Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное
реклама
Министерство сельского хозяйства Российск ой Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Великолукская государственная сельскохозяйственная академия» На правах рукописи СОЛОВЬЕВ РУСЛАН МИХАЙЛОВИЧ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В СЕЛЕКЦИИ МОЛОЧНОГО СКОТА 06.02.07 – Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата биологических на ук Научный руководитель доктор биологических наук, доцент Козловский Всеволод Юрьевич Великие Луки 2011 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………… 4 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………….. 8 1.1 Биология щитовидной железы и её функциональные особенности……………………………………………………..………….. 8 1.2 Связь активности тиреоидных гормонов с хозяйственно полезными качествами молочного скота………………………………… 24 1.3 Интенсивность обменных процессов и продуктивность молочного скота………………………………………………………….. 34 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ………………………46 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ…………………………………….. 50 3.1 Характеристика суточной динамики тиреоидных гормонов в крови ремонтных телок голштинской породы…………………………. 50 3.2 Возрастная динамика тиреоидных гормонов в крови ремонтных телок голштинской породы ………………………………… 61 3.3 Морфологический и биохимический состав крови голштинских телок с разным типом функциональной активности щитовидной железы …………………………………………………………………..… 65 3.4 Рост голштинских телок в связи с уровнем тиреоидных гормонов в процессе онтогенеза………………….…………………………………. 71 3.5 Репродуктивная функция подопытных телок с разным уровнем функциональной активности щитовидной железы…………... 78 3.6 Молочная продуктивность и качество молока голштинских коров в связи с концентрацией тиреоидных гормонов………………………... 87 4 ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРОВ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ……….………………………………………. 97 4.1 Ущерб от яловости коров…………...…………………………………. 97 4.2 Эффективность производства молока………………………………… 98 ВЫВОДЫ…………………………………………………………………….101 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ……………………………………. 103 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………. 104 ПРИЛОЖЕНИЯ……………………………………………………………. 133 4 ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы. В соответствии с отраслевой программой развития молочного скотоводства и увеличения производства молока в Российской Федерации (приказ Минсельхоза России от 6 ноября 2008 г № 495) перед наукой и производством ставится задача по повышению продуктивных качеств молочного скота и разработке системы воспроизводства стада высокопродуктивных коров. Проводимая работа должна быть ориентирована на ежегодное получение от коровы теленка, сокращение выбраковки по причине гинекологических заболеваний (не более 10 %), селекцию животных по признакам плодовитости. К факторам, осложняющим решение поставленных задач, относятся биологические особенности крупного рогатого скота. Наиболее высокой молочной продуктивностью характеризуется молочный скот голштинской породы, который наряду с целым рядом полезных качеств больше других пород подвержен негативному воздействию факторов окружающей среды. При этом высокая молочная продуктивность сопровождается резким снижением показателей воспроизводства, что определяется длительным сервис-периодом, низкой оплодотворяемостью после первого осеменения, большим процентом ранней эмбриональной гибели. Для решения данной проблемы необходимо использовать биологические закономерности организма крупного рогатого скота, которые действуют на физиологическом и биохимическом уровнях. В частности, эндокринная система и продукты ее функциональной активности – гормоны оказывают влияние на процессы жизнедеятельности организма на всех этапах онтогенеза. На сегодняшний день существует ряд методов определения потенциальных резервов эндокринных желез при помощи воздействия на них функциональных нагрузок. Однако данные подходы могут оказать негативное влияние на развитие не только системы гуморальной регуляции, но и других важнейших систем жизнедеятельности 5 организма. Это в свою очередь может привести к снижению продуктивных, воспроизводительных и других хозяйственных качеств сельскохозяйственных животных. В этой связи необходимы исследования по изучению и использованию гормональных тестов в зоотехнической практике в целом и селекции молочного скота в частности без вмешательства и нарушения целостности физиологического и биохимического равновесия организма. Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение функциональной активности щитовидной железы и разработка способов отбора животных по уровню тиреоидных гормонов в сыворотке крови, позволяющих совершенствовать продуктивные и воспроизводительные качества племенного голштинского скота. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: - изучить суточную динамику тиреоидных гормонов у высокоценных голштинских телок; - проанализировать динамику тироксина и трииодтиронина у подопытных животных в процессе онтогенеза; - исследовать морфологический и биохимический состав крови голштинских телок; - изучить показатели роста подопытных животных в связи с показателями функциональной активности щитовидной железы; - установить связь между концентрацией тиреоидных гормонов голштинских телок с показателями воспроизводства и встречаемостью послеродовых нарушений репродуктивной системы; - охарактеризовать животных с повышенным и умеренным уровнем тиреоидных гормонов в сыворотке крови по молочной продуктивности и качеству получаемого от них молока; - оценить голштинских эффективность использования высокопродуктивных коров с разным уровнем функциональной щитовидной железы. активности 6 Научная новизна исследований. Впервые проведены комплексные исследования по изучению гормонального статуса щитовидной железы и его связи с хозяйственно полезными качествами животных на примере высокопродуктивного голштинского скота, генетический потенциал которого по удою превышает 8000 кг молока за 305 дней лактации. Установлены закономерности суточной динамики тиреоидных гормонов (тироксин, трииодтиронин) у высокоценных в племенном отношении телок голштинской породы, а также динамика данных показателей в процессе онтогенеза. Предложен способ прогнозирования послеродовых нарушений репродуктивной системы голштинских первотёлок по уровню тироксина в возрасте 18 месяцев. Практическая значимость. Доказана возможность использования концентрации тироксина в крови в качестве гормонального теста для прогнозирования показателей воспроизводства первотелок голштинской породы и установлена его связь с встречаемостью послеродовых нарушений репродуктивной системы. Показатели функциональной активности щитовидной железы могут использоваться в качестве дополнительного критерия отбора высокопродуктивных голштинских коров по удою и качеству молочной продукции. Основные положения диссертации, выносимые на защиту: - суточная динамика тиреоидных гормонов в крови телок голштинской породы в процессе онтогенеза и обоснование использования гормонов щитовидной железы в селекции молочного скота; - динамика показателей функциональной активности щитовидной железы в процессе онтогенеза их связь со скоростью роста голштинских телок; - оценка репродуктивной функции голштинских телок высокой племенной ценности в связи с активностью тиреоидных гормонов. 7 - молочная продуктивность и качественные показатели молока голштинских коров с различным уровнем тиреоидных гормонов; - эффективность использования коров с разными типами функциональной активности щитовидной железы. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на - расширенном заседании кафедры зоотехнии и ТППЖ Великолукской государственной сельскохозяйственной академии, 2011 г.; - научно-практической конференции преподавателей, аспирантов и молодых ученых Великолукской государственной сельскохозяйственной академии, 2010, 2011 г.; - Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых Министерства сельского хозяйства Российской Федерации, 2010, 2011; - V международной конференции, посвященной 50-летию ВНИИФБиП, Боровск, 14-16 сентября 2010 г. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе 4 в журналах, рекомендуемых ВАК РФ. Объем работы. Диссертация изложена на 136 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, методики исследований, результатов исследований, выводов и практических предложений. Диссертация включает 30 таблиц и 9 рисунков. Библиографический список содержит 258 источник литературы, в том числе 55 на иностранном языке. 8 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Биология щитовидной железы и её функциональные особенности Щитовидная железа (glandula thyreoidea) по функциональной значимости занимает одно из центральных мест в гормональной системе и тесно связана с другими эндокринными железами. Она оказывает комплексное действие на все системы и органы, влияет на физиологические процессы организма животных, контролируя обмен веществ и энергии, регулирует рост, развитие и дифференцировку тканей, участвует в обеспечении воспроизводительной функции, принимает активное участие в регуляции рубцовых процессов, воздействует на развитие нервной ткани, играет важную роль в формировании продуктивности животного (Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, 1995; Л.И. Браверман, 2000; О.А. Гомбоева, 2005). Щитовидная железа является первым эндокринным органом, за исследования которого швейцарскому хирургу Эмилю Теодору Кохеру в 1909 году была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине. По интенсивности кровоснабжения щитовидная железа занимает 1-е место среди других органов и тканей. В течение 1 мин через каждый грамм ее ткани протекает в среднем 5,6 мл крови, в то время как в почках (втором по интенсивности кровоснабжения органе) эта величина составляет всего 1,5 мл (И.А. Држевецкая, 1983). Она васкулязируется верхней и нижней щитовидными артериями, отходящими от сонной артерии. Отток венозной крови осуществляется через верхнюю и нижнюю щитовидные вены (Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, 1995). Многократно переплетаясь вокруг железы, артерии образуют капиллярную сеть, охватывающую каждый фолликул. В среднем за сутки вся кровь через железу проходит 16 раз, что свидетельствует о ее высокой секреторной активности и, следовательно, особой физиологической значимости. 9 Иннервируется щитовидная железа блуждающим и симпатическим нервами. Терминали аксонов находятся в эпителии фолликулов (А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 2003). Анатомо-морфологическое строение железы видоспецифично, то есть у разных видов животных она имеет свои особенности. Щитовидная железа расположена позади щитовидного хряща гортани, по обеим сторонам первых трахеальных колец. Масса щитовидной железы у крупного рогатого скота достигает 30 г, у лошадей от 20 до 25 г, у мелкого рогатого скота около 10 г, у свиней до 15 г. Величина желез меняется в зависимости от возраста, физиологического состояния, сезона года, иодного обеспечения. У новорожденных телят её масса составляет 10 г. С возрастом вес её увеличивается и у взрослых животных доходит до 30 г (А.Л. Падучева, 1979). Масса щитовидной железы зависит не только от возраста, но и от пола животного. У мужских особей её масса выше, чем у женских (А.А. Параскун, 1995; СП. Васильев, 1996; М.В. Ельчиникова, 2000). Форма щитовидной железы также зависит от вида животного, так, у крупного рогатого скота доли железы соединены перешейком, а у лошадей, овец и коз перешеек незначительный или, в большинстве случаев, слабо выражен (Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин 1995; А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 2003). По данным И.П. Кондрахина (2007), О.В. Александровской и др. (1987) он сохраняется на всю жизнь только у крупного рогатого скота и свиней. Снаружи щитовидная железа покрыта соединительной тканью, которая образует оболочку щитовидной железы. От неё в глубь органа отходят перегородки, разделяющие паренхиму железы на дольки, а дольки на замкнутые пузырьки – фолликулы (О.П. Ильина, 2000; Е.С. Горбачев, Н.Д. Овчаренко, 2006). Фолликул является основной структурной и функциональной единицей щитовидной железы. В нем различают стенку и полость, заполненную 10 коллоидом – массой, содержащей тиреоглобулин. Стенка состоит из тиреоцитов – клеток однослойного эпителия. Внутренняя выстилка фолликулов представлена клетками двух типов: фолликулярными клетками (тироцитами или А-клетками) и околофолликулярными клетками (Кклетками) (В.Л. Романюк и др., 2003). Функциональная деятельность щитовидной железы и её морфофункциональное состояние напрямую зависят от поступления в организм иода. Об этом свидетельствуют исследования многих ученых (Е.С. Горбачёв, Н.Д. Овчаренко, 2006; Н.Д. Овчаренко и др., 2006; Н.В. Труш, 2006; И.А. Шкуратова и др., 2006; A. Ozaki et al., 1995; R.A. Ajjan, N.A. Kamaruddin, et al., 1998). Клетки фолликулов щитовидной железы имеют уникальную способность захватывать иод из кровотока. Транспорт иодида в клетки щитовидной железы – энергозависимый процесс и происходит при участии специального транспортного белка против электрохимического градиента (соотношение концентраций I- в железе к концентрации I- в сыворотке крови в норме составляет 25:1). Работа этого иодид переносящего белка сопряжена с активностью Nа+-К+-АТФ-азы (Е.С. Северин, 2004). Поступивший из кровотока иод при участии особого фермента тиреопероксидазы и перекиси водорода связывается с тиреоглобулином коллоида в виде иодированных тирозинов, после чего в результате сложных биохимических процессов в фолликулах синтезируются иодсодержащие гормоны – тироксин (Т4) и трииодтиронин (Т3) (М. Assane, А. Sere, 1990; Дж.Ф. Лейкок, П.Г. Вайс, 2000). Сырьем для синтеза тиреоидных гормонов – тироксина и трииодтиронина служат аминокислота тирозин и молекулярный иод. Источником тирозина в организме животных являются пищевые белковые продукты как эндогенного, так и экзогенного происхождения. Источником иода являются продукты питания и вода. Практически весь поступающий в организм иод фиксируется щитовидной железой. Щитовидная железа 11 захватывает и концентрирует иод со скоростью 2 мкг/час. Причем процесс захвата начинается немедленно. Меченый радиоактивный I125 уже через 3040 секунд после введения обнаруживается по периферии просвета фолликула. Метаболизм иода в щитовидной железе является основной биологической характеристикой этого органа (В. Шрайбер, 1997) Щитовидной железе присущ самый интенсивный обмен и самое большое содержание иода по сравнению с другими органами. Третья часть имеющегося в организме иода находится в щитовидной железе (Е.И. Клевец, 2008; И.И. Дедов и др., 1998, 1999). Иод в небольших количествах накапливается в слюнных железах, в слизистой оболочке желудка, плаценте, а также в задней доле гипофиза. Несмотря на это щитовидная железа является единственным органом, способным к биосинтезу тиреоидных гормонов в организме. Как указывают многие авторы (И.А. Држевецкая, 1994; I.E. Maskell et al., 1990; Дж.Ф. Лейкок, П.Г. Вайс, 2000), гормонообразование в щитовидной железе – сложный процесс, который проходит следующие фазы: синтез, запасание и секреция тиреоидных гормонов. Биосинтез тиронинов проходит в четыре этапа: 1) захват иодидов, поступивших в кровь из пищеварительного канала; 2) молекулярный окисление тиреопероксидазой иод; иодирование 3) иодидов тирозина в и свободный образование моноиодтирозина (МИТ) и дииодтирозина (ДИТ); 4) полимеризация иодированных тирозинов и депонирование их в тиреоглобулине. Тетраиодтиронин или тироксин образуется из двух молекул ДИТ, а трииодтиронин – из МИТ и ДИТ. Гормоны депонируются в полости фолликула, включаясь в состав тиреоглобулина, который запасается в фолликулах в виде коллоида (И.М. Скударнова, Н.В. Соболева, Н.В. Мычка, 2006; А.А. Алиев, 2000). В коллоиде содержится достаточно большое количество тиреоидных гормонов и если ингибировать их синтез, то запаса гормонов в железе будет 12 достаточно для нормального функционирования организма в течение 30 суток. По мнению М.А. Жуковского (1982), имеющегося резерва тиреоидных гормонов в обычных условиях жизнедеятельности может хватить на 2 месяца. Регуляция синтеза и секреции гормонов щитовидной железы осуществляется центральной нервной системой через систему гипоталамус – гипофиз – щитовидная железа. При недостатке гормонов щитовидной железы в крови гипоталамус секретирует тиреотропин-рилизинг гормон (ТРГ), который, в свою очередь, обеспечивает выработку в клетках гипофиза тиреотропного гормона (ТТГ). ТТГ стимулирует поглощение щитовидной железой иодида из крови, повышая активность иодного «насоса» или увеличивая число таких «насосов» на базальной мембране фолликулярных клеток, повышает активность тиреопероксидазы и усиливает синтез тиреоглобулина. Тиреотропин также активизирует на поверхности тироцитов образование псевдоподий, которые осуществляют путём эндоцитоза захват коллоидных капель, их слияние с лизосомами и гидролиз тиреоглобулина с высвобождением Т3 и Т4 в кровь. Секреция тиреоидных гормонов после введения ТТГ возрастает уже через несколько минут. Взаимоотношения в системе гипоталамус – гипофиз – щитовидная железа осуществляются по принципу обратной связи. Так, секреция ТТГ находится под жестким тормозным контролем со стороны уровня Т3 и Т4 в крови. Снижение этого уровня (даже в пределах нормальных колебаний) увеличивает концентрацию ТТГ в крови (В.А. Борзин и др., 1993; Д.А. Кадырова и др., 1996; Е.А. Строев и др., 1998; А.Н. Бубнов, 2003; К. Kuzdak, J. Komorowski, 1995; F. Kambe, Н. Seo, 1997). В настоящее время открыт новый гормон, секретируемый гипофизом, тиреостимулин, названный по его способности стимулировать рецепторы ТТГ в тиреоцитах. Он является сильным стимулятором функций клеток щитовидной железы in vitro и in vivo и обладает паракринной сигнальной 13 функцией. Специфическая физиологическая роль тиреостимулина в гомеостазе гормонов щитовидной железы неизвестна, но несомненно, что выявление его роли расширит представления о физиологии и патофизиологии щитовидной железы и будет способствовать разработке методов исследования ее функций (Д. Мейер, Дж. Харви, 2007). Щитовидная железа преимущественно синтезирует тироксин, но трииодтиронин значительно превосходит тироксин по своему функциональному действию. По активности Т3 в 5-6 раз превосходит Т4, а по скорости кругооборота в 2-3 раза. Полураспад циркулирующего в организме тироксина продолжается 6-7 суток, а у трииодтиронина период полураспада осуществляется за 2-3 суток (Б.В. Алешин, В.И. Губский, 1983). J.W. Blum еt al. (2000) считают, что период полураспада тироксина, связанного с белками крови, составляет 7-9 суток, а трииодтиронина 2 суток. Около 99,9 % тироксина, поступившего из щитовидной железы в циркуляцию, связывается с белками сыворотки крови, вследствие чего концентрация белковосвязанного иода (БСЙ) в крови используется как один из показателей секреторной активности щитовидной железы. Способность тироксина связываться с белками сыворотки крови предотвращает его деградацию, но препятствует его действию на клетки-мишени, которое осуществляется лишь свободным тироксином. Трииодтиронин связывается с белками крови в незначительном количестве, что делает его во много раз активнее тироксина (Б.В. Алешин, В.И. Губский, 1983). В процессе онтогенеза у молодняка сельскохозяйственных животных наблюдаются возрастные изменения активности щитовидной железы. В молочный период и в начале послемолочного периода наблюдается повышение её активности. В частности, у поросят наиболее интенсивный синтез тиронинов отмечается в 4 месяца, у телят максимальное содержание тиреоидных гормонов в крови выявлено в 2 месяца, а в последующий период роста их концентрация постепенно снижается (А.И. Манухина, О.Б. Брускова, 2000; Н.Н. Макарова, 2005). 14 Секретируемые щитовидной железой в кровь тиреоидные гормоны обладают широким спектром влияния на физиологические функции и метаболические процессы в организме (Ю.В. Лутов, И.Ю. Кузнецова, В.Г. Селятицкая, 2002; А.Х. Пилов, 2004; А.О. Жуков, 2006; S.O. Grando, 1993; L.J. DeGroot, et al., 1996). В метаболические процессы тиреоидные гормоны включаются достаточно быстро. По данным Я.X. Туракулова (1963) уже через 2 часа после инъекции меченые Т3 и Т4 обнаруживаются в крови. К периферическим органам и тканям тиреоидные гормоны транспортируются в связанном с белками состоянии: тироксинсвязывающим глобулином, транстиретином (тироксинсвязывающий преальбумин и альбумин). При необходимости для участия в метаболических процессах тиронины от этих белков освобождаются (И.П. Кондрахин, 2007). Плазменные белки в большей степени связывают Т4, поэтому Т3 является наиболее активной формой. Трииодтиронин имеет большее сродство к рецепторам ядра. Имеются данные, которые указывают на то, что белки аполипопротеины и нормальные иммуноглобулины плазмы крови также имеют способность связывать тиреоидные гормоны и регулировать их поступление в ткани-мишени (М. Assane, А. Sere, 1990). В свободном состоянии циркулирует небольшое количество Т4 и Т3, так как большая часть тиреоидных гормонов находится в связанной с белками крови форме. Свободная фракция составляет лишь 0,04 % для Т4 и 0,4 % для Т3 и именно она обусловливает биологическое действие тиреоидных гормонов. Тироксин способен подвергаться деиодированию и тем самым в периферической ткани превращается в более активный гормон трииодтиронин. Деиодирование – самый важный путь метаболизма тиреоидных гормонов (Г.А. Герасимов, 1998). Ферментные системы деиодирования присутствуют во всех тканях и субклеточных структурах. 15 Обнаружены несколько типов ферментов-деиодиназ (Г.В. Верещагина, А.А. Трапкова, А.П. Кашулина, 1991; В.И. Кандрор, 2001; P.G. Curran, L.J. DeGroot, 1991). В периферических органах (мышцы, печень, почки, сердечная мышца, щитовидная железа) находится энзим 1,5'-деиодиназа, которая деиодирует тироксин, отщепляя от него одну молекулу иода в положении 5' (Я.В. Благосклонная, Е.В. Шляхто, А.Ю. Бабенко, 2004). Деиодирование тироксина происходит на плазматической мембране и в эндоплазматическом ретикулуме. В щитовидной железе синтезируется только 20 % Т3, а остальные 80 % являются производным от Т4 вследствие его периферического деиодирования под действием 1,5'-деиодиназы. Активность 1,5'-деиодиназы увеличивается при гипотиреозе. Таким образом, концентрация Т3 в сыворотке крови поддерживается в пределах нормы при низком уровне Т4. В мозге и гипофизе поддержание нормального внутриклеточного количества Т3 обеспечивает энзим 2,5'-деиодиназа. Уменьшение концентрации Т4 в сыворотке крови ведет к повышению активности 2,5'-деиодиназы, которая в большем количестве преобразует Т4 в Т3 (M. Viluksela, R. Also, J. Tuamisto, 1995). В конце 70-х годов прошлого столетия считалось, что механизм действия гормонов щитовидной железы осуществляется по средствам активирования аденилатциклазной системы (цАМФ), являющейся посредником действия гормонов на эффекторную клетку (А.Л. Падучева, 1979). В настоящее время ученые сходятся во мнении, что благодаря своей липофильности тиреоидные гормоны легко диффундируют через липидный бислой клеточной мембраны. Внутриклеточными мишенями иодтиронинов являются ядро и органоиды (митохондрии). Таким образом, специфическое действие гормонов проявляется лишь после соединения их с соответствующими рецепторами. Рецепторы после опознавания и связывания гормонов генерируют химические или физические сигналы, которые вызывают последовательную цепь пострецепторных взаимодействий и 16 заканчиваются появлением специфического биологического эффекта гормона (Л.В. Рудницкий, 2009). На сегодняшний день признается несколько возможных путей реализации гормонального эффекта тиреоидных гормонов: первый – декодирование Т3 из Т4 во всех клетках и тканях, метаболизм которых чувствителен к этим гормонам, второй – экспрессия генов путем активации ядерных рецепторов, третий – стимуляция окислительного фосфорилирования в митохондриях (М.М. Серых, В.В. Зайцев, Н.А. Кленова и др., 2004). Действие иодсодержащих тиреоидных гормонов в организме весьма многообразно и характеризуется способностью связываться с клеточными рецепторами практически всех органов и тканей (У.У. Чин, П.М. Йен, П.Дж. Дейвис, 2000). Во всех гормон-чувствительных тканях (почки, сердце, печень, гипофиз и т.д.) имеются ядерные рецепторы и соответственно отсутствуют в тканях, не взаимодействующих с тиреоидными гормонами (селезенка). Основная роль тиреоидных гормонов заключается в их способности регулировать уровень экспрессии генов. Поступая в клетки тканей, эти гормоны связываются с внутриядерным белком, находящимся в составе хроматина, и стимулируют транскрипцию, при этом увеличиваются активность многих ферментных систем и скорость синтеза белка, которому предшествует активный транспорт аминокислот в рибосомы. По данным T.F Davies (1983), тиреоидные гормоны действуют не только на ядерный аппарат. В составе митохондрий и цитозоле клетокмишеней обнаружены низкомолекулярные вещества белковой природы, соединяющие тиреоидные гормоны (рецепторы). Таким образом, для гормонов щитовидной железы помимо хроматина ядра, существует два рецептора. Один находится в митохондриальной мембране и регулирует обмен энергии, а другой – в цитоплазме (Б.В. Алешин, В.Н. Губский, 1983). 17 При нормальной функциональной активности щитовидной железы большая часть секретируемых ею гормонов представлена тироксином. Ежедневная секреция Т4 составляет 80-100 мкг, а трииодтиронина – около 35 мкг (И.П. Кондрахин, 2004). Нарушения жизнедеятельности синтеза тиреоидных организма животного. гормонов сказываются Снижение на функциональной активности щитовидной железы приводит к снижению основного обмена на 50-60 %. При гиперфункции наоборот основной обмен резко повышается (Т.П. Голдырева, 1998). При тиреоидэктомии в молодом возрасте у животных происходит замедление или прекращение роста конечностей, замедление подвижности, угнетается аппетит, наблюдается вялость, кожный покров становится грубым, прекращается рост шерсти и наблюдается выпадение волос. Происходит снижение потребления организмом кислорода, обменные процессы замедляются, снижается уровень глюкозы в крови. Условные рефлексы вырабатываются с трудом. При дефиците иода в почве, воде, кормах у животных развивается эндемический зоб – увеличение щитовидной железы, развивающееся вследствие иодной недостаточности. Это заболевание характерно для регионов с недостаточностью иода в окружающей среде. При гипотиреозе в щитовидной железе происходят изменения, связанные с существенным увеличением её площади и объема. Это происходит вследствие того, что железа компенсирует низкий уровень синтеза тиреоидных гормонов ростом собственных тканей (гиперплазия). Для устранения данных патологий используют препараты, содержащие иод (А.