МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РФ РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ «Основы биоэнергетики»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РФ
РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Бондаренко Т.И.
Расширенная программа спецкурса
«Основы биоэнергетики»
для студентов-биохимиков
г. Ростов-на-Дону
2001г.
2
Печатается по постановлению редакционно-издательской комиссии по
биологическим наукам Ростовского госуниверситета.
Протокол № 2 от 7 мая 2001 года.
Ответственный
редактор
–
заведующий
микробиологии профессор Лукаш А.И.
кафедрой
биохимии
и
3
Цель и задачи спецкурса «Основы биоэнергетики»
Цель спецкурса – изучить роль углеводов, жирных кислот, аминокислот
и др. соединений в биоэнергетических процессах, гликолизе, цикле лимонной
кислоты,
электронном
транспорте,
окислительном
фосфорилировании,
регуляцию образования АТФ, окисление жирных кислот в тканях животных,
окислительный
распад
аминокислот,
биосинтез
углеводов,
липидов,
аминокислот. Познакомиться с ролью биоэнергетических процессов в
адаптации живых организмов к изменяющимся условиям внешней среды, к
действию экстремальных факторов среды.
Указанный
спецкурс
является
этапом
в
подготовке
высококвалифицированных специалистов-биохимиков, способных решать
вопросы подготовки учащихся в свете современных биологических знаний, а
также важные практические задачи народного хозяйства страны.
Спецкурс «Основы биоэнергетики» занимает определенное место в
структурно-логической системе обучения студентов, специализирующихся в
биохимии. Изучение материала спецкурса основано на знаниях, полученных в
курсе органической химии, физической и коллоидной химии, биохимии,
биофизики,
спецкурсах:
химия
белка,
ферментология,
мембранология,
биохимия аминокислот.
Содержание спецкурса
Понятие о метаболизме. Метаболизм включает катаболические и
анаболические пути (процессы распада и процессы синтеза). Передача энергии
от катаболических реакций к анаболическим при помощи АТФ, НАДФН
переносит энергию в форме восстановленной способности. Регуляция
метаболических
путей.
Методы
изучения
метаболизма.
Локализация
метаболических путей в клетке.
АТФ-цикл и биоэнергетика клетки. Понятие о биоэнергетике. Первый
и второй закон термодинамики. АТФ как главный химический посредник
клетки, связывающий между собой процессы, идущие с выделением и с
потреблением энергии. Химические свойства АТФ. Структурные особенности
4
молекулы АТФ. Использование АТФ для
обеспечения
энергией
мышечного
метаболических
сокращения,
реакций,
осмотической
для
работы,
активного транспорта через мембраны и др. Креатин-фосфат как резервуар
фосфатных групп. Другие высокоэнергетические нуклеотид-5-фосфаты.
Гликолиз – центральный путь катаболизма глюкозы.
Две стадии
гликолиза. Механизм гликолиза. Полный баланс гликолиза. Пути, ведущие от
гликогена и других углеводов к центральному гликолитическому пути.
Регуляция гликолиза. Участие гормонов в регуляции. Сходство и различие
гликолиза и спиртового брожения.
Тканевое
дыхание.
Образование
ацетил-КоА
в
результате
окислительного декарбоксилирования пирувата. Цикл лимонной кислоты
(цикл Кребса). Его стадии. Смысл цикла лимонной кислоты. Регуляция
образования ацетил-КоА и цикла Кребса. Участие промежуточных продуктов
цикла Кребса в катаболических и анаболических процессах. Вторичный путь
катаболизма глюкозы – пентозофосфатный путь. Перенос электронов,
окислительное фосфорилирование и регуляция синтеза АТФ. Фермент синтеза
АТФ – АТФ-синтетаза или FоF1-АТФаза. Возможные механизмы передачи
энергии от процесса переноса электронов процессу синтеза. АТФ-гипотеза
химического
сопряжения,
хемиосмотическая
гипотеза
гипотеза
Питера
информационного
Митчелла.
Общая
сопряжения,
характеристика
протонных АТФ-синтаз. Строение АТФ-синтазы. Ротор и статор АТФсинтазы. Протонный канал АТФ-синтазы. Баланс тканевого дыхания.
Регуляторные
механизмы
гликолиза,
цикла
лимонной
кислоты
и
окислительного фосфорилирования.
Окисление жирных кислот в тканях животных. Поступление жирных
кислот в митохондрии, их окисление на первой стадии с образованием ацетилКоА и АТФ, дальнейшее окисление ацетил-КоА через цикл лимонной
кислоты. Сходство и различия в окислении насыщенных и ненасыщенных
жирных кислот. Регуляция окисления жирных кислот.
5
Белки
и аминокислоты
как потенциальные источники энергии.
Окислительное расщепление аминокислот. Реакции переаминирования с
участием трансаминаз или аминотрансфераз. Окислительное дезаминирование
глутамата с участием глутаматдегидрогеназы. Судьба углеродного скелета
аминокислот. 20 различных путей для расщепления углеродных скелетов
аминокислот. Углеродные скелеты десяти аминокислот – аланина, треонина,
глицина, серина, цистеина, фенилаланина, тирозина, лейцина, лизина,
триптофана разрушаются с образованием ацетил-КоА. Пять аминокислот –
аргинин,
гистидин,
глутамин,
пролин,
глутамат
–
превращаются
в
кетоглутарат. Три аминокислоты – изолейцин, метионин, валин – в сукцинилКоА. Аспартат, аспарагин – в оксалоацетат и две аминокислоты –
фенилаланин, тирозин – в фумарат. Кетогенные и глюкогенные аминокислоты.
