которая регулирует преимущественно функции произвольного движения и автономную (вегетативную) нервную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов и желез. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопление нейронов в 34 центральной нервной системе обычно называются ядрами, а в периферической нервной системе - узлами (ганглиями). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят название трактов, в периферической нервной системе они образуют нервы. Строение спинного мозга Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают: серое вещество, расположенное в его центральной части и белое вещество, лежащее по периферии. Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) боковые (латеральные) рога. Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток. Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку. Строение мозжечка Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный, зернистый. Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчатых клеток. Дендриты корзинчатых клеток образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы. Звездчатые клетки - мелкие нейроны, дендриты которых образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. 35 Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток. Клетки Пуркинье - крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, интенсивно ветвящиеся в молекулярном слое. Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры. По ходу аксон отдает коллатерали, возвращающиеся в область расположения тел клеток Пуркинье и образующие тормозные синапсы на телах соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи. Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, и клеток Гольджи. Клетки-зерна - наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка. Это мелкие нейроны со слабо развитыми органеллами и короткими дендритами, на которых образуются синаптические контакты с моховидными волокнами. Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток и клеток Гольджи. Клетки Гольджи содержат хорошо развитые органеллы. Их аксоны образуют синапсы на дендритах клетокзерен, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами. Они оказывают угнетающее влияние на активность клеток-зерен. Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и лазящие. Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спинно- и мостомозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями в клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами клетокзерен, на которых оканчиваются также и аксоны клеток Гольджи. Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливомозжечковых путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до ганглионарного и стелясь по телам и дендритам клеток Пуркинье, на которых они заканчиваются возбуждающими синапсами. Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигает глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами). Кора больших полушарий головного мозга Кора больших полушарий мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения. 36 Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм на поверхности извилин и в глубине борозд общей площадью 1500-2500 см2 при объеме около 300 см3. Серое вещество содержит нервные клетки (около 1015 млрд), нервные волокна и клетки нейроглии (более 100 млрд). Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основных типа: пирамидные и непирамидные. Пирамидные клетки - составляют 50-90 % всех нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинный покрытый шипиками дендрит, направляющийся в молекулярный слой коры, где он ветвится. От базальной и латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся 5-16 более коротких боковых дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество. Размеры пирамидных нейронов варьируются от 10 до 140 мкм; различают гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки. Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоя коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Они включают звездчатые, корзинчатые, аксоаксональные клетки. Основная функция непирамидных клеток интеграция нейронных цепей внутри коры. Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит многочисленные дендриты, и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи. Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество. Пирамидный слой образован пирамидными клетками. Их апикальные дендриты направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с клетками данного слоя. Аксоны оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Слой выполняет ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием. Внутренний зернистый слой образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слое коры. Ганглионарный слой образован крупными пирамидными клетками (Беца). Апикальные дендриты пирамидных клеток достигают I слоя, латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны проецируются на ядра головного и спинного мозга. 37 Слой полиморфных клеток образован нейронами веретеновидными и звездчатыми. Наружные участки слоя содержат более крупные клетки, внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярного слоя. 18.ОРГАНЫ ЧУВСТВ Сенсорная система обеспечивает восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения. Все эти функции осуществляются анализаторами и их периферическими отделами - органами чувств. Анализаторы - это сложные структурно-функциональные системы, связывающие центральную нервную систему с внешней и внутренней средой. Они являются афферентной частью рефлекторных дуг. Каждый анализатор состоит из трех частей: - периферической, в которой происходит восприятие раздражения; - промежуточной (кондуктивной), представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями; - центральной, образованной участком коры головного мозга, где идет анализ информации и синтез ощущения; Выделяют три типа органов чувств: I тип - это органы, в которых рецепторными клетками являются нервные клетки и называются первично чувствующими. Такими органами являются органы зрения и обоняния. II тип - представлен органами слуха, равновесия, вкуса. В них раздражение воспринимают эпителиальные клетки - вторично чувствующие, которые контактируют с дендритами чувствительных нейронов. III тип - представлен инкапсулированными и неинкапсулированными нервными окончаниями. Их строение не имеет органного принципа строения. Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев. Строение глаза Глаз – это периферическая часть зрительного анализатора. Состоит из глазного яблока, которое посредством зрительного нерва соединено с головным мозгом и вспомогательных органов - век, слезных желез, глазодвигательных мышц. Глазное яблоко включает в себя стенку глазного яблока, состоящую из наружной, средней, внутренней оболочек и светопреломляющий аппарат глаза. Наружная оболочка – представлена склерой и роговицей. Склера – на большем протяжении белая, непрозрачная, но в переднем отделе глазного яблока переходит в прозрачную роговицу. Состоит из плотной соединительной ткани, состоящей из коллагеновых и эластических волокон. В ней проходят многочисленные капилляры и венозное сплетение. В задней части склеры располагается решетчатая пластинка, через которую проходят нервные волокна формирующие зрительный нерв. 38 Роговица - прозрачная часть склеры. Состоит из плотной соединительной ткани из коллагеновых волокон, покрытых многослойным плоским неороговевающим эпителием. Роговица обладает фокусирующей способностью. Действует как лупа. Она богато иннервирована, но не имеет кровеносных сосудов. Средняя оболочка – состоит из радужной оболочки, реснитчатого тела и сосудистой оболочки. Радужная оболочка - это передняя часть средней оболочки, лежит перед хрусталиком. Имеет вид пластинки, в центре которой находится зрачок. Основой радужки являются две мышцы - суживающая и расширяющая зрачок, а также рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток- меланоцитов. Радужная оболочка придает цвет глазу и выполняет функцию диафрагмы глаза, т.е. регулирует поступление лучей света в глазное яблоко. Реснитчатое (цилиарное) тело- это уплощенная часть средней оболочки. Основу цилиарного тела составляет цилиарная мышца, образованная гладкой мышечной тканью. Ее пучки во внутренних отделах имеют циркулярное направление и радиальное в наружных. Реснитчатое тело вместе с радужной оболочкой относятся к аккомодационному аппарату глаза, и крепится к хрусталику. При сокращении мышц хрусталик становиться округлым, при расслаблении уплощенным. Сосудистая оболочка – содержит большое количество кровеносных сосудов. Функция ее питание сетчатки и регуляция внутриглазного давления. Внутренняя оболочка стенки глазного яблока называется сетчатка. Светопреломляющая часть глаза представлена – передней и задней камерами, хрусталиком и стекловидным телом. Передняя камера глаза расположена между роговицей и радужной оболочкой. Задняя камера между радужной оболочкой и хрусталиком. Оба пространства через зрачок сообщаются между собой и содержат прозрачную жидкость – водянистую влагу. Хрусталик – расположен между радужной оболочкой и стекловидным телом. Имеет форму двояковыпуклой линзы. Основой хрусталика являются хрусталиковые волокна, состоящие из белка кристаллина. Стекловидное тело - это основная преломляющая среда глаза. Участвует в обменных процессах сетчатки, фиксирует хрусталик и препятствует отслоению сетчатки от пигментного эпителия. Оно состоит из желеобразной прозрачной массы заполняющей полость глазного яблока. Строение сетчатки Сетчатка - это внутренняя (рецепторная) оболочка стенки глазного яблока. В ней различают наружную и внутреннюю части, первая соприкасается с сосудистой оболочкой, а вторая со стекловидным телом. В сетчатке имеются фоторецепторные, биполярные, ганглиозные нейроны, мультиполярные (горизонтальные и амакринные) нейроны. Из клеток нейроглии имеются лучевые глиоциты Мюллера, астроциты и клетки микроглии. Все эти клетки в сетчатке образуют 10 слоев. 39 1 слой - пигментный слой - сформирован одним слоем меланоцитов лежащих на базальной мембране которая соприкасается с сосудистой оболочкой. От апикальных полюсов клеток отходят цитоплазматические отростки в виде бороды содержащие пигмент меланин способный мигрировать в зависимости от освещения то в базальную, то в апикальную части клетки. Функция пигментного слоя поглощение света, поступление питательных веществ и витамина А из сосудистой оболочки к нервным клеткам сетчатки. 2 слой - фоторецепторный слой (палочек и колбочек) - образован дендритами фоторецепторных нейронов, имеющими форму палочек, или колбочек. Палочки - рецепторы черно-белого сумеречного зрения. Колбочки рецепторы цветного дневного зрения. Фоторецепторные клетки содержат ядросодержащую часть лежащую в 4 слое, свободные концы формирующие слой палочек и колбочек и аксон идущий в противоположном направлении. Свободные концы палочковых и колбочковых клеток состоят из двух сегментов наружного и внутреннего, которые соединены ножкой. В наружном сегменте находится большое количество мембран, расположенных в виде стопки, которые называются дисками. В дисках содержаться зрительные пигменты. В палочках пигмент родопсин, в колбочках йодопсин. 3 слой - наружная пограничная мембрана она образована отростками лучевых глиоцитов Мюллера. 4 слой - наружный ядерный слой образован ядросодержащими участками фоторецепторных нейронов. 5 слой - наружный сетчатый слой сформирован аксонами фоторецепторных нейронов взаимодействующими с дендритами биполярных нейронов. 6 слой - внутренний ядерный слой образован ядросодержащими участками биполярных, горизонтальных, амакринных нейронов. Биполярные нейроны получают импульс от фоторецепторых нейронов и передают его ганглионарным нейронам. Горизонтальные нейроны образуют синапсы между биполярной и фоторецепторной клетками, что увеличивает контрастность изображения. Амакринные нейроны способствуют проведению сигнала от биполярных клеток к ганглионарным нейронам. 7 слой - внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных и амакринных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов. Здесь они формируют синапсы между отростками. 8 слой - ганглионарный слой образован ядрами ганглионарных нейронов. Эти нейроны самые крупные в сетчатке. 