Àíàòîì. è ôèçèîë. ÷åë-êà1 - Гродненский государственный

Н.П. КАНУННИКОВА, Н.З. БАШУН
«ОСНОВЫ АНАТОМИИ
И ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА»
Допущено Министерством образования
Республики Беларусь
в качестве учебного пособия
для студентов учреждений,
обеспечивающих получение
высшего педагогического образования
Учреждение образования
«Гродненский государственный университет
имени Янки Купалы» 2007
УДК 611.01+612.014
ББК 28.706+28.707
К!!
Рецензенты: зав. кафедрой физиологии человека и животных БГУ, доктор
биологических наук А.Г. Чумак;
зав. кафедрой анатомии, физиологии и валеологии БГПУ
им. М. Танка, доктор медицинских наук Ю.М.Досин.
Канунникова, Н.П.
К
Основы анатомии и физиологии человека : учеб. пособие /
Н.П.Канунникова, Н.З.Башун. – Гродно : ГрГУ, 2007. – 198 с.
ISBN 978-985-417
Ц
е
л
ь
курса анатомии и физиологии человека заключается в том, чтобы
изложить основные понятия о строении и функциях человеческого организма,
механизмах их регуляции и поддержания гомеостаза.
Пособие предназначено для студентов психологических и педагогических
специальностей.
УДК 611.01+612.014
ББК 28.706+28.707
ISBN 978-985-417-
© Канунникова Н.П., Башун Н.З., 2007
© ГрГУ им. Я.Купалы, 2007
ВВЕДЕНИЕ
Анатомия и физиология человека – это важнейшие биологические науки, изучающие строение и функции человеческого организма. Знать, как устроен человек, как функционируют его органы,
должен не только каждый медик, каждый биолог, но и психолог,
поскольку приобрести знания о закономерностях развития и формах психической деятельности, особенностях характера, душевного склада человека невозможно без фундаментальных знаний по
анатомии и физиологии.
Организм человека представляет собой единую систему с общими законами развития, закономерностями строения и жизнедеятельности. Его функционирование подчиняется биологическим закономерностям, присущим всем живым организмам. И в то же время человек социален и отличается от животных развитым мышлением, интеллектом, наличием второй сигнальной системы, общественными взаимоотношениями. Древние греки утверждали: «В
здоровом теле – здоровый дух». Зная, как работает организм, какие
факторы наиболее значимы в регуляции жизнедеятельности, можно предвидеть, каким образом нарушения отдельных систем и органов могут оказать влияние на поведение человека, сопоставить
вклад социальных и биологических факторов в организацию поведения, предложить наиболее рациональные способы коррекции
поведения с учетом регуляции физиологических функций.
В структурном отношении пособие «Основы анатомии и физиологии человека» представляет собой блок материалов, состоящий из двух частей: 1-я часть – теоретическая в виде лекционного
изложения с использованием таблиц, схем и рисунков, 2-я часть –
практическая (задания, контрольные работы, вопросы для самоконтроля, лабораторные работы и т.д.), позволяющая проводить контроль и закрепление знаний по первой части.
Учебное пособие предназначается прежде всего студентам
специальностей «Психология» и «Практическая психология». В
данной книге основной упор авторы делают на физиологических
аспектах дисциплины. В пособие не вошли темы «Нервная система» и «Сенсорные системы», так как студентам-психологам читаются отдельно дисциплины «Морфология и физиология ЦНС» и
«Физиология высшей нервной деятельности» на старших курсах.
Учебное пособие «Основы анатомии и физиологии человека»
в равной степени подходит как для занятий под руководством опытных преподавателей, так и для самостоятельной работы студентов.
3
КАК ПОЛЬЗОВАТЬСЯ ДАННЫМ ПОСОБИЕМ
Пособие разделено на главы, содержащие материал по отдельным системам организма человека. В конце каждой главы даны задания, которые выполняются поэтапно.
! – Задания построены в соответствии с требованиями проблемного метода обучения, что способствует развитию умственной
деятельности и самостоятельности студента. Только после выполнения заданий студент может переходить к следующему этапу:
? – Вопросы для самоконтроля, которые определяют глубину
и объем повторяемого материала. На отдельные вопросы можно найти
ответы в предлагаемых таблицах или в ответах контрольных работ.
?? – Контрольная работа. Выполняется не только для проверки полученных знаний, но и для уточнения наиболее важных
формулировок или получения более концентрированной информации. Сначала надо самим ответить на предложенные вопросы: тестовые задания закрытой формы предполагают выбор только одного верного и наиболее полного ответа, в тестовых заданиях открытой формы испытуемые должны самостоятельно (варианты ответов отсутствуют) дать ответ на вопрос: краткий ответ в виде слова
или словосочетания, числа или формулы. В пособие включены тестовые задания открытой формы 5-ти типов:
1. Закончите определение: Железы внутренней секреции выделяют биологически активные вещества, которые называются ...
* Правильный ответ – гормоны.
2. Решите задачу: Длительность сердечного цикла у человека
составляет 0,8 с, систолы предсердий 0,1 с, систолы желудочков
0,27 с. Определите длительность диастолы сердца.
* Правильный ответ – 0,43 с.
3. Соотнесите элементы двух множеств:
Соотнесите орган и вещества, выделяемые ими:
а) Половые железы
1. Инсулин
б) Желудок
2. Адреналин
в) Почки
3. Соляная кислота
г) Поджелудочная железа
4. Моча
д) Печень
5. Желчь
е) Надпочечники
6. Эстрогены и андрогены
* Правильный ответ – а6, б3, в4, г1, д5, е2.
4
4. Установите правильную последовательность:
Укажите последовательность прохождения крови по малому
кругу кровообращения человека, начиная от сердца:
1. Левое предсердие.
4. Капилляры легких.
2. Правый желудочек.
5. Легочные артерии.
3. Легочные вены.
6. Легочный ствол.
* Правильный ответ – 2, 6, 5, 4, 3,1.
5. Тесты-рисунки:
Какая часть рефлекторной дуги обозначена на рисунке номером 1?
Рис.
* Правильный ответ – рецептор.
⊕
– Лабораторная работа дается лишь по некоторым темам.
К лабораторным работам студенты могут приступить только после того, как усвоят теоретический материал, поскольку основная
цель лекционных занятий – углубление изучения теоретического
материала и выработка навыков экспериментальной работы, необходимых будущему психологу для успешной профессиональной деятельности.
– Проанализировать таблицу. Ответив на вопросы, сравните свои знания с материалом в готовой таблице. Это позволит
оценить уровень своей подготовки. Форма изложения учебного
материала в виде таблицы не только поможет систематизировать
материал и дать на экзамене более упорядоченный ответ, но и
даст возможность использовать отдельные фрагменты предлагаемых таблиц в качестве готовых блоков при построении ответа на экзамене.
Т – Заполнить таблицу. Умение составлять и заполнять таблицы-конспекты поможет излагать любой материал, предварительно разделяя его на главный и второстепенный, общий и частный,
первоочередный и последующий.
Желаем успехов!
5
ГЛАВА 1
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ КАК ВАЖНЕЙШИЕ НАУКИ
О СТРОЕНИИ И ФУНКЦИЯХ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО
ОРГАНИЗМА
1.1. Предмет анатомии и физиологии.
Основные анатомические и физиологические понятия
Анатомия (от греч. anatome – рассечение, расчленение) – наука о строении и форме, происхождении и развитии организма, его
органов и систем (рис. 1). Физиология (от греч. physis – природа,
logos – наука) – наука о механизмах функционирования и регуляции организма в целом и отдельных его составляющих (органах,
тканях и т.д.), взаимодействии с окружающей средой, организации
жизненных процессов на различных структурно-функциональных
уровнях. Таким образом, анатомия изучает, как устроен организм,
а физиология – как он работает.
Задача физиологии – это не только установление факта, показывающего, что происходит с той или иной функцией во время
жизнедеятельности, но и выяснение того, с помощью каких механизмов реализуется функция, с какой целью она обеспечивается в
той или иной системе, органе, ткани. При этом уровни изучения
физиологических процессов могут быть разные: организменный,
системный, органный, тканевой, клеточный, субклеточный.
Физиология изучает роль различных веществ в деятельности
организма, способы регуляции отдельных функций, взаимосвязи
клеток в процессе объединения иё х в органы и ткани, изменения в
организме при приспособлении к неблагоприятным условиям окружающей среды.
Основными методами анатомии являются методы вскрытия
и препарирования (аутопсия – вскрытие трупов), сравнительно-анатомический метод, антропометрический (изучающий рост и взаиморасположение частей тела), микроскопический (исследует структуру органов и тканей, что нельзя увидеть невооруженным глазом),
рентгенографические и рентгеноскопические методы и др.
Методы физиологии включают в себя наблюдения за жизнедеятельностью организма, регистрацию изучаемых явлений, проведение острых и хронических экспериментов. В эксперименте производится искусственное вмешательство в те или иные процессы в организме, чтобы выяснить их значение и взаимосвязи отдельных орга6
нов и систем. К числу физиологических методов, применяемых в
экспериментах на животных, относятся методы экстирпации (удаления), трансплантации (пересадки), денервации (перерезка нервов),
методы перевязки, перфузии, фистульный метод и т.д. Благодаря достижениям физики, радиотехники, электроники и кибернетики, в
настоящее время можно изучать многие функции организма в экспериментах не только на животных, но и на человеке, т.к. современные
приборы позволяют изучать функции человеческого организма, не
оказывая на него никакого отрицательного воздействия (например,
методы электроэнцефалографии, электрокардиографии, методы с
использованием оптоволоконных зондов и т.д.).
Система в физиологии (функциональная система) подразумевает совокупность органов или тканей, связанных общей функцией (см. рис. 1). Например, сердечно-сосудистая система с помощью
сердца и сосудов обеспечивает доставку тканям питательных, регуляторных, защитных веществ и кислорода, а также удаление продуктов обмена и теплообмена.
Важной способностью человека и высших животных является сохранение постоянства химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма, так называемый гомеостазис, который обеспечивается за счет особых физиологических
механизмов, поддерживающих биологические показатели организма на определенном оптимальном уровне. Термин «гомеостазис»
(греч. homoios – подобный, statis – стояние) предложил У. Кэннон.
Внутренняя среда организма – совокупность жидкостей (кровь,
лимфа, тканевая жидкость), принимающих участие в процессах
обмена веществ и поддержании гомеостазиса в организме. К. Бернар ввел термин «внутренняя среда организма» и утверждал, что
постоянство внутренней среды есть условие независимого существования.
Постоянство внутренней среды поддерживается за счет саморегуляции физиологических функций, которая обеспечивается нервногуморальными физиологическими механизмами, регулирующими
деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, желудочно-кишечного тракта, почек и потовых желез, которые производят
удаление из организма продуктов обмена веществ.
К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам у
высших животных и человека относятся процессы терморегуляции.
Они настолько совершенны, что колебания температуры в так называемом «ядре тела» не превышают нескольких десятых долей
градуса при самых резких колебаниях температуры внешней сре7
ды. В поддержании нормальной температуры тела участвует большое число сложных процессов регуляции.
Благодаря совокупной деятельности множества систем, организм поддерживает относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие
в процессе жизнедеятельности.
Особое значение для организма имеет постоянство состава
крови: рН, осмотического давления, содержания глюкозы, соотношения электролитов (натрия, калия, кальция, хлора, магния, фосфатов) – так называемые гомеостатические константы: жесткие
константы (например, осмотическое давление крови), которые допускают лишь незначительные отклонения от своего уровня, и пластичные константы (например, уровень кровяного давления или
питательных веществ в крови), которые варьируют в довольно большом диапазоне и в течение длительного времени.
Любое раздражение, особенно стресс, ведет к возникновению
сложного комплекса реакций, основная цель которых – приспособить организм к изменившимся условиям. Приспособления осуществляются посредством компенсаторных механизмов, которые представляют собой адаптивные реакции, направленные на устранение
или ослабление функциональных сдвигов в организме, возникающих вследствие изменений внешней среды.
Живые организмы способны поддерживать свою жизнедеятельность при значительных изменениях внешней среды и в условиях достаточно сильных воздействий внешних факторов. Этому
способствует такое качество биологических систем как надежность, что обозначает свойство клеток, органов, систем организма
выполнять свои функции, способность к безотказной работе в условиях меняющейся среды.
Свойство надежности обеспечивается рядом принципов:
1) принцип избыточности (элементов, клеток, каналов передачи информации и т.д.);
2) принцип резервирования функций, обусловленный наличием в системе элементов, способных переходить из состояния покоя в состояние деятельности;
3) принцип периодичности функционирования;
4) принцип взаимозаменяемости и замещения функций;
5) принцип дублирования;
6) принцип усиления (например, цепной эффект усиления
действия гормонов, простагландинов, активности перекисного окисления липидов).
8
Трахея
Пищевод
Крупные
кровеносные
сосуды
Легкое
Сердце
Печень
Диафрагма
Желчный
пузырь
Желудок
Селезенка
Поджелудочная
железа
Мочеточники
Толстые
кишки
Слепая
кишка
Аппендикс
Мочевой
пузырь
Рис. 1. Взаиморасположение внутренних органов человека
(Богданова, 2006, см. 19)
Важным компонентом адаптивной реакции организма является «стресс-синдром» – сумма неспецифических реакций, создающих условия для активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, увеличения поступления в кровь и ткани адаптивных гормонов кортикостероидов и катехоламинов, которые активируют деятельность систем гомеостазиса. Адаптивная роль этих
неспецифических реакций заключается в их способности повышать
резистентность организма (сопротивляемость, устойчивость) к различным факторам среды.
1.2. Принципы регуляции физиологических систем
Функции биологических систем – это их деятельность, направленная на сохранение целостности и поддержание свойств этих систем. Изменение параметров (свойств) биологических систем могут
происходить только в границах гомеостазиса, а за его границами происходит нарушение или даже гибель биологических систем.
9
Всякое отклонение гомеостатического параметра от нормы
немедленно воспринимается рецепторами и посредством нервной
и (или) гуморальной связи избирательно воздействует на определенные регуляторные механизмы, с помощью которых происходит
возвращение данного параметра к норме.
В границах гомеостазиса изменение параметров функций происходит благодаря саморегуляции, т.е. внутренних механизмов управления жизнедеятельностью. Например, уменьшение кровоснабжения ткани ведет к повышенному образованию в ней химических
веществ, которые расширяют артерии и увеличивают приток крови.
Это так называемые местные механизмы саморегуляции.
Но для деятельности организма в целом необходимы механизмы регуляции, соподчиняющие и координирующие деятельность
различных систем. Например, для того чтобы тело переместилось
в пространстве, необходимо изменение деятельности не только скелетных мышц, но и кровоснабжения, обмена веществ и т.д.
Механизмы регуляции жизнедеятельности организма делятся на нервные, гуморальные и нервно-гуморальные. Нервные механизмы используют для передачи и переработки информации
структуры нервной системы (нейроны, нервные волокна) и электрические потенциалы, гуморальные – молекулы химических веществ, распространяющихся во внутренней среде организма. Нервная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачу
сигналов (до 80 – 100 м/с), без затухания и потери энергии. Гуморальная регуляция – это способ передачи информации к эффекторам через жидкую внутреннюю среду организма с помощью молекул химических веществ, выделяющихся клетками или специализированными тканями. Вместе они составляют единую нейрогуморальную систему регуляции физиологических функций.
Главную роль в координации деятельности различных систем
организма человека играет нервная система. Ее функции заключаются в быстрой и точной передаче информации, обеспечении взаимосвязи между органами и системами органов (безусловные рефлексы),
приспособлении организма к внешней среде (условные рефлексы),
осуществлении психических функций (сознание, мышление, речь).
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон. Нервная система состоит из головного и спинного
мозга, периферическая – из нервных волокон и ганглиев (узлов).
Сигналы от периферии к мозгу передаются по афферентным (центростремительным) нервным волокнам, от мозга к исполнительным органам – по эфферентным (центробежным).
10
Работа нервной системы осуществляется по рефлекторному
принципу. Рефлекс – это ответная реакция организма, вызванная
действием внешних или внутренних факторов и осуществляемая с
обязательным участием нервной системы.
Путь, по которому возбуждение распространяется от рецептора
до рабочего органа (эффектора), называется рефлекторной дугой. В
состав рефлекторной дуги входят: рецептор, чувствительный нерв,
нервный центр, двигательный нерв, исполнительный (рабочий)
орган.
Нервный центр – это совокупность вставочных нейронов центральной нервной системы (ЦНС), координированная деятельность
которых обеспечивает регуляцию определенных функций организма (переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные). Целостность всех составляющих элементов – необходимое условие функционирования рефлекторной дуги. Для рефлекторной реакции, кроме процесса возбуждения, огромное значение
имеет торможение.
Организм является самоорганизующейся системой. Он сам
выбирает и поддерживает значения многочисленных параметров и
меняет их в зависимости от потребностей.
Основа физиологической регуляции – это передача и переработка информации. При этом под информацией надо понимать все
то, что несет в себе отражение фактов или событий, характеристику определенных параметров. Материальным носителем информации является сигнал – физический или химический.
Переработка информации осуществляется с помощью системы управления или системы регуляции. Она состоит из:
1) управляющего устройства (центральная нервная система);
2) входных или выходных каналов связи (нервы, жидкости
внутренней среды с информационными молекулами);
3) датчиков восприятия информации на входе системы (сенсорные рецепторы);
4) эффекторов, т.е. образований на исполнительных органах и
клетках (клеточные рецепторы).
Часть управляющего устройства, где хранится информация,
составляет аппарат памяти.
Всю систему регуляции физиологических функций можно разделить на три уровня:
Первый, или низший, уровень, состоящий из относительно автономных локальных систем, поддерживающих физиологические
константы. Это так называемая «местная саморегуляция».
11
Второй уровень, на котором осуществляются приспособительные реакции в связи с изменениями внутренней среды. На этом
уровне подбирается оптимальный режим работы физиологических
систем для адаптации организма к внешней среде. Например, выполнение физической работы требует повышения снабжения мышц
кислородом, которое осуществляется за счет увеличения внешнего
дыхания, поступления в кровь депонируемых эритроцитов и повышения артериального давления.
Третий, или высший, уровень обеспечивает настройку режимов работы 1 и 2 уровней для оптимизации их деятельности.
На всех трех уровнях системы регуляции возможны два типа
регуляции – «по возмущению» и «по отклонению».
Регуляция «по возмущению» (саморегуляция по входу) возможна только для открытых систем, имеющих связи с внешней средой.
Например, физическая нагрузка представляет собой возмущающее
воздействие по отношению к функции дыхания, так как при физической нагрузке возрастает потребность мышц в кислороде.
Регуляция «по отклонению» (саморегуляция по выходу) осуществляет сравнение параметров системы с тем, что необходимо в
конкретных условиях и включение исполнительных устройств для
устранения рассогласования имеющихся и необходимых параметров. Регуляция по отклонению требует наличия обратной связи –
влияния результата конкретного действия на конечный результат.
Данный тип регуляции работает в двух режимах:
1) компенсаторный режим, обеспечивающий быструю корректировку рассогласования реального и оптимального состояния физиологических систем;
2) режим слежения, при котором регуляция осуществляется
по заранее заданным программам, а обратная связь контролирует
соответствие параметров деятельности физиологической системы
и заданной программы.
Положительная обратная связь означает, что выходной сигнал
системы регуляции превосходит входной, а отрицательная обратная связь – наоборот. Последняя способствует поддержанию гомеостазиса.
Таким образом, живой организм представляет собой сложный
механизм, состоящий из различных функциональных систем, имеющих общие точки соприкосновения и определенную иерархию.
Однако в каждом конкретном случае одна из систем берет на себя
роль главной или доминирующей, которая и определяет деятельность организма на данный момент и подчиняет себе работу других функциональных систем.
12
! – Задание № 1
Проработать словарь физиологических терминов.
Выполнить контрольную работу № 1.
Проанализировать рис. 1.
? – Вопросы для самоконтроля
◊ Что служит объектом изучения анатомии?
◊ Что изучает физиология?
◊ Что относится к основным методам физиологии?
◊ Что включает в себя саморегуляция физиологических функций?
◊ Перечислите основные составляющие внутренней среды организма человека. В каких процессах они принимают участие?
◊ Что такое гомеостазис?
◊ Что включают в себя гомеостатические константы? Перечислите
их виды.
◊ Какие механизмы саморегуляции различают в физиологии?
◊ Что такое надежность биологических систем?
◊ Что представляет собой физиологическая норма?
◊ Что такое рефлекс?
◊ В чем заключается биологическое значение компенсаторных механизмов?
◊ Перечислите 3 уровня регуляции физиологических функций.
?? – Контрольная работа № 1
1. Анатомия человека изучает:
а) строение и форму, происхождение и развитие организма
человека, его отдельных органов и систем;
б) внешние формы, размеры и пропорции тела;
в) механизмы функционирования и регуляции организма человека как единого целого, отдельных органов и систем;
г) влияние социальных условий на здоровье человека и способы создания оптимальных условий сохранения здоровья и продления жизни.
2. Физиология человека изучает:
а) строение и форму, происхождение и развитие организма
человека, его отдельных органов и систем;
б) внешние формы, размеры и пропорции тела;
в) механизмы функционирования и регуляции организма человека как единого целого, отдельных органов и систем;
г) влияние социальных условий на здоровье человека и способы создания оптимальных условий сохранения здоровья и продления жизни.
13
3. Организм человека представляет собой:
а) эволюционно сложившуюся систему клеток и неклеточных
структур, объединенных общностью происхождения, строения и
развития;
б) комплекс тканей, обособившийся в процессе эволюции;
в) целостную систему, осуществляющую обмен веществ, энергии и информации с окружающей средой, являющуюся мобильной
и раздражимой, проходящую индивидуальный цикл развития, заканчивающийся смертью;
г) совокупность жидкостей, принимающих участие в процессах обмена веществ и поддержании гомеостаза.
4. Первый анатомический метод исследования организма человека – это:
а) метод ультразвукового исследования;
б) метод препарирования;
в) метод исследования замороженных тканей;
г) метод компьютерной томографии.
5. Разновидности эксперимента:
а) метод наблюдения и метод препарирования;
б) инструментальный метод и метод препарирования;
в) электрофизиологический и метод функциональных проб;
г) острый и хронический эксперимент.
6. Органы – это:
а) анатомически обособленные части тела в виде комплекса
тканей, обособившиеся в процессе эволюции и выполняющие специфическую функцию;
б) анатомически обособленные части тела, имеющие четкую
структуру;
в) анатомически обособленные части тела, занимающие определенное место в организме;
г) части тела, имеющие общее происхождение.
7. Термин «гомеостазис» предложил:
а) У. Кэннон;
б) К. Бернар;
в) У. Гарвей;
г) Л. Пастер.
8. Изменение (ускорение или снижение) деятельности организма или его органов либо тканей в ответ на раздражение называется ...
9. Относительное постоянство состава внутренней среды организма человека называется...
14
10. Метод сбора первичной информации путем непосредственной регистрации явлений, процессов и событий, происходящих в
определенных условиях, носит название ...
11. Свойство организма или его частей после интенсивной деятельности уменьшать эффективность своей работы носит название ...
12. Структурно-функциональная единица нервной ткани ...
13. Эволюционно сложившуюся совокупность клеток и неклеточных структур, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют ...
14. Органы, выполняющие общие функции, составляют...
15. К возбудимым тканям относятся железистая, нервная и ...
16. Главную роль в координации деятельности различных систем организма человека играет ... система
17. Ответную реакцию организма на воздействие внешних или
внутренних раздражителей, осуществляемую с участием центральной нервной системы, называют...
18. Нейронный путь, по которому проводятся нервные импульсы при осуществлении рефлекса, называют ...
19. Процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды называется ...
15
ГЛАВА 2
СИСТЕМА КРОВИ
2.1. Функции крови. Состав и физико-химические
свойства крови
Кровь является разновидностью соединительной ткани и содержит жидкое межклеточное вещество плазму и форменные элементы.
Функции крови:
1) транспортная:
а) дыхательная – перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;
б) питательная – доставка пластических (аминокислот, нуклеотидов, витаминов, минеральных веществ) и энергетических
(глюкоза, жиры) ресурсов к клеткам и тканям;
в) экскреторная – перемещение конечных продуктов обмена
к органам выделения (почкам, потовым железам, коже);
2) терморегуляторная: за счет высокой теплоемкости крови
осуществляется перенос тепла от места его образования к легким и
коже, где происходит теплоотдача;
3) поддержание тканевого гомеостазиса и регенерации тканей: поддержание водно-солевого баланса, кислотно-щелочного
равновесия, вязкости и т.д.;
4) регуляторная – обеспечивается переносом гормонов и факторов специфической (биологически активные вещества) и неспецифической (метаболиты, ионы, витамины) регуляции;
5) защитная – обеспечение иммунных реакций за счет иммунокомпетентных клеток (лимфоцитов) и антител, фагоцитоза, наличия ферментов неспецифической защиты (лизоцим), системы
комплемента, системы свертывания.
Основные показатели, характеризующие кровь. Цельная
кровь состоит из жидкой части, или плазмы (55 %), и форменных
элементов (45 %), к которым относятся эритроциты, лейкоциты и
кровяные пластинки – тромбоциты.
Гематокрит («гематокритное число») – это отношение объема форменных элементов крови к общему объему крови. В норме
гематокрит составляет у женщин – 36 – 42 %, у мужчин – 40 – 48 %.
Постоянство гематокрита поддерживается за счет многочисленных
механизмов регуляции объема крови и объема плазмы: наличия
жажды, изменения всасывания и выделения солей, регуляции белко16
вого состава крови, регуляции эритропоэза и др. Значительное изменение гематокрита возможно лишь в условиях высокогорья, когда адаптация к недостатку кислорода приводит к усилению образования эритроцитов.
Объем крови у взрослого человека составляет примерно 4 – 6 л
или 6 – 8 % от массы тела.
Физико-химические свойства крови. Наибольшее значение
среди них имеют осмотическое давление, онкотическое давление, коллоидная стабильность, суспензионная устойчивость,
удельная плотность и вязкость.
1. Осмотическое давление крови зависит от концентрации в
плазме крови молекул растворенных в ней веществ (электролитов
и неэлектролитов) и представляет собой сумму осмотических давлений всех содержащихся в ней компонентов. NaCl создает более
60 % осмотического давления, а вообще все неорганические электролиты определяют до 96 % общего осмотического давления. У
здорового человека осмотическое давление составляет более 7,6 атм.
Растворы с таким осмотическим давлением называют изотоническими, или физиологическими. Раствор NaCl с концентрацией 0,85 %
является изотоническим. Гипертонический раствор – раствор с более высоким осмотическим давлением, гипотонический – с более
низким.
Осмотическое давление обеспечивает переход растворителя
через полупроницаемую мембрану от раствора менее концентрированного к раствору более концентрированному. Например, при
высоком осмотическом давлении окружающего раствора эритроциты отдают воду и сморщиваются, а при низком – набухают и даже
лопаются. Разрушение эритроцитов в гипотонической среде называется осмотическим гемолизом эритроцитов.
2. Онкотическое давление – это осмотическое давление, создаваемое белками в коллоидном растворе. Так как белки плазмы крови плохо проходят через стенки капилляров в ткани, то онкотическое давление обеспечивает удержание воды в крови. Альбумины
составляют преобладающую часть белков плазмы, поэтому онкотическое давление создается преимущественно альбуминами. Снижение их содержания в плазме приводит к потере воды плазмой и
отеку тканей, а увеличение – к задержке воды в кровяном русле.
3. Коллоидная стабильность плазмы обусловлена характером
гидратации белковых молекул и наличием на их поверхности двойного электрического слоя ионов, создающего поверхностный потенциал. Также существует потенциал поверхности скольжения
17
частицы в коллоидном растворе, который формирует на них одноименные заряды и электростатические силы отталкивания. Это и
определяет устойчивость коллоидных растворов.
4. С коллоидной стабильностью белков плазмы связаны и суспензионные свойства крови, т.е. поддержание клеточных элементов во взвешенном состоянии. Они могут быть оценены по скорости оседания эритроцитов (СОЭ) в аппарате Панченкова. В норме
СОЭ составляет у мужчин 4 – 12 мм/ч, у женщин – 5 – 15 мм/ч. При
воспалительных процессах СОЭ значительно возрастает.
5. Удельная плотность крови – 1050 – 1060 г/л.
6. Вязкость крови – 5 усл. ед. (т.е. в 5 раз больше, чем у воды).
2.2. Состав плазмы крови. Функции белков
Плазма крови состоит из воды (90 – 92 %) и 8 – 10 % сухого
остатка, который содержит низкомолекулярные соединения; углеводы (глюкоза); липиды; органические кислоты и основания; азотсодержащие вещества (не белки); белки (7 – 8 %): альбумины, глобулины, фибриноген; витамины.
Электролитный состав плазмы важен для поддержания ее
осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия, функций клеточных элементов крови и сосудистой стенки, активности
ферментов, процессов свертывания крови и фибринолиза. Основными ионами в плазме крови являются ионы натрия, калия, кальция, бикарбонатов, фосфатов. Кроме того, в плазме крови содержится около 15 микроэлементов – Cu, Co, Mn, Zn, Cr и др., которые
играют важную роль в процессах метаболизма в клетках, так как
они входят в состав ферментов, участвуют в процессах образования клеток крови и гемоглобина.
Органические вещества плазмы крови – это в основном азотсодержащие продукты белкового распада (мочевина, аминокислоты, мочевая кислота, креатин, креатинин) – так называемый остаточный, или небелковый, азот. В норме его количество отражает не
столько интенсивность катаболизма белка, сколько эффективность
выделения продуктов белкового обмена через почки. Увеличение
остаточного азота крови является показателем нарушения экскреторной (выделительной) функции почек.
Из углеводов плазмы более 90 % приходится на глюкозу. Она
очень хорошо растворяется в воде, легко проникает через мембраны, легко используется в метаболизме, поэтому является основным
источником энергии во многих клетках. В норме содержание глюкозы в крови составляет 4,4 – 6,6 ммоль/л.
18
Белки плазмы крови. Всего их известно около 200. Общее содержание белков равно 65 – 85 г/л. Из них альбумины составляют
38 – 50 г/л, глобулины – 20 – 30 г/л и фибриноген – 2 – 4 г/л.
Альбумины. Основная роль альбуминов заключается в поддержании онкотического и, соответственно, осмотического давления.
Они являются резервом аминокислот для синтеза белка, переносчиками жирных кислот, стероидных гормонов и др.
α-глобулины(a1- и a2-) – это гликопротеины (белки + углеводы), являющиеся переносчиками глюкозы (2/3 всей глюкозы плазмы), гормонов, витаминов, микроэлементов. К ним также относятся эритропоэтин – гуморальный стимулятор кроветворения; плазминоген – предшественник плазмина, растворяющий фибриновые
сгустки; протромбин – один из факторов свертывания и т.д.
β-глобулины – это в основном липопротеины, которые состаяляют 75 % всех липидов плазмы.
γ-глобулины, или иммуноглобулины. Основная роль иммуноглобулинов состоит в связывании антигенов в ответ на поступление их
в организм.
Функции белков плазмы крови:
1) регуляция водно-солевого обмена, поддержание осмотического давления и водного гомеостазиса за счет онкотического давления плазмы крови;
2) поддержание агрегатного состояния крови, ее вязкости, свертываемости, суспензионных свойств;
3) поддержание кислотно-щелочного равновесия;
4) защитная функция (антитела – иммуноглобулины);
5) питательные функции крови как резерв аминокислот;
6) регуляторная и транспортная (перенос жирных кислот, стероидных гормонов и др.).
2.3. Эритроциты: строение и функции. Гемоглобин
Эритроциты – это красные кровяные тельца, не имеющие ядер.
Функция эритроцитов заключается в переносе кислорода гемоглобином от легких к тканям и диоксида углерода от тканей к альвеолам
легких. Эритроциты имеют дисковидную двояковогнутую форму, что
увеличивает их поверхность. Белки мембраны эритроцитов создают
на них электрический потенциал, вследствие чего эритроциты отталкиваются друг от друга и от стенок сосудов. Наличие этого заряда, наряду с электрическими зарядами на белках плазмы, определяет
СОЭ (см. раздел 2.1). В норме содержание эритроцитов у мужчин
составляет 4 – 5 x 1012/л, у женщин – 3,8 – 4,5 x 1012/л. Увеличение
19
количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом, уменьшение количества – анемией (эритропенией).
Эритроциты образуются в красном костном мозге, максимальная продолжительность их жизни составляет 120 дней, средняя – 60 – 90 дней. В ходе старения в эритроцитах уменьшается
образование АТФ, что приводит к замедлению транспорта катионов, ухудшению восстановления формы эритроцитов, разрушению их прямо внутри сосудов (внутрисосудистый гемолиз =
10 – 20 %). При внесосудистом гемолизе они разрушаются в селезенке и печени.
Гемоглобин (Hb) состоит из белка глобина и небелковой группы гема, содержащего железо. У мужчин в норме содержится примерно 145 г/л гемоглобина, у женщин – 130 г/л.
Цветной показатель (ЦП) выражает относительное насыщение эритроцитов гемоглобином. В норме он равен 1.
Гемоглобин обладает способностью обратимо присоединять
кислород: 1 г Hb связывает 1,34 мл О2, в результате чего образуется
оксигемоглобин (HbО2). В данном соединении валентность железа
не меняется, поэтому и реакцию связывания О2 с Hb называют не
окислением, а оксигенацией. Противоположный процесс называют
дезоксигенацией. Сродство гемоглобина к кислороду и диссоциация HbО2 зависят от напряжения кислорода, наличия НСО3- в крови, рН крови, ее температуры, наличия других факторов. Например, повышение напряжения О2 или снижение напряжения СО2 в
крови приводят к снижению скорости диссоциации оксигемоглобина. И наоборот, снижение напряжения О2 крови, сдвиг рН в кислую сторону снижает сродство гемоглобина к кислороду, облегчая
его отдачу тканям. Когда HbО2 отдал кислород, он называется восстановленный гемоглобин, или дезоксигемоглобин, – НHb.
Карбогемоглобин (HbСО2) – это соединение гемоглобина с углекислым газом, т.е. Hb, связанный с СО2.
Карбоксигемоглобин – HbCO (соединение с угарным газом) –
очень устойчивое соединение, гораздо менее способное к отсоединению СО, чем HbСО2 к отсоединению СО2 (в 150 – 300 раз прочнее), поэтому даже при содержании СО в воздухе 0,1 % может развиться удушье.
Метгемоглобин, или метоксигемоглобин (MetHb, или HbОН),
образуется при действии сильных окислителей, при этом железо из
2-валентной формы переходит в 3-валентную и теряет способность
присоединять кислород (кровь коричневого цвета), смерть может
наступить от удушья.
20
2.4. Лейкоциты. Лейкоцитарная формула. Иммунитет
Лейкоциты – это так называемые «белые» клетки крови диаметром 20 – 70 мкм. Они имеют ядро и цитоплазму. У взрослого
человека натощак содержится 4 – 9 x 109/л лейкоцитов. Увеличение
содержания лейкоцитов в единице объема крови свыше 9 x 109/л
называется лейкоцитозом, снижение ниже 4 x 109/л – лейкопенией.
Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз: физиологический наблюдается после приема пищи, при беременности, при
мышечной работе, сильных эмоциях, при сильной боли, реактивный – при воспалительных процессах и инфекционных заболеваниях. Лейкопения наблюдается при различных инфекционных заболеваниях (например, СПИД и др.) и особенно резкой она бывает
при поражении костного мозга в результате лучевой болезни.
Именно лейкоциты формируют в организме кровяной и тканевой барьеры против микробной, вирусной и паразитарной (гельминтной) инфекции, поддерживают тканевой гомеостазис и регенерацию
тканей. Все виды лейкоцитов способны к амебоидному движению.
Главные функции лейкоцитов:
1) фагоцитоз;
2) продукция антител;
3) разрушение и удаление токсинов белкового происхождения.
Лейкоциты делятся на две группы:
1) зернистые (гранулоциты): эозинофилы, базофилы, нейтрофилы, срок жизни до 30 ч, образуются в костном мозге.
2) незернистые (агранулоциты): моноциты и лимфоциты, срок
жизни в крови – 40 ч, в тканях – до 3 недель, образуются в костном
мозге, лимфоузлах, селезенке.
Они различаются по происхождению и функциям.
Гранулоциты
Эозинофилы – 1 – 4 % всех лейкоцитов: разрушают и обезвреживают токсины белкового происхождения и чужеродные белки. Под
влиянием этих чужеродных белков количество эозинофилов увеличивается – эозинофилия (например, при аллергии, глистной инвазии).
Базофилы (0 – 1 %) содержат в протоплазме гранулы с гепарином, поэтому препятствуют свертыванию крови в очаге воспаления, а это способствует процессам заживления. Количество базофилов возрастает во время заключительной (регенеративной) фазы
острого воспаления и немного увеличивается при хроническом воспалении. Срок жизни – 12 часов.
21
Нейтрофилы (70 %) находятся в крови 6 – 8 часов, т.к. мигрируют в слизистые оболочки. Продолжительность жизни около 13
суток. Их основная функция – фагоцитоз и внутриклеточное переваривание чужеродных клеток. Несмотря на свои достаточно большие размеры, нейтрофилы обладают способностью проникать через стенку эндотелия капилляров и активно продвигаться в тканях
к месту проникновения микробов. Дойдя до микроба, нейтрофилы
захватывают его и переваривают. Этот процесс называется фагоцитозом (И.И. Мечников). Один нейтрофил может захватить до
15 – 20 бактерий, но при этом погибает сам.
Нейтрофилы являются самыми мощными факторами неспецифической клеточной защитной системы крови. Их число резко
возрастает при острых воспалительных процессах. Они первыми
прибывают в очаг воспаления. В норме в крови обнаруживаются
не только зрелые (сегментированные) формы нейтрофилов, но и
немного их предшественников – незрелых клеток: палочкоядерные
нейтрофилы (3 – 5 %) и юные (0 – 1 %).
Агранулоциты
Моноциты (4 – 8 %) проникают к месту воспаления из крови
и превращаются в макрофаги – гигантские клетки-фагоциты. При
развитии воспаления и накоплении в очаге воспаления недоокисленных продуктов распада реакция среды становится более кислой, при этом нейтрофилы снижают свою активность. Макрофаги,
наоборот, наиболее активны в кислой среде, поэтому при развитии
воспаления они как бы приходят на смену нейтрофилам.
Лимфоциты (21 – 35 %) являются главным звеном и клеточной,
и гуморальной специфической защитных систем организма. Продолжительность их жизни составляет несколько лет. Лимфоциты имеют
на мембране рецепторы, позволяющие отличать «свое» и «чужое».
Различают Т- и В-лимфоциты, а также нулевые лимфоциты,
которые не проходят окончательной дифференцировки, но могут
превращаться или в Т-, или в В-лимфоциты.
Т-лимфоциты образуются в тимусе (thymus) и делятся на 4
группы:
1. Т-киллеры – разрушают чужеродные и опухолевые клетки.
2. Т-хелперы – активируют В- и Т-лимфоциты.
3. Т-супрессоры – подавляют активность В-лимфоцитов и
Т-киллеров (особенно тех, которые имеют рецепторы к антигенам
собственного организма).
4. Т-амплифайеры – стимулируют образование новых Т-лимфоцитов.
22
В-лимфоциты развиваются в лимфоидной ткани кишечника,
аппендикса, миндалин, также и в костном мозге (bone marrow –
В-клетки, или от слова bursa – сумка у птиц, где они впервые были
обнаружены). При первом контакте антигена с В-лимфоцитами
часть их сразу превращается в клетки, образующие антитела, а
часть – в долгоживущие измененные клетки, которые «помнят» об
антигене и при повторном контакте с этим же антигеном сразу начинают выделять антитела – иммуноглобулины (Ig) крови. Их
5 классов: IgA, IgE, IgG, IgM, IgD.
Иммунитет – это ответ организма на антиген (чужеродное
соединение), осуществляющийся при помощи иммунокомпетентной системы. В основе механизма иммунитета лежит способность
клеток этой системы отличать собственные клетки и соединения,
содержащие белок от чужеродных, а затем уничтожать, инактивировать и удалять эти чужеродные вещества. Формирование иммунитета происходит в молодом возрасте при активирующем влиянии тимуса. Затем происходит инволюция (угасание) тимуса, и образование иммунитета затруднено.
Антиген – это вещество экзо- или эндогенного происхождения, вызывающее иммунную реакцию, которая выражается в выработке иммунных, специфических антител и (или) лимфоцитов,
взаимодействии их с антигеном с последующей инактивацией и
удалением антигена. Считается, что сколько антигенов попадает в
организм, столько образуется и популяций лимфоцитов.
По биохимической структуре антигены делятся на:
1. Белки и белковые соединения.
2. Небелковые соединения – гаптены (греч. hapto – схватывать): полисахариды, липиды, соединения йода, брома, висмута,
некоторые лекарственные вещества. Сами по себе гаптены не вызывают иммунной реакции, а только после их взаимодействия с
белками и клетками организма.
По происхождению антигены делятся на:
1. Экзогенные, наиболее многочисленные:
а) инфекционно-паразитарного происхождения;
б) неинфекционные: чужеродные белки; гаптены, входящие в
состав пыли, пищевых продуктов, растительной пыльцы, некоторые лекарства.
2. Эндогенные:
а) инфекционно-паразитарные: белковые части сапрофитов,
«заселяющих» миндалины, желудочно-кишечного-тракта, слизистые оболочки рта, дыхательных путей;
23
б) неинфекционные, образующиеся при повреждении структуры собственных белков, при конъюгации гаптенов с белками клеток,
при мутациях в клетках и выработке ими ненормальных белков.
Факторы, повышающие иммуногенность антигенов:
а) большая молекулярная масса (более 1 – 2 млн Да);
б) значительная химическая неоднородность (наличие в молекуле ароматических соединений и др.);
в) генетическая чужеродность;
г) высокая доза антигена;
д) путь попадания антигена в организм (реакция повышается
при парентеральном введении).
Кроме В- и Т-лимфоцитов, в состав иммунокомпетентной системы входят клетки типа А (лат. adhaesio – прилипаю), представляющие собой группу лейкоцитов-нейтрофилов (в основном моноциты и тканевые макрофаги). Они обладают высокой способностью обнаруживать чужеродные соединения, поглощать их и передавать информацию об этом Т- и В-лимфоцитам (др. название акцессорные, или вспомогательные, клетки – А-клетки).
Нарушения иммунитета приводят к значительному снижению способности организма к развитию реакций защиты. При таких состояниях наблюдается высокая склонность организма к развитию различных инфекционных, паразитарных, опухолевых и аллергических заболеваний.
Виды иммунодефицитных состояний:
1. По происхождению:
1) первичные (наследственные, врожденные);
2) вторичные (приобретенные), которые могут развиваться под
действием повреждающих физических (высокая доза рентгеновского облучения), химических (действие цитостатиков), биологических (значительное повышение уровня глюкокортикоидов, действие
вирусов или бактерий).
2. По механизмам развития:
1) нарушения образования или усиленное разрушение А-клеток, Т- и В-лимфоцитов;
2) нарушение регуляции действия А-, В- и Т-клеток (например, увеличение числа супрессоров, снижение хелперов) или изменения количества биологически активных веществ (анаболических гормонов и др.).
3. По виду повреждения клеток:
1) В-зависимые;
2) Т-зависимые;
3) А-зависимые;
4) комбинированные.
24
Лейкоцитарная формула. Ее определяют на основании подсчета 200 лейкоцитов в окрашенном мазке крови и выражают в процентах содержание отдельных форм лейкоцитов:
Схема 1
Лейкоциты
Гранулоциты
Эозинофилы
1–4%
Агранулоциты
Базофилы Нейтрофилы
Моноциты
0–1%
а) юные 0 – 1 %,
4– 10 %
б) палочкоядерные 3 – 5 %,
в) сегментоядерные 55 – 68 %.
Лимфоциты
21 – 35 %
2.5. Группы крови. Резус-фактор.
Правила переливания крови
Эритроциты человека являются носителями многих антигенов,
которые обладают иммунологической специфичностью и вызывают образование иммунных тел – агглютининов. В 1901 г. австрийский ученый К. Ландштейнер открыл группы крови АВ0. Мембрана
эритроцитов, как и большинства клеток, содержит гликопротеины –
белки с выступающими «хвостиками» углеводов, специфическими
для каждого типа клеток. Благодаря им происходит узнавание одних клеток другими. Эти гликопротеины называют антигенами (агглютиногенами) ввиду их способности вызывать против себя образование специфических антител.
Согласно схеме К. Ландштейнера, выделяют 4 группы крови в соответствии с наличием в эритроцитах агглютиногенов А или В, а в плазме – наличия анти А (a) или анти В (b) антител – агглютининов (табл. 1).
Таблица 1
Группа
крови
1
I (0)
II (A)
Система крови АВ0
Антигены – агглютиногеАнтитела –
ны (гликолипиды на мем- агглютинины (гаммабранах эритроцитов)
глобулины в плазме
крови)
2
3
0
αβ
β
À
25
Формула
группы
крови
4
0αβ
Àβ
Продолжение таблицы
1
III (B)
2
В
3
α
4
Вα
IV (AB)
ÀВ
Нет
ÀВ
I группа: эритроциты не содержат агглютиногенов (антигенов),
плазма содержит агглютинины (антитела) a и b (33,6 % людей).
II группа: эритроциты содержат агглютиноген А, плазма –
антитело b (37,8 %).
III группа: эритроциты содержат агглютиноген В, плазма –
антитело a (20,6 %).
IV группа: эритроциты содержат агглютиногены А и В, плазма не содержит антител (8 %).
В 1940 г. К. Ландштейнер и И. Винер открыли наличие
Rh-фактора или Hr-фактора (Hr0, Hr?, Hr??), противоположного резус-фактору. У людей белой расы до 85 % популяции имеют
Rh-фактор (являются Rh-положительными).
Переливание крови. При кровопотерях вследствие травмы
или операции производят переливание крови от донора к реципиенту. Так как у людей кровь может быть разных групп, при переливании необходимо учитывать группу крови, а также наличие (Rh+)
или отсутствие (Rh-) фактора.
При переливании несовместимой крови может произойти агглютинация. Агглютинация – склеивание эритроцитов донора плазмой реципиента при наличии в плазме агглютининов, одноименных с агглютиногенами эритроцитов донора. Главное при переливании крови – что находится в эритроцитах донора, так как плазма донора при введении разводится кровью реципиента и сама вызвать осаждение его эритроцитов не может.
