2000 Èçâåñòèÿ Òèõîîêåàíñêîãî íàó÷íî­èññëåäîâàòåëüñêîãî ðûáîõîçÿéñòâåííîãî öåíòðà Òîì 127 Ì.È.Þðüåâà, Ã.È.Âèêòîðîâñêàÿ, Â.Í.Àêóëèí ÑÎÑÒÀ ËÈÏÈÄΠÃÎÍÀÄ ÌÎÐÑÊÎÃÎ ÅÆÀ STRONGYLOCENTROTUS PALLIDUS ÈÇ ßÏÎÍÑÊÎÃÎ ÌÎÐß Ìîðñêèå åæè, ÿâëÿÿñü îäíèì èç âàæíåéøèõ ýëåìåíòîâ áåíòîñà, ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ êàê îáúåêò ïðîìûñëà è êóëüòèâèðîâàíèÿ. Ãîíàäû îñíîâíîé ïðîäóêò ïåðåðàáîòêè åæåé.  ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ ìàññà ãîíàä äîñòèãàåò 2060 % îò æèâîé ìàññû åæåé è ïðåäñòàâëÿåò âûñîêóþ ïèùåâóþ öåííîñòü (Çåíêåâè÷ è äð., 1968). Èêðà ìîðñêèõ åæåé ñ÷èòàåòñÿ äåëèêàòåñíûì ïðîäóêòîì è ïîëüçóåòñÿ áîëüøèì ñïðîñîì ó íàñåëåíèÿ ñòðàí Àçèàòñêî-Òèõîîêåàíñêîãî ðåãèîíà (Kaneniwa, Takagi, 1986; Ohshima et al., 1986; Shimada, Ogura, 1990). Îíà óïîòðåáëÿåòñÿ è â ëå÷åáíî-ïðîôèëàêòè÷åñêèõ öåëÿõ: èçâåñòåí ïîëîæèòåëüíûé îïûò ïðèìåíåíèÿ ñìåñåé èç èêðû ìîðñêèõ åæåé è ãîëîòóðèé äëÿ ïèòàíèÿ îíêîëîãè÷åñêèõ áîëüíûõ. Ñâåäåíèÿ î õèìè÷åñêîì ñîñòàâå ãîíàä ìîðñêèõ åæåé ïðåäñòàâëÿþò áîëüøîé èíòåðåñ, íî îíè âåñüìà îãðàíè÷åíû (Grossert, 1972; Hirano et al., 1978; Çàéöåâ è äð., 1980; Montero-Torreiro, Garcia-Martinez, 1998).  ñîñòàâ ãîíàä ìîðñêèõ åæåé âõîäÿò äëèííîöåïî÷å÷íûå ïîëèåíîâûå æèðíûå êèñëîòû, òàêèå êàê ýéêîçàïåíòàåíîâàÿ (20:5n-3) è äîêîçàãåêñàåíîâàÿ (22:6n-3) (Kochi, 1968, 1976a, b; Âàñüêîâñêèé, Ðîìàøèíà, 1983; Àíäðååâà è äð., 1987), îáëàäàþùèå òåðàïåâòè÷åñêèì ýôôåêòîì. Îíè ñíèæàþò óðîâåíü õîëåñòåðèíà â ïëàçìå êðîâè (Kobatake et al., 1984), îïðåäåëÿþò íîðìàëüíûé ðîñò è ðàçâèòèå (Simopoulos, 1990), ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè èììóíèòåòà (Gurr, 1992), ïðèìåíÿþòñÿ êàê ñðåäñòâî äëÿ ïðîôèëàêòèêè è ëå÷åíèÿ çàáîëåâàíèé ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû (Jorgensen, Dyerberg, 1983; Illingworth, Ullmann, 1990; Kinsella et al., 1990). Ñóùåñòâóþò äàííûå î âûäåëåíèè è óñòàíîâëåíèè ñòðóêòóðû áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ëèïèäîâ èç ãîíàä ìîðñêîãî åæà (Nair et al., 1988). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ èñïîëüçóåòñÿ èêðà ãëàâíûì îáðàçîì ñåðîãî (Strongylocentrotus intermedius) è ÷åðíîãî (Strongylocentrotus nudus) åæåé, òîãäà êàê äîñòàòî÷íî ðàñïðîñòðàíåííûé â äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ ïàëåâûé åæ (Strongylocentrotus pallidus) íå ïðåäñòàâëÿåò êîììåð÷åñêîé öåííîñòè. Çàïàñû ïàëåâîãî åæà S. pallidus ó áåðåãîâ Ïðèìîðüÿ äîñòàòî÷íî âûñîêè, à â ðàéîíå ñåâåðíîãî Ïðèìîðüÿ îí ÿâëÿåòñÿ ñàìûì ðàñïðîñòðàíåííûì âèäîì ïðîìûñëîâûõ áåñïîçâîíî÷íûõ (Âèêòîðîâñêàÿ è äð., 1997). Èíôîðìàöèÿ î õèìè÷åñêîì ñîñòàâå åãî ãîíàä â ëèòåðàòóðå íå îáíàðóæåíà.  ñâÿçè ñ âûøåñêàçàííûì ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ è áûëî öåëüþ íàøåé ðàáîòû èçó÷åíèå ñîñòàâà ëèïèäîâ ãîíàä S. pallidus â ïðîöåññå èõ ñîçðåâàíèÿ. 