Биосинтез углеводов в животных тканях. Глюконеогенез, его химизм и
регуляция. Биосинтез гликогена. Роль УТФ и УДФ-глюкозы в биосинтезе
гликогена.
Регуляция
активности
гликоген-синтетазы
и
гликоген-
фосфорилазы. Гормональная регуляция углеводного обмена. Строение и
биосинтез инсулина и глюкагона. Рецепторы инсулина, его биологические
эффекты. Аденилатциклазная система, ц-АМФ, протеинкиназы в механизме
действия глюкагона и адреналина. Роль соматостатина и стероидных гормонов
в регуляции концентрации глюкозы крови. Этиология и патогенез сахарного
диабета.
Адаптация к физической нагрузке. Метаболизм и работа мышц. Запасы
энергии и последовательность их использования при различных видах работы.
Каскадная система регуляции мышечной гликоген-фосфорилазы. Углеводы и
жиры как источники энергии при длительной работе. Роль креатинфосфата в
переносе энергии. Адаптация к физической нагрузке у беспозвоночных:
«чемпионы»
среди
беспозвоночных
–
насекомые,
среди
морских
беспозвоночных – кальмары. Системы энергообеспечения при аноксии.
6
ПЛАН
занятий по спецкурсу «Основы биоэнергетики»
Лекции:
1.
Вводная
лекция.
Биоэнергетика
и
метаболизм.
АТФ-цикл
и
биоэнергетика клетки.
2.
Гликолиз – центральный путь катаболизма глюкозы.
3.
Тканевое дыхание. Образование ацетил-КоА из пирувата. Цикл Кребса.
4.
Цепь
транспорта
электронов,
окислительное
фосфорилирование,
регуляция синтеза АТФ.
5.
Окисление жирных кислот в тканях животных.
6.
Белки и аминокислоты как потенциальные источники энергии.
7.
Биосинтез углеводов в животных тканях. Глюконеогенез. Биосинтез
гликогена. Их регуляция.
Семинарские занятия:
1. Катаболизм и анаболизм. Химические свойства и структурные особенности
молекулы АТФ. Гликолиз – центральный путь катаболизма глюкозы.
2. Тканевое дыхание. Образование ацетил-КоА из пирувата. Цикл Кребса.
Перенос электронов, окислительное фосфорилирование.
3. Жирные кислоты, белки и аминокислоты как источники энергии.
4. Биосинтез углеводов в животных тканях. Глюконеогенез. Биосинтез
гликогена. Регуляция этих процессов.
Самостоятельная работа и контроль за самостоятельной работой
студентов:
1. Реферат на тему: Биосинтез и расщепление жирных кислот.
Контрольные вопросы:
1.Какие вопросы решает раздел биохимии – биоэнергетика?
2.Какое соединение является главным химическим посредником клетки,
связывающим между собой процессы, идущие с выделением и с потреблением
энергии? Кем впервые выделено и охарактеризовано?
7
3.Какими
химическими свойствами обладает АТФ? Каково
значение стандартной свободной энергии гидролиза АТФ?
4.Почему стандартная свободная энергия гидролиза АТФ относительно
велика?
5.Как АТФ участвует в реакциях переноса фосфатных групп?
6.Какую роль играют АТФ и КФ в мышечном сокращении? Каково участие
АТФ в активном транспорте АТФ через мембраны?
7.Каков механизм гликолиза?
8.Как с гликолизом сопряжен синтез АТФ?
9.Каков полный баланс гликолиза?
10.Какие пути ведут от гликогена и других углеводов к центральному
гликолитическому пути?
11.Как осуществляется регуляция вовлечения остатков глюкозы в процессе
гликолиза?
12.Как регулируется активность фосфорилазы?
13.Чем отличается спиртовое брожение от гликолиза?
14.Как осуществляется окисление пирувата до ацетил-КоА?
15.Каков химизм цикла Кребса?
16.Какова биологическая роль цикла Кребса?
17.Как регулируется цикл Кребса?
18.Как используются промежуточные продукты цикла Кребса?
19.Из каких переносчиков состоит цепь транспорта электронов?
20.Что такое окислительное фосфорилирование?
21.Какой фермент катализирует синтез АТФ?
22.Каким образом окислительно-восстановительная энергия переноса
электронов передается АТФ-синтетазе?
23.Каков полный баланс тканевого дыхания?
24.Как происходит регуляция тканевого дыхания?
25.Как жирные кислоты активируются и окисляются в митохондриях?
26.Как расщепляются углеродные скелеты аминокислот?
8
27.Что
такое
кетогенные
и
глюкогенные аминокислоты?
28.Что такое глюконеогенез? Как он осуществляется?
29.Как синтезируется гликоген?
30.Какие источники АТФ используются при длительной физической
нагрузке?
Литература
1. Ленинджер А. Основы биохимии. М., Мир, 1985.-Т.2.-С.373-650.
2. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии.
М., Мир, 1981.-Т.2.-С.541-782.
3. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М., Наука.-1989.564с.
4. Марри Р., Греннер Д., Мейес Т., Родуэлл. Биохимия человека. М., Мир,
1993.-Т.1.-С.111-298.
5. Скулачев В.П. Законы биоэнергетики //Соросовский образовательный
журнал.-1997.-№ 1.-С.9-14.
6. Тихонов А.Н. Молекулярные преобразователи энергии в живой клетке
// Соросовский образовательный журнал.-1997.-№ 7.-С.10-17.
7. Тихонов А.Н. Молекулярные моторы. Ч.1. Вращающиеся моторы
живой клетки // Соросовский образовательный журнал.-1999.-№ 6.С.8-16.
8. Хочачка П., Сомеро Ж. Биохимическая адаптация. М., Мир, 1988.568с.