В настоящее время нет понятия об универсальном доноре, и
переливают только одногруппную кровь с учетом наличия или отсутствия Rh-фактора. Как правило, переливание цельной крови осуществляют только по «жизненным показаниям», в случае обильной кровопотери. В остальных случаях переливают отдельные фракции крови, которых конкретно не хватает у данного пациента, например, эритроцитарную массу, плазму и т.д.
Резус-конфликт наблюдается при переливании крови Rh-положительного донора Rh-отрицательному реципиенту или у
Rh-отрицательной женщины при наличии Rh-фактора в крови
плода, который он мог унаследовать от Rh-положительного
26
отца. При проникновении больших количеств Rh-фактора плода в кровь матери могут образовываться антитела, которые, проникая через плаценту в кровь плода, вызывают гемолиз эритроцитов, что впоследствии может привести к гемолитической
болезни новорожденных, а иногда и к внутриутробной гибели
плода.
2.6. Тромбоциты. Свертывающая
и противосвертывающая системы крови
Третьим видом форменных элементов крови являются тромбоциты, или кровяные пластинки. Это плоские клетки неправильной округлой формы без ядра. Период пребывания их в кровотоке – 5 – 11 дней. Образуются в красном костном мозге, разрушаются в печени, костном мозге, селезенке. Количество тромбоцитов в
норме у человека составляет 200 – 400 x 109/л. Увеличение количества тромбоцитов называется тромбоцитозом, уменьшение – тромбоцитопенией. Число их возрастает при пищеварении, тяжелой мышечной работе, беременности.
Функции тромбоцитов:
1. Создают барьер между стенкой сосуда и кровью.
2. Обеспечивают сосудисто-тромбоцитарный гемостаз за счет
того, что они способны к агрегации и образованию тромбов.
3. Ангиотрофическая функция (около 15 % тромбоцитов в сутки разрушается, обеспечивая питание сосудов).
4. Накапливают и выделяют такие биологически активные вещества, как серотонин, гистамин, АТФ, факторы свертывания. Серотонин и гистамин регулируют величину просвета и проницаемость мелких кровеносных сосудов.
Тромбоцитарная недостаточность приводит к микроизлияниям или кровоподтекам вследствие увеличения ломкости капилляров. Тромбоциты также обладают способностью фагоцитировать
вирусы и иммунные комплексы.
Гемостаз – остановка кровотечения. Это защитная реакция
организма при повреждении стенки сосуда, проявляющаяся в спазме кровеносных сосудов и появлении тромба – кровяного сгустка.
В реакции гемостаза у млекопитающих и человека принимают участие окружающая сосуд ткань, стенка сосуда, плазменные факторы
свертывания и тромбоциты.
В интактном организме факторы свертывания находятся в неактивном состоянии. При повреждении сосуда вытекающая из него
27
кровь начинает сворачиваться, образуя через 3 – 4 минуты плотный
сгусток. Свертывание связано с превращением находящегося в плазме крови растворимого белка фибриногена в нерастворимый фибрин. Процесс свертывания крови протекает с участием веществ,
находящихся в плазме крови (плазменные факторы), и клеточных
факторов. Плазменные факторы обозначают римскими цифрами от
I до XV. Например, фактор I – это фибриноген, фактор II – протромбин, фактор III – тромбопластин, фактор IV – ионы Са2+, факторы
VIII и IX – так называемые антигемофильные факторы, фактор XII –
контактный фактор, активность которого повышается при повреждении стенки сосуда.
Клеточные факторы. Кроме перечисленных факторов свертывания, есть еще 12 факторов, которые находятся в тромбоцитах
и клетках эндотелия. Их обозначают арабскими цифрами. Например, фактор 3 – тромбоцитарный тромбопластин, который высвобождается после разрушения тромбоцитов; фактор 4 – антигепариновый, ускоряющий процесс свертывания крови; фактор 10 – сосудосуживающий (серотонин).
Схема свертывания крови. Повреждение сосуда или клеток
крови приводит к активации факторов свертывания, причем активация одного ведет к активации следующего и т.д. и получается
каскадная реакция, приводящая к образованию фибриновых нитей
и сети тромба.
В зависимости от степени повреждения и вида сосудов различают два основных механизма гемостаза:
1) сосудисто-тромбоцитарный;
2) коагуляционный.
Сосудисто-тромбоцитарный механизм наблюдается в мелких
сосудах с низким кровяным давлением. При этом механизме в месте повреждения сосуда происходит активация тромбоцитов, которые выделяют клеточные факторы свертывания и, склеиваясь, образуют рыхлую пробку, которая затем уплотняется, превращаясь в
тромб, закрепляющийся в поврежденном сосуде. Выделяющийся
из тромбоцитов серотонин способствует спазму сосуда, и таким
образом заканчивается кровотечение.
Коагуляционный механизм имеет место в более крупных сосудах, при этом включается II этап – ферментативного свертывания
крови. При этом вначале под действием других плазменных факторов происходит активация тромбопластина, который способствует
образованию активного тромбина из протромбина, а тромбин, в
свою очередь, приводит к образованию фибриногена в фибрин.
28
Далее сеть фибрина уплотняется, и в ней задерживаются тромбоциты, лейкоциты, эритроциты и белки плазмы, образуя сгусток,
или фибриновый тромб.
Однако образование фибрина – это еще не конец свертывания
крови. Через некоторое время нити фибрина начинают уплотняться, сыворотка удаляется – происходит ретракция сгустка, тромб
плотнее закупоривает сосуд и сближает края раны.
Одновременно с ретракцией, но с меньшей скоростью, начинается фибринолиз – постепенное ферментативное растворение
образовавшегося фибрина под влиянием фибринолизина, который
в норме находится в плазме в неактивном состоянии. Под влиянием естественных активаторов плазмы он превращается в фибринолизин, растворяющий фибрин. Активаторы фибринолизина возникают в плазме особенно активно после усиленной мышечной работы, эмоций, а также после смерти организма, в результате чего кровь
остается жидкой в течение нескольких часов.
Гемофилия – наследственное заболевание, проявляющееся
частыми и длительными кровотечениями, возникающими в результате пониженной способности крови к свертыванию. Оно встречается исключительно у мужчин, хотя передают его женщины. Данное заболевание обусловлено недостатком плазменных факторов
VIII либо IX, которые поэтому и называют антигемофильными.
Противосвертывающая система крови. Кровь в организме
находится в жидком состоянии, хотя в ней есть все компоненты для
свертывания. Это объясняется наличием специальных противосвертывающих механизмов.
Противосвертывающие вещества, или антикоагулянты, – это
вещества, которые растворяют тромбы или препятствуют свертыванию крови. Они подразделяются на:
I. Антикоагулянты естественного происхождения:
1) антитромбопластин;
2) гепарин, содержащийся в базофилах и тучных клетках (печень, мышцы, легкие), который замедляет превращение протромбина в тромбин, образование тромбопластина и фибрина;
3) антитромбины, находящиеся в крови и разрушающие тромбин.
II. Искусственные антикоагулянты:
1) прямого действия, которые непосредственно нарушают
свертывание крови (чаще всего за счет связывания Cа2+): лимонная
кислота, щавелевая кислота;
2) непрямого действия, блокирующие синтез факторов свертывания в печени.
29
! – Задание № 2
Расшифровать термины: анемия, тромбоцитопения, тромбоцитоз, гемофилия;
разобрать следующие схемы:
Схема 2
Иммунитет
Естественный
Искусственный
Врожденный Приобретенный
(плацентарный) (постинфекционный)
Активный
Пассивный
Схема 3
Антикоагулянты
Естественные
Первичные
Искусственные
Вторичные
Прямого
Непрямого действия
Ответить на вопросы для самоконтроля.
Выполнить контрольную работу № 2.
– Проанализировать таблицу 1.
Т – Заполнить таблицу 2:
Таблица 2
Форменные элементы крови
Форменные
элементы
Строение
Продолжительность
функционирования
Место
образования
Содержание в
1л
Функции
Эритроциты
Лейкоциты
Тромбоциты
? – Вопросы для самоконтроля
◊ Из чего состоит плазма и какую роль она выполняет?
◊ Что такое форменные элементы крови?
◊ Какие физиологически активные вещества находятся в плазме крови и переносятся ею?
◊ Каковы основные функции крови?
30
◊ Что такое гематокрит? Как поддерживается постоянство гематокрита?
◊ Перечислите основные физико-химические свойства крови. От чего
зависит осмотическое давление крови?
◊ Какие растворы называют гипертоническими, изотоническими и
гипотоническими?
◊ Расшифруйте: оксигемоглобин, метгемоглобин, дезоксигемоглобин,
карбогемоглобин?
◊ Почему кровь красного цвета?
◊ Что такое гемостаз, гемолиз?
◊ Какие виды гемостаза вы знаете?
◊ Что такое плазменное факторы свертывания и какова их роль?
◊ Почему клеточные факторы свертывания крови называют тромбоцитарными?
◊ Для каких клеток крови характерен фагоцитоз?
◊ Где образуются и какую роль организме выполняют тромбоциты?
◊ Какую роль играет свертывание крови при ранении сосуда?
◊ Что такое гемофилия и как передается эта болезнь?
◊ В каких случаях имеет место анемия?
◊ Какие виды лейкоцитоза выделяют?
◊ Почему не свертывается кровь, находящаяся в кровяном русле?
◊ По каким признакам делят кровь на группы?
◊ В каких случаях может возникнуть резус-конфликт?
◊ Что такое лейкоцитарная формула? Как ее определяют?
◊ Какое значение крови для организма в целом?
?? – Контрольная работа № 2
1. Кровь состоит из:
а) эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов;
б) плазмы и форменных элементов;
в) форменных элементов и альбуминов;
г) плазмы и эритроцитов.
2. Гомеостатическая функция крови заключается в:
а) сохранении химико-биологического постоянства внутренней среды организма;
б) переносе необходимых для жизнедеятельности органов и
тканей веществ и продуктов обмена;
в) обеспечении иммунных реакций, обусловливающих сопротивляемость организма к инфекциям и внедрению чужеродных тел;
г) переносе конечных продуктов обмена.
3. Физиологическими называются растворы:
а) имеющие солевой состав и концентрацию плазмы крови;
б) имеющие концентрацию солей ниже, чем в плазме крови;
в) имеющие концентрацию солей выше, чем в плазме крови;
г) аналогичные спинномозговой жидкости.
31
4. Иммуноглобулин – белок плазмы крови, который:
а) переносит кислород и углекислый газ;
б) обеспечивает свертывание крови;
в) повышает защитные силы организма путем связывания поступающих в организм антигенов;
г) переносит кислород и углекислый газ и обеспечивает свертывание крови.
5. Фибриноген – белок плазмы крови, который:
а) переносит кислород и углекислый газ;
б) обеспечивает свертывание крови;
в) повышает защитные силы организма путем образования
антител в ответ ан поступление антигенов;
г) переносит кислород и углекислый газ и обеспечивает свертывание крови.
6. Сыворотка крови – это:
а) кровь без форменных элементов;
б) плазма крови, лишенная белков;
в) плазма крови, лишенная минеральных солей;
г) плазма крови, лишенная фибриногена;
7. Карбогемоглобин в капиллярах легких распадается на:
а) угарный газ и гемоглобин;
б) кислород и гемоглобин;
в) углекислый газ и гемоглобин;
г) кислород и метгемоглобин.
8. Наиболее прочно гемоглобин соединяется с:
а) кислородом;
б) углекислым газом;
в) угарным газом;
г) кислородом и углекислым газом.
9. Скорость оседания эритроцитов повышается:
а) при физических нагрузках;
б) при воспалительных процессах;
в) при приеме пищи;
г) при умственных нагрузках.
10. Продолжительность жизни эритроцита составляет:
а) 20 – 30 дней;
в) 1 год;
б) 100 – 120 суток;
г) 11 мес.
11. Агглютинация – это:
а) склеивание лейкоцитов; в) склеивание тромбоцитов;
б) разрушение лейкоцитов; г) склеивание эритроцитов.
12. Агглютиногены – это белки:
а) на мембранах эритроцитов;
32
б) на мембранах лейкоцитов;
в) на мембранах тромбоцитов;
г) находящиеся в плазме.
13. Частота встречаемости резус-положительной крови у людей белой расы:
а) 50 %;
б) 65 %;
в) 75 %;
г) 85 %.
14. Резус-конфликт возникает при введении:
а) резус-отрицательным людям резус-положительной крови;
б) резус-отрицательной крови резус-отрицательным людям;
в) резус-положительной крови резус-положительным людям;
г) резус-отрицательной крови резус-положительным людям.
15. К лейкоцитам относятся:
а) моноциты и лимфоциты;
б) эозинофилы, нейтрофилы и базофилы;
в) лизосомы и фагоциты;
г) моноциты и лимфоциты, эозинофилы, нейтрофилы и базофилы.
16. К агранулоцитам относятся:
а) фагоциты;
б) лимфоциты и моноциты;
в) эозинофилы, нейтрофилы, базофилы;
г) эритроциты и тромбоциты.
17. Фагоцитоз – это:
а) поглощение и переваривание лейкоцитами чужеродных веществ, микробов, простейших организмов;
б) способность сохранять химическое постоянство внутренней среды и биологическую индивидуальность;
в) процесс свертывания крови;
в) защитная реакция организма на попадание инфекции.
18. Естественный иммунитет – это:
а) невосприимчивость к возбудителю заболевания, приобретенная в результате введения сыворотки;
б) невосприимчивость к возбудителям заболеваний животных;
в) невосприимчивость к заболеваниям, которыми страдают
другие люди;
г) невосприимчивость к тому или иному заболеванию, полученная по наследству или приобретенная в результате перенесенного заболевания;
19. В результате введения вакцины вырабатывается:
а) активный искусственный иммунитет;
б) пассивный искусственный иммунитет;
в) естественный иммунитет;
г) видовой иммунитет.
33
20. Гемофилия – это:
а) пониженная свертываемость крови;
б) повышенная свертываемость крови;
в) процесс свертывания крови;
г) повышенная чувствительность к различным веществам.
21. К естественным антикоагулянтам относят:
а) гепарин;
в) фибринолизин;
б) дикумарин;
г) лимонная кислота, щавелевая кислота.
22. Средняя продолжительность (по времени) свертывания
крови человека:
а) 30 с;
в) 3 – 4 мин;
б) 5 – 10 мин;
г) 10 – 20 мин.
23. Все антитела являются:
а) моносахаридами;
в) гамма-глобулинами;
б) полисахаридами;
г) альфа-глобулинами.
24. Способность организма защищаться от чужеродных тел и
веществ называется ...
25. Способность некоторых клеток поглощать и переваривать
чужеродные частицы получила название...
26. Показатель, указывающий на относительное насыщение
гемоглобином эритроцитов, называется ...
27. Увеличение количества тромбоцитов в крови носит название...
28. Из всех белков плазмы крови человека, по количеству преобладают ...
29. Соотнесите форменные элементы крови и их функции:
а) эритроциты
1. Свертывание крови, защита
организм от кровопотери.
б) лейкоциты
2. Транспортировка кислорода и yглекислого
газа.
в) тромбоциты
3. Защита организм от действия бактерий и
вирусов.
30. Соотнесите клетки крови и их количество:
а) лейкоциты
1. 4 – 5 х 1012/л.
б) тромбоциты
2. 200 – 400 х 109/л.
в) эритроциты
3. 4 – 9 х 109/л.
34
ГЛАВА 3
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
3.1. Строение и функции сердечно-сосудистой системы
Сердечно-сосудистая система включает сердце и сосуды. По
характеру циркулирующей в них жидкости различают два отдела:
кровеносную и лимфатическую системы. Эти две системы тесно
связаны между собой.
Кровеносные сосуды отсутствуют в эпителиальном слое кожи,
слизистых оболочках, волосах, ногтях, роговице, хрусталике, стекловидном теле глазного яблока, суставных хрящах. Кровеносные
сосуды делятся на артерии, вены, капилляры и образуют замкнутые системы – круги кровообращения, по которым кровь движется
непрерывно от сердца к органам и обратно. Сосуды, по которым
кровь течет от сердца к органам и тканям, называют артериями.
Сосуды, по которым кровь оттекает от органов и течет к сердцу,
называют венами. Капилляры – это мельчайшие сосуды, образующие сети, которые связывают артерии с венами. Эти сети образуют
микроциркуляторное русло, в котором происходит взаимодействие
крови и ткани.
Стенка артерий толстая, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка образована эндотелием, средняя – состоит из гладких мышечных клеток и эластичных волокон, наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью. Наружная оболочка содержит кровеносные сосуды,
питающие стенку артерии, – сосуды сосудов, и нервы.
Стенка вен более тонкая, чем у артерий, и также состоит из
трех оболочек, но в отличие от артерий средняя оболочка вен содержит мало мышечных клеток и эластических волокон, поэтому
стенки вен податливы. Большинство вен имеют клапаны, которые
пропускают кровь по направлению к сердцу и препятствуют ее обратному течению.
Стенка капилляров очень тонкая, она состоит из одного слоя
эндотелиальных клеток, через которые происходит переход кислорода и питательных веществ из крови в ткани, а из тканей в кровь
поступают продукты метаболизма.
Благодаря постоянному движению крови в сосудах, обеспечиваются основные функции системы кровообращения: транспорт
веществ к клеткам и от них. К тканям доставляются питательные
вещества, кислород, биологически активные вещества (гормоны,
35
витамины, минеральные вещества), а из тканей удаляются диоксид
углерода и продукты обмена.
Кровоток осуществляется по двум замкнутым кругам, соединенным между собой через сердце. Малый (легочной) круг кровообращения осуществляет контакт с внешней средой, а большой – с
органами и тканями.
Аорта – это крупный сосуд эластического типа, длиной до
80 см, диаметром 1,6 – 3,2 см, постепенно разветвляется на артерии – артериолы – капилляры, число которых достигает миллиарда. Радиус капилляра в среднем составляет около 3 мкм. В покое в
тканях функционирует около 25 – 30 % всех капилляров. Скорость
крови в капиллярах существенно ниже, чем в артериях и венах, что
способствует отдаче кровью веществ тканям.
Артериальное русло характеризуется высоким давлением крови и сравнительно небольшим объемом крови, а венозное – большим объемом крови и низким давлением. В артериальном русле
содержится 15 – 20 % объема крови, в капиллярах – около 5 – 10 %,
в венозном русле – 70 – 80 %.
По уровню давления в сосудах выделяют область высокого
давления (левый желудочек сердца, артерии крупного, среднего и
мелкого калибра, артериолы) и область низкого давления (от капилляров до венул и от вен до левого предсердия).
3.2. Строение сердца. Свойства сердечной мышцы
Сердце расположено в грудной полости в составе органов средостения, смещено влево. Положение и масса сердца зависят от типа
телосложения, формы грудной клетки, пола и возраста человека. У
женщин в среднем масса сердца меньше (250 г), чем у мужчин
(300 г). У спортсменов и людей, занятых физическим трудом, размеры сердца больше, чем у людей, не связанных с большими физическими нагрузками.
Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный внутри на четыре полости: правое и левое предсердия, правый
и левый желудочки.
Стенка сердца состоит из трех слоев: внутренний эндотелиальный слой с клапанами – эндокард, средний мышечный слой –
миокард и наружный соединительнотканный, покрытый однослойным эпителием – эпикард. Снаружи сердце покрыто околосердечной сумкой – перикардом. В полости между эпикардом и перикардом содержится небольшое количество серозной жидкости, которая уменьшает трение при сокращениях сердца.
36
В левой половине сердца между предсердием и желудочком
находится двустворчатый (митральный) клапан, в правой половине – трехстворчатый. В устье аорты есть полулунные клапаны, которые препятствуют возврату крови в желудочек.
Средний слой стенки сердца (миокард) образован мышечными клетками – кардиомиоцитами. В предсердиях миокард более
тонкий, в желудочках – более толстый (особенно в левом желудочке). Миокард по строению относится к поперечно-полосатым мышцам, но имеет ряд особенностей. Кардиомиоциты плотно соединены друг с другом, образуя функционально единую ткань – синцитий, благодаря чему осуществляется быстрое проведение возбуждения и одновременное сокращение всего сердца.
Проведение возбуждения в миокарде ко всем рабочим кардиомиоцитам выполняет проводящая система сердца, которая образована атипичными мышечными клетками. Благодаря этим клеткам,
миокард обладает специфическими свойствами:
1) автоматия – способность атипичных мышечных клеток
проводящей системы генерировать импульсы без каких-либо внешних воздействий;
2) проводимость – способность проводящей системы к передаче возбуждения;
3) возбудимость – способность клеток мышцы сердца возбуждаться под действием импульсов, которые приходят по проводящей системе сердца;
4) сократимость – способность сокращаться под действием
этих импульсов.
Импульсы возникают в так называемом водителе ритма
(пейсмейкере), который располагается в правом предсердии в устье полых вен – синоатриальный узел или узел первого порядка.
Он генерирует импульсы с частотой 60 – 80 сокращений в мин
(60 – 80 имп/мин).
Узел второго порядка находится в предсердно-желудочковой
перегородке – атриовентрикулярный узел. Скорость проведения
возбуждения от узла первого порядка к узлу второго порядка составляет 1 м/с, однако в узле второго порядка скорость проведения
падает до 0,02 – 0,05 м/с, в результате чего формируется интервал
между сокращениями предсердий и сокращениями желудочков.
От узла второго порядка начинается пучок Гиса, делящийся на
правую и левую ножки, которые далее распадаются на волокна Пуркинье, непосредственно контактирующие с волокнами миокарда. В
пучке Гиса скорость проведения достигает 5 м/с, и затем в волокнах Пуркинье скорость проведения опять уменьшается до 1 м/с.
37
Ножки пучка Гиса могут генерировать сокращения с частотой
30 – 40 имп/мин. Отдельные волокна Пуркинье могут генерировать
импульсы с частотой 20 сокращений в мин. Снижение способности к автоматии, начиная от основания сердца к верхушке, составляет так называемый убывающий градиент автоматии.
Особенности возбудимости и сократимости сердечной
мышцы. Важной особенностью возбудимости сердечной мышцы
является наличие длительного рефрактерного периода, т.е. периода
пониженной чувствительности к возбуждению, более длительного,
чем в других поперечно-полосатых мышцах. Частота генерации возбуждения клетками проводящей системы и, соответственно, сокращений миокарда определяется длительностью рефрактерной фазы,
возникающей после каждой систолы и составляющей в сердце около 0,3 с. Длительный рефрактерный период имеет для сердца важное биологическое значение, так как он предохраняет миокард от
слишком частого повторного возбуждения и сокращения.
Мышца сердца сокращается по закону «все или ничего», так
как в ней есть тесные контакты между отдельными мышечными
клетками – так называемые нексусы, или участки тесного контакта
(общая часть мембран), в результате чего возбуждение беспрепятственно идет с одной клетки на другую. Миокард – это функционально единая система, поэтому возбуждение быстро охватывает
всю мышцу и происходит одновременное сокращение всех мышечных клеток желудочков.
Работа сердца прямо зависит от потребления кислорода. Доставка кислорода к тканям сердца выполняется по венечным артериям, которые отходят от аорты. Во время систолы желудочков заслонки перекрывают устья венечных артерий, не пропуская кровь к
сердцу. При расслаблении желудочков синусы заполняются кровью,
и заслонки перекрывают ей путь обратно в левый желудочек, одновременно открываются устья венечных артерий и кровь поступает
к сердцу. Так как сердце нуждается в непрерывном поступлении
достаточно больших количеств кислорода к клеткам, то закупорка
венечных артерий приводит к тяжелым нарушениям работы сердца и быстрому развитию очагов омертвления (инфаркт миокарда).
Отдав кислород, венозная кровь в стенке сердца собирается в передние сердечные вены и венозный синус, которые открываются в полость правого и левого предсердий.
Величина кровотока в сосудах желудочков во время их систолы снижается, поэтому поступление крови, доставка кислорода и
питательных веществ к миокарду в основном обеспечивается в период диастолы. Частота сердечных сокращений увеличивается глав38
ным образом за счет сокращения диастолы, поэтому при учащении
сердцебиений поступление кислорода к миокарду уменьшается.
3.3. Лимфатическая система
Лимфатическая система, состоящая из лимфатических сосудов и узлов, тесно связана с кровеносной системой. Она обеспечивает обмен тканевой жидкости, перенос продуктов расщепления
питательных веществ, всосавшихся из тонкой кишки, выполняет
защитную, иммунную, кроветворную, регуляторную и другие функции. По лимфатическим сосудам происходит перенос (метастазирование) опухолевых клеток и микроорганизмов.
Лимфатическая система начинается лимфатическими капиллярами. Сливаясь, они образуют лимфатические сосуды, в просветах которых находятся клапаны, обеспечивающие ток лимфы только по направлению к сердцу и придающие лимфатическим сосудам
четкообразный вид.
По лимфатическим сосудам лимфа поступает в регионарные
лимфатические узлы. В узлах находятся ретикулярные волокна и
ретикулярные клетки, образующие сеть, в петлях которой задерживаются инородные частицы, попадающие в лимфу (бактерии, пылевые частицы, опухолевые клетки). Из паренхимы узла в лимфу
поступают лимфоциты. Лимфа из лимфатического узла по выносящим сосудам течет к лимфатическим стволам и протокам. Имеется
два основных лимфатических протока – грудной и правый.
В начальной части грудного лимфатического протока образуется расширение – млечная цистерна (пассивное лимфатическое
сердце), сращенная с диафрагмой, сокращение которой при дыхании способствует току лимфы. Грудной лимфатический проток впадает в левый венозный угол сердца, правый лимфатический проток – в правый венозный угол.
Функции лимфатической системы:
1) удаление избытка внеклеточной жидкости;
2) возврат в кровеносное русло белков и жиров, профильтровавшихся в печени и желудочно-кишечном тракте (за сутки с лимфой возвращается более 100 г белков);
3) образование и перенос лимфоцитов и других факторов иммунной системы;
4) захват и обезвреживание инородных частиц, бактерий, опухолевых клеток;
5) транспорт некоторых биологически активных веществ.
39
3.4. Гемодинамика. Системное артериальное давление
Гемодинамика изучает закономерности движения крови по
сосудам.
Функциональные группы сосудов:
1) амортизирующие или магистральные (аорта, легочная артерия, крупные артерии): растягиваются во время систолы;
2) резистивные (сосуды сопротивления, мелкие артерии и артериолы): обладают наибольшим сопротивлением кровотоку, т.к. в
их стенке содержится толстый мышечный слой, при сокращении
которого уменьшается кровоток в отдельные органы или их отдельные участки;
3) обменные (капилляры), в которых происходит обмен водой,
газами и органическими веществами между кровью и тканями;
4) емкостные, или аккумулирующие (вены): благодаря высокой растяжимости, они могут вмещать большие объемы крови;
5) шунтирующие – анастомозы, соединяющие между собой
артерии и вены;
6) сосуды возврата крови в сердце (средние, крупные и полые вены).
Закономерности движения крови по сосудам.
Важнейшим показателем движения крови по сосудам является объемная скорость кровотока (Q), т.е. объем крови, протекающий через поперечное сечение сосуда в единицу времени (л/мин).
Движущая сила кровотока определяется энергией, задаваемой сердцем потоку крови в сосудах, и градиеном давления, т.е. разницей
давления между отделами сосудистого русла: кровь течет от области высокого давления (Р1) к области низкого давления (Р2).
Сопротивление сосудов (R) противодействует движению крови. Исходя из этого,
P1 – P2
Q = ----------, где R – сосудистое сопротивление;
R
Q – объемная скорость кровотока.
Это основной закон гемодинамики: количество крови, протекающей через поперечное сечение сосуда в единицу времени, прямо пропорционально разности давления в начале и в конце сосуда
и обратно пропорционально его сопротивлению.
Важно помнить, что объемная скорость кровотока в разных
отделах сосудистого русла в данный момент времени одинакова,
т.к. кровеносная система замкнутая, следовательно, через любое
поперечное сечение ее в единицу времени проходит одно и то же
количество крови: Q1 = Q2 = Qn = 4 – 6 л/мин.
40
Другим важным показателем гемодинамики является линейная скорость кровотока (V), т.е. скорость перемещения крови вдоль
сосуда при ламинарном кровотоке. Она выражается в сантиметрах
в секунду (см/с) и определяется как отношение объемной скорости
кровотока (Q) к площади поперечного сечения сосуда (πr2):
Q
.
πr 2
Линейная скорость кровотока прямо пропорциональна объему
крови и обратно пропорциональна площади поперечного сечения
сосудов. При подсчете площади поперечного сечения сосудов учитывается общая сумма площади просветов сосудов этого калибра
(например, всех капилляров) в данном участке. Исходя из этого, наименьшим поперечным сечением обладает аорта (она является единственным сосудом, по которому кровь выходит из сердца), а наибольшим – капилляры (их число может достигать миллиарда, поэтому
даже при диаметре одного капилляра в несколько мкм общая площадь их поперечного сечения в 800 – 1000 раз больше, чем у аорты).
Соответственно, и линейная скорость оказывается различной в разных участках сосудистого русла: максимальных значений линейная
скорость достигает в аорте и минимальных – в капиллярах.
Факторы, обеспечивающие непрерывность кровотока:
1. Эластичность аорты.
2. Градиент давления между артериальным и венозным руслом.
3. Сокращения скелетных мышц.
4. Отрицательное давление в грудной полости – присасывающее действие грудной клетки.
5. Наличие полулунных клапанов в венах, препятствующих
обратному току крови по венам.
Ударный объем сердца, или систолический объем (СО), – количество крови, поступающее в аорту при каждом сокращении сердца. В норме равен 50 – 70 мл у мужчин и 40 – 50 мл у женщин.
Минутный объем кровотока (МОК) – это произведение ударного объема на частоту сердечных сокращений. В норме МОК составляет 4,5 – 5 л/мин у мужчин и 3,9 – 4,5 л/мин у женщин (в среднем 50 мл х 80 уд/мин = 4000 мл/мин).
Физиологические параметры кровотока. Основным параметром гемодинамики является артериальное давление (АД). Оно определяется силой сердечного выброса (СВ) и величиной общего
периферического сопротивления сосудов (ОПСС): АД = СВ х ОПСС.
АД определяют также как результат умножения объемной скорости кровотока (Q) и сопротивления сосудов (R): АД = Q x R.
V=
41
В биологических и медицинских исследованиях обычно артериальное давление измеряют в мм ртутного столба, венозное давление – в мм водного столба. Измерение давления осуществляется
в артериях с помощью прямых (кровавых) или косвенных (бескровных) методов. В первом случае – игла или катетер вводится прямо
в сосуд, во втором случае используется способ пережатия сосудов
конечности (плеча или запястья) манжетой (звуковой метод Короткова) – см. лабораторную работу № 2.
Систолическое давление – это максимальное давление, достигаемое в артериальной системе во время систолы. В норме систолическое давление в большом круге кровообращения равно в среднем 120 мм рт. ст.
Диастолическое давление – минимальное давление, возникающее во время диастолы в большом круге кровообращения, в среднем составляет 80 мм рт. ст.
Пульсовое давление представляет собой разность между систолическим и диастолическим давлением.
Кровяное давление постепенно уменьшается по мере удаления крови от сердца. Из аорты (где систолическое давление составляет 120 мм рт. ст.) кровь течет через систему магистральных артерий (80 мм рт. ст.) и артериол (40 – 60 мм рт. ст.) в капилляры
(15 – 25 мм. рт. ст.), откуда поступает в венулы (12 – 15 мм рт. ст.),
венозные коллекторы (3 – 5 мм рт. ст.) и полые вены (1 – 3 мм рт. ст.).
3.5. Методы исследования деятельности сердца
и сердечно-сосудистой системы.
Регуляция работы сердца
Работа сердца представляет собой непрерывное чередование
периодов сокращения (систола) и расслабления (диастола). Систола и диастола составляют сердечный цикл. Если частота сердечных сокращений составляет 60 – 80 сокращений в мин, то каждый
цикл равен 0,8 с. При этом 0,1 с – систола предсердий, 0,3 с – систола желудочков, 0,4 с – общая диастола сердца.
Работу сердца исследуют с помощью выслушивания (аускультации) или записи электрических сигналов и звуков, возникающих
при работе сердца.
Каждый цикл сопровождается раздельными звуками, которые
называются тоны сердца. Их можно услышать, приложив стетоскоп, фонендоскоп или микрофон к поверхности грудной клетки.
I тон, более низкий и протяжный – систолический – в основном
обусловлен сокращением желудочков и длится примерно 0,12 с.
42
II тон, более высокий и короткий – диастолический – связан с
захлопыванием полулунных клапанов (между левым желудочком и
аортой) ~ 0,08 с.
При дефектах митрального клапана происходит частичный
отток крови во время систолы обратно в левое предсердие, вследствие чего возникает характерный систолический шум. При недостаточности аортального клапана часть крови во время диастолы
возвращается в сердце, что приводит к возникновению диастолического шума.
Кардиография – это запись работы сердца, выполненная какимлибо способом. В настоящее время применяется электрокардиография (ЭКГ) – запись электрических потенциалов, возникающих при
работе сердца (см. лабораторную работу № 1). Изменения ЭКГ наблюдаются при инфаркте миокарда, блокаде проводящих путей сердца, гипертрофии различных отделов сердца. ЭКГ позволяет определить не только характер нарушений, но и их локализацию.
Фонокардиография – метод графической регистрации тонов
сердца с поверхности грудной клетки, т.е. графическая запись тонов сердца, позволяющая выявить еще III и IV тоны, которые не
слышны при обычном выслушивании сердца. III тон отражает вибрацию стенок желудочков вследствие быстрого поступления крови
в них, IV тон возникает во время систолы предсердий и продолжается до начала их расслабления.
Сфигмография – графическая регистрация артериального
пульса крупных артерий, флебография – графическая регистрация
венного пульса крупных вен.
Регуляция работы сердца. Показатели работы сердца рефлекторно изменяются в зависимости от напряжения О2 и СО2 в крови,
от объема протекающей крови, от эмоционального состояния и
физической нагрузки. Так, при физической нагрузке ударный объем
может увеличиться в 2 – 3 раза, частота сокращений – в 3 – 4 раза,
минутный объем кровообращения – в 4 – 5 раз. Механизмы регуляции работы сердца включают в себя интракардиальные и экстракардиальные части.
Интракардиальные механизмы в свою очередь подразделяются на миогенные (внутриклеточные) и нервные (за счет внутрисердечной нервной системы).
Внутриклеточные механизмы обусловлены свойствами кардиомиоцитов и лежат в основе закона Франка – Старлинга: чем больше растягивается миокард во время диастолы, тем сильнее он сокращается во время систолы, т.е. чем больше крови поступает в
желудочки, тем сильнее они потом сокращаются. Феномен Анрепа
43
заключается в том, что чем больше сопротивление выбросу крови
из желудочков (например, при сужении аорты), тем сильнее происходит сокращение желудочков. Феномен Боудича (или феномен
лестницы) проявляется в том, что чем выше частота сердечных сокращений, тем больше сила сокращений.
Нервные внутрисердечные механизмы осуществляются рефлексами, дуги которых замыкается в пределах сердца.
Экстракардиальные механизмы подразделяются на нервные
и гуморальные. Парасимпатические волокна в составе блуждающего нерва оказывают угнетающее влияние на частоту и силу сердечных сокращений, а также понижают возбудимость и проводимость сердечной мышцы. Сердце находится под постоянным тормозным влиянием со стороны блуждающего нерва.
Симпатическая иннервация сердца осуществляется в основном β-адренорецепторами, активация которых вызывает увеличение силы и частоты сердечных сокращений. Их влияние, в отличие
от влияния блуждающего нерва, проявляется периодически.
Регуляция работы сердца может осуществляться благодаря
собственным рефлексам сердечно-сосудистой системы, т.е. тем,
которые возникают при раздражении рецепторов самой сердечнососудистой системы. Например, при снижении давления в аорте
происходит рефлекторное увеличение частоты сердцебиений, при
недостатке кислорода развивается рефлекторная тахикардия, а при
дыхании чистым О2 – брадикардия. Эти реакции очень чувствительны: увеличение частоты сердцебиения наблюдается уже при снижении напряжения кислорода всего на 3 %, когда никаких признаков гипоксии в организме еще не обнаруживается. Они осуществляются посредством артериальных хеморецепторов, реагирующих
на изменения содержания О2 в крови.
Есть еще и сопряженные кардиальные рефлексы, обусловленные раздражением рефлексогенных зон, не принимающих прямого
участия в регуляции кровообращения. Например, рефлекс Гольца:
урежение сердцебиений (вплоть до полной остановки сердца) в
ответ на раздражение механорецепторов брюшины или органов
брюшной полости (при проведении операций на брюшной полости, при нокауте у боксеров). Рефлекторная остановка сердца может
быть при резком охлаждении кожи живота (например, при нырянии в холодную воду). Также брадикардия имеет место при надавливании на глазные яблоки.
Гуморальная регуляция. Прямое или опосредованное действие
на сердце оказывают практически все биологически активные вещества, содержащиеся в плазме крови. Например, гормоны мозго44
вого вещества надпочечников адреналин, норадреналин вызывают
усиление и учащение сердцебиений. Кортикостероиды, вазопрессин, глюкагон, тироксин действуют слабее, чем адреналин, но также увеличивают силу сердечных сокращений.
Сердце очень чувствительно к ионному составу протекающей
крови. Недостаток в крови ионов калия, например, в результате действия мочегонных препаратов, может приводить к нарушениям сердечного ритма, недостаток кальция приводит к снижению силы
сердечных сокращений. На этом механизме основано действие кардиоплегических растворов, которые используются в кардиохирургии
для временной остановки сердца.
3.6. Особенности кровообращения в отдельных
органах. Рабочая гиперемия
Общий объем крови у человека составляет 4 – 6 л, однако
45 – 50 % крови в покое не циркулирует по сосудам, а находится в
так называемом «кровяных депо», участках венозного русла, способных к растяжению и расположенных в селезенке, печени, крупных венах брюшной полости и подкожных сосудистых сплетениях. Значение депо заключается в возможности быстрого увеличения массы циркулирующей крови, необходимой в данный момент
для выполнения определенной функции. Выброс крови из депо происходит, например, при эмоциональных реакциях, интенсивном физическом напряжении, гипоксии, голодании, кровопотере.
В селезенке может задерживаться до 20 % от общего количества крови. При этом она выключается из общего кровотока, так
как в селезенке в местах перехода капилляров в венулы есть промежуточное звено – тонкостенные и легко растяжимые синусы, на
концах которых есть специальные сфинктеры. При их сокращении
форменные элементы крови задерживаются (до 20 % всего количества эритроцитов в организме), а плазма просачивается. При повышении потребности в О2 сфинктеры расслабляются и эритроциты
выходят в сосуды, в результате чего происходит увеличение переноса кислорода.
В остальных депо – печени, легких, коже – кровь при депонировании не выключается из общего русла.
Рабочая, или функциональная, гиперемия – это увеличение
органного кровотока, которое наблюдается при функциональной
активности этого органа.
Головной мозг. При массе, которая составляет около 2 % от
общей массы тела, головной мозг потребляет примерно 15 % всей
45
крови, выбрасываемой сердцем. Мозг потребляет примерно 20 %
всего кислорода и 17 % глюкозы. Уже через 5 – 7 с после прекращения кровообращения в мозге человек может потерять сознание. При
ишемии мозга, продолжающейся более 5 мин, происходят необратимые изменения в ткани мозга из-за перекрытия микроциркуляторного русла.
Сосуды мозга способны поддерживать кровоток при колебаниях артериального давления от 60 до 180 мм рт. ст. При давлении
более 180 мм возможно резкое расширение артерий мозга, нарушение гематоэнцефалического барьера и развитие отека головного мозга. При напряженной умственной работе кровоток в коре больших
полушарий может возрастать в 2 – 3 раза, но только в той области
мозга, которая конкретно в данный момент задействована.
Миокард. В состоянии покоя через коронарные сосуды (собственно кровеносные сосуды сердца) протекает 4 – 5 % всего объема крови. При интенсивной работе этот кровоток может увеличиваться в 6 – 7 раз. Кровоток в коронарных артериях зависит от фазы
сердечного цикла: во время систолы сосуды частично пережимаются, и кровоток снижается примерно на 85 %, во время диастолы – увеличивается. Сердечная мышца очень богато снабжена капиллярами. Кроме того, миоглобин сердечной мышцы извлекает
из крови 60 – 75 % О2, тогда как другие ткани извлекают в среднем
25 – 30 %, поэтому в миокард поступает больше кислорода из того
же количества протекающей крови.
Желудочно-кишечный тракт. В покое на желудочно-кишечный тракт приходится до 20 % сердечного выброса. При максимальном расслаблении сосудов кишечника кровоток в них возрастает в
8 – 10 раз. В течение первых 5 – 30 минут после приема пищи происходит увеличение кровотока в сосудах желудочно-кишечного тракта, причем именно в тех отделах, функциональная активность которых в это время наибольшая, и сохраняется на этом уровне в течение 3 – 7 часов.
Печень. К печени кровь притекает по печеночной артерии и воротной вене, оттекает – по печеночной вене. Общая величина кровотока через печень составляет 20 – 30 % величины сердечного выброса. При максимальном расширении сосудов возрастает в 3 раза. Важной особенностью сосудистого русла печени является наличие большого количества анастомозов между сосудами систем воротной вены,
печеночной артерии и печеночных вен. При увеличении кровотока в
воротной вене (например, при функциональной гиперемии сосудов
желудочно-кишечного тракта в процессе пищеварения) кровоток в
печеночной артерии снижается и наоборот.
46
Кожа. Кожа снабжается кровью из артерий, расположенных в
подкожной клетчатке и образующих глубокие и поверхностные сплетения. Особенностью сосудов кожи является наличие большого количества артерио-венозных анастомозов, которые играют важную роль в
терморегуляции. Наибольшее их число находится в коже пальцев рук
и ног, ушных раковин, кончика носа, т.е. там, где объем ткани мал по
сравнению с поверхностью. Это объясняется тем, что важнейшая функция кожи – участие в терморегуляции – определяется не активностью
обменных процессов в ней, а теплопереносящей функцией кровотока.
В покое, при оптимальной температуре внешней среды, кожа получает примерно 5 – 10 % сердечного выброса. Наиболее интенсивный
кровоток отмечается в коже пальцев рук и ног, и при необходимости
он может возрастать в 8 раз. Максимальные величины кожного кровотока у человека наблюдаются при тепловом стрессе: при продолжительном нагревании организма (температура кожи 42 оС) он может достигать 8 л/мин, составляя 50 – 70 % сердечного выброса.
Скелетные мышцы. Большая масса скелетных мышц (около
40 % массы тела) требует значительного кровотока в них при их
сокращении. В покое интенсивность кровотока в мышцах составляет 15 – 20 % сердечного выброса. При интенсивной работе он
может увеличиваться более чем в 20 раз. В покое открыто 20 – 30 %
капилляров, имеющихся в мышце. При работе количество открытых капилляров возрастает в 2 – 3 раза.
3.7. Регуляция тонуса сосудов. Регуляция системного
артериального давления
Сосудистый тонус определяется мышечным тонусом гладких
мышц стенок сосудов и обеспечивается двумя механизмами – миогенным и нейрогуморальным.
Миогенная регуляция, т.е. местная саморегуляция обеспечивает базальный, или периферический, тонус сосудов, который сохраняется при полном отсутствии внешних нервных и гуморальных влияний. При повышении объема протекающей крови тонус
сосудов посредством местной саморегуляции повышается, при
уменьшении объема – снижается. Однако быстрые и значительные
изменения кровообращения, возникающие в процессе приспособления организма к изменениям среды, осуществляются с помощью
центральной нервной и гуморальной регуляции.
Нервная регуляция тонуса всех сосудов, кроме капилляров, осуществляется симпатической нервной системы. Симпатические волокна оказывают сосудосуживающее действие на большинство сосудов.
47
Гуморальная регуляция тонуса сосудов обусловлена действием гормонов и метаболитов. Ангиотензин, вазопрессин, норадреналин повышают тонус сосудов. Глюкокортикоиды усиливают эффект норадреналина. Оксид азота, брадикинин обладают расслабляющим действием на сосуды.
Регуляция системного артериального давления обеспечивается функциональной системой, включающей в себя поведенческие реакции (например, обильное питье или острая пища, сильные
эмоции способствуют увеличению артериального давления), механизмы медленного реагирования (включающие выделение жидкости почками) и механизмы быстрого реагирования (выход крови из
депо, изменения тонуса сосудов). Уровень артериального давления
воспринимается чувствительными механорецепторами (барорецепторами), расположенными в стенке аорты и каротидном синусе.
Сигналы от них поступают в сосудодвигательный центр, расположенный в продолговатом мозге. Сосудодвигательный центр состоит из депрессорного и прессорного отделов.
Депрессорный центр снижает артериальное давление путем
ослабления симпатической стимуляции сердца и уменьшения сердечного выброса, а также за счет снижения активности симпатических сосудосуживающих волокон, в результате чего сосуды расширяются и давление снижается.
Прессорный центр повышает артериальное давление вследствие активации симпатической нервной системы, что приводит к
увеличению выброса крови из сердца и повышению периферического сопротивления сосудов.
Сосудодвигательные центры, кроме продолговатого мозга,
находятся и в других вышележащих отделах ЦНС, например, в гипоталамусе. Стимуляция отдельных его ядер вызывает сужение
сосудов и, следовательно, повышение артериального давления.
! – Задание № 3
Расшифровать термины: кардиография, электрокардиография,
фонокардиография, сфигмография, флебография, брадикардия,
тахикардия.
Выполнить контрольную работу № 3.
Выполнить лабораторные работы № 1 и № 2.
? – Вопросы для самоконтроля
◊ Что такое легочный круг кровообращения и как он функционирует?
◊ Каково назначение большого круга кровообращения?
◊ Что является движущей силой кровотока?
48
◊ В чем заключаются особенности кровообращения в капиллярах и
для каких процессов это имеет значение?
◊ Каким образом кровь движется по венам и почему она не течет в
обратном направлении?
◊ Каковы особенности сердечной мышцы?
◊ Как регулируется работа сердца?
◊ Что такое автоматия сердечной мышцы и чем она обусловлена?
◊ Как называются клапаны, расположенные между предсердиями и
желудочками?
◊ Как называются клапаны в основании аорты и легочной артерии?
Какова их роль?
◊ Сколько времени длятся систола и диастола сердечной мышцы?
◊ Произвольно или непроизвольно сокращается сердечная мышца?
◊ Что такое пульс и от чего зависит его частота?
◊ Какая зависимость между частотой ударов пульса и давлением крови?