9 слой - слой нервных волокон образован аксонами ганглионарных нейронов которые формируют зрительный нерв. 10 слой - внутренняя пограничная мембрана образована отростками и концевыми расширениями лучевых глиоцитов Мюллера. Строение органа слуха 40 Ухо – это периферическая часть слухового и вестибулярного анализаторов. Орган слуха включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо. Орган слуха воспринимает звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения. Наружное ухо состоит из: ушной раковины, наружного слухового прохода заканчивающегося барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего. Среднее ухо – состоит из барабанной полости, слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) и слуховой (евстахиевой) трубы. В стенке отделяющей наружное ухо от внутреннего имеются 2 отверстия – овальное и круглое. Внутреннее ухо – располагается в скалистой части каменистой кости. Состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Костный лабиринт представлен преддверием, улиткой и тремя полукружными каналами. В перепончатой части преддверия и полукружных каналов находится вестибулярный аппарат (аппарат равновесия). Улитка сформирована системой спирально закрученных каналов (лестниц), которые делают два с половиной оборота. Части улитки направленные к осевой кости называются внутренними, направленные в противоположную сторону наружными. По всей длине на внутренней части стенки канала имеется костный выступ – спиральная пластинка, в основании которой расположен спиральный ганглий. На наружной поверхности стенки костного улиткового канала имеется утолщение надкостницы – спиральная связка. Между спиральной связкой и пластинкой натянуты две соединительнотканные перепонки, которые в виде спирали тянутся вдоль всего улиткового канала. Нижняя перепонка называется базилярной мембраной, верхняя – вестибулярной. Этими мембранами полость костного канала по всей длине разделена на 3 канала или лестницы, верхний канал – вестибулярная лестница, соединяется со средним ухом овальным окном. Нижний канал – барабанная лестница, соединяется со средним ухом круглым окном. Средний канал перепончатая лестница – имеет форму треугольника. В полости вестибулярной и барабанной лестницы находится перилимфа. В полости перепончатой – эндолимфа с высоким содержанием ионов калия. В полости перепончатого канала на базилярной мембране расположен Кортиев орган. Строение Кортиевого органа Кортиев орган – образован специализированным эпителием, состоящим из двух видов клеток: рецепторных – волосковых и поддерживающих – опорных. Опорные клетки подразделяются на клетки – столбы, фаланговые и пограничные. Клетки - столбы – расположены в 2 ряда по всей длине улитки – ряд внутренних столбов и ряд наружных. Они расширенными основаниями 41 лежат на базилярной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу и образуют треугольный канал – тоннель заполненный эндолимфой. По тоннелю проходят дендриты нейронов спирального ганглия. За клетками столбами снаружи располагаются фаланговые клетки в три ряда. На апикальном полюсе клетки имеют чашевидное углубление, в котором расположены рецепторные клетки, изолированные друг от друга фаланговыми отростками. Рецепторные клетки – на апикальном конце имеют волоски – стереоцилии. Со стереоцилиями рецепторных клеток соприкасается покровная мембрана, переходящая в соединение со спиральным лимбом. Среди пограничных клеток различают наружные и внутренние. Наружные выполняют трофическую функцию. Постепенно уменьшаясь в высоту, клетки переходят в наружные поддерживающие, и далее в эпителий сосудистой оболочки. Внутренние пограничные клетки также уменьшаются в высоту и переходят в эпителий спирального желоба. Во время звукового воздействия колебания барабанной перепонки воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе, барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски рецепторных клеток, так как они прикреплены к покровной мембране. Это приводит к возбуждению рецепторных клеток, а через них - биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий. 19.СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА Сердечно-сосудистая система образована сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами. Функции сердечно-сосудистой системы: транспортная - обеспечение циркуляции крови и лимфы в организме, транспорт их к органам и от органов, интегративная функция - объединение органов и систем органов в единый организм, регуляторная функция - регулирует функции органов, тканей и клеток путем доставки к ним медиаторов, биологически активных веществ, гормонов и других, а также путем изменения кровоснабжения, участвует в иммунных, воспалительных и других общепатологических процессах. Строение сердца Сердце - это центральный орган крово- и лимфообращения. Функции сердца: насосная - постоянно сокращаясь, поддерживает постоянный уровень артериального давления, эндокринная - выработка натрийуретического фактора, информационная - кодирует информацию в виде параметров артериального давления, скорости кровотока и передает ее в ткани, изменяя обмен веществ. 42 Стенка сердца состоит из эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард состоит из четырех слоев: эндотелиального, субэндотелиального, мышечно-эластического, наружного соединительнотканного. Эндотелиальный слой лежит на базальной мембране и представлен однослойным плоским эпителием. Субэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Эти два слоя являются аналогом внутренней оболочки кровеносного сосуда. Мышечноэластический слой образован гладкими миоцитами и сетью эластических волокон, аналог средней оболочки сосудов. Наружный соединительнотканный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и является аналогом наружной оболочки сосуда. Он связывает эндокард с миокардом и продолжается в его строму. Эндокард образует клапаны сердца - плотные пластинки волокнистой соединительной ткани с небольшим содержанием клеток, покрытые эндотелием. Миокард является самой мощной оболочкой сердца, он образован сердечной мышечной тканью. Совокупность кардиомиоцитов это паренхима миокарда. Строма представлена прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Эпикард - наружная оболочка сердца, он является висцеральным листком перикарда - сердечной сумки. Эпикард состоит из двух листков: внутреннего слоя, представленного рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и наружного однослойного плоского эпителия (мезотелий). Строение артерий Кровеносные сосуды являются органами слоистого типа. Состоят из трех оболочек: внутренней, средней (мышечной), наружной (адвентициальной). Кровеносные сосуды делятся на: артерии, несущие кровь от сердца, вены, по которым движется кровь к сердцу и сосуды микроциркуляторного русла. По диметру артерии делятся на артерии малого, среднего и крупного калибра. По количественному соотношению в средней оболочке мышечного и эластического компонентов подразделяются на артерии: эластического, мышечного и смешанного типов. Артерии эластического типа К таким сосудам относятся аорта и легочная артерии, они функцию поддержания давления в артериальной системе во время диастолы. В этом типе сосудов сильно развит эластический каркас, который дает возможность сосудам сильно растягиваться, сохраняя при этом целостность сосуда. Артерии эластического типа построены по общему принципу строения сосудов и состоят из: внутренней, средней и наружной оболочек. Внутренняя оболочка толстая и образована тремя слоями: эндотелиальным, подэндотелиальным и слоем эластических волокон. В 43 эндотелиальном слое клетки крупные, полигональные, они лежат на базальной мембране. Подэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой много коллагеновых и эластических волокон. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует. Вместо нее на границе со средней оболочкой находится сплетение эластических волокон, состоящее из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Наружный слой переходит в сплетение эластических волокон средней оболочки. Средняя оболочка состоит из эластических элементов. Они образуют окончатые мембраны, которые лежат друг от друга на расстояния 6-18 мкм и имеют толщину 2,5 мкм каждая. Между мембранами находится рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань с фибробластами, коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами, гладкими миоцитами. В наружных слоях средней оболочки лежат сосуды сосудов, питающие сосудистую стенку. Наружная адвентициальная оболочка относительно тонкая, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит толстые эластические волокна и пучки коллагеновых волокон, идущие продольно или косо. Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа Примером артерии смешанного типа является сонная артерия. Так как в ней постепенно происходит снижение пульсовой волны, то наряду с эластическим компонентом она имеет хорошо развитый мышечный компонент для поддержания этой волны. Внутренняя оболочка представлена эндотелиальным, подэндотелиальным слоями и внутренней эластической мембраной. В средней оболочке хорошо развиты как мышечный, так и эластический компоненты. Эластические элементы представлены отдельными волокнами, формирующими сеть, фенестрированными мембранами и лежащими между ними слоями гладких миоцитов, идущими спирально. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой встречаются пучки гладких миоцитов, и наружной эластической мембраной, лежащей сразу за средней оболочкой. Наружная эластическая мембрана выражена несколько слабее, чем внутренняя. Артерии мышечного типа К этим артериям относятся артерии малого и среднего калибра, лежащие вблизи органов и внутриорганно. В этих сосудах сила пульсовой волны существенно снижается, и возникает необходимость создания дополнительных условий по продвижению крови, поэтому в средней оболочке преобладает мышечный компонент. Внутренняя оболочка имеет небольшую толщину и состоит из эндотелиального, подэндотелиального слоев и внутренней эластической мембраны. Их строение в целом такое же, как в артериях смешанного типа, причем внутренняя эластическая мембрана состоит из одного слоя эластических клеток. Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов, расположенных по пологой спирали, и рыхлой сети эластических волокон, 44 лежащих спирально. Эластические волокна сливаются с наружной и внутренней эластическими мембранами, образуя единый каркас. Наружная оболочка образована наружной эластической мембраной и слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Строение вен Строение вен, так же как и артерий, зависит от гемодинамических условий. В венах эти условия зависят от того, расположены ли они в верхней или нижней части тела, так как строение вен этих двух зон различно. Различают вены мышечного и безмышечного типа. Отсутствие в них мышечной оболочки объясняется тем, что кровь здесь движется под действием силы тяжести, и ее движение не регулируется мышечными элементами. Построены эти вены из внутренней оболочки с эндотелием и подэндотелиальным слоем и наружной оболочки из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Внутренняя и наружная эластические мембраны, так же как и средняя оболочка, отсутствуют. Вены мышечного типа подразделяются на: - вены со слабым развитием мышечных элементов, к ним относятся мелкие, средние и крупные вены. Вены малого и среднего калибра со слабым развитием мышечной оболочки часто расположены внутриорганно. Подэндотелиальный слой в них развит относительно слабо. В их мышечной оболочке содержится небольшое количество гладких миоцитов, которые могут формировать отдельные скопления, удаленные друг от друга. Участки вены между такими скоплениями способны резко расширяться, выполняя депонирующую функцию. Средняя оболочка представлена незначительным количеством мышечных элементов, наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью; - вены со средним развитием мышечных элементов. Внутренняя оболочка состоит из эндотелиального и подэндотелиального слоев и формирует клапаны с большим количеством эластических волокон и продольно расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, ее заменяет сеть эластических волокон. Средняя оболочка образована спирально лежащими гладкими миоцитами и эластическими волокнами. Наружная оболочка в 2-3 раза толще, чем у артерии, и она состоит из продольно лежащих эластических волокон, отдельных гладких миоцитов и других компонентов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани; - вены с сильным развитием мышечных элементов. Для этих вен характерно развитие мышечных элементов во всех трех оболочках. Строение микроциркуляторного русла Микроциркуляторное русло включает в себя следующие компоненты: артериолы, венулы, капилляры. Функции микроциркуляторного русла: трофическая и дыхательная, депонирующая функция, так как в сосудах микроциркуляторного русла в состоянии покоя депонируется значительная часть крови, которая во время работы включается в кровоток, дренажная функция, так как 45 микроциркуляторное русло собирает кровь из приносящих артерий и распределяет ее по органу, регуляция кровотока в органе, эту функцию выполняют артериолы благодаря наличию в них сфинктеров, транспортная функция. Артериолы и венулы имеют диаметр 50-100 мкм. В их строении сохраняются три оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях и венах. Капилляры - это самые мелкие сосуды, в их строении прослеживается слоистый принцип. Внутренний слой образован эндотелием. Эндотелиальный слой капилляра - аналог внутренней оболочки. Он лежит на базальной мембране, которая вначале расщепляется на два листка, а затем соединяется. В результате образуется полость, в которой лежат клетки перициты. На этих клетках заканчиваются вегетативные нервные окончания, под регулирующим действием которых клетки могут накапливать воду, увеличиваться в размере и закрывать просвет капилляра. При удалении из клеток воды они уменьшаются в размерах, и просвет капилляров открывается. Базальная мембрана с перицитами - аналог средней оболочки. Снаружи от нее находится тонкий слой основного вещества с адвентициальными клетками, играющими роль камбия для рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Для капилляров характерна органная специфичность, в связи с чем выделяют три типа капилляров. Капилляры соматического типа или непрерывные и находятся в коже, мышцах, головном мозге, спинном мозге. Для них характерен непрерывный эндотелий и непрерывная базальная мембрана. Капилляры фенестрированного или висцерального типа (локализация - внутренние органы и эндокринные железы). Для них характерно наличие в эндотелии сужений - фенестр и непрерывной базальной мембраны. Капилляры прерывистого или синусоидного типа (красный костный мозг, селезенка, печень). В эндотелии этих капилляров имеются истинные отверстия, есть они и в базальной мембране, которая может вообще отсутствовать. 20.ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ Гемопоэз (кроветворение) – это процесс образования и развития клеток крови. Различают эмбриональное кроветворение – развитие крови как ткани и постэмбриональное – физиологическая регенерация крови. Гемопоэз подразделяется на миелопоэз и лимфопоэз. Миелопоэз (от гречю миелос – мозг, пойен – образовывать, т.е. образование клеток из ткани, расположенной в полостях костей – в красном косном мозге). Эту ткань назвали миелоидной. Здесь формируются эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки. Лимфопоэз - это образование лимфоцитов из их предшественников. Он протекает в органах, построенных из тканей богатой лимфоцитами. Она носит название лимфоидной и расположена в тимусе, лимфатических узлах, селезенке, миндалинах, лимфатических фолликулах кишечника. 46 Основу - строму органов кроветворения образует ретикулярная или ретикулоэпителиальная ткани (ретикулярная ткань эпителиального происхождения, в виде эпителиальных отросчатых клеток). Паренхиму, клетки - гемопоэза или лимфопоэза разной степени зрелости. Все органы кроветворения и иммунной защиты подразделяются на центральные - красный костный мозг, тимус, фабрициева сумка и периферические - лимфатические узлы, селезенка, миндалины, аппендикс, лимфоидные фолликулы слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем. Строение красного костного мозга Красный костный мозг содержит основную часть стволовых кроветворных клеток. В нем происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов из стволовых клеток. В нем образуются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. Красный костный мозг имеет красный цвет, полужидкую консистенцию, располагается в губчатом веществе грудины, позвонков, костях черепа и частично в диафизах трубчатых костей. При старении в диафизах он замещается липоцитами и становится желтым костным мозгом. Строму костного мозга составляет ретикулярная ткань, пронизанная множеством капилляров синусоидного типа. В промежутках между ретикулярными клетками расположены клетки миелоидного ряда в виде островков. Различают островок эритроцитарного ряда - состоит из макрофага и эритробластов. Функции макрофага - перенос железа в развивающиеся эритроциты и поглощения ядра нормоцитов (юных эритроцитов). Второй островок - гранулоцитарного ряда состоит из промиелоцитов, миелоцитов, метамиелоцитов. Из них образуются нейтрофилы, эозинофилы, базофилы. По периферии островков встречаются небольшие скопления лимфоцитов и моноцитов. По мере созревания клетки мигрируют к синусоидным капиллярам, в полость которых в норме попадают лишь зрелые формы. Среди клеток миелоидной ткани встречаются гигантские клетки с многодольчатым ядром и неровными краями - мегакариоциты. Эти клетки соединяются с синусоидным капилляром и от их цитоплазматических отростков отрываются кусочки в капилляр, становясь тромбоцитами. Строение тимуса Тимус - это центральный орган лимфопоэза, в котором происходит размножение (пролиферация) и антигеннезависимая дифференцировка Тлимфоцитов и их предшественников, а также осуществляется гормональный контроль над процессами антигеннезависимой дифференцировки Тлимфоцитов в периферических органах кроветворения. В тимусе вырабатываются гормоны тимозин и тимопоэтин. Тимус - паренхиматозный орган, хорошо развит у молодых животных с возрастом он редуцируется. Состоит из парных шейных частей расположенных по бокам трахеи, и непарной части расположенной в грудной полости (часто на сердце и поэтому называют сердечной долей). 47 Снаружи он покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят прослойки, разделяющие орган на дольки. Дольки полностью друг от друга не изолированы. На периферии в дольках различают темное корковое вещество, густо заполненное Т-лимфоцитами. В центре светлое мозговое вещество. Основу долек составляет ретикулоэпителиальная ткань. В корковом веществе кроме Т-лимфоцитов расположены их предшественники – лимфобласты. Они мигрируют сюда из красного костного мозга. Под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами и макрофагами, они пролиферируют (делятся митозом), образуя новые генерации Т-лимфоцитов. Часть Т-лимфоцитов фагоцитируется макрофагами, не выходя за пределы органа – это лимфоциты, имеющие маркеры (циторецепторы) к антигенам своего организма. Часть с током крови попадает в периферические органы иммуногенеза, заселяют Т-зависимые зоны и превращаются в подклассы: киллеры, хелперы, супрессоры. Для предохранения дифференцирующихся лимфоцитов коркового вещества от избытка антигенов, приходящих с током крови, существует гематотимусный барьер. Он состоит из эндотелиальных клеток капилляра, базальной мембраны, перикапиллярного пространства с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоцитов с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигенам. В мозговом веществе находятся зрелые формы лимфоцитов которые не делятся. Они входят и выходят из кровотока через кровеносные и лимфатические сосуды. Характерной особенностью мозгового вещества является наличие тимусных телец Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными друг на друга уплощенными эпителиальными клетками, количество и размер которых варьирует. Строение лимфатического узла Лимфатические узлы – это периферические паренхиматозные органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Они имеют округлую или бобовидную форму с небольшим углублением – воротами узла, через которые входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и нервы. С выпуклой стороны проникают приносящие лимфатические сосуды. У свиней сосуды, приносящие лимфу, впадают в ворота узла, а сосуды выносящие лимфу. Выходят на противоположной выпуклой стороне. Снаружи лимфатический узел покрыт капсулой из рыхлой соединительной ткани. От внутренней поверхности капсулы внутрь органа отходят перегородки – трабекулы, содержащие кровеносные сосуды и нервы и выполняющие опорную функцию. Основу (строму) лимфатического узла составляет ретикулярная ткань. Паренхима представлена лимфоцитами расположенными в петлях ретикулярной ткани. Наибольшее количество лимфоцитов расположено на периферии лимфатического узла, в связи с чем в нем выделяют на периферии 48 корковое вещество, а в центре мозговое, а между ними проходит паракортикальная зона – тимусзависимая (Т-зависимая). Корковое вещество состоит из округлых образований - лимфоидных фолликулов, которые представляют собой скопления лимфоидных клеток лимфобластов, В-лимфоцитов, макрофагов и дендритных клеток. У свиней фолликулы расположены в центральной части органа. В лимфоидном фолликуле различают центральную светлую зону – герминативный центр (центр размножения) и периферическую часть – мантийная зона. Герминативный центр развивается при антигенной стимуляции организма. В нем начинают размножаться и дифференцироваться В-лимфоциты в плазматические клетки. Дендритные клетки фиксируют и удерживают антигены, макрофаги фагоцитируют чужеродные структуры и аутоиммунные формы лимфоцитов. В мантийной зоне расположены В-лимфоциты памяти, проплазмоциты и плазмоциты мигрировавшие из герминативного центра. Паракортикальная зона содержит Т-лимфоциты . В ней происходит антигензависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, мигрировавших из тимуса с образованием различных субпопуляций – Т-киллеров, Т-клеток памяти и стимуляция Т-хелперов. Мозговое вещество лимфатического узла осуществляет реакцию иммунной защиты. Состоит из мозговых тяжей в виде лентовидных анастомозирующих образований из ретикулярной ткани и скоплений плазматических клеток, макрофагов, Т-киллеров и NK-клеток. Пространства между капсулой, трабекулами, фолликулами и мозговыми тяжами называются синусами, которые являются продолжением приносящих лимфатических сосудов. Стенка синусов состоит из отростков ретикулярных клеток формирующих сеть между которыми расположены уплощенные береговые клетки и макрофаги. Через промежутки между береговыми клеткми происходит выход лимфоцитов в просвет синусов. Различают краевой синус расположенный в корковой зоне лимфатического узла и отделяет капсулу от фолликулов. Находящихся по периферии узла. Промежуточные синусы находятся между фолликулами и мозговыми тяжами и сливаются в центральный синус, из которого лимфа поступает в выносящий лимфатический сосуд. С током лимфы чужеродные антигены, токсические вещества, бактерии попадают в синусы, поглощаются макрофагами и дентритными клетками, которые в свою очередь стимулируют Т-хелперы. Последние в свою очередь запускают реакции антигензависимой дифференцировки В-лимфоцитов и активизируют гуморальный иммунитет. Очищенная лимфа в центральном синусе обогащается лимфоцитами и плазмоцитами и вытекает в выносящий лимфатический сосуд. Строение селезенки Селезенка кроме функций кроветворения и иммунной защиты выполняет функции депонирования крови и тромбоцитов, обменную 49 регулирует обмен углеводов, железа, стимулирует синтез белков, гемолитическую - разрушает старые эритроциты. Селезенка паренхиматозный орган, снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, которая содержит гладкие миоциты. От капсулы отходят трабекулы из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Все пространство между ними заполнено ретикулярной тканью. Ретикулярная ткань, трабекулы и капсула образуют строму селезенки. Совокупность лимфоидных клеток представляет ее паренхиму. В селезенке выделяют две различающиеся по строению зоны: красную и белую пульпу. Белая пульпа - это лимфоидные фолликулы, лежащие вокруг центральных артерий. Лимфоидные фолликулы селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфоузла, так как содержат Т-зоны и В-зоны. Каждый фолликул имеет 4 зоны: центр размножения, мантийную зону, маргинальную зону и периартериальную зону. 1-я и 2-я зоны соответствуют лимфоидным фолликулам лимфоузла и являются В-зоной селезенки. В центре размножения фолликулов располагаются дендритные клетки, делящиеся и на разных стадиях развития В-лимфоциты. В мантийной зоне происходит накопление В-лимфоцитов памяти, плазмоцитов. Т-лимфоциты лежат вокруг центральной артерии в 4-й зоне, поэтому она является аналогом паракортикальной зоны лимфоузла. Снаружи от периартериальной и мантийной зон узелков находится маргинальная зона. Ее клеточный состав представлен лимфоцитами, макрофагами, ретикулярными клетками. В этой зоне происходят взаимодействия Т- и В-лимфоцитов, захватывание макрофагами антигенов. Через эту зону в красную пульпу мигрируют созревшие плазмоциты. Красная пульпа селезенки состоит из венозных синусов, пульпарных тяжей. Венозные синусы это капилляры синусоидного типа анастомозирующие между собой. Пульпарные тяжи состоят из ретикулярной ткани. Между ретикулярными клетками находятся погибшие или стареющие форменные элементы крови в основном эритроциты. 21.ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм питательных веществ и расщепление их до мономеров, способных всасываться в кровь и лимфу, а также выведение нерасщепленных компонентов. Основными функциями пищеварительной системы являются: механическая и химическая обработка пищи, секреторная, экскреторная, резорбтивная, барьерно-защитная. Пищеварительная система состоит из двух частей: - органов пищеварительного канала (органы ротовой полости, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник); 50 - больших пищеварительных желез (большие слюнные железы, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа). В пищеварительной системе различают три основных отдела: передний (органы ротовой полости, глотка, пищевод), средний (желудок, кишечник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа), задний (анальная часть прямой кишки). Оболочки пищеварительного канала Пищеварительный канал образован органами слоистого типа, состоящими из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной, серозной (адвентициальной). Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителиального, собственнослизистого и мышечной пластинки. Слизистая оболочка формирует рельеф - складки, ямки, поля, ворсинки, крипты. Эпителиальный слой в переднем и заднем отделах пищеварительного канала многослойный плоский неороговевающий, выполняет барьерно-защитную функцию. В среднем отделе эпителий слизистой оболочки однослойный призматический, обладает избирательной проницаемостью для веществ, и первоочередными функциями этого эпителия являются резорбтивная (всасывательная), секреторная, экскреторная. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит простые железы, кровеносные сосуды, лимфоузлы, лимфоидные узелки. Мышечная пластинка образована гладкой мышечной тканью и может формировать 2-3 слоя. Подслизистая оболочка (основа) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней находятся: подслизистое сосудистое и нервное сплетение, сложные железы (пищевод, двенадцатиперстная кишка), крупные лимфоидные фолликулы. Мышечная оболочка представлена двумя слоями (в желудке таких слоев три): внутренним циркулярным и наружным продольным. На большом протяжении пищеварительного тракта эта оболочка образована гладкой мышечной тканью, но в части пищевода и прямой кишки ее формирует поперечно-полосатая мышечная ткань. В мышечной оболочке между слоями рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся межмышечное нервное (ауэрбаховское) и сосудистое сплетение. Сокращение мышечной оболочки ведет к изменению просвета пищеварительного тракта, движению стенок органов, перемешиванию химуса с секретом желез и перемещению пищевых и каловых масс в каудальном направлении. Серозная оболочка образована двумя слоями. Внутренний слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит серозное нервное и сосудистое сплетения. Наружный слой серозной оболочки - мезотелий, то есть однослойный плоский эпителий. Функции серозной оболочки: секреция серозной и регуляция ее постоянного количества путем обратного всасывания. Благодаря серозной жидкости поверхность внутренних органов влажная и скользкая, что обеспечивает легкую подвижность их по отношению друг к другу. 