А. Алиев, 1993; Л.А. Щеплягина, 1998; А.С. Барышников, А.А. Дельцов, Д.Н. Уразаев, 2011). Введение животному тиреоидных гормонов Т3 или Т4, а также ТТТ вызывает гиперфункцию щитовидной железы, что в свою очередь используется в экспериментах. 18 Гипертиреоз проявляется в виде припухлости щитовидной железы. Патология, связанная с гиперфункцией щитовидной железы, у животных возникает крайне редко (В.И. Георгиевский, 1990). Сезон года оказывает существенное влияние на активность щитовидной железы. При положительных температурах функционирование щитовидной железы снижается. Низкие температуры, в свою очередь, увеличивают концентрацию тиреоидных гормонов в крови (P. Berbigier, G. Cabello, 1990; P. Prakash, V.S. Rathore, 1991; H. Bonsack, H. Bier, E. Gran, 1992; H. Peres et al., 1997; M.A. Lammoglia, R.A. Bellows, R.E. Short et al., 1997; В.Г. Селятицкая и др., 2002; А.И. Афанасьева, К.Н. Лотц, 2009; Д.Ю. Костерин, 2011). Уровень функциональной активности щитовидной железы отражается на всех направлениях обмена веществ. Тиреоидные гормоны участвуют в обмене белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, а по данным В. П. Фасоля (1997) и в обмене витамина А. Тиреоидные гормоны в организме обеспечивают проявление многочисленных эффектов, что связано с их участием в процессах тканевого обмена. Гормоны щитовидной железы регулируют скорость потребления кислорода тканями, энергетический повышая обмен, что окислительные приводит к процессы росту и усиливая теплообразования (калоригенный эффект). В этом и заключается главная метаболическая функция тиреоидных гормонов. Все эти явления обусловливают повышение основного обмена, а также синтеза белков, жиров и углеводов (М. Assane, А. Sere, 1990). На обмен белков тиреоидные гормоны могут оказывать двоякое влияние: в границах физиологической нормы они обладают анаболическим эффектом, а в дозах выше физиологической – катаболическим (R.Kumar, 1992). Проявление анаболического или катаболического действия гормонов щитовидной железы зависит от их концентрации и метаболического 19 состояния организма в данный момент (В.П. Радченков, В.А. Матвеев, 1989). При недостаточном поступлении белков тиреоидные гормоны активизируют синтетические процессы. При насыщенности организма белком под влиянием тиронинов снижается его синтез и усиливается распад. Тиреоидэктомия и гипофункция щитовидной железы ведут к снижению синтеза белка в организме. В условиях гипертиреоза повышается содержание протеолитических ферментов в крови, усиливается распад белков и выведение из организма азотсодержащих веществ (В.В. Потемкин, 1986). Трииодтиронин стимулирует транскрипцию отдельных генов, которые участвуют в синтезе белков и ферментов цикла Кребса-Хензелейта (орнитиновый цикл) (L.G. Degroot, 1989). Экспериментально установлено, что трииодтиронин индуцирует натриевый насос, а также отдельные звенья процесса трансляции (L.E. Shapiro, H.H. Samuels, B.M. Iffe, 1978). Тиреоидные гормоны, проявляя своё действие на клеточном уровне, влияют на обменные и энергетические процессы в митохондриях. Нарушение функции щитовидной железы сопровождается биохимическими и морфологическими изменениями в митохондриях, отсюда гипертиреоз был назван болезнью митохондрий (Ю.И. Москалёв, 1985). Установлено, что функциональная активность щитовидной железы имеет положительную корреляцию с концентрацией общего белка в сыворотке крови (r=+0,7) (В.П. Радченков и др., 1991). В обмене липидов гормоны щитовидной железы в большей степени активизируют мобилизационный, нежели синтетический цикл (Шацева Е.И. и др., 1991). Под действием тиреоидных гормонов увеличивается интенсивность дыхания жировой ткани. Так, при гипертиреозе у животных в крови повышается количество свободных жирных кислот, так как увеличивается активность липопротеинлипазы, т.е. активация окисления и утилизации жирных кислот является следствием увеличения активности 20 липопротеинлипазы, что в свою очередь ведет к снижению живой массы тела (А.Н. Климов, Н.Г. Никульчева, 1998). Джанашия П.Х. и Селивановой Г.Б. (2004) зафиксирована следующая отрицательная корреляционная связь между показателями липидного спектра крови и тиреоидными гормонами: по уровню липопротеинов высокой плотности и Т4 (r= -0,54, р<0,001), а также между уровнем триглицеридов и Т4 (r=-0,76, р<0,001). При гипертиреозе отмечается уменьшение концентрации холестерина и триглицеридов в сыворотке крови. В условиях гипертиреоза темпы разрушения и выведения холестерина значительно превышают скорость его синтеза (С.Я. Соловьева, 1985). По данным многих исследователей, при гипофункции щитовидной железы в крови наблюдается повышенное содержание холестерина, триглицеридов, фосфолипидов, в организме наблюдается повышенное отложение жира. Это связано со снижением липолитической активности (Л.А. Панченкова и др., 2000; L. Dory, B.R. Krause, P.S. Roheim, 1981). При воздействии на щитовидную железу антитиреоидными препаратами (тиоурацил и т.д.) в крови увеличивается концентрация фосфолипидов жирных кислот, отмечается гиперлипемия (Д. Меулер, Э. Давид, 1980). При введении малых доз тироксина в печени происходит увеличение синтеза жирных кислот (А.А. Алиев, 2000). При продолжительном введении тироксина наблюдается увеличение массы печени, а количество жирных кислот снижается. Тиреоидные гормоны оказывают значительное влияние на углеводный обмен. Под их действием находятся все этапы превращения углеводов в организме животных, начиная от всасывания в желудочно-кишечном тракте и заканчивая распадом глюкозы в тканях или новообразованием гликогена в печени и мышцах (гликогенез). При этом они усиливают гликолитический и пентозофосфатный распад глюкозы (Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина, 1998). 21 Усиление углеводного обмена обеспечивается посредством повышения активности глюкозо-6-фосфатазы, 3-фосфоглицероксидазы, малатдегидрогеназы, сукциндегидрогеназы и маликофермента под влиянием тиреоидных гормонов. Гормоны щитовидной железы стимулируют транспорт глюкозы в тонком кишечнике. Усиливают гликогенез, одновременно понижая потребление глюкозы клетками в силу потенцирующего действия гормонов щитовидной железы на инсулин. Их гипергликемический эффект также связан с потенцированием действия катехоламинов, вызывающих усиление глюконеогенеза (Е.А. Строев и др., 1998; Т.Г. Боровая, О.В. Волкова, С.Б. Косаревич, 1996). Гипотиреоз замедляет распад углеводов и всасывание их из кишечника. При тиреоидэктомии у животных наблюдается резкое снижение использования тканями глюкозы, а при введении таким животным тироксина обмен глюкозы возвращается к исходному уровню (П.М. Павлюк, 1994). При гипертиреозе фосфорилирование гормоны углеводов, щитовидной стимулируют железы всасывание тормозят глюкозы в кишечнике, в результате чего повышается концентрация глюкозы в крови. Ведущая роль тиреоидных гормонов заключается в обеспечении развития ЦНС, воздействуя через систему рецепторов они регулируют экспрессию нейрональных генов и синтез ряда специфических белков (S. Biswas, J. Buffery, H. Enoch, et аl., 2002; A. Lucas, R. Morley, M.S. Fewtrell, 1996; A.G. Van Wassenaer, J.H. Kok, J.J. de Vijlder, 1997). Гормоны последовательность щитовидной процессов железы при обеспечивают формировании, строгую созревании и функционировании головного мозга. Недостаток гормонов щитовидной железы может привести к снижению процессов возбудимости нервных центров, периферических ганглиев и нервно-органных синапсов (В.Б. Розен, 1994; Н.И. Майорова, А.Н. Карчевский, А.В. Прусакова, 2002; D. Glinoer, P. De Nayer, F. Delange, 1995). 22 Гиперфункция щитовидной железы вызывает в центральной нервной системе преобладание процесса возбуждения над торможением. Иодсодержащие гормоны влияют на воспроизводительную функцию сельскохозяйственных животных. У самцов они обеспечивают дифференцировку тканей семенников, придатков и придаточных половых желез, повышая образование спермиев и их жизнеспособность. У самок тироксин и трииодтиронин стимулируют дифференцировку фолликулов в яичниках, повышают выработку лютеинизирующего гормона аденогипофизом (С.В. Стояновский, 1985), а, следовательно, способствуют овуляции, образованию желтого тела, поддержанию развития зародыша, эмбриона и плода в антенатальный период онтогенеза. Осеменение животных с гипофункцией щитовидной железы может происходить успешно, но несмотря на это эмбрионы обречены на гибель в начальные сроки беременности. Повышенная функция щитовидной железы также неблагоприятно сказывается на деятельности половых желез, это приводит к нарушению половых циклов и абортам (А.А. Алиев, 2000; В.С. Бегунов, Г.Ф. Медведев, Н.И. Гавриченко, 2004; А.В. Егунова, 2001). Щитовидная железа участвует в формировании иммунитета. Тироксин и трииодтиронин влияют на иммунную реактивность организма животных за счёт повышения фагоцитарной активности лейкоцитов (С.Н. Балдаев, С.А. Кириллов, 1991; Б.А. Бударков, О.И. Бриндак, С.М. Позывайло, 1993). Тиреоидные гормоны играют определенную роль в регуляции функции сердечно-сосудистой системы. При повышенных дозах тиреоидных гормонов резко повышается сердечная деятельность. Это происходит за счёт того, что понижается порог возбудимости симпатических нервов как ответ на действие адреналина и его предшественника норадреналина (Я.Х. Туракулов, Р.Б. Буриханов, 1993; А.А. Бонецкий и др., 1999). И.П. Кондрахин (2007); А.I. Klein, G.S. Level (1984) считают, что повышение концентрации тиреоидных гормонов в организме сопровождается 23 снижением синтеза адреналина и норадреналина в надпочечниках, уменьшением содержания катехоламинов и проявлением тахикардии. При снижении в крови тиреоидных гормонов концентрация катехоламинов возрастает, проявляется брадикардия (И.П. Кондрахин, 2007). Изучение функциональной активности и изменений, происходящих в щитовидной железе особенно важно в период раннего постнатального онтогенеза, когда она участвует в процессах формирования и развития систем организма. Нормальный рост животного зависит от функции щитовидной железы. Её гипофункция приводит к задержке роста и развития, уменьшению массы и длины тела. Проведенные исследования указывают на то, что тиреоидные соматотропного гормоны гормона и играют роста роль эпифиза, в а регуляции также синтеза концентрации соматомединов в сыворотке крови и чувствительности к ним тканей (S.D. Chemauck, L.E. Underwood, J.J. Van Wyk, 1982). Гормоны щитовидной железы стимулируют ростовые, протеосинтетические процессы, дифференцировку тканей, особенно у молодых животных. Тиреоидные гормоны регулируют рост костной ткани, участвуют в окостенении эпифизов трубчатых костей, созревании хрящевой ткани. В этом процессе большое значение имеет синергичное действие тиреоидных гормонов и гормона роста (соматотропный гормон), который индуцирует рост, а тиреоидные гормоны как рост, так и дифференцировку тканей. Кроме того, Т3 ускоряет транскрипцию гена гормона роста. У животных при дефиците Т3 клетки гипофиза теряют способность к синтезу гормона роста (O.K. Ширалиев, Г.Ф. Мамедов, Ж.И. Гагиева, 1994; И.И. Стеценко, 2000; Е.С. Северин, 2004). В природе существуют вещества, которые способны блокировать синтез иодсодержащих гормонов – это тиреостатические вещества. Антитиреоидными свойствами обладают все крестоцветные растения (капуста, редис, репа, редька, брюква, турнепс и т.д.) (J.W. Blum et al., 2000). Они могут быть причиной появления гипотиреоза, а также эндемического 24 зоба. Тиреостатики, обладая способностью проникать в секрет молочных желез, негативно влияют на функцию щитовидной железы и, как следствие, на развитие всего организма. Такие вещества, как ионы нитратов, тиомочевина, тиоурацилы, гиотрин, сульфоцианиды, перхлорат, также способны ингибировать ту или иную фазы синтеза тиреоидных гормонов, а при длительном применении или попадании в корм могут вызвать гипотиреоз (К. Mitsumori et al., 1996). По мнению Н.П. Старковой (1983), гипотиреоз у жвачных животных генетически детерминирован. Генетическую природу функциональной активности щитовидной железы отмечают многие исследователи (В.И. Георгиевский, Б.Н. Анненков, В.Т. Самохин, 1979; В.И. Еременко, 2001; В.М. Кретова, 2008) Таким образом, щитовидная железа, секретируя тиреоидные гормоны, оказывает генерализированное действие на все системы и органы и, как следствие, регулирует физиологические процессы, протекающие в организме животного. 1.2 Связь активности тиреоидных гормонов с хозяйственно полезными качествами молочного скота За последние десятилетия широкое распространение получил иммуноферментный метод определения гормонов, что открывает большие возможности для масштабного изучения гормональной регуляции физиологических функций организма и представляет большой научный и практический интерес при разработке методов управления процессами роста, развития, повышения продуктивности, а также совершенствования технологических процессов в животноводстве. На сегодняшний день накоплено значительное количество работ о влиянии гормонов щитовидной железы на лактацию жвачных животных (I. Pentchev, 1993, 1999; Т. Tiiraits, 1997; Т.Н. Дворецкая, 2001; В.И. Еременко, 2001; В.М. Кретова, 2008). 25 В ряде экспериментов доказано, что гормоны щитовидной железы оказывают влияние на секреторные процессы в молочной железе, проявляющиеся повышением молочной продуктивности и усилением синтеза белков и жира молока (В.П. Радченков и др. 1991; H. Z. Ewy, 1988). А.Н. Голиков и др. (1991) отмечают, что введение лактирующим коровам синтетического тироксина позволило повысить суточные удои на 1,9 – 3,8 л, а также способствовало увеличению количества жира и белка в молоке на 0,8 – 1,7 % и 0,14 - 0,18 %, соответственно. Схожие результаты были получены и другими исследователями (П.З. Лагодюк и др., 1982). Повидимому, положительное влияние тироксина на биосинтез белков молока является следствием изменения проницаемости мембран и активности ферментов, принимающих участие в синтезе белковой молекулы. Увеличение синтеза молочного жира под влиянием тироксина идет за счет того, что гормон вызывает мобилизацию липидов из жировых депо, а также способствует поглощению секреторными клетками молочной железы из крови жирных кислот и свободных аминокислот. В то же время выявлено, что при введении больших доз синтетического тироксина (100-150 мг/голову в сутки) и при его длительном применении происходит увеличение молочной продуктивности коров на 10-15 %, но этот положительный эффект сменяется резким спадом продуктивности и потерей упитанности после прекращения использования тироксина (А.А. Алиев, 1997). Тиреоидная недостаточность угнетает лактацию. Тироксин обусловливает эффективное использование молочной железой азотистых метаболитов крови для синтеза белков и других азотистых веществ в молоке. Установлено, что щитовидная железа более активно функционирует в первые месяцы лактации, чем в последующие (В.А. Рыжков, И.В. Гусев, 2008). В течение первого месяца лактации концентрация тиреоидных гормонов в крови остается на низком уровне (D. Kosler, 1981), затем с повышением удоев содержание гормонов щитовидной железы в крови 26 увеличивается (M.S. Setia et al., 1991). Во второй половине лактации по мере снижения удоев и увеличения срока стельности уровень тироксина и трииодтиронина постепенно снижается (B.M. Ollivier, 1993). Другие ученые своими исследованиями доказывают, что уровень тироксина в плазме крови у лактирующих коров ниже, чем у сухостойных, и отрицательно коррелирует с величиной удоев (G. Piva, F. Masoero, 1987; K.K. Baruah, R.N. Baruah, 1988; S. Mroczkowski, 1993). В.М. Кретовой (2008) проведен опыт на лактирующих животных черно-пестрой породы, которых разделили на две группы: высокопродуктивные (6273,9±206,9 кг) и низкопродуктивные (4436,6±95,2 кг). В разные сроки лактации у животных в плазме крови определяли уровень тиреоидных гормонов. В течение лактации связь между концентрацией Т3 и удоями составила у высокопродуктивной группы животных -0,42 (Р<0,05), а у низкопродуктивной группы – -0,52 (Р<0,05). Такая же корреляция отмечена и по Т4 (r= -0,53; r= -0,34, Р<0,05). В опыте, проведенном М.И. Клоповым и И.А. Ефимовым (1998), выявлена отрицательная связь между содержанием Т4 и Т3 в крови полугодовалых черно-пестрых и холмогорских телок, улучшенных быками голштинской породы, в сравнении с чистопородными сверстницами и их последующим удоем, которая составляла по удою -0,16 и -0,39 и по выходу молочного жира -0,278 и -0,508 (Р = 0,99). Положительная корреляция между уровнем тиреоидных гормонов и молочной продуктивностью установлена в работах многих авторов (И.Г. Аллахвердиев, В.Ф. Емельянова, Л. Рзаева, 1982; М.Г. Алиев, Ю.Б. Исмаилов, 1981). В исследованиях В.П. Радченкова и др. (1987) выявлено, что между содержанием в крови Т4 и удоем на 3 и 6 месяцах лактации существует положительная связь (r= +0,40 при Р>0,05 и r= +0,45 при Р>0,05), а также между концентрацией Т4 и количеством жира в молоке на 6-м месяце 27 лактации (r= +0,71 при Р<0,01), между Т3 и количеством белка в молоке на 1м месяце лактации (r= +0,64 при Р<0,05). Н. Гайджюнене (1983) выявлена высокая корреляция между уровнем тироксина в крови 3-месячных телок и их последующей молочной продуктивностью (от +0,60 до +0,68). Ряд авторов считает, что уровень тиреоидных гормонов в крови высокопродуктивных коров ниже, чем у низкопродуктивных (Ж.А. Арушанян, Н.Н. Новикова, 1998; В.И. Еременко, В.М. Кретова, 2008). В экспериментах Е.И. Клевец (2008) выявлено, что высокоудойных коров от их низкопродуктивных сверстниц отличает достоверно более высокая концентрация тиреоидных гормонов в сыворотке крови и повышенный синтез Т3 из Т4. Аналогичные результаты были получены в работах других исследователей (П.Я. Гущин, В.Р. Хаерзаманов, Р.Р. Хаерзаманова, 1999). В работе А.А. Алиева (1997) отмечено, что у высокопродуктивных коров соотношение гормона роста и тироксина в плазме крови положительно коррелирует с молочной продуктивностью. Таким образом, сопоставление уровня молочной продуктивности с функциональной активностью щитовидной железы у животных подтверждает важную роль тиреоидных гормонов в регуляции синтетических процессов в молочной железе. Функциональная активность щитовидной железы у животных разных пород и типов конституции не одинакова и в определенной степени связана с продуктивностью. При сравнении уровня секреции тироксина у животных мясного и молочного направлений продуктивности, у последних он был достоверно выше на 67 % (Ю.Н. Шамберев, А.С. Николаев, 1987; Ж.А. Арушанян, Н.Н. Новикова, 1998; М.И. Клопов, И.А. Ефимов, 1998; В.И. Еременко, 2000; Т. Tiiraits, 1997). Биологический эффект тиреоидных гормонов зависит не только от их уровня в крови, но и от интенсивности деиодирования тироксина в 28 периферических тканях, о чем можно судить по соотношению концентраций тироксина и трииодтиронина в крови. Установлено, что у лактирующих коров это соотношение снижено, что свидетельствует о более интенсивном деиодировании тироксина у этих коров по сравнению с сухостойными (В.П. Радченков и др., 1988). Животных с высокими удоями отличает повышенный уровень содержания в крови трииодтиронина и низкое соотношение тироксин/трииодтиронин (5:1), что свидетельствует об усиленной секреции трииодтиронина из щитовидной железы в кровь и об интенсивном деиодировании тироксина в периферических тканях (Т.Н. Дворецкая, 2001). В.А. Матвеев, А.И. Дюкар (1992), В.П. Радченков и др. (1987) отмечают, что для животных с невысоким удоем и относительно высокой жирностью молока характерно низкое содержание трииодтиронина и высокое соотношение тироксин/трииодтиронин (10:1). Результаты функциональной нагрузки тиротропин-рилизинг гормоном на щитовидную железу используют как тест для прогнозирования продуктивности крупного рогатого скота (В. Tveit, F. Lingaas, N. Standal, 1990). При функциональной нагрузке ТТГ (тиреотропный гормон/ тиреотропин) на щитовидную железу в разные периоды онтогенеза КАТГ (КАТГ – коэффициент активности щитовидной железы) имеет отрицательную связь с молочной продуктивностью. По данным В.П. Радченкова и др. (1991) показатель функциональной нагрузки на щитовидную железу (КАТГ) у 2-месячных телок черно-пестрой породы положительно коррелировал с удоем за 305 дней лактации по Т4 (r= +0,02) и отрицательно по Т3 (r= -0,45). В 6-месячном возрасте связь между КАТГ и удоем за лактацию составила +0,13 по Т4 и -0,59 по Т3. В опытах В.И. Еременко (2001) на щитовидную железу черно-пестрых телок была воспроизведена функциональная нагрузка в 2-, 6-, 18-месячном возрасте, а также первотелкам на 2- и 6-месяце лактации. 29 Корреляция между КАТГ и удоем за лактацию носила отрицательный характер и в 2-месячном возрасте составляла -0,36 по Т4 и -0,31 по Т3, в 6 месяцев -0,65 по Т4 и -0,36 по Т3, в 18-месячном возрасте -0,49 по Т4 и -0,30 по Т3. На 2 месяце лактации у полновозрастных коров корреляция между КАТГ и суточным удоем равнялась -0,15 по Т4 и +0,06 по Т3, на 6 месяце лактации -0,45 по Т4 и -0,56 по Т3. Корреляция у первотелок на 2 месяце лактации между КАТГ и удоем за лактацию составила -0,66 по Т4 и -0,58 по Т3, на 6 месяце лактации -0,72 по Т4 и -0,69 по Т3 соответственно. На перспективность использования показателей активности щитовидной железы для ранней селекции на молочную продуктивность указывают и другие исследователи (P. Reinicke, G. Seeland, G. Schoenmunth, 1983). Рост животных – сложный и интегрированный процесс, включающий этапы формирования, дифференцировки и морфогенеза. В их регуляции и, в частности, в регуляции метаболизма белков в клетке и тканях определенную роль играют гормоны щитовидной железы. Связь между содержанием тиреоидных гормонов с ростом и развитием черно-пестрых телок отмечена в 2-месячном возрасте. В этом возрасте высокий уровень Т4 в крови телок достоверно и положительно коррелировал с приростом живой массы (r= +0,46). Более выраженная достоверная положительная связь между этими показателями отмечена у 7-месячных (r= +0,53) и 8-месячных (r= +0,44) телок. Высокий уровень Т3 в крови 10-13месячных телок соответствовал максимальному приросту живой массы (Радченков В.П. и др., 1991). При изучении динамики тиреоидных гормонов от рождения до 18месячного возраста у телок черно-пестрой, лебединской и швицкой пород было установлено, что содержание тироксина в крови новорожденных телок всех изучаемых пород находилось примерно на одинаковом уровне. К 15 дню жизни наблюдалось повышение концентрации тироксина с последующим его снижением. Более низкий уровень тироксина во все возрастные периоды 30 установлен у телок швицкой породы, которые отличались большей энергией роста во все возрастные периоды. Уровень трииодтиронина в сыворотке крови при рождении телок находился на относительно низком уровне независимо от их породной принадлежности. С увеличением возраста телок концентрация трииодтиронина с колебаниями значительно увеличивалась. Самый высокий уровень Т3 у всех пород был отмечен в 12-месячном возрасте. Между уровнем тироксина в крови и живой массой телок установлена отрицательная корреляция: у черно-пестрых r = -0,74, швицких – r = -0,65, лебединских – r = -0,93 при Р>0,99. Снижение уровня тироксина в период роста авторы связывают с усиленным его поглощением тканямимишенями (В.И. Еременко, В.В. Обливанцов, 2004). Эти данные согласуются с результатами, полученными другими исследователями, в которых также наблюдалась обратная зависимость между приростами живой массы животных и уровнем тиреоидных гормонов (G. Pethes, 1980). Опыты Клопова М.И. (1987), проведенные на молодняке крупного рогатого скота (1/2 черно-пестрая × голштинская) в возрасте 18 месяцев, показали, что между живой массой и содержанием Т3 в сыворотке крови наблюдается прямая зависимость, т. е. при повышении уровня гормона увеличивается живая масса. У животных с живой массой до 290 кг, 290-309 кг и 310-325 кг содержание Т3 составило 2,27, 2,55 и 2,36 нмоль/л. Повышенной живой массе (330-349 кг, 350-369 кг, 370 кг и выше) соответствовал более высокий уровень Т3 (2,74, 2,94 и 2,93 нмоль/л). Низкое содержание Т3 отрицательно коррелировало с возрастом первого отела (Р>0,99) и положительно с живой массой в первую лактацию (Р>0,99). Существенной связи между содержанием Т4 и живой массой отмечено не было. Исключение составляли животные с живой массой 290-309 кг, 370 кг и выше, у которых установлен пониженный уровень Т4 (84,33±4,4 и 78,37±7,6 нмоль/л соответственно). Устойчивая положительная корреляция 31 выявлена между содержанием Т4 и живой массой коров первой лактации (Р> 0,999 и Р>0,95). При исследовании абсолютной и относительной массы щитовидной железы у коров разного адренокортикального типа (стресс-резистентные и стресс-чувствительные) прослеживается положительная связь с живой массой коров черно-пестрой породы (Л.П. Шешуков, 2010). Гормоны щитовидной железы обеспечивают стабильное развитие и функционирование репродуктивной системы. Так, А.М. Чомаевым, Ю.Д. Клинским, К.Н. Сейрановым (2007) проведены исследования по содержанию тироксина в крови у коров голштинской породы красно-пестрой и черно-пестрой масти с удоем 7000 кг и 7200 кг соответственно. Полученные результаты по уровню тироксина были сопоставлены с воспроизводительной функцией коров. Как показали исследования, при задержании последа и, как следствие, появления различных форм эндометритов значительно снижается функция щитовидной железы. Было установлено, что в крови животных с нарушением воспроизводительной функции (задержание последа, эндометриты) содержание тироксина находилось на более низком уровнем, чем в крови здоровых животных. А.И. Енукашвили (2011) экспериментально установлена связь между функцией щитовидной железы и показателями воспроизводства крупного рогатого скота, а нормализация функциональной активности щитовидной железы способствовала повышению оплодотворяемости коров. А.Д. Белов, Е.