◊ Каковы основные функциональные группы сосудов? Какую роль
выполняют аккумулирующие сосуды?
◊ Как изменяется кровяное давление в артериях при сокращении и
расслаблении сердечной мышцы?
◊ Чем отличается давление крови в артериях, венах и капиллярах?
◊ Как с позиций законов физики объяснить движение крови по кровеносной системе? Законы гемодинамики.
◊ В чем заключается интракардиальная, экстракардиальная и гуморальная регуляции работы сердца?
◊ Каковы особенности кровоснабжения головного мозга, ЖКТ, кожи?
◊ Что такое рабочая гиперемия?
◊ Каковы основные методы исследования работы сердца?
◊ Что такое МОК?
◊ В каких случаях наступает брадикардия, в каких – тахикардия и почему?
◊ Как осуществляется центральная регуляция кровообращения?
?? – Контрольная работа № 3
1. Аорта у человека отходит от:
a) левого желудочка;
в) левого предсерлия;
б) правого желудочка; г) правого предсердия.
2. Большой круг кровообращения начинается в:
а) левом предсердии;
в) левом желудочке;
б) правом желудочке;
г) правом предсердии.
3. Малый круг кровообращения заканчивается в:
а) левом предсердии;
в) левом желудочке;
б) правом желудочке;
г) правом предсердии.
4. Венозная кровь насыщена:
а) углекислым газом;
в) угарным газом;
б) азотом;
г) кислородом.
49
5. Артериальная кровь у человека находится:
а) в правой половине сердца;
б) в левой половине сердца;
в) только в правом желудочке;
г) только в левом предсердии.
6. Сердце человека состоит из следующего количества камер:
а) 2; б) 3; в) 5; г) 4.
7. Двустворчатый (или митральный) клапан располагается
между:
а) левым желудочком и аортой;
б) правым желудочком и легочными венами;
в) левым предсердием и левым желудочком;
г) правым предсердием и правым желудочком.
8. Внутренний слой стенки сердца называется:
а) эндокард;
в) эпикард;
б) миокард;
г) перикард.
9. Средний слой стенки сердца называется:
а) эндокард;
в) эпикард;
б) миокард;
г) перикард.
10. Артерии – это сосуды:
а) несущие кровь к сердцу;
б) в которых находится артериальная кровь;
в) несущие кровь от сердца;
г) в которых находится венозная кровь.
11. Большим объемом крови и низким кровяным давлением
характеризуется:
а) артериальное русло;
б) артериальное русло и венозное русло;
в) артериальное русло и область транскапиллярного обмена;
г) венозное русло.
12. У человека по артериям малого круга кровообращения течет:
а) венозная кровь;
в) артериальная кровь;
б) смешанная кровь;
г) лимфа.
13. Капилляры сердечно-сосудистой системы человека – это
сосуды:
а) по которым кровь движется от сердца;
б) по которым кровь движется к сердцу;
в) в которых запасается глюкоза;
г) в которых осуществляется обмен веществ между кровью и
тканями;
50
14. Верхняя и нижняя полые вены у человека впадают в:
а) левое предсердие;
в) левый желудочек;
б) правый желудочек;
г) правое предсердие.
15. К какой функциональной группе сосудов относятся аорта
и крупные артерии:
а) обменные сосуды;
в) резорбтивные сосуды;
б) сосуды высокого давления; г) шунтирующие сосуды.
16. Какова частота сердечных сокращений у здорового человека при длительности сердечного цикла 0,8 с:
а) 60 ударов в мин; б) 75 ударов в с; в) 75 ударов в мин;
г) 85 ударов в мин.
17. Длительность сердечного цикла у человека в норме составляет:
а) 0,5 – 0,6 с;
в) 0,9 – 1 с;
б) 0,3 – 0,4 с;
г) 0,7 – 0,9 с.
18. Диастола – это:
а) урежение частоты сердечных сокращений;
б) расслабление сердца;
в) учащенное сердцебиение;
г) сокращение сердца.
19. Брадикардия – это:
а) урежение частоты сердечных сокращений;
б) расслабление сердца;
в) учащенное сердцебиение;
г) сокращение сердца.
20. Ударный или систолический объем сердца у здорового человека составляет:
а) 4 – 5 л;
б) 20 – 30 мл;
в) 40 – 70 мл;
г) 1 – 2 л.
21. Минутный объем крови (МОК) у здорового человека составляет:
а) 4 – 5 л;
б) 20 – 30 мл;
в) 40 – 70 мл;
г) 1 – 2 л.
22. Автоматией сердца называется:
а) непрерывное движение крови по сосудам;
б) сокращение сердца под влиянием импульсов из центральной нервной системы;
51
в) способность сердца сокращаться под влиянием возбуждения, возникающего в самом органе;
г) однонаправленное движение крови по сосудистому руслу.
23. Укажите правильную последовательность составных частей проводящей системы сердца:
а) волокна Пуркинье→ пучок Гиса →сино-атриальный узел →
атриовентрикулярный узел;
б) водитель ритма → пучок Гиса → ножки Гиса → волокна
Пуркинье;
в) водитель ритма → атриовентрикулярный узел → пучок Гиса →
ножки Гиса → волокна Пуркинье.
г) водитель ритма → атриовентрикулярный узел → волокна
Пуркинье → ножки Гиса → пучок Гиса.
24. Какой участок проводящей системы называется водителем
ритма (пейсмейкером)?
а) пучок Гиса;
б) сино-атриальный узел;
в) атриовентрикулярный узел;
г) волокна Пуркинье.
25. Метод записи электрических потенциалов в работающем
сердце называется:
а) электроэнцефалография;
в) электрокардиография;
б) сфигмограмма;
г) флебограмма.
26. Стенка артерий состоит из следующего количества слоев:
а) 3; б) 2; в) 1; г) 4.
27. Стенка капилляров состоит из следующего количества слоев:
а) 3; б) 2; в) 1; г) 4.
28. Кровь движется по капиллярам со скоростью:
а) 0,1 мм/с; б) 0,5 м/с; в) 0,5 мм/с; г) 1 см/с.
29. Максимальное артериальное давление возникает во время:
а) систолы предсердий; в) диастолы желудочков;
б) систолы желудочков; г) общей диастолы.
30. При раздражении волокон симпатической нервной системы:
а) замедляется деятельность сердца;
б) увеличивается частота сердечных сокращений;
в) усиливается деятельность сердца;
г) сердечная деятельность не изменяется.
31. Сосудодвигательный центр располагается в:
а) спинном мозге;
б) промежуточном мозге;
в) среднем мозге;
г) продолговатом мозге.
52
32. Способность сердца ритмично сокращаться под влиянием
сигналов, возникающих в самой сердечной мышце, получило название ...
33. Определите длительность систолы предсердий сердца, если
длительность сердечного цикла составляет 0,8 с, общей паузы сердца 0,41 с, систолы желудочков 0,27 с.
34. Определите длительность систолы желудочков сердца, если
длительность сердечного цикла составляет 0,8 с, общей паузы сердца 0,43 с, систолы предсердий 0,1 с.
35. Рассчитайте длительность сердечного цикла у человека,
пульс которого равен 60 ударам в минуту.
36. Частота сердечных сокращений у человека равна 75 ударам в минуту. Количество крови, выбрасываемой сердцем в аорту
за одну минуту, составляет 3750 мл. Определите систолический
объем крови, т.е. количество крови (в мл) выбрасывается сердцем в
аорту за одно сокращение.
37. Соотнесите отделы сердца, сосуды и вид клапанов, располагающихся между:
а) правым предсердием и правым желудочком 1. Трехстворчатый
б) левым предсердием и левым желудочком
2. Митральный
в) правым желудочком и легочным стволом
3. Полулунные
г) левым желудочком и аортой
38. Расположите последовательно слои сердца человека, начиная с наружного:
1. Миокард. 2. Эндокард.
3. Эпикард.
39. Расположите кровяные сосуды по убыванию величины кровяного давления (от большего к меньшему):
1. Полые вены.
2. Венулы.
3. Артериолы.
4. Капилляры.
5. Аорта.
6. Артерии.
40. Укажите последовательность прохождения крови по большому кругу кровообращения человека:
1. Аорта.
4. Капилляры.
2. Правое предсердие.
5. Артерии.
3. Левый желудочек
6. Мелкие и крупные (полые) вены.
53
⊕ – Лабораторная работа № 1
по теме: «СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА»
Кровообращение у человека осуществляется благодаря работе сердца. Оно зависит от свойств и состояния сердца и сосудов.
Основные свойства сердечной мышцы, определяющие ее непрерывную деятельность: автоматия, возбудимость, проводимость и сократимость. Сердечно-сосудистая система постоянно приспосабливается к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды,
что обеспечивается процессами нервной и гуморальной регуляции.
О функциональном состоянии сердца и сосудов судят по различным внешним проявлениям их деятельности. Предлагаемые
лабораторные работы позволяют ознакомиться с некоторыми особенностями кровообращения у человека.
Тема: Электрокардиография
Цель: ознакомиться с методикой записи и анализом ЭКГ.
Объект исследования: человек.
Материалы и оборудование: электрокардиограф с электродами, физиологический раствор, кушетка, вата, спирт.
Электрические потенциалы, генерируемые сердечной мышцей,
можно зарегистрировать на поверхности тела. Электрокардиография – регистрация биоэлектрических явлений, возникающих при
деятельности сердца, – является важнейшим объективным методом
исследования сердца. Она отражает процессы возбуждения в сердце, их величину и скорость проведения возбуждения по проводящей системе и мускулатуре сердца. Сердце расположено асимметрично в грудной клетке, ее анатомическая и электрическая ось расположена под углом к фронтальной плоскости. Регистрируемое
электрическое колебание представляет собой алгебраическую сумму всех изменений потенциала в отдельных клетках в последовательные моменты времени. В работающем сердце в связи с тем,
что возбужденный участок всегда становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному, возникает разность потенциалов порядка нескольких десятков милливольт и появляется электрический ток, называемый током действия. Ткани, окружающие
сердце, в физическом отношении являются проводниками второго
рода и, следовательно, способны проводить электрический ток. Это
обстоятельство позволяет отводить токи действия сердца с поверхности кожи, не причиняя человеку никаких неприятностей. Для
записи ЭКГ приняты три стандартных биполярных отведения:
54
I-е стандартное отведение – от правой руки и левой руки;
II-е стандартное отведение – от правой руки и левой ноги;
III-е стандартное отведение – от левой руки и левой ноги.
Электроды накладываются не только на конечности испытуемого в соответствии с вышеописанными положениями для биполярных отведений, но также на правую ногу. Последний электрод
является индифферентным и служит для заземления испытуемого.
Каждый электрод состоит из металлической пластины, закрепляемой широкой резиновой лентой. Чтобы обеспечить хороший
контакт, под электрод на кожу накладывают марлевую прокладку,
смоченную 10 % раствором NaCl. Электрический потенциал можно зарегистрировать, поместив электрод на любую точку конечности. Предпочтительнее выбрать участки, не покрытые волосами, так
как контакт при этом лучше. Как правило, достаточно хорошие результаты можно получить, накладывая электроды на предплечье в
области запястья и на голени чуть выше лодыжек.
Ход работы: испытуемому накладывают электроды в соответствии с вышеописанными правилами. Затем записывают на электрокардиографе калибровку, которая должна соответствовать стандартному сигналу 1мВ = 1 см. После чего записывают ЭКГ в трех
стандартных отведениях.
Электрокардиограмма представляет собой характерную кривую
с пятью зубцами P, Q, R, S, Значение
и T. Из них три зубца P, R, T –
Показатель
1
2
направлены
вверх и два Q, S – вниз. Зубец
P характеризует процесс
Зубец Р
0,08 – 0,10
с
возбуждения
предсердий и называется
предсердным
комплексом.
Интервал
PQR, S, и T составляют желудочковый
0,12 – 0,18 с
Зубцы Q,
комплекс. Вольтаж
зубцов характеризует интенсивность процессов возбуждения в сердце, а длительность интервалов – время возбуждения отделов сердца. При недостаточности кровообращения нарушается в первую
очередь процесс восстановления – изменяется зубец Т.
Результаты: вклеивают запись ЭКГ в трех стандартных отведениях. Отмечают все виды отведений, зубцы и интервалы соответствующими обозначениями. Определяют продолжительность
сердечного цикла и частоту сердечных сокращений, используя данные таблицы 3.
Таблица 3
Временные параметры электрокардиограммы
55
Продолжение таблицы
1
Комплекс QRS
Зубец T
Интервал QT*
2
0,06 – 0,09 с
не более 0,2 с
0,24 – 0,55 с
* – Должную величину интервала QT определяют по формуле
Базетта:
QT = К • v RR,
где К=0,37 (для мужчин) или К=0,40 (для женщин), RR – продолжительность сердечного цикла в секундах. Фактическая величина
интервала QT не должна отличаться от должной более чем на 15 %.
Далее описывают форму и амплитуду зубцов: P, Q, R, S, и T.
Измеряют интервалы P-Q, QRS, Q-T.
Выводы: Длают выводы на основании расшифровки ЭКГ.
Схема ЭКГ
R-R
TP
T
P
P
Q
S
P-Q
Q-T
56
⊕ – Лабораторная работа № 2
по теме: «СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА»
Работа № 1
Тема: Определение пульса
Цель: отработка навыка подсчета пульса в разных условиях.
Объект исследования: человек.
Материалы и оборудование: секундомер или часы с секундной стрелкой.
Пульс – это периодические колебания стенок кровеносных
сосудов и изменение их просветов под действием крови, выбрасываемой при сокращении (систоле) сердца. Основные характеристики пульса – число пульсовых волн в минуту (частота), ритмичность, наполнение и напряжение пульса.
В основе регистрации пульса лежит пальпаторный метод, который заключается в прощупывании и подсчете пульсовых волн.
Артериальный пульс легко прощупывается на артериях, расположенных поверхностно: лучевой, височной или сонной. Обычно
принято определять пульс на лучевой артерии у основания большого пальца, для чего 2-, 3- и 4-й пальцы накладываются несколько
выше лучезапястного сустава, артерия нащупывается и прижимается к кости. После высокой нагрузки более точно можно подсчитать частоту сердцебиения – ЧСС (которая равна частоте пульса),
положив руку на сердце. В состоянии покоя пульс можно считать в
течение 10, 15, 30 или 60-секундных интервалов. После физической нагрузки пульс считают 10-секундными интервалами. При подсчете пульса необходимо придерживаться определенных требований. Пульс необходимо измерять:
1. В одном и том же положении (лежа, сидя или стоя).
2. Лучше сразу после сна в положении лежа.
3. Желательно сидя до или после занятий.
Частота пульса в норме у здоровых людей составляет 60 – 80
ударов в минуту. В положении лежа пульс в среднем на 10 уд/мин
меньше, чем в положении стоя. У женщин пульс на 7 – 10 уд/мин
чаще, чем у мужчин того же возраста. Частота пульса во время работы в пределах 100 – 130 уд/мин свидетельствует о небольшой
интенсивности нагрузки. Частота 130 – 150 уд/мин характеризует
нагрузку средней интенсивности. Частота 150 – 170 уд/мин – нагрузку выше средней интенсивности. Частота 170 – 200 уд/мин свойственна предельной нагрузке.
57
У детей ЧСС и, соответственно, частота пульса выше, чем у
взрослых, и составляет у новорожденного 140 уд/мин, у детей
6 месяцев – 130, 1 года – 120, 5 лет – 100, 12 лет – 90 ударов в минуту.
Увеличение ЧСС свыше 90 уд/мин называется тахикардией.
У здоровых людей оно отмечается при физических и психических
нагрузках. Уменьшение ЧСС менее 60 уд/мин называется брадикардией. Более редкий пульс наблюдается во время сна и у спортсменов (в силу тренировки сердца),
Ход работы: Подсчитайте собственный пульс в разных физических состояниях: стоя, сидя, после 20 – 25 приседаний.
Результаты: занести в таблицу 4:
Собственные показатели пульса
в разных физических состояниях, уд/мин
Таблица 4
Выводы: Сравните полученные результаты со среднестатистическими. Объясните, почему в разных физических состояниях
происходят изменения величины пульса.
Работа № 2
Тема: Измерение артериального давления (АД) по методу
Короткова
Цель: отработать методику определения АД у человека по способу Короткова.
Объект исследования: человек.
Материалы и оборудование: фонендоскоп (для прослушивания тонов), тонометр, секундомер.
Артериальное давление – это давление, которое оказывает
кровь на стенки артерий при работе сердца. Уровень артериального давления определяется рядом факторов, среди которых основными являются работа сердца и тонус мышц. АД колеблется в зависимости от фаз сердечного цикла.
Измерение АД производят прямым (кровавым) и косвенным
(бескровным) методами. К прямым методам измерения АД относят метод прямой манометрии. Впервые этот метод был применен в 1733 г. Стефаном Хелсом у лошади, для чего катетер, запол58
ненный изотоническим раствором, вводился в кровеносный сосуд или полость тела, давление крови передавалось через давление жидкости в катетере на внешнее регистрирующее устройство
(прообраз манометра). Примененный Хелсом принцип соединения сосуда с манометром остался неизменным до сих пор, усовершенствованию подверглись лишь регистрирующие приборы.
В настоящее время прямые методы измерения АД применяются
лишь в экспериментах на животных, а также нейрохирургами при
операциях аневризм головного мозга, когда необходимо постоянно контролировать АД у человека. К бескровным или косвенным
методам измерения АД относятся метод Рива – Роччи (1896 г.),
который позволяет пальпаторно определить систолическое давление, и самый распространенный в клинической практике аускультаторный метод с регистрацией тонов – метод Короткова
(1905 г.), позволяющий аускультаторно определить систолическое и диастолическое давление.
Норма АД у здорового человека составляет: систолического –
от 105 – 140 мм рт. ст., диастолического – 60 – 90 мм рт. ст. (Дорошкевич М.П. и др., 2003, см. 12). Разница между ними составляет
пульсовое давление, которое у здоровых равно примерно 45 мл. рт. ст.
В настоящее время нормы АД рассчитывают применительно к возрасту человека (табл. 5):
Таблица 5
Нормы артериального давления (АД) в зависимости
от возраста, мм рт. ст. (Зинчук В.В. и др., 2005, см. 15)
Возраст (в годах)
16 – 20
21 – 40
40 – 60
Старше 60
Артериальное давление
Систолическое
диастолическое
100 – 120
70 – 80
120 – 130
70 – 80
До 140
До 90
До 140
До 90
Гипертензией называют повышение АД: систолического –
свыше 140 – 145 мм рт. ст., диастолического – свыше 90 – 100 мм
рт. ст. Систолическое давление в пределах 135 – 140 мм рт. ст. и
диастолическое – 90 – 95 мм рт. ст. называется пограничным давлением. Гипотензия – уменьшение АД: систолического – ниже
105 мм рт. ст., диастолического – ниже 60 мм рт. ст.
У детей до года норму систолического АД рассчитывают по
формуле: 76 n+2 n, где n – возраст в месяцах. Диастолическое
59
давление должно составлять 1/2 – 2/3 от систолического. У детей старше года норму систолического АД рассчитывают по формуле: 90+2 n – для мальчиков, 85+2 n – для девочек, где n – возраст в годах. Дистолическое давление должно составлять 1/2 – 2/3 от
систолического.
Способ Короткова. Данный способ называют тоновым, или
звуковым, поскольку он основан на выслушивании звуковых явлений (или сосудистых тонов), слышимых ниже места сдавления артерии, возникающих тогда, когда давление в манжетке ниже систолического, но выше диастолического. При этом во время систолы
высокое давление крови внутри артерии преодолевает давление в
манжетке, артерия открывается и пропускает кровь, что сопровождается появлением звуковых явлений – тонов. Во время диастолы
давление в сосуде падает, ток крови становится ламинарным и тоны
исчезают.
Ход работы: обычно АД измеряют в плечевой артерии в
положении сидя или лежа, после 5– 10 минутного отдыха. На обнаженное плечо выше локтевого сгиба плотно накладывают манжетку. Ниже места наложения манжетки находят в локтевом сгибе
пульсирующую лучевую артерию и устанавливают на ней (не
надавливая сильно) фонендоскоп. С помощью резиновой груши
создают давление в манжетке до исчезновения пульса, т.е. до того
момента, когда давление в манжетке превысит давление в плечевой артерии, а затем, приоткрыв винтовой клапан, выпускают
воздух, что приводит к постепенному снижению давлению в манжетке, и выслушивают звуки (тоны) в плечевой артерии в момент, когда давление в манжетке станет немного ниже давления
в артерии, наибольшая порция крови на высоте систолы прорвется через сдавленную артерию на периферию и, ударившись о расслабленную стенку сосуда, вызовет ее колебание. В результате
вибрации расслабленной артериальной стенки появляются первые кратковременные звуки (тоны). Первый короткий, но довольно громкий звуковой удар соответствует величине систолического давления. При дальнейшем снижении давления в манжете
тоны постепенно ослабевают. Момент исчезновения звуковых
ударов характеризует диастолическое давление. Время измерение давления по способу Короткова не должно длиться более
60 секунд, поскольку более продолжительное время удержания
давления в манжетке приведет к тому, что объем крови в дистальной части конечности увеличится, что может нарушить ее
кровоснабжение.
60
ний.
Определите показатели АД в покое и после 20 – 25 приседа-
Результаты: записать результаты измерения показателей АД
(систолического, диастолического и пульсового) до и после физической нагрузки и оформить их в таблицу 6:
Таблица 6
Собственные показатели АД при разных физических
состояниях, мм рт.ст.
Показатели
АД систолическое
В покое
После дозированной нагрузки
АД диастолическое
АД пульсовое
Выводы: дать оценку полученным данным, сравнив их с физиологической нормой. Как можно объяснить некоторое несоответствие (если оно есть)? Как повлияла физическая нагрузка на показатели АД? Объясните.
61
ГЛАВА 4
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
4.1. Сущность дыхания. Этапы дыхательного процесса.
Давление в плевральной полости.
Мертвое пространство
Дыхание – это совокупность физиологических процессов, обеспечивающих поступление кислорода во внутреннюю среду организма, использование его для окисления органических веществ и
удаление из организма углекислого газа и конечных продуктов окисления некоторых соединений и воды.
Процессы дыхательной системы:
1) внешнее, или легочное, дыхание (вентиляция легких), осуществляющее газообмен между атмосферным и альвеолярным воздухом;
2) обмен газов в легких между альвеолярным воздухом и кровью;
3) транспорт газов к тканям и от них;
4) обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей;
5) внутреннее, или клеточное, дыхание, осуществляющее непосредственный процесс окисления органических веществ с освобождением энергии, расходуемой в процессе жизнедеятельности.
Строение дыхательной системы человека, обеспечивающей
внешнее дыхание, представлено на рис. 2.
В результате деятельности системы внешнего дыхания кровь
обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа.
Вентиляция легких осуществляется вследствие разности давления между альвеолярным и атмосферным воздухом. При вдохе давление в альвеолах снижается (за счет расширения грудной клетки) и становится ниже атмосферного: воздух из атмосферы входит в воздухоносные пути. При выдохе давление в альвеолах приближается к атмосферному или даже становится выше него (при форсированном
выдохе), что соответственно приводит к удалению воздуха из альвеол.
Аппарат вентиляции состоит из 2 частей:
1) грудной клетки с дыхательными мышцами и 2) легких с
дыхательными путями.
Внешнее дыхание состоит из двух актов: вдоха (инспирация)
и выдоха (экспирация). Различают два режима дыхания:
62
1) спокойное дыхание (частота 12 – 18 дыхательных движений в мин);
2) форсированное дыхание (увеличение частоты и глубины
дыхания).
Спокойное дыхание. Акт вдоха совершается путем подъема
ребер межреберными мышцами и опускания купола диафрагмы.
Диафрагма – это наиболее сильная мышца вдоха, дает 2/3 объема
вдоха. При расслаблении мышц вдоха под действием эластических
сил грудной клетки и силы тяжести объем грудной клетки уменьшается, вследствие чего происходит выдох (при спокойном дыхании он происходит пассивно). Таким образом, дыхательный цикл
включает вдох, выдох и паузу.
Рис. 2. Дыхательная система человека (Сапин, 2001, см.1):
1 – полость рта, 2 – носовая часть глотки, 3 – мягкое небо, 4 – язык, 5 – ротовая
часть глотки, 6 – надгортанник, 7 – гортанная часть глотки, 8 – гортань,
9 – пищевод, 10 – трахея, 11 – верхушка легкого, 12 – верхняя доля левого
легкого, 13 – левый главный, бронх, 14 – нижняя доля левого легкого,
15 – альвеолы, 16 – правый главный бронх, 17 – правое легкое, 18 – подъязычная кость, 19 – нижняя челюсть, 20 – преддверие рта, 21 – ротовая щель,
22 – твердое небо, 23 – носовая полость
63
Различают грудной, брюшной и смешанный типы дыхания.
Грудной (или реберный) тип дыхания обеспечивается в основном за
счет работы межреберных мышц, а диафрагма смещается пассивно
под действием грудного давления. При брюшном типе дыхания в
результате мощного сокращения диафрагмы не только снижается
давление в плевральной полости, но и одновременно повышается
давление в брюшной полости. Этот тип дыхания более эффективен,
так как при нем легкие сильнее вентилируются и облегчается венозный возврат крови от органов брюшной полости к сердцу.
Форсированное дыхание. Во вдохе участвуют вспомогательные дыхательные мышцы: большая и малая грудные, лестничные
(поднимают первое и второе ребра), грудино-ключично-сосцевидная (поднимает ключицу). При этом грудная клетка расширяется
больше. Выдох при форсированном дыхании тоже представляет
собой активный процесс, так как в нем участвуют внутренние межреберные мышцы, которые сближают ребра, а также – косые и прямые мышцы живота.
Легкие отделены от стенок грудной клетки плевральной полостью шириной 5 – 10 мкм, образованной 2 листками плевры, один
из которых прилежит к внутренней стенке грудной клетки, а другой окутывает легкие. Давление в плевральной полости меньше атмосферного на величину, обусловленную эластической тягой легких (при выдохе оно меньше атмосферного на 3 мм рт. ст., при вдохе – на 6 мм рт. ст.). Оно появляется после первого вдоха новорожденного, когда воздух заполняет альвеолы и проявляется сила поверхностного натяжения жидкости альвеол. Благодаря отрицательному давлению в плевральной полости, легкие всегда следуют за
экскурсиями грудной клетки.
Пневмоторакс – спадение легких при попадании воздуха в
плевральную полость.
К органам дыхания относят воздухоносные (дыхательные) пути
и легкие, альвеолы легких образуют респираторную зону. Воздухоносные пути в свою очередь делят на верхние (носовые ходы, полость рта, носоглотка, ротоглотка, придаточные пазухи носа) и нижние (гортань, трахея, все бронхи до альвеол).
Самое узкое место – голосовая щель (до 7 мм). При вдохе она
расширяется, при выдохе – сужается.
Трахея у взрослого человека равна 12 см в длину, в диаметре
около 20 мм, она делится на правый и левый бронхи (место разделения трахеи на 2 бронха – бифуркация), которые в свою очередь
делятся на 2 ветви, затем следующее деление и т.д. – всего 23 деления, или генерации.
64
Пространство от трахеи до 16-й генерации бронхиол составляет проводящую зону, или мертвое пространство (150 – 170 мл),
в котором нет газообмена; 17 – 19-я генерации бронхиол – переходную зону, где уже начинает осуществляться газообмен; 20 – 23 генерации представляют собой альвеолярные ходы и альвеолярные
мешочки, которые непосредственно переходят в альвеолы, где происходит основной газообмен.
Значение мертвого пространства заключается в согревании
или охлаждении поступающего воздуха, его увлажнении, очищении от пыли и инородных частиц с помощью кашля и чихания.
4.2. Показатели внешнего дыхания.
Состав атмосферного, выдыхаемого
и альвеолярного воздуха
Для характеристики функции внешнего дыхания измеряют
показатели, позволяющие оценить разные стороны вентиляции легких (рис. 3):
1. – Дыхательные объемы (статичны):
Дыхательный объем – ДО (300 – 800 мл) – воздух, вдыхаемый
и выдыхаемый при каждом дыхательном цикле.
Резервный объем выдоха – РОвыд (1000 – 1500 мл) – воздух,
который можно дополнительно выдохнуть после обычного выдоха
в покое (резервный воздух).
Резервный объем вдоха – РОвд (1500 – 2500 мл) – воздух, который можно вдохнуть после обычного вдоха в покое (дополнительный воздух).
Остаточный объем легких или остаточный воздух – ООЛ
(1000 – 1200 мл) – количество воздуха, которое остается в легких
после максимального выдоха.
2. – Дыхательные емкости (статичны):
Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) = ДО + РОвыд + РОвд =
= 3000 – 5000 мл (3000 – 4000 мл – жен., 4500 – 5000 мл – муж.) –
количество воздуха, которое выходит из легких при максимальном
выдохе после глубокого вдоха.
Общая емкость легких (ОЕЛ) = ЖЕЛ + ООЛ (4200 – 6000 мл) –
количество воздуха, находящееся в легких после максимального вдоха.
Функциональная остаточная емкость легких (ФОЕ) = РОвыд +
+ ООЛ (1800 – 2500 мл) – количество воздуха, остающегося в легких после спокойного выдоха (функциональный остаточный воздух). ФОЕ показывает, какой объем воздуха заполняет легкие при
спокойном дыхании.
65
ЖЕЛ =70 – 80 % ОЕЛ, ФОЕ = около 50 % ОЕЛ, ООЛ = около
30 % ОЕЛ.
3. – Показатели легочной вентиляции (динамичны):
За один вдох человек вдыхает около 500 мл воздуха, из которых примерно 170 мл заполняет мертвое пространство и только 330
мл доходит до основной среды, где происходит газообмен, поэтому
при спокойном дыхании ФОЕ обновляется не более чем на 1/7 часть,
что способствует поддержанию процентного содержания кислорода и углекислого газа на постоянной уровне.
Минутный объем дыхания (МОД) = ДО х ЧД. МОД в норме
равен 6 – 8 л/мин. Максимальная вентиляция легких (МВЛ) при работе возрастает до 100 – 120 л/мин, у спортсменов – до 180 л/мин.
Резерв дыхания (РД) = МВЛ – МОД.
Частота внешнего дыхания (ЧД) = 12 – 18 дыхательных актов/мин.
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Объем воздуха в
литрах, л
ЖЕЛ
ОЕЛ
Дополнитель- РОвд
ный воздух
ФОЕ
ДО
Резервный РОвыд
воздух
ООЛ
0 Время
10
20
30
Рис. 3. Легочные объемы и емкости.
Слева показана запись нескольких дыхательных движений с различной глубиной
вдоха и выдоха, справа от записи дыхательных движений – названия показателей
внешнего дыхания
66
Основные методы определения показателей внешнего дыхания – спирометрия и спирография (см. лаб. работу № 3). Кроме
этого, используют также пневмографию и пневмотахометрию. Пневмография – метод регистрации дыхательных движений грудной
клетки. Дыхательные движения записывают с помощью пневмографов. Эти приборы позволяют регистрировать движения стенки
грудной клетки (изменение ее окружности при дыхании) или колебания давления в трахее, носовой и ротовой полостях и плевральной щели.
Для оценки показателей внешнего дыхания очень важен состав
атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха (табл. 7).
Таблица 7
Состав атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха
(по наличию кислорода и углекислого газа;
% от общего объема)
Среда
Вдыхаемый воздух
Выдыхаемый воздух
Альвеолярный воздух
Кислород
21
16
14
Углекислый газ
0,03
4,0
5,5
4.3. Диффузия газов в легких. Транспорт кислорода
кровью. Кислородная емкость крови
В каждый литр крови, протекающей по легочным капиллярам,
поступает из альвеолярного воздуха около 50 мл кислорода, а из
крови в альвеолы – 45 мл углекислого газа. Концентрация О2 и СО2
в альвеолярном воздухе остается при этом практически постоянной благодаря вентиляции альвеол (см. раздел 4.2).
Обмен газов осуществляется через легочную мембрану (толщина которой около 1 мкм) путем диффузии вследствие разности
их парциального давления в крови и альвеолах (табл. 8).
Таблица 8
Величины напряжения и парциального давления газов
в средах организма (мм рт. ст.)
Среда
рО2
рСО2
Альвеолярный
воздух
100
40
Артериальная
кровь
100 (96)
40
67
Ткань
Венозная кровь
20 – 40
60
40
46
Со стороны альвеол поверхность этой мембраны покрыта особым веществом – сурфактантом. Это вещество образует слой толщиной 0,5 мкм. Он состоит из фосфолипидов, белков и полисахаридов, постоянно вырабатывается клетками эпителия альвеол и обновляется примерно через 30 часов.
Роль сурфактанта:
1) снижает поверхностное натяжение альвеолярных стенок;
2) создает возможность расправления легкого при первом вдохе
новорожденного;
3) препятствует спадению легких при выдохе;
4) обеспечивает эластичность и стабильность легочной ткани;
5) регулирует скорость абсорбции О2 и интенсивность испарения воды с поверхности альвеол;
6) очищает поверхность альвеол от попавших с дыханием
инородных частиц;
7) обладает бактериостатическим действием.
Кислород находится в крови и в растворенном виде, и в виде
соединения с гемоглобином. Однако растворимость О2 очень низкая: в 100 мл плазмы может раствориться не более 0,3 мл О2, поэтому основная роль в переносе кислорода принадлежит гемоглобину.
1 г Hb присоединяет 1,34 мл О2, поэтому при содержании гемоглобина 150 г/л (15г/100 мл) каждые 100 мл крови могут переносить
20,8 мл кислорода. Это так называемая кислородная емкость гемоглобина. Отдавая О2 в капиллярах, оксигемоглобин превращается в восстановленный гемоглобин. В капиллярах тканей гемоглобин способен также образовать непрочное соединение с СО2 (карбогемоглобин). В капиллярах легких, где содержание СО2 значительно меньше, углекислый газ отделяется от гемоглобина.
Кислородная емкость крови включает в себя кислородную
емкость гемоглобина и количество О2, растворенное в плазме.
В норме 100 мл артериальной крови содержит 19 – 20 мл кислорода, а 100 мл венозной – 13 – 15 мл.
Обмен газов между кровью и тканями. Коэффициент утилизации кислорода представляет собой количество О2, которое потребляют ткани, в процентах от общего его содержания в крови. Наибольший он в миокарде – 40 – 60 %. В сером веществе головного
мозга количество потребляемого кислорода примерно в 8 – 10 раз
больше, чем в белом. В корковом веществе почки примерно в 20
раз больше, чем во внутренних участках ее мозгового вещества.
При тяжелых физических нагрузках коэффициент утилизации О2
мышцами и миокардом возрастает до 90 %.
68
Кривая диссоциации оксигемоглобина показывает зависимость
насыщения гемоглобина кислородом от парциального давления
последнего в крови (рис. 4). Так как эта кривая носит нелинейный
характер, то насыщение гемоглобина в артериальной крови кислородом происходит даже при 70 мм рт. ст. Насыщение гемоглобина
кислородом в норме не превышает 96 – 97 %. В зависимости от
напряжения О2 или СО2, увеличения температуры, уменьшении рН
кривая диссоциации может сдвигаться вправо (что означает меньшее насыщение кислородом) или влево (что означает большее насыщение кислородом).
Рис. 4. Диссоциация оксигемоглобина в крови в зависимости от парциального
давления кислорода (и ее смещение при действии основных модуляторов)
(Зинчук, 2005, см. 15):
HbО2 – насыщение гемоглобина кислородом в %,
рО2 – парциальное давление кислорода
4.4. Транспорт углекислого газа кровью.
Карбоангидраза
Растворимость углекислого газа в плазме почти в 20 раз больше, чем у кислорода, однако в растворенном виде переносится не
более 10 % всего СО2. В 100 мл венозной крови содержится 58
объемных процентов (58 об. %) СО2, из них 2,5 об. % переносится
в виде свободно растворимой формы, примерно 4,5 об. % – в виде
69
карбогемоглобина и около 48 – 51 об. % в виде угольной кислоты и
ее солей (натриевая – в плазме, калиевая – в эритроците), которые
образуются из СО2 и Н2О: Н2О + СО2 → Н2СО3. Угольная кислота
сразу диссоциирует на ионы Н+ + НСО3-. В плазме реакция образования Н2СО3 идет медленно, но в эритроцитах под влиянием фермента карбоангидразы эта реакция идет быстрее в 10 тыс. раз. Избыток ионов НСО3- из эритроцитов диффундирует в плазму, где взаимодействует с Na+ и образует NaHCO3. Это и есть основная транспортная форма углекислого газа. Небольшое количество СО2 переносится связанным с белками (карбаминовые соединения).
В легких происходит обратный процесс: ион бикарбоната, связываясь с ионом водорода, опять образует угольную кислоту, которая тут же распадается до СО2 и воды. Таким образом, при выделении одной молекулы СО2 происходит связывание одного иона водорода, что может приводить к изменениям рН крови.
В капиллярах тканей происходит отсоединение О2 от Hb с
образованием дезоксигемоглобина, который является более слабой кислотой, чем Н2СО3 и оксигемоглобин, поэтому он связывает ион водорода, образующийся при диссоциации Н2СО3. Следовательно, присутствие восстановленного гемоглобина в венозной
крови способствует связыванию СО2 и образованию Н2СО3, тогда
как образование оксигемоглобина в легочных капиллярах облегчает отдачу СО2.
4.5. Дыхательный центр и его структура.
Регуляция дыхания
Регуляция внешнего дыхания осуществляется путем рефлекторных реакций, возникающих при возбуждении специфических
рецепторов легочной ткани и сосудистых зон, и направлена на поддержание напряжения О2, СО2 и рН крови в пределах нормы. При
этом меняется глубина и частота дыхания.
Дыхательный центр обеспечивает ритмическую деятельность
дыхательных мышц и постоянное приспособление внешнего дыхания к изменяющимся условиям внутренней и внешней среды. Он
представляет собой совокупность нейронов в продолговатом мозге
на дне IV желудочка, состоит из 2 отделов: инспираторного (центр
вдоха) и экспираторного (центр выдоха). Это не строго ограниченная область: дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга, однако есть участки, где дыхательные нейроны сгруппированы более плотно. Нейроны каждой раз70
новидности не разбросаны по отдельности, а сгруппированы в своеобразные микрокомплексы, которые являются центрами формирования автоматизма дыхательного центра.
Немного выше продолговатого мозга находится так называемый «пневмотаксический центр», разрушение которого приводит к
удлинению вдоха и выдоха, а электростимуляция – к досрочному
переключению фаз дыхания.
Кора больших полушарий и лимбическая система обеспечивают высшую регуляцию дыхания.
Афферентные импульсы о состоянии органов дыхания поступают от механорецепторов легких, среди которых выделяют рецепторы растяжения и рецепторы раздражения.
Рецепторы растяжения легких обеспечивают рефлекторную
саморегуляцию дыхания, сигнализируя об объеме легких и скорости
его изменения. Таким образом осуществляется медленная адаптация.
Рецепторы раздражения реагируют на резкие изменения объема легких, а также на попадание на слизистую трахеи и бронхов
механических или химических раздражителей (пыль, аммиак, эфир,
табачный дым). Активация рецепторов раздражения приводит к быстрой адаптации.
Деятельность хеморецепторов направлена на поддержание
оптимального газового состава артериальной крови: они реагируют на изменения напряжения СО2 и рН крови.
При сдвиге рН крови в щелочную сторону (алкалоз) или снижении напряжения СО2 интенсивность дыхания ослабляется. И
наоборот, при сдвиге рН крови в кислую сторону (ацидоз) или увеличении напряжения СО2 дыхание учащается и углубляется.
! – Задание № 4
Проработать следующие термины:
эйпноэ – спокойное дыхание,
гиперпноэ – глубокое и учащенное дыхание,
брадипноэ – уменьшение частоты дыхания,
апноэ – задержка дыхания,
диспноэ – частое, но неглубокое дыхание,
ортопноэ – одышка в связи с застоем крови в малом круге кровообращения;
гипоксемия – напряжение рО2 крови,
гипоксия – напряжение рО2 тканей,
гиперкапния – напряжение рСО2 крови,
гипокапния – напряжение рСО2 крови.
71
Ответить на вопросы для самоконтроля.
Выполнить контрольную работу № 4.
– Проанализировать таблицы 3 и 4.
Выполнить лабораторную работу № 3.
? – Вопросы для самоконтроля
◊ Что такое внешнее дыхание?
◊ Как осуществляются вдох и выдох?
◊ Где расположен дыхательный центр?
◊ Как влияет концентрация СО2 в крови на ритм дыхательных движений?
◊ Чем можно объяснить проникновение воздуха внутрь альвеол легких?
◊ Почему О2 проникает из альвеол в капилляры, а СО2 – в обратном
направлении?
◊ От чего зависят частота и глубина дыхания?
◊ Какова роль эритроцитов в транспорте О2?
◊ Почему при беге организму требуется больше воздуха?
◊ Как осуществляется диффузия газов в легких?
◊ Какова роль карбоангидразы в транспорте углекислого газа?
◊ Расшифруйте следующие термины: алкалоз, ацидоз, сурфактант,
пневмоторакс.
◊ Дайте классификацию механорецепторов легких.
◊ Зависит ли ЖЕЛ от физической нагрузки и образа жизни человека?
◊ Каково значение дыхания для организма?
◊ Назовите основные показатели внешнего дыхания. Какие из них
относятся к статическим, какие – к динамическим и почему?
◊ Что такое внутреннее и внешнее дыхание?
◊ Как осуществляется обмен газов между кровью и тканями?
◊ Какие типы дыхания различают? Какой из них наиболее эффективный и почему?
◊ Как осуществляется форсированное дыхание?
◊ В чем заключается рефлекторная регуляция дыхания?
◊ Как осуществляется гуморальная регуляция дыхания?
?? – Контрольная работа № 4
1. Система органов дыхания состоит из:
а) воздухоносных путей и легких;
б) носовой полости, бронхов и легких;
в) носовой полости, гортани, бронхов и легких;
г) носовой полости и легких.
2. Внешнее дыхание – это:
а) клеточное дыхание, осуществляющее процесс окисления
органических веществ с освобождением энергии,
б) легочное дыхание, осуществляющее газообмен между альвеолярным воздухом и внешней средой,
72
в) легочное и клеточное дыхание,
г) кровообращение, обеспечивающее транспорт газов к тканям.
3. Какой тип дыхания более эффективен:
а) грудной,
в) смешанный,
б) брюшной,
г) грудной и брюшной.
4. Сколько генераций бронхиол различают в организме человека:
а) 5; б) 12; в) 23;
г) 45.
5. Место разделения трахеи на 2 бронха называется:
а) сурфактантом;
в) плеврой;
б) билатеральностыо;
г) бифуркацией.
6. Газообмен происходит в:
а) бронхах;
б) альвеолах;
в) бронхиолах;
г) бронхах и альвеолах.
7. Кислород в крови переносится:
а) тромбоцитами;
в) белками плазмы крови;
б) лейкоцитами;
г) эритроцитами.
8. Каждое легкое снаружи покрыто:
а) эндокардом;
в) эпидермисом;
б) сурфактантом;
г) плеврой.
9. Количество воздуха, которое остается в легких после максимального выдоха, носит название:
а) жизненная емкость легких (ЖЕЛ);
б) дыхательный объем (ДО);
в) остаточный объем (ООЛ);
г) общая емкость легких (ОЕЛ).
10. Давление в плевральной щели:
а) ниже атмосферного;
б) выше атмосферного;
в) равно атмосферному;
г) выше или равно атмосферному.
11. Объем дыхательных путей, где не происходит газообмена,
называется:
а) «мертвым» пространством;
б) переходной зоной;
в) зоной газообмена;
г) «жизненным» пространством.
12. Измеряют показатели внешнего дыхания с помощью:
а) динамометра;
в) тонометра;
б) спирометра;
г) фонендоскопа.
73
13. Дыхательный центр располагается в:
а) продолговатом мозге; в) промежуточном мозге;
б) среднем мозге;
г) мозжечке.
14. Со стороны альвеол поверхность легочной мембраны покрыта:
а) плеврой;
в) эпидермисом;
б) сурфактантом;
г) мышечной тканью.
15. В результате усиления вентиляции лёгких дыхание приостанавливается, так как концентрация в крови:
а) углекислого газа снижается;
б) углекислого газа повышается;
в) кислорода снижается;
г) кислорода повышается.
16. Фермент мембраны эритроцитов, ответственный за транспорт углекислого газа кровью, называется:
а) оксигемоглобин;
в) карбоксигемоглобин;
б) метгемоглобин;
г) карбоангидраза.
17. Спадение легких при попадании воздуха в плевральную
полость носит название ...
18. Жизненная емкость легких у человека составляет 4,5 л, дыхательный объем равен 600 мл, резервный объем вдоха равен 2,4 л. Определите резервный объем выдоха этого человека (в литрах).
19. Жизненная емкость легких у человека составляет 3,8 л, остаточный воздух равен 1,1 л. Определите общую емкость легких (в литрах).
20. Укажите последовательность прохождения воздуха в дыхательной системе человека во время вдоха:
1. Трахея.
4. Бронхи.
2. Гортань.
5. Ноздри.
3. Легочные альвеолы. 6. Носоглотка.
⊕ – Лабораторная работа № 3
по теме: «ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ»
Дыхание человека постоянно приспосабливается к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды, что обеспечивается
процессами нервной и гуморальной регуляции. Предлагаемые работы, в некоторой степени, позволяют ознакомиться с особенностями внешнего дыхания человека и его регуляцией.
Работа № 1
Тема: Дыхательные движения
Цель: научиться подсчитывать дыхательные движения в покое.
74
Материалы и оборудование: секундомер или часы с секундной стрелкой.
Определяют частоту дыхания – ЧД (по движению грудной
клетки или брюшной стенки) незаметно для человека (в этот момент скольжением руки можно имитировать определение частоты
пульса). У взрослого человека в норме частота дыхания колеблется
от 12 до 18 дыхательных движений в минуту, уменьшаясь во время
сна и увеличиваясь при физической нагрузке.
К 15 годам у подростка ЧД составляет 15 дыхательных движений в минуту, что сопоставимо с ЧД у взрослых. При регулярных
занятиях физической культурой ЧД снижается и составляет 10 – 15
дыхательных движений в минуту. Нагрузку при занятиях физической культурой следует регулировать так, чтобы ЧД непосредственно после занятия не превышала у взрослых – 30, а у детей – 40 дыхательных движений в минуту, а восстановление ее исходной величины происходило бы не позднее чем через 7 – 9 мин.