51 Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, она покрывает органы пищеварительного канала, не обладающие выраженной подвижностью. Как и серозная оболочка, содержит нервное и сосудистое сплетения. Строение пищевода Функции пищевода: моторно-эвакуаторная, секреторная - выработка слизи, облегчающей проведение пищевого комка, барьерно-защитная. Стенка образована 4-мя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной, адвентициальной (серозной). Слизистая оболочка образует продольные складки и состоит из трех слоев: эпителиального, собственной пластинки, мышечной пластинки. Эпителиальный слой - многослойный плоский неороговевающий эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней находятся кровеносныме и лимфатические сосуды, нервные волокна, одиночные лимфоидные фолликулы, выводные протоки собственных желез пищевода и концевые отделы кардиальных желез пищевода. Это простые разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы состоят из кубических или цилиндрических мукоцитов, вырабатывающих слизь. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована продольными пучками гладкой мышечной ткани. Она участвует в формировании складок, облегчает прохождение грубых комков пищи. Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и участвует в образовании складок слизистой оболочки, обеспечивает ее питание и подвижность. Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями. В верхней трети - поперечно-полосатой, в средней трети поперечно-полосатой, и гладкой, в нижней трети - только гладкой мышечной тканью. Циркулярный слой мышечной оболочки образует верхний и нижний сфинктеры пищевода. Функция оболочки - продвижение пищи к желудку. Между слоями мышечной оболочки находится межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха. Серозная оболочка входит в состав стенки пищевода только в его поддиафрагмальном отделе. Образована двумя слоями: внутренний - рыхлая волокнистая соединительная ткань и наружный - мезотелий. На остальной части наружная оболочка представлена адвентицией, содержащей множество сосудов и нервное сплетение. Строение желудка Функции желудка: секреторная и пищеварительная функции, моторноэвакуаторная функция и депонирование, всасывательная функция, экскреторная функция, выработка мукопротеида, называемого антианемическим фактором Кастла, барьерно-защитная, эндокринная функция. 52 Желудок состоит из 3-х отделов: кардиального, фундального, пилорического. Состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной, серозной. Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, представленный желудочными ямками, складками и полями. Ямки - это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки. Складки представляют собой выпячивания в просвет желудка слизистой и подслизистой оболочек. Поля это участки слизистой оболочки, включающие группу желез, отграниченную от других таких же групп выраженной прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани с просвечивающими кровеносными сосудами. Ямки и складки существенно увеличивают рабочую поверхность слизистой оболочки. Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителиального, собственной и мышечной пластинок. Эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим железистым эпителием. Он образован железистыми эпителиоцитами мукоцитами, секретирующими слизь. Слизь формирует непрерывный слой толщиной до 0,5 мкм, являясь важным фактором защиты слизистой желудка. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней находятся мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики, лимфоидные узелки. Основными структурами собственной пластинки являются железы. Все железы желудка простые трубчатые разветвленные. Они открываются в желудочные ямки и состоят из трех частей: дна, тела и шейки. В железах имеются: главные клетки, париетальные клетки, добавочные или слизистые клетки, эндокриноциты, шеечные мукоциты. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего, среднего продольного и наружного циркулярного. Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит артериальное и венозное сплетения, ганглии подслизистого нервного сплетения Мейснера. Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкой мышечной ткани: внутренний косой, средний циркулярный, наружный продольный. В пилорическом отделе желудка циркулярный слой достигает максимального развития, формируя пилорический сфинктер. Серозная оболочка образована двумя слоями: слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и лежащим на нем мезотелием. Строение тонкого кишечника Функции тонкого кишечника: пищеварительная функция заключается в расщеплении компонентов химуса, осуществляется ферментами поджелудочной железы и вырабатываемыми в определенном количестве собственными ферментами дипептидазами. Белки расщепляются энтерокиназой, трипсином, эрепсином; липазы ферментируют жиры; 53 амилазы, мальтаза, сахараза, лактазауглеводы; нуклеаза - нуклеопротеиды. В тонкой кишке происходит как полостное, так и пристеночное пищеварение, а также всасывательная, моторно-эвакуаторная, секреторная, экскреторная, эндокринная и барьерно-защитная функции. Тонкий кишечник состоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Все они состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Наряду с общим планом строения и большим сходством эти три отдела имеют и различия, заключающиеся в следующем: - различной высотой ворсинок (нарастает от двенадцатиперстной кишки к подвздошной), их ширине (более широкие - в двенадцатиперстной кишке), количестве (наибольшее количество в двенадцатиперстной кишке); - наличии групповых лимфоидных фолликулов (пейеровых бляшек), которые находятся в подвздошной кишке; - наличии дуоденальных желез (в двенадцатиперстной кишке). Слизистая оболочка формирует рельеф: ворсинки и крипты которые увеличивают рабочую поверхность кишки. Ворсинки - пальцевидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишечника. Содержат кровеносные и лимфатические капилляры. Ворсинки способны активно сокращаться. Это способствует всасыванию химуса (насосная функция ворсинки). Крипты - это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной, и мышечной пластинок. Эпителий кишки - однослойный цилиндрический каемчатый. В ворсинках и криптах он представлен разными видами клеток. Эпителий ворсинок содержит три вида клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокриноциты. Эпителий крипт содержит каемчатые, безкаемчатые, бокаловидные клетки и клетки Панета. Основной вид клеток эпителия ворсинок – каемчатые. Плазмолемма формирует микроворсинки, покрытые гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении. За счет микроворсинок поверхность всасывания увеличивается в 40 раз. Бокаловидные клетки - вырабатывают углеводно-протеидные комплексы муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению компонентов пищи в кишечнике. Количество бокаловидных клеток возрастает по направлению к каудальному отделу. Эндокриноциты выделяют в кровь гормоны. В крипте строение каемчатых клеток и бокаловидных клеток аналогично клеткам ворсинки. Безкаемчатые клетки, характеризуются высокой митотической активностью. За счет их деления происходит физиологическая замена отмирающих клеток эпителиального покрова. Клетки Панета находятся на дне крипт, их отличает крупная оксифильная зернистость. Вырабатывают секрет, влияющий на процесс расщепления белков и нейтрализует соляную кислоту химуса. 54 Собственная пластинка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество ретикулярных волокон, эозинофилов, плазмоцитов. Мышечная пластинка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От циркулярного слоя скопления клеток идут в ворсинку и в подслизистую основу. Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней находятся сосудистое и нервное сплетения. Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладкой мышечной ткани. Направление пучков в слоях спиральное. Между слоями находится рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения. Функция мышечной оболочки обеспечение перистальтических движений стенки кишки и продвижение химуса в каудальном направлении. Серозная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и слоем мезотелия. Строение печени Функции печени: депонирование - в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь. Участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном. Дезинтоксикационная и барьерно-защитная функции. Синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов. Участие в регуляции свертывания крови путем образования белков - фибриногена и протромбина. Секреторная функция образование желчи. Гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма. Кроветворная и эндокринная функции. Печень - паренхиматозный дольчатый орган. Ее строма представлена: капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины и прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на дольки. Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между гемокапиллярами и печеночными балками. Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих классическую дольку. Классическая долька - структурно-функциональная единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. По периферии дольки находятся триады, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный проток. В центре дольки лежит центральная вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами. Между гепатоцитами балки проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют плазмолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки 55 радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Строение гепатоцита Гепатоциты - это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Каждый гепатоцит имеет две стороны: васкулярную и билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов, клетки Ито и иногда - Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Билиарная сторона гепатоцита обращена в сторону желчного капилляра. Плазмолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инвагинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра плазмолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далее в отводящие протоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита. Строение поджелудочной железы Функции поджелудочной железы: экзокринная функция - заключается в секреции панкреатического сока - смеси пищеварительных ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и расщепляющих все компоненты химуса и эндокринная функция состоит в выработке ряда гормонов. Поджелудочная железа - паренхиматозный дольчатый орган. Строма представлена капсулой, которая сливается с висцеральной брюшиной и отходящими от капсулы трабекулами. И тонкая капсула, и трабекулы образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трабекулы делят железу на дольки. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся выводные протоки экзокринной части железы, сосуды, нервы, интрамуральные ганглии, пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Паренхима образована совокупностью ацинусов, выводных протоков и панкреатических островков. Каждая долька состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую железу. Структурно-функциональной единицей экзокринной части является ацинус. Он образован 8-12 56 ацинозными клетками и центроацинозными клетками. Ацинозные клетки лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: различающиеся по строению базальный и апикальный полюсы. Расширенный базальный полюс равномерно окрашивается основными красителями и называется гомогенным. Суженный апикальный полюс окрашивается кислыми красителями и называется зимогенным, потому что содержит гранулы зимогена - проферментов. На апикальном полюсе ациноцитов имеются микроворсинки. Функция ациноцитов - выработка пищеварительных ферментов. Активация ферментов, секретируемых ациноцитами, в норме происходит только в двенадцатиперстной кишке под влиянием активаторов. Структурно-функциональной единицей эндокринной части поджелудочной железы является панкреатический островок. Он отделен от ацинусов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Островок состоит из клеток инсулоцитов, между которыми лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань с гемокапиллярами фенестрироваиного типа. Инсулоциты различаются по способности окрашиваться красителями. В соответствии с этим различают инсулоциты типа А, В, D, D1, PP. В-клетки или базофилъные инсулоциты окрашиваются в синий цвет основными красителями. Их количество составляет около 75 % всех клеток островка. Функцией В-инсулоцитов является выработка инсулина, снижающего в крови уровень глюкозы и стимулирующего ее поглощение клетками организма. А-клетки или ацидофильные, их 20-25 % всех клеток островка. Они содержат гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. Клетки секретируют гормон глюкагон - антагонист инсулина. D-клетки составляют около 5 % эндокринных клеток островка. В гранулах содержится гормон соматостатин, угнетающий функцию А, Вклеток островков и ациноцитов. D1-клетки вырабатывают вазоинтестинальный полипептид, понижающий артериальное давление и стимулирующий выработку панкреатического сока. РР-клетки, их 2-5 % и располагаются по периферии островков. Клетки вырабатывают панкреатический полипептид, угнетающий внешнесекреторную активность поджелудочной железы. 22.ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Органы дыхания выполняют следующие функции: 1. Они обеспечивают газообмен, т.