483 Ìîðñêèå åæè âèäà S. pallidus áûëè ñîáðàíû äîííûì òðàëîì ñ ãëóáèíû 250300 ì â ìàåèþíå â þæíîé ÷àñòè ñåâåðíîãî Ïðèìîðüÿ. Äëÿ èçó÷åíèÿ îòáèðàëèñü îñîáè ñ äèàìåòðîì ïàíöèðÿ 40 ìì è ñ÷èòàþùèìèñÿ òîâàðíûìè ðàçìåðàìè 50 è 60 ìì. Ñòàäèè ðàçâèòèÿ è ïîë åæåé îïðåäåëÿëè íà ïðèæèçíåííûõ ïðåïàðàòàõ-ìàçêàõ ïîëîâûõ æåëåç. Ïðè îïèñàíèè ñòàäèé çðåëîñòè ãîíàä ìû ïðèäåðæèâàëèñü ïðèíöèïîâ êëàññèôèêàöèè, ïðèâîäèìûõ íàìè ðàíåå (Âèêòîðîâñêàÿ è äð., 1997). Ïîñëå ïðîâåäåíèÿ ãèñòî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ãîíàäû ôèêñèðîâàëè ñèñòåìîé ðàñòâîðèòåëåé õëîðîôîðìýòàíîë (2:1 îá./îá.) è õðàíèëè ïðè òåìïåðàòóðå ìèíóñ 18 oÑ äî íà÷àëà àíàëèçîâ. Ýêñòðàêöèþ ëèïèäîâ ïðîâîäèëè ìåòîäîì Ôîëü÷à (Folch et al., 1957). Îáùåå ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ óñòàíàâëèâàëè ãðàâèìåòðè÷åñêè. Ñîñòàâ ëèïèäîâ îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ òîíêîñëîéíîãî õðîìàòîãðàôà «Iatroscan TH-10» (ßïîíèÿ). Ëèïèäû ðàçäåëÿëè íà õðîìàðîäàõ ìàðêè SIII â äâóõ ñèñòåìàõ ðàñòâîðèòåëåé: ñíà÷àëà â ñèñòåìå áåíçîë-ãåêñàí (6:4 îá./îá.), à ïîñëå òîãî, êàê ôðîíò ðàñòâîðèòåëåé äîñòèãàë îòìåòêè 10 ñì, õðîìàðîäû âûñóøèâàëè è ýëþèðîâàëè â ñèñòåìå ðàñòâîðèòåëåé ãåêñàí äèýòèëîâûé ýôèð óêñóñíàÿ êèñëîòà (80,0: 30,0: 0,2) äî óðîâíÿ 8 ñì. Æèðíûå êèñëîòû àíàëèçèðîâàëè èñïîëüçóÿ ãàçîæèäêîñòíûé õðîìàòîãðàô «Shimadzu GC-16A» (ßïîíèÿ) ñ ïëàìåííî-èîíèçàöèîííûì äåòåêòîðîì, ñíàáæåííûé êàïèëëÿðíîé êîëîíêîé (30,0 ì õ 0,3 ìì) ñ ôàçîé Supelcowax-10 ïðè òåìïåðàòóðå 190 oÑ. Äëÿ ýòîãî æèðíûå êèñëîòû ïåðåâîäèëè â ôîðìó ìåòèëîâûõ ýôèðîâ (Carreau, Dubacq, 1978). Æèðíûå êèñëîòû èäåíòèôèöèðîâàëè ïî îòíîñèòåëüíûì âðåìåíàì óäåðæèâàíèÿ è çíà÷åíèÿì óãëåðîäíûõ ÷èñåë (Ackman, 1969; Jamieson, 1975), à òàêæå ïðîâîäÿ ðàçäåëåíèå æèðíûõ êèñëîò íà íåïîëÿðíîé ôàçå OV-101. Êîíöåíòðàöèþ æèðíûõ êèñëîò ðàññ÷èòûâàëè ñ ïîìîùüþ áàçû îáðàáîòêè äàííûõ C-R4A Chromatopac. Äëÿ êîëè÷åñòâåííîãî îïðåäåëåíèÿ æèðíûõ êèñëîò èñïîëüçîâàëè â êà÷åñòâå âíóòðåííåãî ñòàíäàðòà ýéêîçàíîâóþ êèñëîòó. Ïðè ðàññìîòðåíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïî ñîäåðæàíèþ îáùèõ ëèïèäîâ â ãîíàäàõ ìîðñêîãî åæà S. pallidus íàìè îòìå÷åíî èõ íåáîëüøîå óâåëè÷åíèå ïðè ïåðåõîäå îò ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà ê ïðåäíåðåñòîâîé è â ÿè÷íèêàõ, è â ñåìåííèêàõ, ñîîòâåòñòâåííî ñ 6,2 äî 10,9 % (îò ñûðîé ìàññû òêàíè) è ñ 7,0 äî 9,7 %. Õîòÿ íà íà÷àëüíîé ñòàäèè ãàìåòîãåíåçà, êîãäà îñíîâíàÿ ÷àñòü àöèíóñîâ ãîíàä çàíÿòà âñïîìîãàòåëüíûìè êëåòêàìè, âûïîëíÿþùèìè òðîôè÷åñêóþ ôóíêöèþ, êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ â ãîíàäàõ áûëî áëèçêèì ê òîìó, ÷òî è ïåðåä íåðåñòîì. Ýòè êëåòêè íàïîëíåíû ãëîáóëàìè ðàçíûõ ðàçìåðîâ, ñîäåðæàùèìè ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà. Íà ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà íåêîòîðîå ñíèæåíèå îáùåãî ñîäåðæàíèÿ ëèïèäîâ â ðàñ÷åòå íà ìàññó ãîíàä ìîæåò áûòü îáúÿñíåíî òåì, ÷òî â ýòîò ïåðèîä ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå æåëòêà â îîöèòàõ, â êîòîðûõ êîëè÷åñòâî óãëåâîäîâ, áåëêîâ è äðóãèõ âåùåñòâ âûøå, ÷åì ëèïèäîâ (Isono, 1965; Ãíåçäèëîâà, 1971à, á). Ïåðåä íåðåñòîì ãîíàäû S. pallidus çàïîëíåíû çðåëûìè ïîëîâûì êëåòêàìè, ñîäåðæàùèìè ëèïèäû, ïîñòóïèâøèå èç âñïîìîãàòåëüíûõ êëåòîê. Òàêèì îáðàçîì, ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ â ãîíàäàõ ìîðñêîãî åæà S. pallidus òîâàðíûõ ðàçìåðîâ (ñ äèàìåòðîì ïàíöèðÿ 50 è 60 ìì) êîëåáëåòñÿ îò 6,2 äî 10,9 % îò ñûðîé ìàññû òêàíè â çàâèñèìîñòè îò ñòàäèè ðàçâèòèÿ ãîíàä. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî è ó åæåé ñ äèàìåòðîì ïàíöèðÿ 40 ìì èõ êîëè÷åñòâî áûëî òàêèì æå (6,312,1 %) è îíè òîæå èìåëè õîðîøî ðàçâèòûå ãîíàäû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íå ñóùåñòâóåò çàâèñèìîñòè ìåæ484 äó ñîäåðæàíèåì ëèïèäîâ â ãîíàäàõ ìîðñêîãî åæà Strongylocentrotus pallidus è åãî ðàçìåðíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè. Äàííûå ïî îáùåìó ñîäåðæàíèþ ëèïèäîâ â ãîíàäàõ ìîðñêèõ åæåé ïðèâåäåíû òîëüêî â ÷åòûðåõ ðàáîòàõ äëÿ åæåé Strongylocentrotus pulcherrimus (Kochi, 1976a), S. nudus (Êîñòåöêèé è äð., 1978), S. intermedius (Âàñüêîâñêèé, Ðîìàøèíà, 1983) è Paracentrotus lividus (Montero-Torreiro, Garcia-Martinez, 1998). Ïîêàçàíî, ÷òî êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ â ãîíàäàõ S. nudus â ïðîöåññå èõ ñîçðåâàíèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ ñ 12 äî 25 % â ðàñ÷åòå íà ñóõîé âåñ, à â ãîíàäàõ P. lividus ñ 12 äî 19 % â çàâèñèìîñòè îò ñåçîíà. Äëÿ ñðàâíåíèÿ ìû ïåðåñ÷èòàëè çíà÷åíèÿ, ïîëó÷åííûå ïî ñîäåðæàíèþ ëèïèäîâ â ãîíàäàõ åæà S. pallidus íà èõ ñóõîé âåñ, èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî â ãîíàäàõ ìîðñêèõ åæåé èç ßïîíñêîãî ìîðÿ ñîäåðæèòñÿ 6070 % âëàãè (Chemical composition of marine products in Korea, 1989).  ãîíàäàõ S. pallidus ýòà âåëè÷èíà ñîñòàâèëà 17,634,7 %. Êàê âèäíî èç äàííûõ òàáë. 1, ãëàâíûì êëàññîì ëèïèäîâ â ãîíàäàõ ïàëåâîãî åæà ÿâëÿþòñÿ òðèãëèöåðèäû (ÒÃ). Ó ñàìöîâ èõ íåñêîëüêî áîëüøå, ÷åì ó ñàìîê. Îáùåå ñîäåðæàíèå ïîëÿðíûõ ëèïèäîâ òàêæå çíà÷èòåëüíî, íî âûøå ó ñàìîê.  íåêîòîðûõ îáðàçöàõ âñòðå÷àëèñü ýôèðû ñòåðèíîâ è ðåæå âîñêîâ, êàê ìèíîðíûå êîìïîíåíòû (< 1%). Ðàíåå ïîêàçàíî, ÷òî ó äðóãèõ âèäîâ ìîðñêèõ åæåé Òà òàêæå ÿâëÿþòñÿ ãëàâíûì êëàññîì ëèïèäîâ (Giese et al., 1964; Montero-Torreiro, Garcia-Martinez, 1998), à êîëè÷åñòâî ôîñôîëèïèäîâ è õîëåñòåðèíà ìîæåò âàðüèðîâàòü â øèðîêèõ ïðåäåëàõ ñîîòâåòñòâåííî 1738 è 711 % (Isono, 1965; Isono, Isono, 1975). Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî âî âñåõ èññëåäîâàííûõ îáðàçöàõ ãîíàä S. pallidus êîíöåíòðàöèÿ ñòåðèíîâ íå ïðåâûøàëà 3 %, òîãäà êàê â ãîíàäàõ ïî÷òè âñåõ äðóãèõ âèäîâ åæåé èõ ñîäåðæàíèå â 24 ðàçà âûøå (Isono, Isono, 1975; Montero-Torreiro, Garcia-Martinez, 1998). Èçâåñòíî, ÷òî ñòåðèíû ãîíàä ìîðñêèõ åæåé íà 9497 % ñîñòîÿò èç õîëåñòåðèíà (Giese et al., 1964; Yasuda, 1975; Carballeira et al., 1994). Òàáëèöà 1 Ñîñòàâ ëèïèäîâ ãîíàä ìîðñêîãî åæà S. pallidus, % îò îáùèõ ëèïèäîâ Table 1 Li pids composition of sea urchin gonads S. pallidus, % of total li pids Äèàìåòð ïàíöèðÿ 50 ìì 60 ìì Ëèïèäû Ñòàäèÿ àêòèâíîãî Ïðåäíåðåñòîâàÿ ãàìåòîãåíåçà ñòàäèÿ Ñåìåííèêè ßè÷íèêè Ñåìåííèêè ßè÷íèêè Îáùåå êîëè÷åñòâî, % îò ñûðîé ìàññû òêàíè 7,0+0,3 6,2+0,9 9,7+0,5 10,9+0,6 Òðèãëèöåðèäû 72,1+1,8 61,0+0,9 75,1+0,5 64,6+1,5 Ñâîáîäíûå æèðíûå êèñëîòû 0,3+0 0,3+0 Ñòåðèíû 1,9+0,4 1,5+0 2,2+0,8 2,5+0,1 Ïîëÿðíûå ëèïèäû 25,4+2,3 36,9+1,0 22,8+0,4 33,0+1,0 Ïðèìå÷àíèå. Ïðèâåäåíû ñðåäíåàðèôìåòè÷åñêèå çíà÷åíèÿ è ñðåäíèå êâàäðàòè÷íûå îòêëîíåíèÿ (n = 6). Íà ðèñóíêå ïîêàçàíî èçìåíåíèå êîíöåíòðàöèè ïðåîáëàäàþùèõ ëèïèäîâ ãîíàä ïàëåâîãî åæà â ïðîöåññå èõ ñîçðåâàíèÿ. Íà íà÷àëüíîé è ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà êîëè÷åñòâî Òà è ïîëÿðíûõ ëèïèäîâ ñîõðàíÿëîñü íåèçìåííûì, à ïåðåä íåðåñòîì óâåëè÷èâàëîñü ñîäåðæàíèå Òà è óìåíüøàëîñü ïîëÿðíûõ ëèïèäîâ. Íàêîïëåíèå çàïàñíûõ âåùåñòâ â 485 îîöèòàõ â ïðîöåññå ðåïðîäóêòèâíîãî öèêëà îòìå÷àëîñü íà ïðèìåðå åæà S. nudus (Ãíåçäèëîâà, 1971à). Èçìåíåíèÿ ñîñòàâà ëèïèäîâ ìîðñêîãî åæà S. pallidus â ïðîöåññå ñîçðåâàíèÿ ãîíàä: 1 òðèãëèöåðèäû, 2 ïîëÿðíûå ëèïèäû The changes of li pids composition of sea urchin S. pallidus during the gonad maturation: 1 triacylglycerids, 2 polar li pids Ñîñòàâ æèðíûõ êèñëîò ãîíàä ìîðñêîãî åæà S. pallidus ïðèâåäåí â òàáë. 2 íà ïðèìåðå ñàìîê åæà ñ äèàìåòðîì ïàíöèðÿ 50 ìì, íàõîäÿùèõñÿ íà ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà. Ñîñòàâ æèðíûõ êèñëîò ãîíàä ìîðñêîãî åæà S. pallidus, % îò ñóììû æèðíûõ êèñëîò Fatty acids composition of sea urchin gonads S. pallidus, % Êèñëîòà Êîë-âî Êèñëîòà Êîë-âî Êèñëîòà Êîë-âî 14:0 5,9 17:1n-9 1,3 18:4n-1 0,5 14:1 0,2 18:0-i 0,7 20:0 0,6 15:0-i 0,1 16:3n-4 1,6 20:1n-11 4,4 15:0-ai 0,1 18:0-ai 0,2 20:1n-9 2,1 15:0 0,4 18:0 1,9 20:1n-7 4,6 15:1 0,2 18:1n-11 0,4 20:2ÍÐÄÑ* 1,5 16:0-ai 0,1 18:1n-9 0,5 20:2ÍÐÄÑ 2,7 16:0 7,6 18:1n-7 9,0 20:2ÍÐÄÑ 0,2 16:1n-7 8,0 18:1n-5 0,2 20:2ÍÐÄÑ 0,8 16:1n-5 1,1 18:2n-9 0,4 20:3ÍÐÄÑ 0,1 17:0-i 0,2 18:2n-6 0,2 20:3n-9 0,1 17:0-ai 0,2 19:1** 1,2 20:3n-6 0,3 Ôèòàíîâàÿ 0,8 18:3n-3 0,2 20:4n-6 2,9 17:0 0,1 18:4n-3 1,7 20:3n-3 0,1 * Æèðíûå êèñëîòû ñ íåðåãóëÿðíûì ðàñïîëîæåíèåì ** Ñóììà äâóõ èçîìåðîâ. Òàáëèöà 2 Table 2 of total fatty acids Êèñëîòà