Одышка – нарушение частоты, глубины, ритма дыхания. Различают инспираторную одышку (затруднение вдоха) и экспираторную (затруднение выдоха). Удушье – резко выраженная одышка.
Асфиксия – резко выраженное удушье, которое может закончиться
полным прекращением дыхания.
Ход работы: Экспериментатор кладет на верхнюю часть груди
испытуемого руку с широко расставленными пальцами и считает
количество вдохов за 1 мин (подсчет производится в положении стоя).
Выводы: сравнить полученные результаты с физиологической
нормой.
Работа № 2
Тема: Спирометрия
Цель: научиться определять легочные объемы с помощью спирометра.
Объект исследования: человек.
Материалы и оборудование: спирометр суховоздушный портативный, мундштук, вата, спирт.
К основным методам определения показателей внешнего дыхания относят спирографию и спирометрию. Спирография – метод
графической регистрации показателей функции внешнего звена
системы дыхания с помощью спирографа. Спирометрия – метод
определения ЖЕЛ и составляющих ее объемов воздуха с помощью
спирометра. Спирометр суховоздушный предназначен для измерения объема выдыхаемого воздуха с целью определения дыхатель75
ного объема (ДО), резервного объема выдоха (РОвыд), жизненной
емкости легких (ЖЕЛ) – см. таблицу 1.
Ход работы: стрелку спирометра поставить в нулевое положение, надеть мундштук, протереть спиртом. Для определения дыхательного объема воздуха испытуемый должен сделать три спокойных выдоха в спирометр после трех спокойных вдохов и разделить показания
спирометра на 3 (количество выдохов). Это будет дыхательный объем
(ДО). Для определения РОвыд – резервного объема выдоха, после спокойного обычного выдоха в окружающее пространство, сделать глубокий выдох в спирометр. Для определения ЖЕЛ – жизненной емкости легких, после максимального вдоха испытуемый должен зажать
нос и сделать максимальный выдох в спирометр. При этом нужно напрячь все дыхательные мышцы, включая брюшной пресс. Резервный
объем вдоха – РОвд высчитывается математически.
В результатах: зафиксировать полученные данные в таблице
9 (заполняется 3-й столбец).
Таблица 9
Показатели внешнего дыхания
В выводах указать, соответствуют ли полученные результаты
физиологической норме. Как можно объяснить некоторое несоответствие (если оно есть)?
76
ГЛАВА 5
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
5.1. Строение и функции пищеварительной системы.
Типы пищеварения
Пищеварительная система обеспечивает прием пищи, ее механическую и химическую переработку, продвижение пищевой
массы по пищеварительному каналу, всасывание питательных веществ и воды в кровеносное и лимфатическое русло и удаление из
организма непереваренных остатков пищи в виде каловых масс.
Пищеварительный канал или желудочно-кишечный тракт, длиной 8 – 10 м, начинается ротовым отверстием, а заканчивается анальным отверстием. В просвет пищеварительного канала открываются выводные протоки пищеварительных желез. Стенка пищеварительного канала состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и
соединительнотканной, или серозной. Между слизистой и мышечной оболочками располагается подслизистый слой, представленный рыхлой соединительной тканью, в которой проходят кровеносные, лимфатические сосуды, нервы.
Пищеварительная система включает в себя пищеварительный
канал (полость рта с находящимися в ней органами, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка) и пищеварительные железы
(слюнные железы, печень и поджелудочная железа) (рис. 5).
Жизнедеятельность организма человека невозможна без постоянного обмена веществ с внешней средой. Пища содержит жизненно необходимые питательные вещества, используемые организмом как пластический материал (для построения клеток и тканей организма) и энергетический (как источник энергии, необходимой для жизнедеятельности организма). Вода, минеральные соли,
витамины усваиваются организмом в том виде, в котором они находятся в пище. Высокомолекулярные соединения: белки, жиры,
углеводы – не могут всасываться в пищеварительном тракте без
предварительного расщепления до более простых соединений.
Пищеварение – это совокупность процессов, обеспечивающих
механическое измельчение пиши и химическое расщепление макромолекул питательных веществ (полимеров) на компоненты, пригодные для всасывания (мономеры).
Основная роль в химической переработке пищи принадлежит
ферментам (энзимам), которые, несмотря на огромное разнообразие, обладают некоторыми общими свойствами. Для ферментов
характерны:
77
1. Высокая специфичность – каждый из них катализирует только
одну реакцию или действует только на один тип связи. Например, протеазы, или протеолитические ферменты, расщепляют белки до аминокислот (пепсин желудка, трипсин, химотрипсин двенадцатиперстной кишки
и др.); липазы, или липолитические ферменты, расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот (липазы тонкого кишечника и др.); амилазы,
или гликолитические ферменты, расщепляют углеводы до моносахаридов (мальтаза слюны, амилаза, мальтаза и лактаза поджелудочного сока).
2. Пищеварительные ферменты активны только при определенном значении рН среды. Например, пепсин желудка действует
только в кислой среде.
3. Действуют в узком интервале температур (от 36 °С до 37 °С),
за пределами этого температурного интервала их активность падает, что сопровождается нарушением процессов пищеварения.
4. Обладают высокой активностью, поэтому расщепляют огромное количество органических веществ.
Рис. 5. Пищеварительная система человека (Богданова, 2006, см. 19):
1 – рот, 2 – глотка, 3 – пищевод, 4 – желудок, 5 – поджелудочная железа,
6 – печень, 7 – желчный проток, 8 – желчный пузырь, 9 – двенадцатиперстная
кишка, 10 – толстая кишка, 11 – тощая кишка, 12 – прямая кишка, 13 – подъязычная слюнная железа, 14 – подчелюстная слюнная железа, 15 – околоушная
слюнная железа, 16 – аппендикс, 17 – заднепроходный сфинктер, 18 – подвздошная кишка, 19 – восходящая ободочная кишка, 20 – поперечная ободочная
кишка, 21 – нисходящая ободочная кишка, 22 – малая кривизна желудка,
23 – большая кривизна желудка, 24 – дно желудка.
78
Основные функции пищеварительной системы:
1. Секреторная – выработка и выделение пищеварительных
соков (желудочного, кишечного), которые содержат ферменты и
другие биологически активные вещества.
2. Моторно-эвакуаторная, или двигательная, – обеспечивает
измельчение и продвижение пищи.
3. Всасывательная – перенос всех конечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из
пищеварительного канала в кровь.
4. Экскреторная (выделительная) – выделение из организма
продуктов обмена.
5. Инкреторная – выделение пищеварительной системой специальных гормонов.
6. Защитная:
а) механический фильтр для крупных молекул-антигенов, который обеспечивается гликокаликсом на апикальной мембране энтероцитов;
б) гидролиз антигенов ферментами пищеварительной системы;
в) иммунная система желудочно-кишечного тракта представлена специальными клетками (пейеровы бляшки) в тонкой кишке
и лимфоидной тканью аппендикса, в которых содержатся Т- и Влимфоциты.
Основные типы пищеварения (по месту действия):
1) внутриклеточное – пищеварительные ферменты действуют внутри клетки;
2) внеклеточное (полостное) – пищеварение осуществляется
под действием выделяющихся в полость желудочно-кишечного
тракта ферментов. Оно не является основным, так как при этом
происходит разрушение не более 20 – 30 % всех химических связей
питательных веществ.
3) мембранное, или пристеночное, контактное (в зонах слизистого слоя и щеточной каймы энтероцитов, составляющих стенку
тонкой кишки), осуществляется за счет ферментов, выделяемых энтероцитами (см. раздел 5.8. Пищеварение в тонкой кишке).
Типы пищеварения (по источникам ферментов):
1. Аутолитическое, происходящее с помощью ферментов, которые содержатся в самой пище. Например, ферменты, поступающие с материнским молоком, активируются при контакте со слизистой оболочкой пищеварительного тракта грудного ребенка и расщепляют белки и жиры женского молока.
2. Симбионтное, т.е. пищеварение под действием не собственных ферментов, а ферментов других организмов, попадающих в
79
желудочно-кишечный тракт вместе с пищей. У человека, в отличие
от жвачных животных, этот вид пищеварения представлен слабо,
может осуществляться за счет собственной микрофлоры кишечника. Микробиоценоз пищеварительного тракта очень чувствителен
к питанию (при чрезмерном употреблении белков развиваются гнилостные процессы) и действию лекарственных препаратов, особенно антибиотиков, сильно угнетающих микрофлору кишок. Для нормальной деятельности микрофлоры необходимы пищевые волокна
(клетчатка). Продукты гидролиза пищевых веществ ферментами
микроорганизмов кишечника носят название вторичных.
3. Собственное пищеварение, протекающее за счет ферментов
пищеварительной системы. Это основной вид переработки питательных веществ в пищеварительной системе человека.
5.2. Механизмы регуляции пищеварения. Условные
и безусловные пищевые рефлексы
Регуляция деятельности желудочно-кишечного тракта осуществляется с помощью следующих механизмов:
1) центральный нервный;
2) местный нервный;
3) гормональный.
Центральные нервные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени для желудка, еще в меньшей степени для кишечника. Гормональные влияния выражены достаточно
хорошо в отношении желудка и особенно кишечника, а местные,
или локальные, механизмы играют существенную роль, в основном в тонком и толстом кишечнике.
Центральный уровень регуляции осуществляется в структурах продолговатого мозга и ствола мозга, совокупность которых
образует пищевой центр. Пищевой центр координирует деятельность пищеварительной системы, т.е. регулирует сокращения стенок желудочно-кишечного тракта и выделение пищеварительных
соков, а также регулирует пищевое поведение в общих чертах. Целенаправленное пищевое поведение формируется с участием гипоталамуса, лимбической системы и коры больших полушарий.
Сложнорефлекторный механизм является ведущим механизмом в регуляции пищеварительного процесса. Его детально изучил
создатель учения о пищеварении академик И.П. Павлов (1904 г. –
Нобелевская премия за исследования по физиологии пищеварения),
разработав методы хронического эксперимента, позволяющие получать необходимый для анализа чистый сок в любой момент
80
процесса пищеварения. Он показал, что выделение пищеварительных соков связано с процессом приема пищи. Базальное выделение пищеварительных соков очень незначительно. Например, на
голодный желудок выделяется примерно 20 мл желудочного сока,
а в процессе пищеварения – 1200 – 1500 мл.
Рефлекторная регуляция пищеварения осуществляется при
помощи условных и безусловных пищеварительных рефлексов.
1. Условные пищевые рефлексы вырабатываются в процессе
индивидуальной жизни и возникают на вид, запах пищи, время,
звуки и обстановку;
2. Безусловные пищевые рефлексы берут начало с рецепторов
ротовой полости, глотки, пищевода и самого желудка при поступлении пищи.
Безусловнорефлекторные и условнорефлекторные механизмы являются важными для начальной секреции желудка и поджелудочной железы, запуская их деятельность («запальный» сок).
Этот механизм наблюдается в течение I фазы желудочной секреции. Интенсивность сокоотделения во время I фазы зависит от
аппетита.
Главным секреторным нервом вегетативной нервной системы,
регулирующим выделение пищеварительных соков, является блуждающий нерв, активация которого усиливает выделение желудочного сока. Симпатические нервы его тормозят.
Местный механизм регуляции пищеварения осуществляется
при помощи интрамуральных ганглиев. Эти периферические ганглии, или сплетения, находятся в стенке пищеварительного тракта.
Местный механизм является важным в регуляции кишечной
секреции. Он активирует выделение пищеварительных соков только в ответ на поступление химуса в тонкий кишечник.
5.3. Гормоны пищеварительной системы
Огромную роль в регуляции секреторных процессов в пищеварительной системе играют гастроинтестинальные гормоны, которые действуют через кровь или через внеклеточную жидкость
на соседние клетки. Они вырабатываются клетками, расположеннымии в различных отделах желудочно-кишечного тракта. Через
кровь действуют гастрин, секретин, холецистокинин (панкреозимин), мотилин и др. На соседние клетки действуют соматостатин,
ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид), вещество Р, эндорфины и др.
81
Главное место выделения гормонов пищеварительной системы – проксимальный отдел тонкого кишечника. Всего их насчитывается около 30. Высвобождение этих гормонов происходит при
действии на клетки диффузной эндокринной системы химических
компонентов из пищевой массы в просвете пищеварительной трубки, а также при действии ацетилхолина, являющегося медиатором
блуждающего нерва, и некоторых регуляторных пептидов.
Основные гормоны пищеварительной системы:
1. Гастрин образуется в добавочных клетках пилорической
части желудка и активирует главные клетки желудка, продуцирующие пепсиноген, и обкладочные, продуцирующие соляную кислоту, которая усиливает секрецию пепсиногена и активирует его превращение в активную форму – пепсин. Кроме того, гастрин способствует образованию гистамина, который, в свою очередь, тоже
стимулирует продукцию соляной кислоты.
2. Секретин образуется в стенке двенадцатиперстной кишки
под действием соляной кислоты, поступающей из желудка с химусом. Секретин угнетает выделение желудочного сока, но активирует выработку поджелудочного сока (но не ферментов, а лишь воды
и бикарбонатов) и усиливает влияние холецистокинина на поджелудочную железу.
3. Холецистокинин, или панкреозимин, выделяется под влиянием поступающих в двенадцатиперстную кишку продуктов переваривания пищи. Он увеличивает секрецию ферментов поджелудочной
железы и вызывает сокращения желчного пузыря. И секретин, и холецистокинин способны тормозить секрецию и моторику желудка.
4. Эндорфины. Тормозят секрецию ферментов поджелудочной
железы, но усиливают выделение гастрина.
Некоторые гормоны могут выделяться очень быстро, помогая
формированию чувства насыщения уже за столом.
5. Мотилин усиливает моторную активность желудочно-кишечного тракта.
5.4. Пищеварение в ротовой полости.
Свойства и состав слюны
Во рту осуществляется анализ вкусовых свойств пищи, защита
пищеварительного тракта от некачественных пищевых веществ и
экзогенных микроорганизмов (в слюне содержится лизоцим, оказывающий бактерицидное действие, и эндонуклеаза, оказывающая антивирусное действие), измельчение, смачивание пищи слюной, начальный гидролиз углеводов, формирование пищевого комка, раз82
дражение рецепторов с последующим возбуждением деятельности
не только желез полости рта, но и пищеварительных желез желудка,
поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки.
Слюнные железы. У человека слюна вырабатывается 3 парами
больших слюнных желез: околоушными, подъязычными, подчелюстными, а также множеством мелких желез (губными, щечными, язычными и др.), рассеянными в слизистой оболочке рта. Ежедневно образуется 0,5 – 2 л слюны, рН которой составляет 5,25 – 8,0.
Слюна начинает выделяться в ответ на раздражение рецепторов ротовой полости пищей, являющейся безусловным раздражителем, а также при виде, запахе пищи и обстановке (условные раздражители). Сигналы от вкусовых, термо- и механорецепторов ротовой полости передаются в центр слюноотделения продолговатого мозга, где происходит переключение сигналов на секреторные
нейроны, совокупность которых находится в области ядра лицевого и языкоглоточного нервов. В результате возникает сложнорефлекторная реакция слюноотделения.
Слюна – вязкая, опалесцирующая, слегка мутная жидкость,
содержащая 98,5 – 99,5 % воды и 0,5 – 1,5 % плотных веществ: ионы
калия, натрия, кальция, магния, железа, хлора, фосфата, сульфата,
бикарбоната. Из органических веществ в слюне содержатся белки
(альбумины, глобулины, бактерицидные вещества и ферменты:
б-амилаза и мальтаза, которые начинают расщепление углеводов).
Жевание заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка (химуса). Далее с помощью
глотания пища поступает в желудок. Для осуществления жевания
и глотания требуется согласованная работа множества мышц, сокращения которых регулируют и координируют центры жевания и
глотания, расположенные в ЦНС. Во время глотания вход в полость
носа закрывается, но открываются верхний и нижний пищеводный
сфинктеры, и пища поступает в желудок. Плотная пища проходит
по пищеводу за 3 – 9 сек, жидкая – за 1 – 2 сек.
5.5. Строение и функции желудка. Состав и свойства
желудочного сока. Фазы желудочной секреции
В желудке пища задерживается в среднем 4 – 6 часов для химической и механической обработки. В желудке выделяют 4 части:
вход, или кардиальная часть, верхняя – дно (или свод), средняя наибольшая часть – тело желудка и нижняя, горизонтально расположенная – пилорическая часть, или привратник (отверстие привратника ведет в двенадцатиперстную кишку) – см. рис. 1 и рис.5.
83
Стенка желудка состоит из трех слоев: наружного – серозного, среднего – мышечного и внутреннего – слизистого. Сокращения мышц желудка вызывают как волнообразные (перистальтические), так и маятникообразные движения, благодаря которым пища
перемешивается и передвигается от входа к выходу из желудка. В
слизистой оболочке желудка находятся многочисленные железы,
вырабатывающие желудочный сок. Из желудка химус поступает в
кишечник. На месте перехода желудка в кишечник находится пилорический сфинктер, который при сокращении полностью отделяет полость желудка от двенадцатиперстной кишки. Слизистая
оболочка желудка образует продольные, косые и поперечные складки, которые расправляются при заполнении желудка. Вне фазы
пищеварения желудок находится в спавшемся состоянии. Через 45 – 90
минут периода покоя возникают периодические сокращения желудка, длящиеся 20 – 50 мин (голодная перистальтика). Вместимость
желудка взрослого человека составляет от 1,5 до 4 л.
Функции желудка:
1) депонирование пищи;
2) секреторная – выделение желудочного сока для переработки пищи;
3) двигательная – для передвижения и перемешивания пищи;
4) всасывание некоторых веществ в кровь (вода, алкоголь);
5) экскреторная – выделение в полость желудка вместе с желудочным соком некоторых метаболитов;
6) инкреторная – образование гормонов, регулирующих деятельность пищеварительных желез (например, гастрина);
7) защитная – бактерицидная (в кислой среде желудка погибает большинство микробов).
Состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок продуцируется желудочными железами, которые располагаются в области
дна (свода) и тела желудка. Они содержат 3 типа клеток:
1) главные, которые вырабатывают комплекс протеолитических ферментов (пепсиноген);
2) обкладочные, которые вырабатывают соляную кислоту;
3) добавочные, в которых вырабатывается слизь (муцин), гастромукопротеин (внутренний фактор Кастла) и бикарбонаты.
В состоянии покоя («натощак») из желудка человека можно
извлечь примерно 20 – 50 мл желудочного сока, рН 5,0. Общее же
количество желудочного сока, выделяющегося у человека при обычном питании, равно 1,5 – 2,5 л в сутки. рН активного желудочного
сока составляет 0,8 – 1,5, т.к. в нем содержится примерно 0,5 % HCl.
84
Роль HCl. Повышает выделение пепсиногена главными клетками, способствует переводу пепсиногена в пепсин, создает оптимальную среду (рН) для деятельности протеаз, что обеспечивает
повышенное расщепление белков, способствует гибели микробов.
Фактор Кастла. В пище содержится витамин В12, необходимый для образования эритроцитов, так называемый внешний фактор Кастла. Но всосаться в кровь он может только при наличии в
желудке внутреннего фактора Кастла. Это гастромукопротеин, в
состав которого входит пептид, отщепляющийся от пепсиногена
при его превращении в пепсин, и мукоид, выделяющийся добавочными клетками желудка. Благодаря этому мукоиду, слизистая стенки желудка защищена от действия пепсина и самопереваривания.
Когда секреторная деятельность желудка снижается, то продукция
фактора Кастла тоже снижается и соответственно уменьшается всасывание витамина В12, в результате чего развивается анемия.
Фазы желудочной секреции:
1. Сложнорефлекторная, или мозговая, длительностью 1,5 – 2 ч,
которой секреция желудочного сока происходит под действием всех
факторов, сопровождающих прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, комбинируются с безусловными, возникающими при жевании и глотании. Сок,
выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, называется «аппетитный», или «запальный». Он подготавливает желудок к приему пищи.
Центр регуляции желудочной секреции – это совокупность
нейронов, расположенных в коре больших полушарий, гипоталамусе и продолговатом мозге (нейроны блуждающего нерва). Симпатические нейроны расположены в грудном отделе спинного мозга. Через нейроны блуждающего нерва происходит активация желудочной секреции, а симпатические нервы оказывают тормозное
влияние.
2. Желудочная, или нейрогуморальная, фаза, в которой стимулы
секреции возникают в самом желудке: секреция усиливается при
растяжении желудка (механическая стимуляция) и при действии на
его слизистую экстрактивных веществ пищи и продуктов гидролиза белков (химическая стимуляция). Главным гормоном в активации желудочной секреции во второй фазе является гастрин. Выработка гастрина и гистамина также происходит под влиянием местных рефлексов метасимпатической нервной системы.
Гуморальная регуляция присоединяется через 40 – 50 минут
после начала мозговой фазы. Кроме активирующего влияния гормонов гастрина и гистамина, активация выделения желудочного
85
сока происходит под влиянием химических компонентов – экстрактивных веществ самой пищи, в первую очередь мяса, рыбы, овощей. При варке продуктов они переходят в отвары, бульоны, быстро всасываются в кровь и активируют деятельность пищеварительной системы. К таким веществам прежде всего относятся свободные аминокислоты, витамины, биостимуляторы, набор минеральных и органических солей. Жир вначале тормозит секрецию и замедляет эвакуацию химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку, но затем он стимулирует деятельность пищеварительных желез. Поэтому при повышенной желудочной секреции не рекомендуются отвары, бульоны, капустный сок.
Наиболее сильно желудочная секреция повышается под влиянием белковой пищи и может продолжаться до 2 часов, слабее всего она изменяется под влиянием хлеба (не более 1 ч). При длительном нахождении человека на углеводном режиме питания кислотность и переваривающая сила желудочного сока снижается.
3. Кишечная фаза. В кишечной фазе происходит угнетение
секреции желудочного сока. Она развивается при переходе химуса
из желудка в двенадцатиперстную кишку. При попадании кислого
пищевого комка в двенадцатиперстной кишке начинают продуцироваться гормоны, гасящие желудочную секрецию, – секретин, холецистокинин и другие. Количество желудочного сока уменьшается на 90 %.
5.6. Роль печени в пищеварении, выделении
и обезвреживании токсических веществ
Печень – это самая крупная пищеварительная железа в человеческом теле массой до 1,5 кг. Она участвует в обмене белков, углеводов, пигментном обмене, обезвреживает чужеродные соединения и выделяет желчь.
Печень выполняет защитную (барьерную) функцию, в ней
происходит обезвреживание всосавшихся из кишечника в кровь
ядовитых продуктов распада белков и ядовитых веществ, образовавшихся в результате жизнедеятельности микробов в толстой кишке. Ядовитые вещества в печени нейтрализуются и выводятся из
организма с мочой и калом. Печень участвует в пищеварении, выделяя желчь. Желчь вырабатывается клетками печени постоянно, а
поступает в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток только при наличии в ней пищи. Когда пищеварение прекращается, желчь скапливается в желчном пузыре, где в результате всасывания воды концентрация желчи возрастает в 7 – 8 раз.
86
Пузырная желчь, выделяющаяся в двенадцатиперстную кишку, ферментов не содержит, а только участвует в эмульгации жиров
(для более успешного действия липаз). Кроме того, желчь разрушает пепсин, снижает кислотность пищевой массы, ускоряет гидролиз белков и углеводов, улучшает всасывание в тонкой кишке
холестерина, жирных кислот, жирорастворимых витаминов D, Е,
К, солей кальция, уменьшает развитие гнилостных процессов. рН
желчи составляет 7,8 – 8,6. В сутки ее вырабатывается 0,5 – 1 л. В желчи
содержатся желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин,
множество ферментов. Желчные пигменты (билирубин, биливердин), представляющие собой продукты распада гемоглобина, придают желчи золотисто-желтый цвет. Желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку через 3 – 12 мин после начала приема еды. Увеличивают секрецию желчи желтки, молоко, мясо, хлеб. Холецистокинин стимулирует сокращения желчного пузыря и выделение желчи в двенадцатиперстную кишку.
В печени постоянно синтезируется и расходуется гликоген –
полисахарид, представляющий собой полимер глюкозы. Адреналин и глюкагон усиливают распад гликогена и поступление глюкозы из печени в кровь.
Обезвреживание вредных веществ, поступивших в организм
извне или образовавшихся при переваривании пищи, осуществляется в печени благодаря деятельности мощных ферментных систем гидроксилирования и обезвреживания чужеродных и токсических веществ. Кроме того, в печени аммиак, образующийся при распаде аминокислот, нуклеотидов и других веществ, связывается в
составе мочевины и удаляется из организма.
5.7. Роль поджелудочной железы в пищеварении.
Состав и свойства сока поджелудочной железы
Поджелудочная железа – железа гроздевидной формы массой
70 – 80 г, находящаяся в изгибе 12-перстной кишки (см. рис. 1 и
рис. 5). Поджелудочная железа относится к железам смешанной секреции, состоит из эндокринного и экзокринного отделов.
Эндокринный отдел (клетки островков Лангерганса) выделяет гормоны прямо в кровь (см. Главу 8).
В экзокринном отделе (клетки основной части поджелудочной железы) вырабатывается поджелудочный сок, который содержит пищеварительные ферменты, воду, бикарбонаты, электролиты
и по специальным выводным протокам поступает в двенадцатиперстную кишку.
87
В сутки вырабатывается 1,5 – 2,5 л поджелудочного сока, рН
7,5 – 8,8 (за счет HCO3-), для нейтрализации кислого содержимого
желудка и создания щелочного рН, при котором лучше работают
поджелудочные ферменты, гидролизующие все виды питательных
веществ (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты). Протеазы
(трипсиноген, химотрипсиноген и др.) вырабатываются в неактивном виде. Для предупреждения самопереваривания те же клетки,
которые выделяют трипсиноген, одновременно продуцируют ингибитор трипсина, поэтому в самой поджелудочной железе трипсин и остальные ферменты протеолиза неактивны. Активация трипсиногена происходит только в полости двенадцатиперстной кишки, и активный трипсин, помимо гидролиза белков, вызывает активацию остальных протеаз сока поджелудочной железы.
Сок поджелудочной железы выделяется в двенадцатиперстную
кишку через единый с общим желчным протоком сфинктер.
Регуляция выделения сока поджелудочной железы осуществляется посредством нервных и гуморальных влияний. Фазы: мозговая, желудочная и кишечная. Центры регуляции выделения сока
поджелудочной железы расположены там же, где и центры регуляции желудочной секреции. Все влияния ЦНС осуществляются через блуждающий нерв (он повышает секреторную активность) и
симпатические волокна (торможение). Гормональную (местную)
активацию выделения сока поджелудочной железы вызывают гормоны секретин (усиливает в основном выделение бикарбонатов),
холецистокинин (повышает образование ферментов), гастрин, серотонин, желчные кислоты. Кроме того, понижение секреции наблюдается при болевых раздражителях, во время сна, при физической нагрузке и умственной работе.
5.8. Пищеварение в тонкой кишке. Кишечные ферменты
и гормоны. Пристеночное пищеварение
Тонкая кишка – наиболее длинная часть пищеварительного
тракта длиной от 2,5 до 5 метров. Тонкая кишка делится на три
отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В тонкой кишке происходит всасывание продуктов расщепления питательных веществ. Слизистая оболочка тонкой кишки образует циркулярные складки, поверхность которых покрыта многочисленными выростами – кишечными ворсинками длиной 0,2 – 1,2 мм, которые увеличивают всасывающую поверхность кишки. В каждую
ворсинку входят артериола и лимфатический капилляр (млечный
синус), а выходят венулы. В ворсинке артериолы делятся на капил88
ляры, которые, сливаясь, образуют венулы. Артериолы, капилляры
и венулы в ворсинке располагаются вокруг млечного синуса. Кишечные железы располагаются в толще слизистой оболочки и вырабатывают кишечный сок. В слизистой оболочке тонкой кишки
заложены многочисленные одиночные и групповые лимфатические узелки, выполняющие защитную функцию.
Двенадцатиперстная кишка называется так потому, что ее
длина равна приблизительно поперечникам 12 пальцев – 30 см.
Начинается от пилорического отдела желудка, имеет подковообразную форму, огибает головку поджелудочной железы. В нее на большом сосочке открываются общим отверстием общий желчный проток и проток поджелудочной железы.
Тощая кишка расположена вслед за двенадцатиперстной кишкой, занимает преимущественно левую верхнюю часть живота и
пупочную область.
Подвздошная кишка занимает правую нижнюю сторону брюшной полости и малый таз, в правой подвздошной ямке oна переходит в слепую кишку. Особенность ее заключается в том, что циркуляционные складки в ней почти отсутствуют, лимфатические узелки собраны в виде овальных групп, называемых пейеровыми бляшками, расположены в слизистой оболочке на стороне кишки, противоположной брыжеечному ее краю.
Кишечная фаза – самая активная фаза переваривания питательных веществ. В тонкой кишке перемешивается кислое содержимое
желудка со щелочными секретами поджелудочной железы, кишечных желез и печени и происходит расщепление питательных веществ до конечных продуктов, всасывающихся в кровь, а также
продвижение пищевой массы по направлению к толстому кишечнику и выделение метаболитов.
На всем протяжении пищеварительная трубка покрыта слизистой оболочкой, содержащей железистые клетки, которые выделяют различные компоненты пищеварительного сока. Пищеварительные соки состоят из воды, неорганических и органических веществ.
Органические вещества – это в основном белки (ферменты) – гидролазы, способствующие расщеплению больших молекул на малые:
гликолитические ферменты расщепляют углеводы, протеолитические – белки, липолитические – жиры. Активность этих ферментов
очень сильно зависит от температуры и рН среды, а также – от наличия или отсутствия их ингибиторов (чтобы, например, они не
переварили стенку желудка). Секреторная активность пищеварительных желез, состав и свойства выделяемого секрета зависят от
пищевого рациона и режима питания.
89
В тонкой кишке происходит полостное пищеварение, а также
пищеварение в зоне щеточной каймы энтероцитов (клеток слизистой оболочки) кишечника – пристеночное пищеварение (А.М. Уголев, 1964). Пристеночное, или контактное, пищеварение происходит только в тонких кишках при контакте химуса с их стенкой.
Энтероциты снабжены покрытыми слизью ворсинками, пространство между которыми содержит гликокаликс, состоящий из нитей
гликопротеидов. Они вместе со слизью способны адсорбировать
пищеварительные ферменты сока поджелудочной железы и кишечных желез, при этом концентрация их достигает высоких значений, и разложение сложных органических молекул до простых идет
более эффективно.
Количество пищеварительных соков, вырабатываемых всеми
пищеварительными железами, составляет 6 – 8 л в сутки. Большая
часть их в кишечнике всасывается обратно.
5.9. Толстая кишка. Микрофлора толстой кишки
Из тонкой кишки пища поступает в толстую кишку. Слизистая оболочка толстой кишки образует складки полулунной формы, ворсинки на ней отсутствуют. Толстая кишка является продолжением подвздошной кишки и составляет конечный отдел
желудочно-кишечного тракта. Длина толстой кишки 1– 1,65 м. В
толстой кишке происходит формирование каловых масс. В толстой кишке выделяют: слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную кишку, состоящую из восходящей, поперечной,
нисходящей, сигмовидной кишок и прямую кишку, которая заканчивается анальным отверстием.
Отличительными признаками толстой кишки являются наличие продольных мышечных лент (брыжеечной, сальниковой и свободной), вздутий и сальниковых отростков.
Слепая кишка является начальным, расширенным отделом толстой кишки. В месте впадения подвздошной кишки в толстую образуется заслонка, которая препятствуют переходу содержимого
толстой кишки в тонкую. На нижней поверхности слепой кишки,
где сходятся мышечные ленты ободочной кишки, начинается червеобразный отросток (аппендикс), длина которого колеблется от 2
до 20 см, диаметр 0,5 – 1 см. За слепой кишкой следует восходящая
ободочная кишка, которая располагается в правой половине живота вверх до печени и переходит в поперечную ободочную кишку,
которая в свою очередь переходит в нисходящую ободочную кишку, далее в сигмовидную кишку.
90
В сигмовидной ободочной кишке по направлению к прямой
кишке выпячивания постепенно исчезают, мышечные ленты переходят в равномерный слой продольных мышечных волокон и на
уровне тазового мыса она переходит в прямую кишку. Заканчивается прямая кишка анальным (заднепроходным) отверстием, которое замыкает анальный сфинктер. В толстой кишке происходит
окончательное всасывание необходимых питательных веществ,
выделение метаболитов и солей тяжелых металлов, накопление
обезвоженного кишечного содержимого и удаление его из организма. Именно в толстой кишке происходит всасывание основного
объема воды (5 – 7 л в сутки).
Наружный мышечный слой в толстой кишке располагается в
виде полос, между которыми находятся вздутия (в них пищевые
массы задерживаются, что обеспечивает более длительный контакт
со стенкой и ускорение всасывания воды). Моторика толстой кишки усиливается во время еды, прохождения пищи по пищеводу,
желудку, двенадцатиперстной кишке. Тормозные влияния осуществляются из прямой кишки, раздражение рецепторов которой снижает двигательную активность толстой кишки. Прием пищи, богатой пищевыми волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин), увеличивает количество кала и ускоряет его продвижение по кишечнику
Микрофлора толстой кишки. Последние отделы толстой кишки содержат много микроорганизмов, в первую очередь палочки
рода Bifidus и Bacteroides. Они участвуют в разрушении ферментов, поступающих с химусом из тонкой кишки, синтезе витаминов,
обмене белков, фосфолипидов, жирных кислот, холестерина. Защитная функция заключается в том, что кишечная микрофлора в организме хозяина действует как постоянный стимул для выработки
естественного иммунитета. Кроме того, нормальные бактерии кишечника выступают как антагонисты по отношению к патогенным
микробам и угнетают их размножение. Деятельность микрофлоры
кишки может быть нарушена после длительного приема антибиотиков, в результате чего происходит развитие дрожжей, грибков.
Кишечные микробы синтезируют витамины К, В12, Е, В6, а также
другие биологически активные вещества, поддерживают процессы брожения и снижают процессы гниения.
5.10. Всасывание питательных веществ, воды
и минеральных солей. Механизмы всасывания
Всасывание – это физиологический процесс переноса веществ
из просвета пищеварительного канала в кровь и лимфу. Общее ко91
личество жидкости, всасываемой ежедневно в пищеварительной
системе, составляет 8 – 9 л (примерно 1,5 л из пищи, остальное
количество – это жидкость, выделяемая железами пищеварительной системы). Во рту всасывается немного воды, глюкозы и некоторые лекарственные препараты. В желудке всасывается вода, алкоголь, немного солей и моносахаридов. Основной отдел желудочно-кишечного тракта, где всасываются соли, витамины и питательные вещества, – это тонкая кишка. Высокая скорость всасывания
обеспечивается наличием складок на всем ее протяжении, в результате чего поверхность всасывания увеличивается в три раза, а также наличием ворсинок на клетках эпителия, благодаря которым поверхность всасывания возрастает в 600 раз. Внутри каждой ворсинки располагается густая сеть капилляров, причем их стенки
имеют большие поры (45 – 65 нм), через которые могут проникать
даже довольно крупные молекулы.
Ворсинки способны ритмически сокращаться, что способствует лучшему контакту с содержимым кишки и облегчает отток крови и лимфы.
В слизистой оболочке тонкой кишки постоянно идут два процесса: секреция – переход веществ из кровеносных капилляров в
просвет кишки и всасывание – перенос веществ из полости кишки
во внутреннюю среду организма. Всасывание осуществляется за
счет пассивного и активного транспорта.
Пассивный транспорт происходит путем диффузии по концентрационному, осмотическому или электрохимическому градиенту. При наличии концентрационного градиента вещество перемещается из области его большей концентрации в область меньшей. При наличии осмотического градиента происходит перемещение воды из области низкого осмотического давления в область
высокого давления.
Активный транспорт осуществляется против градиента концентрации или осмотического градиента с помощью особых белков-переносчиков и в присутствии ионов натрия. Перенос мономера через мембрану энтероцитов осуществляется в составе комплекса
Na+ – переносчик-мономер. Подобным образом всасывается большинство мономеров.
В результате всасывания продукты гидролиза белков и углеводов, вода, ионы поступают в кровь, а продукты гидролиза жиров –
в лимфу.
У грудных детей непереваренные белки могут всасываться в
кровь путем пиноцитоза, что способствует передаче врожденного
иммунитета с материнским молоком.
92
Всасывание других веществ и соединений. Жирорастворимые
витамины всасываются вместе с жирами, водорастворимые витамины всасываются путем простой диффузии или с помощью специальных переносчиков. Витамин В12 всасывается только после
соединения с внутренним фактором Кастла в подвздошной кишке.
Са2+ поступает в кровоток в присутствии гормона щитовидной железы кальцитонина и паратгормона (паратирина). Вода (до 8 л в
сут) всасывается во всех отделах пищеварительного тракта (наиболее активно – в толстых кишках), так же, как алкоголь и некоторые
лекарственные вещества. Причем при избытке алкоголя в крови он
может всасываться через стенку желудка в обоих направлениях.
Индол, скатол и другие продукты вторичного распада, образующиеся в толстых кишках при гниении непереваренных белков, поступают в кровь и обезвреживаются в печени. Поэтому при нарушении работы печени организм может отравляться этими продуктами
гниения белков.
5.11. Общая характеристика моторной функции
желудочно-кишечного тракта. Роль сфинктеров
Жевание, глотание. Эти акты совершаются посредством рефлексов, замыкающихся в центрах жевания и глотания, расположенных в ЦНС. Жевание происходит при участии жевательных и мимических мышц, а также мышц языка. Акт глотания представляет
собой сложный процесс, направленный на то, чтобы перевести пищевой комок в пищевод, перекрыв при этом все пути для его попадания в носовые ходы, дыхательные пути или назад – в ротовую
полость.
Перистальтика. Двигательная активность желудка осуществляется таким образом, чтобы способствовать максимальному перемешиванию пищевых масс и пропитыванию их желудочным соком.
Продвижение пищевого комка вдоль желудка способствует открытию пилорического сфинктера, и порция химуса поступает в двенадцатиперстную кишку, с рецепторов которой возникает запирательный рефлекс – пилорический сфинктер закрывается. На скорость передвижения влияют кислотность, температура пищи, химический состав и осмотическое давление химуса. Например, чем
больше кислотность химуса, тем меньше скорость продвижения его
к двенадцатиперстной кишке. Жирная пища проходит в двенадцатиперстную кишку медленнее.
Продвижение пищевой массы по кишечнику осуществляется
с помощью ритмичного и согласованного сокращения наружного
93
продольного и внутреннего циркулярного слоя мышц. Кишечные
сокращения обеспечивают продвижение пищевой массы вдоль пищеварительной трубки. Существуют следующие виды моторики:
1. Пропульсивная перистальтика, обеспечивающая перемещение химуса на большое расстояние (несколько см).
2. Непропульсивная перистальтика, создающая небольшой
(несколько мм) толчок для продвижения.
3. Ритмическая сегментация, при которой в кишках из сокращающихся циркулярных волокон в отдельных местах образуются
перетяжки. Затем места перетяжек смещаются на соседние участки, которые ранее были расслабленными. Этот вид движений улучшает контакт химуса со стенками кишок.
4. Маятникообразное движение, т.е. сокращение продольных
мышечных волокон на большом протяжении со смещением участков слизистой, что способствует включению местного и гуморального механизмов.
Адреналин и норадреналин, в основном, тормозят моторную
деятельность кишечника, малые дозы ацетилхолина активируют ее.
Страх, испуг, опасность, беспокойство, боль тормозят моторику
желудочно-кишечного тракта. Однако очень сильные эмоции (страх,
паника) могут сопровождаться бурной моторикой кишечника и поносом («нервный понос»).
Сфинктеры. Весь желудочно-кишечный тракт разделен на
отдельные полости (рот, желудок, отделы кишечника) благодаря
наличию специальных заслонок-сфинктеров, в каждой из которых
поддерживаются свои значения осмотического давления, рН, микрофлоры и т.д. На всем его протяжении насчитывается около 35
сфинктеров. Большинство из них состоит из гладких мышц, и только круговая мышца рта, сфинктер протока околоушной железы,
жевательные мышцы и мышцы верхней части глотки, наружный
анальный сфинктер – из поперечно-полосатой мускулатуры. Сфинктеры препятствуют рефлюксу – обратному движению пищеварительных соков.
Поступательное движение содержимого желудочно-кишечного тракта обеспечивается согласованной работой всех сфинктеров –
их сокращением и расслаблением. Активацию моторной функции
осуществляет блуждающий нерв. Моторика толстого кишечника
обеспечивает резервуарную (накапливание кишечного содержимого), эвакуаторную (удаление содержимого), всасывательную (в первую очередь, воды и солей) функции и формирование каловых масс.
Позывы к дефекации возникают при заполнении прямой кишки каловыми массами и повышением давления в ней до 40 – 50 мм
94
рт. ст. При дефекации происходит открытие двух сфинктеров заднего прохода: внутреннего гладкомышечного и наружного, образованного поперечно-полосатой мышцей. Регуляция акта дефекации
осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий.
! – Задание № 5
Расшифровать термины: рефлюкс, рвота, перистальтика,
желчные пигменты, условный и безусловный пищеварительные
рефлексы, жевание, глотание.
Ответить на вопросы для самоконтроля.
Выполнить контрольную работу № 5.
Т – Заполнить таблицу 10.
Пищеварительная система человека
Таблица 10
Отделы пищеварительного
Строение
Функции
тракта, пищеварительные
? – Вопросы для самоконтроля
железы
◊ Что контролирует и регулирует деятельность пищеварительных
органов?
◊ Какие пищеварительные железы находятся во рту и каковы их функции?
◊ Влияет ли ЦНС и эмоциональное состояние на секрецию слюны?
◊ Как осуществляется глотательное движение?
◊ Какие виды пищеварения по источникам ферментов вы знаете?
◊ Как устроен желудок и какова его роль в пищеварении? Каковы
основные компоненты желудочного сока?
◊ Каковы основные фазы желудочной секреции?
◊ Где продуцируется соляная кислота и какова ее роль?
◊ Опишите особенности пепсина.
◊ Где находится двенадцатиперстная кишка и почему она так называется? В состав какого отдела кишечника она входит?
◊ Куда впадает желчный проток и каково его значение?
◊ Что продуцирует поджелудочная железа, куда впадают ее протоки
и какова ее роль в пищеварении?
◊ Каковы физиологические функции панкреатического сока?
◊ Как выводится из печени гемоглобин разрушившихся эритроцитов?
95
◊ Перечислите основные гормоны ЖКТ. Какова их роль в пищеварении?
◊ Какую основную функцию выполняет тонкий кишечник, на какие
отделы подразделяется?
◊ Каково строение ворсинки тонкого кишечника?
◊ Какие питательные вещества проникают через ворсинки кишечника и куда они всасываются (какие вещества всасываются в кровь, какие – в
лимфу)?
◊ Каким образом в слизистой кишечника всасываются соли и вода?
◊ Что такое пристеночное пищеварение и кто его открыл?
◊ В чем заключается барьерная роль печени?
◊ Дайте характеристику основным типам пищеварения (по месту действия)?
◊ Что такое симбионтное пищеварение?
◊ Каков путь белков, жиров и углеводов от начала пищеварения до
полного расщепления?
◊ Что представляют собой конечные продукты пищеварения?
◊ Как объяснить физиологию пищеварения с позиций учения И.П. Павлова? Когда образуется «запальный сок»?
◊ Какие системы осуществляют регуляцию пищеварения?
◊ Каково значение пищи для человека?
◊ Какова роль сфинктеров в пищеварении?
◊ Какова роль микрофлоры толстого кишечника?
◊ В чем заключаются основное различие между условными и безусловными пищевыми рефлексами?
◊ Как регулируется моторика тонкого кишечника?
◊ Опишите, каким образом регулируется акт дефекации.
?? – Контрольная работа № 5
1. Пищеварительный канал включает следующие отделы:
а) ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник;
б) ротовая полость, глотка, гортань, пищевод, желудок, кишечник;
в) ротовая полость, трахея, печень, кишечник;
г) ротовая полость, гортань, пищевод, желудок, поджелудочная железа, кишечник.
2. Какая функция желудочно-кишечного тракта обеспечивает
измельчение и продвижение пищи:
а) всасывательная;
б) выделительная;
в) защитная;
г) двигательная.
3. Пристеночное пищеварение происходит в:
а) ротовой полости;
в) тонком кишечнике;
б) желудке;
г) толстом кишечнике.
96
4. Сколько пар крупных слюнных желез у человека?
а) 1; б) 2; в) 3; г) 4.
5. Бактерицидными свойствами в слюне обладает:
а) муцин;
в) пепсин;
б) лизоцим;
г) эндонуклеаза.
6. В строении желудка выделяют:
а) дно, тело, привратник;
б) головку, тело, пилорический сфинктер;
в) 3 доли, в которых образуются различные типы ферментов;
г) головку, тело, хвост.
7. Слизистая оболочка желудка имеет:
а) ворсинки и микроворсинки;
в) морщины;
б) борозды и извилины;
г) складки.
8. Какое вещество, входящее в состав желудочного сока, обеспечивает денатурацию белков пищи?
а) муцин;
в) соляная кислота;
б) пепсин;
г) эндонуклеаза.
9. Главные железы желудка вырабатывают:
а) соляную кислоту;
в) гликолитические ферменты
б) протеолитические ферменты; г) муцин.
10. Участки поджелудочной железы, обеспечивающие синтез
гормонов, называются:
а) привратник;
б) мозговой слой;
в) корковый слой;
г) островки Лангерганса.
11. К протеазам сока поджелудочной железы относится:
а) трипсин; в) амилаза;
б) пепсин; г) лизоцим.
12. Пепсин расщепляет:
а) липиды до жирных кислот и глицерина;
б) белки до аминокислот;
в) полисахариды до моносахаридов;
г) нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
13. Основное всасывание питательных веществ осуществляется в:
а) тонком кишечнике;
в) желудке;
б) толстом кишечнике;
г) ротовой полости.
14. Червеобразный отросток имеет:
а) тощая;
в) ободочная кишка;
б) прямая кишка;
г) слепая кишка.
97
15. Отдел пищеварительной системы, в котором вырабатываются витамины В6, В12,К, Е, это:
а) желудок;
в) ротовая полость;
б) тонкий кишечник;
г) толстый кишечник.
16. Отдел пищеварительной системы, в котором осуществляется расщепление клетчатки, – это:
а) желудок;
в) ротовая полость;
б) тонкий кишечник;
г) толстый кишечник.