е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа - это основная функция органов дыхания. 2. Осуществляют терморегуляцию, увлажнение и очищение от пыли и микроорганизмов вдыхаемого воздуха. 3. Легкие являются депо крови и участвуют в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста гепарина. 57 4. Участвуют в водно-солевом, липидном обменах, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите. Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей и респираторного отдела. К воздухоносным путям относятся полость носа, носоглотка (верхние дыхательные пути), гортань, трахея, внелегочные и внутрилегочные бронхи, бронхиолы (нижние дыхательные пути). В составе респираторного отдела легких различают альвеолярные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки, альвеолы. Трахея. Понятие о бронхиальном дереве Трахея - это длинная, широкая трубка, состоящая из незамкнутых хрящевых колец, соединенных связками. Начинается она от гортани, проходит в области шеи, входит в грудную полость и делится на два главных бронха (место деления называется бифуркация). Трахея состоит из трех оболочек: слизистой, волокнисто-хрящевой и адвентиции. Слизистая оболочка состоит из эпителиального, собственно-слизистого слоев, мышечной пластинки и подслизистой основы. Эпителиальный слой представлен однослойным многорядным реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки на апикальной поверхности имеют 250 ресничек, которые синхронно мерцают в сторону, противоположную движению воздуха, обеспечивая выведение частиц во внешнюю среду. Бокаловидные клетки - выделяют слизистый секрет, содержащий гиалуроновую и сиаловую кислоты и иммуноглобулины. Слизь увлажняет поверхность слизистой оболочки и выполняет механическую ее очистку. Эндокринные клетки – относятся к диффузно эндокринной системе (ДЭС). Они синтезируют биогенные амины и пептидные гормоны (серотонин, бомбезин, норадреналин) которые обеспечивают местную регуляцию функций (тонус, кровоснабжение, просвет бронхов). Базальные клетки - это малодифференцированные клетки, которые активно делятся митозом и участвуют в регенерации эпителия. Собственно-слизистый слой состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, идущими вдоль воздухоносных путей до альвеол, и лимфатическими фолликулами (дыхательная система занимает 2-е место после пищеварительной по объему поступающей в организм антигенной информации, поэтому здесь также происходит иммунная защита организма от бактерий). Мышечная пластинка – имеет циркулярное направление гладкомышечных клеток и лежат в основном в дорсальной части трахеи которая прилежит к пищеводу. Подслизистая основа - это рыхлая соединительная ткань, в которой расположены простые, разветвленные смешанные белково-слизистые железы, открывающиеся на поверхность слизистой оболочки, а также 58 присутствуют лимфатические фолликулы. Она без резких границ переходит в соединительную ткань надхрящницы волокнисто-хрящевой оболочки. Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из колец гиалинового хряща, не замкнутых на дорсальной стенке трахеи. Свободные концы этих колец соединены пучками гладкомышечных клеток (у жвачных, лошади и свиньи они настолько развиты, что образуют поперечную мышцу трахеи). Адвентиция - это рыхлая соединительная ткань, соединяющая трахею с подлежащими тканями. Трахея разделяется на два главных бронха, которые направляются в корни легких, где многочисленно разветвляются и образуют бронхиальное дерево. Бронхиальное дерево состоит из главных, крупных, средних, мелких бронхов и терминальных бронхиол. Микроскопическое строение стенки главных бронхов аналогично строению трахеи, но кольца их замкнуты. Строение остальных бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, но имеет общие черты. Слизистая оболочка выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием, высота и рядность которого уменьшается с уменьшением калибра бронхов (в мелких бронхах он из многорядного становится двурядным, а в терминальных бронхиолах - однорядным). Среди эпителиальных клеток, кроме реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных в мелких бронхах и бронхиолах встречаются: секреторные клетки Клара, функция которых заключается в расщеплении сурфактанта, щеточные (каемчатые) клетки, которые выполняют функцию хеморецепторов, и безкаемчатые клетки с невыясненной функцией. Собственно слизистый слой, состоит из рыхлой соединительной ткани, богат продольно направленными эластическими волокнами, обеспечивающими растяжение бронхов при вдохе. Между собственно-слизистым слоем и подслизистой основой во внутрилегочных бронхах появляется мышечная пластинка, которая собирает слизистую оболочку в складки. С уменьшением калибра бронхов мышечная пластинка утолщается. Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, в которой располагаются концевые отделы слизисто-белковых желез. Волокнисто-хрящевая оболочка по мере уменьшения диаметра становиться тоньше, распадается на отдельные островки, постепенно замещается эластическим хрящом, а затем исчезает. В бронхах малого калибра мышечная пластинка становиться мышечной оболочкой. В концевых (терминальных) бронхиолах нет ни хрящевой ткани, ни желез. Эпителий из призматического превращается в кубический реснитчатый, среди которого встречаются клетки Клара, щеточные (каемчатые) и безкаемчатые клетки. Терминальные бронхиолы переходят в респираторные бронхиолы. 59 Респираторный отдел легкого Морфофункциональной единицей легкого является ацинус (виноградная гроздь). Ацинус начинается респираторной бронхиолой, которая переходит в альвеолярные ходы, альвеолярные ходы заканчиваются альвеолярными мешками, состоящие из альвеол. Стенка респираторной бронхиолы выстлана кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко. Под эпителием располагается тонкий слой соединительной ткани с эластическими волокнами и гладкомышечными клетками. Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками, в которых проходят кровеносные капилляры. Альвеолы имеют вид открытого пузырька, заполненного воздухом. Внутренняя поверхность выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (пневмоцитами) I типа, секреторными альвеолоцитами II типа и у некоторых млекопитающих каемчатыми альвеолоцитами (хеморецепторами) III типа. Респираторные альвеолоциты имеют вытянутую форму, с апикальной поверхности имеют короткие выросты цитоплазмы и большое количество транспортных пиноцитозных пузырьков. Свободная поверхность клеток покрыта сурфактантом. Сурфактант – это поверхностно активное вещество, содержащее фосфолипиды, он препятствует слипанию альвеол и попадания микроорганизмов. Секреторные альвеолоциты – располагаются между альвеолоцитами I типа. Это крупные клетки овальной формы, в цитоплазме которых хорошо развиты аппарат Гольджи и ЭПС. Здесь также располагаются осмиофильные тельца, содержащие фосфолипиды. Эти клетки секретируют сурфактант. Каемчатые альвеолоциты – имеют кубическую форму с микроворсинками на апикальной поверхности. В цитоплазме развита ЭПС, секреторные включения с нейропептидами и поэтому эти клетки относят к клеткам ДЭС. Они контролируют концентрацию и состав сурфактаната и метаболическую активность альвеол, бронхиального эпителия, выделяя биогенные амины и пептидные гормоны. Все виды альвеолоцитов располагаются на базальной мембране альвеолы, за которой располагается строма альвеолы – многочисленные эластические волокна, оплетающие альвеолы и препятствующие их перерастяжению и разрыву на вдохе, а также макрофаги, которые могут выходить в просвет альвеолы. В строме имеются многочисленные капилляры, оплетающие альвеолы. Между кровью капилляров и просветом альвеолы имеется аэрогематический барьер, препятствующий диффузии высокомолекулярных веществ в просвет альвеолы и облегчающий газообмен. Барьер сформирован респираторным альвеолоцитом, его базальной мембраной, тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами и базальной мембраной эндотелия кровеносного капилляра. 60 23.МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути. 1. Выделительная (экскреторная) - выведение из организма конечных продуктов обмена веществ. 2. Регулирует водно-солевой обмен. 3. Участвует в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме. 4. Регулирует артериальное давление (гормонами простогландинами и ренином). 5. Участвует в регуляции эритропоэза (выделяет гормоном эритропоэтин). Строение почки Почка — это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Она снаружи покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают: - корковое вещество - располагается под капсулой, темнокрасного цвета, состоит из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона и мозговое вещество - лежит в центральной части органа, более светлое, состоит из петель нефронов и собирательных трубочек. Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань (интерстиций). Морфофункциональной единицей почек является нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца - тельце Мальпиги, в который входит - капсула, сосудистый клубочек и почечные канальцы состоящие из проксимальных извитых и прямых канальцев, петли нефрона, дистальных прямых и извитых канальцев. Капсула клубочка или капсула Шумлянского-Боумена - по форме представляет собой 2-х стенную чашу. Состоит из наружного и внутреннего листков, между которыми имеется - полость капсулы. Наружный листок капсулы состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мембране. Внутренний листок покрывает находящиеся внутри капсулы, капилляры клубочка, и состоит из клеток подоцитов ("клетки с ножками"). Подоциты имеют несколько длинных отростков - цитотрабекул, которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на базальной мембране капилляров снаружи. В полость капсулы из капилляров профильтровывается плазма крови первичная моча объемом около 100 л/сутки. Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации. Капилляры клубочка внутри выстланы эндотелием с фенестрами истонченными участками в цитоплазме и щелями. Базальная мембрана 61 капилляров утолщена, состоит из 3-х слоев - внутреннего, наружного и среднего что обеспечивает высокое давление в капиллярах (50 и более мм рт.ст.) - обеспечивая фильтрацию из крови 1-ной мочи). Снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов внутреннего листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки. Они отростчатые, по своей структуре близки к перицитам; их функция: фагоцитоз инородных частиц. Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы находится почечный фильтр или фильтрационный барьер, состоящий из эндотелия капилляров клубочка, 3-х слойной базальной мембраны, общей для эндотелия и подоцитов внутреннего листка капсулы клубочка. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (альбуминов, фибриноген и др.). От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, куда поступает первичная моча из полости капсулы клубочка, делающий несколько петель возле почечного тельца. Проксимальный извитой каналец состоит из кубического эпителия, продолжается в петлю нефрона (петлю Генле из плоского эпителия). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз - входя в мозговое вещество, а восходящая часть (дистальный прямой каналец из кубического эпителия), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона. В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Дистальный извитой каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца — между приносящей и выносящей артериолами. Далее он впадает в собирательную почечную трубочку, которая впадает в сосочковые каналы и далее открывается в почечные чашечки. В проксимальных извитых канальцах происходит активная реабсорбция значительной части воды, глюкозы и всех белков. В эпителиоцитах на апикальном полюсе имеется щеточная каёмка образованная складками плазмалеммы цитоплазма сильно оксифильная и содержит много митохондрий. Петля Генле отвечает за пассивную реабсорбцию воды. В дистальных извитых канальцах происходит обмен ионами натрия и калия., т.е. ионы натрия поступают в эпителий, а ионы калия высвобождаются в мочу, также продолжается пассивная реабсорбция мочи. Собирательные трубочки выстланы однослойным кубическим эпителием. В нем различают светлые и темные клетки. Светлые клетки секретируют соляную кислоту и аммиак. Темные клетки подкисляют мочу, секретируя ионы водорода и аммония. Строение юкстагломерулярного аппарата В юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) входят 3 компонента: плотное пятно, юкстагломерулярные клетки и юкставаскулярные клетки Гурмагтига. 1. Плотное пятно - тот участок стенки дистального извитого канальца, который прилегает к почечному тельцу. Клетки плотного пятна улавливают изменения содержания натрия в моче, и воздействует на 62 юкстагломерулярные клетки, секретирующие ренин. Таким образом, плотное пятно выполняет функции осморецептора. 2. Юкстагломерулярные клетки - находятся в стенке приносящей и выносящей артериол, образуя второй слой клеток, лежащий под эндотелием. Это клетки крупной овальной формы, но являются гладкими миоцитами. Они утрачивают функцию сокращения, и секретируют гормон ренин, который регулирует давление крови в почках. 