Êîë-âî 20:4n-3 0,7 20:5n-3 23,0 22:0 0,1 22:1n-11 1,0 22:1n-7 0,2 22:2ÍÐÄÑ 2,0 22:2ÍÐÄÑ 0,4 22:3n-3 0,8 22:4n-6 0,1 22:5n-6 0,4 22:5n-3 0,6 22:6n-3 2,2 äâîéíûõ ñâÿçåé. Ãëàâíûìè æèðíûìè êèñëîòàìè ãîíàä S. pallidus ÿâëÿþòñÿ 20:5n-3, 16:0, 16:1n-7, 18:1n-7 êèñëîòû, òàê æå êàê è ó äðóãîãî ìîðñêîãî åæà èç 486 ßïîíñêîãî ìîðÿ S. franciscantus, ïèòàþùåãîñÿ äåòðèòîì è îáèòàþùåãî íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ (Hayashi, Takagi, 1977). Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå, ÷òî ñîäåðæàíèå ýéêîçàïåíòàåíîâîé êèñëîòû (20:5n-3) â ãîíàäàõ S. pallidus ïî÷òè â äâà ðàçà áîëüøå, ÷åì â ãîíàäàõ ñåðîãî è ÷åðíîãî åæåé, ïèòàþùèõñÿ ïðåèìóùåñòâåííî âîäîðîñëÿìè (Kochi, 1968, 1976à,b; Shimada, Ogura, 1990). Òàêîå âûñîêîå ñîäåðæàíèå 20:5n-3 êèñëîòû â ãîíàäàõ S. pallidus, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ àäàïòèâíîé ïîòðåáíîñòüþ îðãàíèçìà îáåñïå÷èâàåò âÿçêîñòü áèîìåìáðàí, òðåáóåìóþ äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ. Ïàëåâûé åæ îáèòàåò íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ è â ëåòíåå âðåìÿ íàõîäèòñÿ â çîíå áîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóð, ÷åì ñåðûé è ÷åðíûé. Âàæíàÿ ðîëü ëèïèäîâ â àäàïòàöèè âîäíûõ æèâîòíûõ ê èçìåíÿþùåéñÿ òåìïåðàòóðå è äðóãèì óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû õîðîøî èçâåñòíà (Ackman, 1964; Êðåïñ, 1979).  îòëè÷èå îò ãîíàä åæåé, ïèòàþùèõñÿ âîäîðîñëÿìè (Kochi, 1968, 1976a; Fujino et al., 1970; Tsuyuki, Itoh, 1971; Âàñüêîâñêèé, Ðîìàøèíà, 1983), â ãîíàäàõ S. pallidus 20:4n-6 êèñëîòà ïðèñóòñòâóåò â íåáîëüøîé êîíöåíòðàöèè. Øèðîêî ïðåäñòàâëåíû ðàçâåòâëåííûå æèðíûå êèñëîòû è ñ íåðåãóëÿðíûì ðàñïîëîæåíèåì äâîéíûõ ñâÿçåé (ÍÐÄÑ). Æèðíûå êèñëîòû ñ ÍÐÄÑ áåðóò ñâîå ïðîèñõîæäåíèå îò ìèêðî- è ìàêðîâîäîðîñëåé, áèîõèìè÷åñêè èíåðòíû è ìîãóò íàêàïëèâàòüñÿ â æèâîòíûõ (Paradis, Ackman, 1977). Îíè áûëè èäåíòèôèöèðîâàíû â ãîíàäàõ è äðóãèõ âèäîâ ìîðñêèõ åæåé (Kochi, 1976b; Hayashi, Takagi, 1977; Takagi et al., 1980).  ïåðèîä îò íà÷àëà ðàçâèòèÿ ãîíàä äî ñòàäèè àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà êîíöåíòðàöèÿ îòäåëüíûõ æèðíûõ êèñëîò ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿåòñÿ.  íàèáîëüøåì êîëè÷åñòâå ïî÷òè âñå æèðíûå êèñëîòû ïðèñóòñòâóþò â ãîíàäàõ â ïåðèîä àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà, õîòÿ èõ ñîäåðæàíèå çíà÷èòåëüíî è ïåðåä íåðåñòîì (òàáë. 3). Òàáëèöà 3 Ñîäåðæàíèå ãëàâíûõ æèðíûõ êèñëîò â ãîíàäàõ ìîðñêîãî åæà S. pallidus â çàâèñèìîñòè îò ñòàäèè çðåëîñòè, ìêã/ã ñûðîé òêàíè Table 3 The content of main fatty acids of gonad sea urchin S. pallidus depending on stage maturity, mkg/g of the raw tissue Êèñëîòà II III Êèñëîòà II III 14:0 830 910 Ñóììà ÆÊ: 16:0 1080 1100 Íàñûùåííûõ 2617 2640 16:1n-7 