17. Пищевой комок называется:
а) энзим;
в) химус;
б) пепсин;
г) муцин.
18. Кишечные сокращения, обеспечивающие перемещение
химуса на расстояние в несколько см, называется:
а) пропульсивная перистальтика;
в) дефекация;
б) непропульсивная перистальтика;
г) глотание.
19. Гормон желудочно-кишечного тракта, образующийся в
пилорической части желудка и активирующий главные и обкладочные клетки:
а) гастрин;
в) соматостатин;
б) секретин;
г) панкреозимин.
20. К желчным пигментам, придающим окраску желчи, относятся:
а) гастрин и трипсин;
в) билирубин и биливердин;
б) секретин и эндорфин;
г) гемоглобин и миоглобин.
21. Под действием ферментов пищеварительных соков белки
расщепляются до...
22. Гормон желудочно-кишечного тракта, образующийся в
12-перстной кишке под действием соляной кислоты и активирующий выработку поджелудочного сока, носит название...
23. Добавочные клетки желудка вырабатывают муцин, бикарбонаты и гастромукопротеин, который носит название ...
24. Вторая фаза желудочной секреции называется желудочная,
или ...
25. Самая крупная пищеварительная железа в организме человека ...
26. Продолжите: 12-перстная, тощая, ...
27. Соотнесите пищеварительные ферменты и функции, которые они выполняют:
а) Протеазы
1. Расщепляют жиры пищи.
б) Липазы
2. Расщепляют белки пищи.
в) Амилазы
3. Расщепляют углеводы пищи.
98
ГЛАВА 6
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
6.1. Обмен веществ и энергии как необходимое условие
жизни. Этапы образования энергии
Обязательным условием существования организма человека,
как и всех живых организмов, является постоянный обмен веществ
и энергии с внешней средой. В ходе обмена веществ питательные
вещества, богатые энергией, подвергаются химическим превращениям с выделением энергии, используемой организмом для обеспечения жизнедеятельности, а конечные продукты обмена веществ
с низким содержанием энергии удаляются из клетки.
Обмен веществ, или метаболизм, делится на две основные группы процессов: ассимиляцию и диссимиляцию. Ассимиляция, или анаболизм, – это процессы усвоения веществ, поступающих в организм
из внешней среды, образование более сложных органических соединений из простых с запасанием энергии в макроэргических связях
молекул АТФ. Диссимиляция, или катаболизм, – это распад сложных
органических веществ, входящих в состав клеточных структур, до
более простых веществ, сопровождающееся выделением энергии.
Метаболизм жиров и углеводов служит главным образом для обеспечения физиологических функций (функциональный метаболизм),
а метаболизм белков – для поддержания и изменения структуры организма (структурный метаболизм) (см. схему 4).
Схема 4. Энергия и обмен веществ
Жиры
Белки
Углеводы
Биологическое окисление
Н2О + СО2 + АТФ + первичная теплота
Функциональный
метаболизм
(мышечные сокращения, активный транспорт веществ и т.д.)
↓
В т о р и ч
Активное деятельное состояние
Структурный метаболизм (синтез
структурных элементов клеток и
тканей)
↓
н а я т е п л о т а
Основной обмен
99
Этапы высвобождения и запасания энергии в организме. Общая продукция энергии в организме включает выделенную
энергию, израсходованную на внешнюю работу (мышечные сокращения, активный транспорт веществ, работа сердца и т.д.), теплопродукцию и запасенную энергию (в химических связях молекул,
в первую очередь в связях молекул АТФ). Свободная энергия для
организма поступает лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Чтобы освободить эту энергию (в ходе реакций катаболизма), питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом окислению в аэробных и анаэробных процессах.
I этап – гидролиз в желудочно-кишечном тракте: выделяется
не более 0,5 % свободной энергии, в результате чего образуется
небольшое количество тепла, использующееся организмом для поддержания температуры тела.
II этап – процесс анаэробного окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, в котором до 5 % свободной энергии аккумулируется в виде АТФ.
III этап – основной – процесс аэробного окисления глюкозы
до СО2 и воды в цикле трикарбоновых кислот или цикле Кребса. В
нем происходит утилизация 94,5 % всей энергии. При этом 52 – 54 %
энергии накапливается в АТФ, остальная часть выделяется в виде
первичной теплоты. Образовавшаяся АТФ используется для совершения полезной работы, и ее энергия выделяется в виде вторичной теплоты.
Цикл Кребса связывает между собой катаболические и анаболические стадии метаболизма, т.к. промежуточные продукты цикла Кребса используются для синтеза мономеров в ходе реакций
анаболизма. Из этих мономеров синтезируются клеточные полимеры – белки, жиры, углеводы – и используется энергия, запасенная в
связях молекул АТФ.
Таким образом, часть аккумулированной в химических связях
молекул жиров, белков и углеводов энергии в процессе биологического окисления используется для синтеза АТФ, а другая часть
этой энергии сразу превращается в теплоту – так называемая первичная теплота. В результате же функционального и структурного метаболизма происходят расходование запасенной энергии и
выделение ее в виде вторичной теплоты, то есть вся свободная
энергия в конечном итоге превращается в тепловую энергию. Поэтому, измеряя количество тепловой энергии, выделяемой организмом, можно определить его энергозатраты.
100
6.2. Методы измерения энергетических затрат
Если измерить все количество тепла, образовавшегося в организме за час или сутки, то это будет мерой суммарной энергии химических связей питательных веществ, подвергшихся за это время
биологическому окислению. Так как в процессе биологического
окисления используется кислород, то по его потребленному количеству можно судить о величине энергозатрат организма. Количество выделенного тепла определяют с помощью прямой или непрямой калориметрии.
Прямая калориметрия заключается в прямом измерении количества тепла, непосредственно выделенного организмом в теплоизолированной камере. Однако из-за громоздкости и сложности
используемого при этом оборудования данный метод применяется
редко.
Непрямая калориметрия основана на измерении количества потребленного кислорода и выделенного СО 2. Зная эти величины, вычисляют дыхательный коэффициент. Дыхательный
коэффициент – это отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О 2. Величина дыхательного коэффициента
зависит от того, какие органические вещества подвергаются
окислению. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, так как при полном окисления одной молекулы
глюкозы используется одна молекула кислорода и выделяется
одна молекула СО 2. При окислении одной молекулы белков или
одной молекулы жиров образуется меньше молекул СО 2 в расчете на одну потребленную молекулу кислорода, поэтому дыхательный коэффициент белков составляет 0,8, а жиров – 0,7.
Когда в организме одновременно окисляются белки, жиры и
углеводы, то дыхательный коэффициент колеблется от 0,7 (окисление только жиров) до 1 (окисление одних углеводов), и составляет в среднем 0,85.
Потребление кислорода сопровождается выделением тепла. Калорический эквивалент кислорода – это количество тепла, образующегося в организме при потреблении им 1 л кислорода. Подсчитав дыхательный коэффициент на основе измерения количества потребленного кислорода и выделенного СО 2,
можно определить калориче ский эквивалент кислорода
(табл.11).
101
Таблица 11
Зависимость калорического эквивалента кислорода (ккал/л)
от дыхательного коэффициента (Зинчук, 2005, см. 15)
Дыхательный
коэффициент
Калорический эквивалент
кислорода
0,70
0,80
0,90
1,00
4,69
4,80
4,92
5,05
Затем величину калорического эквивалента кислорода умножают на количество потребленного кислорода и находят общее количество выделенного тепла или энергетические затраты организма в
единицу времени. Так как при этом измеряют количество потребленного кислорода и выделенного СО2, то метод непрямой калориметрии носит также название метода полного газового анализа.
6.3. Основной обмен. Должный основной обмен.
Рабочая прибавка. Общие энергозатраты людей
различных профессиональных групп
Основной обмен – это минимальный уровень энергозатрат, необходимый для поддержания жизнедеятельности организма в условиях физического и эмоционального покоя. Эта энергия затрачивается на осуществление функций нервной системы, синтез веществ, работу ионных насосов, поддержание температуры тела,
работу дыхательной мускулатуры, сердца и почек. Основной обмен определяют утром в состоянии лежа, при максимальном расслаблении мышц, в состоянии бодрствования, при температуре
20 – 22 оС, натощак.
Величина основного обмена зависит от пола, возраста, роста, массы и площади поверхности тела, интенсивности метаболизма. Для взрослого человека основной обмен составляет примерно 1 ккал на 1 кг массы тела в час. У мужчин основной обмен
в пересчете на единицу массы тела на 10 % больше, чем у женщин. Это связано с тем, что мужские половые гормоны оказывают стимулирующее действие на обменные процессы, а также с
тем, что у мужчин относительно больше мышечной ткани и меньше жировой, чем у женщин. В среднем у мужчин основной обмен
равен 1600 – 1700 ккал/сутки, у женщин – 1400 – 1500 ккал/сутки.
У детей процессы анаболизма преобладают над процессами катаболизма, поэтому у них значения основного обмена боль102
ше, чем у взрослых (в среднем 1,8 ккал/кг/ч в 7 лет и 1,3 ккал/кг/ч в
12 лет).
Интенсивность основного обмена примерно на 50 % обусловлена расходами энергии на поддержание работы печени и покоящейся скелетной мускулатуры.
Должный основной обмен отражает норму основного обмена
для конкретного индивидуума с учетом пола, возраста, роста и массы
тела. Он определяется по специальным таблицам. Особенно сильно величина основного обмена зависит от площади поверхности
тела. Закон Рубнера – закон поверхности тела: энергетические затраты теплокровного организма в покое прямо пропорциональны
величине поверхности тела.
Реальная величина основного обмена может отличаться от
должного основного обмена не более чем на 15 %. При гиперфункции щитовидной железы основной обмен может превышать норму
на 20 % и более.
Общий обмен энергии включает в себя энергозатраты организма в условиях активной деятельности и состоит из основного
обмена, рабочей прибавки и специфического динамического действия пищи.
Специфическое динамическое действие пищи включает в
себя усиление интенсивности обмена веществ и увеличение энергозатрат под влиянием приема пищи. Проявляется в течение 1 – 3
часов после приема пищи.
Рабочая прибавка – это энергозатраты на выполнение любых
видов работ, производимых организмом. Величина рабочей прибавки зависит от вида деятельности человека. Например, при тяжелой
мышечной работе энергозатраты могут быть во много раз больше,
чем в состоянии физического покоя, при легкой физической работе
и умственном труде расходы энергии увеличиваются на 20 – 30 %.
Величина общего обмена энергии отражает степень физической активности человека. Если она низкая, то это свидетельствует
о гипокинезии или гиподинамии: на этом фоне возрастает риск развития атеросклероза, ишемической болезни сердца, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки и т.д. По данным ВОЗ,
для поддержания высокой работоспособности каждому человеку
необходимо ежедневно не менее 20 мин заниматься какой-либо
физически активной деятельностью.
По международной классификации, предельно допустимая по
тяжести работа не должна превышать по энергозатратам уровень
основного обмена больше, чем в 3 раза (табл. 12).
103
Таблица 12
Энергозатраты различных профессиональных
групп населения (по классификации ВОЗ)
Пол
Легкий труд
Мужчины 1,7 основного обмена
Женщины 1,7 основного обмена
Средний труд
2,7 основного
обмена
2,2 основного
обмена
Тяжелый труд
3,8 основного
обмена
2,8 основного
обмена
Например, энергозатраты организма увеличиваются при умственной работе в сочетании с легкой мышечной деятельностью и
психоэмоциональным напряжением на 15 – 19 % и более, исходя
из чего у работников умственного труда средние суточные затраты
энергии составляют 2400 – 2800 ккал/сутки. В то же время у студентов, учитывая более интенсивный метаболизм и высокий уровень психоэмоциональной нагрузки, среднесуточные затраты, как
правило, превышают этот уровень (около 3000 ккал/сутки).
Соответственно по энергозатратам выделяют следующие категории труда: легкий труд (2200 – 3300 ккал/сутки), средний (2350 – 3500),
тяжелый (2500 – 3700) и очень тяжелый труд (более 3500 ккал/сутки).
6.4. Принципы составления пищевых рационов
Под питанием понимают поступление, переваривание, всасывание и усвоение в организме веществ, необходимых для обеспечения жизнедеятельности, роста и развития организма. Поставщиками энергии являются жиры, углеводы и в меньшей степени белки.
Количество энергии, выделяющейся при окислении 1 г углеводов
или 1 г белков, равно 4,1 ккал, 1 г жиров – 9,3 ккал. Поэтому с точки зрения калорической ценности белки, жиры и углеводы могут
быть взаимно заменены (2,3 г углеводов могут заменить по калориям 1 г жиров).
При расчете пищевых рационов необходимо учитывать степень усвояемости питательных веществ. Пища животного происхождения усваивается в среднем на 95 %, растительная пища – не
более чем на 90 %.
Принципы составления пищевых рационов (см. лаб. работу № 1):
1. Полное обеспечение энергетических затрат организма. При
соблюдении этого принципа масса тела поддерживается на стабильном уровне.
104
Должная, или идеальная, масса тела – это та, которая способствует поддержанию здоровья и максимальной продолжительности жизни.
Определение должной массы тела производят по специальным
таблицам, или с помощью метода Брока, или на основе индекса
Кетле.
По методу Брока массу рассчитывают, исходя из роста, однако
при этом не учитываются пол, возраст и конституция:
Масса (кг) = рост – 100 (при росте до 165 см).
При росте 166 – 175 см: масса (кг) = рост – 105.
При росте больше 175 см: масса (кг) = рост – 110.
Индекс Кетле рассчитывают по формуле:
Индекс Кетле =
Масса тела (кг )
Рост( м) 2
В норме индекс Кетле составляет 18,5 – 25.
2. Полное обеспечение потребностей организма в белках, жирах, углеводах, витаминах, минеральных элементах, воде и т.д.
Обязательно должны присутствовать достаточные количества незаменимых аминокислот и ненасыщенных жирных кислот. Согласно теории адекватного питания (А.М. Уголев):
1) питание поддерживает молекулярный состав и возмещает
энергетические и пластические расходы организма на основной
обмен, внешнюю работу и рост;
2) необходимыми компонентами пищи служат не только нутриенты, но и балластные вещества;
3) нормальное питание обеспечивается не только за счет потока питательных веществ из желудочно-кишечного тракта, но и
наличием биологически активных веществ в организме, регулирующих метаболизм.
4) в процессах усвоения питательных веществ и образования
некоторых биологически активных веществ важную роль играет
микрофлора кишечника.
С точки зрения теории адекватного питания, идеальная пища –
это та пища, которая полезна данному человеку в данных условиях
и адекватна состоянию человека.
3. Соблюдение регулярности и дробности питания. Наиболее
оптимальным считается четырехразовое питание, однако в обычных условиях вполне приемлемо трехразовое питание: на завтрак
30 % калорийности, на обед 45 %, на ужин 25 %. Желательно, чтобы ужин был не позднее, чем за 2 – 3 часа до сна. Для того чтобы
105
пищеварительная система работала наиболее эффективно, необходимо придерживаться режима питания, не спешить во время еды и
тщательно пережевывать пищу. При склонности к излишней полноте рекомендуется питание небольшими порциями 5 – 6 раз в день
(см. лаб. работу № 4).
6.5. Характеристика продуктов питания.
Пищевые вещества и дополнительные компоненты
пищи. Витамины
Организация правильного питания – это, как правило, компромисс между желаниями индивидуума, привычками, рекомендациями и возможностями удовлетворения потребностей в продуктах питания.
Основные компоненты пищи – это нутриенты (пищевые вещества). В их число входят белки, пептиды, незаменимые и заменимые аминокислоты, углеводы, липиды (жиры, жирные кислоты,
ненасыщенные жирные кислоты, фосфолипиды), водо- и жирорастворимые витамины и витаминоподобные вещества.
Витамины – это необходимые для жизнедеятельности низкомолекулярные органические соединения, синтез которых у организма данного вида отсутствует или ограничен (за исключением
витамина D, который может синтезироваться в коже человека).
Впервые понятие о витаминах смформулировал Н.Лунин.
В отличие от других пищевых веществ, витамины не являются пластическим материалом или источником энергии, поэтому
потребность в этих веществах измеряется в очень малых количествах: от 200мг (фолиевая кислота), до 2 мкг (цианкобаламин). Витамины делят на две основные группы: водорастворимые и жирорастворимые витамины. Почти все водорастворимые витамины, а
также жирорастворимый витамин К являются коферментами или
кофакторами биохимических реакций. Витамины А и D действуют
не как кофакторы, а как индукторы синтеза белка (подобно стероидным гормонам). Все жирорастворимые витамины входят в состав клеточных мембран и проявляют антиоксидантное действие.
Витамины-антиоксиданты – Е, С, Р, полифенолы защищают организм от действия свободнорадикальных продуктов, образующихся
при окислительном стрессе. Все это делает витамины незаменимыми в жизнедеятельности клетки (табл. 13).
Кроме водо- и жирорастворимых витаминов, есть еще витаминоподобные вещества: биофлавоноиды, пангамовая кислота
(В15), холин, метилметионин-сульфоний (витамин U), липоевая кис106
лота, карнитин и др. Биофлаваноиды повышают проницаемость
стенки капилляров, снижают интенсивность перекисного окисления липидов. Холин регулирует обмен жиров, карнитин необходим
для усиления процессов образования энергии.
Таблица 13
Характеристика основных витаминов и потребность в них
Название
1
А, ретинол,
антиксерофтальмический, витамин роста
D, кальциферол, антирахитический
Е,
токоферол, витамин
размножения
К,
антигеморрагический
В1, тиамин,
антиневритный
В2, рибофлавин, витамин
роста
Проявления гиповитаминоза
Источник поступления
2
3
ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ
Нарушения
суме- Зеленые растения (зелень)
речного
зрения, в виде провитамина А,
замедление
роста животные жиры, рыба,
молодого организма яйца, молоко, печень морских животных и др.
Развитие рахита у Рыбий жир, печень, яичдетей, нарушения ный желток и др.
роста
костей
и Солнечный свет, под дейфункций
нервно- ствием которого провитамышечного аппара- мин D, вырабатывающийся
та
в коже, превращается в
витамин D
Дистрофия скелет- Зеленые растения, молоных мышц, ослаб- дые проростки злаков;
ление
половых мясо, печень, масло, молофункций
ко и др.
Нарушения сверты- Зеленые растения.
ваемости крови
Синтезируется кишечными
микроорганизмами
ВОДОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ
Поражения нервной Зеленые растения, заросистемы
дыши и оболочки зерновок
злаков (хлеб, отруби, мука
грубого помола), дрожжи
Задержка
роста Пивные дрожжи, яичный
молодого организ- белок, печень, сердце, рыма, поражение глаз, ба, птица.
слизистой оболочки
полости рта, шелушение кожи
107
Суточная потребность,
мг
4
1,5 – 2
0,02 –
0,025
12 – 30
1–2
2–3
2
Продолжение таблицы
1
В3,
пантотеновая
кислота,
антидерматитный
В5, ниацин
(витамин РР,
никотиновая
кислота)
В6,
пиридоксин,
антидерматитный
В9, фолиевая
кислота
фактор роста
В12,
цианкобаламин,
антианемический
С, аскорбиновая кислота, антицинготный или
антискорбутный
Н,
биотин,
антисеборрейный
2
Угнетенное состояние, апатия, неустойчивость сердечнососудистой системы,
поражения
кожи
Воспаление кожи,
понос, поражение
слизистых оболочек
полости рта и языка
Дерматиты на лице,
потеря
аппетита,
тошнота, стоматит.
У детей судороги и
анемия
Анемия,
стоматит
гастрит,
Анемия
Цинга (кровоточивость десен, кровоизлияния в мышцах,
под кожу, в суставы). Анемия, ослабление иммунитета,
быстрая
утомляемость
Поражения
кожи,
потеря
аппетита,
тошнота, отечность
языка,
вялость,
депрессия
3
Пивные дрожжи, пчелиное
маточное молоко и др.
Синтезируется
микрофлорой кишечника.
4
10 – 15
Печень,
мясо,
молоко,
рис,
картофель и др.
15 – 25
яйца,
хлеб,
Продукты растительного и
животного происхождения:
мясо, рыба, сыр, бобовые,
картофель и др. Синтезируется кишечной микрофлорой
Дрожжи, печень, грибы,
шпинат, цветная капуста,
зелень и др.
Печень,
мясо,
крабы,
лососевые, сардины, молоко, яйца и др. Синтезируется
микрофлорой
кишечника.
Продукты растительного
происхождения: перец, лимоны, черная смородина,
плоды шиповника, зеленый лук и др.
Печень, почки.
Синтезируется
микрофлорой
кишечной
2
0,3 – 1
0,001 –
0,003
50 – 100
0,15 –
0,3
Гипервитаминозы. Для водорастворимых витаминов гипервитаминозы невозможны, т.к. они не накапливаются в организме.
Что касается жирорастворимых витаминов, то в литературе описаны редкие случаи передозировки витаминов А и D, например, в
случае потребления печени акулы или белого медведя.
108
Гиповитаминозы. В принципе авитаминоз невозможен, т.к.
полное отсутствие какого-либо витамина приводит организм к гибели, тогда как гиповитаминозы наблюдаются в настоящее время
достаточно часто. Водорастворимые витамины не накапливаются
в тканях (кроме витамина В12), поэтому они должны поступать в
организм ежедневно. Жирорастворимые витамины способны накапливаться в тканях. Их недостаточность встречается реже.
Изменившиеся в конце ХХ века условия жизни и характер
питания привели к изменениям наших представлений о потребности человека в витаминах. В рационе человека в начале ХХI века
значительную долю составляют рафинированные (т.е. высокоочищенные) и консервированные продукты, в которых зачастую содержание витаминов значительно ниже, чем в естественных источниках. Например, при изготовлении муки высших сортов теряется
с отрубями до 80 – 90 % всех витаминов. При экстрагировании, дезодорировании и осветлении растительных масел разрушаются
жирорастворимые витамины, то же происходит и при хранении
масла на свету. Легко разрушается при хранении на свету и при
тепловой обработке аскорбиновая кислота. Витамины А, Е и К устойчивы при нагревании и при варке пищи, но очень чувствительны к свету и кислороду воздуха.
Кроме того, у большинства современных людей значительно
снизились физические нагрузки, что привело к уменьшению энергозатрат и, соответственно, уменьшению объемов потребляемой
пищи, а это сопровождается уменьшением поступления в организм
содержащихся в пище витаминов.
Другими причинами гиповитаминозов могут быть заболевания пищеварительной системы и изменения состава нормальной
кишечной микрофлоры, увеличение потребности в витаминах при
физических нагрузках, умственном напряжении, беременности, в
период усиленного роста организма, при старении (из-за ухудшения их усвоения). К тому же недостаток одного витамина может
привести к ухудшению усвоения другого витамина.
Особенности витаминного дефицита в современных условиях:
- выявляемый дефицит касается не одного витамина, а носит
характер полигиповитаминоза;
- дефицит витаминов выявляется не только зимой и весной, но
практически круглый год;
- у значительной части детей, беременных и кормящих матерей полигиповитаминоз сочетается с недостатком железа, что приводит к развитию витаминно-железодефицитных анемий;
109
- полигиповитаминоз часто сочетается с недостаточным поступлением йода, селена, кальция, фтора и некоторых других макро- и микроэлементов;
- полигиповитаминозы выявляются практически у всех групп
населения;
- недостаточное потребление витаминов В6, В9 и В12 является
причиной увеличения риска развития сердечно-сосудистых заболеваний, а недостаток антиоксидантов усиливает повреждающее действие ионизирующей радиации и усиливает риск развития опухолей.
Кроме нутриентов, в состав пищи входят также дополнительные компоненты пищи, к которым относятся:
– балластные соединения (пищевые волокна целлюлоза и пектин), которые стимулируют моторику и секрецию кишечника, уменьшают риск развития запоров и геморроя;
– защитные компоненты пищевых продуктов (вещества, участвующие в обеспечении функции барьерных тканей; вещества,
улучшающие обезвреживающую функцию печени; факторы защиты против микроорганизмов и вирусов (фитонциды); факторы, проявляющие антиканцерогенный эффект);
– вкусовые и ароматические вещества, улучшающие вкусовые качества и повышающие аппетит;
– антипищевые компоненты, которые не обладают токсичностью, но блокируют или тормозят усвоение нутриентов. Например,
антиферменты и антивитамины, содержащиеся в сырых бобовых,
сырой рыбе, сырых яйцах и разрушающиеся при термической обработке);
– компоненты пищи, неблагоприятно влияющие на организм, в
том числе канцерогенные вещества (полициклические ароматические углеводороды содержатся в обугленных участках пищевых продуктов, в перегретых жирах, в продуктах копчения), природные токсические соединения (лектины, нарушающие всасывание в тонком
кишечнике, содержатся в бобовых, арахисе, проростках растений,
икре рыб; разрушаются при термической обработке; цианогенные
амины содержатся в ядрах косточек миндаля, абрикосов, вишен).
6.6. Обмен белков, жиров и углеводов.
Нормы потребления
Нормы питания основаны на данных научных исследований
об обмене белков, жиров, углеводов и т.д. и их потребности для
организма, исходя из возможности или невозможности их синтеза
в организме. Так, незаменимые аминокислоты, незаменимые жир110
ные кислоты, все минеральные вещества и витамины должны поступать с пищей.
Белки находятся в состоянии непрерывного обмена и обновления. Количество белка, распавшегося за сутки в организме взрослого здорового человека, равно количеству образовавшегося. Животные существа могут усваивать азот только в составе аминокислот, поступающих в организм с белками пищи.
В состав белков входят более 20 аминокислот. Незаменимые
аминокислоты – это те, которые не могут синтезироваться в организме: валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гистидин.
Энергетическая ценность белков невелика. Пластическая роль
белков заключается в том, что из аминокислот происходит синтез
структурных белковых молекул клетки, пептидных гормонов, ферментов, которые нужны организму. Скорость распада и обновления белков различна. Период полураспада белков-гормонов равен
минутам или часам, тогда как белки мышц обновляются в течение
примерно 180 суток. В среднем белки организма обновляются за
80 суток.
В белке содержится около 16 % азота, следовательно, выделение организмом 1 г азота соответствует распаду 6,25 г белка. За
сутки из организма выделяется 3,7 г азота, т.е. распадается примерно 23 г белка.
При азотистом равновесии количество поступившего с пищей азота равно количеству азота, выведенному из организма. Положительный азотистый баланс (задержка азота) наблюдается при
увеличении массы мышечной ткани, в период роста организма,
беременности, выздоровления после тяжелого заболевания. Отрицательный азотистый баланс может быть при питании неполноценными белками (например, в растительных белках не хватает лизина для полноценного синтеза животных белков), при белковом голодании и т.д.
Нормы потребления белков. Белки составляют 20 % сухой массы клеток, не откладываются про запас. Белки животного происхождения усваиваются примерно на 90 %, белки растительного
происхождения – на 50 – 60 %, поэтому 55 % белков в сутки должно потребляться из пищи животного происхождения. ВОЗ рекомендует употреблять в сутки не менее 0,75 г/кг или при массе 70 кг
примерно 52,5 г белка/сутки. Всего в суточном рационе должно быть
55 – 60 г белка, а желательно – 85 – 90 г (не менее 1 г/кг в сутки). У
детей потребность в белках составляет 1,5 – 4 г /кг/сутки, у беременных женщин может достигать 3 – 4 г/кг/сутки.
111
Углеводы организм получает, главным образом, в виде растительного полисахарида крахмала и немного в виде животного полисахарида гликогена. В желудочно-кишечном тракте они расщепляются до моносахаридов. Основной из них – глюкоза. При повышении ее содержания в крови происходит усиление превращения
ее в гликоген печени. У взрослого человека запасы гликогена составляют 150 – 200 г. По мере уменьшения содержания глюкозы в
крови происходит увеличение распада гликогена, а также активируется глюконеогенез – образование глюкозы из молочной кислоты и аминокислот.
Глюкоза является источником энергии для большинства клеток организма, а для клеток головного мозга это единственный источник энергии.
Нормы потребления углеводов. 55 % суточной энергии образуется при катаболизме углеводов. Основной источник углеводов –
растения, которые содержат до 80 – 90 % углеводов (крахмал, клетчатка). В сутки человеку необходимо потреблять 400 – 500 г углеводов, в том числе крахмала – 350 – 400 г, моно- и дисахаридов –
50 –70 г, балластных веществ – 25 г.
Липиды – в организме человека это, главным образом, нейтральные сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот. Высшие жирные кислоты, входящие в состав липидов, бывают насыщенные и ненасыщенные. Липиды играют в организме энергетическую и пластическую роль. При окислении липидов образуется
больше АТФ и тепла, чем при окислении белков и углеводов. За
счет окисления жиров обеспечивается более 30 % всей потребности в энергии. Жиры могут откладываться в жировых депо, составляя 10 – 20 % массы тела. Основным источником синтеза жиров в
организме являются углеводы. Жировые депо находятся в подкожно-жировой клетчатке, в большом сальнике, околопочечной клетчатке. При действии на организм холода, в состоянии голода, при
физической или психоэмоциональной нагрузке происходит интенсивное расходование жиров (липолиз).
Особый вид жира – бурый жир, находится в межлопаточной
области, вдоль крупных сосудов грудной и брюшной полостей, в
затылочной области шеи. У взрослого человека масса бурой жировой ткани достигает 0,1 % массы тела. В митохондриях бурой жировой ткани имеется специальный механизм, благодаря которому в
ходе метаболизма образующаяся энергия в меньшей степени запасается в виде АТФ, а в большей – выделяется в виде тепла.
В плазме крови липиды содержатся в виде особых частиц –
липопротеидов. У них снаружи находятся белковые и фосфолипид112
ные окончания, которые образуют полярную, гидрофильную поверхность, а внутри «запрятаны» нейтральные молекулы триглицеридов и холестерина.
Все липиды и их компоненты могут синтезироваться в организме, кроме полиненасыщенных жирных кислот (линолевой, линоленовой, арахидоновой), поэтому они являются незаменимыми.
Из них образуются такие биологически активные вещества, как
простагландины, простациклины и др. Недостаток незаменимых
жирных кислот может приводить к задержке роста, нарушению
функции почек, заболеваниям кожи.
Нормы потребления жиров. Жиры должны обеспечивать не
более 30 % суточной потребности в энергии. Избыточное питание,
гиподинамия, снижение функции половых желез и щитовидной
железы способствуют отложению жиров. Пищевой жир растительного происхождения содержит ненасыщенные жирные кислоты, а
также фосфатиды, которые необходимы для нормальной функции
ЦНС. При недостатке фосфатидов происходит откладывание нейтральных жиров в клетках печени, что ведет к ее жировому перерождению. Они содержатся в нерафинированных растительных
маслах. Нормы потребления жиров: всего 80 – 100 г в сутки, из них
25 – 30 г составляют растительные масла, 30 – 35 г – сливочное масло.
При ожирении повышается риск заболевания ишемической
болезнью сердца, развития нарушений липидного обмена и гормонального статуса.
6.7. Терморегуляция
Внутренняя, или центральная, температура тела остается относительно постоянной, несмотря на значительные колебания температуры окружающей среды. Как правило, в среднем нормальная
температуры тела равна 37 оС с колебаниями от 36,1 оС до 37,2 оС,
т.е. внутренняя температура организма контролируется в пределах
0,6 оС. Подобно колебаниям содержания кислорода и рН, изменение внутриклеточной температуры значительно модулирует метаболизм в клетках. Многие жизненно важные ферменты функционируют в узком температурном диапазоне, что требует соответствующих механизмов для поддержания теплового баланса.
Тепло образуется в процессе метаболизма. Любое усиление
клеточного метаболизма (в результате увеличения уровня тиреоидных гормонов, адреналина или норадреналина в крови, увеличения
скорости основного обмена или при физических нагрузках) повышает выработку тепла.
113
В среднем человек массой 70 кг в условиях покоя выделяет
около 72 ккал/час, а чтобы повысить его температуру на 1 оС, надо
затратить примерно 58 ккал.
Тепловой баланс – это соотношение процессов теплопродукции, теплоудержания и теплоотдачи, т.е. баланс между системами,
продуцирующими тепло, и системами, в которых это тепло теряется (рис. 6). Правило Вант-Гоффа – Аррениуса: скорость протекания химической реакции прямо пропорциональна температуре среды. При повышении температуры на 10 оС скорость химической
реакции увеличивается в 2 – 3 раза, при понижении – соответственно
замедляется.
Термопреферендум – это направленный поиск оптимальных
условий среды для поддержания температурного гомеостазиса. В
организме человека 60 % всего тепла образуется в мышцах, 30 % –
в печени, 10 % – в прочих органах.
Теплопродукция в основном является результатом биохимических процессов, теплоотдача и теплоудержание – преимущественно результат физических процессов.
Механизмы теплопродукции. Основное количество тепла в
организме образуется при окислении белков, жиров и углеводов, а
также в результате гидролиза АТФ. В условиях низкой температуры среды в организме включаются дополнительные механизмы
образования тепла:
1. Сократительный термогенез (образование тепла вследствие
сокращения скелетных мышц):
а) произвольная двигательная активность;
б) холодовая мышечная дрожь;
в) холодовой мышечный тонус (прирост мышечного тонуса на
холоде).
2. Несократительный термогенез (образование тепла в результате активации процессов катаболизма – гликолиза, гликогенолиза,
липолиза). Он может наблюдаться в скелетных мышцах, печени,
буром жире (за счет специфического динамического действия
пищи).
Механизмы теплоотдачи. Отдача тепла организмом в окружающую среду осуществляется следующими путями:
1) испарение – отдача тепла за счет испарения воды;
2) теплопроведение – отдача тепла путем непосредственного
контакта с холодным воздухом окружающей среды (уменьшается
при наличии одежды и подкожного жирового слоя);
3) теплоизлучение – отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой;
114
4) конвекция – отдача тепла за счет нагревания прилежащих
слоев воздуха, поднимания этих нагретых слоев и их замены холодными порциями воздуха.
В условиях температурного комфорта (20 – 22 оС) основное
количество тепла отдается благодаря теплопроведению, теплоизлучению и конвекции, и лишь 20 % теряется с помощью испарения. При высокой температуре окружающей среды путем испарения теряется до 80 – 90 % тепла.
Рис. 6. Составляющие теплового баланса человека (Рафф, 2001, см. 9)
Теплоудержание обеспечивается подкожным жировым слоем,
волосяным покровом, одеждой и поддержанием позы, при которой
поверхность тела и процессы теплоотдачи минимальны. У теплокровных животных температура поддерживается на постоянном
уровне. При этом можно выделить 2 зоны поддержания температуры тела: гомойотермная «сердцевина», или «ядро», где температура действительно поддерживается постоянно, и пойкилотермная
«оболочка» – все ткани, расположенные не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка и т.д.), температура кото115
рых во многом зависит от температуры окружающей среды. Для
определения средней температуры тела используют формулу Бартона: Ттела = 2/3 Тядра + 1/3 Тоболочки.
У человека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37 оС. Физиологический предел ее колебаний составляет 1,5 оС. Температура тела более 43 оС практически
несовместима с жизнью человека.
Существуют циркадианные, т.е. околосуточные колебания температуры тела в пределах 1 °С. Минимальная температура отмечается в предутренние часы, максимальная – во второй половине дня.
При комфортной температуре (20 – 22 оС) окружающей среды
существует определенный баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. При температуре окружающей среды ниже 12 оС возрастает теплоудержание и, соответственно, теплопродукция, при температуре окружающей среды выше 22 оС преобладают процессы
теплоотдачи и снижается теплопродукция.
Центры терморегуляции находятся в гипоталамусе. В переднем гипоталамусе – центры теплоотдачи, в заднем – центры теплопродукции.
Терморецепторы располагаются в коже, во внутренних органах, дыхательных путях, скелетных мышцах и ЦНС. Больше всего
терморецепторов в коже головы и шеи. Есть холодовые и тепловые
терморецепторы. Симпатическая нервная система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз) и теплоотдачи (потоотделение, изменение тонуса кожных сосудов и т.д.). Соматическая система регулирует тоническое напряжение, произвольную и
непроизвольную активность скелетных мышц, т.е. процессы сократительного термогенеза.
! – Задание № 6
Расшифровать термины: диссимиляция, ассимиляция, первичная теплота, вторичная теплота, калорический эквивалент кислорода, дыхательный коэффициент, прямая и непрямая калориметрии, основной обмен, должный основной обмен, рабочая прибавка,
витамины, азотистое равновесие, тепловой баланс, теплопродукция, теплоудержание.
Выполнить контрольную работу № 6.
Проанализировать схему 4 и рисунок 6.
– Проанализировать таблицы 11, 12 и 13.
Выполнить лабораторную работу № 4.
Выполнить лабораторную работу № 5.
116
? – Вопросы для самоконтроля
◊ Что включают в себя процессы ассимиляции и диссимиляции?
◊ Как регулируется обмен веществ в организме?
◊ Каким образом белки одновременно участвуют в процессах ассимиляции и диссимиляции?
◊ Какие вещества образуются в процессе расщепления углеводов,
белков, жиров?
◊ Могут ли жиры и углеводы взаимно компенсировать недостаток
друг друга?
◊ Что такое незаменимые аминокислоты?
◊ Что такое прямая и непрямая калориметрии?
◊ Перечислите этапы высвобождения свободной энергии в организме.
◊ Что характеризуют калорический эквивалент кислорода (КЭК) и
дыхательный коэффициент (ДК)?
◊ Когда обычно измеряется уровень основного обмена?
◊ Что такое должный основной обмен?
◊ Отчего зависит рабочая прибавка различных групп населения?
◊ Какие теории питания вы знаете?
◊ Что такое бурый жир?
◊ Какие вещества относятся к нутриентам?
◊ Зачем организму необходимы непищевые вещества?
◊ Что такое авитаминоз?
◊ В какое время года наиболее вероятен недостаток витаминов?
◊ Что является более распространенным: гиповитаминоз или гипервитаминоз и почему?
◊ Что означает понятие «усвоение пищи»?
◊ Что такое тепловой баланс?
◊ Где находятся центры терморегуляции?
◊ Что относится к источникам тепла в теле теплокровного существа?
◊ Где располагаются терморецепторы?
◊ Какова роль сосудов кожи в терморегуляции?
?? – Контрольная работа № 6
1. Обмен веществ – это:
а) процессы синтеза, в ходе которых в клетках создаются новые для данного организма соединения и структуры;
б) единство процессов диссимиляции и ассимиляции от момента их поступления в организм до образования конечных продуктов распада, выделяемых из организма;
в) превращения энергии, в ходе которых в результате процессов распада сложных молекул разрываются химические связи и
высвобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности;
117
г) процесс биологического окисления органических веществ
до конечных продуктов обмена с освобождением энергии.
2. Незаменимые аминокислоты:
а) синтезируются в самом организме в процессе обмена веществ;
б) не синтезируются в организме и поступают только с белковой пищей;
в) образуются из жирных кислот и глицерина;
г) образуются в результате расщепления углеводов.
3. Неполноценными белками называются:
а) белки, не содержащие весь набор аминокислот, необходимый синтеза белков в организме;
б) белки, содержащие всех необходимых для построения белке организма аминокислот;
в) растительные белки;
г) животные и растительные белки.
4. Наибольшее количество углеводов содержится в:
а) растительной пище;
б) животной пище;
в) молочной пище;
г) растительной и животной пище.
5. При повышенном содержании сахара в крови он откладывается в виде:
а) глюкагона;
в) холестерина;
б) бурого жира;
г) гликогена.
6. При распаде 1 г какого вещества в организме высвобождается больше энергии?
а) белков;
в) углеводов;
б) жиров;
г) витаминов.
7. Витамины открыл:
а) Н. Лунин;
в) И. Павлов;
б) И. Мечников; г) У.Гарвей.
8. Гиповитаминоз – это:
а) достаточное содержание витаминов в пище, но плохое усвоение их органами пищеварения;
б) избыток витаминов в организме;
в) недостаток витаминов в организме;
г) отсутствие витаминов в организме.
9. Гипервитаминоз – это:
а) достаточное содержание витаминов в пище, но плохое усвоение их органами пищеварения;
118
б) избыток витаминов в организме;
в) недостаток витаминов в организме;
г) отсутствие витаминов в организме.
10. Все витамины делятся на:
а) твердые и жидкие;
б) водорастворимые и жирорастворимые;
в) легкоусвояемые и трудноусвояемые;
г) простые и сложные.
11. Физиологическая роль витамина B1 заключается в том, что
он участвует в:
а) работе сердца и пищеварении;
б) процессах дыхания и обмена белков;
в) процессах клеточного дыхания и пищеварения;
г) синтезе жиров, гормонов и других соединений.
12. Признаки недостаточности витамина С:
а) заболевание «куриная слепота»;
б) заболевание «бери-бери»;
в) воспаление кожи, нарушение пищеварения и нервные расстройства;
г) цинга, анемия, поражение стенок кровеносных сосудов.
13. Источники витамина D – это:
а) морковь, томаты, красный перец, салат;
б) рыбий жир, печень, яичный желток;
в) растительные масла, зеленые листья овощей;
г) синтезируется микрофлорой кишечника.
14. Что из нижеперечисленного не является адаптивной реакцией на высокую температуру?
а) более раннее начало потообразования;
б) более выраженное потообразование при данной нагрузке;
в) более высокая частота сердечных сокращений (ЧСС) при
данной нагрузке;
г) увеличение объема плазмы.
15. Сложная цепь превращений веществ в организме, начиная
с момента их поступления из внешней среды и заканчивая удалением продуктов распада, получила название...
16. Подсчет энергозатрат организма, заключающийся в прямом измерении количества тепла, непосредственно выделенного
организмом в теплоизолированной камере, носит название ...
17. Направленный поиск оптимальных условий среды для поддержания температурного гомеостазиса, носит название ...
119
18. Отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода носит название ...
19. Центры терморегуляции находятся в ...
20. Соотношение процессов теплопродукции, теплоудержания
и теплоотдачи, т.е. баланс между системами, продуцирующими тепло, и системами, в которых тепло теряется, носит название ...
– Лабораторная работа № 4
по теме: «ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ»
Обмен веществ и энергии между организмом и внешней средой – неотъемлемое свойство любого организма. Энергия, освобождающаяся при диссимиляции, обеспечивает все жизненные
процессы организма (кровообращение, дыхание, сокращение
мышц и т.д.).
Всю энергию, образующуюся в организма, можно принять за
тепловую, так как другие виды энергии выделяются в очень малых
количествах. Поэтому об интенсивности обмена веществ в организме можно судить по количеству тепла, выделяемого им в единицу времени. Единица измерения тепла в физике – Джоуль (Дж),
однако в физиологии и медицине обычно используют внесистемные единицы – калорию или килокалорию (1ккал = 4,19 кДж). Измерение энергетических затрат организма широко используют в
физиологии труда, в спортивной медицине.
Работа № 1
Тема: Составление пищевого рациона
Цель: познакомиться с принципами составления пищевого рациона для различных групп населения, научиться грамотно составлять суточный рацион человека, подсчитать энергетическую ценность (калорийность) пищевого рациона.
Объект исследования: человек.
Материалы и оборудование: таблицы химического состава
пищевых продуктов и их калорийности (таблицы «Состав пищевых продуктов и их энергетическая ценность» (приложение 1), «Химический состав и питательная ценность некоторых блюд» (приложение 2)), калькулятор.
При составлении пищевого рациона человека следует придерживаться следующих правил (принципов):
120
- калорийность (энергетическая ценность) пищевого рациона
должна соответствовать суточному расходу энергии;
- необходимо учитывать оптимальное для лиц данного вида
труда (для детей – возраста) количество белков, жиров и углеводов,
а также их соотношение;
- наличие в пище витаминов, макро- и микроэлементов;
- наличие в пище незаменимых и защитных компонентов;
- соблюдение режима питания: наилучший режим питания
предполагает
4-разовый прием пищи: первый, утренний завтрак должен составлять 10 – 15 %, второй завтрак – 15 – 35 %, обед – 40 – 50 %
и ужин – 15 – 20 % от общей калорийности.
При 3-разовом питании – на завтрак 30 %, на обед – 40 – 45 %,
на ужин 25 – 30 % от суточного пищевого рациона;
- суточный набор должен включать 6 групп продуктов: первая – молоко и молочные продукты, вторая – мясо, птица, яйца, рыба,
третья – хлебобулочные, крупяные, макаронные и кондитерские
изделия, четвертая – жиры, пятая – картофель и овощи, шестая –
фрукты и ягоды;
- продукты, богатые белком (мясо, рыба, яйцо), рациональнее
использовать для завтрака и обеда, на ужин следует оставлять молочно-растительные блюда;
- санитарно-эпидемическая безвредность пищи.
При смешанном питании у человека усваивается в среднем
около 90 % пищи, что необходимо учитывать при составлении пищевого рациона.
Физиологические нормы питания в очень значительной степени изменяются в зависимости от возраста, пола, роста, веса, климатических и географических условий, а также от вида труда и
отдыха.
Потребность взрослого человека в энергии определяется главным образом родом его труда. На основании научных исследований обмена веществ оказалось возможным разработать физиологические нормы для различных профессиональных и возрастных
групп населения (таблица 14):
I – работники умственного труда;
II – работники легкого физического труда;
III – работники среднего физического труда;
IV – работники тяжелого физического труда;
V – работники очень тяжелого физического труда.
121
Таблица 14
Нормы физиологических потребностей в питательных
веществах и энергии для различных возрастных
и профессиональных групп населения
122
Продолжение таблицы
1
III
IV
4
2
18 – 29
3
2700
81
5
45
6
99
7
372
30 – 39
2600
78
43
95
358
40 – 59
2500
75
41
92
344
18 – 29
3150
87
48
116
441
30 – 39
3050
84
46
112
427
40 – 59
2900
80
44
106
406
Определяя количество белков, жиров и углеводов, следует
придерживаться следующего соотношения между ними 1:1,2:4,6
(норма).
Потребность человека в пластическом материале покрывается только в том случае, если пищевой рацион содержит все три вида
питательных веществ: белки, жиры, углеводы. Особенно важно
достаточное содержание белка в рационе, так как он является основным пластическим материалом.
При составлении суточного рациона питания следует учитывать объем пищи, так как пища должна вызывать чувство насыщения. Очень питательная, но недостаточная по объему пища не вызывает чувства насыщения, хотя и покрывает все потребности организма в различных пищевых веществах.
Ход работы: студенты составляют пищевой рацион, используя таблицы (приложения 1 и 2), где указано процентное содержание в пищевых продуктах белков, жиров и углеводов и их калорийность на 100 г продукта. Рассчитывают количество белков, жиров и
углеводов, соотношение между ними и количество потребляемой
энергии по приемам пищи, а также за сутки.