В. Шарлай (1989) в своей работе выявили связь между содержанием в крови коров тиреоидных гормонов и такими нарушениями воспроизводительной функции как скрытый эндометрит, субинволюция матки и гипофункция яичников, персистенция желтого тела. У коров со скрытым эндометритом была снижена выработка тиреоидных гормонов. Содержание тироксина и трииодтиронина в крови было ниже контрольных значений на 28 и 17 % соответственно. Снижение уровня тиреоидных 32 гормонов в сыворотке крови наблюдали и у коров с субинволюцией матки и гипофункцией яичников. Содержание Т4 и Т3 было ниже на 44 и 26 % соответственно по сравнению с показателями в контрольной группе коров. У животных с остаточным желтым телом содержание тироксина и трииодтиронина выше контрольных значений на 15 и 1,5 %. В результате корреляционного анализа данных воспроизводительной способности и показателей крови коров на 60-70-й день беременности выявлено, что число желтых тел в яичниках и количество телят в приплоде тесно коррелировали с уровнем тироксина (г= +0,47, Р<0,05; г= +0,67, Р<0,01). Многоплодная беременность сопровождалась падением уровня тиреоидных гормонов (особенно трииодтиронина) в крови в предродовой период (Н.И. Гавриченко, 2007). В ряде опытов была выявлена связь между функциональной активностью щитовидной железы и проявлением маститов у коров. Концентрация трииодтиронина в июне составила у здоровых коров 3,10 нмоль/л, а у больных маститом 2,41 нмоль/л. В декабре обнаружено более низкое содержание Т3 у больных животных по сравнению со здоровыми (Р<0,05), равное соответственно 2,85 и 3,84 нмоль/л . Уровень тироксина у здоровых и больных маститом коров составил в июне 103,9 и 105,9 нмоль/л, а в декабре – 83,9 и 89,5 нмоль/л соответственно (И.В. Баишникова, Л.Н. Сироткина, Л.Н. Муравья и др., 2000). Таким образом, можно сделать вывод о том, что гормоны щитовидной железы оказывают влияние на воспроизводительную функцию коров, а их концентрация в крови используется как тест для выявления гинекологических заболеваний (В.И. Лавушев, Н.Х. Федосова, 1996; А.С. Лободин, Т.С. Бунина, 1994). М.И. Клопов (2007) изучая связь концентрации тиреоидных гормонов в сыворотке крови с количественными характеристиками спермы быковпроизводителей холмогорской и черно-пестрой пород (3-6 лет) обнаружил прямую взаимосвязь между объемом эякулята и уровнем Т3 и Т4. Была 33 отмечена тенденция к повышению уровня эякулята. Подобная тенденция тиронинов при увеличении наблюдалась и в отношении связи концентрации сперматозоидов и содержанием тироксина. На основе полученных данных разработан метод прогнозирования хозяйственной ценности быков. Таким образом, установленная связь между концентрацией тиреоидных гормонов и количественными характеристиками спермы позволяет полагать, что функциональная активность воспроизводительной системы тесно связана с гормонами системы гипофиз – щитовидная железа. Это объясняется тем, что гормоны являются регуляторами функций генетического аппарата клетки. Они влияют на экспрессию генов, повышают скорость синтеза белка и активность ферментативных систем, стимулируют синтез нуклеиновых кислот. Приведенные данные свидетельствуют о важной роли тиреоидных гормонов в биосинтезе компонентов молока, регуляции процессов роста и развития, функционировании воспроизводительной системы. Результаты проведенных исследований не всегда согласуются между собой, это объясняется тем, что роль тироксина и трииодтиронина в регуляции данных процессов неоднозначна и зависит от конкретных условий окружающей среды. Несогласованность данных обусловлена разными методами оценки тиреоидной активности железы и неодинаковыми условиями проведения эксперимента (время года, условия кормления, время взятия образцов крови). Принимая во внимание существующие противоречия, представляется целесообразным дополнительные исследования динамики уровня гормонов щитовидной железы в разные периоды онтогенеза сельскохозяйственных животных. Изыскание функциональной возможности активности щитовидной использования железы показателей является весьма актуальным для характеристики хозяйственно полезных качеств животного, а также применение их в селекционно-племенной работе. 34 1.3 Интенсивность обменных процессов и продуктивность молочного скота Для увеличения производства продукции животноводства большое значение имеет качественное улучшение животных, совершенствование племенной работы с использованием всех достижений современной биологической науки. В частности, большой практический интерес представляет оценка животных по интерьерным показателям, позволяющая ускорить темпы селекционно-племенной работы. Среди всех интерьерных показателей наиболее ёмким и информативным является состав крови животного, который изучают в связи с продуктивными качествами и племенной ценностью животных. Кровь, обладая относительным постоянством состава, в то же время представляет собой достаточно лабильную систему, в той или иной степени отражающую метаболические процессы, протекающие в организме. Биохимические показатели крови используют для оценки физиологического состояния животных и для характеристики различных сторон обмена веществ в их организме (Г.С. Азаубаева, 2004; О.В. Соболева, С.А. Пологно, 2008; Е. Ракина, С. Божкова, 2008). Интенсивность обмена веществ имеет прямую взаимосвязь с молочной продуктивностью животных. Это подтверждает тот факт, что метаболизм веществ в крови у высокопродуктивных коров протекает несколько быстрее по сравнению с низкопродуктивными животными. Установлено, что коровы с удоем 5980 кг достоверно превышают животных с удоем 4595 кг по активности протекания процессов белкового и липидного обменов. На это указывает быстрое изменение состава крови и повышенное содержание общего белка, липидов, а так же некоторых ферментов у животных с более высоким удоем (В.Л. Владимиров, В.А. Рыжков, 1995). Ферменты (от лат. fermentum – брожение, закваска) – это высокоспецифические белки, обладающие биокаталитической активностью, 35 которая обусловлена особенностями их структуры. Ферменты синтезируются во всех живых клетках. Благодаря своим каталитическим свойствам ферменты обеспечивают быстрое протекание практически всех биохимических реакций в любом организме, направляя и регулируя обмен веществ. Одним из важнейших ферментов, обеспечивающих нормальное течение метаболических процессов в организме животного, являются аминотрансферазы – аспартатаминотрансфераза (АСТ – КФ 2.6.1.1) и аланинаминотрансфераза (АЛТ – КФ 2.6.1.2). Они катализируют в организме животных обратимые реакции трансаминирования (переаминирования), то есть при их участии осуществляется перенос аминогрупп (–NH2) и водорода от одной молекулы субстрата к другой без промежуточного образования аммиака, с аминокислоты на кетокислоту с образованием новой кетокислоты и новой аминокислоты; участвуют в синтезе мочевины; осуществляют связь между белковым, углеводным и липидным обменами (В.П. Комов, В.Н. Шведова, 2004). Наибольшая концентрация трансаминаз выявлена во внутриклеточной жидкости (цитозоль). АСТ и АЛТ обнаруживаются у животных во всех органах и тканях, но наиболее высокая активность отмечена в печени, нервной ткани, скелетной мускулатуре и миокарде. В крови животных содержание обоих ферментов очень мало по сравнению с их концентрацией в других тканях. Однако при патологиях, сопровождающихся деструкцией клеток, трансферазы выходят через мембраны клеток в кровь, где их активность значительно увеличивается по сравнению с нормой. Повышение их количества наблюдается при гепатитах, мышечных дистрофиях, травмах, при чрезмерных физических нагрузках на организм (К. Бушби, Р. Финкель, Д. Бирнкрант и др., 2010; В.В. Василенко, 2011). Исследования ряда авторов показали, что животные с высоким уровнем (в пределах физиологической нормы) активности ферментов переаминирования в сыворотке крови являются наиболее жизнеспособными, 36 обладают довольно высокой энергией роста и молочной продуктивностью (В.И. Косилов, 1995; А.А. Шубин, Л.А. Шубина, 1995; Н.Н. Горбачева, 2004). Четкая взаимосвязь наблюдается между количеством ферментов переаминирования АСТ и АЛТ в крови и интенсивностью развития крупного рогатого скота в процессе постнатального онтогенеза. Установлена достоверная положительная связь между активностью аспартат- и аланинаминотрансферазы в сыворотке крови и интенсивностью роста у бычков разных пород в возрасте 6 и 13 месяцев: бычки, имея более высокие среднесуточные приросты, превосходили своих сверстников по активности АСТ – на 5,5-13,9 %, а АЛТ – на 22,5-39,8 % (Р.Г. Исхаков, 2008). Работы многих ученых также подтверждают наличие положительной связи между активностью АСТ и АЛТ в сыворотке крови с живой массой (Э.И. Мкртчян, 1983; В.Н. Усачёв, Г.О. Ортинская, Ю.Г. Быковченко, 1990; И.Н. Богачёва, А.М. Монастырёв, 1996; И.М. Волохов, 1997; Л.С. Кулаченкова, 1997; В.Ю. Козловский, 2009). Результаты некоторых исследований представлены в таб. 1. Таблица 1 – Корреляция трансаминаз в сыворотке крови с показателями живой массы молодняка крупного рогатого скота Возраст, мес. АЛТ, r АСТ, r Бычки чёрно-пёстрой породы 3 - 12 +0,08-0,49 -0,08- +0,44 Бычки чёрно-пёстрой породы 6 - 12 +0,43 +0,51 3 - 18 +0,11-0,88 +0,33 - 0,91 1-6 +0,30-0,35 +0,05 - 0,29 Э.И. Мкртчян (1983) 6 - 12 - +0,35 - 0,63 И.М. Волохов (1997) 12 - +0,25 - 0,47 И.М. Волохов (1997) Половозрастная группа Телки черно-пестрой породы Телки черно-пестрой породы Телки красной степной породы и помеси с краснопестрыми голштинами Телки симментальской породы и помеси с краснопестрыми голштинами Автор И.Н. Богачёва, А.М. Монастырёв (1996) В.Н. Усачёв, Г.О. Ортинская, Ю.Г. Быковченко (1990) Л.С. Кулаченкова (1997) 37 Н.В. Груздевым, В.В. Полежаевым и В.А. Рыжковым (1993) выявлено, что более высокий уровень трансаминаз наблюдается в сыворотке крови у коров-рекордисток с надоем за лактацию, превышающим 7000 кг молока, по сравнению с их низкопродуктивными сверстницами. По данным А.Г. Кудрина (2002), селекция первотелок по активности АЛТ позволила повысить удой за первую лактацию более чем на 370 кг, по АСТ – на 200 кг по отношению к животным с низким уровнем изучаемых ферментов. Отбор животных с учетом АЛТ+АСТ способствовал повышению надоя более чем на 420 кг. Аналогичная закономерность проявлялась и в последующих лактациях. Максимальная достоверная корреляция показателей изучаемых ферментов со среднесуточным удоем составляла +0,62, с надоем за 305 дней лактации +0,53, а с выходом молочного жира +0,35-0,78. Высокодостоверная положительная связь между ферментами трансаминирования и показателями молочной продуктивности коров отмечена в исследованиях Д.К. Карыбаева, Л.Б. Кацовой, Б. Тулебаева (1990), А.В. Тютюнникова (1993). Наследуемость активности ферментов сыворотки крови у крупного рогатого скота довольно высока, и у животных черно-пестрой породы коэффициент наследуемости составляет по АСТ – 45-56 %, а по АЛТ – 34-62 % (С.В. Стояновский, К.Й. Прозора, Ф.Т. Цоколаева, 1981). В.Ю. Козловским (2010) установлено, что коэффициент наследуемости трансаминаз у животных голштинской породы составляет по АСТ – 58-68 %, по АЛТ – 5567 % соответственно. Опытным путём доказано, что у тёлочек в возрасте от 3-6 месяцев активность АЛТ и АСТ положительно коррелирует с количеством молока за первую лактацию. Выявлено, что при молочной продуктивности 5000 кг молока по первой лактации отбор по ферменту АЛТ у чёрно-пёстрых коров привёл к достоверному повышению надоя более чем на 360 кг. Животные с высоким уровнем АСТ имели достоверный рост продуктивности более чем 38 на 140 кг. Отбор коров голштинской породы по тем же показателям имел также очень высокий эффект (А.Г. Кудрин, 2006; P. Rekwot, E. Oyedipe, O. Akerejola, 1989). Установлены трансферазы в различия крови активности животных, аланин- устойчивых и и аспартатамино- восприимчивых к заболеванию маститом (А.П. Солдатов, В.И. Остроухова, 2001). Фосфатазы – энзимы класса гидролаз, которые катализируют дефосфорилирование субстрата в результате гидролиза сложноэфирных связей фосфорной кислоты. Щелочная фосфотаза (ЩФ – КФ 3.1.3.1) – катализатор гидролиза моноэфиров фосфорной кислоты, отщепляет фосфат от многих типов фосфорилированных субстратов: нуклеотидов, белков, липидов, углеводов. Обладает способностью защищать организм от вторжения бактерий через слизистый барьер кишечника. Участвует в процессе ремоделирования костей. Фермент проявляет наибольшую активность в щелочной среде (рН 8,6-10). ЩФ – металлофермент, в состав активного центра энзима входит атом цинка (L. Tamаs, J. Huttovа, I. Mistrk et al., 2002; Д. Мейер, Дж. Харви, 2007; R.F. Goldberg, W.G. Austen, Х. Zhang et al., 2008). Щелочная фосфатаза присутствует во всех органах и тканях. Молекулы этого фермента локализованы на поверхности плазматической мембраны клеток. Наиболее высокая удельная активность фермента обнаружена в эпителии тонкой кишки, эпителии канальцев почек, остеобластах, гепатоцитах и плаценте. Таким образом, общая щелочная фосфатаза является суммой 5 изоферментов: кишечного, почечного, костного, печеночного и плацентарного происхождения. В клинической биохимии повышение активности ЩФ наиболее часто используют в диагностике патологии гепатобилиарной системы и костной ткани. Содержание ЩФ в сыворотке крови часто повышено при обструктивных заболеваниях печени, холестазе, гепатите, явлениях гепатотоксичности, остеомаляции, злокачественных новообразованиях, вовлекших в патологический процесс печень и костную 39 ткань (О.В. Желтякова, 2002; В.Н. Бочков, А.Б. Добровольский, Н.Е. Кушлинский и др., 2004). У молодняка крупного рогатого скота наблюдается повышенное содержание ЩФ в сыворотке крови по сравнению с показателями взрослых животных. В работе Т.Е. Григорьевой, Е.В. Юрьевой, Г.И. Иванова (1991) отмечено, что высокая активность щелочной фосфатазы у телят связана с интенсивным ростом организма и усиленной функцией остеобластов. Вероятно, что внеклеточное повышенное содержание ЩФ у животных в этот период онтогенеза подтверждает её прямое отношение к процессу образования костной ткани (остеогенезу). Исследованиями многих авторов выявлено, что биохимический уровень щелочной фосфатазы у крупного рогатого скота зависит от сезона года, возраста, стадии лактации и физиологического состояния (А.А. Самотаев, 1993; В.Ф.Лысов, 1994; R. Osta, S. Garcia-Belenguer, C. Rodeliar, 1995; А.Д. Шушарин, 2007). Установлено, что повышенная активность щелочной фосфатазы в сыворотке крови характерна для высокопродуктивных коров (Н.И. Романенко и др., 1989). Коэффициент корреляции между уровнем ЩФ в крови и молочной продуктивностью коров носит положительный характер и составляет +0,23-0,27 (J. Bulla, M. Cubula, E. Sarvasova,1984). В опытах А.Г. Кудрина (2006) получены данные, свидетельствующие о том, что селекция черно-пестрых коров по уровню щелочной фосфатазы в сыворотке крови привела к достоверному росту среднесуточного удоя на 2,5 кг, надоя за 305 дней лактации на 435 кг, выходу молочного жира на 20 кг по первой лактации. Аналогичная закономерность отмечается у коров второго отела, достоверно увеличились удой за лактацию на 551 кг и выход молочного жира на 22,5 кг по сравнению со сверстницами с пониженным уровнем фермента в крови. Активность ряда ферментов крови контролируется наследственностью. Поэтому очень важно знать долю наследственности в общем проявлении 40 уровня того или иного фермента. В исследованиях Н.И. Курылевой, Н.Н. Морозова (1982) отмечено, что у крупного рогатого скота коэффициент наследуемости по активности ЩФ в сыворотке крови составляет 32-50 %. По данным А.С. Зенькова, И.И. Будевич, Л.Л. Леткевич (1994), у коров с повышенным уровнем щелочной фосфатазы в комплексе с содержанием прогестерона в пределах 2,0-2,7 нг/мл отмечен наиболее высокий уровень суперовуляции. Установлено, что существует положительная связь щелочной фосфатазы сыворотки крови с половой активностью быков-производителей. Таким образом, активность аминотрансфераз и щелочной фосфатазы – это устойчивый, генетически детерминированный признак, мало зависящий от условий окружающей среды. Следовательно, показатели активности данных энзимов можно с успехом использовать в селекции молочного скота. Субстрат – исходный продукт, преобразуемый энзимами в результате специфического фермент-субстратного взаимодействия в один или несколько конечных продуктов. В создании уникальной биологической суперструктуры живых клеток наиболее существенную роль играют белки, синтез которых идет непрерывно, так как непрерывно происходит и их разрушение. Белки – это высокомолекулярные азотсодержащие органические вещества, характеризующиеся строго определённым элементарным составом и распадающиеся до аминокислот при гидролизе. Белки являются строительным материалом для ферментов, гормонов, обуславливают буферные свойства крови, играют важную роль в иммунной защите организма. Среднее содержание белка в сыворотке крови у здорового крупного рогатого скота составляет 7,5 г/л с колебанием от 6,0 до 8,5 г/л (Г.С. Азаубаева, 2004; В.В. Рогожин, 2009). Сдвиги белкового состава крови, продукты его синтеза и распада отражают изменения белкового обмена в организме животных в зависимости от физиологического состояния, возраста, пола, породы и продуктивности (С.А. Потехин, Л.Ф. Кондратьева, 1998; А. Джавадов, 1999; А.М. Патиева, 2000). 41 Наибольший интерес представляет связь количества белка в крови с хозяйственно полезными качествами животных. В исследованиях А.А. Панкратова (2001), М.И. Еремеева (2007), В.И. Еременко, В.М. Кретовой (2008) установлено, что между содержанием общего белка в сыворотке крови и надоем существует положительная взаимосвязь. Однако величина коэффициента корреляции между общим белком и удоем изменяется в зависимости от сезона года, лактации, породы, условий содержания (М.В. Тютюнник, 1998). В.Ю. Козловским (2010) выявлено, что у коров голштинской породы различного корня селекции коэффициенты корреляции между количеством общего белка в сыворотке крови и основными производственными показателями имеют следующий вид: по удою за 305 дней лактации – r= +0,32-0,46, по массовой доле белка – r= +0,21-0,36, по длительности сервиспериода – r= -0,02-+0,11. Положительная связь наблюдается не только между количеством общего белка в крови, но также между различными белковыми фракциями и надоем за 305 дней лактации (С.Д. Батанов, О.С. Старостина, 2005; Т.В. Семенович, А.С. Мижевикина, 2009). По данным В.П. Кулаченко (1997), для прогнозирования молочной продуктивности голштинских первотелок следует использовать уровень общего белка в плазме крови. В опытах В.С. Зотеева (2008); Г.Э. Канукова (2008) отмечено, что животные, характеризующиеся повышенным уровнем общего белка в сыворотке крови (в пределах физиологической нормы), имеют более высокие среднесуточные приросты и живую массу по сравнению со сверстниками, имеющими пониженное количество общего белка в крови. И.С. Бушуевой (2003) установлено, что между содержанием общего белка в сыворотке крови и живой массой бычков, а также среднесуточным приростом живой массы отмечается положительная корреляция (r= +0,31и r= +0,29, соответственно). 42 В ряде исследований выявлена связь между показателями воспроизводительной функции коров и содержанием в крови глобулинов и иммуноглобулинов (Г. Тунников, О. Баковецкая, 2005). К биологически важным компонентам крови животных относят углеводы. Основная биологическая роль углеводов для животных – это их энергетическая ценность, способность к быстрой мобилизации при нарастающих тратах энергии (мышечной работе, понижении внешней температуры). Углеводы выполняют в организме пластическую роль, являются составной частью биологических жидкостей, участвуют в образовании основного вещества костей и хрящей, служат компонентами ряда сложных соединений (нуклеиновых кислот, гликопротеидов), входящих в состав клеточных структур. В животных организмах углеводы находятся в виде моно-, олиго- и полисахаридов (Л.А. Яковишин, 2006). Одним из важнейших углеводов, участвующих в поддержании баланса внутренней среды организма жвачных, является глюкоза. Научно значимым представляется тот факт, что глюкоза оказывает влияние на продуктивность жвачных. Установлено, что на пике лактации высокопродуктивные коровы используют до 70-80 % глюкозы как энергетического материала, необходимого для биосинтеза молока (P. Felig, 1973). Содержание глюкозы в сыворотке крови здоровых коров колеблется в пределах 2,50-3,88 ммоль/л. Зафиксировано, что уровень сахара в крови крупного рогатого скота зависит от физиологического состояния и сезона года. Самый низкий уровень глюкозы в крови жвачных наблюдается в декабре (М.Ф. Юдин, 2001). Исследовав динамику содержания глюкозы в крови коров в течение лактации, А.С. Старинова, О.И. Курдуманова (1994) констатировали, что сразу после отела уровень глюкозы был низким, на втором месяце лактации – максимальным, а затем постепенно снижался. К концу лактации уровень глюкозы вновь возрастал, что авторы связывают с падением молочной продуктивности и уменьшением секреции лактогенных гормонов. 43 Экспериментальным путем установлено, что в крови взрослых коров по сравнению с первотелками наблюдается повышенное содержание глюкозы (P. Susmel, A. Comin, B. Stefanon et al., 1988). У высокопродуктивных животных концентрация глюкозы в крови во все периоды лактации находилась на достаточно высоком уровне и положительно коррелировала с молочной продуктивностью (Р.Э. Габриелян, 2001; Н.И. Торжков, С.Д. Полищук, В.В. Иноземцев, 2008). Изучение углеводного обмена у крупного рогатого скота позволило выявить связь между скоростью секреции молока и уровнем глюкозы в сыворотке крови (G.G. Chereponov, A. Danfaer, J.P. Cant, 2000). Е.В. Душкин и Ю.И. Микулец (2008) исследовали возможность оптимизации энергетической ценности рациона коров в период раздоя на основании оценки содержания глюкозы в крови. Выявлено, что между питательной и энергетической ценностью рациона лактирующих коров ярославской породы и содержанием сахара в их крови имеется достоверная положительная связь. По данным В. Славова, М. Кривой, В. Борщенко и др. (2002) у коров, получавших в составе рационов пастбищные корма, сено, кормовую патоку и силос, содержание глюкозы в крови было на 4,3% выше по сравнению с коровами, которым скармливался рацион, содержащий лишь пастбищные и концентрированные корма. Липиды – органические соединения, нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в органических растворителях, являются составными компонентами живых клеток и жидкостей организма. Об уровне липидного обмена в организме можно судить по содержанию общего холестерина в сыворотке крови. Холестерин относится к классу стеролов и является обязательным компонентом клеточных мембран всех органов и тканей животного. Важную роль в жизнедеятельности животных играют продукты метаболизма холестерина: желчные кислоты, гормоны надпочечников, мужские и женские 44 половые гормоны, витамин D. Около 80 % холестерина вырабатывается самим организмом (печенью, кишечником, кожей, почками, надпочечниками, половыми железами), остальные 20 % поступают с пищей (М.Х. Джафаров, С.Ю. Зайцев, В.И. Максимов, 2010). Содержание холестерина в сыворотке крови крупного рогатого скота варьируется в пределах от 1,30 до 4,42 ммоль/л, что зависит от факторов внешней среды, породной принадлежности, физиологического состояния животного и многих других показателей (И.П. Кондрахин, 2004; Л. Врзгула, 1986). Ряд учёных отмечает возрастные колебания холестерина у молочных тёлочек. Наивысшее его содержание выявлено у молодняка в возрасте от 1 до 3 месяцев, а наиболее низкое – в двенадцатимесячном возрасте (Ю.Н. Шамберев, М.Н. Эртуев, И.П. Прохоров, 1985). В исследованиях И.И. Доманова, Д.П. Хайсанова (1983) выявлена достоверная отрицательная корреляция между общим холестерином в сыворотке крови и показателями роста молодняка крупного рогатого скота (r= -0,595 до -0,321). Отмечено, что кривая сезонных колебаний холестерина как у низкопродуктивных, так и у высокопродуктивных коров имеет приблизительно одинаковую динамику, но последние отличаются более высоким содержанием холестерина в сыворотке крови (Ю.Н. Шамберев, М.Н. Эртуев, И.П. Прохоров, 1985). Положительная связь выявлена между уровнем жирового обмена и жирномолочностью лактирующих коров. В работе Л.С. Кулаченковой (1997) представлена корреляция показателями молочной между показателями продуктивности коров липидного различной обмена и селекции. Выявлено, что связь между уровнем общего холестерина в сыворотке крови и жирностью молока у животных находилась в пределах от 0,283 до 0,342. Параметры содержания в крови коров половых стероидов и их предшественника – холестерина значительно изменяются в связи с 45 состоянием репродуктивной функции. Развитие острых патологических процессов в половых органах наблюдается на фоне пониженного содержания в организме холестерина и стероидных гормонов, а хронический патологический процесс связан с нарушением энзиматических механизмов синтеза половых гормонов (В. Сафонов, 2008). Таким образом, анализ литературного материала не позволил дать однозначного ответа на вопрос о возможности эффективного использования активности тиреоидных гормонов в качестве селекционного признака в молочном скотоводстве. Мало изученными остаются вопросы связи гормонов щитовидной железы с рядом биохимических и физиологических показателей сыворотки крови животных. Основное противоречие между результатами проведенных исследований заключается в выявленных положительных и отрицательных корреляциях Т4 и Т3 с показателями роста и развития, молочной и мясной продуктивностью. 46 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования по теме диссертации проводились согласно разработанной схеме (рис. 1) в период с 2009 по 2011 гг. на базе Федерального государственного унитарного предприятия учебно-опытного хозяйства «Удрайское» Великолукской государственной сельскохозяйственной академии Великолукского района Псковской области. Объектом исследований были тёлки и коровы голштинской породы. Для проведения хозяйственного опыта была сформирована группа животных с учетом породы, физиологического состояния, возраста и пола. В хозяйстве применяется привязный способ содержания. Используется трёхразовая система кормления, рационы составлены в соответствии с детализированными нормами кормления сельскохозяйственных животных (А.