1300 1500 Ìîíîåíîâûõ 5096 4567 18:1n-7 1300 1100 Ïîëèåíîâûõ 6233 4547 20:1n-11 630 500 n-3 ñåìåéñòâà 4190 2823 20:1n-7 650 300 n-6 ñåìåéñòâà 555 376 20:4n-6 410 300 Ñóììà âñåõ êèñëîò: 20:5n-3 3360 2300 Ìã/ã ñûðîé òêàíè 14,0 11,8 22:6n-3 310 200 % îò ñûðîé òêàíè 1,4 1,2 Ïðèìå÷àíèå. II ñòàäèÿ àêòèâíîãî ãàìåòîãåíåçà, III ïðåäíåðåñòîâàÿ ñòàäèÿ. Òàêèì îáðàçîì, íåñìîòðÿ íà íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ â ñîäåðæàíèè æèðíûõ êèñëîò ãîíàä ðàçíîé ñòåïåíè çðåëîñòè, âî âñåõ èññëåäîâàííûõ îáðàçöàõ â çíà÷èòåëüíîé êîíöåíòðàöèè ïðèñóòñòâîâàëè ïîëèíåíàñûùåííûå æèðíûå êèñëîòû. Ïðè ýòîì êîíöåíòðàöèÿ íåçàìåíèìûõ ïîëèåíîâûõ æèðíûõ êèñëîò n-3 ñåìåéñòâà âàðüèðóåò îò 20 äî 30 % îò ñóììû æèðíûõ êèñëîò, â òîì ÷èñëå ýéêîçàïåíòàåíîâîé êèñëîòû îò 19 äî 25 %. Áîëüøîå ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ, îáîãàùåííûõ ýéêîçàïåíòàåíîâîé êèñëî487 òîé, è íåçíà÷èòåëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ õîëåñòåðèíà â ñîñòàâå ãîíàä ãëóáîêîâîäíîãî ìîðñêîãî åæà Strongylocentrotus pallidus ïîêàçûâàþò âûñîêóþ ïèùåâóþ öåííîñòü ýòîãî ñûðüÿ ïî ëèïèäíîìó ïîêàçàòåëþ è âîçìîæíîñòü åãî èñïîëüçîâàíèÿ äëÿ äèåòè÷åñêîãî ïèòàíèÿ. Ëèòåðàòóðà Àíäðååâà Ë.À., Ïîêðîâñêàÿ À.ß., Àðàçàøâèëè À.È. è äð. Ýôèðû ïîëèíåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò èç èãëîêîæèõ Áàðåíöåâà ìîðÿ //Ðûá. õîçâî. 1987. ¹ 7. Ñ. 7475. Âàñüêîâñêèé Â.Å., Ðîìàøèíà Í.À. Ìîðñêîé åæ Strongylocentrotus intermedius êàê èñòî÷íèê ýéêîçàïåíòàåíîâîé êèñëîòû // Áèîîðãàí. õèìèÿ. 1983. Ò. 9, ¹ 2. Ñ. 266269. Âèêòîðîâñêàÿ Ã.È., Ìÿñíèêîâ Â.Ã., Ïàâëþ÷êîâ Â.À. Îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ è ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ðåñóðñîâ ïàëåâîãî åæà Strongylocentrotus pallidus // Ðûá. õîç-âî. 1997. ¹ 6. Ñ. 3134. Ãíåçäèëîâà Ñ.Ì. Öèòîõèìè÷åñêèé àíàëèç îîãåíåçà ó Strongylocentrotus nudus // Áèîëîãè÷åñêèå è ìåäèöèíñêèå èññëåäîâàíèÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Âëàäèâîñòîê: ÄÂÍÖ, 1971à. Ñ. 118121. Ãíåçäèëîâà Ñ.Ì. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ïîëîâîé æåëåçû Strongylocentrotus nudus // Òàì æå. 1971á. Ñ. 116118. Çàéöåâ Â.Ï., Àæãèõèí È.Ñ., Ãàíäåëü Â.Ã. Êîìïëåêñíîå èñïîëüçîâàíèå ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ. Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1980. 279 ñ. Çåíêåâè÷ Ë., Êîðîáêèíà Ã., Ìèõàéëîâ Ñ., Øòåéìàí Ð. Äàðû ìîðÿ. Ì.: Ýêîíîìèêà, 1968. 215 ñ. Êîñòåöêèé Ý.ß., Êóøíåðîâà Í.Ô., Ðóäíèêîâà Ë.Ò. Ëèïèäíûé ñîñòàâ ãîíàä ñàìîê ìîðñêîãî åæà Strongylocentrotus nudus íà ðàçëè÷íûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ // Îíòîãåíåç. 1978. Ò. 9, ¹ 5. Ñ. 495500. Êðåïñ Å.