Результаты: Данные пищевого рациона заносят в таблицу 15.
Выводы:
1. Сравнить энергетическую ценность собственного суточного пищевого рациона с нормой (пользуясь таблицей 1).
2. Соответствует ли соотношение белков, жиров и углеводов в
вашем суточном пищевом рационе физиологическому – 1:1,2:4,6?
3. Коррекция пищевого рациона (если есть несоответствие).
123
Состав суточного пищевого рациона
Режим
питания
Меню
Наименование продукта
Масса, г
Таблица 15
Содержание во взятом
количестве продукта, г::
белжиров углеков
водов
Калорийность,
ккал
Первый
завтрак
Итого
Второй
завтрак
Итого
Обед
Итого
Ужин
Итого
Итого
за сутки
Работа № 2
Тема: Определение должного основного обмена по таблицам
Цель: определить должный основной обмен по таблицам.
Объект исследования: человек.
Материалы и оборудование: ростомер, весы, таблица для расчета должного основного обмена.
Ход работы: с помощью ростомера определяют рост испытуемого и вес с помощью весов. Используя таблицу 16 для определения основного обмена, по данным массы тела (МТ), возраста и длины тела (роста – Р) определяют должный основной обмен.
Таблица 16
Уравнения для расчета величины основного обмена,
ккал/сутки
Возраст, лет
Пол
Уравнения для расчета ОО
1
10 – 18
2
М
3
16,6 МТ + 77 Р + 572
18 – 30
Ж
М
7,4 МТ + 482 Р + 217
15,4 МТ – 27 Р + 717
Ж
13,3 МТ + 334 Р + 35
124
Продолжение таблицы
1
30 – 60
2
М
3
11,3 МТ + 16 Р + 901
60 и старше
Ж
М
8,7 МТ - 25 Р + 865
8,8 МТ + 1128 Р - 1071
Ж
9,2 МТ + 637 Р - 302
Примечание: МТ – масса тела в кг, Р – рост в м
Результаты: записать полученные данные.
Выводы: дать определение должного основного обмена. Перечислить факторы, влияющие на его величину.
125
ГЛАВА 7
ВЫДЕЛЕНИЕ, ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ПОЧЕК
7.1. Выделительные системы организма.
Водно-солевой обмен
Организм получает питательные вещества из окружающей
среды, перерабатывает их в процессе метаболизма и выделяет конечные продукты обмена наружу. Органы выделения должны избирательно извлекать эти конечные продукты, сохраняя вещества,
необходимые организму. Углекислый газ выделяется через легкие,
вода и соли – потовыми железами и почками, непереваренные остатки пищи и продукты распада – через кишечник.
Выделение веществ осуществляется почками, желудочнокишечным трактом, легкими, кожей и слизистыми оболочками, слюнными железами. Все это вместе составляет выделительную систему организма, между отдельными частями которой существует тесная взаимосвязь. Например, при избыточном потоотделении, высокой температуре снижается объем
мочи; при уменьшении выведения азотистых соединений с мочой увеличивается их выведение через желудочно-кишечный
тракт, легкие, кожу.
Выделительная функция кожи обеспечивается в основном деятельностью потовых желез и немного – сальными железами. За
сутки человек выделяет от 300 до 1000 мл пота. При большой физической нагрузке и высокой температуре воздуха потоотделение
может возрастать до 10 л/сутки. Состав пота и состав плазмы крови отличаются, следовательно, потоотделение – это не простая фильтрация плазмы крови через кожу, а результат деятельности потовых желез. С потом из организма выводится в покое 1/3 всего количества выводимой воды, 10 % всей мочевины, Cl-, Na+, K+, Ca2+, органические вещества, микроэлементы. При недостаточности функции почек или печени через кожу начинают выделяться вещества,
которые обычно выделяются с мочой, – ацетон, мочевина и т.д.
Сальные железы за сутки выделяют около 20 г секрета, который
состоит на 2/3 из воды и 1/3 из холестерина и других продуктов
обмена липидов и играет роль «смазки», предохраняющей кожу от
обморожений.
Выделительная функция печени и желудочно-кишечного
тракта. В печени образуется желчь, в составе которой из
126
организма выделяются продукты распада гемоглобина (желчные пигменты), холестерина (желчные кислоты), а также мочевина, Ca, P, некоторые лекарственные вещества. Выделительная функция желудка заключается в выделении с желудочным
соком продуктов распада: мочевины, мочевой кислоты, некоторых лекарств. Выделительная функция кишечника состоит в
выделении продуктов распада пищевых веществ, продуктов
распада, оставшихся от желудочного сока и других пищеварительных соков, солей тяжелых металлов, Ca, воды (примерно
100 мл/сутки) (табл.17).
Таблица 17
Водно-солевой обмен организма человека, мл/сутки
Потребление
и образование H2О
Питье и жидкая пища
1200
С твердой пищей
1000
Эндогенная «метаболическая» вода
300
Выделение Н2О
С мочой
1500
С потом
500
С выдыхаемым воздухом 400
С калом
100
Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей.
С помощью газообмена из организма удаляются летучие продукты
обмена: диоксид углерода, аммиак, ацетон, этанол и др., а также за
счет мерцательного эпителия удаляются продукты распада из легочной ткани и из сурфактанта. Через слизистую оболочку дыхательных путей испаряется от 0,4 до 1 л воды. При нарушениях функции почек через легкие выделяется много мочевины и появляется
запах аммиака изо рта.
У здорового взрослого человека потребность организма в воде
составляет 1 – 3 л/сутки. При потреблении большого количества
белков и, соответственно, большего образования мочевины, которая удаляется с мочой, воды необходимо больше. При питании преимущественно углеводной и жирной пищей потребность в воде снижается. Общее количество воды в организме равно 44 – 70 %, или
38 – 42 л: от 10 % в жировой ткани до 83 – 90 % в почках и крови
(см. схему 5). С возрастом содержание воды снижается.
127
Схема 5. Содержание воды в организме человека
Вода организма
(водные пространства)
внутриклеточное (2/3)
внеклеточное (1/3)
внутрисосудистая часть
(плазма крови) = 4 – 5 % массы тела
интерстициальная часть =
= 15 % массы тела, это наиболее подвижная часть,
меняющая объем при
избытке или недостатке
воды
Вся вода в организме обновляется через месяц, а внеклеточное водное пространство – через неделю.
Гипергидратация – накопление воды в основном в интерстициальном пространстве. При этом осмотическое давление в нем
становится меньше, чем внутри клеток, вода начинает поступать в
клетки и наступает отек ткани. В нервной ткани такой отек может
привести к судорогам. Дегидратация – обезвоживание, главным
образом, интерстициального пространства, что ведет к сгущению
крови, нарушению гемодинамики. Если количество воды уменьшается на 20 %, то наступает летальный исход.
Факторы поддержания водного гомеостазиса:
– осмотическое и онкотическое давление жидкостей;
– гидростатическое и гидродинамическое давление крови:
– проницаемость мембран;
– активный транспорт электролитов и неэлектролитов;
– нейроэндокринные механизмы регуляции деятельности почек и других органов выделения;
– питьевое поведение и жажда.
Водный баланс организма тесно связан с обменом электролитов. Концентрация отдельных минеральных ионов определяет функциональное состояние возбудимых и невозбудимых тканей, состояние проницаемости мембран. Все это вместе составляет водноэлектролитный обмен.
Во внеклеточных жидкостях организма основным катионом
является Na+, анионом – Cl-, в клетке основной катион – К+, фосфат
и белки – основные анионы.
128
7.2. Строение и функции почек
Основным органом выделения являются почки. Почки – парные
органы бобовидной формы, лежащие в задней части брюшной полости по обе стороны позвоночника. Правая почка обычно расположена на 2 – 3 см ниже левой. Вогнутый край почки имеет борозду –
ворота почки, через которые проходят мочеточник, кровеносные и
лимфатические сосуды, нервы. Снаружи каждая почка покрыта соединительнотканной капсулой, под которой выделяют два слоя: корковый (наружный) и мозговой (внутренний). В мозговом веществе
выделяют 14 – 16 почечных пирамид, разделенных слоем коркового
вещества. Верхушки пирамид примыкают к почечным чашкам, которые, сливаясь, образуют почечную лоханку, которая суживается и
переходит в мочеточник. Благодаря сокращениям мышечной стенки
мочеточника, моча продвигается в мочевой пузырь – полый мышечный орган вместимостью около 750 мл. Периодические сокращения
стенок мочевого пузыря выводят мочу через мочеиспускательный
канал наружу. Почки находятся рядом с брюшной аортой, поэтому
через них проходит большой объем крови (20 – 25 % всего минутного объема кровотока), благодаря чему почки способны эффективно
очищать кровь от токсичных продуктов метаболизма.
Функции почек:
1) экскреторная, заключающаяся в образовании мочи и включающая процессы фильтрации, реабсорбции и секреции;
2) инкреторная, заключающаяся в синтезе и выделении в кровь
биологически активных веществ;
3) гомеостатическая, заключающаяся в поддержании водного,
солевого и кислотно-щелочного баланса, регуляции артериального
давления;
4) метаболическая, заключающаяся в некоторых особенностях метаболизма, в первую очередь белков и глюкозы в почках.
Структура нефрона. Нефрон является структурно-функциональной единицей почки (рис. 7). В каждой почке содержится примерно 1 млн. нефронов. Он начинается с почечного тельца, представляющего собой заключенный в капсулу Шумлянского – Боумена сосудистый клубочек (20 – 50 капиллярных петель), который образуется путем разветвления приносящей артериолы на капилляры
и заканчивается их объединением в выносящую артериолу. Диаметр
приносящей артериолы почти в 1,5 раза больше, чем выносящей, что
обеспечивает высокий уровень гидростатического давления крови в
капиллярах клубочка. Капсула Шумлянского – Боумена переходит в
проксимальный извитой каналец, за которым следует петля Генле,
129
включающая нисходящее и восходящее колено, имеющие в своем
составе тонкую и широкую части. Последняя переходит в дистальный извитой каналец, впадающий в собирательную трубку, которая открывается на вершине сосочка мозгового вещества в почечной лоханке. Выносящая артериола выходит из клубочка и распадается на множество капилляров, оплетающих всю канальцевую
систему и собирающихся затем в почечную венулу и далее в вену.
Таким образом, особенностью кровообращения почек является наличие двойной сети капилляров, т.е. в почках артериолы делятся на капилляры дважды. Первый раз – между приносящей и выносящей артериолами, образуя сосудистый клубочек, и второй раз –
между выносящей артериолой и венулой, образуя сеть капилляров
вокруг извитых канальцев, в которых происходит обратное поступление воды и различных ионов из первичной мочи назад в кровь.
В треугольном пространстве между приносящей и выносящей
артериолами и прилегающим к ним дистальным канальцем находятся специальные клетки, образующие юкстагломерулярный аппарат
почек, в котором образуются гормоны ренин, эритропоэтин и др.
12
10
9
2
11
1
8
3
Корковое
вещество
7
4
Мозговое
вещество
5
6
Рис. 7. Строение нефрона:
1 – капсула Шумлянского – Боумена, 2 – сосудистый клубочек, 3 – проксимальный извитой каналец, 4 и 5 – соответственно широкая и узкая части нисходящего колена петли Генле, 6 и 7 – узкая и широкая части восходящего колена петли
Генле, 8 – дистальный извитой каналец, 9 – собирательная трубка, 10 – приносящая артериола, 11 – выносящая артериола, 12 – юкстагломерулярный аппарат
130
7.3. Экскреторная функция почек.
Механизм образования мочи
Процесс мочеобразования состоит из трех фаз:
1 – клубочковой фильтрации,
2 – канальцевой реабсорбции,
3 – канальцевой секреции.
1. Клубочковая фильтрация – начальная фаза образования мочи,
происходящая в почечном тельце. Фильтруется плазма крови, которая
протекает в сосудистом клубочке. Клубочковый фильтр включает три
слоя: 1) стенка капилляра, 2) базальная мембрана и 3) эпителий внутреннего листка капсулы Шумлянского – Боумена, состоящий из клеток-подоцитов. Базальная мембрана представляет собой пространство
между клетками, равное 6 – 7 нм. Подоциты – это клетки, образующие
стенку капсулы Шумлянского – Боумена, с обращенными к базальной
мембране ножками, расстояние между которыми составляет 6,4 нм.
Небольшие белки и другие вещества с молекулярной массой
менее 7000 Да свободно минуют эти фильтры. Инулин, полисахарид с молекулярной массой 5200 Да, на 100 % проходит их и не
подвергается ни реабсорбции, ни секреции, поэтому его используют для определения фильтрационной способности почек (коэффициент очищения инулина).
В результате фильтрации в капсуле Шумлянского – Боумена
собирается первичная моча, представляющая собой плазму крови,
почти лишенную белков. При повреждении клубочкового фильтра
и увеличении размеров пор белки могут проходить в капсулу Шумлянского – Боумена и выделяться с мочой.
Показатели функциональной активности почек:
1. Эффективное фильтрационное давление. Основной силой,
способствующей фильтрации плазмы через клубочковый фильтр,
является эффективное фильтрационное давление (ФДэфф). Оно соответствует разности между гидростатическим капиллярным давлением крови (Ргидр.) и суммой онкотического давления в плазме
крови (Ронк) и осмотического давления мочи в капсуле (Рм):
ФДэфф = Ргидр. – (Ронк + Рм) = 70 – (30+20) = 20 мм рт. ст.
Гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка поддерживается на постоянном уровне при колебаниях системного
артериального давления от 80 до 180 мм рт. ст. за счет изменений
тонуса приносящих артериол.
131
2. Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) – это объем первичной мочи, образующейся в почках в единицу времени. СКФ зависит от:
1) объема крови, проходящей через кору почек в единицу
времени;
2) эффективного фильтрационного давления;
3) фильтрационной поверхности;
4) количества действующих нефронов.
СКФ в норме поддерживается на довольно постоянном уровне (несмотря на колебания артериального давления) за счет механизмов ауторегуляции тонуса приносящих сосудов, изменения числа
функционирующих нейронов и некоторых др. СКФ = 125 мл/мин у
мужчин и 110 мл/мин у женщин.
В сутки образуется около 180 л первичной мочи, а за 25 мин
фильтруется 3 л плазмы крови, т.е. весь циркулирующий ее объем.
Следовательно, за сутки вся плазма фильтруется 50 – 60 раз. Так
как объем конечной мочи равен 1,5 (1 – 2) л/сутки, то за это время
из канальцев обратно в кровь всасывается примерно 178,5 л.
2. Канальцевая реабсорбция обеспечивает концентрирование
мочи и возвращение в кровь полезных для организма веществ. В
результате реабсорбции или обратного всасывания объем конечной
мочи уменьшается до 1 – 2 л в сутки. В конечной моче отсутствуют
белки, глюкоза, аминокислоты; осмотическое давление конечной
мочи превышает осмотическое давление крови. Реабсорбция протекает в проксимальных и дистальных извитых канальцах и в петле Генле. Выделяют обязательную и факультативную реабсорбцию.
Обязательная реабсорбция протекает всегда, осуществляется
за счет диффузии и не зависит от концентрации вещества в плазме
(вода, хлор, калий, натрий и др.).
Факультативная реабсорбция меняется в зависимости от концентрации вещества в плазме, например, увеличение реабсорбции
натрия под влиянием альдостерона при нарушении соотношения
натрия/калия; увеличение реабсорбции воды в дистальном извитом канальце под действием АДГ.
Именно в канальцах нефрона происходит обратный транспорт
в кровь и лимфу глюкозы, белка, аминокислот и витаминов, ионов
Na+, K+, Cl-, HCO3-, фосфата и т.д. Всасывание происходит или пассивно, за счет диффузии, или же за счет активного транспорта с помощью специальных переносчиков. Например, для глюкозы есть
специальный переносчик, и когда он полностью насыщается, глюкоза уже больше не может всасываться – так называемый «максимальный канальцевый транспорт вещества» (раньше это называлось «по132
чечный порог выведения») и остается в моче. Порог – такое содержание вещества в плазме крови, при котором оно больше реабсорбироваться не может и начинает выводиться с конечной мочой.
По появлению в конечной моче вещества делятся на пороговые и беспороговые.
Пороговые вещества обнаруживаются в моче при достижении их определенной концентрации в крови (например, глюкоза при
концентрации более 8 – 9 мМ).
Беспороговые вещества присутствуют в крови всегда (мочевина, мочевая кислота и т.д.)
Предельное значение глюкозы в крови в норме 120 мг % (6,6
мМ), а порог выведения – 180 мг % (8 – 9 мМ). Глюкозурия может
быть алиментарной (например, при потреблении большого количества сладкой пищи) или же вследствие повышения уровня глюкозы в крови при диабете. Аскорбиновая кислота тоже является
примером порогового вещества. При выведении таких веществ с
конечной мочой объем конечной мочи увеличивается.
Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка представляют собой поворотно-противоточную множительную систему, с помощью которой происходит регуляция осмотического давления крови и объема выделяемой мочи (рис. 8). Стенка нисходящего колена петли Генле хорошо проницаема для воды, но непроницаема для Na+ и Cl-, тогда как через стенку восходящего колена
хорошо проникают данные ионы, но не проникает вода, поэтому
по мере продвижения к вершине петли Генле осмотичность мочи
увеличивается, а объем уменьшается (осмотическое концентрирование мочи).
Активный транспорт ионов из восходящего колена петли Генле
происходит не только в нисходящее колено, но и в пространство, окружающее каналец (интерстиций мозгового слоя почки), что приводит к созданию высокого осмотического давления в интерстиции,
которое вместе с повышенной концентрацией в нем мочевины способствует выходу воды из мочи нисходящего колена петли Генле.
В восходящем колене по мере продвижения мочи к собирательной трубке ее осмотичность снижается, т.к. через стенку восходящего колена реабсорбируется Na+ и Cl-, а вода остается (осмотическое разведение мочи).
Окончательная регуляция осмотического давления и объема
мочи происходит в дистальных канальцах нефрона и собирательных трубках под влиянием антидиуретического гормона (АДГ),
альдостерона и натрийуретического гормона, которые регулируют
их проницаемость для воды и ионов.
133
1
3
2
Рис. 8. Схема реабсорбции воды и натрия в петле Генле:
1 – нисходящее колено, 2 – восходящее колено, 3 – собирательная трубка.
Длинными стрелками показан транспорт NaCl из восходящего колена в нисходящее,
короткими стрелками – транспорт воды из собирательной трубки в восходящее
колено петли Генле, а также из нисходящего колена петли Генле в интерстиций
3. Канальцевая секреция – это активный транспорт в мочу
веществ, содержащихся в крови или образующихся в самих клетках канальцев, например, аммиака. С помощью канальцевой секреции в мочу из крови выделяются ионы (калия, водорода), органические кислоты и основания, аммиак, некоторые лекарства. Секреция идет только в проксимальных и дистальных канальцах. Причем в первых секретируются органические кислоты (гиппуровая
кислота), а во вторых – ионы калия (в обмен на Na+) и водорода.
В результате канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции образуется вторичная моча.
Во вторичной моче нет глюкозы, аминокислот, многих солей,
но значительно больше, чем в первичной моче, сульфатов, фосфатов, мочевины, мочевой кислоты. Вторичная моча имеет светложелтый цвет, по мочевыводящим путям (почечные чашки, лоханка,
мочеточники) поступает в мочевой пузырь, из которого по мочеиспускательному каналу выводится из организма.
7.4. Гомеостатическая, инкреторная и метаболическая
функции почек
Гомеостатическая функция почек состоит в регуляции постоянства осмотического давления крови, определяемого балансом
электролитов и воды в сосудистом русле, поддержанием кислот134
но-щелочного равновесия, интенсивности выделения отдельных
веществ в мочу или изменения их реабсорбции из первичной мочи
в кровь.
Регуляция кислотно-щелочного баланса. Важной гомеостатической функцией почек является их участие в регуляции рН мочи,
могущего меняться от 4,5 до 8 при постоянстве рН крови. Канальцами почек секретируется ион водорода, от которого зависят образование и последующая реабсорбция бикарбоната натрия в кровь,
а также связывание аммиака, образующегося в почках в процессе
дезаминирования аминокислот. Когда в организме накапливается
избыток ионов водорода (например, при потреблении больших количеств мясной пищи), они начинают выводиться с мочой, и моча
приобретает кислый рН, а когда в организме накапливаются щелочные продукты (например, при овощной диете), то моча становится щелочной.
Регуляция осмотического давления крови и объема внеклеточной воды. Осмотическое давление крови является важным показателем гомеостазиса. Осморецепторы, реагирующие на его изменения, находятся в ядрах гипоталамуса, в печени, сердце, почках
и других органах.
Реабсорбция воды увеличивается при действии антидиуретического гормона – АДГ (вазопрессина), который выделяется из гипофиза в ответ на понижение осмотического давления крови.
Содержание вазопрессина в крови зависит и от суточного ритма, т.е. днем у человека его вырабатывается меньше, чем ночью (у
ночных животных – наоборот). При нарушениях регуляции образования АДГ может наблюдаться никтурия – ночное выделение
больших количеств мочи. Образование АДГ значительно увеличивается при болевых раздражениях: в ответ на действие болевого
стимула наступает болевая анурия, т.е. прекращение выделения
мочи. При угнетении выделения вазопрессина резко возрастает
диурез (более 10 – 20 л конечной мочи), и развивается полиурия.
При снижении уровня ионов натрия в крови повышается продукция гормона альдостерона (в том числе за счет ренин-ангиотензиновой системы), который повышает активность натрий-калиевого насоса в почечных канальцах и способствует повышению реабсорбции натрия из первичной мочи. При слишком высоком уровне
ионов натрия в крови повышается продукция натрийуретического
гормона (атриопептина) в гипоталамусе и в предсердиях, который,
наоборот, уменьшает реабсорбцию натрия в почечных канальцах и
увеличивает его выделение с мочой.
135
Участие почек в регуляции артериального давления и общего объема крови. Почки принимают активное участие в регуляции артериального давления. Решающая роль здесь принадлежит
юкстагломерулярному аппарату, продуцирующему ренин. Клетки
юкстагломерулярного аппарата являются своеобразными барорецепторами, т.к. они способны реагировать на изменения кровяного
давления в приносящей артериоле клубочков. Если давление в приносящей артериоле повышается, то продукция ренина снижается,
а при уменьшении давления – наоборот, продукция ренина увеличивается.
Ренин действует на ангиотензиноген, белок, который образуется в печени и поступает в плазму крови. Ренин отщепляет от него
полипептид, в результате чего образуется неактивный ангиотензин
I. Далее от него отделяется ингибитор и образуется активный ангиотензин II. Ангиотензин II повышает периферическое сопротивление сосудов и таким образом повышает артериальное давление.
Кроме того, под действием ангиотензина II происходит повышение
образования альдостерона, а значит, происходит задержка натрия и
увеличение объема циркулирующей крови. Этому также способствует вызываемое ангиотензином повышенное чувство жажды.
Участие почек в метаболизме. В почке могут подвергаться
окислению глюкоза, лактат, свободные жирные кислоты и другие
продукты межуточного обмена. Получаемая при этом энергия преимущественно расходуется на процессы реабсорбции. У грудных
детей в почках белки, всасывающиеся с грудным молоком, расщепляются до аминокислот. В почках происходит образование аммиака, гиппуровой кислоты, при голодании именно в почках из аминокислот образуется основное количество глюкозы.
Благодаря деятельности почек, происходит выделение конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, в первую очередь мочевины, мочевой кислоты, креатинина. Основной
продукт распада белков – это мочевина. За сутки из 100 г белков
образуется примерно 30 г мочевины, что соответствует 16 г азота.
При распаде нуклеиновых кислот образуется мочевая кислота, а из
креатининфосфата в мышцах образуется креатинин. Почки выделяют многие лекарственные вещества и избыток органических веществ, например, глюкозы и аминокислот.
В почках образуются простагландины, брадикинин, которые
обладают сосудорасширяющим действием, ренин, оказывающий
сосудосуживающее действие, а также эритропоэтин, который стимулирует синтез эритроцитов.
136
! – Задание № 7
– Проанализировать таблицу 17.
Т – Заполнить таблицу 18.
Мочевыделительная система человека
Органы
Почки
Мочеточники
Мочевой пузырь
Мочеиспускательный
канал
Строение
Таблица 18
Функции
Проанализировать схему 5 и рисунки 7 и 8.
Расшифровать термины: нефрон, ворота почек, почечная лоханка, первичная моча, конечная моча, эффективное фильтрационное давление, гипергидратация, петля Генле, ренин-ангиотензиновая система, коэффициент очищения инулина.
Ответить на вопросы для самоконтроля.
Выполнить контрольную работу № 7.
? – Вопросы для самоконтроля
◊ Что относится к выделительным системам организма?
◊ В чем заключается выделительная функция легких и верхних дыхательных путей, ЖКТ?
◊ Какую часть организма составляет вода?
◊ Перечислите факторы поддержания водного гомеостазиса.
◊ В чем отличие выделительной системы от пищеварительной? Что
выводится из организма после прохождения съеденного через пищеварительную систему и что – через выделительную?
◊ Где расположены почки, сколько их и какую форму они имеют?
◊ К какой системе органов относятся почки?
◊ Что называют воротами почек?
◊ Какие кровеносные сосуды входят в капсулу?
◊ Перечислите 3 основных процесса, с помощью которых почки поддерживают гомеостаз жидкостей.
◊ Какая особенность строения клеточных мембран способствует фильтрации крови из капилляров в капсулу нефрона?
◊ Что такое первичная моча, где и из чего она образуется, каков ее
химический состав?
◊ Что такое пороговые вещества?
137
◊ Каков состав вторичной мочи?
◊ О чем свидетельствует присутствие во вторичной моче белка, сахара, эритроцитов?
◊ Каков путь вторичной мочи после выхода из извитого канальца?
◊ Почему нельзя задерживать мочу в организме?
◊ Что относят к функциональным показателям активности почек?
◊ Чему равна в норме скорость клубочковой фильтрации?
◊ В каких случаях протекает обязательная реабсорбция, в каких –
факультативная?
◊ В чем заключается гомеостатическая функция почек?
◊ Какова роль почек в регуляции артериального давления и общего
объема крови?
◊ Какую функцию в организме выполняет вазопрессин (АДГ)?
?? – Контрольная работа № 7
1. К органам выделения относятся:
а) легкие, поджелудочная железа, почки, кожа;
б) печень, кишечник, кожа;
в) легкие, почки, желудок;
г) печень, легкие, почки, кишечник, кожа, желудок.
2. Выделительная функция кожи связана с:
а) деятельностью потовых и сальных желез;
б) образованием желчи;
в) выделением продуктов распада пищевых веществ;
г) только с деятельностью сальных желез.
3. Почки и потовые железы удаляют из организма:
а) водяные пары;
б) углекислый газ;
в) жидкие продукты обмена, содержащие серу, фосфор и др.;
г) водяные пары и углекислый газ.
4. Структурно-функциональной единицей почки является:
а) юкстагломерулярный аппарат;
в) нейрон;
б) нефрон;
г) моча.
5. Первичная моча – это:
а) плазма крови без белков;
в) лимфа;
б) кровь;
г) межтканевая жидкость.
6. Первичной мочи у взрослого человека за сутки образуется:
а) 5 – 10 л;
в) 150 – 180 л;
б) 100 – 150 л;
г) 200 – 250 л.
7. Первая фаза мочеобразования называется:
а) фильтрация;
в) секреция;
б) реабсорбция;
г) деление.
138
8. Конечной мочи у взрослого человека за сутки образуется:
а) 0,1 л;
в) 1,5 л;
б) 200 мл;
г) 7 л.
9. Один из показателей функциональной активности почек –
фильтрационное давление в норме равно:
а) 5 мм рт. ст.;
в) 100 мм рт. ст;
б) 20 мм рт. ст.;
г) 150 мм рт. ст.
10. Объем выделяемой мочи регулируется гормоном:
а) тироксином;
в) окситоцином;
б) АДГ – антидиуретическим гормоном; г) норадреналином.
11. Такое содержание вещества в плазме крови, при котором
оно больше реабсорбироваться не может и начинает выводиться с
конечной мочой, называется...
а) клубочковой фильтрацией; в) фильтрационным давлением;
б) секрецией;
г) порогом.
12. Скорость клубочковой фильтрации равна:
а) 400 мл/мин;
в) 115 мл/мин;
б) 180 мл/мин;
г) 40 мл/мин.
13. В каком сегменте канальцев почек происходит секреция
органических кислот и оснований?
а) в проксимальных канальцах;
б) только в тонком нисходящем отделе петли Генле;
в) в дистальном извитом канальце;
г) в толстом восходящем отделе петли Генле.
14. Диурез – это:
а) мочеобразование;
б) мочеотделение;
в) непроизвольное мочеиспускание;
г) регуляция мочеобразования.
15. В состав мочевыделительной системы человека входят:
а) почки, мочевой пузырь, клоака;
б) почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный
канал;
в) мочеточники, мочевой пузырь, клоака;
г) мочеточники, мочевой пузырь, матка, мочеиспускательный
канал.
16. Мочеточники у человека соединяют:
а) почки и прямую кишку;
б) мочеиспускательный канала и почки;
в) мочевой пузырь и мочеиспускательный канал;
г) почки и мочевой пузырь.
139
17. В норме цвет вторичной мочи:
а) красный;
в) зеленовато-желтый;
б) коричневый;
г) соломенно-желтый.
18. В составе конечной мочи отсутствует:
а) вода;
в) белок;
б) мочевина;
г) хлорид натрия.
19. Углубление на внутреннем крае почки, через которое проходят нервы, мочеточники, кровеносные и лимфатические сосуды,
называется:
а) центральной ямкой;
в) воротами почек;
б) овальным окном;
г) почечной чашкой.
20. В организме человека:
а) обе почки располагаются на одном уровне;
б) правая почка ниже левой;
в) правая почка выше левой;
г) почки расположены диффузно в организме человека.
21. Второе название антидиуретического гормона (АДГ) – ...
22. Расположите последовательно отделы нефрона почки человека:
1. Петля Генле.
2. Капсула Шумлянского – Боумена.
3. Дистальный извитой каналец.
4. Проксимальный извитой каналец.
23. Укажите последовательность прохождения мочи по органам мочевыделения:
1. Мочевой пузырь.
3. Мочеиспускательный канал.
2. Мочеточник.
4. Почечная лоханка.
24. Укажите последовательность этапов процесса образования
мочи:
1. Канальцевая секреция.
2. Клубочковая фильтрация.
3. Канальцевая реабсорбция.
140
ГЛАВА 8
ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
8.1. Эндокринная, паракринная и аутокринная
регуляция. Классификация гормонов, их функции,
механизм действия
Впервые понятие о железах внутренней секреции сформулировал И. Мюллер в 1830 г. В 1889 г. Ш. Броун-Секар провел опыты
на себе, установив, что вытяжки из семенников животных оказывают омолаживающий эффект на организм (но вскоре оказалось, что
этот эффект пропадает через 2 – 3 месяца). В 1901 г. Л.В. Соболев
показал, что поджелудочная железа выделяет некое физиологически активное вещество, которое в 1921 г. было идентифицировано
как инсулин. Э. Старлинг (1905 г.) предложил называть такие вещества гормонами, т.е. веществами, побуждающими к действию, к
активности. Вскоре были описаны гормоны, выделяемые железами внутренней секреции.
Железами внутренней секреции, или эндокринными называют
железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие продукты
своей жизнедеятельности (гормоны) непосредственно в кровь или
тканевую жидкость (во внутреннюю среду организма). Для них характерно обильное кровоснабжение, обеспечивающее быстрое поступление гормонов в кровь и доставку их к органам и тканям. Деятельность желез внутренней секреции играет важную роль в регуляции длительно протекающих процессов: обмена веществ, роста,
умственного, физического и полового развития, гомеостаза и т.д., а
также в реакциях организма на действие стрессорных факторов.
Гормоны – это биологически активные вещества, которые:
1) синтезируются в специальных эндокринных органах и эндокринных клетках (например, гормоны пищеварительного тракта);
2) поступают в кровь и действуют дистантно на клетки-мишени, имеющие специфические рецепторы (для одного гормона может
быть несколько рецепторов, вызывающих различные эффекты);
3) обладают специфическим действием, вызывают специфические реакции.
Важнейшими железами внутренней секреции являются гипофиз, эпифиз, щитовидная и паращитовидная железы, тимус, надпочечники, поджелудочная железа, половые железы, плацента и др.
Поджелудочная железа и половые железы являются железами смешанной секреции, поскольку, кроме гормонов, они вырабатывают
141
секреты, поступающие по выводным протокам, т.е. выполняют
функции желез внешней секреции (см. главу 5).
При нарушениях деятельности желез внутренней секреции
возникают так называемые эндокринные заболевания, обусловленные гиперфункцией (повышенной активностью) или гипофункцией (пониженной активностью) этих желез.
Во второй половине XX века было установлено, что биологически активные вещества вырабатываются не только в железах
внутренней секреции, но и в других органах, например, в пищеварительной системе, почках, печени, сердце, бронхах. В настоящее время клетки, которые их синтезируют, объединяют в так называемую
диффузную систему. В связи с тем, что эти клетки способны поглощать и декарбоксилировать аминокислоты-предшественники гормонов, их назвали АПУД-клетки (Amine Precursor Uptake
Decarboxylation), или апудоциты. Сейчас уже известно более 50 видов апудоцитов, которые синтезируют серотонин, адреналин, гистамин, инсулин, гастрин, секретин, энкефалины, эндорфины и др.
На основании этого, выделяют следующие варианты действия
гормонов:
1. Гормональное, или собственно эндокринное, при котором
гормон выделяется из клетки-продуцента, попадает в кровь и с током крови подходит к органу-мишени, действуя на расстоянии от
места образования гормона.
2. Паракринное, когда гормон из клетки выделяется во внеклеточное пространство, а из него воздействует на клетки-мишени,
расположенные рядом.
3. Аутокринное, когда гормон действует на те же клетки, в которых он образуется.
Гормоны могут транспортироваться кровью в свободном состоянии или в связанном с альбуминами и глобулинами виде.
Период полураспада (Т1/2) у большинства гормонов составляет
10 – 100 мин, у адреналина – 0,5 мин, у других катехоламинов – 1 – 2 мин.
Самый большой Т1/2 (до 4 сут) у гормонов щитовидной железы.
Классификация гормонов, их функции. Механизмы действия гормонов.
Функции гормонов:
1) обеспечение нормального физического, психического и
полового развития;
2) регуляция гомеостаза;
3) обеспечение механизмов адаптации организма к изменениям окружающей среды.
142
Классификация гормонов:
I. По способу действия:
1. Эффекторные – действуют на периферические клетки-мишени.
2. Тропные – стимулируют выделение эффекторных (в гипофизе, преимущественно, в передней доле);
3. Гипоталамические – регулируют образование тропных гормонов:
– либерины, или рилизинг-факторы, стимулируют секрецию,
– статины – тормозят.
II. По химической природе:
1. Белки: а) сложные белки (гликопротеиды): тиреотропный,
фолликулостимулирующий и лютеинезирующий гормоны; б) пептиды, состоящие из 30 – 200 аминокислотных остатков: адренокортикотропный (39 аминокислотных остатков), соматотропный (191)
гормоны, пролактин, глюкагон и др.; в) олигопептиды: либерины,
статины, гормоны желудочно-кишечного тракта; например, соматостатин содержит 14 остатков аминокислот, гонадолиберин – 10,
окситоцин – 9. Все белковые гормоны гидрофильны, поэтому они
не способны самостоятельно проникать через плазматические мембраны, а только с помощью переносчиков. Однако они растворимы
в воде, поэтому могут переноситься кровью.
2. Стероидные или липидные гормоны – производные холестерина: кортикостерон, кортизол, альдостерон, эстрадиол и др. Эти
гормоны липофильны, поэтому они легко проникают через клеточные мембраны, но в крови для их транспорта нужны специальные
переносчики.
3. Производные аминокислот: адреналин, норадреналин, дофамин, тиреоидные гормоны (трийодтиронин, тироксин) – производные тирозина, серотонин – производное триптофана, гистамин –
производное гистидина. Только тиреоидные гормоны могут проникать через клеточные мембраны, остальным нужны переносчики или вторичные посредники.
Рецепторы гормонов – это белковые структуры на поверхности или внутри клетки, на которые действуют гормоны. На поверхности клетки (в клеточной мембране) находятся рецепторы к белковым гормонам – тиреотропину, соматотропину, гастрину, энкефалинам, эндорфинам, а также к катехоламинам, простагландинам,
серотонину и т.д. Внутри клетки находятся рецепторы к стероидным гормонам – глюкокортикоидам, эстрогенам и т.д., а также к
тиреоидным гормонам.
143
Рецепторы обладают высоким сродством и избирательностью
к гормонам. В одной и той же клетке могут быть десятки разных
типов рецепторов. Их количество меняется в зависимости от уровня гормонов и регуляции их синтеза, в результате чего изменяется
и степень воздействия гормонов на клетки-мишени.
Механизмы действия гормонов
1. Механизм действия стероидных гормонов. Стероидные гормоны легко проникают через клеточную мембрану. В цитозоле взаимодействуют с соответствующим рецептором. Образовавшийся
комплекс поступает в ядро, где взаимодействует с ДНК, в результате чего активируются процессы транскрипции, происходит трансляция РНК и увеличивается синтез белка.
2. Механизм действия тиреоидных гормонов. Трийодтиронин
связывается с ядерным хроматином, активирует транскрипцию и
синтез 10 – 12 белков-ферментов, участвующих в метаболизме, и
активирует процессы энергообразования.
3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотонина, гистамина. Эти гормоны взаимодействуют с рецепторами, расположенными на поверхности клетки, и сигнал от них
передается на так называемые вторичные посредники (Са2+ и др.),
которые далее активируют ферменты, участвующие в синтезе белков, секреции гормонов и т.д.
Регуляция секреции гормонов
1. Гормональная регуляция. В гипоталамусе вырабатываются
либерины и статины, которые из гипоталамуса попадают в гипофиз и усиливают (либерины) или уменьшают (статины) образование соответствующих гормонов в аденогипофизе. В свою очередь,
гормоны аденогипофиза – адренокортикотропный гормон (АКТГ),
лютеотропный гормон (ЛГ), соматотропный гормон (СТГ), тиреотропный гормон (ТТГ) – вызывают изменения образования гормонов в соответствующих железах внутренней секреции.
2. Регуляция секреции гормонов по типу обратной отрицательной или положительной связи. Осуществляется в гормональных цепях, в которых выделение одного гормона стимулирует выделение следующего и т.д., а затем конечный гормон цепи стимулирует (положительная связь) или тормозит (отрицательная связь) выделение первого
гормона этой цепи. Примером такой регуляции является уменьшение
выделения тиролиберина гипоталамусом под влиянием тироксина.
144
3. Регуляция с участием структур ЦНС. При активации симпатической нервной системы повышается продукция адреналина в
мозговом слое надпочечников. Психоэмоциональные воздействия
через структуры лимбической системы и гипоталамические образования способны существенно влиять на деятельность клеток, синтезирующих гормоны.
8.2. Гормоны гипоталамуса и гипофиза.
Гипоталамо-гипофизарная система. Эпифиз
Гипоталамус является отделом ЦНС, на уровне которого осуществляется взаимосвязь нервных и гуморальных механизмов регуляции всех функций. Он выделяет гормоны, которые поступают
в гипофиз, выделяющий в свою очередь эффекторные гормоны,
активирующие выделение гормонов в соответствующей железе
внутренней секреции. Либерины гипоталамуса (кортиколиберин,
тиролиберин, гонадолиберин, соматолиберин, пролактолиберин,
меланолиберин) усиливают выделение соответствующих гормонов
гипофиза, статины (соматостатин, меланостатин, пролактостатин) –
тормозят. Выработка гипоталамусом гормонов регулируется рефлекторно и зависит от афферентации от периферических рецепторов. Например, от холодовых рецепторов сигналы поступают в гипоталамус, где находится центр терморегуляции, вследствие чего
активируется образование тиролиберина, который, попадая в гипофиз, стимулирует выработку ТТГ, под действием которого в щитовидной железе продуцируется трийодтиронин (калоригенные гормоны) и повышается температура тела.
Гипофиз, или нижний мозговой придаток, – важнейшая железа эндокринной системы, расположена ниже моста головного мозга, под гипоталамусом, массой около 0,5 г. Состоит из передней (аденогипофиз), средней и задней (нейрогипофиз) долей.
В аденогипофизе вырабатываются шесть гормонов, из которых
четыре являются тропными, т.е. действуют на периферические эндокринные железы, а два – эффекторными, т.е. действуют непосредственно на ткани организма. К тропным гормонам относятся:
1. АКТГ, или кортикотропин (или адренокортикотропный
гормон), увеличивающий секрецию глюкокортикоидов надпочечниками. Выработка АКТГ усиливается под действием кортиколиберина, вырабатываемого в гипоталамусе, причем максимальная
секреция кортиколиберина, АКТГ и соответственно глюкокортикоидов наблюдается в 6 – 8 часов утра, а минимальная – между 18
и 23 часами. Торможение образования АКТГ осуществляется по
145
принципу отрицательной обратной связи под действием самих
глюкокортикоидов.
2. ТТГ, или тиреотропин (или тиреотропный гормон), воздействующий на щитовидную железу, в результате чего повышается синтез тиреоидных гормонов.
3. ФСГ, или фолликулостимулирующий, гормон.
4. ЛГ, или лютеотропный, лютеинезирующий гормон, причем
и ФСГ, и ЛГ являются гонадотропными, т.е. влияют на половые
железы: в женских половых железах они ускоряют созревание и
разрыв фолликулов, в мужских увеличивают выработку мужского
полового гормона тестостерона и активируют процессы образования сперматозоидов.
К эффекторным гормонам принадлежат:
1. СТГ, соматотропный гормон, или соматотропин, усиливающий процессы роста и физического развития (кости, мышцы, связки) и активирующий процессы биосинтеза белка. При гиперфункции передней доли гипофиза в детском возрасте наблюдается усиленный рост (гигантизм), а при гипофункции – задержка роста (карликовость).
При гиперфункции передней доли гипофиза у взрослого человека развивается акромегалия. При акромегалии происходит увеличение отдельных частей тела: ушных раковин, носа, языка, нижней челюсти, кистей, стоп и органов грудной и брюшной полостей.
При гипофункции гипофиза у взрослых возникают изменения
в обмене веществ, что приводит либо к ожирению (гипофизарное
ожирение), либо к резкому исхуданию (гипофизарная кахексия).
2. Пролактин, способствующий развитию молочных желез и
повышающий образование молока в молочных железах.
В средней доле гипофиза продуцируется меланоцитстимулирующий гормон (интермедин) – регулятор кожной пигментации.
Гормоны нейрогипофиза – окситоцин и антидиуретический
гормон (АДГ), или вазопрессин. Они образуются в гипоталамусе, а
затем по длинным отросткам нейронов (гипоталамо-гипофизарный
тракт) поступают в заднюю долю гипофиза, где хранятся до поступления стимула. АДГ повышает реабсорбцию воды в почечных
канальцах, в результате чего увеличивается объем циркулирующей
крови, повышается артериальное давление и снижается объем мочи.
При недостатке вазопрессина развивается несахарный диабет (несахарное мочеизнурение), когда выделяется до 10 – 20 л мочи в
сутки. Окситоцин способствует сокращению гладкой мускулатуры
матки и повышает выделение мочи.
146
Эпифиз, или шишковидная железа. Выделяет гормон мелатонин, который обеспечивает регуляцию биоритмов и метаболизма для приспособления организма к разным условиям освещенности. Избыток света тормозит выработку мелатонина. Эпифиз является «биологическими часами» организма. Выработку мелатонина
стимулирует меланоцитостимулирующий гормон гипофиза.
8.3. Гормоны щитовидной и паращитовидной желез.
Тимус
Щитовидная железа – железа внутренней секреции массой
16 – 23 г, расположенная поверх щитовидного хряща гортани, содержит две доли, соединенные перемычкой и состоящие из фолликулов. В ней образуются трийодтиронин и тетрайодтиронин (тироксин), которые:
1) увеличивают поглощение кислорода клетками и ускоряют
основной обмен;
2) ускоряют синтез белка;
3) активируют распад жиров и окисление жирных кислот;
4) повышают выделение холестерина желчью;
5) ускоряют распад гликогена в печени, всасывание глюкозы в
кишечнике и повышают уровень глюкозы в крови;
6) активируют потребление и окисление глюкозы клетками.
Гиперфункция: тиреотоксикоз, выражающийся в ускорении
обмена веществ, увеличении частоты сердечных сокращений, повышении возбудимости нервной системы, развитии зоба.
Гипофункция: микседема (слизистый отек), которая характеризуется замедлением обмена веществ и возбудимости нервной
системы, отечностью, одутловатостью лица и т.д. Гипофункция
щитовидной железы в детском возрасте приводит к задержке физического и умственного развития.
Основные физиологические эффекты тиреоидных гормонов
следующие:
1) обеспечение нормальных процессов роста и развития тканей;
2) увеличение теплообразования и температуры тела;
3) повышение возбудимости ЦНС;
4) поддержание половой и детородной функции.
При недостаточном поступлении йода и селена в организм
наблюдаются нарушения образования тиреоидных гормонов.
Кроме трийодтиронина и тироксина, в щитовидной железе
вырабатывается гормон кальцитонин, который снижает уровень
кальция в плазме крови.
147
Паращитовидные железы – это 4 железы, вырабатывающие
гормон паратирин, или паратгормон, который повышает уровень
Са2+ в крови. При повреждении этих желез и недостатке паратирина резко повышается нервно-мышечная возбудимость вплоть до
судорог.
Тимус, вилочковая или зобная железа – центральный орган
иммунной системы позвоночных. У человека абсолютная масса
тимуса увеличивается до начала полового созревания (в среднем
до 30 г), а затем снижается (в среднем до 20 г). Из вилочковой железы в кровь поступают пептидные гормоны: тимозины и тимопоэтины, которые стимулируют дифференцировку и пролиферацию
Т- и В-лимфоцитов.
8.4. Гормоны коркового и мозгового слоя
надпочечников
Надпочечники – это небольшие образования массой около 12 г
над почками, состоящие из коркового и мозгового вещества.
Кора надпочечников составляет 80 % всей железы, в ней вырабатываются минералокортикоиды, регулирующие уровень неорганических веществ в крови и моче, и глюкокортикоиды, регулирующие метаболизм.