П. Калашников и др., 2003). При постановке и проведении опытов было исключено влияние феноменов полового цикла, стельности на изучаемые показатели. Параметры микроклимата в животноводческом помещении, где содержались подопытные тёлки, находились в пределах зоотехнических норм. Забор образцов крови для клинического, биохимического и гормонального анализа осуществлялся из яремной вены до утреннего кормления. Функциональную активность щитовидной железы характеризовали по инкретируемым ею гормонам – тироксину (Т4) и трииодтирониу (Т3). Подопытные животные были распределены в группы с умеренным и повышенным содержанием тиреоидных гормонов в крови. Интенсивность отбора составила 50 %. Содержание тиронинов в сыворотке крови определяли методом использованием твердофазного наборов «ТироидИФА-трииодтиронин» иммуноферментного реактивов группы анализа «ТироидИФА-тироксин» компаний «Алкор Био» с и на 47 иммуноферментном полуавтоматическом анализаторе «Stat Fax 303 Plus» 48 Тёлки голштинской породы (ФГУП «Удрайское») n=20 Инкреты щитовидной железы: тироксин (Т4) и трииодтиронин (Т3) Возрастная и суточная динамика тиреоидных гормонов в 6, 12 и 18 месяцев Коровы-первотёлки на 2 месяце лактации Уровень гормонов щитовидной железы Умеренный Повышенный Гематологические показатели: гемоглобин, эритроциты, лейкоциты. Биохимические показатели крови: ферменты (АСТ, АЛТ, ЩФ, КК), общий белок, холестерин, глюкоза, креатинин, мочевина, калий, кальций, магний, фосфор неорганический. Показатели роста: динамика живой массы, абсолютный среднесуточный прирост, относительный прирост. Показатели воспроизводства: возраст первого осеменения и отела, оплодотворяемость после 1-го осеменения, ранняя эмбриональная гибель, индекс осеменения. Устойчивость к нарушениям репродуктивной системы: мастит, задержание последа, острый послеродовой эндометрит, субинволюция матки. Молочная продуктивность: удой за 305 дней лактации, суточный удой, выход молочного жира, количество молочного белка, массовая доля жира, белка, лактозы, сухого вещества, СОМО, золы, количество соматических клеток. Эффективность использования показателей функциональной активности щитовидной железы в селекции молочного скота Выводы и предложения производству Рисунок 1 – Общая схема исследований 47 Исследуемые показатели: 48 48 фирмы «Awareness technology inc» (сертификат соответствия № РОСС US.ME20.HO 1750). Уровень гемоглобина гемоглобинцианидным в методом, крови определяли подсчет колориметрически количества эритроцитов и лейкоцитов проводили в камере Горяева с использованием микроскопа светового биологического «Микромед 3» (И.П. Кондрахин, 2004). Биохимические показатели сыворотки крови (щелочная фосфатаза (ЩФ), креатинкиназа (КК), аланинаминотрансфераза (АЛТ), аспартатаминотрансфераза калий, кальций, магний, (АСТ), фосфор неорганический, общий белок, глюкоза, холестерин, мочевина, креатинин) исследовали на полуавтоматическом фотометрическом анализаторе «Stat Fax 1904 Plus» фирмы «Awareness technology inc» с использованием стандартных наборов реактивов ООО «Ольвекс диагностикум». Контроль роста животных осуществляли путем ежемесячного индивидуального взвешивания до утреннего кормления с последующим вычислением абсолютного, среднесуточного и относительного прироста живой массы (по С. Броди): (1) где B – относительный прирост; W0 – живая масса в начале периода; W1 – живая масса в конце периода. Воспроизводительную способность животных оценивали по данным зоотехнического учета с использованием следующих показателей: возраст первого осеменения и отела, оплодотворяемость после 1-го осеменения, ранняя эмбриональная гибель, индекс осеменения. Гинекологические заболевания животных диагностировали на основании клинических признаков, ректального и вагинального исследований (И.И. Сысоев, Г.М. Горохова, В.В. Мороз, 1987), а также по данным ветеринарного учета. 49 Анализ полученных результатов проводили по следующим гинекологическим заболеваниям: мастит, задержание последа, острый послеродовой эндометрит, субинволюция матки. Ущерб от яловости коров рассчитывали по методике, предложенной А.С. Митюковым и З.И. Эсклеевой (1988): , (2) где Уя – сумма ущерба от яловости коров, руб.; 3,29 – постоянный коэффициент, показывающий в килограммах недобор продукции в пересчете на молоко (приплод + молоко + затраты) на 1 день бесплодия и на 1000 кг удоя; Дя – дни яловости и бесплодия коров; П – уровень продуктивности коров, тыс. кг; Ц – цена 1 кг молока базисной жирности, руб. Молочную продуктивность учитывали по результатам ежедекадных контрольных доек. Качественный состав молока определяли с помощью прибора «Лактан», количество соматических клеток – на приборе «Соматос». Биометрическая обработка данных проводилась на PC с использованием пакета программ «Microsoft Office Excel 2007» и «Statistica for Windows». Степень достоверности выявленной разности между группами определялась с использованием критерия достоверности по Стьюденту (td). 50 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Характеристика суточной динамики тиреоидных гормонов в крови ремонтных тёлок голштинской породы Изучение суточной динамики гормонов щитовидной железы имеет весьма важное значение в понимании многих физиологических процессов, протекающих в организме животного, чему посвящены работы В.П. Радченкова, В.А. Матвеева, Е.В. Бутрова и др. (1991), В.И. Агафонова, С.Н. Аитова, М.Д. Аитовой и др. (2002). В ряде исследований не выявлено существенного влияния концентраций гормонов в крови на синтетические процессы. Авторы связывают это с тем, что в ходе эволюции выработалось и закрепилось свойство железы продуцировать гормон постоянно в течение суток. Циркадные ритмы также заметно не изменяют степень обеспеченности рецепторных тканей гормонами, поскольку уровень изменений концентрации их в течение суток не велик. С момента проведения этих исследований существенно изменились продуктивность и интенсивность обменных процессов молочного скота, пересмотрены нормы кормления, изменились методы и подходы к определению гормонов в крови. В связи с этим возникла необходимость изучения гормонального статуса крови высокопродуктивного молочного скота, имеющего высокую племенную ценность. Результаты изучения суточной динамики тироксина в сыворотке крови 6-месячных тёлок (табл. 2) позволили установить, что кривая динамики гормона у всех животных характеризовалась однонаправленностью. С 4 до 10 часов наблюдалось снижение концентрации гормона, с 10 до 22 часов уровень тироксина в крови увеличивался. 51 Таблица 2 – Суточная динамика тироксина в сыворотке крови 6-месячных голштинских тёлок, нмоль/л № Время забора образцов крови, ч 4:00 10:00 16:00 22:00 1 101,30 92,93 132,50 136,00 2 113,60 75,54 94,66 123,30 3 131,10 79,03 91,57 102,40 4 100,50 90,26 102,00 132,10 5 103,50 93,30 93,96 94,19 6 126,30 86,31 122,23 129,30 7 118,40 82,70 98,90 117,80 8 108,30 89,50 116,54 129,40 Графическое изображение Анализ результатов, представленных в таблице 3, показал, что у большинства тёлок в возрасте 12 месяцев графики, отражающие суточную динамику тироксина в сыворотке крови, имеют схожее направление за исключением одного животного. У подопытных тёлок концентрация тироксина от 4 до 10 часов шла на понижение, с 10 до 16 часов регистрировали повышение уровня данного гормона, с 16 до 22 часов его концентрация снижалась. 52 Таблица 3 – Суточная динамика тироксина в сыворотке крови 12-месячных голштинских тёлок, нмоль/л № Время забора образцов крови, ч 4:00 10:00 16:00 22:00 1 95,60 84,10 106,30 97,20 2 112,80 110,10 114,70 100,80 3 130,50 129,30 132,50 124,10 4 85,82 75,91 85,65 83,70 5 76,71 75,23 99,43 75,24 6 122,32 115,80 120,60 118,51 7 108,00 96,50 94,70 92,40 8 104,10 84,01 123,90 92,41 Графическое изображение По данным, представленным в таблице 4, можно заключить, что графическое изображение колебаний тироксина в сыворотке крови ремонтных тёлок голштинской породы в возрасте 18 месяцев в течение суток, как и в 12-месячном возрасте, характеризовалось одинаковой направленностью. Несколько иным распределением концентраций тироксина на контрольных отрезках порядковым номером 3. времени характеризовалось животное с 53 Таблица 4 – Суточная динамика тироксина в сыворотке крови 18-месячных голштинских тёлок, нмоль/л № Время забора образцов крови, ч Графическое изображение 4:00 10:00 16:00 22:00 1 85,70 99,21 96,44 100,82 2 80,76 85,24 78,55 87,03 3 102,90 99,26 97,58 108,32 4 70,40 75,54 73,74 94,48 5 75,86 81,00 78,75 83,35 6 94,52 106,10 89,86 101,40 7 98,59 128,50 121,60 122,20 8 82,27 93,20 85,51 97,63 Изучение суточной динамики трииодтиронина в сыворотке крови тёлок 6-месячного возраста (табл. 5) позволило выявить, что концентрация Т3 в контрольных точках времени имела следующие особенности: к 10 часам она характеризовалась повышением, от 10 до 16 часов содержание трииодтиронина понижалось, к 22 часам наблюдалось увеличение уровня данного гормона. Отличие от вышеназванного характера распределения гормона в течение суток установлено у 2 тёлок. 54 Таблица 5 – Суточная динамика трииодтиронина в сыворотке крови 6-месячных голштинских тёлок, нмоль/л № Время забора образцов крови, ч 4:00 10:00 16:00 22:00 1 4,285 4,905 4,370 4,740 2 4,901 5,250 4,970 5,090 3 5,652 3,105 3,558 4,036 4 4,056 4,796 3,905 3,372 5 3,523 3,951 3,514 4,005 6 4,530 4,980 3,990 4,610 7 3,670 4,220 3,960 4,080 8 4,260 4,710 4,330 4,640 Графическое изображение Данные, представленные в таблице 6, указывают на то, что у большинства подопытных тёлок отмечалось однонаправленное движение кривой суточных колебаний трииодтиронина сыворотки крови в возрасте 12 месяцев. У двух животных график концентрации трииодтиронина имел другую направленность. У животного под номером 3 к 16 часам происходило снижение уровня Т3, а у телки с порядковым номером 5 было выявлено увеличение содержания гормона к 22 часам в отличие от общей массы 55 подопытных животных. Таблица 6 – Суточная динамика трииодтиронина в сыворотке крови 12-месячных голштинских тёлок, нмоль/л Время забора образцов крови, ч № 4:00 10:00 16:00 22:00 1 4,070 3,880 4,230 3,990 2 3,749 3,480 3,610 3,154 3 4,552 4,259 4,047 4,105 4 3,570 2,930 3,620 3,020 5 3,265 3,453 3,549 4,533 6 3,710 3,280 3,910 3,520 7 3,080 2,770 3,763 3,400 8 3,980 2,808 3,880 3,179 Графическое изображение Результаты изучения суточной динамики трииодтиронина в сыворотке крови 18-месячных тёлок (табл. 7) позволили установить, что график, отражающий изменения содержания Т3, был схож с кривой в 6 месяцев. С 4 до 10 часов наблюдалось повышение концентрации гормона, к 16 часам было зафиксировано снижение показателя, к 22 часам отмечалось увеличение трииодтиронина. Иная динамика концентрации Т3 была установлена у двух животных (№ 1 и № 3), в крови которых концентрация гормона к 16 часам 56 снижалась, а у остальных, напротив, увеличивалась. Таблица 7 – Суточная динамика трииодтиронина в сыворотке крови 18-месячных голштинских тёлок, нмоль/л Время забора образцов крови, ч № 4:00 10:00 16:00 22:00 1 3,780 3,600 3,450 3,900 2 4,210 4,363 3,890 4,250 3 4,484 4,376 2,772 3,382 4 3,270 3,917 2,344 3,281 5 2,900 3,772 2,987 4,190 6 3,400 4,040 3,250 3,630 7 3,02 3,241 3,136 4,024 8 3,214 3,512 3,125 3,431 Графическое изображение Необходимо отметить, что те незначительные различия между общим массивом животных и некоторыми особями по суточной динамике тиреоидных гормонов в сыворотке крови мы связываем с индивидуальными особенностями организма, так как подопытные тёлки находились в одинаковых условиях кормления и содержания. Средние показатели концентрации тиреоидных гормонов в крови ремонтных тёлок голштинской породы в течение суток представлены в таблице 8. Таблица 8 – Суточная динамика тиреоидных гормонов в сыворотке крови голштинских тёлок, нмоль/л Время забора образцов крови, ч Возраст, мес n 4:00 M±m 10:00 у Cv у M±m 16:00 Cv 22:00 у Cv ■■ / 15,22 14,29 M±m у Cv ■■■ // 14,96 12,41 M±m Тироксин (Т4) 112,88±4,1 106,55±5,38 120,56±5,29 11,58 10,3 86,19±2,32 6,55 7,60 8 104,48±6,4 / 18,03 17,3 96,37±7,09 20,07 20,83 109,72±5,65 / 15,97 14,56 98,05±5,82 Ў 16,45 16,78 8 86,38±4,02 11,36 13,15 96,01±5,89 16,68 17,37 90,25±5,41 15,30 16,96 99,40±4,32▲ 12,21 12,28 8 12 18 Трииодтиронин (Т3) 4,49±0,25** / 0,69 15,55 4,08±0,17 /// 0,48 11,68 4,32±0,19 /* 0,55 12,65 12,42 3,36±0,19 0,53 15,70 3,83±0,08■ // 0,24 6,18 3,61±0,19 0,54 14,93 16,13 3,85±0,14 ●● * 0,40 10,45 3,12±0,16 0,46 14,64 3,76±0,13 ●● 0,38 10,11 6 8 4,36±0,24 * / 0,68 15,69 12 8 3,75±0,17 0,47 18 8 3,54±0,20 0,57 Примечание: ▲ - p≤0,05(к 4:00 ч); ■ - p≤0,05; ■■ - p≤0,01; ■■■ - p≤0,001(к 10:00 ч); ●● - p≤0,01(к 16:00 ч); ˇ - p≤0,05; ˇˇ - p≤0,01(к 6 мес.); * - p≤0,05(к 12 мес.); / - p≤0,05; // - p≤0,01; /// - p≤0,001(к 18 мес.) 57 ■■■ /// 6 58 Проведенный анализ позволил установить, что концентрация тироксина у шестимесячных тёлок в 10 часов была достоверно ниже на 26,69 нмоль/л по сравнению с 4 часами (p≤0,001), на 20,36 нмоль/л по отношению к 16 часам (p≤0,01) и на 34,37 нмоль/л к 22 часам (p≤0,001). В 12 месяцев статистически достоверной разности по концентрации Т4 в течение контрольных отрезков времени не установлено. Выявлено, что в возрасте 18 месяцев в 22 часа содержание тироксина в крови было на 13,02 нмоль/л выше по отношению к 4-часовой пробе при p≤0,05. При изучении суточной динамики трииодтиронина у подопытных животных установлено, что в возрасте 12 месяцев количество Т3 в 16 часов было на 0,47 нмоль/л выше по отношению к 10 часам (p≤0,05). В 18 месяцев уровень трииодтиронина в 16-часовой пробе крови был ниже на 0,64 нмоль/л по отношению к 22 часам (p≤0,01) и на 0,73 нмоль/л – к 10 часам (p≤0,01). В возрасте 6 месяцев у животных не выявлено статистически достоверной разности по количеству трииодтиронина в течение суток. Анализ динамики иодтиронинов у животных разного возраста позволил выявить, что концентрация Т4 в 4 часа у тёлок в возрасте 6 месяцев была на 26,5 нмоль/л выше по отношению к 18 месяцам (p≤0,001). У двенадцатимесячных тёлок этот показатель в 4 часа был достоверно (p≤0,05) выше на 18,1 нмоль/л по сравнению с его уровнем в 18 месяцев. Аналогичная закономерность наблюдалась по уровню тироксина в 16 часов. У восемнадцатимесячных животных содержание Т4 в крови было на 16,3 нмоль/л ниже по отношению к 6 месяцам и на 19,47 нмоль/л ниже к 12 месяцам (p≤0,05). При анализе уровня тироксина в 22 часа выявлено, что в 6 месяцев отмечалось более высокое его содержание в крови (на 21,16 нмоль/л) по сравнению с 18 месяцами при p≤0,01. Обнаружена достоверная разность по данному показателю между животными в 6 и 12 месяцев, которая составила 22,51 нмоль/л в пользу 6 месяцев (p≤0,05). В 4 часа в крови тёлок шестимесячного возраста уровень Т3 был на 0,61 и 0,82 нмоль/л выше по отношению к 12 и 18 месяцам (p≤0,05). В 10 часов 59 уровень трииодтиронина в возрасте 12 месяцев был достоверно (p≤0,01; p≤0,05) ниже по отношению к 6 и 18 месяцам. Разность составила 1,13 нмоль/л и 0,49 нмоль/л соответственно. В 16 часов по уровню Т3 также были установлены определённые различия. В 18 месяцев концентрация трииодтиронина была достоверно ниже по отношению к 12 и 6 месяцам при p≤0,01 и p≤0,001. При анализе уровня Т3 в 22 часа установлено, что в 6 месяцев наблюдалось более высокое его содержание в крови по отношению к 12 и 18 месяцам (p≤0,05). Рисунок 2 – Суточная динамика концентрации тироксина (Т4) в крови голштинских тёлок в процессе онтогенеза Суточная динамика тироксина у подопытных животных в процессе онтогенеза представлена на рисунке 2. Установлено, характеризующий суточную динамику данного показателя что график, у тёлок в возрасте 6 месяцев, был схож с графиком в 12 месяцев. Различия наблюдались с 16 часов, где у шестимесячных тёлок концентрация тироксина шла на повышение, а в 12 месяцев, напротив, снижалась. В 18 месяцев зафиксирована совершенно противоположная динамика по Т4. К 10 часам 60 изучаемый показатель имел направленность на повышение, к 16 часам понижался, и к 22 часам снова наблюдалось увеличение его концентрации. Рисунок 3 – Суточная динамика концентрации трииодтиронина (Т3) в крови голштинских тёлок в процессе онтогенеза Суточная динамика концентрации Т3 в крови у подопытных животных в процессе онтогенеза представлена на рисунке 3. Обнаружено, что кривые суточных колебаний в 12 и 18 месяцев имели одинаковую направленность. Различия заключались в глубине изменений и уровне трииодтиронина на контрольных отрезках времени. В возрасте 6 месяцев отмечалась кардинально противоположная направленность кривой суточных колебаний Т3. От 4 к 10 часам данный показатель понижался, к 16 часам повышался, а затем к 22 часам содержание Т3 в крови снова уменьшалось. Таким образом, в наших исследованиях была выявлена достоверная разность по динамике тиреоидных гормонов в течение суток и в процессе онтогенеза. Мы полагаем, что суточная динамика тиреоидных гормонов крови связана с технологией кормления и содержания животных, суточные биоритмы которых и функциональная активность эндокринной системы 61 формируются в процессе адаптации к условиям окружающей среды. Также мы склоняемся к тому, что в процессе онтогенеза происходит перестройка в работе эндокринных желёз, а это в свою очередь вызывает различную интенсивность выработки гормонов в таком количестве, которое необходимо для конкретного этапа развития организма. В связи с однонаправленностью суточной динамики тиреоидных гормонов у тёлок голштинской породы в пределах одного возраста считаем теоретически возможным использовать данный показатель в селекционноплеменной работе. 3.2 Возрастная динамика тиреоидных гормонов в крови ремонтных тёлок голштинской породы Продуктивность и другие хозяйственно-биологические свойства у сельскохозяйственных животных формируются в процессе индивидуального развития особей на основе наследственности, условий кормления и содержания. Индивидуальное развитие охватывает все изменения, происходящие в организме со времени образования зиготы и до конца использования или жизни животного. Под развитием животного понимают усложнение структуры организма, дифференциацию и специализацию его органов и тканей. Иными словами, развитие – цепь коренных качественных преобразований, которые протекают в организме животного от его зачатия до естественной смерти, оно характеризуется дифференциацией клеток и их дальнейшей специализацией (Н.М. Костомахин, В.П. Потокин, Е.К. Кириллова и др., 2006). Огромное влияние в развитии организма играет эндокринная система, так как она является внутренним регулятором процессов формирования внутренних органов и тканей. Важнейшая роль в этом принадлежит 62 щитовидной железе, гипофизу, половым железам. Каждая из этих желез оказывает свое специфическое действие на рост и развитие, вместе с тем их функции тесно связаны между собой. На это указывают результаты многочисленных исследований (R.D. MacDonald, D.R. Deaver, 1993; G. Rouse, M. Ruble, S. Greiner et al., 1999). В процессе онтогенеза происходит развитие всего организма, в том числе и желёз внутренней секреции, что характеризуется изменением их функциональной активности и количеством продуцируемых гормонов. Возрастная динамика концентрации тиреоидных гормонов в сыворотке крови отражает особенности энергетического и пластического обмена на разных этапах развития животного. Исходя из этого изучение данных показателей в динамике представляет определенный теоретический и практический интерес. В аспекте проводимых исследований были изучены изменения концентрации тиреоидных гормонов в крови у голштинских тёлок в различные возрастные периоды. Установлено (табл. 9), что уровень тироксина у шестимесячных тёлок был достоверно (p≤0,001) выше на 23,16 нмоль/л данного показателя в 18 месяцев. В 12 месяцев содержание Т4 было выше на 16,54 нмоль/л по отношению к 18 месяцам при p≤0,01. Статистически достоверной разности между уровнем тироксина в шести- и двенадцатимесячном возрасте тёлок не выявлено. При анализе возрастной динамики трииодтиронина в сыворотке крови голштинских тёлок обнаружено, что содержание гормона в 6 месяцев было на 0,71 нмоль/л выше, чем в 18 месяцев при p≤0,01. Также установлено, что концентрация трииодтиронина в 12 месяцев была на 0,68 нмоль/л выше по отношению к 18 месяцам (p≤0,01). Достоверной разности по концентрации Т3 в сыворотке крови ремонтных тёлок в возрасте 6 и 12 месяцев не установлено. 63 Таблица 9 – Возрастная динамика тиреоидных гормонов в крови тёлок голштинской породы, нмоль/л Возраст, мес. Показатели Тироксин (Т4) Трииодтиронин (Т3) 6 n=20 12 n=20 18 n=20 M 111,63*** 105,01** 88,47 m 3,88 4,14 3,89 д 17,32 18,54 17,41 Cv 15,52 17,66 19,68 M 4,52** 4,49** 3,81 m 0,21 0,17 0,18 д 0,94 0,75 0,79 Cv 20,71 16,66 20,80 Примечание: * - p≤0,05; **- p≤0,01; ***- p≤0,001 (к 18 мес.) На рисунке 4 представлена диаграмма возрастной динамики тироксина в сыворотке крови голштинских тёлок. Рисунок 4 – Возрастная динамика тироксина в сыворотке крови голштинских тёлок Содержание тироксина в крови тёлок в возрасте 6 месяцев было выше на 5,93 % по отношению к 12 месяцам и на 20,75 % к 18 месяцам. Следует отметить, что подопытные животные в 18 месяцев отличались наибольшей 64 вариабельностью по содержанию тироксина в крови (Cv= 19,68 %), в то время, как в 6 и 12 месяцев уровень Т4 был более однороден (Cv= 15,52 % и 17,66 %, соответственно). Возрастная динамика трииодтиронина в сыворотке крови голштинских тёлок в процессе онтогенеза показана на рисунке 5. У подопытных тёлок в 6месячном возрасте концентрация трииодтиронина была выше на 0,66 %, чем в 12 месяцев и на 15,71 % по отношению к 18 месяцам. Рассчитанный нами коэффициент изменчивости (Cv) по трииодтиронину в крови ремонтных тёлок имел следующий вид: в 6 месяцев – 20,71 %, в 12 месяцев – 16,66 %, в 18 месяцев – 20,80 %. Рисунок 5 – Возрастная динамика трииодтиронина в сыворотке крови голштинских тёлок Таким образом, в наших исследованиях была выявлена достоверная разность между концентрацией тиреоидных гормонов у голштинских тёлок в различные периоды онтогенеза (6, 12 и 18 мес.). Полученные результаты по возрастной динамике инкретов щитовидной железы у молодняка крупного рогатого скота полностью согласуются с исследованиями Ю.Н. Зеленова (2006) и С.А. Нефёдовой (2011). 65 По динамике тироксина мы также получили сходные результаты с работами В.П. Радченкова, В.А. Матвеева, Е.В. Бутрова и др., (1991), В.И. Еременко (2001), в которых отмечается, что с увеличением возраста концентрация Т4 в крови животных уменьшается. По возрастной динамике трииодтиронина в сыворотке крови голштинских тёлок наши результаты расходятся с данными вышеназванных авторов, где отмечено, что с увеличением возраста тёлок концентрация трииодтиронина с колебаниями значительно увеличивалась. Несогласованность полученных результатов, возможно, связана с высоким генетическим потенциалом по продуктивности исследуемого нами голштинского скота, в организме которого обменные процессы, обусловленные наследственностью, протекают более интенсивно. 3.3 Морфологический и биохимический состав крови голштинских тёлок с разным типом функциональной активности щитовидной железы Особый интерес среди интерьерных показателей представляет кровь, которая обладает относительным постоянством состава и вместе с тем характеризуется как лабильная система, способная в определённой степени отражать динамику жизненных процессов и изменений, происходящих в живом организме. О морфологическом составе крови голштинских тёлок можно судить по результатам, представленным в таблице 10. Установлено, что гематологические показатели у подопытных животных были в пределах физиологической нормы. Сравнительный анализ показал, что в крови шестимесячных тёлок наблюдалось более высокое содержание гемоглобина – на 6,3 г/л (p≤0,01) и эритроцитов – на 0,4×1012л (p≤0,05) по отношению к 12 месяцам; по уровню гемоглобина – на 9,39 г/л (p≤0,001) и эритроцитов на 0,56×1012л (p≤0,01) по отношению к 18 месяцам. В возрасте 12 месяцев уровень гемоглобина был выше на 3,12 г/л (p≤0,05) в сравнении с 18 месяцами. 66 Таблица 10 – Морфологический состав крови голштинских тёлок в процессе онтогенеза Возраст, мес. Показатели 6 (n=20) М±m 99,62±1,69** Гемоглобин, г/л ■■■ Эритроциты, 1012л Лейкоциты, 109л 12 (n=20) Cv М±m Cv М±m Cv 7,63 93,32±1,14■ 5,48 90,20±0,90 4,50 7,50±0,14 8,37 7,34±0,12 7,00 7,74±0,21 11,85 7,82±0,15 8,32 7,90±0,13* ■■ 7,54 8,01±0,19 18 (n=20) 10,85 Примечание: *- p≤0,05; ***- p≤0,001(к 12 мес.); ■ - p≤0,05; ■■ - p≤0,01; ■■■ - p≤0,001 (к 18 мес.) По уровню лейкоцитов в крови животных во все изучаемые периоды онтогенеза статистически достоверной разности не обнаружено. Калий, кальций, фосфор и магний являются показателями минерального обмена в организме животных. Эти элементы входят в состав каждой клетки организма и участвуют в различных физиологических процессах. Кальций принимает участие в процессах роста, свертывания крови, передаче нервных импульсов, работе желёз и клеточных мембран. Фосфор обеспечивает формирование костей, обмен энергии, взаимодействие мембран, обмен нуклеиновых кислот. Калий участвует в создании условий для мышечных сокращений, в поддержке осмоса крови, кислотно-щелочного баланса, нормализации водного баланса организма, входит в состав ферментного комплекса натрийкалий-АТФаза. Важность магния связана, в первую очередь, с его ролью в функционировании ферментативных систем организма. Определение данных элементов в крови приобрело диагностическое значение при изучении процессов роста, заболеваниях и воспалениях различного генеза (Г.С. Азаубаева, 2004). Индикаторами белкового обмена организма служит определение общего белка, мочевины, креатинина, АСТ, АЛТ в сыворотке крови 67 животного. При росте, беременности, лактации, мышечной работе и других физиологических процессах, а также при заболеваниях животных содержание белков крови изменяется. Мочевина и креатинин являются конечными продуктами обмена белков, их уровень в крови является показателем функционирования мышечной системы, почек и печени. В обеспечении биосинтеза белка большое значение имеют ферменты – трансаминазы (АСТ, АЛТ). Они ускоряют реакцию переаминирования аминокислот с кетокислотами, а также осуществляют связь между белковым, углеводным и липидным обменом (В.П. Комов, В.Н. Шведова, 2004). Холестерин в составе плазматической мембраны клеток играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость, он предшественник желчи и некоторых гормонов, определяет способность животного к проявлению высокой молочной продуктивности. Основным показателем углеводного обмена и главным источником энергии для клеток организма является глюкоза. Креатинкиназа – показатель энергетического метаболизма, выполняющий функцию аккумуляции богатой энергией креатинфосфата, который является резервуаром энергии для процессов мышечного сокращения, синтеза белка, жиров, мочевины и систем транспорта ионов через клеточные мембраны (В.