Ì. Êëåòî÷íûå ëèïèäû è èõ ðîëü â àäàïòàöèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ æèâîòíûõ. Ë.: Íàóêà, 1979. Ñ. 3-21. Ackman R.G. Structural gomogeneity in unsaturated fatty acids of marine li pids // J. Fish. Res. Board Canada. 1964. Vol. 21, ¹ 2. P. 247254. Ackman R.G. Gas-liquid chromatography of fatty acids and esters //Methods in enzymology. N.Y.: Acad. Press, 1969. Vol. 14. P. 329381. Carballeira N.M., Shalabi F., Reyes M. New 2-hydroxy fatty acids in the carribean urchin Tri pneustes esculantus // J. Nat. Products-lloydia. 1994. Vol. 57, ¹ 5. P. 614619. Carreau J.P., Dubacq J.P. Adaptation of macro-scale method to the micro-scale for fatty acid methyl transesterification of biological li pid extracts // J. Chromatogr. 1978. Vol. 151, ¹ 3. P. 384390. Chemical composition of marine products in Korea. Utilization Res. Lab.: Nat. Fish. Res. and Develop. Agency Rep. Kor., 1989. 156 p. Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total li pids from animal tissues //J. Biol. Chem. 1957. Vol. 226, ¹ 1. P. 497509. Fujino Y., Negishi T., Umatani K. Studies on li pids in the sea urchin egg. Part 1. On the chemical change of li pids during curing with salt // Ni ppon Shokuhin Kogyo Gakkaishi. 1970. Vol. 17, ¹ 8. P. 343349. Giese A. Ñ., Krishnaswamy S., Vazu B. S., Lawrence J. Reproductive and biochemical studies on sea urchin, Strongylocentrotus intermedius // Comp. Biochem. Physiol. 1964. Vol. 13, ¹ 3. P. 367380. Grossert J.S. Natural products from echinoderms // Chem. Soc. Rev. 1972. Vol. 1, ¹ 1. P. 125. Gurr M.I. Role of fats in food and nutrition. L., N.Y.: Elsevier Applied Sci., 1992. 207 p. Hayashi K., Takagi T. Occurence of branched- and odd-chain fatty acids in a mud-feeding sea urchin, Strongylocentrotus franciscanus // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1977. Vol. 28, ¹ 1. P. 4046. 488 Hirano T., Yamazawa S., Suyama M. Chemical composition of gonad extract of sea-urchin, Strongylocentrotus nudus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1978. Vol. 44, ¹ 9. P. 10371040. Illingworth D.R., Ullmann D. Effects of omega-3 fatty acids on risk factors for cardiovascular disease // Omega-3 fatty acids in health and disease. N.Y.: Marcel Dekker, 1990. P. 3969. Isono Y. Phospholi pids of sea urchin eggs. 1. Thin-layer and paper chromatographic studies //Sci. Papers Cell. Gen. Educ. Univ. 1965. Vol. 15, ¹ 1. P. 8794. Isono Y., Isono N. Li pids //The sea urchin embryo. B.: Springer-Verlag, 1975. P. 608629. Jamieson R.G. GLC identification techniques for long-chain unsaturated fatty acids // J. Chromatogr. Sci. 1975. Vol. 13, ¹ 10. P. 491497. Jorgensen K.A., Dyerberg J. Platelets and atherosclerosis // Adv. Nutritional Res. 1983. Vol. 5. P. 5775. Kaneniwa M., Takagi T. Fatty acids in the li pid of food products