3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) - это клетки, расположенные между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Клетки имеют длинные отростки. По происхождению и локализации они относятся к мезангиальным клеткам. Данные клетки вырабатывают фермент ангиотензиназу, который инактивирует ангиотензина, что приводит к торможению выработки ренина. Также почки вырабатывают простагландины, которые оказывают увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Синтез простагландинов в почках осуществляется двумя светлыми клетками собирательных трубочек и интерстициальными клетками стромы мозговых пирамид. Своими отростками интерстициальные клетки оплетают с одной стороны - каналец петли Генле, а с другой стороны кровеносный капилляр. Строение мочевого пузыря. К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. В мочевом пузыре различают слизистую, мышечную оболочки и адвентицию. Слизистая оболочка состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы выделяющие слизь на поверхность слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкомышечных клеток, внутреннего циркулярного и наружного продольного.В шейке мочевого пузыря циркулярный слой формирует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и боковых поверхностях мочевого пузыря образована серозной оболочкой (висцеральной брюшиной); в остальных участках - адвентицией. 24.ПОЛОВАЯ СИСТЕМА САМЦА К половым органам самца относятся парные семенники с придатками семенников, добавочные половые железы (предстательная, луковичная, семенные пузырьки), и половой член. 63 Семенники – обеспечивают образование половых клеток самцов – сперматозоидов и выполняют эндокринную функцию выделяя половой гормон тестостерон, который приводит к развитию у животных вторичных половых признаков, определяет поло-ролевое поведение животного. Придатки семенников с семявыносящими путями – сформированы системой полых органов, в которых происходит дозревание сперматозоидов, их покрытие гликокаликсом и последующее выведение в мочеиспускательный канал. Добавочные половые железы – выводят секрет, который вместе со сперматозоидами является составной частью спермы. Секрет желез служит средой для существования и движения сперматозоидов, нейтрализует кислое содержимое влагалища млекопитающих. Половой член – является наружным копулятивным органом и играет важную роль в процессе полового акта. Строение семенников. Семенник – парный паренхиматозный орган. Семенники находятся в мошонке и покрыты собственной влагалищной оболочкой (серозной оболочкой), которая тесно срастается с белочной оболочкой состоящей из коллагеновых волокон. Под белочной оболочкой располагается сосудистая оболочка, представленная рыхлой соединительной тканью, богатой кровеносными сосудами. От белочной оболочки внутрь органа отходят радиальные перегородки – септы, разделяющие семенник на дольки. В участке где к семеннику прилежит придаток семенника, белочная оболочка утолщается и образует средостение. В каждой дольке семенника имеется от 1 до 4 сильно извитых семенных канальца, погруженных в рыхлую соединительную ткань. Приближаясь к средостению канальца становятся прямыми и в средостении образуют сеть семенника. Из сети семенника выходят 10 – 12 выносящих канальцев, формирующих головку придатка семенника. В семенных канальцах протекает сперматогенез. Стенка извитого канальца состоит из тонкой соединительнотканной оболочки и базальной мембраны, на которой лежат 2 вида клеток – сперматогенный эпителий и поддерживающие эпителиоциты (сустеноциты, клетки Сертолли). Поддерживающие эпителиоциты имеют пирамидальную форму, располагаются в один слой на базальной мембране. Имеют толстые боковые ветвящиеся отростки связанные между соседними отростками плотными контактами. Цитоплазма клеток содержит развитую ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы, а также большое количество трофических веществ. Между боковыми отростками сустеноцитов в складках (карманах) их плазмалеммы в несколько слоев располагаются сперматогенные клетки, находящиеся на разных стадиях сперматогенеза. Функции сустеноцитов заключаются в образовании гематотестикулярного барьера, опорно-трофическая, удаляют метаболиты сперматогенного эпителия, выделяют андрогенсвязывающий белок для захвата тестостерона необходимого для нормального сперматогенеза. 64 Сперматогенный эпителий – представляет собой половые клетки самца, находящиеся на разной стадии развития. Переход от одной стадии к другой сопровождается перемещением половых клеток к центру канальца. На базальной мембране лежат сперматогонии – мелкие клетки с интенсивно окрашенным ядром, среди которых часто встречаются митозы. Это стадия размножения. При увеличении количества сперматогоний, многие из них оттесняются от базальной мембраны и, переставая делиться, превращаются постепенно в сперматоциты 1 порядка, находящиеся на стадии роста. Таким образом, сперматоциты первого порядка занимают второй ярус сперматогенного эпителия. Клетки относительно крупные, в них хорошо просматривается ядро и спирализованные хромосомы. Клетки активно растут и переходят в третью стадию сперматогенеза, в котором дважды делятся мейозом, образуя сперматиды. Их 3 – 5 рядов. Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со светлым пузырьковидным ядром. Далее сперматиды дифференцируются в сперматозоиды, обращенными хвостиками в просвет канальца. Это стадия формирования. Вокруг базальной мембраны извитых канальцев в виде цепочки лежат гладкомышечные клетки, которые сокращаясь способствуют передвижению сперматозоидов в направлении семявыносящих путей, а также участвуют в образовании гемато-тестикулярного барьера. Пространство между извитыми канальцами заполнено рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервами, а также содержит интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига). Клетки округлой или полигональной формы с развитой гладкой ЭПС, комплексом Гольджи, митохондриями, а также содержат включения белков в виде кристаллоидных структур, гликоген и липиды. Клетки Лейдига синтезируют гормон тестостерон. Тестостерон влияет на вторичные половые признаки самца, стимулирует развитие мышечной и костной тканей. Строение придатков семенников. Придаток семенника состоит из головки, тела и хвостика. Головку придатка семенника формируют 12 – 15 выносящих канальца семенника. Затем они объединяются в проток придатка семенника который, многократно извиваясь формирует тело придатка. В хвостовой части придатка он переходит в прямой семявыносящий проток. Все семявыносящие пути построены по единому плану. Их стенка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентиции. Стенку слизистой оболочки выносящих канальцев головки семенника формируют чередующиеся группы высоких реснитчатых клеток с низкими железистыми клетками с апокриновым типом секреции. Снаружи эпителиальных клеток находится тонкая соединительнотканная прослойка, вокруг которой расположена мышечная оболочка состоящая из одного слоя циркулярно лежащих гладкомышечных клеток. Стенка протока придатка тела придатка семенника выстлана двурядным эпителием и представлена двумя видами клеток: 65 1. Призматическими – имеют на апикальной поверхности многочисленные выпячивания – стереоцилии. Цитоплазма клеток содержит большое количество секреторных гранул. 2. Базальными – являются источником регенерации, имеют треугольную форму и малую высоту. Их апикальная часть не выходит на поверхность эпителия. Мышечная оболочка в начале протока состоит из циркулярного гладкомышечного слоя, в хвосте придатка становится продольным. При впадении в семявыносящий проток формируется три слоя мышечной оболочки – внутренний и наружный продольные, средний циркулярный. Слизистая оболочка семявыносящего протока хвостовой части придатка семенника выстлана однослойным многорядным эпителием. Мышечная образована тремя слоями гладкомышечной ткани (писали выше). Адвентиция имеет типичное строение. Строение предстательной железы. Предстательная железа – мышечно-железистый орган. Располагается в тазовой области под мочевым пузырем, в области соединения семявыносящих и мочевыводящих путей. Снаружи железа покрыта капсулой из соединительной ткани с большим количеством гладкомышечных клеток. От капсулы отходят внутрь соединительнотканные перегородки и делят железу на дольки. Железы простаты сложные, разветвленные, трубчато-альвеолярные с мерокриновым типом секреции. Железы располагаются вокруг уретры в виде концентрических или веерообразных групп. Просвет желез широкий и содержит оксифильный секрет. Эпителий желез однослойный кубический. В нем различают главные клетки – синтезирующие жидкий слизистый секрет, базальные клетки – являются источником регенерации и эндокринные клетки – выделяющие тканевые гормоны (серотонин). Выводные протоки железы широкие, выстланы призматическим многорядным эпителием. Вблизи просвета уретры многорядный эпителий замещается переходным. Секрет предстательной железы разжижает сперматозоиды, стимулирует их движение и нейтрализует кислую среду влагалища. 25.ПОЛОВАЯ СИСТЕМА САМКИ. Половая система самки включает в себя – яичники, яйцеводы, матку, влагалище, а также наружные половые железы. Строение яичников. Яичники – это парные половые органы, лежащие в брюшной полости. Выполняют следующие функции: репродуктивную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов). Сверху яичники покрыты белочной оболочкой, образованной плотной соединительной тканью, поверх которой располагается мезотелий с микроворсинками на апикальной поверхности, являющийся продолжением 66 эпителия брюшины. В яичнике различают корковое и мозговое вещество. У всех животных корковое вещество расположено снаружи, мозговое в центре органа. У кобыл мозговое вещество располагается на периферии, а корковое в центре. Основой яичника т.е. стромой является рыхлая соединительная ткань. В корковом веществе находятся фолликулы, т.е. ооциты 1 порядка находящиеся на разной стадии развития. Здесь происходит стадия роста оогенеза. В самом наружном слое коркового вещества сразу под капсулой располагаются первичные фолликулы – это ооциты 1 порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток. Их определенное количество – запас на всю жизнь самки. По мере развития фолликулы постепенно перемещаются в глубину коркового вещества. Фолликулярный эпителий из плоского становится кубическим, призматическим, а затем многослойным. Вокруг ооцита формируется блестящая оболочка, которая является вторичной оболочкой фолликула. Самый внутренний слой фолликулярных клеток – лучистый венец. Это третичная оболочка ооцита 1 порядка. Для созревающей яйцеклетки клетки этого слоя играют трофическую роль. Остальные фолликулярные клетки – зернистый слой. Поверх фолликулярных клеток находится соединительнотканная оболочка – тека фолликула содержащая кровеносные капилляры. В это время в цитоплазме ооцита 1 порядка откладывается желток. Теперь он называется вторичным фолликулом. С ростом ооцита 1 порядка фолликулярные клетки секретируют жидкость, содержащую гормон эстроген. Фолликул наполняется жидкостью, которая скапливается под зернистым слоем. Оттесняя ооцит 1 порядка с прозрачной оболочкой и лучистым венцом к одному полюсу. Ооцит 1 порядка с вторичной и третичной оболочками называется яйценосным бугорком. Весь фолликул в это время называется третичным или Граафовым пузырьком. При дальнейшем накоплении жидкости стенка фолликула разрывается, жидкость из фолликула выливается и вместе с ней выходит ооцит 1 порядка, т.е. происходит овуляция. Полость фолликула заполняется кровью из разорвавшихся сосудов теки фолликула, а затем размножающимися клетками зернистого слоя, которые постепенно замещают кровяной сгусток. В клетках откладывается пигмент лютеин, а между клетками врастают кровеносные сосуды. Это образуется желтое тело. Его функция – образование гормона прогестерона, который подготавливает слизистую оболочку матки к восприятию зиготы, а также стимулирует рост концевых отделов молочной железы. В мозговом веществе яичника располагаются крупные кровеносные, лимфатические сосуды, нервы. Строение яйцеводов. Яйцевод – это трубка, соединяющая яичник с маткой. Он выполняет следующие функции: проводит яйцеклетку в матку, в нем происходит 67 оплодотворение, транспортирует оплодотворенную яйцеклетку в полость матки. Стенка яйцевода состоит из 3-х оболочек – слизистой, мышечной, серозной. Слизистая оболочка образована двумя слоями – эпителиальным и собственно-слизистым. Эпителиальный слой представлен однорядным призматическим мерцательным эпителием, среди которого располагаются бокаловидные клетки. Собственно-слизистый слой образован рыхлой соединительной тканью с примесью гладкомышечной. Слизистая оболочка образует складки – первичные, вторичные и третичные. Мышечная оболочка образована одним слоем гладкомышечных клеток – циркулярным. Серозная оболочка – однослойный плоский эпителий. Строение матки Функция матки – вынашивание плода во время беременности и выталкивание его во время родов. Стенка матки состоит из 3-х оболочек: слизистой (эндометрий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрий). В эндометрии различают два слоя: эпителиальный и собственнослизистый. Эпителий эндометрия однослойный призматический. Собственно-слизистый слой состоит из рыхлой соединительной ткани, в нем находятся маточные железы. Это простые трубчатые железы. Их стенка образована однослойным призматическим эпителием. Миометрий образован гладкой мышечной тканью. Имеет два мышечных слоя: внутренний – кольцевой, наружный – продольный. Между ними находится сосудистый слой, содержащий крупные кровеносные сосуды и косой слой мышц. Периметрий состоит из однослойного плоского эпителия (мезотелия) и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. 26.ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Эндокринная система включает органы, основная функция которых заключается в выработке биологически активных веществ - гормонов. Гормоны - это продукт жизнедеятельности клеток эндокринной железы, выделяемое в небольших количествах, но оказывающее сильное регулирующее действие на тот или иной орган. Органы, которые образуют и секретируют гормоны, называются эндокринными железами. По химическому строению гормоны подразделяются на производные аминокислот (адреналин и норадреналин), пептиды (глюкагон, инсулин), стероидные (половые) и ненасыщенные жирные кислоты (простагландины). Биологическое влияние гормонов осуществляется через клетки-мишени расположенные во всех органах и тканях. Клетки активно захватывают и аккумулируют гормоны при помощи своих рецепторов расположенных на плазмалемме, что приводит к ускорению в клетках обменных процессов и в дальнейшем органа или ткани. 68 Гормоны поступают непосредственно в кровь, разносятся по всем органам и тканям и регулируют такие важные вегетативные функции, как обмен веществ, скорость физиологических процессов, стимулируют рост и развитие органов и тканей, способствуют повышению сопротивляемости организма к различным факторам, поддерживают постоянство организма. Эндокринные железы функционируют во взаимосвязи между собой и с нервной системой, образуя единую нейроэндокринную систему. Эндокринная система включает: 1) Эндокринные железы (щитовидная и паращитовидная железы, надпочечники, эпифиз, гипофиз); 2) Эндокринные части не эндокринных органов (панкреатические островки поджелудочной железы, гипоталамус, клетки Сертоли в семенниках и фолликулярные клетки в яичниках, ретикулоэпителий и тельца Гассаля тимуса, юкстагромерулярный комплекс в почках); 3) Одиночные гормонопродуцирующие клетки, расположенные диффузно в различных органах (пищеварительной, дыхательной, выделительной и др. систем). Эндокринные железы не имеют выводных протоков, выделяют гормоны в кровь через капилляры фенестрированного или синусоидного типов и являются паренхиматозными органами. В большинстве своём они образованны эпителиальной тканью, формирующей тяжи или фолликулы но могут относиться к тканям других типов. Различают центральные - гипоталамус, гипофиз, эпифиз и периферические - щитовидная железа, кора надпочечников, семенники, яичники органы эндокринной системы: Строение гипофиза Гипофиз орган яйцевидной формы. Расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа. Имеет небольшую массу от 0,4 до 4 г. Развивается из 2 эмбриональных зачатков: эпителиального и нейрального. Из эпителиального развивается аденогипофиз, а из нейрального - нейрогипофиз - это 2 части, составляющие гипофиз. В аденогипофизе различают переднюю, промежуточную и туберальную доли. Основную массу составляет передняя доля и производит наибольшее количество гормонов. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, между волокнами которой расположены тяжи эпителиальных железистых клеток, разделённых друг от друга многочисленными синусоидными капиллярами. Клетки тяжей неоднородны. Их разделяют на хромофильные и хромофобные. Хромофобные клетки мелкие, отросчатые с крупными ядрами. Они являются камбиальными или выделившими секрет клетками. Хромофильные клетки делятся на ацидофильные и базофильные. Ацидофильные клетки округлой формы, небольшого размера, красятся кислыми красителями в красный цвет, вырабатывают гормон роста соматотропин и лактопропный гормон (пролактин), стимулирующий процессы образования молока, развитие желтого тела. 69 Базофильные клетки крупные круглые клетки, красятся основными красителями в синий цвет, вырабатывают тиреотропный гормон, стимулирующий функцию щитовидной железы, фолликулостимулирующий гормон стимулирующий деятельность половых желез - у самок рост и созревание фолликулов, овуляцию, у самцов - сперматогенез, лютеинезирующий гормон – у самок стимулирует выработку прогестерона у самцов – тестостерона и адренокортикотропный гормон стимулирующий развитие и функции коры надпочечников. Средняя доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия, сросшейся с нейрогипофизом. Клетки этой доли вырабатывают меланостимулирующий гормон, регулирующий пигментный обмен и липотропин, усиливающий метаболизм липидов. У многих животных между передней и промежуточной долями аденогипофиза имеется щель (у лошади её нет). Функция туберальной доли не выяснена, вместе с гипоталамусом образует единую гипоталамо-гипофизарную систему. Нейрогипофиз (задняя доля) построен из нейроглии. Его клетки петуициты - веретеновидной и отросчатой формы эпендимного происхождения. В нейрогипофизе аккумулируется вазопрессин и окситоцин вырабатываемые клетками гипоталамуса. Отростки контактируют с кровеносными сосудами и, вводят гормоны в кровь. Строение щитовидной железы Щитовидная железа расположена в области шеи по обеим сторонам трахеи, позади щитовидного хряща. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, прослойки которой идут вглубь и разделяют орган на дольки. Морфофункциональной единицей щитовидной железы являются фолликулы – это замкнутые, шаровидные образования с полостью внутри. Стенка фолликула состоит из кубического эпителия. Полость заполнена продуктом секреции фолликулярных эпителиоцитов (тироцитов) коллоидом. Коллоид представляет собой тиреоглобулин. Кроме тироцитов, в фолликуле имеются парафолликулярные кальцитониноциты (Склетки). Эти клетки крупнее тироцитов, имеют округлую форму. Они синтезируют кальцитонин - гормон, не содержащий йода. Поступая в кровь, он снижает уровень кальция в крови. Вокруг фолликулы оплетает рыхлая соединительная ткань с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, а также нервными волокнами. Между фолликулами встречаются интерфолликулярные островки, состоящие из малодифференцированных эндокриноцитов, а также лимфоциты, плазматические и тучные клетки. При нормальной функции тироциты кубической формы с шаровидными ядрами. Коллоид в виде гомогенной массы, заполняет просвет фолликула. На апикальной стороне тироцитов, обращенной внутрь, имеются микроворсинки. При усилении функциональной активности щитовидной железы тироциты набухают и принимают призматическую форму. Коллоид становится более жидким, количество ворсинок увеличивается. При 70 ослаблении функции коллоид уплотняется, тироциты становятся уплощенными, ядра вытянуты параллельно поверхности. В составе гормонов, продуцируемых тироцитами, обязательно входит йод. Гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин регулируют процессы развития, роста и дифференцировки тканей, ускоряют обмен белков, жиров и углеводов, усиливают окислительные процессы, оказывают влияние на поддержание постоянной температуры тела. Особенно важную роль играют эти гормоны в дифференцировке нервной системы у плода. Строение надпочечников Надпочечники это парные железы, имеют овальную или вытянутую форму и расположены вблизи почек. Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. Под капсулой различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено снаружи и состоит из тесно расположенных тяжей эпителиальных секреторных клеток. В связи со специфичностью строения в нем различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую. Клубочковая зона расположена под капсулой и построена из мелких секреторных клеток цилиндрической формы, образующих тяжи в виде клубочков. Между тяжами проходят соединительная ткань с кровеносными сосудами. В клубочковой зоне вырабатываются гормоны минералокортикоиды, регулирующие минеральный обмен. К ним относятся альдостерон, контролирующий содержание натрия в организме и регулирующий процесс реабсорбции Na в почечных канальцах. Пучковая зона самая обширная. Она представлена более крупными кубической или призматической формы железистыми клетками, формирующими радиально расположенные тяжи в виде пучков. Эти клетки вырабатывают гормоны глюкокортикоиды - кортикостерон, кортизон и гидрокортизон, влияющие на метаболизм белков, липидов и углеводов. Сетчатая зона самая глубокая. Для неё характерно переплетение тяжей в виде сетки. Эндокриноциты мелкие, разнообразной формы. Клетки вырабатывают гормон - андроген, сходный по своей функции с мужским половым гормоном тестостероном. Синтезируются и женские половые гормоны, сходные по своим функциям с прогестероном. Мозговое вещество расположено в центральной части надпочечников. Оно более светлого тона и состоит из особых темных и светлых хромофильных клеток, являющихся видоизмененными нейронами. Это крупные клетки овальной формы, в их цитоплазме содержится зернистость. Темные клетки синтезируют норадреналин, суживающий сосуды и повышающий кровяное давление, а также оказывает действие на гипоталамус. Светлые секреторные клетки секретируют адреналин, усиливающий работу сердца и регулирующий углеводный обмен. 71 27.ВОПРОСЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ Цитология (органоиды и включения) 1. Дайте определение понятию “клетка”. 2. Укажите химический состав клетки. 3. Назовите основные составные части клетки, охарактеризуйте их. 4. Опишите строение и функции плазмолеммы. 5. Перечислите составные части ядра и опишите их функции. 6. Дайте определение понятию “органелла”. 7. Перечислите органеллы общего назначения. 8. Укажите виды эндоплазматической сети, их строение и функциональное значение. 9. Охарактеризуйте строение и функции комплекса Гольджи. 10. Назовите компоненты лизосом, их функциональное значение. 11. Перечислите структурные компоненты и функции митохондрий. 12. Опишите структуру и функции рибосомы. 13. Опишите строение и функции центросомы. 14. Какие структуры клетки относятся к органеллам специального назначения, каким клеткам они присущи? Назовите выполняемые ими функции. 15. Дайте определение «включениям», их функциональное значение. Приведите классификацию. 16. Назовите основные проявления жизнедеятельности клетки. 17. Дайте определение понятиям эндоцитоз и экзоцитоз. Из чего складывается эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз). 18. Какие структуры клетки участвуют в фагоцитозе? Цитология (деление клеток) 19. Какие существуют виды (способы) деления клеток, их биологическая суть? 20. Дайте определение понятию “клеточный цикл”. 21. Назовите этапы клеточного цикла. 22. Опишите процессы на различных этапах интерфазы. 23. Перечислите фазы митоза. 24. Какие процессы происходят в течение профазы митоза? 25. Какие процессы происходят в течение метафазы митоза? 26. Какие процессы происходят в анафазе митоза? 27. Какие процессы происходят в течение телофазы митоза? 28. Охарактеризуйте амитоз. Эпителиальные ткани 29. Дайте определение понятию «ткань». Сколько групп тканей существует? 30. Как подразделяется эпителий? 31. Назовите основные характерные черты покровного эпителия. 32. Дайте морфологическую классификацию эпителиев. Что при этом учитывается? 72 33. Перечислите и охарактеризуйте однорядные эпителии. В каких органах они встречаются? 34. Опишите многорядный эпителий, какие органы он выстилает? 35. Перечислите многослойные эпителии, назовите основные отличия их от однослойных. 36. Опишите строение многослойного плоского неороговевающего эпителия, его распространение в организме. 37. Опишите строение многослойного плоского ороговевающего эпителия, его распространение в организме. 38. Опишите строение переходного эпителия. Какие органы он выстилает? 39. Как подразделяются железы в организме? 40. Строение экзокринных желез. 41. Как подразделяются железы по характеру секрета? 42. Дайте характеристику различным способам выделения секрета железистыми клетками. Кровь. Ретикулярная и жировая ткани. 43. Дайте общую характеристику группы опорно-трофических тканей. 44. Какие ткани входят в группу опорно-трофических. 45. Состав крови. Функции крови. 46. Состав плазмы. 47. Перечислите форменные элементы крови. 48. Опишите структуру и гистофизиологические особенности эритроцитов. Укажите их количество в крови. 49. Дайте морфофункциональную характеристику лейкоцитов. 50. Дайте морфофункциональную характеристику нейтрофилов. Укажите их процентное содержание в крови. 51. Дайте морфофункциональную характеристику эозинофилов. Укажите их процентное содержание в крови. 52. Дайте морфофункциональную характеристику базофилов. Укажите их процентное содержание в крови. 53. Охарактеризуйте Т- и В- лимфоциты, каково их участие в иммунологических реакциях организма. Укажите их процентное содержание в крови. 54. Дайте морфофункциональную характеристику моноцитов. Укажите их процентное содержание в крови. 55. Охарактеризуйте клеточные взаимодействия при иммунном ответе. 56. Опишите функции кровяных пластинок (тромбоцитов). 57. Опишите строение и функцию ретикулярной ткани, в каких органах она встречается. 58. Какие виды жировой ткани вы знаете в соответствии с видом и возрастом организма. 59. Назовите функции и строение белой и бурой жировой ткани. 60. Охарактеризуйте пигментную ткань. Рыхлая и плотная соединительные ткани 61. Дайте общую характеристику рыхлой соединительной ткани. 73 62. Укажите местонахождение в организме рыхлой соединительной ткани. 63. Опишите строение и функции клеток рыхлой соединительной ткани: а) адвентициальные клетки; б) фибробласты (малодифференцированные, активированные, дифференцированные); в) фиброциты; г) миофибробласты; д) фиброкласты; е) гистиоциты; ж) плазмоциты (плазматические клетки); з) тканевые базофилы (тучные клетки); и) адипоциты (жировые клетки, липоциты); к) пигментоциты (пигментные клетки); л) перициты (периваскулярные клетки); 64. Дайте морфофункциональную характеристику клеток рыхлой соединительной ткани. 65. Опишите межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. 66. Перечислите виды волокон, входящих в состав межклеточного вещества рыхлой соединительной ткани, укажите их морфофункциональные особенности. 67. Перечислите виды и распространение в организме плотной соединительной ткани. 