В. Михайлов, 2008). Щелочная фосфатаза присутствует во всех органах и тканях. Её активность в крови используется в диагностике процессов роста и развития костных структур, патологии гепатобилиарной системы и костной ткани (В.Н. Бочков, А.Б. Добровольский, Н.Е. Кушлинский и др., 2004). В таблице 11 отражены результаты исследования биохимических показателей сыворотки крови голштинских тёлок в процессе онтогенеза. Таблица 11 – Биохимические показатели сыворотки крови голштинских тёлок в процессе онтогенеза 6 мес. n=20 Показатели 12 мес. n=20 18 мес. n=20 д Cv M±m д Cv M±m д Cv 4,33±0,16 0,72 16,69 4,45±0,08 0,37 8,24 4,48±0,11 0,50 11,16 Кальций, ммоль/л 2,29±0,017*** 0,07 3,26 2,18±0,02 0,08 3,60 2,24±0,02* 0,10 4,62 Магний, ммоль/л 1,13±0,05■■■ 3,47±0,09*** 0,24 21,68 1,01±0,03■■ 0,14 13,45 0,90±0,02 0,10 10,17 ■■■ 0,44 12,74 2,45±0,05■■■ 0,23 9,28 1,94±0,08 0,36 18,29 Глюкоза, ммоль/л 3,53±0,06 0,26 7,30 3,40±0,08 0,36 10,60 4,46±0,13/// *** 0,56 12,57 Холестерин, ммоль/л 2,09±0,06 0,29 13,91 3,15±0,11/// 0,49 15,60 3,27±0,05/// 0,21 6,31 Общий белок, г/л 71,23±0,79 3,52 4,94 ■■ 5,85 7,67 71,41±0,94 4,21 5,90 Мочевина, ммоль/л 2,33±0,15 0,65 27,96 2,62±0,13 0,60 22,92 1,12 29,51 99,89±4,06** 18,17 18,19 86,04±2,09 9,33 10,84 17,39 15,60 448,87±19,97* ■■ 89,30 19,89 393,22±15,09 67,46 17,16 363,39±16,64 74,41 20,48 ■■■ 27,15 21,28 75,10±6,03 26,97 35,91 65,44±4,34 19,41 29,66 74,92±3,54 15,82 21,11 71,23±1,22 5,44 7,64 67,38±1,77 7,93 11,78 31,07±1,32■ 5,92 19,06 29,48±0,90■ 4,04 13,71 27,28±0,60 2,70 9,89 Калий, ммоль/л Фосфор, ммоль/л Креатинин, мкмоль/л Щелочная фосфатаза (ЩФ), Ед/л Креатинкиназа (КК), Ед/л Аспартатаминотрансфераза (АСТ), Ед/л Аланинаминотрансфераза (АЛТ), Ед/л 127,61±6,07*** 76,22±1,31// 68 M±m 3,79±0,25/// *** 111,46±3,89 / *** Примечание: / - p≤0,05; // - p≤0,01; /// - p≤0,001(к 6 мес.); * - p≤0,05; ** - p≤0,01; *** - p≤0,001 (к 12 мес.); ■ - p≤0,05; ■■ p≤0,01; ■■■ - p≤0,001(к 18 мес.) 69 Проведенный анализ показал, что статистически достоверная разность между биохимическими показателями сыворотки крови у тёлок в возрасте 6 и 12 месяцев была выявлена по уровню кальция – на 0,11 ммоль/л (p≤0,001), фосфора неорганического – на 1,02 ммоль/л (p≤0,001), креатинина – на 13,85 мкмоль/л (p≤0,01), щелочной фосфатазы – на 55,65 Ед/л (p≤0,05) и креатинкиназы на 52,51 Ед/л (p≤0,001) в пользу шестимесячного возраста; по уровню холестерина – на 1,06 ммоль/л (p≤0,01), общего белка – на 4,99 г/л (p≤0,01) в пользу двенадцатимесячного возраста. Достоверная разность между подопытными животными в возрасте 6 и 18 месяцев обнаружена по магнию на 0,23 ммоль/л (p≤0,001), фосфору неорганическому – на 1,53 ммоль/л (p≤0,001), щелочной фосфатазе – на 85,48 Ед/л (p≤0,01), креатинкиназе – на 62,17 Ед/л (p≤0,001) и АЛТ на 3,79 Ед/л (p≤0,05) в пользу шестимесячного возраста; по глюкозе – на 0,93 ммоль/л (p≤0,001), холестерину – на 1,18 ммоль/л (p≤0,001), мочевине – на 1,46 ммоль/л (p≤0,001), креатинину – на 11,57 мкмоль/л (p≤0,05) в пользу восемнадцатимесячного возраста. Между подопытными голштинскими тёлками в возрасте 12 и 18 месяцев по ряду биохимических показателей также наблюдалась статистически достоверная разность. В возрасте двенадцати месяцев был выше уровень магния на 0,11 ммоль/л (p≤0,01), фосфора неорганического – на 0,51 ммоль/л (p≤0,001), общего белка – на 4,81 г/л (p≤0,01), АЛТ – на 2,2 Ед/л (p≤0,05). В возрасте 18 месяцев обнаружено более высокое содержание кальция – на 0,06 ммоль/л (p≤0,05), глюкозы – на 1,06 ммоль/л (p≤0,001), мочевины – на 1,17 ммоль/л (p≤0,001), креатинина – на 25,42 мкмоль/л (p≤0,001). Таким образом, анализ результатов гематологических и биохимических исследований показал, что метаболический профиль крови всех животных в различные периоды онтогенеза находился в пределах физиологической нормы. Полученные нами результаты согласуются с работами И.П. Кондрахина (2004), В.И. Головаха (1995, 2004), которые также отмечали 70 аналогичную динамику изменений отдельных биохимических показателей у животных в процессе онтогенеза. При статистической обработке цифрового материала по некоторым показателям не было установлено достоверных межвозрастных различий. Но тем не менее имелась тенденция к изменению концентрации этих метаболитов между рассматриваемыми возрастными группами животных. В аспекте проводимых исследований нами был изучен биохимический статус голштинских телок в связи с функциональной активностью щитовидной железы. Полученные результаты представлены в таблице 12. Таблица 12 – Биохимические показатели сыворотки крови голштинских тёлок в связи с активностью тироксина Показатели Возраст, мес. 6 12 У (97,7±3,2 нмоль/л) *** n=10 П (125,6±3,2 нмоль/л) Общий белок, г/л 18 П (119,3±4,2 нмоль/л) n=10 У (90,8±3,2 нмоль/л) *** n=10 П (102,4±2,3 нмоль/л) n=10 У (74,6±4,0 нмоль/л) *** n=10 70,9±0,90 72,0±0,82 75,9±1,27 77,1±1,40 71,1±0,99 71,8±0,89 Холестерин, ммоль/л 2,10±0,09 2,08±0,11 3,17±0,14 3,13±0,12 3,28±0,08 3,25±0,06 Глюкоза, ммоль/л 3,54±0,09 3,47±0,08 3,50±0,12 3,34±0,09 4,49±0,18 4,30±0,16 АСТ, Ед/л 74,2±2,80 75,6±3,10 70,5±1,40 71,9±1,34 66,3±1,70 68,3±1,54 АЛТ, Ед/л 30,7±1,22 31,3±1,38 29,1±0,87 30,0±1,08 27,0±0,79 27,5±0,77 n=10 Примечание: У – умеренная концентрация гормона, П – повышенная концентрация гормона ; * - p≤0,05; ** - p≤0,01; *** - p≤0,001 Проведенный анализ (табл. 12) не позволил выявить достоверной разности между группами животных с повышенным и умеренным уровнями Т4 по биохимическим показателям сыворотки крови. Однако у животных с повышенным уровнем тироксина по всем изучаемым показателям, за исключением холестерина и глюкозы, было зафиксировано незначительное 71 превосходство. В таблице 13 отражены результаты изучения биохимических показателей сыворотки крови у животных с разным уровнем трииодтиронина. Таблица 13 – Биохимические показатели сыворотки крови голштинских тёлок в связи с активностью трииодтиронина Показатели Возраст, мес. 6 12 П (4,46±0,10 нмоль/л) n=10 У (3,15±0,16 нмоль/л) *** n=10 75,0±1,12 77,9±1,06 70,7±0,86 72,2±0,92 2,06±0,12 3,16±0,12 3,14±0,15 3,29±0,07 3,24±0,07 3,57±0,10 3,45±0,07 3,54±0,11 3,31±0,09 4,47±0,17 4,33±0,16 АСТ, Ед/л 73,8±2,84 76,0±2,97 70,0±1,33 72,4±1,20 65,7±1,53 68,9±1,46 АЛТ, Ед/л 30,2±1,15 31,8±1,30 28,5±0,88 30,6±0,92 26,5±0,79 28,0±0,77 Общий белок, г/л Холестерин, ммоль/л Глюкоза, ммоль/л У (3,79±0,14 нмоль/л) *** n=10 П (5,25±0,22 нмоль/л) 18 П (5,10±0,18 нмоль/л) n=10 У (3,90±0,10 нмоль/л) *** n=10 70,1±0,81 72,8±0,87 2,12±0,08 n=10 Примечание: У – умеренная концентрация гормона, П – повышенная концентрация гормона; * - p≤0,05; ** - p≤0,01; *** - p≤0,001 Выявлено, что животные с повышенным содержанием в крови Т3 имели преимущество над сверстницами по показателям белкового и углеводного обмена, однако разность между группами была недостоверна. Таким образом, полученные результаты косвенно подтверждают влияние тиреоидных гормонов на интенсивность белкового, углеводного и липидного обмена, что в свою очередь определяет скорость роста и последующую продуктивность животных. 3.4 Рост голштинских тёлок в связи с уровнем тиреоидных гормонов в процессе онтогенеза В регуляции обмена веществ, энергии и в конечном итоге роста животных ведущая роль принадлежит гормонам щитовидной железы. 72 Известно, что способность животных к росту зависит от интенсивности обмена энергии, основным регулирующим звеном которого являются гормоны щитовидной железы. В литературе имеются противоречивые данные о связи уровня тиреоидных гормонов в крови с показателями роста и развития крупного рогатого скота. Так, в работах В.П. Радченкова и др. (1988, 1991), В.М. Кретовой (2008) отмечается достоверная положительная корреляция между тиреоидными исследованиях гормонами В.И. и приростом Еременко, В.В. живой массы. Обливанцова Однако (2004) в выявлена отрицательная связь показателей функциональной активности щитовидной железы с приростом. Принимая во внимание тесную связь интенсивности роста и обмена энергии, значение гормонов щитовидной железы в регуляции обмена веществ и энергии, а также имеющиеся противоречия по данному вопросу, представляется важным изучить влияние уровня тиреоидных гормонов в крови с интенсивностью роста голштинских телок, имеющих высокий генетический потенциал. В рамках проводимых исследований нами был проведен сравнительный анализ показателей роста подопытных тёлок с разной концентрацией тиреоидных гормонов в возрасте 6 месяцев. Полученные результаты представлены в таблице 14. Установлено, что у животных, характеризующихся повышенной концентрацией тиреоидных гормонов в крови, живая масса была выше на 1,2 кг по Т4 и на 1,6 кг по Т3 при сравнении со сверстницами, имеющими умеренный уровень иодтиронинов. Некоторое преимущество по среднесуточному приросту наблюдалось у тёлок с повышенным содержанием гормонов щитовидной железы. Среднесуточный прирост живой массы от 0 до 6 мес. у них были выше на 6,7 г по Т4 и на 13,4 г по Т3. 73 Таблица 14 – Показатели роста голштинских тёлок с разной концентрацией в крови тиреоидных гормонов в возрасте 6 месяцев Т4 Умеренный (97,66±3,15 нмоль/л)*** Показатели Т3 Повышенный Умеренный (125,61±3,16 (3,79±0,14 нмоль/л) нмоль/л)*** Повышенный (5,25±0,22 нмоль/л) n=10 n=10 n=10 n=10 М±m 157±3,15 158,2±2,58 157,4±3,54 159±2,23 д 9,97 8,15 11,20 7,04 Cv 6,35 5,15 7,11 4,43 М±m 665,4±29,45 672,1±27,94 664,2±30,48 677,6±21,90 прирост, г д 93,11 88,34 96,37 69,25 (0-6 мес.) Cv 13,99 13,14 14,51 10,22 М±m 123,05±2,59 123,68±1,61 123,2±2,65 124,16±2,49 д 8,19 5,10 8,39 7,87 Cv 6,66 4,13 6,81 6,34 Живая масса, кг Среднесуточный Относительный прирост, % (0-6 мес.) Примечание: * - p≤0,05; ** - p≤0,01; *** - p≤0,001 Выявлено, что относительный прирост у шестимесячных тёлок с повышенным содержанием Т4 был выше на 0,63 %, с повышенным содержанием Т3 – на 1,16 % по отношению к животным с умеренным уровнем данных гормонов. Результаты изучения роста подопытных тёлок с разным уровнем тиреоидных гормонов в возрасте 12 месяцев (табл. 15) позволили выявить отдельное преимущество по всем изучаемым показателям подопытных телок с повышенным уровнем иодтиронинов над животными, обладающими умеренным содержанием гормонов в крови. У телок с повышенным уровнем Т4 живая масса была выше на 4,56 кг, с повышенным уровнем Т3 – на 5,09 кг; среднесуточный прирост – на 15,2 г по тироксину и на 15,8 г по трииодтиронину; относительный прирост – на 0,88 % по тироксину и на 0,96 % по трииодтиронину. 74 Таблица 15 – Показатели роста голштинских тёлок с разной концентрацией в крови тиреоидных гормонов в возрасте 12 месяцев Т4 Умеренный Повышенный Умеренный Повышенный (90,77±3,19 (119,25±4,17 (3,90±0,10 (5,10±0,18 нмоль/л)*** нмоль/л) нмоль/л)*** нмоль/л) Показатели n=10 n=10 n=10 n=10 М±m 281,29±4,61 285,85±4,16 281,44±4,85 286,53±3,35 д 14,59 13,15 15,33 10,59 Cv 5,19 4,60 5,45 3,69 М±m 676±18,12 691,2±14,28 676,5±16,78 692,3±13,77 д 57,30 45,14 53,07 43,55 Cv 8,48 6,53 7,85 6,30 М±m 153,06±2,38 153,94±1,64 153,08±2,55 154,04±2,91 д 7,53 5,18 8,06 9,21 Cv 4,92 3,36 5,26 5,98 Живая масса, кг Среднесуточный прирост, г (0-12 мес.) Относительный прирост, % (0-12 мес.) Т3 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; *** - p≤0,001 Сравнительный анализ роста подопытных тёлок с разным содержанием в крови тиреоидных гормонов в возрасте 18 месяцев (табл. 16) показал, что живая масса у животных с повышенным уровнем гормонов щитовидной железы была больше на 5,5 кг по тироксину и на 7,79 кг по трииодтиронину относительно сверстниц, имеющих умеренную концентрацию данных гормонов в крови. Отмечено, что у подопытных тёлок с повышенным уровнем иодтиронинов прирост живой массы от 0 до 18 мес. проходил более интенсивно (на 10,3 г по Т4 и на 14,5 г по Т3, соответственно) по отношению к животным, отличающимся умеренной концентрацией тиреоидных гормонов в сыворотке крови. По относительному приросту незначительное преимущество было на стороне животных, характеризующихся повышенным содержанием инкретов щитовидной железы в крови. Их относительный прирост был выше на 0,49 % по тетраиодтиронину и на 0,88 % по трииодтиронину. 75 Таблица 16 – Показатели роста голштинских тёлок с разной концентрацией в крови тиреоидных гормонов в возрасте 18 месяцев Т4 Умеренный (74,59±4,01 нмоль/л)*** Показатели Живая масса, кг Среднесуточный прирост, г (0-18 мес.) Относительный прирост, % (0-18 мес.) Т3 Повышенный Умеренный (102,36±2,26 (3,15±0,16 нмоль/л) нмоль/л)*** Повышенный (4,46±0,10 нмоль/л) n=10 n=10 n=10 n=10 М±m 368±9,10 373,5±9,25 367,07±9,28 374,86±7,45 д 28,76 29,25 29,35 23,56 Cv 7,82 7,83 7,99 6,29 М±m 612,6±21,76 622,9±19,74 611,4±18,96 625,9±19,13 д 68,82 62,42 59,96 60,50 Cv 11,24 10,02 9,81 9,67 М±m 163,28±3,27 163,77±3,30 163,01±2,87 163,89±3,47 д 10,34 10,42 9,06 10,96 Cv 6,33 6,36 5,56 6,69 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; *** - p≤0,001 Динамика абсолютного прироста живой массы подопытных тёлок, имеющих разную концентрацию тироксина в процессе онтогенеза, отражена на рисунке 6. Рисунок 6 – Динамика абсолютного среднесуточного прироста живой массы тёлок с разным уровнем тироксина в процессе онтогенеза 76 Данная диаграмма указывает на то, что более высокие абсолютные среднесуточные приросты в изучаемые периоды роста зафиксированы у голштинских тёлок с повышенным уровнем тироксина в крови. На рисунке 7 представлена динамика среднесуточных приростов живой массы голштинских телок с разной концентрацией трииодтиронина. Рисунок 7 – Динамика абсолютного среднесуточного прироста живой массы тёлок с разным уровнем трииодтиронина в процессе онтогенеза Анализ представленного графика показал, что у подопытных животных с повышенным содержанием трииодтиронина в крови среднесуточные приросты были выше во все изучаемые периоды онтогенеза (6, 12 и 18 мес.). В таблице 17 представлена корреляция между концентрацией иодтиронинов в крови и абсолютным среднесуточным приростом голштинских телок. Выявлена положительная корреляция между концентрацией тироксина у подопытных тёлок в возрасте 6 месяцев и их среднесуточным приростом в период от 0 до 6 месяцев (r= +0,358). Связь между данными показателями, зафиксированными в 12 месяцев, составила +0,427 при p≤0,05, в 18 месяцев – +0,156. 77 Таблица 17 – Связь тиреоидных гормонов с абсолютным среднесуточным приростом живой массы Учитываемый период, мес. Показатели 0-6 0-12 0-18 Тироксин (Т4) +0,358 +0,427* +0,156 Трииодтиронин (Т3) +0,402* +0,486* +0,212 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; *** - p≤0,001 Коррелятивная связь между содержанием трииодтиронина в сыворотке крови и абсолютными среднесуточными приростами живой массы в учитываемые периоды роста голштинских тёлок носила следующий характер: в возрасте 6 месяцев – +0,402 при p≤0,05; в возрасте 12 месяцев – +0,486 (p≤0,05); в возрасте 18 месяцев – +0,212. Полученные нами данные свидетельствует о наличии достоверной положительной корреляции тиреоидных гормонов в сыворотке крови голштинских тёлок с абсолютным суточным приростом живой массы, что согласуется с исследованиями многих авторов (В.П. Радченков и др. 1988, 1991; В.М. Кретова, 2008). Мы считаем, что несогласованность полученных нами результатов с работами других ученых (В.И. Еременко, В.В. Обливанцова, 2004) обусловлена разными методами оценки функциональной активности щитовидной железы и неодинаковыми условиями проведения эксперимента (время года, условия кормления, время взятия образцов крови). Несмотря на то, что нами не выявлена достоверная разность между сравниваемыми группами, анализ показателей роста голштинских тёлок в связи с уровнем тиреоидных гормонов в процессе онтогенеза позволил установить определенное преимущество животных, имеющих повышенную концентрацию инкретов щитовидной железы в крови во все изучаемые возрастные периоды (6, 12 и 18 мес.). Мы полагаем, что отсутствие достоверной разности между сравниваемыми группами по показателям роста 78 у животных с разным содержанием иодтиронинов в крови связано с небольшой численностью животных в выборке. 3.5 Репродуктивная функция подопытных телок с разным уровнем функциональной активности щитовидной железы В условиях современного ведения животноводства перевод молочного скотоводства на интенсивные технологии предусматривает равномерное распределение отёлов в течение года и получение телёнка от каждой коровы. Однако в производственных условиях технологические требования реализуются с большими трудностями, особенно в последние годы. В хозяйствах нашей страны получено в среднем лишь по 70-72 головы телят на 100 коров, что свидетельствует о низкой воспроизводительной функции животных (А.М. Чомаев, 2007; Т.В. Зубова, 2009). Расширенное воспроизводство поголовья крупного рогатого скота и полное сохранение молодняка являются основным условием реализации продуктивного потенциала молочного скота и поступательного развития молочного скотоводства как отрасли в целом. Выполнению этой задачи препятствует ряд проблем, обусловленных болезнями половых органов самок – пуэрперальные эндометриты, субинволюция матки, маститы, задержание последа и другие заболевания воспалительного характера. Успешное решение данных проблем возможно только на основе глубоких знаний физиологических механизмов регуляции репродуктивной функции, которая на всех этапах цикла воспроизводства является одной из наиболее эндокринозависимых в организме животных. Щитовидная железа по средствам секреции своих гормонов в кровь оказывает значительное воздействие на развитие половых желёз и функциональную активность воспроизводительной системы, ускоряет созревание фолликулов в яичниках; при удалении желез нарушаются половые циклы, происходит инволюция желтых тел, наблюдается ранняя 79 эмбриональная гибель, возникающая вследствие препятствия имплантации оплодотворенной яйцеклетки в слизистую оболочку матки. Содержание тироксина в сыворотки крови ниже 50 нмоль/л свидетельствует о пониженной функции железы, что в свою очередь может служить причиной нарушения минерального, белкового и витаминного обменов в организме животного. Такие нарушения в обмене веществ могут вызывать эмбриональную смертность в ранний период стельности, многократные перегулы и рождение нежизнеспособного потомства (А.М. Чомаев, Ю.Д. Клинский, К.Н. Сейранов, 2007). В работе Р.Г. Кузьмича, О.П. Ивашкевича (2007) выявлено, что у коров, предрасположенных к патологии родов и послеродового периода, беременность протекала при относительно низком содержании тироксина в крови. На пониженное количество иодтиронинов в сыворотке крови животных с нарушениями репродуктивной функции в послеродовой период указывают исследования А.Д. Белова, Е.В. Шарлай (1989), И.В. Баишниковой, Л.Н. Сироткиной, Л.Н. Муравья и др. (2000). Исходя из вышесказанного при различных нарушениях половой функции у животных, как правило, наблюдается снижение функции щитовидной железы. Отсюда перспективным является изучение возможности использования показателей функциональной активности щитовидной железы, как дополнительного маркера при отборе животных на устойчивость к послеродовым нарушениям репродуктивной системы. О характере показателей воспроизводства голштинских тёлок с разным уровнем тироксина в возрасте 18 месяцев можно судить по результатам, представленным в таблице 18. Ключевое место для определения возраста первого осеменения отдается живой массе телок. Проведенный анализ позволил установить, что подопытные тёлки с умеренной концентрацией тироксина в крови 80 отличались меньшей живой массой при первом осеменении (на 6,9 кг) по отношению к животным с повышенным уровнем Т4. Половая зрелость у самок крупного рогатого скота наступает в возрасте 6-9 месяцев, физиологическая – 16-18 месяцев. Установлено, что возраст первого осеменения у животных с умеренным уровнем Т4 в крови был достоверно выше на 0,7 мес. по сравнению со сверстницами из группы с повышенным содержанием Т4 (p≤0,05). Таблица 18 – Показатели воспроизводства подопытных тёлок с разным уровнем тироксина в возрасте 18 месяцев Показатели Умеренный уровень Т4 Повышенный уровень Т4 (74,59±4,01 нмоль/л)*** (102,36±2,26 нмоль/л) М±m Количество, голов д Cv М±m 10 д Cv 10 Живая масса при первом осеменении, кг 374,6±8,9 28,4 7,6 381,5±7,5 23,7 6,2 Возраст первого осеменения, мес. 18,9±0,23* 0,72 3,8 18,2±0,20 0,64 3,5 Индекс осеменения 1,89±0,08 0,26 13,8 1,82±0,07 0,21 11,5 Эмбриональный период, дней 283±1,49 4,72 1,4 281±1,90 5,99 2,1 28,8±0,29** 0,90 3,2 27,7±0,24 0,76 3,0 Возраст первого отела, мес. Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; *** - p≤0,001 Показатель результативности осеменения – индекс осеменения (число осеменений на одну стельность) у голштинских тёлок с умеренным уровнем тироксина в сыворотке крови был выше на 0,07 по отношению к животным с повышенной концентрацией Т4. Продолжительность стельности у коров – величина относительно постоянная, равная в среднем 285 дням (Н. Сударев, 2008). Нашими исследованиями выявлено, что эмбриональный период у голштинских тёлок 81 с умеренной концентрацией тироксина в крови был длиннее на 2 дня, чем у сверстниц с повышенным уровнем Т4. Возраст первого отёла имеет большое значение для экономики молочного скотоводства, так как с этого момента животное начинает окупать продукцией затраты на свое выращивание. Более ранние сроки первого оплодотворения и соответственно отёла повышают интенсивность использования скота, способствуют сокращению затрат на выращивание, ускоренному воспроизводству стада. Так, возраст первого отёла в группе тёлок с умеренным уровнем Т4 был выше на 1,1 мес. по сравнению со сверстницами, имеющими повышенное содержание тироксина в крови при p≤0,01. В таблице 19 отражены результаты сравнительного анализа показателей воспроизводства. Таблица 19 – Показатели воспроизводства подопытных телок с разным уровнем трииодтиронина в возрасте 18 месяцев Показатели Умеренный уровень Т3 Повышенный уровень Т3 (3,15±0,16 нмоль/л)*** (4,46±0,10 нмоль/л) М±m Количество, голов д Cv М±m 10 д Cv 10 Живая масса при первом осеменении, кг 375,8±9,7 30,6 8,1 381,3±8,9 28,2 7,4 Возраст первого осеменения, мес. 18,8±0,26 0,83 4,4 18,4±0,24 0,77 4,2 Индекс осеменения 1,86±0,06 0,20 10,7 1,84±0,09 0,29 15,8 Эмбриональный период, дней 283±1,49 4,72 1,4 281±1,90 5,99 2,1 Возраст первого отела, мес. 28,7±0,28 0,89 3,2 28,1±0,27 0,84 3,0 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; ***- p≤0,001 Выявлено, что у животных с умеренным уровнем Т3 возраст первого осеменения был больше на 0,4 мес., индекс осеменения – на 0,02, эмбриональный период – на 2 дня, возраст первого отёла – на 0,6 мес. по сравнению со сверстницами, имеющими повышенную концентрацию Т3. Живая масса при первом осеменении у тёлок с повышенным содержанием 82 трииодтиронина была на 5,5 кг больше, чем у тёлок с умеренным уровнем данного показателя в крови. Индифференс-период (период от отела до первого осеменения) является показателем степени подготовленности коровы к осеменению. По данным, представленным в таблице 20, можно заключить, что у коровпервотелок, имеющих умеренный уровень тироксина, в 18 месяцев индифференс-период был продолжительнее на 4,9 дня, чем у животных с повышенным содержанием Т4 в сыворотке крови. Таблица 20 – Показатели воспроизводства подопытных коров-первотелок с разным уровнем тироксина в возрасте 18 месяцев Показатели Умеренный уровень Т4 Повышенный уровень Т4 (74,59±4,01 нмоль/л)*** (102,36±2,26 нмоль/л) М±m Количество, голов Индифференс-период, дней д Cv М±m 10 д Cv 10 67,9±3,7 11,7 17,2 63,0±3,1 9,7 15,4 Период осеменения, дней 27,7±1,4** 4,4 15,9 22,3±1,1 3,5 15,7 Сервис-период, дней 96,8±4,1* 13,0 13,4 85,1±3,8 12,0 14,1 Индекс осеменения 2,01±0,08 0,25 12,6 1,93±0,06 0,19 9,8 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; ***- p≤0,001 Период осеменения (период от первого до плодотворного осеменения) отражает состояние здоровья половой сферы и наличие у животного функциональных расстройств. Выявлено, что более длительным (на 5,4 дня) периодом осеменения характеризовались первотелки с умеренной концентрацией Т4 по отношению к животным с повышенным уровнем тироксина в крови при p≤0,01. Сервис-период – промежуток времени от отела до плодотворного осеменения. Оптимальный сервис-период равен приблизительно 80 дням. Такой биологически оправданный сервис-период позволяет получать от 83 коровы по одному теленку в год. Нашими исследованиями установлено, что у коров-первотелок, относящихся к группе с повышенным содержанием Т4, сервис-период был короче на 11,7 дня по сравнению с животными с умеренным уровнем данного показателя (p≤0,05). Преимущество по индексу осеменения отмечено на стороне первотёлок с повышенной концентрацией Т4, индекс осеменения у них был ниже на 0,08. На рисунке 8 показана диаграмма, отражающая длительность наиболее важных периодов, предшествующих оплодотворению в связи с уровнем тироксина в крови. Рисунок 8 – Длительность индифференс-, сервис- и периода осеменения у коров-первотелок с разным уровнем тироксина в 18 месяцев Данная гистограмма указывает на то, что наиболее продолжительные индифференс-, сервис- и период осеменения были зафиксированы у голштинских коров-первотелок с умеренным содержанием тироксина в сыворотке крови. В таблице представлены 21 показатели, характеризующие воспроизводительную функцию голштинских коров-первотелок в связи с типом функциональной активности щитовидной железы. Анализ полученных результатов позволил выявить показателям подопытных превосходство коров-первотелок с по всем изучаемым повышенным уровнем 84 трииодтиронина над животными с умеренным содержанием Т3 в крови. Индифференс-период был короче на 2,2 дня, период осеменения – на 4,5 дня (p≤0,05), сервис-период – на 6,8 дня, индекс осеменения меньше на 0,05. Таблица 21 – Показатели воспроизводства подопытных коров-первотелок с разным уровнем трииодтиронина в возрасте 18 месяцев Показатели Умеренный уровень Т3 Повышенный уровень Т3 (3,15±0,16 нмоль/л)*** (4,46±0,10 нмоль/л) М±m Количество, голов д Cv М±m 10 д Cv 10 Индифференс-период, дней 66,4±2,9 9,2 13,9 64,2±3,5 11,1 17,3 Период осеменения, дней 27,6±1,6* 5,1 18,5 23,1±1,3 4,1 17,5 Сервис-период, дней 94,1±4,6 14,5 15,1 87,3±4,2 13,3 15,2 Индекс осеменения 2,00±0,07 0,22 11,1 1,95±0,09 0,28 14,6 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; ***- p≤0,001 Рисунок 9 – Длительность индифференс-, сервис- и периода осеменения у коров-первотелок с разным уровнем трииодтиронина в 18 месяцев Сравнивая длительности индифференс-, сервис- и периода осеменения у животных с разным уровнем трииодтиронина в возрасте 18 месяцев (рис. 9) 85 можно заключить, что наиболее коротким течением изучаемые периоды характеризовались у коров-первотелок, имеющих повышенную концентрацию Т3 в сыворотке крови. В таблице 22 отражена связь показателей воспроизводства с уровнем тиреоидных гормонов голштинских телок в возрасте 18 месяцев. Таблица 22 – Корреляция показателей воспроизводства и содержания тиреоидных гормонов у подопытных тёлок в возрасте 18 месяцев Показатели Тироксин (Т4) Трииодтиронин (Т3) Индифференс-период −0,271 −0,196 Период осеменения −0,468* −0,422* Сервис-период −0,405* −0,335 Индекс осеменения −0,219 −0,184 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; ***- p≤0,001 Корреляция между уровнем тироксина у подопытных тёлок в 18 месяцев и показателями воспроизводства коров-первотёлок имела следующий вид: по индифференс-периоду – -0,271; по периоду осеменения – -0,468 при p≤0,05; по сервис-периоду – -0,405 (p≤0,05); по индексу осеменения – -0,219. Концентрация трииодтиронина в крови 18-месячных тёлок отрицательно коррелировала с длительностью последующего индифференспериода (r = -0,196), периода осеменения (r = -0,422 при p≤0,05) сервиспериода (r = -0,335), а также индексом осеменения (r = -0,184). Гинекологические заболевания наносят большой ущерб молочному скотоводству. Функциональные нарушения репродуктивной системы у коров имеют довольно широкое распространение. При этом основной проблемой являются скрыто протекающие воспаления – хронический эндометрит, субклинический мастит, которые негативно влияют на уровень молочной продуктивности, качество молока, имеют тесную связь с функциональным 86 состоянием репродуктивной системы, что в свою очередь вызывает преждевременную выбраковку животных из стада. Возникновение гинекологических патологий у животных во многом связано с их генетическими особенностями, обуславливающими общую резистентность организма. В таблице устойчивости 23 представлены подопытных данные коров-первотелок сравнительного к анализа функциональным нарушениям репродуктивной системы в зависимости от уровня тироксина в возрасте 18 месяцев. Таблица 23 – Устойчивость к нарушениям репродуктивной системы коровпервотелок с разным уровнем тироксина в возрасте 18 месяцев Показатели Умеренный уровень Т4 Повышенный уровень Т4 (74,59±4,01 нмоль/л)*** (102,36±2,26 нмоль/л) голов Всего обследовано, голов % голов 10 % 10 Задержание последа 2 20 - - Острый послеродовой эндометрит 2 20 - - Хронический эндометрит 1 10 - - Субинволюция матки 1 10 - - Клинический мастит - - - - Субклинический мастит 1 10 1 10 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; ***- p≤0,001 Установлено, что более высокая частота встречаемости послеродовых нарушений репродуктивной системы (гинекологические заболевания) отмечалась у коров-первотёлок с умеренным уровнем тироксина в крови. Среди животных данной группы на 20 % чаще фиксировались задержание последа и острый послеродовой эндометрит, на 10 % чаще хронический эндометрит и субинволюция матки по сравнению с коровами, имеющими повышенную концентрацию Т4. 