from sea urchin // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1986. Vol. 52, ¹ 9. P. 16811685. Kinsella J.E., Lokesh B., Stone R.A. Dietary n-3 polyunsaturated fatty acids and amelioration of cardiovascular disease: possible mechanisms // Am. J. Clin. Nutr. 1990. Vol. 52, ¹ 1. P. 128. Kobatake Y., Kuroda K., Jinnouchi H. et al. Differential effects of dietary eicosapentaenoic and docosahexaenoic fatty acids on lowering of triglyceride and cholesterol levels in the serum of rats on hypercholesterolemic diet //J. Nutr. Sci. Vitaminol. 1984. Vol. 30, ¹ 4. P. 357372. Kochi M. Distribution of isomeric eicosadienoic acid in liðid classes of a sea urchin // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1976a. Vol. 42, ¹ 2. P. 219225. Kochi M. Studies on the occurrence of 3,11- and 5,11-eicosadienoic acids in sea-urchin li pids //J. Simonoseki. Univ. Fish. 1976b. Vol. 25, ¹ 2. P. 83 153. Kochi M. Studies on «Uni-Shiokara» VI. Fatty acid composition of li pid from sea-urchin gonad //Bull. Shimonoseki Fish. Univ. 1968. Vol. 17, ¹ 1. P. 916. Montero-Torreiro M.F., Garcia-Martinez P. Seasonal variation in biochemical composition in gonads of the sea urchin, Paracentrotus lividus Lmk // Echinoderms. Rotterdam: Balkema, 1998. P. 753758. Nair M.S.R., Mathur A., Tabei K.A., Bose A.K. Isolation and structure determination of two new bioactive li pids from the gonads of a sea urcin Strongylocentrotus droebachiensis //J. Nat. Products-Lloydia. 1988. Vol. 51, ¹ 1. P. 184186. Ohshima T., Wada S., Koizumi C. Li pid deterioration of salted gonads of sea urchin during storage at 5 oC //Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1986. Vol. 52, ¹ 3. P. 511517. Paradis M., Ackman R.G. Potential for employing the distribution of anomalous non-methylene-interruptide dienoic fatty acids in several marine invertebrates as part of food web studies // Li pids. 1977. Vol. 12, ¹ 2. P. 170176. Shimada K., Ogura N. Li pid changes in sea urchin gonads during storage // J. Food Sci. 1990. Vol. 55, ¹ 4. P. 967971. Simopoulos A.P. Omega-3 fatty acids in growth and development //Omega3 fatty acids in health and disease. N.Y.: Marcel Dekker, Inc, 1990. P. 115 155. Takagi T., Eaton C.A., Ackman R.G. Distribution of fatty acids in li pids of the common Atlantic sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis // Can. J. Fish. Aq uat. Sci. 1980. Vol. 37, ¹ 2. P. 195202. Tsuyuki H., Itoh S. Acetone-soluble li pids of sea urchin eggs salted in Korea // Bull. Coll. Agr. & Vet. Med. Nihon Univ. 1971. ¹ 28. P. 3741. Yasuda S. Sterol composition of echinoids (sea urchin, sand dollar and heart urchin) // Comp. Biochem. Physiol. 1975. Vol. 49B, ¹ 2. P. 361366. 489