68. Опишите строение плотной соединительной ткани. Хрящевая и костная ткани 69. Назовите виды хрящевой ткани. 70. Назовите общие принципы строения хрящевой ткани. 71. Опишите строение гиалинового хряща, физические свойства, укажите места расположения его в организме. 72. Опишите строение эластического хряща, физические свойства, укажите места его расположения в организме. 73. Опишите строение волокнистого хряща, укажите места его расположения в организме. 74. Что такое интерстициальный и аппозиционный рост? 75. Опишите клетки костной ткани (строение и функции). 76. Назовите основные виды костной ткани. 77. Где встречается в организме и что образует грубоволокнистая костная ткань? 78. Охарактеризуйте губчатое костное вещество, место расположения в организме. 79. Охарактеризуйте компактное костное вещество, место расположения в организме. 80. Какие костные системы образуют диафиз трубчатой кости? 81. Что такое остеон? 82. Что такое Гаверсовы и Фолькмоновские каналы? Их месторасположение и назначение. 74 Развитие кости на месте мезенхимы и на месте хряща 83. Назовите способы развития костной ткани в эмбриогенезе. 84. Объясните понятия – прямой и непрямой остеогистогенез. 85. Опишите стадии прямого остеогистогнеза (из мезенхимы): а) какие кости развиваются этим способом? б) что происходит на первой стадии? в) что происходит во второй стадии? г) что происходит на третьей стадии? д) что происходит на четвертой стадии? 86. Опишите стадии непрямого остеогистогенеза (на месте хряща). а) какие кости образуются непрямым остеогистогенезом? б) с чего начинается развитие костной ткани? в) охарактеризуйте процесс перихондрального окостенения. г) какие процессы и почему происходят в центре диафизарной части хряща? д) что происходит с хондроцитами на границе эпифиза и диафиза? е) во что превращается надхрящница? ж) что врастает через отверстие костной манжетки в разрушенном обызвествленном хряще диафиза? з) какую функцию выполняют остеокласты в обызвествленном хряще? и) что формируют остеобласты на остатках обызвествленного хряща? к) что происходит в периостальной кости? л) что происходит при окостенении эпифизов? м) что такое эпифизарная пластинка? Мышечные ткани 87. Приведите классификацию мышечных тканей. 88. Опишите строение, местонахождение и характер функционирования гладкой мышечной ткани. 89. Опишите строение миофибриллы. 90. Чем обусловлена поперечная исчерченность мышечных тканей. 91. Опишите строение и местонахождение скелетной мышечной ткани. 92. Дайте определение понятию «саркомер». 93. Опишите строение саркомера. 94. Охарактеризуйте механизм сокращения скелетного мышечного волокна. 95. Назовите виды сердечной мышечной ткани по функциям. 96. Опишите строение сердечной мышечной ткани. В чем особенность ее отличия от скелетной. Нервная ткань 97. Опишите значение нервной ткани в организме. 98. Охарактеризуйте нейроциты по морфологической классификации. 99. Назовите отростки нейрона, дайте их характеристику. 100. Охарактеризуйте рефлекторную дугу. 101. Перечислите нейронный состав рефлекторной дуги. 102. Назовите виды нервных волокон, опишите их строение. 75 103. Опишите механизмы образования безмиелинового нервного волокна и миелинового нервного волокна. 104. Дайте классификацию и функции нейроглии. 105. Назовите разновидности астроцитов, их строение и функции. 106. Укажите строение и функции олигодендроцитов. 107. Укажите строение и функции эпендимоцитов. 108. Охарактеризуйте строение и функции микроглиоцитов. Нервная система 109. Назовите анатомическое и физиологическое деление нервной системы. 110. Опишите анатомо-гистологическое строение спинного мозга. 111. Опишите топографию ядер различных зон серого вещества спинного мозга. 112. Опишите анатомо-гистологическое строение мозжечка и его функциональное значение. 113. Перечислите слои коры мозжечка. 114. Гистологическое строение молекулярного, ганглиозного и зернистого слоев мозжечка. 115. Перечислите слои коры больших полушарий. 116. Опишите цитоархитектонику коры больших полушарий. 117. Опишите микроскопическое строение спинномозгового ганглия. Органы чувств 118. Перечислите основные анализаторы у млекопитающих. 119. Опишите анатомическое строение глазного яблока. 120. Перечислите защитные и вспомогательные органы глаза. 121. Перечислите оболочки глазного яблока и их части. 122. Назовите клеточный состав сетчатки глаза и охарактеризуйте их. 123. Перечислите слои сетчатой оболочки глаза. 124. Опишите анатомическое строение наружного, среднего и внутреннего уха. 125. Опишите микроскопическое строение перепончатого канала улитки. 126. Перечислите клеточный состав Кортиева органа. 127. Перечислите опорные клетки Кортиева органа. 128. Опишите особенности строения апикальной части волосковых клеток Кортиева органа. 129. Опишите механизм восприятия и передачи акустических сигналов. Органы кроветворения и иммунной защиты 130. Объясните понятие гемопоэз. 131. Перечислите центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты. 132. Опишите общее строение красного костного мозга и его функциональную особенность. 133. Опишите общее строение и функции тимуса, строение гематотимического барьера. 134. Какие отмечают морфологические изменения в тимусе при его возрастной инволюции. 76 135. Что собой представляют лимфатические узлы, каково их функциональное значение. 136. Назовите особенности крово- и лимфообращения в лимфатических узлах. 137. Назовите зоны лимфатических узлов и особенности их клеточного состава. 138. Назовите органные структуры селезенки. 139. Охарактеризуйте клеточный состав красной пульпы селезенки. 140. Чем представлена белая пульпа селезенки, дайте морфологическую характеристику лимфатических узелков. Сердечно сосудистая система 141. Опишите общий план строения стенки кровеносных сосудов. 142. Назовите классификационные признаки артерий и вен, перечислите их основные типы и приведите примеры. 143. Опишите микроскопическое строение стенки артерий различного типа. 144. Опишите микроскопическое строение стенки вен. 145. Перечислите сосуды микроциркуляторного русла. 146. Назовите особенности строения капилляров различного типа строения. 147. Перечислите оболочки стенки сердца. 148. Опишите строение эндокарда, миокарда и эпикарда. Дыхательная система 149. Назовите отделы дыхательной системы. 150. Перечислите функции дыхательной системы. 151. Перечислите оболочки стенки трахеи и охарактеризуйте тканевой состав. 152. Охарактеризуйте бронхиальное дерево. 153. Опишите особенности микроскопического строения главных, крупных, средних, мелких бронхов и терминальных бронхиол. 154. Перечислите клеточный состав и функциональные особенности эпителия трахеобронхиального дерева. 155. Назовите структуры легочного ацинуса. 156. Охарактеризуйте строение стенки альвеол. 157. Охарактеризуйте структурные и функциональные особенности различных типов пневмоцитов. 158. Назовите структуры аэрогематического барьера. Пищеварительная система 159. Перечислите отделы пищеварительной трубки. 160. Какие функции выполняют передний, средний и задний отделы пищеварительной трубки. 161. Опишите общий план строения стенки пищеварительного канала, тканевой состав ее оболочек. 162. Назовите оболочки стенки пищевода и опишите их тканевой состав. 163. Назовите особенности строения стенки пищевода в разных отделах. 164. Назовите функции желудка. 77 165. Перечислите оболочки стенки желудка и опишите их микроскопическое строение. 166. Опишите общую структуру и клеточный состав желез желудка. 167. Охарактеризуйте цитофизиологические особенности клеток желез. 168. Перечислите функции тонкого кишечника. 169. Опишите микроскопическое строение стенки тонкого кишечника. 170. Опишите особенности строения слизистой оболочки тонкого кишечника. 171. Перечислите основные виды клеток покровного эпителия ворсинок и крипт слизистой оболочки тонкого кишечника. 172. Охарактеризуйте функциональное значение клеток эпителия ворсинок и крипт. 173. Назовите функции печени, в том числе в эмбриогенезе. 174. Что является структурно-функциональной единицей печени. 175. Опишите микроскопическое строение дольки печени, назовите функции гепатоцитов. 176. Дайте название и функцию звездчатых макрофагов печени. 177. Охарактеризуйте понятие печеночная триада. 178. Опишите морфофункциональную характеристику поджелудочной железы. 179. Опишите строение экзокринной части поджелудочной железы. 180. Опишите микроскопическое строение ациноцитов. 181. Назовите протоки поджелудочной железы и опишите особенности гистологические строения. 182. Какое строение имеет эндокринная часть поджелудочной железы. 183. Назовите клетки панкреатических островков. 184. Охарактеризуйте особенности морфологии эндокриноцитов и значение выделяемых ими гормонов. Мочевыделительная система 185. Назовите функции почек. 186. Перечислите структурные части нефрона. 187. Опишите микроскопическое строение почечных телец. 188. Опишите строение фильтрационного барьера почечных телец. 189. Опишите микроскопическое строение и укажите функции различных отделов канальца нефрона. 190. Назовите клеточные элементы и укажите функцию юкстагломерулярного аппарата почек. 191. Опишите микроскопическое строение мочевого пузыря. Эндокринная система 192. Дайте общую характеристику эндокринной системы и классификацию эндокринных желез. 193. Назовите топографию и анатомическое строение гипофиза. 194. Опишите особенности микроскопического строения долей гипофиза, дайте их морфологическое название. 78 195. Перечислите аденогипофизарные гормоны и назовите вырабатывающие их клетки. 196. Опишите общую структуру щитовидной железы, ее топографию и назовите ее структурно-функциональную единицу. 197. Назовите эпителиальные клеточные элементы щитовидной железы и их функции. 198. Опишите основные структурные изменения щитовидной железы при гипо- и гиперфункции. 199. Опишите топографию, анатомо-гистологическое строение надпочечников. 200. Назовите зоны коркового вещества надпочечников. 201. Перечислите группы гормонов выделяемые клубочковой, пучковой и сетчатой зонами. 202. Опишите микроструктуру мозгового вещества надпочечников и назовите вырабатываемые им гормоны. Половая система самца 203. Охарактеризуйте функции половой системы самца. 204. Перечислите органы, входящие в половую систему самца. 205. Опишите анатомическое строение семенников. 206. Назовите структуры стенки извитого семенного канальца. 207. Перечислите стадии сперматогенеза и особенности строения сперматогенного эпителия на различных стадиях развития. 208. Опишите строение и назовите функции клеток Сертоли. 209. Опишите строение и назовите функции интерстициальных клеток Лейдига. 210. Назовите функции и анатомическое строение семявыносящих путей. 211. Опишите микроскопическое строение стенки семявыводящих путей в различных частях придатка семенника. 212. Охарактеризуйте функциональное значение предстательной железы. 213. Опишите микроскопическое строение предстательной железы. Половая система самки 214. Охарактеризуйте функции половой системы самки. 215. Перечислите органы, входящие в половую систему самки. 216. Назовите органные структуры яичников. 217. Опишите гистоструктуру первичного, вторичного и третичного фолликулов. 218. Объясните, что такое овуляция. 219. Опишите стадии развития желтого тела. 220. Какова функция желтого тела. 221. Назовите гормоны, вырабатываемые различными клетками яичника. 222. Охарактеризуйте понятие – атрезия фолликула. 223. Назовите оболочки стенки яйцепроводов. 224. Опишите микроскопическое строение оболочек яйцепроводов. 225. Назовите оболочки стенки матки. 226. Опишите микроскопическое строение оболочек матки. 79 28.Библиографический список 1. Васильев Ю.Г., Трошин Е.И., Яглов В.В. Цитология. Гистология. Эмбриология. Учебник. – 2-е изд., испр. – СПб.: Лань, 2013. – 576 с. 2. Верещагина В.А. Основы общей цитологии: учеб. пособие для вузов по специальности и направлению подготовки «Биология». – М.: Академия, 2007. – 172 с. 3. Дилекова, О. В. Общая эмбриология: термин. слов. / О. В. Дилекова, Т. И. Лапина; СтГАУ. - Ставрополь: АГРУС, 2010. - 144 с. 4. Козлов, Н. А. Частная гистология домашних животных: учеб. пособие для студентов вузов по специальности "Ветеринария" / под ред. В. В. Яглова. - М.: Зоомедлит, 2007. - 279 с 5. Лапина, Т. И., Яглов В.В. Биология клетки: учеб. пособие для студентов вузов фак. биол. профиля. - Ставрополь: АГРУС, 2008. -52 с. 6. Лапина, Т. И. Микроскопическое строение органов нервной системы: лекция / Т. И. Лапина; СтГАУ. - Ставрополь: АГРУС, 2010. - 20 с. 7. Соколов, В. И. Цитология, гистология, эмбриология: учеб. пособие для вузов по специальности "Ветеринария". - М.: КолосС, 2004. - 351 с. 8. Тельцов Л.П., Муллакаев О.Т., Яглов В.В. Тесты по цитологии, эмбриологии и общей гистологии: учеб.пособие.- Спб.: изд. Лань, 2011.-208 с. 9. Яглов, В. В. Основы частной гистологии: программир. учеб. пособие для студентов вузов по специальности "Ветеринария" / В. В. Яглов, Н. В. Яглова ; Ассоц. "Агрообразование". - М.: КолосС, 2011. - 431 с. 10. Veterinary embryology / T. A. McGeady, P. J. Quinn, E. S. FitzPatrick, M. T. Ryan; Library of Congress Cataloging-in-Publication Data. - First edition. Oхford: Blackwell Publishing, 2006. - 377 c. Программное обеспечение и Интернет-ресурсы Общесистемное и прикладное программное обеспечение Поисковые системы Yandex, Google, Yahoo www.histology.narod.ru Medline база данных EBSCO Электронная библиотека E-library Электронная библиотека «Консультант студента» www.studmedlib.ru www.meduniver.com www.Medicalplanet.su www.medcurs.ru www.humbio.ru Гистология в Internet - электронный каталог русскоязычных Web-ресурсов по гистологии, цитологии и эмбриологии www.infodoctor.ru/handbooks 80