87 В наших исследованиях было выявлено некоторое преимущество животных с повышенным уровнем тиреоидных гормонов в возрасте 18 месяцев по показателям воспроизводства и устойчивости к нарушениям репродуктивной системы над сверстницами с умеренным уровнем содержания иодтиронинов в крови. Полученные нами данные согласуются с результатами работ ряда авторов, в которых также выявлена положительная связь концентрации тиреоидных гормонов в крови с встречаемостью нарушений репродуктивной системы крупного рогатого скота (А.Д. Белова, Е.В. Шарлай, 1989; И.В. Баишникова, Л.Н. Сироткина, Л.Н. Муравья и др., 2000; А.М. Чомаев, Ю.Д. Клинский, К.Н. Сейранов, 2007; Р.Г. Кузьмич, О.П. Ивашкевич, 2007). Таким образом, опираясь на проведенные нами исследования, можно рекомендовать использовать в селекционно-племенной работе уровень тироксина в возрасте 18 месяцев в качестве дополнительного критерия при отборе тёлок по показателям воспроизводства и на устойчивость к функциональным нарушениям репродуктивной системы. 3.6 Молочная продуктивность и качество молока голштинских коров в связи с концентрацией тиреоидных гормонов Эндокринная система занимает одно из центральных мест специализированном организме. Для продуктивности управлении крупного лактация процессами рогатого является скота одним жизнедеятельности молочного из в в направления наиболее важных физиологических феноменов, подконтрольных эндокринной системе. Лактогенез физиологических представляет реакций, собой направленных комплекс на биохимических образование молока и в секреторных клетках молочной железы, сопряженный не только с функциональной активностью молочной железы, но и с функционированием всего организма в целом. Данный процесс осуществляется под строгим контролем нервной и эндокринной систем. В обеспечении полноценной 88 функции молочной железы участвуют различные гормоны желёз внутренней секреции, обусловливая полигормональный характер регуляции синтеза и секреции молока. Инкреты щитовидной железы оказывают стимулирующее влияние на процесс молокообразования, осуществляя прямое воздействие на секреторные клетки молочной железы. Иодсодержащие гормоны усиливают поглощение клетками молочной железы глюкозы, β-оксимасляной кислоты, аминокислот и жирных кислот; улучшают ассимиляцию предшественников в митохондриях, увеличивая продукцию АТФ (О.В. Першина, В.В. Арепьев, 1994; А.А. Алиев, 1997). Проведенные исследования позволили выявить значительное влияние гормонов щитовидной железы на молочную продуктивность, однако полученные экспериментальные данные в большинстве случае имеют противоречивый характер. Так, в работе А.И. Белоусова (2010) выявлено, что высокие показатели молочной продуктивности обеспечиваются за счет активации белкового синтеза, в том числе при участии тиреоидных гормонов. Гормональная активность щитовидной железы также повышается при увеличении молочной продуктивности. Максимальные значения содержания тиреоидных гормонов регистрировали у коров с продуктивностью свыше 7000 кг при сравнении с низкопродуктивными группами животных. В своих исследованиях К.А. Лободин (2010) проводил забор образцов крови у лактирующих коров на 25-30 сутки после отёла. У животных высокопродуктивной группы (удой >6000 кг) была отмечена повышенная концентрация тиреоидных гормонов в сыворотке крови по отношению к коровам с низким уровнем молочной продуктивности (удой <4000 кг). С.А. Нефёдовой (2011) установлено, что у телят-нормотрофиков по содержанию тиреоидных гормонов в крови последующая молочная продуктивность за первую лактацию характеризовалась более высоким надоем, массовой долей жира и коэффициентом молочности при сравнении 89 со сверстниками, имевшими низкий статус функциональной активности щитовидной железы. Схожие результаты были получены другими учеными, которые склонны полагать, что более высокая концентрация гормонов щитовидной железы у коров при становлении лактации обеспечивает их высокую молочную продуктивность (А.И. Афанасьева, В.Г. Огуй, С.А. Галдак, 2007). В.И. Еременко, В.В. Обливанцев (2004), В.М. Кретова (2008), В.П. Радченков, В.А. Матвеев, Е.В. Бутров и др. (1991) считают, что высокая молочная продуктивность несовместима с повышенным уровнем тиреоидных гормонов в крови лактирующих животных. С учетом того, что тиреоидные гормоны оказывают существенное влияние на процессы регуляции лактогенеза и лактопоэза, а также существующих противоречий в вопросе влияния и связи гормонов щитовидной железы с показателями молочной продуктивности крупного рогатого скота, нами были проведены соответствующие исследования. Молочная продуктивность животных характеризуется количеством и качеством молока, получаемого за определенный промежуток времени. О показателях молочной продуктивности и качественном составе молока подопытных коров-первотёлок с разным уровнем тироксина в возрасте 18 месяцев можно судить по результатам, представленным в таблице 24. Установлено, что у голштинских коров-первотёлок, отличающихся повышенным уровнем тироксина в возрасте 18 месяцев, удой за 305 дней лактации был выше на 76 кг, количество молочного жира – на 4,04 кг, количество молочного белка – на 3,09 кг в сравнении с коровами, обладающими умеренным содержанием изучаемого гормона в сыворотке крови. Качественный состав молока определяет не только его стоимость, но и назначение при переработке. Значение жира в молочных продуктах и молоке определяется экономической и питательной ценностью, вкусом, особыми 90 физико-химическими свойствами молочных продуктов, обусловленными массовой долей жира. Таблица 24 – Анализ показателей молочной продуктивности и качественного состава молока голштинских коров с разным уровнем тироксина в возрасте 18 месяцев Показатели Умеренный уровень Т4 (74,59±4,01 нмоль/л)*** М±m Количество, голов д Повышенный уровень Т4 (102,36±2,26 нмоль/л) М±m Cv 10 д Cv 10 Количественные показатели Удой за 305 дней лактации, кг 5683,00±241,09 762,40 13,42 5759,00±219,69 694,74 12,06 Количество молочного жира, кг 212,61±5,44 17,22 8,10 216,65±6,05 19,14 8,83 Количество молочного белка, кг 174,43±5,47 17,30 9,92 177,52±6,15 19,45 10,96 Качественные показатели Массовая доля жира, % 3,74±0,05 0,17 4,63 3,76±0,06 0,17 4,65 Массовая доля белка, % 3,07±0,04 0,13 4,33 3,08±0,05 0,17 5,54 Массовая доля лактозы, % 4,72±0,06 0,19 4,02 4,74±0,09 0,29 6,13 Массовая доля сухого вещества, % 12,24±0,08 0,26 2,13 12,37±0,10 0,33 2,66 СОМО, % 8,50±0,09 0,28 3,33 8,61±0,11 0,36 4,13 Массовая доля золы, % 0,74±0,01 0,04 5,63 0,76±0,01 0,05 6,14 245,00±30,98 97,96 39,98 228,00±32,68 103,33 45,32 Количество соматических клеток, тыс./ мл Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; ***- p≤0,001 В наших исследованиях выявлено, что подопытные коровы, в крови которых наблюдалась повышенная концентрация Т4 в возрасте 18 месяцев, имели некоторое преимущество по массовой доле жира над животными с умеренным уровнем тироксина (на 0,02 %). 91 Из всех компонентов молока белок занимает особое место. Высокую биологическую ценность белков молока определяет их легкая переваримость, усвояемость и сбалансированность незаменимых аминокислот. Зафиксировано, что в молоке голштинских первотёлок, характеризующихся повышенной концентрацией тетраиодтиронина в 18-месячном возрасте, массовая доля белка была больше на 0,01 %, чем у коров с умеренным уровнем Т4 в сыворотке крови. Молочный сахар играет исключительно важную роль при изготовлении продуктов, производство которых основано на молочнокислом брожении, так как процессы сбраживания в молоке и молочных продуктах возможны только при наличии лактозы. Незначительное превосходство по количеству молочного сахара было отмечено у животных, имеющих повышенное содержание тироксина в возрасте 18 месяцев, массовая доля лактозы в молоке последних была на 0,02 % выше по отношению к голштинским коровам с повышенной концентрацией Т4 в сыворотке крови. Показатели сухого вещества отражают питательную ценность молока, его расход при производстве молочных продуктов. Поэтому при ведении племенной работы с молочным скотом следует оценивать продуктивные качества животных не только по величине удоя, содержанию жира и белка, но и по количеству сухого вещества. Нами установлено, что в молоке коровпервотёлок с повышенным уровнем тироксина в 18-месячном возрасте массовая доля сухого вещества на 0,13 % была выше, чем у животных, имеющих умеренное количество данного гормона в крови. Массовая доля жира в молоке под влиянием различных факторов подвержена более быстрому и резкому изменению. Поэтому для практических целей большое значение имеет определение массовой доли сухого обезжиренного молочного остатка (СОМО). В молоке подопытных коров, характеризующихся повышенным содержанием Т 4, в крови зафиксировано незначительное увеличение СОМО, которое составило 0,11 % 92 при сравнении со сверстницами, обладающими умеренной концентрацией Т4 в возрасте 18 месяцев. Минеральные вещества имеют не только важное физиологическое, но и технологическое значение при переработке молока. Они характеризуют пищевую ценность и стабилизируют коллоидное состояние белков. Полученные экспериментальные данные позволили заключить, что в молоке голштинских первотёлок с повышенным содержанием тироксина в 18 месяцев обнаружено более высокая (на 0,02 %) массовая доля золы по отношению к животным, имеющим умеренный уровень изучаемого гормона в крови. Наличие определенного уровня соматических клеток в молоке вполне естественно. Однако повышенное количество соматических клеток свидетельствует о неблагополучном состоянии здоровья молочного стада, прежде всего, о наличии мастита у коров. Нашими исследованиями выявлено, что у подопытных коров, отличающихся повышенной концентрацией Т4, в возрасте 18 месяцев количество соматических клеток в молоке было ниже на 17 тыс./мл, чем у голштинских первотёлок с умеренным уровнем данного гормона в сыворотке крови. В таблице 25 отражены показатели, характеризующие уровень молочной продуктивности и качественный состав молока голштинских коров-первотелок в связи с типом функциональной активности щитовидной железы. Статистически достоверной разности между группами по большинству изучаемых показателей не выявлено. Однако у коров, обладающих повышенной концентрацией трииодтиронина (в 18 месяцев), зафиксировано незначительное преимущество, которое составило по удою за 305 дней лактации 118 кг, выходу молочного жира – 6,6 кг, количеству молочного белка – 5,43 кг, по отношению к группе с умеренным содержанием Т3 в крови. 93 Таблица 25 – Анализ показателей молочной продуктивности и качественного состава молока голштинских коров с разным уровнем трииодтиронина в возрасте 18 месяцев Показатели Умеренный уровень Т3 (3,15±0,16 нмоль/л)*** М±m Количество, голов д Cv Повышенный уровень Т3 (4,46±0,10 нмоль/л) М±m 10 д Cv 10 Количественные показатели Удой за 305 дней лактации, кг 5662,00±237,08 749,72 13,24 5780,00±204,61 647,02 11,19 Количество молочного жира, кг 211,34±5,56 17,60 8,33 217,94±6,62 20,94 Количество молочного белка, кг 173,28±5,58 17,64 10,18 178,71±6,04 19,11 10,69 9,61 Качественные показатели Массовая доля жира, % 3,73±0,05 0,15 4,15 3,77±0,06 0,20 5,34 Массовая доля белка, % 3,06±0,05 0,16 5,11 3,09±0,05 0,15 4,81 Массовая доля лактозы, % 4,7±0,07 0,22 4,64 4,76±0,09 0,27 5,67 Массовая доля сухого вещества, % 12,21±0,09 0,29 2,38 12,40±0,12 0,39 3,11 СОМО, % 8,48±0,08 0,26 3,03 8,63±0,1 0,30 3,52 Массовая доля золы, % 0,72±0,01 0,04 5,40 0,77±0,01** 0,04 5,01 106,20 44,07 232,00±31,27 98,89 42,63 Количество соматических клеток, тыс./ мл 241,00±33,58 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; *** - p≤0,001 Сравнительный анализ качественных показателей молока также позволил установить, что голштинские коровы с повышенным уровнем трииодтиронина имели определенное превосходство над сверстницами, характеризующимися умеренным уровнем Т3 в сыворотке крови. Разность составила 0,04 % по массовой доле жира, 0,03 % – белка, 0,06 % – лактозы, 0,19 % – сухого вещества, 0,15 % – СОМО, 0,05 % – золы (при p≤0,01), 9 тыс./мл – по количеству соматических клеток. 94 Более информативным показателем, отражающим характер связи между молочной щитовидной продуктивностью железы и подопытных функциональной животных, является активностью корреляция. Взаимосвязь молочной продуктивности с концентрацией тиреоидных гормонов у подопытных тёлок в возрасте 18 месяцев представлена в таблице 26. Таблица 26 – Связь показателей молочной продуктивности с уровнем тиреоидных гормонов у подопытных тёлок в возрасте 18 месяцев Показатели Удой за 305 дней лактации, кг Количество молочного жира, кг Количество молочного белка, кг Тироксин (Т4) Трииодтиронин (Т3) +0,107 +0,149 +0,093 +0,114 +0,027 +0,096 На основании полученных данных можно заключить, что корреляция между содержанием показателями их иодтиронинов последующей в крови молочной 18-месячных телок продуктивности и была положительной и носила слабую степень выраженности. Наравне с ранним прогнозированием будущих хозяйственно полезных качеств молодняка крупного рогатого скота определенный практический интерес представляет поиск гормональных маркёров, характеризующих молочную продуктивность на первых месяцах лактации, что позволит провести раннюю селекцию животных в племенное ядро, сформировать технологические группы с учетом их последующей продуктивности. Результаты изучения молочной продуктивности подопытных коровпервотёлок с разной концентрацией тироксина в сыворотке крови на 2 месяце лактации отражены в таблице 27. Анализ полученных данных позволил выявить у подопытных коровпервотелок с повышенным уровнем тироксина на 2 месяце лактации определенное преимущество по всем изучаемым показателям, которое по 95 среднесуточному удою составило 0,43 кг, по надою за 305 дней лактации – 102 кг, по выходу молочного жира за лактацию – 4,97 кг, по количеству молочного белка за лактацию – 4,3 кг при сравнении с коровами, обладающими умеренным содержанием Т4 в сыворотке крови. Таблица 27 – Сравнительный анализ молочной продуктивности голштинских коров с разным уровнем тироксина в крови на 2 месяце лактации Умеренный уровень Т4 М±m= 92,12±2,53 нмоль/л ** Показатели Повышенный уровень Т4 М±m= 109,78±3,82 нмоль/л; δ= 12,10; Cv=11,00 δ= 7,99; Cv=8,68 М±m Количество, голов д М±m Cv 10 д Cv 10 Суточный удой, кг 23,7±0,74 2,35 9,92 24,13±0,82 2,60 10,77 Надой за 305 дней лактации, кг 5670±223,32 706,21 12,46 5772±212,93 673,35 11,67 Выход молочного жира за лактацию, кг 212,06±4,91 15,53 7,32 217,03±4,69 14,83 6,83 Выход молочного белка за лактацию, кг 173,80±4,56 14,41 8,29 178,10±4,37 13,81 7,76 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; *** - p≤0,001 О характере молочной продуктивности коров голштинской породы в зависимости от содержания трииодтиронина в сыворотке крови на 2 месяце лактации можно судить по результатам, представленным в таблице 28. Установлено, что животные с умеренной концентрацией трииодтиронина на 2 месяце лактации уступали по показателям молочной продуктивности подопытным коровам, имеющим повышенный уровень Т3 в крови. Суточный удой за 2 месяц лактации у первых был ниже на 0,91 кг, надой за 305 дней лактации – на 218 кг, выход молочного жира – на 9,4 кг, выход белка – на 8,5 кг. 96 Таблица 28 – Сравнительный анализ молочной продуктивности голштинских коров с разным уровнем трииодтиронина в крови на 2 месяце лактации Показатели Умеренный уровень Т3 М±m= 3,5±0,10 нмоль/л ** Повышенный уровень Т3 М±m= 4,26±0,17 нмоль/л; δ= 0,31; Cv=8,90 δ= 0,55; Cv=13,01 М±m д Количество, голов Cv М±m 10 д Cv 10 Суточный удой, кг 23,46±0,71 2,25 9,58 24,37±0,78 2,46 10,09 Надой за 305 дней лактации, кг 5612±210,84 666,75 11,88 5830±225,89 714,32 12,25 Выход молочного жира за лактацию, кг 209,8±4,38 13,83 6,59 219,2±4,15 13,14 5,99 Выход молочного белка за лактацию, кг 171,7±4,04 12,78 7,44 180,2±3,78 11,94 6,63 Примечание: *- p≤0,05; **- p≤0,01; *** - p≤0,001 Результаты наших исследований указывают на положительную связь содержания инкретов щитовидной железы в сыворотке крови подопытных животных голштинской породы с показателями молочной продуктивности как в восемнадцатимесячном возрасте, так и на 2 месяце лактации. Таким образом, показатели функциональной активности щитовидной железы голштинских дополнительного коров критерия качественному составу молока. могут отбора по использоваться молочной в качестве продуктивности и 97 4 ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРОВ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 4.1 Ущерб от яловости коров Исходя из накопленного экспериментального материала биологически оправданным и экономически выгодным считается сервис-период длительностью до 80 дней, оптимальная длительность лактации 285-305 дней, сухостойного периода – 60-65 дней (А.Е. Болгов, Е.П. Карманова, И.А. Хакана и др., 2003). Такая продолжительность данных производственнотехнологических периодов позволяет получать телёнка от каждой коровы за хозяйственный год. В каждом хозяйстве, кроме бесплодия, у коров и тёлок необходимо учитывать яловость. Яловой коровой следует считать ту, которая не отелилась в течение хозяйственного года. Яловость животных – это экономическое понятие, оно обусловливается бесплодием и определяется в конце года, а бесплодие как биологическое явление должно учитываться на каждый текущий день (В.И. Трухачев, В.Я. Никитин, В.В. Чернов и др., 2010). Коровы, неоплодотворенные в течение 2,5 месяцев после отела, считаются яловыми. Периодом яловости считают отрезок времени, начиная с 80-го дня после отела. На основании вышесказанного нами был определен ущерб от яловости подопытных коров с разным уровнем гормонов щитовидной железы. Полученные результаты представлены в таблице 29. Таблица 29 – Ущерб от яловости на 1 корову, руб. Показатели Тип функциональной активности щитовидной железы Разность Умеренный Повышенный Тироксин (Т4) 829,08 251,69 577,39 Трииодтиронин (Т3) 695,84 360,26 335,58 98 Проведенный анализ позволил сделать вывод, что наибольший ущерб от яловости наблюдался при разведении скота, характеризующегося умеренной концентрацией иодтиронинов в сыворотке крови. Так, убытки от яловости при умеренном содержании тироксина и трииодтиронина в крови составили 829,08 руб. и 695,84 руб. на одну голову. Наиболее низкий ущерб от яловости наблюдался в группе коров-первотёлок, обладающих повышенным уровнем тироксина. Разность между сравниваемыми группами составила 577,39 руб. на 1 корову. 4.2 Эффективность производства молока Для определения практической значимости разведения высокопродуктивных коров с разным уровнем функциональной активности щитовидной железы был проведен расчет эффективности производства молока за первую лактацию. Эффективность использования животных с разным типом функциональной активности щитовидной железы определяли стоимостью дополнительной молочной продукции, получаемой в результате использования животных с повышенным содержанием тиреоидных гормонов в сыворотке крови. Полученные результаты отражены в таблице 30. Установлено, что при использовании голштинских коров-первотёлок с повышенным уровнем тироксина, в возрасте 18 месяцев преимущество по производству молока базисной жирности составило 117,48 кг, с повышенным уровнем трииодтиронина – 197,45 кг по отношению к подопытным животным, имеющим умеренное содержание данных гормонов в сыворотке крови. Выявлено, что при цене реализации молока базисной жирности – 15 руб./кг, от коров, обладающих умеренной концентрацией Т4 в 18 месяцев, было недополучено молока на сумму 1762,20 руб., и от коров с умеренным содержанием Т3 – на сумму 2961,75 руб. по отношению к голштинским коровам, имеющим повышенную концентрацию иодтиронинов. Таблица 30 – Эффективность производства молока при разведении голштинских коров с разным типом функциональной активности щитовидной железы Удой за 305 дней лактации, кг Показатели Функциональная активность щитовидной железы Умеренный уровень Получено молока базисной жирности (3,4 %) Функциональная активность щитовидной железы Разность Повышенный уровень Умеренный уровень Разность руб. кг руб. кг руб. в возрасте 18 месяцев Тироксин (Т4) 5683,00±241,09 5759,00±219,69 76,00 6251,30 93769,50 6368,78 95531,70 117,48 1762,20 Трииодтиронин (Т3) 5662,00±237,08 5780,00±204,61 118,00 6211,55 93173,25 6409,00 96135,00 197,45 2961,75 на 2 месяце лактации Тироксин (Т4) 5670,00±223,32 5772,00±212,93 102,00 6237,00 93555,00 6349,20 95238,00 112,20 1683,00 Трииодтиронин (Т3) 5612,00±210,84 5830,00±225,89 218,00 6173,20 92598,00 6413,00 96195,00 239,80 3597,00 99 кг Повышенный уровень 100 Полученные результаты указывают на то, что от животных с повышенным содержанием инкретов щитовидной железы на 2 месяце лактации получено молока базисной жирности больше на 112,20 кг и 239,80 кг по тироксину и трииодтиронину соответственно. Хозяйственное использование скота с повышенным уровнем Т4 на 2 месяце лактации позволило повысить реализацию молока на 1683 руб., с повышенным содержанием Т3 – на 3597 руб. по сравнению со сверстницами, имеющими умеренный уровень гормонов щитовидной железы. 101 ВЫВОДЫ 1. Выявлена однонаправленность суточной динамики тиреоидных гормонов у тёлок голштинской породы в пределах одного возраста. Кривые суточных колебаний трииодтиронина в 12 и 18 месяцев имели одинаковую направленность. Различия заключались в глубине изменений и уровне Т3 на контрольных отрезках времени. В возрасте 6 месяцев отмечалась кардинально противоположная направленность кривой суточных колебаний трииодтиронина. 2. Анализ возрастной динамики иодтиронинов в крови тёлок голштинской породы позволил зафиксировать достоверную разность между концентрацией тиреоидных гормонов в различные периоды онтогенеза (6, 12 и 18 мес.). Обнаружено, что с увеличением возраста животных концентрация Т4 и Т3 в крови животных уменьшается. 3. У подопытных тёлок в возрасте 6 месяцев установлена положительная корреляция между концентрацией тироксина и их среднесуточным приростом от 0 до 6 месяцев (+0,358). Связь между данными показателями в 12 месяцев составила +0,427 при p≤0,05, в 18 месяцев – +0,156. Корреляция между содержанием Т3 в сыворотке крови и среднесуточными приростами в учитываемые периоды носила следующий характер: в 6 месяцев – +0,402 при p≤0,05; в 12 месяцев – +0,486 (p≤0,05); в 18 месяцев – +0,212. 4. Коровы-первотелки, имеющие умеренный уровень тироксина в 18 месяцев уступали сверстницам с повышенным содержанием данного гормона по продолжительности индифференс-периода (на 4,9 дня), периода осеменения (на 5,4 дня) при p≤0,01, сервис-периода (на 11,7 дня) при p≤0,05, индекса осеменения (на 0,08). 5. У коров-первотёлок с повышенной концентрацией трииодтиронина в 18 месяцев индифференс-период был короче на 2,2 дня, период осеменения – на 4,5 дня (p≤0,05), сервис-период – на 6,8 дня, индекс осеменения – на 0,05 против коров, имевших умеренный уровень Т3. 