Основным минералокортикоидом является гормон альдостерон, который участвует в поддержании водно-солевого обмена (он
увеличивает реабсорбцию натрия и снижает реабсорбцию калия в
дистальных канальцах почек, регулируя таким образом уровни Na+
и К+ в моче и крови).
Представителями глюкокортикоидов являются кортизол и кортикостерон, которые регулируют почти все виды обмена (активируют катаболизм белков и жиров, снижают синтез жира из углеводов, ускоряют образование глюкозы из гликогена печени и уменьшают использование глюкозы тканями). Глюкокортикоиды участвуют в формировании стресса, повышают устойчивость организма к
действию раздражителей, уменьшают проницаемость сосудов и
воспаление, иммунные реакции и аллергии.
Гиперфункция коркового вещества надпочечников: раннее
половое созревание с быстрым прекращением роста, гипофункция:
бронзовая болезнь (Аддисонова болезнь), характеризующаяся бронзовым оттенком кожи, слабостью и похудением, неспособностью
переносить стрессовые нагрузки.
Мозговое вещество надпочечников. В нем синтезируются
адреналин и норадреналин (в соотношении 6:1), которые являются
148
гормонами срочного приспособления к действию сильных раздражителей. Так, адреналин вызывает:
1) учащение и усиление сердечных сокращений;
2) сужение сосудов кожи и органов брюшной полости;
3) повышение теплообразования в тканях;
4) снижение сокращений желудка и кишечника;
5) расслабление мышц бронхов;
6) уменьшение образования мочи;
7) повышение возбудимости нервной системы и эффективности приспособительных реакций.
8.5. Половые гормоны. Половое созревание.
Регуляция менструального цикла
Половые железы (гонады: у женщин – яичники, у мужчин –
семенники, или яички) вырабатывают половые гормоны. К ним относятся женские половые гормоны эстрогены (эстрон, эстриол и
эстрадиол) и прогестины (в том числе прогестерон), а также мужские половые гормоны – андрогены (тестостерон, андростерон и др.).
Все они синтезируются из холестерина.
Кроме того, к системе половых гормонов относят также гормоны гипоталамуса и гипофиза, которые регулируют выделение
половых гормонов. Это гонадолиберин, пролактолиберин и пролактостатин гипоталамуса, фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон и пролактин гипофиза, а также группа гормонов, вырабатываемых в плаценте.
Гонадолиберин синтезируется в гипоталамусе и стимулирует
выделение ФСГ и ЛГ в аденогипофизе. Половые гормоны по механизму отрицательной обратной связи тормозят выделение гонадолиберина. Различные эмоциональные воздействия также могут затормозить выделение гонадолиберина (например, так называемая
«аменоррея» военного времени).
Половое развитие. Генетический пол будущего ребенка предопределяется в момент слияния яйцеклетки и сперматозоида. Кариотип составляет 44+ХХ по женскому типу, 44+ХY по мужскому.
Но, для того чтобы произошло становление полноценного мужского или женского организмов, необходимо пройти сложный путь
развития и наличие многих определенных условий. До 6 недель
внутриутробного развития зародыши развиваются одинаково.
Ген, определяющий развитие гонады по мужскому типу, содержится в Y-хромосоме. Благодаря ему, в организме начинает синтезироваться специфический мембранный белок, приводящий к
149
превращению первичной гонады в яичко, которое начинает выделять мужские половые гормоны, что способствует образованию
внутренних и наружных половых органов, присущих мужскому
организму. Если же этих гормонов нет, то благодаря влиянию
Х-хромосом происходит образование женских наружных и внутренних половых органов. Такое развитие происходит с 12-й по
20-ю недели внутриутробной жизни.
Женские половые гормоны – эстрогены, прогестины – вырабатываются в яичкниках, а во время беременности – и в плаценте.
Физиологические функции эстрогенов:
1) стимулируют рост и развитие внутренних и наружных половых органов (при их недостаточности развивается инфантилизм);
2) стимулируют развитие вторичных половых признаков;
3) усиливают кровообращение в половых органах;
4) приводят к изменению слизистой матки (ускоряют процесс
пролиферации эндометрия);
5) активируют процессы синтеза белка;
6) ускоряют созревание костей скелета (при раннем половом
созревании рост прекращается раньше).
Прогестины – это гормоны, необходимые для развития беременности. Один из них – прогестерон. Основное место его образования – желтое тело, а во время беременности после 12 – 16 недель –
плацента. У небеременных женщин прогестерон участвует в регуляции полового цикла. Яйцеклетка образуется в фолликуле. Когда
происходит овуляция, фолликул разрывается, яйцеклетка выходит
наружу и в течение 3 – 4 дней готова к оплодотворению. На месте
лопнувшего фолликула формируется так называемое желтое тело,
в котором синтезируется прогестерон. Кроме воздействия на развитие беременности, прогестерон еще влияет на температуру тела,
повышая ее на 0,4 – 0,6 оС. Так, в первой фазе менструального цикла, т.е. в фолликулярной фазе, ректальная температура обычно меньше 37 оС. В середине цикла (за 1 день до овуляции) она еще немного ниже; после овуляции (в фазе желтого тела) температура повышается на 0,6 – 0,8 оС, а за 1 – 2 дня до наступления менструации
она опять немного снижается.
Развитие фолликула. Гормональная регуляция полового цикла.
К моменту рождения девочки ее яичники содержат около 300 – 400
тыс. первичных или так называемых примордиальных фолликулов.
Но дальнейшее их созревание происходит уже только после наступления зрелости под влиянием ФСГ и ЛГ аденогипофиза.
Обычно менструальный цикл длится 28 дней (от 21 – 26 до
32 – 35 дней):
150
1) фолликулярная фаза – с 1-го по 14-й день;
2) овуляторная фаза – 14-й день;
3) лютеиновая фаза – с 15-го по 28-й день.
В фолликулярную фазу под действием вначале ФСГ, а с 9-го
дня – ЛГ постепенно повышается уровень эстрогенов (максимально – за сутки до овуляции), а с 15-го дня преобладает уровень прогестерона.
Если происходит оплодотворение яйцеклетки, то прогестерон
и гормоны образующейся плаценты способствуют внедрению яйцеклетки в стенку матки и начинается развитие плода.
Если оплодотворения не произошло, то во II фазу менструального цикла происходит редукция желтого тела и снижается образование прогестерона под влиянием простагландинов. К 28-му дню
менструального цикла за счет сужения сосудов происходит некроз
слизистой матки и начинается фаза ее отторжения (3 – 5 дней). Одновременно идет ее регенерация до 5 – 6-го дня, затем рост и размножение клеток слизистой до 14-го дня. С 15-го по 28-й день под
влиянием прогестерона клетки слизистой матки усиленно выделяют гликоген и готовы принять оплодотворенную яйцеклетку.
Мужские половые гормоны. Андрогены (мужские половые
гормоны) вырабатываются у мужчин в яичках. Андрогены, как и
эстрогены, образуются из холестерина под влиянием ФСГ и ЛГ. Из
андрогенов самым важным является тестостерон. Уровень тестостерона повышается в период полового созревания и начинает снижаться после 50 лет. Максимальное значение тестостерона в крови
отмечается в 7 – 9 ч. утра, а минимальное – в 24 – 3 часа.
Физиологические эффекты тестостерона:
1) участвует в развитии первичных и вторичных половых признаков;
2) стимулирует рост скелета и всех тканей, ускоряет созревание скелета и прекращение роста в длину;
3) стимулирует синтез белка;
4) обеспечивает мужской тип поведения.
Половое созревание. Период полового созревания – это период ускорения полового развития и достижения половой зрелости.
Половое созревание девочек обычно наступает на 1 – 2 года раньше, чем у мальчиков. Сроки наступления полового созревания и
его интенсивность зависят от состояния здоровья, характера питания, климата, бытовых и социально-экономических условий, а также от наследственных и национальных особенностей.
Неблагоприятные бытовые условия, неполноценная пища, недостаток витаминов, тяжелые или повторные заболевания ведут к
151
задержке полового созревания. В больших городах половое созревание подростков обычно наступает раньше, чем в сельской
местности.
Стадии полового созревания:
I стадия – предпубертат – период перед началом полового созревания. Вторичные половые признаки отсутствуют.
II стадия – начало пубертата. У мальчиков небольшое увеличение размера яичек, у девочек – набухание грудных желез. Резко
активизируется гипофиз, увеличивается выделение гонадотропинов и СТГ, особенно у девочек; активируется функция надпочечников и половых желез;
III стадия – происходит дальнейшая активация функции половых желез, увеличение выделения гонадотропных гормонов, а у
мальчиков – СТГ.
IV стадия – у мальчиков и девочек интенсивно развиваются
вторичные половые признаки, усиленно выделяются андрогены и
эстрогены, у девочек снижается выработка СТГ, а у мальчиков он
продолжает выделяться в больших количествах.
V стадия – окончательно развиваются вторичные половые признаки, у девочек стабилизируются менструации. Цикл считается
нормальным, когда они наступают через одинаковые промежутки
времени, длятся одинаковое количество дней с одинаковой интенсивностью (50 – 150 мл).
За интенсивным ростом костного скелета и мышечной системы у подростков не всегда поспевает развитие внутренних органов – сердца, легких и др. Сердце опережает в росте кровеносные сосуды, вследствие чего повышается артериальное давление и затрудняется работа самого сердца. Недостаточная работа сердца («юношеское сердце») может приводить к головокружению, посинению и похолоданию конечностей, головным
болям, быстрой утомляемости; обморокам из-за спазма сосудов
головного мозга. С окончанием периода полового созревания все
эти явления исчезают.
В связи с активацией гипоталамуса изменяются и функции
центральной нервной системы. Меняется эмоциональная среда:
эмоции подростков подвижны, изменчивы, противоречивы. Проявляется чрезмерный критицизм и нетерпимость к мнению взрослых,
наблюдается раздражительность, плаксивость. Интенсивно формируется личность подростка. Подросткам свойственно переоценивать свои силы, меру своей самостоятельности.
Для правильного полового и физического созревания необходимо адекватные питание и физические нагрузки. У девочек нерв152
ные потрясения, сильная физическая боль, смена климата и пр.
могут нарушить менструальный цикл. Длительная изнурительная
работа, сильное переутомление могут вызвать прекращение менструального цикла.
У мальчиков в период полового созревания может происходить
непроизвольное извержение семени – поллюции. Чаще всего они
происходят во сне и могут появляться после 15 – 16 лет. Это нормальное физиологическое явление.
Необходимо иметь в виду, что биологическая половая зрелость
не совпадает с социальной зрелостью. Хотя у девушек менструации, а у юношей поллюции и свидетельствуют об их биологической способности произвести новую жизнь, но их организм еще не
готов к этому. Беременность может оказаться еще слишком тяжелым испытанием для подростка, и ребенок, как правило, оказывается слабее и менее жизнеспособным, чем у более зрелых в физическом плане родителей. Социальная зрелость – это не только возможность зачать ребенка, но и возможность обеспечить ему достойные условия жизни.
8.6. Гормоны поджелудочной железы.
Регуляция уровня глюкозы
Поджелудочная железа относится к железам смешанной секреции (см. главу 5). Эндокринная ее часть представлена так называемыми островками Лангерганса, в которых содержатся 2 вида
клеток:
1) в α-клетках вырабатывается глюкагон, который выделяется
в кровь в ответ на понижение уровня глюкозы в крови. Глюкагон
способствует отщеплению глюкозы от молекул гликогена и стимулирует выход жира из жировых депо, в результате чего содержание
глюкозы в крови увеличивается;
2) В β-клетках (60 % клеток островков) продуцируется инсулин, который усиливает проницаемость клеточных мембран для
глюкозы и ускоряет ее использование в метаболизме, что приводит
к снижению уровня глюкозы в крови и усилению синтеза белка.
При гипофункции островковых клеток развивается тяжелое
заболевание – сахарный диабет, при котором вследствие нехватки
инсулина происходит повышение содержания глюкозы в крови.
Избыток глюкозы выводится с мочой, в результате чего объем выводимой мочи увеличивается (6 – 10 л/сутки).
153
8.7. Стресс, стадии стресса. Гормоны стресса
Стресс – это неспецифическая адаптивная (приспособительная) реакция организма при действии любых значимых для организма факторов (Г. Селье, 1936).
Стрессор – любой сильный агент, приводящий к развитию
адаптационного синдрома. Г. Селье различал эустресс (например,
сильная радость), в результате которого происходят приспособление организма к новым условиям и повышение его защитных систем, и дистресс (например, слишком сильная нагрузка или длительные отрицательные эмоции), в результате чего сопротивляемость
организма снижается.
Фазы (стадии) стресса
I фаза («аварийная») развивается в самом начале действия
стрессора. Сильное эмоциональное возбуждение, развивающееся
в результате действия стрессора, вызывает активацию высших вегетативных центров ЦНС, активацию симпатической нервной системы и мозгового слоя надпочечников – так называемая симпатоадреналовая реакция, которая приводит к повышению активности
сердечно-сосудистой и дыхательной систем, скелетных мышц и
уменьшению кровотока в неработающих мышцах и органах. Длительность I стадии составляет 6 – 48 часов.
II фаза – переходная к устойчивой адаптации. Она характеризуется снижением общей возбудимости, формированием функциональных систем, обеспечивающих управление адаптацией к возникшим новым условиям. Снижается интенсивность гормональных
сдвигов, постепенно включается ряд систем и органов, первоначально не участвовавших в реакции на стрессор. Приспособительные реакции организма постепенно переключаются на более глубокий тканевой уровень. Уменьшается действие гормонов мозгового вещества надпочечников и увеличивается выделение гормонов коры надпочечников – «гормонов адаптации».
III фаза – фаза устойчивой адаптации, или резистентности.
Это и есть собственно адаптация, т.е. приспособление. Она характеризуется новым уровнем деятельности элементов организма, перестроившихся благодаря временной активации вспомогательных
систем. Тканевые системы при этом активируются, обеспечивая
новый уровень гомеостазиса.
Особенности этой фазы:
1) мобилизация энергетических ресурсов;
154
2) повышенный синтез структурных и ферментативных белков;
3) мобилизация иммунной системы.
В III фазе организм приобретает неспецифическую и специфическую резистентность (устойчивость) организма к действию
неблагоприятных факторов. Управляющие механизмы в ходе этой
фазы становятся минимальными и более экономными.
Тем не менее и эти перестройки требуют дополнительных усилий и соответственно, энергетических затрат. Это напряжение и есть
«цена адаптации».
IV фаза – истощения. В эту стадию характер деятельности эндокринных желез похож на стадию тревоги, но если в I фазе реакция надпочечников ведет к стимуляции организма, то в IV – к их истощению. Если
не прекратить действие стрессора, развивается болезнь и может наступить смерть. IV фаза характеризуется большими энергетическими затратами и преобладанием процессов катаболизма (дистресс).
8.8. Виды адаптации. Цена адаптации
Резкое изменение условий внешней среды, которое несет угрозу организму, запускает реакции адаптации. Они осуществляются через систему гипоталамус – гипофиз – кора надпочечников, в
результате деятельности которой происходит приспособление организма к новым условиям для сохранения гомеостазиса. Адаптация
на молекулярном уровне заключается в изменении (повышении)
метаболизма, которое сохраняется некоторое время и после прекращения действия стрессовых факторов. Механизм адаптации заключается в том, что если действие стрессового фактора повторится, организм будет отвечать на фоне уже измененного, адаптированного к стрессорному воздействию метаболизма клеток. На этом
механизме основаны тренировки, обучение и т.д.
При формировании адаптации вначале увеличивается секреция АКТГ гипофиза, вследствие чего повышается активность коры
надпочечников. Любое интенсивное воздействие на организм приводит к изменениям надпочечников: изменению их веса, увеличению выделения в кровь кортикостероидов и катехоламинов.
Срочная и долговременная адаптация
Экстремальные факторы – это факторы окружающей среды,
которые оказывают выраженное неблагоприятное воздействие на
организм. При кратковременном контакте с этими факторами организм компенсирует их влияние за счет имеющихся резервов, при
длительном – происходит адаптационная перестройка организма.
155
Срочный этап адаптации начинается сразу после начала действия раздражителя и осуществляется благодаря уже существующим
физиологическим механизмам, например, пассивное увеличение теплопродукции в ответ на холод, рост легочной вентиляции в ответ на
недостаток О2. На этом этапе функционирование органов и систем
осуществляется на пределе физиологических возможностей организма, но без изменения биохимических процессов. Поэтому эта адаптация не может быть ни достаточно долгой, ни достаточно мощной.
Долговременная адаптация к длительно действующему стрессору возникает постепенно, на фоне последовательного и непрерывного воздействия экстремального фактора, на основе многократной реализации срочной адаптации. В результате постоянного количественного накопления изменений организм приобретает новое
качество – из неадаптированного он превращается в адаптированный. Так, в результате тренировки (адаптации) организм приобретает способность к более интенсивной физической работе, устойчивость к высотной гипоксии, холоду и т.д.
Следовые реакции. При развитии адаптации происходит увеличение синтеза нуклеиновых кислот и белков, а также другие функциональные и морфологические изменения во всех органах, участвующих в процессе адаптации – формируется функциональная
система, ответственная за адаптацию. Так, при адаптации к холоду
изменяется деятельность органов дыхания, кровообращения, возрастают основной обмен и терморегуляция. Развивающиеся в ходе
адаптации структурные изменения представляют собой системный
структурный след.
Следы воздействий экстремальных факторов среды на организм человека приводят к изменениям вегетативных функций, изменяются окислительные процессы, мышечный термогенез и т.д. –
таким образом, формируется так называемая «вегетативная память» – своеобразная связь между отдельными элементами сосудистой, эндокринной и иммунной систем.
Следовательно, в основе формирования индивидуальных адаптаций лежат следы действия предшествующих раздражителей в виде
образовавшихся условных рефлексов в центральной нервной системе, что ускоряет ответную реакцию организма в ответ на повторные воздействия этих раздражителей.
Норма адаптивной реакции – это пределы изменения системы
под влиянием действующих на нее факторов, при которых не нарушаются структурно-функциональные связи организма со средой.
Если же воздействие внешних факторов превышает норму адаптации, то организм дизадаптируется.
156
Сложные и перекрестные адаптации. В естественных условиях организм человека всегда подвержен влиянию не одного, а
целого комплекса факторов. При комплексном воздействии действие
одного фактора в какой-то мере изменяет (уменьшает или снижает)
характер воздействия другого. В результате развивается перекрестная, или кросс-адаптация. Например, тренировка к мышечным нагрузкам повышает устойчивость к гипоксии.
Реакция организма значительно увеличивается, если фактор
действует не в виде непрерывного сигнала, а дискретно, т.е. с определенными интервалами. Этот прерывистый характер воздействия
используется в практике при выработке адаптации к холоду, мышечным нагрузкам, гипоксии и т.д.
Дезадаптация – это процесс исчезновения структурного следа
адаптации и самой адаптации с возвратом функций к условной норме.
Цена адаптации – это предпатологические или патологические изменения в организме, вызванные истощением адаптивных
возможностей организма и снижением устойчивости на действие
стресс-фактора.
! – Задание № 8
Выполнить контрольную работу № 8.
Т – Заполнить таблицу 19.
Таблица 19
Железы внутренней секреции
Железа
Строение,
расположение
Гормоны
Воздействие на организм
норма
гипергипофункция
функция
Гипофиз
Щитовидная
Надпочечники
Поджелудочная
Паращитовидные
Тимус
Яичники
Семенники
157
? – Вопросы для самоконтроля
◊ Кто впервые сформулировал понятие о железах внутренней секреции?
◊ Какие железы являются железами внутренней, внешней и смешанной секреции?
◊ В чем заключается гуморальная регуляция работы органов?
◊ Что такое гормоны? Какие функции они выполняют?
◊ Что такое паракринная система организма человека?
◊ Что представляют собой рецепторы гормонов?
◊ От чего зависит механизм действия гормонов?
◊ Как регулируется секреция гормонов?
◊ Какие существуют классификации гормонов?
◊ Что такое гипоталамо-гипофизарная система и каково ее значение?
◊ Что такое гипер- и гипофункция железы?
◊ Почему гипофиз называют главной железой внутренней секреции?
◊ Какие гормоны называются тропными? Какие – эффекторными?
◊ Какие гормоны вырабатываются в аденогипофизе и каково их значение?
◊ Где вырабатывается гормон мелатонин и за что он отвечает?
◊ Где расположена щитовидная железа и какие гормоны она вырабатывает?
◊ Какие функции в организме выполняют паращитовидные железы?
◊ Где вырабатываются минералокортикоиды и глюкокортикоиды?
◊ Какие гормоны синтезирует мозговое вещество надпочечников?
◊ Какова роль адреналина, инсулина, прогестерона?
◊ Какие мужские и женские половые гормоны вы знаете и где они
вырабатываются? Перечислите стадии полового созревания.
◊ Что контролирует и регулирует деятельность желез внутренней секреции?
◊ Какие стадии менструального цикла вы знаете?
◊ Какой гормон является антагонистом инсулина?
◊ С нарушением работы какой железы у взрослого человека связано
заболевание – акромегалия (увеличение стоп и кистей, мягких тканей
лица)?
◊ Какие нарушения в строении и функциях организма наблюдаются
при избытке или недостатке тироксина?
◊ С недостатком какого гормона связано заболевание – сахарный диабет?
◊ Что такое стресс?
◊ Какие фазы (стадии) стресса различают?
◊ Каковы особенности фазы устойчивой адаптации или резистентности?
◊ Что такое срочная и долговременная адаптация?
◊ Что включает в себя термин «экстремальные факторы»?
◊ В чем заключается цена адаптации?
◊ Какие стрессоры различают?
158
?? – Контрольная работа № 8
1. Гормональная регуляция функций организма – это:
а) ответная реакция организма на меняющиеся условия окружающей среды;
б) процесс координации деятельности органов и систем органов человека;
в) срочная реакция организма на изменение окружающей среды;
г) химическое взаимодействие клеток организма посредством
переносимых с током крови веществ, поступающих из различных
органов.
2. Гормоны вырабатываются в:
а) экзокринных железах;
в) пищеварительных железах;
б) эндокринных железах;
г) лимфатических узлах.
3. Эндокринными называются железы:
а) внутренней секреции;
б) внешней секреции;
в) пищеварительные;
г) расположенные в слизистых оболочках.
4. К железам смешанной секреции относятся:
а) гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидная железа;
б) поджелудочная и половые железы;
в) печень, половые железы, гипофиз, надпочечники;
г) потовые и сальные железы, слюнные железы.
5. Биологически активные вещества какого отдела мозга способствуют выработке гормонов в гипофизе?
а) таламуса;
в) переднего мозга;
б) гипоталамуса;
г) среднего мозга.
6. В какой эндокринной железе вырабатываются гормоны, регулирующие деятельность других эндокринных желез?
а) щитовидной;
в) надпочечниках;
б) гипофизе;
г) эпифизе.
7. Гипофункция эндокринной железы – это:
а) снижение выработки гормонов ниже нормы;
б) увеличение количества выделяемых гормонов больше необходимого;
в) выработка гормонов находится на постоянном уровне;
г) появление в ней очага воспаления.
8. Гормоны, вырабатываемые гипофизом и регулирующие деятельность других желез внутренней секреции, называются:
а) тропными;
в) статинами;
б) эффекторными;
г) либеринами.
159
9. Гипоталамические гормоны, тормозящие секрецию тропных
гормонов, называются:
а) тропными;
в) статинами;
б) эффекторными;
г) либеринами.
10. Рилизинг-гормоны, или либерины, вырабатываются в:
а) гипофизе;
в) гонадах;
б) щитовидной железе;
г) гипоталамусе.
11. Паращитовидные железы располагаются:
а) на поверхности щитовидной железы;
б) на поверхности щитовидного хряща;
в) над третьим мозговым желудочком;
г) на верхушках почек.
12. В тимусе вырабатываются (-ется):
а) тимозины и тимопоэтины;
в) паратгормон;
б) тироксин и трийодтиронин;
г) мелатонин.
13. В надпочечниках вырабатываются гормоны:
а) инсулин и глюкагон, минералокортикоиды;
б) андрогены и эстрогены, глюкокортикоиды;
в) минералокортикоиды, глюкокортикоиды, адреналин, норадреналин;
г) тропные, адреналин.
14. Участки поджелудочной железы, выполняющие эндокринные функции, называются:
а) капсулы Боумена – Шумлянского;
б) петли Генле;
в) мальпигиевы сосуды;
г) островки Лангерганса.
15. В половых железах вырабатываются гормоны:
а) инсулин и глюкагон;
б) андрогены и эстрогены;
в) минералокортикоиды, глюкокортикоиды, адреналин;
г) тропые гормоны, либерины, статины.
16. Гормон мелатонин вырабатывается в:
а) щитовидной железе;
в) тимусе;
б) паращитовидных железах;
г) эпифизе.
17. Минералокортикоиды вырабатываются в:
а) мозговом веществе надпочечниках;
б) поджелудочной железе;
в) половых железах;
г) корковом веществе надпочечников.
18. Инсулин вырабатывается в:
а) надпочечниках;
160
б) α-клетках поджелудочной железы;
в) половых железах;
г) β-клетках поджелудочной железы.
19. Лютеинизирующий гормон вырабатывается в:
а) передней доле гипофиза;
в) задней доле гипофиза;
б) средней доле гипофиза;
г) коре надпочечников.
20. Соматотропный гормон (гормон роста) вырабатывается в:
а) передней доле гипофиза;
в) задней доле гипофиза;
б) средней доле гипофиза;
г) коре надпочечников.
21. Регуляция основного обмена, процессов роста и развития
осуществляется за счет гормонов:
а) тироксина и трийодтиронина;
б) паратгормона и кальцитонина;
в) тимозинов и тимопоэтинов;
г) мелатонина.
22. Какой гормон стимулирует ростовые процессы в организме?
а) адренокортикотропный;
в) меланоцитостимулирующий;
б) лютеинизирующий;
г) соматотропный.
23. Какой гормон регулирует пигментацию кожных покровов?
а) адренокортикотропный;
в) меланоцитостимулирующий;
б) лютеинизирующий;
г) соматотропный.
24. Какие гормоны образуются в гипоталамусе и затем транспортируются по аксонам в гипофиз?
а) инсулин и глюкагон;
в) вазопрессин и окситоцин;
б) пролактин;
г) адреналин и норадреналин.
25. При избыточной секреции соматотропина в молодом возрасте развивается:
а) карликовость;
в) акромегалия;
б) гигантизм;
г) микседема.
26. При гиперфункции щитовидной железы развивается:
а) сахарный диабет;
в) кретинизм;
б) акромегалия;
г) тиреотоксикоз.
27. Какой химический элемент входит в состав тироксина?
а) бром;
в) калий;
б) йод;
г) железо.
28. Железы внутренней секреции выделяют биологически активные вещества, которые называются...
29. Эффекторный гормон аденогипофиза, повышающий образование молока в молочной железе, называется ...
30. Эстрон, эстриол, эстрадиол объединены общим названием ...
31. Первая фаза (с 1-го по 14-й день) менструального цикла
носит название ...
161
32. Заключительная IV фаза стресса – это фаза ...
33. Предпатологические или патологические изменения в организме, вызванные истощением адаптивных возможностей организма и снижением устойчивости к действию стресс-фактора, носят
название ...
34. Соотнесите группу желез и тип, к которому она относится:
а) Эндокринные железы
1. Гипофиз, щитовидная железа, надпочечники.
б) Железы смешанной секреции
2. Потовые, сальные и слюнные железы.
в) Экзокринные железы
3. Поджелудочная железа, семенники, яичники.
35. Соотнесите железы и гормоны, которые ими вырабатываются:
а) Щитовидная железа 1. Соматотропин, тиреотропин.
б) Надпочечники
2. Андрогены, эстрогены.
в) Половые железы
3. Тироксин, трийодтиронин.
г) Гипофиз
4. Адреналин, норадреналин.
36. Соотнесите гормон и его функцию:
а) Инсулин
1. Срочное приспособление к действию раздражителей.
б) Тироксин
2. Стимулирует обмен белков, жиров и углеводов.
в) Паратирин
3. Регулирует уровень кальция в крови.
г) Адреналин
4. Снижает уровень сахара в крови.
д) Прогестерон 5. Способствует росту и развитию плода.
162
ГЛАВА 9
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
9.1. Строение скелета и его развитие. Функции костей и
суставов
К опорно-двигательному аппарату относятся скелет и мышцы, объединенные в единую костно-мышечную систему. Скелет
является опорной структурой организма, а мышцы составляют сократительную часть опорно-двигательного аппарата, обеспечивающую механическую работу (динамическую и статическую). В
условиях ограничения движений резко замедляются и физическое,
и психическое развитие. Установлено, что если новорожденных
животных лишить возможности свободно двигаться, то уже к концу первого месяца жизни их масса становится гораздо меньше, чем
у их свободно двигающихся ровесников. Двигательная активность,
в особенности тонкие движения рук, является одним из необходимых условий развития мозга, его речевой функции и мышления.
Двигательная активность играет также важнейшую роль в обменных процессах, положительно влияет на работу всех внутренних
органов. Структурную основу тела составляет скелет (греч. skeletos –
высушенный) (рис. 9). У взрослого человека он состоит более чем
из 200 костей, что составляет примерно 18 % массы тела у мужчин
и 16 % массы тела у женщин.
Функции костной ткани:
1. Опорная функция обеспечивает фиксацию внутренних органов, а также связок и мышц – так называемый опорно-двигательный аппарат. За счет опорной функции кости скелет выдерживает
не только вес тела, но и большие нагрузки.
2. Защитная функция по отношению к ЦНС (головной и спинной мозг) и костному мозгу, для которых костная ткань составляет
костные футляры и чехлы.
Обе эти функции можно объединить в одну – механическую,
которая обусловлена особенностями строения костной ткани – наличием губчатой, или трабекулярной, части и плотной, или пластинчатой. Губчатая костная ткань находится на концах длинных костей.
Она амортизирует сотрясения, передаваемые через суставы, способна изгибаться и возвращаться к начальной форме. Пластинчатая ткань
значительно более устойчива к изгибам и скручиванию.
3. Резервуарно-депонирующая (кость содержит 99 % всего кальция и 87 % фосфора, которые при необходимости могут легко вы163
деляться в кровь) и метаболическая: участвует в защите внутренней среды от излишнего закисления, захватывает попадающие в
организм тяжелые металлы и радиоактивные изотопы, участвует в
образовании форменных элементов крови. Способность кости быть
ловушкой попадающих в организм ионов связана с ее способностью замещать кальций при образовании микрокристаллов минерального вещества кости на ионы свинца, стронция-90 и других веществ.
Рис. 9. Скелет человека: А – вид спереди, Б – вид сзади.
1 – череп, 2 – ключица, 3 – лопатка, 4 – грудная клетка, 5 – плечевая кость,
6 – ребра, 7 – поясничный отдел позвоночника, 8 – подвздошная кость,
9 – локтевая и лучевая кости (предплечье), 10 – кости кисти, 11 – бедренная
кость, 12 – большая и малая берцовые кости (голень), 13 – кости стопы,
14 – голеностопный сустав, 15 – коленный сустав, 16 – тазобедренный сустав,
17 – локтевой сустав, 18 – плечевой сустав, 19 – лучезапястный сустав,
20 – грудина, 21 – шейный отдел позвоночника, 22 – грудной отдел позвоночника, 23 – крестцовый отдел позвоночника, 34 – лобковые (лонные) кости,
25 – седалищные кости
164
4. Костная ткань принимает участие в поддержании кислотно-основного равновесия, т.к. в кости содержится много катионов,
поэтому она может связывать слабые кислоты при длительных сдвигах рН в кислую сторону.
Кость – это непрерывно обновляющаяся ткань, в которой отдельные участки постоянно разрушаются, а на их месте образуются новые. В течение 10 лет у взрослого человека практически обновляется вся костная ткань (физиологическая регенерация).
Костная ткань состоит из органической части, или остеоида
(30 – 35 %) и минеральной части (65 – 70 %). В надкостнице находятся клетки, которые сохраняют способность к делению на протяжении всей жизни. За счет этих клеток происходит образование новых слоев костной ткани снаружи. В длину кость растет за счет хрящевой ткани эпифизарных концов. Повышение кровотока увеличивает рост костей в длину. При механических нагрузках кровоток возрастает и увеличивается рост кости. При прекращении механических нагрузок происходит атрофия кости. В условиях невесомости
при космических полетах происходит потеря кальция костью.
Кроме физиологической регенерации, костная ткань обладает
способностью к репаративной регенерации, т. е. к восстановлению
структуры и функции после повреждения и перелома. В первую
очередь включаются клетки надкостницы и образуется костная
мозоль.
Кости соединяются друг с помощью непрерывных соединений (синартрозов, синдесмозов и синхондрозов) и прерывных соединений (диартрозы).
Непрерывные соединения костей образованы с помощью различных видов соединительной ткани. Эти соединения прочные,
эластичные, имеют ограниченную подвижность.
Прерывные соединения (суставы) образуются за счет наличия
специального гиалинового хряща толщиной 0,2 – 0,6 мм на обоих
концах сочленяющихся костей, суставной сумки (плотной капсулы
вокруг). Наличие смазки (синовиальной жидкости) внутри сустава
и гладкие поверхности хрящей уменьшают трение между костями
и обеспечивают легкость движений.
Части скелета и их развитие. Скелет туловища (позвоночный
столб, грудная клетка), скелет верхних и нижних конечностей, череп.
Позвоночный столб занимает 40 % длины тела. Его отделы:
7 шейных позвонков, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых (срастаются в один) и копчиковый (4 – 5). Рост позвоночного столба
наиболее интенсивно происходит в первые 2 года жизни, затем – в
6 – 9 лет и период полового созревания. Изгибы позвоночника воз165
никли в связи с вертикальным положением тела. Благодаря им позвоночный столб пружинит. Кривизна позвоночника (4 изгиба) формируется в процессе индивидуального развития. В 2 – 3 месяца,
когда ребенок начинает держать головку, появляется шейный изгиб
(лордоз). К 6 мес., когда ребенок начинает сидеть, образуется грудной изгиб с выпуклостью назад (кифоз). Когда ребенок начинает
стоять и ходить, образуется поясничный лордоз. Крестцовый кифоз формируется лишь к 13 – 15 годам.
Грудная клетка. Образует костную основу грудной полости. Ее
форма существенно меняется с возрастом. В грудном возрасте она
как бы сжата с боков, ее переднезадний размер больше поперечного.
У взрослого же преобладает поперечный размер. Грудная клетка приобретает ту же форму, что у взрослого, к 12 – 13 годам. На форму
грудной клетки влияют физические упражнения и посадка. При длительной неправильной посадке, когда ребенок упирается грудью о
край стола, может произойти деформация грудной клетки.
Скелет конечностей. Окостенение свободных конечностей заканчивается лишь к 18 – 20 годам. Не сформированная детская кисть
быстро утомляется. Однако умеренные и доступные движения способствуют развитию кисти. Например, игра на музыкальных инструментах с раннего возраста задерживает окостенение фаланг пальцев, что приводит к их удлинению («пальцы музыканта»).
Сращение костей таза завершается лишь к 17 – 18 годам. Если
девочки рано начинают носить обувь на высоких каблуках, это может привести к смещению костей таза и неправильному их срастанию (затруднения при родах). Стопа человека образует своды стопы. Продольный, пружинящий свод стопы присущ только человеку, его формирование связано с прямохождением. Сводчатость стопы формируется тогда, когда ребенок начинает ходить.
Нарушения осанки. Осанка – привычное положение тела человека во время ходьбы, стояния, сидения и работы. Правильная
осанка характеризуется нормальным положением позвоночника с
его умеренными естественными изгибами вперед в области шейных и поясничных позвонков, симметричным расположением плеч
и лопаток, прямым держанием головы, прямыми ногами без уплощения стоп.
Осанка формируется, начиная с 6 – 7 лет. Закрепление двигательных навыков происходит постепенно, при систематичности и
повторяемости этих навыков. К нарушениям осанки могут приводить следующие факторы: если маленьких детей слишком рано
начинают усаживать, если во время прогулок постоянно держат их
за руку, если дети неправильно сидят во время уроков. У школьни166
ков большой вклад в нарушения осанки вносит резкое ограничение
двигательной активности, увеличение статической нагрузки, неправильная поза во время писания, ношение портфеля в одной руке.
Виды осанки:
· нормальная, выпрямленная,
· кифотическая (излишний изгиб назад в грудной области),
· лордотическая (излишний изгиб вперед в области поясницы),
· сутуловатая (кифолордотическая),
· сколиотическая (искривление вбок в области груди).
Плоскостопие развивается, если опорная поверхность стопы
занимает более 50 – 60 % ее поперечника. Врожденное плоскостопие бывает редко, чаще плоскостопие развивается вследствие действия различных факторов (приобретенное):
1) статическое плоскостопие – при избыточной массе тела, при
ношении обуви без каблука, валенок;
2) травматическое;
3) паралитическое – вследствие заболеваний ЦНС.
Для развития правильной осанки необходимы рациональный
режим дня, питание, закаливание, физические упражнения.
9.2. Строение мышц.
Механизм мышечного сокращения
Соединение со скелетом дало основание называть мышцы скелетной мускулатурой. В организме человека насчитывается более
600 мышц, их доля от массы тела человека составляет примерно
30 % (35 – 45 % у мужчин и 28 – 32 % у женщин).
Основные функциональные свойства мышц:
1) возбудимость;
2) проводимость;
3) сократимость.
Возбуждение и сокращение мышц осуществляются под влиянием нервных импульсов, приходящих из нервных центров. В мышцах происходит преобразование химической энергии, запасаемой в
виде АТФ, непосредственно в механическую и тепловую.
По структуре и функции различают 3 типа мышц: мышцы скелета, мышцы сердца и мышцы внутренних органов и сосудов.
Мышцы скелета и мышца сердца относится к поперечнополосатой
мускулатуре, мышцы внутренних органов и сосудов – к гладкой.
Мышца сердца состоит из поперечно исчерченных одноядерных мышечных клеток, но обладает иными свойствами по сравнению с поперечнополосатой скелетной мускулатурой.
167
Регуляция тонуса и сократительной активности гладких мышц
осуществляется симпатической и парасимпатической нервными
системами. Сокращения скелетных мышц возникают в ответ на
нервные импульсы, приходящие из спинного мозга.
Скелетная мышца состоит из миоцитов мышечных волокон
(диаметром 10 – 100 мкм, длиной 5 – 400 мм), которые состоят из
миофибрилл (до 1000 шт. в одном волокне). Миофибриллы состоят
из толстых нитей миозина и тонких нитей актина, с которыми ассоциированы молекулы тропонина и тропомиозина. Основной структурной единицей мышечной ткани служит саркомер (рис. 10). Саркомер – это часть миофибриллы, расположенная между соседними
Z-полосками. В саркомере различают изотропные (I-диски) и анизотропные (А-диски). I-диски расположены по краям саркомера и
содержат только нити актина, А-диски находятся в центре саркомера и содержат нити актина и нити миозина. На концах нитей миозина есть головки, с помощью которых нити миозина при сокращении мышцы цепляются за нити актина и подтягивают их к себе.
Рис. 10. Механизм работы саркомера (Богданова, 2006, см. 19):
I – саркомер в состоянии покоя, II – саркомер при сокращении мышцы,
где М – нити миозина; А – нити актина; I – изотропные диски; А – анизотропные диски; Z – мембрана, ограничивающая саркомер; ПМ – поперечные мостики, образующиеся между нитями актина и мизина при сокращении мышцы
168
Актин предсталяет собой двойную спираль с активными центрами, к которым могут присоединяться головки миозина. В покое эти центры закрыты молекулами тропомиозина, находящимися между двумя
нитями актина и связанными в свою очередь с глобулами тропонина.
Процесс мышечного сокращения запускается изменением концентрации Са2+ в саркоплазме, т.е. внутри миофибриллы. Внутриклеточный кальций хранится в особых субклеточных структурах –
саркоплазматическом ретикулуме, представляющим собой систему продольных трубочек и поперечных цистерн. При поступлении
нервного импульса проницаемость мембраны саркоплазматического
ретикулума для Са2+ увеличивается, и он поступает в саркоплазму,
где взаимодействует с тропонином. При этом конформация тропонина меняется, он сдвигает молекулы тропомиозина, освобождая
центры актина, к которым могут присоединиться головки миозина.
Сокращение мышечного волокна происходит благодаря скольжению актиновых нитей вдоль миозиновых. Головки миозина прикрепляются к актиновым нитям поочередно, а затем, после осуществления тянущего усилия – «гребка», отделяются от этого участка
актина, чтобы тотчас прикрепиться к следующему. На этот процесс
расходуется энергия АТФ: на 1 гребок – 1 молекула. Поскольку в
процессе мышечного сокращения происходит преобразование электрической энергии нервного импульса в механическую работу, этот
механизм получил название электромеханического сопряжения.
Мышечные волокна делят на три основных типа:
1) медленные, неутомляемые (красные, статические) – это тонкие, богатые кровеносными сосудами и миоглобином мышцы, во
время работы проявляют большую силу, долго не утомляются, но
скорость их сокращений небольшая. Например, они сохраняют вертикальную статику, удерживают в определенном положении отдельные части тела, т.е. осуществляют опорную функцию;
2) быстрые, легко утомляемые (белые, динамические): они
имеют толстые мышечные пучки, меньше кровеносных сосудов и
миоглобина, скорость сокращений их велика так же, как и утомляемость. Уступая в силе, они способны производить разнообразные
мелкие быстрые движения;
3) быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).
Все три типа волокон могут содержаться в одной и той же
мышце, и соотношение их числа определяется в значительной степени наследственностью. Например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может составлять от 40 до
98 %. Чем больше медленных волокон, тем больше мышца приспо169
соблена к работе на выносливость. И наоборот, люди с высоким
процентом быстрых сильных волокон более способны к работе,
требующей большой силы и скорости сокращения мышц.
Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных
импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется
некоторое напряжение – тонус. Тонус мышц увеличивается после
тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.
Максимальная работа мышц осуществляется при средних, а
не максимальных величинах нагрузки, так как при максимальной
величине нагрузки мышца быстро устает и вообще перестает сокращаться.
Влияние физических нагрузок на организм. Мышечная работа
связана со значительными энергетическими затратами и, следовательно, требует повышенного притока кислорода. Это достигается
путем активизации деятельности органов дыхательной и сердечнососудистой систем. Усиление обменных процессов при мышечной
работе приводит к необходимости усиленного выделения продуктов обмена, а соответственно, усиленной деятельности почек и потовых желез. Следовательно, физические нагрузки повышают деятельность физиологических систем, оказывают стимулирующее
влияние на двигательную систему, приводят к совершенствованию
двигательных навыков. При гиподинамии у детей страдают обменные процессы, снижается иммунитет, работоспособность, в том
числе и умственная.
! – Задание № 9
Выполнить контрольную работу № 9.
Проанализировать рисунки 9 и 10.
Т – Заполнить таблицу 20.
Скелет человека
Части
скелета
1
Череп
Отделы скелета
Кости
2
Мозговой отдел
Лицевой отдел
3
170
Характер
соединения
4
Таблица 20
Особенности
5
Продолжение таблицы
1
Осевой
скелет
Скелет
конечностей
2
Позвоночник
Грудная клетка
Верхняя
конечность:
плечевой
пояс+рука
Нижняя
конечность:
тазовый
пояс+нога
3
4
5
Выполнить лабораторную работу № 5.
? – Вопросы для самоконтроля
◊ Каково значение костно-мышечной системы?
◊ Каковы особенности скелета человека в связи с прямохождением?
◊ Какие функции выполняют кости?
◊ Как классифицируют кости по форме?
◊ Каков химический состав костной ткани?
◊ Какое органическое вещество входит в состав костной ткани и какова его функция?
◊ Как изменяется соотношение органических и минеральных веществ
костной ткани с возрастом человека?
◊ Как происходит рост длинной трубчатой кости в длину?
◊ Каковы строение и функции надкостницы?
◊ Каковы функции хрящей в суставе, в растущей кости, в срастающихся костях, в местах переломов кости?
◊ Как соединены между собой кости черепа?
◊ Какие отделы выделяют в позвоночнике и из чего они состоят?
◊ Каковы строение и роль грудной клетки?
◊ Какие кости образуют пояса верхних и нижних конечностей?
◊ Какие типы мышечных волокон вы знаете?
◊ Почему красные мышечные волокна называют неутомляемыми?
◊ Какие виды соединения костей выделяют?
◊ Что такое тонус мышц?
◊ Что такое осанка и какие ее виды выделяют?
◊ В каких случаях может развиться плоскостопие?
◊ Каковы основные функциональные свойства мышц?
◊ Какие типы мышечных волокон выделяют?
◊ Чем опасна гиподинамия?
?? – Контрольная работа № 9
1. В состав кости входят:
а) коллаген;
171
б) углеводы, ферменты;
в) соли кальция, фосфора и магния;
г) коллаген, углеводы, ферменты, соли кальция, фосфора и
магния.
2. Соединения костей бывают:
а) неподвижное;
б) прерывное;
в) непрерывное.
3. Позвоночник человека имеет изгибов:
а) 1; б) 2; в) 3; г) 4.
4. Боковое искривление позвоночника – это:
а) лордоз;
в) сколиоз;
б) кифоз;
г) сутулость.
5. Кифоз возникает в отделе(-ах) позвоночника:
а) грудном;
в) крестцовом;
б) поясничном;
г) грудном, крестцовом.
6. Изгибы позвоночника:
а) участвуют в поддержании равновесия;
б) обеспечивают увеличение размеров грудной клетки;
в) придают позвоночнику упругость при ходьбе;
г) участвуют в поддержании равновесия, обеспечивают увеличение размеров грудной клетки и придают позвоночнику упругость при ходьбе.
7. Общее число позвонков у человека составляет:
а) 23 – 28; б) 28 – 33; в) 33 – 34; г) 34 – 38.
8. К плечевому поясу у человека относятся:
а) лопатка, ключица;
б) лопатка, плечевая кость;
в) лопатка, ключица, плечевая кость;
г) ключица, плечевая кость.
9. К поясу нижних конечностей у человека относятся:
а) тазовые кости;
б) тазовая и бедренная кости;
в) бедренная, большая берцовая и малая берцовая кости, кости
стопы;
г) тазовая, бедренная, большая берцовая, малая берцовая кости, кости стопы.
10. В черепе человека выделяют следующие отделы:
а) мозговой и лицевой;
в) теменной и лицевой;
б) затылочный и лицевой;
г) передний и задний.