6. Установлена отрицательная связь между уровнем Т4 у подопытных тёлок 102 в 18 месяцев и индифференс-периодом (r = -0,271) периодом осеменения (r = -0,468 при p≤0,05), сервис-периодом (r = -0,405 при p≤0,05). Концентрация Т3 в крови 18-месячных тёлок положительно коррелировала с длительностью их периода осеменения (r = -0,422 при p≤0,05) и сервис-периода (r = -0,335). 7. Гематологические показатели цельной крови и биохимические показатели сыворотки крови подопытных животных находились в пределах физиологической нормы. Исследования биохимического статуса в связи с функциональной активностью щитовидной железы не позволили выявить достоверной разности между животными с повышенным и умеренным уровнями Т4 и Т3. 8. Голштинские коровы с умеренным содержанием трииодтиронина в 18 месяцев уступали животным с повышенным содержанием данного гормона по удою за 305 дней лактации на 118 кг, количеству молочного жира – на 6,6 кг, количеству молочного белка – на 5,43 кг, массовой доле жира – на 0,04 %, белка – на 0,03 %, лактозы – на 0,06 %, сухого вещества – на 0,19 %, СОМО – на 0,15 %, золы – на 0,05 % при p≤0,01, количеству соматических клеток в молоке на 9 тыс./мл. 9. Коровы-первотёлки с умеренным уровнем Т3 на 2 месяце лактации характеризовались более низкими среднесуточным удоем за второй месяц лактации (на 0,91 кг), надоем за 305 дней лактации (на 218 кг), выходом молочного жира (на 9,4 кг), количеством молочного белка (на 8,5 кг) по отношению к сверстницам, имеющим повышенную концентрацию Т3 в крови. 10. Наибольший ущерб от яловости наблюдался при использовании животных с умеренным уровнем иодтиронинов. Убытки от яловости коров с умеренным содержанием Т4 и Т3 составили 829,08 и 695,84 руб. на одну голову. Использование животных с повышенным содержанием Т4 на 2 месяце лактации позволило получить больше молока базисной жирности на 112,20 кг, с повышенной концентрацией Т3 – на 239,80 кг и увеличить реализацию молока на 1683 и 3597 руб. соответственно. 103 ПРЕДЛОЖЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВУ При проведении мероприятий по улучшению воспроизводительных качеств скота голштинской породы рекомендуем использовать в селекционно-племенной работе уровень тироксина в сыворотке крови 18месячных тёлок в качестве дополнительного критерия при отборе животных по показателям воспроизводства и устойчивости к функциональным нарушениям репродуктивной системы. При формировании племенного ядра и производственно- технологических групп животных считаем оправданным учитывать уровень тиреоидных гормонов на втором месяце лактации. 104 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Азаубаева Г.С. Картина крови у животных и птицы / Г.С. Азаубаева. Курган: Зауралье, 2004. - 168 с. 2. Александровская О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 448 с. 3. Алешин Б.В. Гипоталамус и щитовидная железа / Б.В. Алешин, В.И. Губский. - М.: Медицина, 1983. - 184 с. 4. Алиев А.А. Новые аспекты обмена липидов и фосфолипидов / А.А. Алиев // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. - Боровск, 2000. - С. 30-32. 5. Алиев А.А. Обмен веществ у жвачных животных / А.А. Алиев. - М.: НИЦ «Инженер», 1997. - 419 с. 6. Алиев А.А. Особенности метаболизма иода у коров и телят при разной обеспеченности организма этим элементом: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.А. Алиев. - Боровск, 1993. - 28 с. 7. Алиев М.Г. Гормональный профиль у буйволиц разной молочности, как интерьерный признак / М.Г. Алиев, Ю.Б. Исмаилов // С.-х. биология. 1981. - Т.16, №4. - С. 603-606. 8. Аллахвердиев И.Г. Взаимосвязь содержания гормонов в крови с уровнем молочной продуктивности у коров / И.Г. Аллахвердиев, В.Ф. Емельянова, Л. Рзаева // VI всес. симп. по физиологии и биохимии лактации (14-17 окт. 1982г., г. Львов). - М., 1982. - С. 17-18. 9. Арушанян Ж.А. Влияние продуктивности на функциональную активность щитовидной железы коров / Ж.А. Арушанян, Н.Н. Новикова // РГАЗУ – агропромышленному комплексу. - М., 1998. - С. 105-106. 10. Афанасьева А.И. морфобиохимические Влияние структуры показатели крови рациона и кормления уровень на молочной продуктивности коров красной степной породы / А.И. Афанасьева, В.Г. 105 Огуй, С.А. Галдак // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2007. - № 9 (35). - С. 36-40. 11. Афанасьева А.И. Особенности гормонального статуса функционально зрелых и незрелых телят красной степной породы при разных способах выращивания / А.И. Афанасьева, К.Н. Лотц // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2009. - №6(56). - С. 45-50. 12. Балдаев С.Н. Биохимия нарушений обмена веществ у овец и их профилактика / С.Н. Балдаев, С.А. Кириллов. - Улан-Удэ: Бурятское книжное издательство, 1991. - 160 с. 13. Барышников А.С. Влияние препарата «Био-железо с микроэлементами» на уровень содержания тиреоидных гормонов в крови лабораторных животных / А.С. Барышников, А.А. Дельцов, Д.Н. Уразаев // Актуальные проблемы ветеринарной фармакологии, токсикологии и фармации: материалы 3 съезда фармакологов и токсикологов России. - СПб.: Издательство СПбГАВМ, 2011. - С. 43-44. 14. Батанов С.Д. Состав крови и его связь с молочной продуктивностью у коров / С.Д. Батанов, О.С. Старостина // Зоотехния. - 2005. - №10. - С. 1416. 15. Бегунов В.С. Метаболический профиль крови коров с нормальной третьей стадией родов и задержанием последа / B.C. Бегунов, Г.Ф. Медведев, Н.И. Гавриченко // Наука - сельскохозяйственному производству и образованию: материалы междунар. науч.-практ. конф. Т.1. - Смоленск, 2004. - С. 51-54. 16. Белов А.Д. Содержание общих липидов, неэтерифицированных жирных кислот и триацилглицеридов в сыворотке крови КРС, содержащегося в зоне радионуклидного загрязнения / А.Д. Белов, З.Г. Кусурова, А.В. Пак // Вопросы физ.-хим. биологии в ветеринарии. - М., 1997. - С. 38-40. 17. Белов А.Д. Содержание тиреоидных гормонов у коров с патологией послеродового периода / А.Д. Белов, Е.В. Шарлай // Физиология и 106 патофизиология размножения с.-х. животных: межвуз. сб. науч. тр. - М., 1989. - С. 5-7. 18. Белоусов А.И. Клинико-эпизоотологический мониторинг высокопродуктивных коров в племенных предприятиях Свердловской области: дис. ... канд. вет. наук / А.И. Белоусов. - Екатеринбург, 2010. 171 c. 19. Биохимия / под ред. Е.С. Северина. - 2-е изд., испр. - М.: ГЭОТАР-МЕД, 2004. - 784 с. 20. Благосклонная Я.В. Эндокринология / Я.В. Благосклонная, Е.В. Шляхто, А.Ю. Бабенко. - СПб.: Спец. лит., 2004.- 398 с. 21. Богачёва И.Н. Связь активности сывороточных аминотрансфераз с показателями роста бычков чёрно-пёстрой породы / И.Н. Богачёва, А.М. Монастырёв // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, обществознания и подготовки кадров на Южном Урале.Челябинск, 1996. - С. 86-88. 22. Болезни щитовидной железы: монография / У.У. Чин, П.М. Йен, П.Дж. Дейвис; пер. с англ. В.И. Кандрора, Т.О. Черновой; под ред. Л.И. Бравермана, Д.С. Саркисова.- М.: Медицина, 2000. - 436 с. 23. Борзин В.А. Тиреоглобулин / В.А. Борзин, Л.В. Гербильский, И.К Корниловская // Проблемы эндокринологии. - 1993. - Вып. 4. - С.54-59. 24. Боровая Т.Г. Щитовидная железа как модулятор развития и гистофизиологии яичников / Т.Г. Боровая, О.В. Волкова, С.Б. Косаревич // Успехи физиол. наук. - 1996. - №1. - С. 47-60. 25. Браверман Л.И. Болезни щитовидной железы / Л.И. Браверман. - М.: Медицина, 2000. - 432 с. 26. Бубнов А.Н. Болезни щитовидной железы: руководство для продвинутой домохозяйки / А.Н. Бубнов. - СПб.: ИД «Нева»; М.: «Олма-пресс Экслибрис», 2003. - 128 с. 107 27. Бударков Б.А. Иммунный статус жвачных животных при поражении щитовидной железы радиоактивным иодом / Б.А. Бударков, О.И. Бриндак, С.М. Позывайло // С.-х. биология. - 1993. - №6. - С. 81-87. 28. Бушби К. Диагностика и лечение миодистрофии Дюшенна, часть 1: диагностика, фармакологическое лечение и психосоциальная адаптация / К. Бушби, Р. Финкель, Д. Бирнкрант и др. // Ланцет Неврология. - 2010. №9 (1). - с. 77-93. 29.Бушуева И.С. Хозяйственно-биологические особенности и потребительские свойства мяса бычков абердин-ангусской породы нового типа «Волгоградский»: дис. ... канд. биол. наук / И.С. Бушуева. Волгоград, 2003. - 126 с. 30. Василенко В.В. Трактовка результатов печеночных проб / В.В. Василенко // Медицинский Вестник. - 2011. - № 5(546). - С. 14. 31. Васильев С.П. Обмен веществ и продуктивность молодняка свиней в зависимости от источников протеина, иода и меди в рационе: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / С.П. Васильев. - Саранск, 1996. - 22 с. 32. Вегетативный статус детей, проживающих в условиях иодной недостаточности / А.А. Бонецкий, O.K. Обидина, Р.Б. Султаналиева и др. // Проблемы эндокринологии. - 1999. - Вып.6. - С. 18-20. 33. Верещагина Г.В. Взаимодействие трииодтиронина с ядерно- рецепторным комплексом клетки – ключевое звено физиологического контроля жизнедеятельности организма / Г.В. Верещагина, А.А. Трапкова, А.П. Кашулина // Успехи современной биологии. - 1991. - №1. С. 63-70. 34. Владимиров В.Л. Совершенствование системы биологического контроля за состоянием обмена веществ у высоко продуктивных коров / В.Л. Владимиров, В.А. Рыжков // Актуальные проблемы биологии в животноводстве: тез. док. / ВНИФБиП с.-х. животных. - Боровск, 1995. С. 121. 108 35. Влияние гормонов на процессы молокообразования / П.З. Лагодюк, В.А. Чаркин, Ю.С. Клос и др. // Всерос. симп. по биохимии с.-х. животных: тез. докл. - М., 1982. - С. 14-15. 36. Влияние комбинированного кормления коров в летний период на обмен веществ в организме / В. Славов, М. Кривой, В. Борщенко и др. // Молочное и мясное скотоводство. - 2002. - № 4. - С. 31-32. 37. Волохов И.М. Биологические и продуктивные особенности голштинизированного скота Нижнего Поволжья: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 06.02.01 / И.М. Волохов. - Лесные Поляны Моск. области, 1997. - 42 с. 38. Врзгула Л. Профилактика нарушений обмена веществ у с.-х. животных / Л. Врзгула. - М.: Агропромиздат, 1986. - 382 с. 39. Габриелян Р. Э. Особенности обмена веществ у коров в зависимости от физиологического состояния / Р.Э. Габриелян // Зоотехния. - 2001. - №7. С. 21-23. 40. Гавриченко Н.И. Динамика стероидных, тиреоидных гормонов и инсулина в крови коров с разным уровнем плодовитости в период стельности / Н.И. Гавриченко // Вестник белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2007. - №2. - С. 105-109. 41. Гайджюне Н. Возможность использования гормонов в селекции / Н. Гайджюне // Труды НИИЖ. - М., 1983. - Т.2, №20. - С. 17-27. 42. Георгиевский В.И. Минеральное питание животных / В.И. Георгиевский, Б.Н. Анненков, В.Т. Самохин. - М.: Колос, 1979. - 471 с. 43. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных / В.И. Георгиевский. - М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с. 44. Герасимов Г.А. Лабораторные методы в диагностике заболеваний щитовидной железы / Г. А. Герасимов // Клиническая лабораторная диагностика. - 1998. - №6. - С.25-32. 109 45. Голдырева Т.П. Особенности течения иоддефицитного зоба в экологически неблагополучной местности: автореф. дис. ... канд. м. наук / Т.П. Голдырева. - Самара, 1998. - 21 с. Головаха В.И. Вторичный гепатоз телят: автореф. дис... канд. вет. 46. наук / В.И. Головаха. - Киев, 1995. - 24 с. 47. Гомбоева О.А. Морфология щитовидной железы домашнего яка: дис. ... канд. вет. наук / О.А. Гомбоева. - Улан-Удэ, 2005. - 101 с. 48. Горбачев Е.С. Возрастная динамика морфометрических показателей щитовидной железы овец аборигенной кулундинской породы / Е.С. Горбачев, Н.Д. Овчаренко // Актуальнее проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных: материалы науч.-произв. конф. Воронеж: Научная книга, 2006. - С. 110-114. 49. Горбачева Н.Н. Особенности пищеварения, обмена веществ и продуктивности у коров разных генотипов: дис. … докт. с.-х. наук / Н.Н. Горбачева.- Ульяновск, 2004. - 343 с. 50. Гормональный профиль и молочная продуктивность / В.П. Радченков, Е.В. Бутров, В.Н. Панасенко и др. // С.-х. биология. - 1987. - №2. - С. 7579. 51. Гормональный профиль, рост и продуктивность телок, нетелей и коров / В.П. Радченков, Е.В. Бутров, В.Н. Панасенко и др. // Труды ВНИИФБиП.Боровск, 1988. - Т.35. - С. 34-36. 52. Гормоны щитовидной железы / И.М. Скударнова, Н.В. Соболева, Н.В. Мычка; ЗАО «Вектор-Бест». - Кольцово: ЗАО «Вектор-Бест», 2006. - 32 с. 53. Григорьева Т.Е. Изоферментный состав щелочной фосфатазы сыворотки крови крупного рогатого скота в зависимости от возраста и физиологического состояния животных / Т.Е. Григорьева, Е.В. Юрьева, Г.И. Иванов // С.-х. биология. - 1991. - №4. - С. 40-43. 54. Груздев Н.В. Обмен веществ у коров разной продуктивности / Н.В. Груздев, В.В. Полежаев, В.А. Рыжков // Зоотехния. - 1993. - №8. - С. 1516. 110 55. Гущин П.Я. Гормональный статус лактирующих коров / П.Я. Гущин, В.Р. Хаерзаманов, Р.Р. Хаерзаманова // Современные научные и практические проблемы животноводства, ветеринарной медицины и перспективы их решения. - Уфа, 1999. - С. 74-76. 56. Дворецкая Т.Н. Гормональный статус у коров и выделение гормонов с молоком на разных стадиях лактации: дис... канд. биол. наук / Т.Н. Дворецкая. - Боровск, 2001. - 154 с. 57. Дедов И.И. Диагностика, лечение и профилактика узловых форм заболеваний щитовидной железы: руководство для врачей / И.И. Дедов, Е.А. Трошина, Г.Ф. Александрова. - М., 1999. - 48 с. 58. Дедов И.И. Использование таблетированных препаратов иода профилактики эндемического зоба / И.И. Дедов, Г.А. Герасимов, Н.Ю. Свириденко, А.А. Шишкина, Н.М. Майорова // Проблемы эндокринологии. - 1998. - №1. - С. 24-27. 59. Джанашия П.Х. Анализ степени тяжести артериальной гипертензии и состояния липидного спектра крови при тиреотоксикозе и гипотиреозе / П.Х. Джанашия, Г.Б. Селиванова // Российский кардиологический журнал. - 2004. - №4. - С. 27-34. 60. Джафаров М.Х. Стероиды: строение, получение, свойства и биологическое значение, применение в медицине и ветеринарии / М.Х. Джафаров, С.Ю. Зайцев, В.И. Максимов; под ред. проф. В.И. Максимова.СПб.: Лань, 2010. - 288 с. 61. Динамическая оценка выраженности иодного дефицита и функциональное состояние щитовидной железы у детей и подростков в Новосибирске / В.Г. Селятицкая, Н.А. Пальчикова, И.Ш. Герасимова и др. // Иод и здоровье населения Сибири. - Новосибирск: Наука. - 2002. С. 108-114. 62. Доманов И.И. Показатели роста, развития и биохимические компоненты крови у помесей чёрно-пёстрой породы с голштинофризами / И.И. Доманов, Д.П. Хайсанов // Новое в морфологии, физиологии и биохимии 111 домашних животных в условиях крупных ферм. - Ульяновск, 1983. - С. 123-135. 63. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы / И.А. Држевецкая.- 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1983. - 272 с. 64. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы / И.А. Држевецкая. - М.: Высшая школа, 1994. - 273 с. 65. Душкин Е.В. Содержание глюкозы в крови и степень жировой инфильтрации печени у новотельных коров при разной питательной ценности рациона / Е.В. Душкин, Ю.И. Микулец // С.-х. биология. Сер. Биология животных. - 2008. - №2. - С. 63-65. 66. Егунова А.В. Функциональное состояние щитовидной железы у коров при эндометрите и мастите / А.В. Егунова // Матер. междунар. науч.произв. конф. по акушерству, гинекологии и биотехнологии репродукции животных, посвященной 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР, д-ра вет. наук, профессора И.А. Бочарова. - СПб., 2001. - С.54-56. 67. Ельчиникова М.В. Различные состояния тиреоидной системы у поросят / М.В. Ельчиникова // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск, 2000. - С.286-287. 68. Енукашвили А.И. Влияние применения препарата «Хелавит» на тиреоидный статус коров / А.И. Енукашвили // Актуальные проблемы ветеринарной фармакологии, токсикологии и фармации: материалы 3 съезда фармакологов и токсикологов России. - СПб.: Изд-во СПбГАВМ, 2011. - С. 164-166. 69.Еремеев М.И. Хозяйственно-биологические особенности и качественные показатели молока коров красной степной породы разных генотипов: дис. ... канд. с.-х. наук / М.И. Еремеев. - Волгоград, 2007. - 110 с. 70. Еременко В.И. Взаимосвязь тиреоидных гормонов и белка крови с молочной продуктивностью / В.И. Ерёменко, В.М. Кретова // Вестник 112 Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2008. - №3. С. 16-18. 71. Еременко В.И. Гормональный статус, показатели обмена веществ и резистентности у крупного рогатого скота: автореф. дис. … д-ра биол. наук / В.И. Еременко. - Сумы, 2001. - 35 с. 72. Еременко В.И. Методы селекции и биологический потенциал крупного рогатого скота / В.И. Еременко, В.В. Обливанцов. - Курск: Изд-во Курская гос. с.-х. акад., 2004.- 332 с. 73. Еременко В.И. Эндокринные взаимоотношения в крови у первотелок разных пород / В.И. Еременко // Аграрная наука. - 2000. - №8. - С. 24-25. 74. Желтякова О.В. Особенности метаболизма при вирусных гепатитах: дис. … канд. биол. наук / О.В. Желтякова. - Самара, 2002. - 174 с. 75. Жуков А.О. Патогенез психических расстройств, возникающих в условиях дефицита иода / А.О. Жуков // Педиатрия. Consilium medicum. 2006. - №1. - С. 107-112. 76. Жуковский М.А. Детская эндокринология: руководство для врачей / М.А. Жуковский. - 2-е изд. - М.: Медицина, 1982. - 448 с. 77. Заболотнов Л.А. Математическая модель использования глюкозы в вымени лактирующих коров / Л.А. Заболотнов // Доклады РАСХН. 1998. - №4. - С. 34-35. 78. Зеленов Ю.Н. Состояние тиреоидно-инсулиновой системы у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе / Ю.Н. Зеленов // Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией: учен. зап. Казан. гос. акад. ветеринар. медицины. - Т.185. - Казань, 2006. - С. 111-119. 79. Зеньков А.С. Биохимические показатели крови в качестве тестов отбора коров-доноров эмбрионов / А.С. Зеньков, И.И. Будевич, Л.Л. Леткевич // Изв. Акад. аграрных наук Белоруссии. - 1994. - №2. - С. 61-63. 113 80.Зотеев В.С. Научные и практические аспекты использования природных сорбентов (цеолитовых туфов) в комбикормах для молочного скота: дис. ... д-ра биол. наук / В.С. Зотеев. - М., 2008. - 370 с. 81. Зубова Т.В. Коррекция воспроизводительной функции коров с использованием различных видов аппаратного воздействия на биологически активные точки: дис. … д-ра биол. наук / Т.В. Зубова.- М., 2009. - 269 с. 82. Ильина О.П. Коррекция тиреоидного статуса и обмена энергии у коров с эндемическим зобом / О.П. Ильина // Ветеринария.- 2000.- №12. С.41-42. 83. Использование генетических маркеров в селекции молочного скота / Ф.В. Фотиадис, О.К.Смирнов, П.Ф. Сороковой и др. // Животноводство. 1983.- №12. - С. 37-38. 84.Исхаков Р.Г. Научно-практическое обоснование использования новых биотехнологических приемов и способов повышения продуктивного действия кормов при промышленном производстве говядины: дис. ... д-ра биол. наук / Р.Г. Исхаков. - Оренбург, 2008. - 394 с. 85. Кадырова Д.А. Б.А. Атаханова, Я.Х. Туракулов Изучение полиморфизма гена тиреоглобулина щитовидной железы человека / Д.А. Кадырова, Б.А. Атаханова, Я.Х. Туракулов // Проблемы эндокринологии. - 1996. - T. 42, №5. - С.34-37. 86. Кандрор В.И. Молекулярно-генетические аспекты тиреоидной патологии / В.И. Кандрор // Проблемы эндокринологии. - 2001. - Т.47, №5. - С.3-10. 87.Кануков Г.Э. Воздействие местной природной глины «Лескенит» на активность щитовидной железы и продуктивность телят: дис. ... канд. с-х наук / Г.Э. Кануков. - Владикавказ, 2008. - 173 с. 88. Карыбаев Д.К. Физиолого-биохимический статус алатаусских коров в связи с уровнем секреции молока / Д.К. Карыбаев, Л.Б. Кацова, Б. 114 Тулебаев // VIII Всес. симпозиум по физиологии и биохимии лактации. Ч.1. - М., 1990. - С. 76-77. 89. Катепсин D поврежденного миокарда при дисфункции щитовидной и поджелудочной желез / Е.А. Строев, Т.В. Кременецкая, И.В. Матвеева и др. // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. 1998. - №3. - С. 20-25. 90. Качалка, О.В. Пространственная организация фолликулов щитовидной железы у новорожденных детей / О.В. Качалка // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - М., 1986. - С.1-11. 91. Клевец Е.И. Гормональный статус животных / Е.И. Клевец // Научный потенциал – аграрному производству: материалы всеросс. науч.-практ. конф. - Т.3. - Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2008. - С.130-132. 92. Клегг П. Гормоны, клетки, организм. Роль гормонов у млекопитающих: пер. с англ. / П. Клегг, А. Клегг. - М.: Мир, 1971. - 280 с. 93. Климов А.Н. Липиды и липопротеиды / А.Н. Климов, Н.Г. Никульчева. СПб.: Питер, 1998. - 173 с. 94. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. - 7-е изд., стереотип. - СПб.-М.-Краснодар: Лань, 2003. 1039с. 95. Клиническая биохимия / В.Н. Бочков, А.Б. Добровольский, Н.Е. Кушлинский и др.; под ред. В.А. Ткачука. - 2-е изд., испр. и доп. - М.: ГЭОТАР-МЕД, 2004. - 512 с. 96. Клопов М.И. Взаимосвязь уровня гормонов системы гипофиз- щитовидной железы с хозяйственными показателями крупного рогатого скота / М.И. Клопов // Пути интенсификации производства продукции животноводства. - Москва, 1987. - С. 102-107. 97. Клопов М.И. Гормональный профиль крупного рогатого скота и его основные хозяйственно-полезные признаки / М.И. Клопов, И.А. Ефимов // РГАЗУ – агропромышленному комплексу.- М., 1998. - С. 106-107. 115 98. Клопов М.И. Связь концентрации тиреоидных гормонов в сыворотке крови с количественными характеристиками спермы быков- производителей / М.И. Клопов // Вестник Российского государственного аграрного заочного университета, 2007. - №3. - С.107-109. 99. Кнорре Д.Г. Биологическая химия / Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина. - М.: Высшая школа, 1998. - 479 с. 100.Козловский В.Ю. Адаптационный потенциал коров голштинской и черно-пестрой пород в условиях Северо-Запада России: дис. … д-ра биол. наук / В.Ю. Козловский. - пос. Лесные Поляны Московской области, 2010. - 274 с. 101.Козловский В.Ю. Связь роста и развития бычков с активностью ферментов переаминирования / В.Ю. Козловский // Молочное и мясное скотоводство. - 2009. - №4. - С. 29-30. 102.Комов В.П. Биохимия: учеб. для вузов / В.П. Комов, В.Н. Шведова. - М.: Дрофа, 2004. - 640 с. 103.Кондрахин И.П. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: справ. / И.П. Кондрахин. - М.: КолосС, 2004. - 520 с. 104.Кондрахин И.П. Эндокринные, аллергические и аутоиммунные болезни животных: справ. / И.П. Кондрахин. - М.: КолосС, 2007. - 521 с. 105.Косилов В.И. Научные и практические основы увеличения производства говядины при создании помесных стад в мясном скотоводстве: автореф. дис. … докт. с.-х. наук / В.И. Косилов. - Оренбург, 1995. - 48 с. 106.Костерин Д.Ю. Изучение физиолого-биохимических особенностей организма телят при разных технологиях выращивания: дисс. … канд. биол. наук / Д.Ю. Костерин. - Ярославль, 2011. - 151 с. 107.Кретова В.М. Потенциальные резервы щитовидной железы у лактирующих коров разного уровня молочной продуктивности и их телят голштинизированного черно-пёстрого скота: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.13 / В.М. Кретова. - Курск, 2008. - 137 с. 116 108.Кудрин А.Г. Использование ферментов для повышения и прогнозирования молочной продуктивности коров плановых пород Северо-Запада Российской Федерации: дис. … д-ра биол. наук / А.Г. Кудрин. - Вологда, 2002. - 356 с. 109.Кудрин А.Г. Ферменты крови и прогнозирование продуктивности молочного скота: науч. изд. / А.Г. Кудрин. - Мичуринск-наукоград РФ: Изд-во Мичурин. гос. аграр. ун-та, 2006. - 142 с. 110.Кузьмич Р.Г. Динамика гормональных показателей в крови коров при беременности / Р.Г. Кузьмич, О.П. Ивашкевич // Эпизоотология, иммунобиология, фармакология и санитария. - 2007. - № 2. - С. 36-43. 111.Кулаченко В.П. Обмен веществ и резистентности у чистопородных симментальских и помесных симментал-голштинских животных: дис. ... д-ра биол. наук / В.П. Кулаченко. - Белгород, 1997. - 347 с. 112.Кулаченкова Л.С. Адаптационная способность чёрно-пёстрого скота различной селекции: дис. … канд. с.-х. наук / Л.С. Кулаченкова. Великие Луки, 1997. - 113 с. 113.Курылева Н.И. Изменчивость и наследуемость биохимических показателей крови у коров в высокопродуктивных стадах / Н.И. Курылева, Н.Н. Морозов // Использование интерьерных показателей в селекционно-племенной работе: тр. / ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. - Л., 1982. - С. 6-12. 114.Лавушев В.И. Взаимосвязь стероидных и тиреоидных гормонов при нарушении воспроизводительной функции у коров после отела / В.И. Лавушев, Н.Х. Федосова // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства: сб. науч. тр. Междунар. науч.-практ. конф. (6-8 июня 1996г., г.Горки). - Горки, 1996. - С.186-188. 115.Лейкок Дж.Ф. Основы эндокринологии / Дж.Ф. Лейкок, П.Г. Вайс; пер. с англ. под ред. акад. РАМН И.И. Дедова. - М.: Медицина, 2000. - 504 с. 116.Лободин А.С. Функциональная активность щитовидной железы в различные периоды репродуктивного цикла у коров / А.С. Лободин, Т.С. 117 Бунина // Материалы всерос. науч. и учеб.-метод. конф. по акушерству, гинекологии и биотехнике размножения животных, посвященной 85летию со дня рождения заслуж. деятеля науки РФ, д-ра вет. наук, проф. В.А. Акатова (25-27 окт. 1994 г., г. Воронеж). - Воронеж, 1994. - С. 90-91. 117. Лободин К.А. Репродуктивное здоровье высокопродуктивных молочных коров красно-пестрой породы и биотехнологические методы его коррекции: дис. ... докт. вет. наук / К.А. Лободин.- СПб., 2010. - 324 с. 118.Лутов Ю.В. Тиреоидная патология и ее сочетанность с заболеваниями различных классов / Ю.В. Лутов, И.Ю. Кузнецова, В.Г. Селятицкая // Иод и здоровье населения Сибири. - Новосибирск: Наука, 2002. - С. 204-219. 119.Лысов В.Ф. Обменный профиль крови у крупного рогатого скота / В.Ф. Лысов // Физиологические аспекты ветеринарии и зоотехнии: межвуз. сб. науч. тр. - Казань, 1994. - С. 3-6. 120.Майорова Н.И. Заболевания сопутствующие тиреоидной патологии / Н.И. Майорова, А.Н. Карчевский, А.В. Прусакова // Иод и здоровое население Сибири. - Новосибирск: Наука, 2002. - С. 179-191. 121.Манухина А.И. Морфофункциональные особенности эндокринных желез и органов иммунной системы свиней разного потенциала продуктивности / А.И. Манухина, О.Б. Брускова // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. - Боровск, 2000. - С. 323-324. 122.Матвеев В.А. Состояние эндокринной системы коров с разным уровнем молочной продуктивности / В.А. Матвеев, А.И. Дюкар // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. - Боровск, 1992. - Вып.2-3(103-104). - С. 2630. 123.Мейер Д. Ветеринарная лабораторная медицина. Интерпретация и диагностика / Д. Мейер, Дж. Харви; пер. с англ. - М.: Софион, 2007. 456 с. 124.Меулер Д. Биохимия: Химические реакции в живой клетке / Д. Меулер, Э. Давид. - М.: Мир, 1980. - 205 с. 118 125. Митюков А.С. Экономический ущерб от яловости коров / А.С. Митюков, З.И. Эсклеева // Зоотехния. - 1988. - №10. - С.43-46. 126.Михайлов В. В. Биоэнергетические процессы у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью и условиями питания: дис. ... д-ра биол. наук / В.В. Михайлов. - Боровск, 2008. - 348 с. 127.Мкртчян Э.И. Возрастная изменчивость биохимических показателей крови крупного рогатого скота и их связь с молочной продуктивностью / Э.И. Мкртчян // Проблемы промышленного животноводства в Алтайском крае: сб. науч. тр. - Новосибирск, 1983. - С. 95-103. 128.Морфофункциональные особенности щитовидной железы у крупного рогатого скота в разных экологических зонах / И.А. Шкуратова, Л.И. Дроздова, М.В. Ряпосова и др. // Актуальнее проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных: материалы науч.-произв. конф. Воронеж: Научная книга, 2006. - С.226-228. 129.Москалёв Ю.И. Минеральный обмен / Ю.И. Москалёв. - М.: Медицина, 1985. - 288 с. 130.Нефёдова С.А. Динамика продуктивности телят с гипофункцией щитовидной железы при индукции развития миокарда Са 2+-антагонистом / С.А. Нефёдова // Известия Оренбургского ГАУ. - 2011. - №1(29). С. 176-178. 131.Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справ. пособие / под ред. А.П. Калашникова и др. - 3-е изд., перераб. и доп. - М., 2003. - 456 с. 132.Основы молекулярной эндокринологии / М.М. Серых, В.В. Зайцев, Н.А. Кленова и др.; под ред. М.М. Серых, В.Г. Подковкина. - Самара, 2004. 147 с. 133.Особенности липидного обмена у больных с тиреоидной патологией, жителей европейского севере СССР / Е.И. Шацева, Е.И. Кононов, Г.А. Суслонова и др. // Терапевтический архив. - 1991. - Т.63, №10. 119 134.Особенности морфологии щитовидной железы новорождённых маралов, коз и овец / Н.Д. Овчаренко, О.Е. Власова, Н.Ю. Давыдова и др. // Актуальнее проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных: материалы науч.-произв. конф. - Воронеж: Научная книга, 2006. - С.70-75. 135.Павлюк П.М. О нарушениях толерантности к глюкозе при диффузном токсическом зобе / П.М. Павлюк // Проблемы эндокринологии. - 1994. Вып.3. - С. 22-25. 136.Падучева А.Л. Гормональные препараты в животноводстве/ А.Л. Падучева. - М.: Россельхозиздат, 1979. - 231 с. 137.Панкратов А.А. Интенсификация производства молока и говядины / А.А. Панкратов. - Краснодар, 2001. - 364 с. 138.Параскун, А. А. Функциональная морфология щитовидной железы и ее серотонин-катехоламиновое обеспечение в условиях гипогензии и гемитиреодэктомии: дис. ... канд. биол. наук: 16.00.02 / А.А. Параскун. Иваново, 1995. - 146 с. 139.Патиева A.M. Изменения интерьерных показателей под влиянием вибромассажа молочной железы у нетелей / A.M. Патиева // Тр. Куб. ГАУ. - 2000. - Вып. 379. - С. 127-129. 140.Першина О.В. Влияние массажа вымени и тироксина на молочную продуктивность первотёлок / О.В. Прешина, В.В. Арепьев // ВСХИЗО – агропром. комплексу. - М., 1994. - С. 106-108. 141.Пилов А.Х. Патоморфология щитовидной железы у крупного рогатого скота / А.Х. Пилов // Ветеринария. - 2004. - №5. - С.44-45. 142. Повышение воспроизводительной способности молочных коров / А.Е. Болгов, Е.П. Карманова, И.А. Хаккана и др. / ПетрГУ. - Петрозаводск, 2003. - 216 с. 143.Потемкин В.В. Эндокринология / В.В. Потемкин. - М.: Медицина, 1986.432 с. 120 144.Потехин А. Динамика белковых фракций крови у новорожденных телят / С.А. Потехин, Л.Ф. Кондратьева // Материалы междунар. конф., посвящ. 80-летию П.И. Викторова. - Краснодар, 1998. - С. 91-92. 145. Профилактика бесплодия у коров и тёлок, разводимых на животноводческих комплексах (фермах) беспривязного содержания Ставропольского края: рекомендации / В.И. Трухачев, В.Я. Никитин, В.В. Чернов и др. - Ставраполь: Агрус, 2010. - 76 с. 146.Радченков В.П. Некоторые аспекты регуляции обмена белков и углеводов у жвачных животных / В.П. Радченков, В.А. Матвеев // С.-х. биология. - 1989. - №2. - С. 100-112. 147. Разведение с основами частной зоотехнии / Н.М. Костомахин, В.П. Потокин, Е.К. Кириллова и др. - СПб.: Лань, 2006. - 448с. 148.Ракина Е. Эффект кормовых добавок на молочную продуктивность коров / Е. Ракина, С. Божкова // Молочное и мясное скотоводство. - 2008.№4. - С. 27. 149.Розен В. Б. Основы эндокринологии / В.Б. Розен. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.:МГУ, 1994. - 384 с. 150.Романюк В.Л. Морфологические изменения щитовидной железы у телят с врожденным зобом / В.Л. Романюк, Л.П. Каминская, Л.П. Горальский // Ветеринария. - 2003. - №2. - С.42-46. 151.Рудницкий Л.В. Заболевания щитовидной железы. Лечение и профилактика / Л.В. Рудницкий. - Питер, 2009. - 128 с. 152.Рыжков В.А. Функциональная активность щитовидной железы у высокопродуктивных коров в разные периоды физиологического состояния / В.А. Рыжков, И.В. Гусев // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: роль нанотехнологий в реализации приорететных задач биотехнологии: 7-я междунар. науч. конф.-школа «БиоТехЖ-2008» (23-24 окт. 2008г., пос. Дубровицы). - Дубровицы, 2008. - С. 208-209. 121 153.Самотаев А.А. Изменения компонентов костной ткани у коров различного физиологического состояния: дис. ... д-ра биол. наук / А.А. Самотаев. - Оренбург, 1993. - 356 c. 154.Сафонов В. Липиды и половые стероиды крови высокопродуктивных коров / В. Сафонов // Молочное и мясное скотоводство. - 2008. - №4. С. 31-33. 155.Сельскохозяйственные животные. Физиологические и биохимические параметры организма: справ. пособие./ В.И. Агафонов, С.Н. Аитов, М.Д. Аитова и др.; под ред. В.Б. Решетова. - Боровск, ВНИИФБиП, 2002. 354 с. 156.Семенович Т.В. Влияние препарата седимин на некоторые показатели белкового обмена у коров / Т.В. Семенович, А.С. Мижевикина // Современные научные тенденции в животноводстве. - Киров, 2009. С. 195-198. 157.Соболева О.В. Влияние технологии содержания животных на показатели крови / О.В. Соболева, С.А. Пологно // Материалы 59-й междунар. конф. Т.5. - Кострома, 2008. - С. 167-168. 158.Содержание тиреоидных и половых гормонов в крови здоровых и больных маститом коров / И.В. Баишникова, Л.Н. Сироткина, Л.Н. Муравья и др. // Экологические проблемы в животноводстве и оленеводстве. Повышение резистентности животных к болезням на Европ.Севере: материалы междунар. конф. (4-7 окт. 1999г., г. Петрозаводск). - Петрозаводск, 2000. - С.19. 159.Солдатов А.П. Активность ферментов и содержание гормонов в крови здоровых и больных маститом коров / А.П. Солдатов, В.И. Остроухова // Доклады РАСХН. - 2001. - №1. - С. 37-38. 160.Соловьев Р.М. Взаимосвязь показателей роста с активностью тироксина в крови у тёлок голштинской породы / Р.М. Соловьев, В.Ю. Козловский, А.А. Леонтьев // Молодые ученые в решение актуальных проблем науки: 122 II-международная научно-практическая конференция (14-15 мая. 2011г., г. Владикавказ). - Владикавказ, 2011. - С.442-445. 161.Соловьев Р.М. Изменение концентрации тироксина в крови у тёлок голштинской породы в процессе онтогенеза / Р.М. Соловьев, В.Ю. Козловский, А.А. Леонтьев // Молодые ученые в решение актуальных проблем науки: II-международная научно-практическая конференция (1415 мая. 2011г., г. Владикавказ). - Владикавказ, 2011. - С.446-448. 162.Соловьев Р.М. Морфологический и биохимический состав крови голштинских тёлок в процессе онтогенеза / Р.М. Соловьев, В.Ю. Козловский, А.А. Леонтьев // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2011. - №3(31). - С.322-324. 163.Соловьев Р.М. Репродуктивная функция голштинских телок с разным уровнем функциональной активности щитовидной железы / Р.М. Соловьев // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2011. - №2. - С.72-76. 164.Соловьев Р.М. Рост голштинских тёлок в связи с уровнем тиреоидных гормонов в процессе онтогенеза / Р.М. Соловьев // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2011. - №9(83). - С. 55-59. 165.Соловьев Р.М. Суточная динамика тиреоидных гормонов в крови ремонтных тёлок голштинской породы / Р.М. Соловьев, В.Ю. Козловский, А.А. Леонтьев // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2011. - №2(30). - С.259-261. 166.Соловьев Р.М. Щитовидная железа – ключевое звено эндокринной системы / Р.М. Соловьев // Вклад молодых ученых в развитие науки: сборник материалов V международной научно-практической конференции. - Великие Луки: РИО ВГСХА, 2010. - С. 30-32. 167.Соловьева С.Я. Изменение липидов крови у мериносовых овец в постнатальном онтогенезе: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.13 / С.Я. Соловьева. - Ставрополь, 1985. - 155 c. 123 168.Старинова А.С. Изменение содержания глюкозы в крови коров в ходе лактации / А.С. Старинова, О.И. Курдуманова // Диагностика, лечение и профилактика незаразных и инфекционных болезней с.-х. животных Зап. Сибири: сб. науч. тр. - Омск, 1994. - С. 61-62. 169.Старкова Н.П. Клиническая эндокринология /Н.П. Старкова. - М.: Медицина, 1983. - 290 с. 170.Стеценко И.И. Оценка закономерности развития костной ткани поросят при выращивании на кормах с высоким содержанием гойттерогенных веществ / И.И. Стеценко // Актуальные проблемы исследований в области зоотехнии и ветеринарной медицины в современных условиях. Чебоксары, 2000. - С. 258-260. 171.Стояновский С.В. Биоэнергетика сельскохозяйственных животных: особенности и регуляция / С.В. Стояновский.- М.: Агропромиздат, 1985. 224 с. 172.Стояновский С.В. Характеристика интерьерных показателей у коров различного уровня продуктивности и происхождения / С.В. Стояновский, К.Й. Прозора, Ф.Т. Цоколаева // Доклады ВАСХНИЛ. - 1981. - №10. С. 30-32. 173.Строев Е.А. Протеиназы лизосом щитовидной железы при изменениях сывороточного уровня тиреотропина / Е.А. Строев, П.А. Чумаченко, М.Ю. Кочуков // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. - 1998. - №2. - С.25-28. 174.Сударев Н. Удои и сервис-период взаимосвязаны / Н. Сударев // Животноводство России. - 2008. - № 3. - С. 49 - 51. 175.Сысоев И.И. Биотехнология воспроизводства стада крупного рогатого скота / И.И. Сысоев, Г.М. Горохова, В.В. Мороз // Технологические требования. - Краснодар, 1987. С. 27-28. 176.Тиреоидный статус и сердечно-сосудистая система / Л.А. Панченкова, Е.А. Трошина, Т.Е. Юркова и др. // Российские медицинские вести. 2000. - №1. - С. 18-25. 124 177.Торжков Н.И. Состав крови как показатель продуктивности животных разных генотипов / Н.И. Торжков, С.Д. Полищук, В.В. Иноземцев // Зоотехния. - 2008. - №3. - С. 17-18. 178.Труш Н.В. Динамика морфометрических показателей щитовидной железы собак / Н.В. Труш // Актуальнее проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных: материалы науч.-произв. конф. Воронеж: Научная книга, 2006. - С.114-119. 179.Тунников Г. Влияние отдельных показателей крови на воспроизводительные функции коров / Г. Тунников, О. Баковецкая // Молочное и мясное скотоводство. - 2005. - №2. - С. 26-27. 180.Туракулов Я.Х. Биохимия и патохимия щитовидной железы / Я.Х. Туракулов. - Ташкент: АН Узб. ССР, 1963. - 403 с. 181.Туракулов Я.Х. Участие норадреналина в регуляции функциональной активности щитовидной железы кроликов / Я.Х. Туракулов, Р.Б. Буриханов // Проблемы эндокринологии. - 1993. - Вып.4. - С. 45-48. 182.Тютюнник М.В. Белковый обмен крови у коров при скармливании им силоса с бисульфатом натрия / М.В. Тютюнник // Зоотехния. - 1998. №3.- С. 13-14. 183.Тютюнников А.В. Активность аланинаминотрансферазного локусов ферментов в связи с аспартат- и молочностью и жирномолочностью коров / А.В. Тютюнникова // Науч. тр. Калужского филиала Моск. с.-х. акад. им. К.А.Тимирязева. - Калуга, 1993. - Вып. 1. С. 114-119. 184.Усачев В.Н. Изменчивость, взаимосвязь и наследуемость ферментов переаминирования в сыворотке крови чёрно-пёстрых бычков различных генотипов / В.Н. Усачев, Г.О. Ортинская, Ю.Г. Быковченко // Тр. Киргизского НИИ животноводства. - Фрунзе: Кыргызстан, 1990. Вып.42. - С. 53-57. 125 185.Фасоля В.П. Гiпотиреоз у корiв в господарствах центрального Полiсся Украiни: автореф. дисс. … канд. вет. наук / В.П. Фасоля. - Симферополь, 1997. - 23 с. 186.Физиология сельскохозяйственных животных/ А.Н. Голиков, Н.У. Базанова, З.К. Кожебеков и др.; под ред. А.Н. Голикова. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1991. - 432 с. 187.Физиолого-биохимический статус высокопродуктивных коров холмогорской породы / Романенко Н.И., Бороздина Н.И., Аносова Э.А. и др. // Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням и повышение естественной резистентности: сб. науч. тр. / ВНИИ племенного дела. - М., 1989. - С. 113-120. 188.Черкащенко И.И. Активность ферментов переаминирования крови и тканей у откормочных быков под влиянием кормления и содержания / И.И. Черкащенко // С.-х. биология. - 1986. - №1. - С. 236-239. 189.Чомаев А. От каждой коровы - по теленку в год / А. Чомаев // Животноводство России. - 2007. - № 5. - С. 41-42. 190.Чомаев А.М. Влияние тироксина на воспроизводительную функцию коров красно-пестрой и черно-пестрой голштинской пород / А.М. Чомаев, Ю.Д. Клинский, К.Н. Сейранов // Молочное и мясное скотоводство: состояние и перспективы развития в Южном федеральном округе: сб. науч. тр. по материалам всерос. науч.-практ. конф. (23-25 мая 2007г., пос. Нижний Архыз). - Ставрополь: Сервисшкола, 2007. - С. 70-72. 191.Шамберев Ю.Н. Влияние гормонов на продуктивность животных / Ю.Н. Шамберев, А.С. Николаев. - М., 1987. - 61 с. 192.Шамберев Ю.Н. Возрастные изменения показателей белкового, липидного и углеводного обмена у помесных и чёрно-пёстрых тёлок / Ю.Н. Шамберев, М.Н. Эртуев, И.П. Прохоров // Повышение продуктивности жвачных животных. - М.: ТСХА, 1985. - С. 37-38. 193.Шешуков Л.П. Морфометрическая характеристика щитовидной железы у животных разного адренокортикального типа / Л.П. Шешуков // 126 Актуальные проблемы в биологии в животноводстве: материалы 5 междунар. конф., посвящ. 50-летию ВНИИФБиП (14-16 сент. 2010г., г. Боровск). - Боровск, 2010. - С. 241-242. 194.Ширалиев O.K. Гормоны и остеопороз / O.K. Ширалиев, Г.Ф. Мамедов, Ж.И. Гагиева // Проблемы эндокринологии. - 1994. - Вып.3. - С. 49-52. 195.Шрайбер В. Патофизиология желез внутренней сереции: монография / В. Шрайбер. - 2-е изд. - Прага, 1997. - 496 с. 196.Шубин А.А. Повышение воспроизводительной функции у коров / А.А. Шубин, Л.А. Шубина // Зоотехния. - 1995. - №1. - С. 20-24. 197.Шушарин А.Д. Система повышения адаптационных возможностей и иммунобиохимической реактивности крупного рогатого скота в Уральском регионе: дис. ... д-ра вет. наук / А.Д. Шушарин. Екатеринбург, 2007. - 296 с. 198.Щеплягина Л.А. Особенности течения зобной эндемии в современных условиях / Л.А. Щеплягина // Современные проблемы педиатрии: материалы VIII съезда педиатров России. - М., 1998. - С. 381-396. 199.Эндокринная регуляция роста и продуктивности животных / В.П. Радченков, В.А. Матвеев, Е.В. Бутров и др. - М.: Агропромиздат, 1991. 160 с. 200.Юдин М. Ф. Физиологическое состояние организма коров в разные сезоны года / М.Ф. Юдин // Ветеринария. - 2001. - № 2. - С. 38-41. 201.Юдичев Ю.Ф. Железы внутренней секреции домашних животных / Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин. - Омск: ОМГАУ, 1995. - 245 с. 202.Яковишин Л.А. Избранные главы биоорганической химии / Л.А. Яковишин.- Севастополь: Стрижак-пресс, 2006. - 196 с. 203.Головаха В. И. Функціональний стан печінки і ii патологія у коней (етіологія, патогенез і діагностика): дис. ... д-ра вет. наук / В.И. Головаха.Біла Церква, 2004. 204.Джавадов А. Общий белок и его фракции в сыворотке крови коров / А. Джавадов // Тваринництво Укpaini. - 1999. - № 5. - С. 21. 127 205.Assane М. Influence de la saison et de la gestation sur la concentration plasmatigue des hormones thyroidiennes: triiodothyronine (T3) et thyroxine (T4) chez la brebis peulh du Sahel. Ann / М. Assane, А. Sere // Rech. Veter. 1990. - T. 21, №4. - P. 285-289. 206.Baruah K.K. Influence of diets on thyroid hormone levels in young kids / K.K. Baruah, R.N. Baruah // J. Nuclear Agric. Biol. - 1988. - Vol.17, № 3. P. 184-187. 207.Berbigier P. Effect of exposure to full sunshine on temperature regulation of pregnant dwarf goats of Guadeloupe (French West Indies), and on birthweight, T3 and T4 plasma levels of newborn kids / P. Berbigier, G. Cabello // J. therm. Biol. - 1990. - T.15, № 2. - P. 109-113. 208.Blum J.W. Twenty-four-hour patterns of hormones and metabolites in week 9 and 19 of lactation in high-yielding dairy cows fed tryglycerides and free fatty acids / J.W. Blum, R.M. Bruckmaier, P.Y. Vacher, A. Munger, F. Jans // J. Vet. Med. A. -2000. - Vol.47.- №1.- P. 43-60. 209.Body temperature and endocrine interactions before and after calving in beef cows / M.A. Lammoglia, R.A. Bellows, R.E. Short et al. // J. Anim. Sc. 1997. - Vol.75, № 9. - P. 2526-2534. 210.Bonsack H. Vergleichende Bestimmung des Gehalts an Prolaktin und weiterer fur die Milchbildung bedeutsamer Hormone (Cortisol, Schilddrusenhormone) im Blutplasma von Kuhen mit hoher und niedriger Milchleistung / H. Bonsack, H. Bier, E. Gran // Mh. Veter. Med. - 1992. - Vol.47, № 8. - Р. 401-410. 211.Bulla J. Aktivita enzymo v a koncetracia metabolitov v krvi dojnic slovenskeho strakateho a ayrshirskeho plemena / J. Bulla, M. Cubula, E. Sarvasova // Ved. Prace Vysk. Ustavu Zivocisnej V yroby c Nitre. - 1984. Vol. 21, №117. - C. 124. 212.Chemauck S.D., Influence of hypothyroidism on growth hormone binding by rat liver / S.D. Chemauck, L.E. Underwood., J.J. Van Wyk // Endocrinol. 1982. - №111. - P. 1534-1538. 128 213.Chereponov G.G. Simulaton analysis of substrate utilization in the mammary gland of lactating cows / G.G. Chereponov, A. Danfaer, J.P. Cant // J. Dairy Res. - 2000. - Vol. 67, №2. - Р. 171-188. 214.Curran P.G. The effect of hepatic enzyme-inducing drugs on thyroid hormones and the thyroid gland / P.G. Curran, L.J. DeGroot // Endocr. Rev. 1991. - Vol.12, №2. - P. 135-150. 215.Davies T.F. Diseases of the TSH receptor / T.F. Davies // Clin. Endocrinol. Metab. - 1983. - Vol.12. - P.79-85. 216.De Groot L.G. Thyroid hormone nuclear and their role in the metabolic action of the hormone / L.G. De Groot // Biochimic. - 1989.- Vol. 71, №2. - P. 269277. 217.DeGroot L.J. The iodine deficiency disorders / L.J. DeGroot, P.R. Larsen, G. Hennemann // The thyroid and its diseases.- 6th end.- New York: Churchill Livingston, 1996. - P. 711-744. 218.Dory L. Plasma lipids, lipoproteins and triglyceride turnover in en- and hypothyroid rats / L. Dory, B.R. Krause, P.S. Roheim // Can. J. Biochem. - 1981. Vol.59, № 8. - P. 715-721. 219.Efecto del indice temperatura-humedad sobre la secrecion de hormonas tiroideas en novillas Holstein / H. Perez, E. Mendoza, J.L. Alvarez et al. // Rev. Salud anim. - 1997. - Vol.19, №2. - P. 131-135. 220.Ewy H. Z. The role of the thyroid in lactation / H. Z. Ewy // Egypt. J. Vet. Sci. - 1988. - Vol.24, №2. - Р. 115-123. 221.Felig P. The glucose-alanine cycle / P. Felig // Metabolism. - 1973. - Vol. 22.P. 179-207. 222.Glinoer D. A randomized trial for the treatment of mild iodine deficiency during pregnancy: maternal and neonatal effect / D. Glinoer, P. De Nayer, F. Delange // J. Clin. Endocrinol. Metab. - 1995. - Vol.80, №1. - Р. 258-269. 223.Grando S.O. Physiology of endocrine skin interrelation / S.O. Grando // J. Amer. Acod. Determator. - 1993. - Vol.28. - P. 981-992. 129 224. Growth and development of Angus-Wagyu crossbred steers / G. Rouse, M. Ruble, S. Greiner et al. // AS[publ.]/Iowa State Univ.Coop.Extens.Serv.. Ames(Iowa). - 1999. - № 641. - P. 31-34. 225.Intestinal alkaline phosphatase is a gut mucosal defense factor maintained by enteral nutrition / R.F. Goldberg, W.G. Austen, Х. Zhang et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2008. - Vol.105, №9. - Р. 3551-6. 226.Kambe F. Thyroid-specific transcription factors / F. Kambe, H. Seo // Endocr. J. - 1997. - № 6. - P. 775-784. 227.Klein А.I. New perspectives on thyroid hormone, catecholamines and heart / А.I. Klein, G.S. Level // Am. I. Med.- 1984.- Vol.76.- Р. 167. 228.Kosler D. Postpartum concentrations of thyroxine in plasma of dairy cows / D. Kosler // J. Dairy Sci. - 1981. - Vol.64, №7. - Р. 1618-1620. 229.Kumar R. Plasma thyroidal and adrenocortical hormones during different developmental stages in buffalo heifers / R. Kumar, P.J.S. Rattan // Indian Journal of Anim. Sci. - 1992. - Vol.62, №8. - Р. 747-748. 230.Kuzdak K. Peripheral blood interleukin-2 concentration in patients with nontoxic nodular recurrent goitre / K. Kuzdak, J. Komorowski // Biomed. Lett. - 1995. - №202. - P.79-83. 231.Livelli ematici di alcuni ormoni e metaboliti di bovine Pezzate Rosse Italiane in condirioni energetiche diverse durante la lattarione / P. Susmel, A. Comin, B. Stefanon et al. // Zootecn Nutr. anim. - 1988. - Vol. 14, №1. - P. 51-59. 232.Longitudinal assessment of thyriod hormone concent rations in preterm infants younger that 30 weeks, gestation during the first 2 weeks of life and their relationship to outcome / S. Biswas, J. Buffery, H. Enoch, et al. // Pediatrics. - 2002. - Vol.109. - P. 222-227. 233.Lucas A. Low triiodothyronine conctntration in pretem infants fnd subseguent intelligence guotient (IQ) at 8 year follow up / A. Lucas, R. Morley, M.S. Fewtrell // Brit. Med. J. - 1996. - Vol.312. - P. 1132-1133. 130 234. MacDonald R.D. Testicular development in bulls treated with recombinant bovine somatotropin / R.D. MacDonald, D.R. Deaver // J.anim.Sc. - 1993. Vol.71, № 6. - P. 1540-1545. 235.Mroczkowski S. Mlecznosc merynosa polskiego a poziom tyroksyny (T 4) i trojjodotyroniny (T3) / S. Mroczkowski // Zootechnika. - 1993. - № 23. - S. 1723. 236.Ollivier B.M. Les hormones du lait: provenance et roles / B.M. Ollivier // Prod. Anim. - 1993. - Vol.6, №4. - P. 253-263. 237.Ozaki A. Phagocytic activity of FRTL-5 rat thyroid follicular cells as measured by ingestion of fluorescent latex beads / A. Ozaki, J.E. Sagartz, C.C. Capen // Exp.Cell.Res. - 1995. - №1. - P.547-554. 238.Pentchev I. Dynamics of the thyroid hormones related to the birth act and lactation of high- and low productive cows / I. Pentchev // Vet. Sci. - 1993. Vol.27. - Р. 53-59. 239.Pentchev I. Thyroxin and triiodothyronine concentrations during lactation in dairy cows / I. Pentchev // Ann.Zootechn. - 1999. - Vol.48, №6. - Р. 478-480. 240.Pethes G. Borjak Szerumtitoxin-koncentracioja - nak valtozava a szbletestol a tizhetes kor elereseig / G. Pethes // Madyar allatorv. Lapja. - 1980. - Vol.35, №1. - P. 30-31. 241.Piva G. Somatotropo e produaionedel latte / G. Piva, F. Masoero // Allevatore, Supplemento. - 1987. - Vol.38. - P. 3-15. 242.Prakash P. Seasonal variations in blood serum profiles of triiodothyronins and thyroxine in goat. Indian / P. Prakash, V.S. Rathore // J. Anim. Sc. - 1991. Vol.61, №12. - P. 1311-1312. 243.Promoting effect of large amounts of vitamin A on cell proliferation of thyroid proliferative lesions induced by simultaneoustreatment with thiourea /K. Mitsumori, Н. Onodera, М. Takahashi et al. // Cancer Lett. - 1996. - №1. P. 19-31. 131 244.Regulation and tissue distribution of the human sodium iodide symportet gene / R.A. Ajjan, N.A. Kamaruddin, M. Crips et al. // Clin. Endocrinol. - 1998. №4. - P.517-523. 245.Reinicke P. Znr Eignung der Schilddrusenaktivitat als Selektionskriterium in der Tierzucht / P. Reinicke, G. Seeland, G. Schoenmunth // Arh. Tierzucht. 1983. - Vol.26, №6. - Р. 479-489. 246.Rekwot P. Serum biochemistry of zebu bulls and their friesian crosses fed two planes of protein / P. Rekwot, E. Oyedipe, O. Akerejola // Br. vet. J. - 1989. Vol.145. - P. 85-88. 247.Relation entre marqueurs genetiques et Pactivite enzymatigue de la GSH-Px erythrocytaire et la concentration serique en selenium chez les taureaux de combat / R. Osta, S. Garcia-Belenguer, C. Rodeliar et al. // Rev. med. vet. (Pr). - 1995. - Vol.146, №6. - C. 423-426. 248.Shapiro L.E. Thyroid and glucocorticoid hormones synergltically control growth hormone m-RNA in cultured GHi cells / L.E. Shapiro, H.H. Samuels, B.M. Iffe. - Proc. Natl. Acad. Sci: USA, 1978. - 453 p. 249.Shubbur A. Evolution saisonniere des niveaux plasmatigues de thyroxine et de triiodothyronine chez le taureau postpubere en France et Irak: Variations concomitantes des taux de LH et de testosterone / A. Shubbur, M. Goffaux, M. Thibier // Reprod. Nutrit. Developpem. - 1989. - Vol.29, № 3. - P. 309-315. 250.Tamаs L. Effect of Carboxymethyl Chitin-Glucan on the Activity of Some Hydrolytic Enzymes in Maize Plants / L. Tamаs, J. Huttovа, I. Mistrik et al. // Chem. Pap. - 2002. - Vol. 56, №5. - Р. 326-329. 251.The Waltham book of clinical nutrition of the dog and cat / I.E. Maskell, P.A. Graham, J.M. Wills et al. // Endocrine diseases. - Oxford: Elserier Science, 1990.- 1st end. - P. 374-394. 252.Thyroxin and triiodothyronine concentrations in blood and milk during lactation in dairy cows and buffaloes: A longitudinal study / M.S. Setia, R.S. Duggal, R. Jindal et al. // Isotope and Relat. Techn. Anim. Prod. and Health: Proc. Int. Symp. Jointly IAEA and FAO.- 1991.- P. 270-273. 132 253.Tiiraits Т. Thyroxin, triiodothyronine and reverse-triiodothyronine concentrations in blood plasma in relation to locational stage, milk yield, energy and dietary protein intake in Estonian dairy cows / Т. Tiiraits // Acta. vet. scand. - 1997. - Vol.38, №4. - Р. 339-348. 254.Tveit В. Thyroid function in heifers measured by hormone levels before and after injection of thyrotropin releasing hormone. 1. Methods, repeatability and correlation with production traits / В. Tveit, F. Lingaas, N. Standal // Acta agr. Scand. - 1990. - T.40, №2. - P. 175-181. 255. Uhrin V. Vplyv zeranolu na strukturu svalov a na vyvoj semennikov bykov / V. Uhrin, J. Kica // Veter. Med. (Praha). - 1989. - Т. 34, № 4. - S. 203-212. 256.Van Wassenaer A.G. Effect of thyroxin supplementation on neurologic development in infants born at less than 30 weeks, gestation / A.G. Van Wassenaer, J.H. Kok et al. // N. Engl. J. Med. - 1997. - Vol.336. - P. 21-26. 257. Verde L.S. Concentrations of hormones in plasma from cattle with different growth potentials / L.S. Verde, A. Trenkle // J. anim. Sc. - 1987. - Т. 64, № 2. Р. 426-432. 258.Viluksela M. Effect of 2,3,7,8-TCDD on the activity of liver type I 5deioddinase and of brown adipose tissue type II 5 -deioddinase / M. Viluksela, R. Also, J. Tuamisto // Hum. And Exp. Toxicol. - 1995. - Vol.14, №10. - P. 844-846. 133 ПРИЛОЖЕНИЯ 134 Приложение 1 135 Приложение 2 136 Приложение 3 137