11. Подвижное соединение костей имеет место между:
а) костями, образующими плечо и предплечье;
172
б) позвонками, образующими три верхних отдела позвоночника;
в) костями мозгового отдела черепа;
г) костями лицевого отдела черепа (кроме нижней челюсти).
12. Предплечье человека образовано:
а) плечевой костью;
б) лучевой и локтевой костями;
в) большой и малой берцовыми костями;
г) костями кисти.
13. Сила мышцы зависит от:
а) длины мышечных волокон;
б) поперечного диаметра мышцы;
в) места прикрепления мышцы;
г) кровоснабжения мышцы.
14. Скелетные мышцы являются:
а) гладкими;
б) поперечнополосатыми;
в) гладкими и поперечнополосатыми;
г) непроизвольными.
15. Мышцы прикрепляются к костям с помощью:
а) связок;
б) сухожилий;
в) мышечных волокон;
г) суставных сумок.
16. Сократимыми единицами мышцы являются:
а) миофибриллы;
б) мышечные волокна;
в) органоиды;
г) остеоны.
17. Мышечная работа достигает максимального уровня при:
а) умеренном ритме;
б) средней величине нагрузки;
в) высокой нагрузке;
г) умеренном ритме и средней величине нагрузки.
18. Тренировка мышц сопровождается:
а) усилением кровоснабжения мышц;
б) улучшением регуляции их деятельности нервной системой;
в) ростом мышечных волокон;
г) усилением кровоснабжения мышц, улучшением регуляции
их деятельности нервной системой, ростом мышечных волокон.
19. Отсутствие необходимой физической нагрузки приводит к:
а) снижению эластичности и сократительной способности
мышц;
173
б) опущению внутренних органов и нарушению функции желудочно-кишечного тракта;
в) изменению осанки и развитию сутулости;
г) снижению эластичности и сократительной способности MЫШЦ,
опущению внутренних органов и нарушению функции желудочнокишечного тракта, изменению осанки и развитию сутулости.
20. Осанка – это:
а) тонус мышц организма;
б) привычное положение тела при стоянии, сидении, ходьбе и
работе;
в) поддержание тела в вертикальном положении;
г) ритмическая работа мышц организма.
21. При правильной осанке у человека:
а) лопатки расположены симметрично, плечи развернуты;
б) голова держится прямо или слегка откинута назад, грудь
несколько выступает над животом;
в) мышцы упруги, движения собранные и четкие;
г) лопатки расположены симметрично, плечи развернуты, голова держится прямо или слегка откинута назад, грудь несколько
выступает над животом, мышцы упруги, движения собранные и
четкие.
22. Сутулость – это слишком выраженный:
а) грудной кифоз;
б) поясничный сколиоз;
в) крестцовый кифоз;
г) грудной кифоз, поясничный сколиоз.
23. Подвижное соединение костей, или ...
24. Вид плоскостопия, развивающийся вследствие заблеваний
ЦНС ...
25. Основными свойсвойствами скелетных мышц являются
возбудимость, проводимость и ...
26. Соотнесите понятие и его определение:
а) Лордоз
1. Изгиб позвоночника, обращенный выпуклостью назад.
б) Кифоз
2. Изгиб позвоночника, обращенный выпуклостью вперед.
в) Сколиоз
3. Боковое искривление позвоночника.
27. Расположите последовательно кости в скелете свободной нижней конечности человека, начиная от пояса нижних конечностей:
1. Кости предплюсны.
2. Фаланги пальцев.
3. Бедренная кость.
174
4. Большая и малая берцовые кости.
5. Кости плюсны.
28. Расположите последовательно кости в скелете свободной
верхней конечности человека, начиная от фаланг пальцев:
1. Фаланги пальцев.
2. Кости запястья.
3. Кости пясти.
4. Плечевая кость.
5. Локтевая и лучевая кости.
29. Расположите последовательно отделы позвоночника человека, начиная с верхнего:
1. Крестцовый.
2. Шейный.
3. Поясничный.
4. Копчиковый
5. Грудной
30. Укажите, каким номером на рис. обозначен шейный лордоз.
Е
Рис.
– Лабораторная работа № 5
по теме: «ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ»
Изучение анатомии и физиологии опорно-двигательного аппарата позволяет получить важный материал для понимания основ как
двигательной активности, так и физического развития человека. Познания в этой области важны для формирования представлений о тесной взаимосвязи скелета и мышц, для создания благоприятных условий труда, активного отдыха, спортивных занятий, т.е. для решения
проблем здоровья человека. Большое значение в оценке физического
состояния человека имеют и антропометрические исследования.
175
Антропометрия – совокупность методов изучения человека,
основанных на измерениях как внешнего и внутреннего строения,
так и функциональных признаков. В ней различают следующие
методы:
1) соматометрические – длина и масса тела, диаметры (окружности) грудной клетки и др.;
2) физиометрические (функциональные) – жизненная емкость
легких (ЖЕЛ), мышечная сила рук, становая сила;
3) соматоскопические – состояние опорно-двигательного аппарата (форма позвоночника, грудной клетки, ног, состояние осанки, развитие мускулатуры), степень жироотложения и полового созревания.
Работа № 1
Тема: Мышечная сила
Цель: Определить развитие мускулатуры плеча.
Объект исследования: человек.
Материалы и оборудование: сантиметровая лента.
Под мышечной силой понимают способность преодолевать
внешнее сопротивление или противодействовать ему.
Ход работы: У испытуемого измеряют окружность плеча, когда
его рука: а) свободно свисает вниз; б) горизонтально поднята и напряжена; в) согнута в локтевом сгибе. Измерения производят на
обеих руках, измеряя наибольшую окружность.
Степень развития мускулатуры плеча определяют по формуле
расчета мускулатуры плеча (А):
Результаты: Сравните результаты со среднестатистическими.
Если величина степени развития мускулатуры плеча окажется менее 5 (< 5), это будет указывать на недостаточное развитие мускулатуры плеча, ее ожирение. Если значение измерений находится в
пределах 5 – 12, то мускулатура плеча развита нормально. Если значение измерений выше 12 (>12), это указывает на сильное развитие
мускулатуры плеча.
Вывод: Сделайте вывод о степени развития мускулатуры плеча. Какие факторы оказывают влияние на развитие мускулатуры
тела человека?
176
Работа № 2
Тема: Сила мышц и силовая выносливость. Динамометрия
Цель: отработать методику измерения силы мышц кисти, становой силы и силовой выносливости.
Объект исследования: человек.
Материалы и оборудование: кистевой и становой динамометры, секундомер.
Одним из важнейших показателей физического развития организма служит сила мышц. В настоящее время хорошо изучена сила
различных мышц. Однако чаще всего пользуются определением
силы мышц кисти и становой силы, которые являются суммарными показателями силы мышц, участвующих в осуществлении движений определенного типа.
Ход работы 1: Испытуемый берет кистевой динамометр в правую руку и отводит ее в сторону под прямым углом к туловищу.
Вторую руку он опускает вниз вдоль туловища, она свободна и расслаблена. После этого испытуемый сжимает пальцы правой кисти
с максимальной силой пять раз подряд, делая интервалы в 1 – 2 мин
и каждый раз фиксирует положение стрелки. Наибольшее отклонение стрелки динамометра является показателем максимальной силы
мышц кисти. Таким образом, силу мышц оценивают по лучшему
результату. Через некоторое время подобную операцию испытуемый проделывает и с левой рукой.
Результаты 1: занести данные в таблицу 22 и сравнить их с
данными таблицы 21.
Таблица 21
Среднестатистические данные по силе мышц правой
и левой кисти, кг
Мужчина
Женщина
Правая рука
Левая рука
Правая рука
Левая рука
35 – 50
32 – 46
25 – 33
23 – 30
Определить среднюю величину силы мышц правой и левой
кисти, заполнить таблицу 22.
177
Таблица 22
Собственные данные по силе мышц правой
и левой кисти, кг
Номер результата
правой кисти
Сила мышц
левой кисти
1
5
Среднее значение
Определить относительную величину силы кисти по формуле:
Относительная сила = А/В х 100 %,
где А – сила мышц правой руки в кг; В – масса тела в кг.
Сравнить полученные данные с данными таблицы 23.
Таблица 23
Среднестатистические показатели относительной
величины силы кисти, %
Для мужчин
60 – 70
Для женщин
45 – 50
Ход работы 2: Для определения силовой выносливости экспериментатор уменьшает силу сжатия ручного динамометра так,
чтобы она составляла 1/3 от максимальной. Далее по команде испытуемый пытается удержать такое усилие как можно больше. Экспериментатор по секундомеру определяет время, в течение которого будет удерживаться такое усилие.
Через несколько минут опыт повторяется, при этом силу сжатия уменьшают на 50 % от максимальной.
Результаты заносят в таблицу 24:
Таблица 24
Показатели силовой выносливости, с
Номер
результата
Силовая выносливость, с
1/3 от максимума
50 % от максимума
правая кисть
левая кисть
правая кисть
левая кисть
1
5
Среднее
значение
178
Выводы: Сравнить данные по средним величинам силы мышц
и силовой выносливости правой и левой кисти. Какие факторы влияют на данные показатели? Сравните данные динамометрии мужчин и женщин.
Ответы на вопросы контрольных работ
Ответы к контрольной работе № 1
№ п/п
1
Ответ
а)
№ п/п
6
2
3
в)
в)
7
8
4
б)
9
5
г)
10
Ответ
а)
а)
реакция
№ п/п
11
Ответ
утомляемость
нейрон
тканью
12
13
гомеостазис
(гомеостаз)
наблюдение
14
№ п/п
Ответ
16
нервная
17
18
системой
органов
мышечная
15
рефлекс
рефлекторная дуга
адаптация
19
Ответы к контрольной работе № 2
№ п/п
Ответ
№ п/п
Ответ
№ п/п
Ответ
№ п/п
1
2
б)
а)
9
10
б)
б)
17
18
а)
г)
25
26
3
4
а)
в)
11
12
г)
а)
19
20
а)
а)
27
28
5
6
б)
г)
13
14
г)
а)
21
22
а)
в)
29
30
7
8
в)
в)
15
16
г)
б)
23
24
Ответ
фагоцитоз
ЦП (цветной
показатель)
тромбоцитоз
альбумины
а2, б3, в1
а3, б2, в1
в)
иммунитет
Ответы к контрольной работе № 3
№ п/п
Ответ
№ п/п
1
Ответ
№ п/п
2
Ответ
3
№ п/п
Ответ
1
2
а)
в)
11
12
г)
а)
21
22
а)
в)
4
31
г)
32 автоматия
3
4
а)
а)
13
14
г)
г)
23
24
в)
б)
33
34
0,12 с
0,27 с
5
б)
15
б)
25
в)
35
1с
179
Продолжение таблицы к контрольной работе № 3
6
1
г)
16
2
в)
26
3
а)
36
4
50 мл
7
8
9
в)
а)
б)
17
18
19
г)
б)
а)
27
28
29
в)
б)
б)
37
38
39
а1, б2, в3, г4
3, 1, 2
5, 6, 3, 4, 2, 1
10
в)
20
в)
30
б)
40
3, 1, 5, 4, 6, 2
Ответы к контрольной работе № 4
№ п/п
1
Ответ
а)
№ п/п
6
Ответ
б)
№ п/п
11
Ответ
а)
№ п/п
16
Ответ
г)
2
3
б)
б)
7
8
г)
г)
12
13
б)
а)
17
18
пневмоторакс
1,5 л
4
5
в)
г)
9
10
в)
а)
14
15
б)
а)
19
20
4,9 л
5, 6, 2, 1, 4, 3
Ответы к контрольной работе № 5
№ п/п
Ответ
№ п/п
Ответ
б)
г)
№ п/п
1
2
а)
г)
9
10
17
18
3
в)
11
а)
19
4
5
6
7
в)
б)
а)
г)
12
13
14
15
б)
а)
г)
г)
8
в)
16
г)
20
21
22
23
24
25
Ответ
№ п/п
в)
а)
25
26
а)
27
Ответ
печень
подвздошная
а2, б1, в3
в)
аминокислот
секретин
фактор Кастла
нейрогуморальная
Ответы к контрольной работе № 6
№ п/п
1
2
3
4
5
Ответ
б)
б)
а)
а)
г)
№ п/п
6
7
8
9
10
Ответ
б)
а)
в)
б)
б)
№ п/п
11
12
13
14
15
180
Ответ
а)
г)
б)
в)
обмен
веществ
№ п/п
Ответ
16
прямая калориметрия
17
термопреферендум
18
дыхательный коэффициент
19
гипоталамусе
20
тепловой баланс
Ответы к контрольной работе № 7
№ п/п
1
Ответ
г)
№ п/п
7
Ответ
а)
№ п/п
13
Ответ
а)
№ п/п
19
Ответ
в)
2
3
а)
в)
8
9
в)
б)
14
15
б)
б)
20
21
б)
вазопрессин
4
5
6
б)
а)
в)
10
11
12
б)
г)
в)
16
17
18
г)
г)
в)
22
23
24
2, 4, 1, 3
4, 2, 1, 3
2, 3, 1
Ответы к контрольной работе № 8
№ п/п
Ответ
№ п/п
Ответ
№ п/п
Ответ
№ п/п
Ответ
1
2
г)
б)
10
11
г)
а)
19
20
а)
а)
28
29
гормонами
пролактин
3
4
а)
б)
12
13
а)
в)
21
22
б)
г)
30
31
5
6
7
8
9
б)
б)
а)
а)
в)
14
15
16
17
18
г)
б)
г)
г)
г)
23
24
25
26
27
в)
в)
б)
г)
б)
32
33
34
35
36
эстрогены
фолликулярная
истощения
цена адаптации
а1, б3, в2
а3, б4, в2, г1
а4, б2, в3, г1, д5
Ответы к контрольной работе № 9
№ п/п
1
Ответ
г)
№ п/п
9
Ответ
а)
№ п/п
17
2
3
г)
г)
10
11
а)
а)
18
19
г)
г)
26
27
Ответ
cократимость
а2, б1, в3
3, 4, 1, 5, 2
4
5
в)
г)
12
13
б)
б)
20
21
б)
г)
28
29
1, 3, 2, 5, 4
2, 5, 3, 1, 4
6
7
г)
в)
14
15
б)
б)
22
23
а)
сустав
30
1
8
а)
16
а)
24
паралитическое
181
Ответ
г)
№ п/п
25
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Сапин, М.Р. Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма): учеб. пособие для студ. пед.
учеб. завед./ М.Р. Сапин, В.И. Сивоглазов. – 3-е (4-е) изд. – Москва:
Академия, 2002 (2004). – 448 с.
2. Рохлов, В.С. Практикум по анатомии и физиологии человека: учеб. пособие для студ. пед. учеб. завед. / В.С. Рохлов, В.И. Сивоглазов. – Москва: Академия, 1999. – 160 с.
3. Сапин, М.Р. Анатомия и физиология детей и подростков:
учеб. пособие для студ. пед. вузов / М.Р. Сапин, З.Г. Брыскина. –
Москва: Академия, 2000. – 456 с.
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии: учеб. пособие / Н.Н. Алипов [и др.]; под ред. С.М. Будылиной, В.М. Смирнова. – Москва: Академия, 2005. – 336 с.
5. Курепина, М.М. Анатомия человека: учеб. для студ. высш.
учеб. завед. / М.М. Курепина, А.П. Ожигова, А.А. Никитина; под
ред. М.М. Курепина. – Москва: ВЛАДОС, 2003. – 384 с.
6. Ноздрачев, А.Д. Начала физиологии / А.Д. Ноздрачев. –
Санкт-Петербург: Лань, 2002. – 1088 с.
7. Физиология человека / Н.А. Агаджанян [и др.]. – Москва:
Мед. книга, 2005. – 526 с.
8. Орлов, Р.С. Нормальная физиология / Р.С. Орлов, А.Д. Ноздрачев. – Москва: ГЭОТАР-Медиа, 2005. – 967 с.
9. Рафф, Г. Секреты физиологии / Г. Рафф; пер. с англ. – СанктПетербург: БИНОМ, 2001. – 448 с.
10. Основы физиологии человека: в 2 т. / под ред. академика
РАМН Б.И. Ткаченко. – Санкт-Петербург: Междун. фонд истории
науки, 1994. – 2 т.
11. Физиология человека: в 3 т. / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – Москва: Мир, 2004. – 3 т.
12. Основы валеологии и школьной гигиены: учеб. пособие /
М.П. Дорошкевич [и др.]. – Минск: Высш. школа, 2003. – 238 с.
13. Брин, В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах /
В.Б. Брин. – Ростов на Дону: Феникс, 1999. – 348 с.
14. Нормальная физиология: тесты: учеб. пособие / В.В. Зинчук [и др.]; под ред. В.В. Зинчука. – Гродно: ГГМУ, 2005. – 223 с.
15. Зинчук, В.В. Компендиум по нормальной физиологии: учеб.
пособие / В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик; под ред.
В.В. Зинчука. – Гродно: ГГМУ, 2005. – 277 с.
182
16. Морозкина, Т.С. Витамины: краткое руководство для врачей и студентов мед., фармацевт. и биол. специальностей / Т.С. Морозкина, А.Г. Мойсеенок. – Минск: ООО «Асар», 2002. – 112 с.
17. Швырев, А.А. Анатомия человека (для студентов вузов и
среднего профессионального образования) / А.А. Швырев. – 2-е
изд. – Ростов на Дону: Феникс, 2005. – 188 с.
18. Биология. Тестовые задания / И.М. Прищепа [и др.]. –
Минск: Новое знание, 2005. – 760 с.
19. Биология: справочник / Т.Л. Богданова, Е.А. Солодова. –
3-е изд. – Москва: АСТ-ПРЕССШКОЛА, 2006. – 816 с.
СЛОВАРЬ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ
Автоматия – свойство некоторых клеток, тканей или органов
возбуждаться под влиянием возникающих в них импульсов, без
влияния внешних раздражителей. Например, автоматия сердца, автоматия дыхательного центра.
Агглютинация – склеивание эритроцитов донора плазмой реципиента при наличии в плазме агглютининов, одноименных с агглютиногенами эритроцитов донора.
Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды.
Антиген – это вещество экзо- или эндогенного происхождения, вызывающее иммунную реакцию, которая выражается в выработке иммунных, специфических антител и (или) лимфоцитов,
взаимодействии их с антигеном с последующей инактивацией и
удалением антигена.
Антикоагулянты – вещества, препятствущие свертыванию
крови.
Ассимиляция, или анаболизм, – это процессы усвоения веществ,
поступающих в организм из внешней среды, образование более
сложных органических соединений из простых с затратой энергии.
Афферентные волокна – нервные волокна, по которым возбуждение поступает от рецепторов в нервную систему.
Биологически активные вещества – это вещества, которые в
малых количествах (мкг, нг) оказывают выраженный биологический эффект на различные функции организма.
Брадикардия – снижение частоты сердечных сокращений ниже
нормы (меньше 60 ударов в минуту).
183
ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения.
Возбудимость – способность клеток реагировать на действия
раздражителя.
Возбудимые ткани – ткани, способные в ответ на действие
раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в
состояние возбуждения. В первую очередь это нервная, мышечная
и железистая ткани. В результате возбуждения орган, ткань или
организм в целом осуществляют определенную деятельность.
Гемодинамика – движение крови по кровеносным сосудам.
Гемолиз – разрушение эритроцитов и выход гемоглобина в
окружающую плазму.
Гомеостазис – это поддержание постоянства внутренней среды организма. Изменения параметров (свойств) биологических систем могут происходить только в границах гомеостазиса, а за его
границами происходит нарушение или даже гибель биологических
систем.
Гормон – биологически активное вещество, вырабатываемое
эндокринными железами или специализированными эндокринными клетками и регулирующее различные функции организма.
Депо (крови) – участки венозного русла, способные растягиваться и накапливать дополнительные объемы крови.
Диастола – расслабление сердечной мышцы.
Диссимиляция, или катаболизм, – это разрушение, распад сложных высокомолекулярных органических веществ, входящих в состав клеточных структур, до более простых, низкомолекулярных, с
высвобождением энергии.
Донор – человек, дающий кровь, ткань или орган.
Иммунитет – это ответ организма на антиген (чужеродное
соединение), осуществляющийся при помощи иммунокомпетентной системы.
Лабильность – способность ткани осуществлять единичный
процесс возбуждения в определенный промежуток времени.
Метаболизм, или обмен веществ, – это совокупность протекающих в организме химических превращений, которые обеспечивают
организм всеми необходимыми ему веществами и запасами энергии.
Мотивация (побуждение, влечение) – это состояние, возникающее под влиянием внутренних потребностей организма и побуждающее к свершению действий, направленных на удовлетворение
этих потребностей. Например, пищевая, половая мотивация и т.д.
Наблюдение – метод сбора первичной информации путем непосредственной регистрации исследователем явлений, процессов
и событий, происходящих в определенных условиях.
184
Нутриенты – основные компоненты пищи, необходимые для
восполнения пластических и энергетических затрат и для поддержания нормального метаболизма и гомеостазиса.
Орган – комплекс тканей, выполняющий специфическую функцию.
Организм – целостная система, осуществляющая обмен веществ, энергии и информации с окружающей средой, являющаяся
мобильной и раздражимой, проходящая индивидуальный цикл развития, завершающийся смертью.
Отдых – состояние покоя или переключение на другой вид
деятельности для устранения утомления и ускорения восстановления работоспособности. Отдых может быть пассивным и активным.
Перистальтика – волнообразные медленные сокращения кишечника.
Работоспособность – способность человека в течение определенного времени и с определенной эффективностью выполнять
максимальный объем работы.
Раздражение – воздействие на живую ткань внешних и внутренних раздражителей (определенных сигналов).
Реактивность – это способность живой системы отвечать изменениями на раздражители.
Реакция – изменение (ускорение или снижение) деятельности
организма либо его органов или тканей в ответ на раздражение.
Реакции могут быть простыми (сокращение мышцы) или сложными (добывание пищи); пассивными, возникающими в результате
внешних механических усилий, либо активными – в результате совокупности определенных целенаправленных действий.
Регуляция – это уменьшение отклонений функций или их изменение для обеспечения деятельности органов или систем.
Рефлекс – ответная реакция организма, вызванная действием
внешних или внутренних факторов и осуществляемая с участием
нервной системы.
Рефрактерность – снижение возбудимости клетки или неспособность клетки воспринимать следующие сигналы возбуждения.
Рецептор – молекулярный комплекс, на который действует
гормон.
Реципиент – человек, которому переливают кровь или пересаживают ткань или орган.
Система – совокупность органов и тканей, участвующих в
выполнении определенных функций.
Систола – сокращение сердечной мышцы.
185
Стресс – это неспецифическая адаптивная (приспособительная) реакция организма при действии любых значимых для организма факторов.
Тахикардия – повышение частоты сердечных сокращений
выше нормы (более 90 ударов в минуту).
Ткань – эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, объединенных общностью происхождения, строения и функции.
Торможение – это подавление или угнетение деятельности
клеток, тканей или органов, подавление возбуждения. Торможение
и возбуждение – противоположные и взаимосвязанные процессы.
Утомляемость – это свойство организма или его частей уменьшать эффективность своей работы после интенсивной деятельности.
Фагоцитоз – захват и переваривание лейкоцитом микроорганизмов или чужеродных соединений.
Фермент – биологический катализатор (белок), ускоряющий
скорость биохимических реакций в организме.
Фибринолиз – процесс растворения образовавшегося сгустка
крови.
Физиологическая регуляция – активное управление функциями организма и его поведением для обеспечения оптимального уровня жизнедеятельности и поддержания гомеостазиса.
Функция – это специфическая деятельность системы или органа, например, функциями желудочно-кишечного тракта являются
моторная, секреторная и выделительная, дыхания – обмен О2 и СО2,
системы кровообращения – движение крови по сосудам, миокарда – сокращение и расслабление.
Химус – смесь продуктов переваривания пищи, пищеварительных соков, слизи и т.д. (пищевая кашица).
Эксперимент – метод получения в контролируемых и управляемых условиях новых знаний о причинно-следственных отношениях между процессами и явлениями.
Эфферентные волокна – нервные волокна, по которым нервные сигналы передаются из нервной системы к исполнительным
клеткам и органам.
186
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АД – артериальное давление
АДГ – антидиуретический гормон (вазопрессин)
АКТГ – адренокортикотропный гормон
АТФ – аденозинтрифосфорная кислота
ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения
ЛГ – лютеотропный гормон
МОД – минутный объем дыхания
МОК – минутный объем кровотока
ОПСС – общее периферическое сопротивление сосудов
СВ – сердечный выброс
СКФ – скорость клубочковой фильтрации
СТГ – соматотропный гормон
ТТГ – тиреотропный гормон
ФСГ – фолликулостимулирующий гормон
ЦНС – центральная нервная система
ЧСС – частота сердечных сокращений
ЭКГ – электрокардиография
187
ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение 1
Состав пищевых продуктов и их энергетическая ценность
Наименование продукта
Белки, г
1
Жиры, г
2
3
Мука и крупы
Мука картофельная
0,70
Мука пшеничная 1 сорта
9,35
1,02
Мука пшеничная 2 сорта
9,78
1,30
Мука пшен. высшего сорта
10,3
0,90
Мука ржаная
6,9
1,1
Крупа гречневая
8,75
2,30
манная
9,52
0,74
овсяная
9,10
5,98
перловая
6,30
1,10
ячневая
6,65
1,38
Пшено
8,40
2,30
Рис
6,46
0,93
Хлеб, макаронные изделия, бобовые
Хлеб пшен. из обойн. муки
5,46
0,84
Хлеб пшен. из высш. сорта
6,69
0,65
Хлеб белый высший сорт
7,70
0,80
Хлеб ржаной
4,83
0,84
Хлеб «Минский»
5,30
0,80
Батон нарезной
7,90
1,10
Булочка городская
7,70
2,50
Сдоба обыкновенная
7,60
5,0
Печенье «Сливочное»
9,44
9,95
Пирожное слоеное
5,40
38,60
Торт бисквитный
7,40
20,0
Печенье сдобное
10,4
5,20
Баранки простые
10,4
1,3
Кукурузные хлопья
12,67
1,21
Макаронные изд. 1 сорта
10,6
1,3
188
4
Энергетическая ценность 100 г
продукта,
ккал
5
80,47
69,95
68,41
74,20
76,9
53,36
70,37
61,0
68,43
67,68
65,42
72,77
332,8
334,6
332,7
346,0
326
317,0
334,4
343,1
316,6
317,6
324,1
333,5
41,45
47,71
49,50
40,23
59,30
50,20
49,20
56,40
68,40
46,40
49,80
78,80
68,70
б9,4l
73,20
200,1
229,9
236,0
192,6
233,0
249,7
259,4
288,0
411,7
555,0
398,0
396,0
312,0
347,8
329,0
Углеводы, г
Продолжение таблицы
1
2
3
9,35
0,84
23,0
1,2
22,3
1,7
16,94
1,56
Мясо и мясопродукты
Баранина 1 категории
16,30
15,30
Говядина 1 категории
18,9
12,4
Телятина 1 категории
19,7
1,20
Свинина мясная
14,6
33,0
Свинина жирная
11,4
49,3
Мясо кролика
20,7
12,9
Печень говяжья
174,0
3,1
Печень свиная
18,7
2,9
Язык говяжий
13,6
12,1
Язык свиной
14,2
16,8
Почки говяжьи
12,5
1,8
Вымя говяжье
12,3
13,7
Сердце свиное
15,1
3,2
Ветчина в форме
22,6
20,9
Колбаса варен. «Любительская»
12,2
28,0
Колбаса отдельная
10,1
20,1
Колбаса полукопчёная «Минская»
23,0
17,4
Колбаса чайная
12,3
11,5
Сосиски молочные
12,3
25,3
Сардельки свиные
10,1
31,6
Сало
2,0
91,0
Мясо, птицы и рыбы
Куры 1 категории
18,2
18,4
Цыплята 1 категории
17,8
12,3
Утка 1 категории
15,8
38,0
Мясо индейки
23,38
7,65
Яйца куриные
12,7
11,5
Карп
16,0
3,6
Карась
17,7
1,8
Окунь морской
17,6
5,2
Камбала
14,6
0,91
Вермишель
Горох
Фасоль
Чечевица
189
4
71,23
53,5
54,5
50,10
1,8
2,7
1,2
1,9
5
338,2
303,0
309,0
289,4
203,0
187,0
90,0
355,0
489,0
199,0
98,0
101,0
163,0
208,0
66,0
173,0
89,0
279,0
301,0
228,0
259,0
162,3
277,0
332,0
854,5
241,0
183,0
405,0
166,6
157,0
98,0
87,0
117,0
65,20
Продолжение таблицы
1
2
3
Треска
17,5
0,6
Сельдь атлантическая
17,7
19,5
Сельдь-иваси крупная
19,5
17,3
Салака
17,0
8,3
Ставрида океаническая
18,5
5,0
Килька балтийская
17,1
7,6
Кальмар
18,0
0,30
Креветка
18,9
6,08
Икра осетровая зернистая
25,37
41,22
Икра кетовая
30,02
12,42
Икра осетровая паюсная
34,20
16,38
Молоко, молочные продукты
Молоко ацидофильное
3,36
3,33
Молоко коровье
3,26
3,52
Молоко пастеризованное
2,8
3,20
Сливки
2,88
19,0
Молоко сгущенное с сахаром
7,13
8,55
Кефир и простокваша
3,36
3,33
Ацидофилин сладкий
2,7
3,2
Сметана 25%-й жирности
2,6
25,0
Брынза
15,36
17,10
Творог жирный
14,4
17,70
Творог обезжиренный
16,80
0,48
Творог полужирный
16,7
9,0
Сыр 15 %-й жирности
19,2
27,8
Сыр 40%-й жирности
22,56
19,93
Сырок творожный сладкий
18,72
14,25
Сыр плавленый 40%
21,6
19,0
Жиры, сахаристые вещества
Масло подсолнечное
99,9
Масло сливочное несоленое
0,6
82,5
Маргарин сливочный
0,30
82,3
Маргарин бутербродный
0,50
82,0
Жир кулинарный (свиной)
99,7
Майонез
3,10
67,0
Мед пчелиный
0,34
190
4
5
75,0
242,0
234,0
143,0
119,0
138,0
75,0
137,0
236,8
238,6
292,6
4,36
4,41
4,70
3,43
54,88
4,21
10,8
2,70
2,94
0,98
0,98
1,3
3,43
3,43
14,21
2,94
62,40
64,2
58,0
202,6
333,8
6,0
84,0
248,0
234,1
222,1
77,40
156,0
344,6
292,1
267,3
277,3
0,9
1,0
1,0
2,60
77,24
899,0
748,0
746,0
744,0
897,0
629,0
318,2
Продолжение таблицы
1
Сахар
Какао
Шоколад
Мармелад
Варенье сливовое
Варенье яблочное
Варенье малиновое
Желатин пищевой
2
3
20,06
5,10
18,79
34,13
0,34
0,34
0,34
87,2
0,40
Овощи и бахчевые культуры
Капуста белокочанная
1,44
Капуста квашенная
0,80
Капуста цветная
1,76
Фасоль
2,16
Картофель
1,40
Лук зеленый
1,04
Лук репчатый
2,0
Чеснок
6,5
Морковь красная
1,04
7,40
Огурцы свежие (грунтовые)
0,80
Огурцы соленые
0,50
Кабачки
0,48
Редька
1,9
Редис
0,96
Томаты (грунтовые )
0,80
Томаты соленые
1,70
Томатный сок
0,85
Перец зеленый сладкий
3,10
Салат
1,28
Петрушка
1,44
Щавель
2,40
Горошек зеленый
4,88
Свекла
1,20
Арбузы
0,7
Грибы белые свежие
3,2
0,7
Грибы белые сушеные
27,6
6,8
Подберезовики свежие
2,3
0,9
191
4
98,9
38,19
51,30
73,25
71,63
65,93
69,64
0,70
5
405,5
413,6
548,6
300,3
295,5
217,7
286,9
355,0
4,51
1,79
0,42
5,44
19,0
3,74
8,93
21,2
36,6
2,04
1,20
3,91
7,0
4,17
3,23
1,80
3,06
4,70
3,06
0,10
3,06
10,29
8,84
9,20
1,6
10,0
3,7
24,4
10,6
25,3
31,5
83,6
19,6
4,88
106
11,6
7,00
18,0
34,0
21,0
16,5
19,0
16,0
24,0
17,8
43,2
22,4
62,2
41,2
38,0
25,0
209,0
3,1
Продолжение таблицы
1
2
3
4
1,6
0,9
2,1
0,9
0,4
3,2
2,2
0,7
1,3
3,3
0,5
3,4
Фрукты, ягоды, соки
Абрикосы
0,9
10,5
Абрикосы сушеные (курага)
3,23
68,58
Апельсины
0,9
84,0
Брусника
0,7
8,6
Виноград
0,4
17,5
Вишня
0,8
11,3
Слива
0,8
9,9
Груша
0,4
10,7
Земляника
1,8
8,1
Клюква
0,5
4,9
Крыжовник
0,7
9,9
Малина
0,8
9,0
Смородина черная
1,0
8,0
Смородина красная
0,6
8,0
Черешня
1,1
12,3
Яблоки сушеные
2,38
63,36
Яблоки
0,4
11,3
Изюм
2,47
61,02
Лимон
0,53
9,27
Чернослив сушеный
3,40
62,10
Сок апельсиновый
0,60
13,78
Сок лимонный
0,90
0,60
8,70
Сок вишневый
0,60
13,21
Сок виноградный
0,26
18,05
Сок сливовый
0,26
16,53
Наиболее часто употребляемые продукты
Макароны
11,0
0,9
74,2
Горох
22,4
2,4
54,1
Фасоль
23,2
2,1
53,8
Хлеб ржаной
6,9
0,9
42,8
Хлеб пшеничный
8,1
0,9
47,0
Лисички
Маслята
Опята
Подосиновики
192
5
22,0
19,0
20,0
31,0
46,0
294,2
38,0
40,0
69,0
49,0
43,0
42,0
41,0
2,8
44,0
41,0
40,0
38,0
52,0
269,5
46,0
260,3
40,1
268,6
59,0
40,0
56,6
75,1
68,8
357,7
335,9
335,2
222,2
234,2
Продолжение таблицы
1
Батоны
Булочки городские
Картофель
Морковь
Свекла
Капуста свежая
Капуста квашеная
Лук зеленый
Лук репчатый
Арбузы
Дыни
Огурцы
Огурцы соленые
Томаты
Апельсины
Виноград
Вишня
Лимоны
Мандарины
Яблоки
Сахар-рафинад
Шоколад
Какао
Масло подсолнечное
Молоко коровье
Масло сливочное
Масло топленое
Кефир
Простокваша
Сметана
Творожная масса сладкая
Творог жирный
Мороженое сливочное
Сыр
Сыр плавленый
Мясо говяжье
2
8,2
7,7
2,0
1,3
1,5
1,8
1,0
1,3
2,5
0,6
0,7
1,0
0,5
1,0
0,9
0,7
1,0
0,6
0,9
0,5
—
6,3
23,6
—
3,4
0,5
—
3,5
3,5
3,0
12,5
15,0
4,0
22,5
22,5
20,0
193
3
1,1
2,5
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
37,2
20,2
99,8
3,7
83,5
99,0
3,5
3,5
30,0
16,0
18,0
10,0
25,0
20,0
10,7
4
50,2
49,2
20,0
8,7
10,4
5,3
2,1
4,4
10,5
9,0
11,3
2,4
1,2
3,8
9,1
16,2
14,3
10,3
10,0
11,2
99,9
53,2
40,2
—
4,5
0,5
—
4,3
4,3
2,5
15,0
1,0
17,0
3,5
3,0
—
5
249,7
259,4
90,2
41,0
48,8
29,1
12,7
23,4
53,3
39,4
49,2
13,9
7,0
19,7
41,0
69,3
62,7
44,7
44,7
48,0
409,6
589,9
449,4
928,1
66,8
780,7
920,7
64,5
64,5
301,6
261,6
233,0
179,1
339,1
290,6
181,5
Продолжение таблицы
1
Мясо бараннна
Мясо свинина
Гусь
Курица
Колбаса любительская
Колбаса чайная
Колбаса краковская
Сосиски
Яйца
Сало
Вобла вяленая
Морской окунь
Лещ
Судак
Треска
Икра красная
Сельдь полярная
Судак (консервы в томате)
Икра баклажанная
Перец фаршированный
2
19,0
23,5
16,5
20,0
13,7
12,3
15,6
12,4
12,5
2,0
45,1
17,8
16,8
19,0
17,6
31,6
19,6
22,8
1,7
1,6
194
3
5,9
10,0
29,0
5,0
27,9
11,5
35,3
19,4
12,0
91,0
6,4
5,2
7,6
0,8
0,4
13,8
24,5
2,4
13,0
6,6
4
—
—
—
—
—
1,2
0,4
0,5
—
12,7
1,2
1,0
1,3
1,2
7,7
12,4
0,2
7,5
11,6
5
132,8
189,4
337,4
128,5
315,6
162,3
392,3
232,9
164,9
854,5
244,4
124,2
139,6
85,3
75,9
257,9
308,2
116,6
158,6
115,5
Приложение 2
Химический состав и питательная ценность
некоторых блюд
Блюдо
Масса,
г
Белки,
г
Жиры,
г
Углеводы,
г
Суп манный молочный
Суп-лапша молочный
Борщ вегетарианский
Борщ на мясном бульоне
Суп фасолевый на мясном бульоне
Котлеты мясные паровые
Мясо отварное
Курица отварная
Котлеты рыбные
Рыба отварная
Рыба жареная
Яйцо вареное
Творог со сметаной
Сыр
Молоко
Каша рисовая на молоке
Плов из отварного мяса
Каша гречневая
рассыпчатая
Вермишель отварная с
маслом
Пюре картофельное с
растительным маслом
Салат из капусты со
сметаной
Салат из кваш. капусты
Хлеб белый
Хлеб ржаной
Яблоки свежие
Чай
Кофе с молок. без сахара
Сок яблочный
Компот нз свежих яблок
Кефир нежирный
Винегрет с растительным маслом
400
500
500
500
500
14,7
15,2
5,3
4,66
16,1
17,0
16,4
14,3
10,18
8,4
38,0
43,5
36,2
26,94
46,6
Энергетическая
ценность,
ккал
354
371
285
211
314
110
55
75
130
85
85
48
135
30
180
300
55/180
90
17,2
16,1
22,3
20,8
18.2
19,5
6,0
14,6
8,0
5,9
8,7
20,7
5,1
14,0
9,4
11,5
5,3
4,89
10,7
5,7
15,9
8,1
6,6
9,7
18,2
5,1
10,9
–
–
11,0
0,02
3,6
0,2
23,9
0,6
8,4
49,7
40,7
26,9
235
149
192
172
1 16
187
76
291
107
114
308
399
167
40
4.5
8,7
29,5
206
200
4,6 ,
11,8
33,6
170
3,1
5,9
8,7
150
100
100
100
180
180
180
180
100
230
1,5
9,3
5,9
0,3
1,6
0,8
0,2
3
3,9
9,8
2,0
1,0
-
11,0
52,8
44,2
11,9
1,8
11,3
2,3
21,9
29,4
3,8
18,8
195
250
98
135
258
198
45
31
85
110
30
187
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ..............................................................................................3
Глава 1. Анатомия и физиология как важнейшие науки
о строении и функциях человеческого организма............................6
1.1. Предмет анатомии и физиологии. Основные
анатомические и физиологические понятия...........................6
1.2. Принципы регуляции физиологических систем..............9
Задание № 1 .........................................................................................13
Контрольная работа № 1 ....................................................................13
Глава 2. Система крови .....................................................................16
2.1. Функции крови. Состав и физико-химические
свойства крови...........................................................................16
2.2. Состав плазмы крови. Функции белков...........................18
2.3. Эритроциты: строение и функции. Гемоглобин..............19
2.4. Лейкоциты. Лейкоцитарная формула. Иммунитет..........21
2.5. Группы крови. Резус-фактор. Правила переливания
крови.........................................................................................25
2.6. Тромбоциты. Свертывающая и противосвертывающая
системы крови...........................................................................27
Задание № 2 ........................................................................................30
Контрольная работа № 2 ....................................................................31
Глава 3. Сердечно-сосудистая система.............................................35
3.1. Строениеие и функции сердечно-сосудистой
системы....................................................................................35
3.2. Строение сердца. Свойства сердечной мышцы..............36
3.3. Лимфатическая система ...................................................39
3.4. Гемодинамика. Системное артериальное давление........40
3.5. Методы исследования деятельности сердца
и сердечно-сосудистой системы. Регуляция работы
сердца.......................................................................................42
3.6. Особенности кровообращения в отдельных органах.
Рабочая гиперемия ...................................................................45
3.7. Регуляция тонуса сосудов. Регуляция системного
артериального давления...........................................................47
Задание № 3 ........................................................................................48
Контрольная работа № 3 ....................................................................49
Лабораторная работа № 1..................................................................54
Лабораторная работа № 2 .................................................................57
196
Глава 4. Дыхательная система .........................................................62
4.1. Сущность дыхания. Этапы дыхательного процесса.
Давление в плевральной полости. Мертвое пространство....62
4.2. Показатели внешнего дыхания. Состав атмосферного,
альвеолярного и выдыхаемого воздуха ..................................65
4.3. Диффузия газов в легких. Транспорт кислорода
кровью. Кислородная емкость крови .....................................67
4.4. Транспорт углекислого газа кровью.
Карбоангидраза.......................................................................69
4.5. Дыхательный центр и его структура.
Регуляция дыхания....................................................................70
Задание № 4 ........................................................................................71
Контрольная работа № 4 ...................................................................72
Лабораторная работа № 3 ..................................................................74
Глава 5. Пищеварительная система .................................................77
5.1. Строение и функции пищеварительной системы.
Типы пищеварения....................................................................77
5.2. Механизмы регуляции пищеварения. Условные
и безусловные пищевые рефлексы .........................................80
5.3. Гормоны пищеварительной системы...............................81
5.4. Пищеварение в ротовой полости. Свойства
и состав слюны.........................................................................82
5.5. Строение и функции желудка. Состав и свойства
желудочного сока. Фазы желудочной секреции.....................83
5.6. Роль печени в пищеварении, выделении
и обезвреживании токсических веществ ...............................86
5.7. Роль поджелудочной железы в пищеварении.
Состав и свойства сока поджелудочной железы....................87
5.8. Пищеварение в тонкой кишке. Кишечные ферменты
и гормоны. Пристеночное пищеварение ...............................88
5.9. Толстая кишка. Микрофлора толстой кишки..................90
5.10. Всасывание питательных веществ, воды
и минеральных солей. Механизмы всасывания.....................91
5.11. Общая характеристика моторных функций
желудочно-кишечного тракта. Роль сфинктеров...................93
Задание № 5 ........................................................................................95
Контрольная работа № 5.....................................................................96
Глава 6. Обмен веществ и энергии...................................................99
6.1. Обмен веществ и энергии как необходимое условие
жизни. Этапы образования энергии........................................99
197
6.2 Методы измерения энергетических затрат.......................101
6.3. Основной обмен. Должный основной обмен.
Рабочая прибавка. Общие энергозатраты людей
различных профессиональных групп.....................................102
6.4. Принципы составления пищевых рационов.................104
6.5. Характеристика продуктов питания. Пищевые
вещества и дополнительные компоненты пищи.
Витамины...............................................................................106
6.6. Обмен белков, жиров и углеводов.
Нормы потребления.................................................................110
6.7. Терморегуляция ................................................................113
Задание № 6 .......................................................................................116
Контрольная работа № 6....................................................................117
Лабораторная работа № 4 .................................................................120
Глава 7. Выделение, водно-солевой обмен. Структура
и функции почек...............................................................................126
7.1. Выделительные системы организма. Водно-солевой
обмен......................................................................................126
7.2. Строение и функции почек. ............................................129
7.3. Экскреторная функция почек. Механизм
образования мочи.....................................................................131
7.4. Гомеостатическая, инкреторная и метаболическая
функции почек..........................................................................134
Задание № 7.........................................................................................137
Контрольная работа № 7....................................................................138
Глава 8. Гормональная регуляция функций....................................141
8.1. Эндокринная, паракринная и аутокринная
регуляция. Классификация гормонов, их функции,
механизм действия ..................................................................141
8.2. Гормоны гипоталамуса и гипофиза.
Гипоталамо-гипофизарная система. Эпифиз........................145
8.3. Гормоны щитовидной и паращитовидной желез.
Тимус......................................................................................147
8.4. Гормоны коркового и мозгового вещества
надпочечников.......................................................................148
8.5. Половые гормоны. Половое созревание.
Регуляция менструального цикла ..........................................149
8.6. Гормоны поджелудочной железы. Регуляция
уровня глюкозы........................................................................153
198
8.7. Стресс, стадии стресса. Гормоны стресса ......................154
8.8. Виды адаптации. Цена адаптации ..................................155
Задание № 8........................................................................................157
Контрольная работа № 8....................................................................159
Глава 9. Опорно-двигательный аппарат..........................................163
9.1. Строение скелета и его развитие. Функции костей
и суставов .................................................................................163
9.2. Строение мышц. Механизм мышечного
сокращения ..............................................................................167
Задание № 9 .......................................................................................170
Контрольная работа № 9....................................................................171
Лабораторная работа № 5 ................................................................175
Ответы навопросы контрольных работ ..........................................179
Рекомендуемая литература ...............................................................182
Словарь физиологических терминов...............................................183
Список сокращений...........................................................................187
Приложения.......................................................................................188
Приложение 1 ...................................................................................188
Приложение 2 ....................................................................................197
199
Учебное издание
Канунникова Нина Павловна
Башун Наталья Зигмундовна
ОСНОВЫ АНАТОМИИ
И ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
Учебное пособие
Редактор Н.Н.Красницкая
Компьютерная вёрстка: М.И. Верстак
Дизайн обложки: О.В. Канчуга
Сдано в набор 2007. Подписано в печать 2007.
Формат 60х84/16. Бумага офсетная.
Печать RISO. Гарнитура Таймс.
Усл. печ. л. 11,63. Уч.-изд. л. 12,18. Тираж
экз. Заказ
.
Учреждение образования «Гродненский государственный
университет имени Янки Купалы».
ЛИ № 02330/0133257 от 30.04.2004. Пер. Телеграфный, 15а, 230023, Гродно.
Отпечатано на технике издательского центра
Учреждения образования «Гродненский государственный
университет имени Янки Купалы».
ЛП № 02330/0056882 от 30.04.2004. Пер. Телеграфный, 15а, 230023, Гродно.