Документ 208590
реклама
Федеральное агентство по образованию ГОУ ВПО «Волжский государственный инженерно-педагогический университет» Т.А. СЕРЕБРЯКОВА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Учебное пособие Часть 1 ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Нижний Новгород 2008 ББК 74. 58 С 32 Серебрякова Т.А. Физиологические основы психической деятельности: Учебное пособие в 2-х частях. – Н.Новгород: ВГИПУ, 2008. – Часть 1: Физиология центральной нервной системы. – с. Рецензенты: В.В.Ягин, доктор биологических наук, доцент кафедры анатомии и физиологии Нижегородского государственного педагогического университета В.В.Пушина, кандидат психологических наук, доцент кафедры психологии Волжского государственного инженерно-педагогического университета В первой части учебного пособия представлен материал по проблеме истории становления физиологии как науки, истории изучения и физиологии центральной нервной системы (механизмы деятельности нейронов, свойства нервных центров, функции различных отделов центральной нервной системы), показана ее координирующая и интегрирующая роль. Адресовано студентам дневной и заочной форм обучения по специальности «Психология» © Т.А.Серебрякова, 2008 © ВГИПУ, 2008 Оглавление Введение …………………………………………………………………………4 1. Общая характеристика физиологии как науки………………………………6 2. Общее понятие о нервной системе…………………………………………..11 3. Структурные элементы нервной системы…………………………………...20 4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе……………..27 5. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы…………………..40 6. Физиология спинного мозга………………………………………………….64 7. Физиологические механизмы функционирования головного мозга………75 8. Промежуточный мозг…………………………………………………………94 9. Мозжечок……………………………………………………………………..107 10. Лимбическая система………………………………………………………112 11. Базальные ганглии………………………………………………………….116 12. Новая кора большого мозга………………………………………………..120 Список литературы……………………………………………………………..135 Приложение……………………………………………………………………..136 Введение Успешность жизнедеятельности и поведения человека во многом объективно обусловливает соответствие друг другу внутреннего состояния человека, внешних условий, в которых он находится и предпринимаемых им практических действий. На физиологическом уровне это соответствие, или как говорят физиологи, объединение, интеграцию осуществляет нервная система, которая даже анатомически устроена и расположена таким образом, чтобы иметь непосредственный доступ, выход как на различные внутренние органы и системы организма человека, так и на внешнюю среду и осуществлять их синтез. Учебное пособие «Физиология центральной нервной системы» составлено в соответствии с государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования и предлагается в помощь для изучения студентами-психологами учебного курса «Физиология центральной нервной системы», целью которого является формирование у студентов системных знаний о механизмах функционирования центральной нервной системы человека. В результате его изучения студенты получат необходимые для дальнейшего осознания сущности и механизмов психической деятельности знания по следующим вопросам: определение физиологии как науки и историографию ее становления; особенности строения центральной нервной системы человека; функции центральной нервной системы; физиологию спинного и головного мозга; механизмы связи центральной нервной системы и психической деятельности человека. Текст учебного пособия снабжен необходимыми иллюстративными материалами, которые помогут студентам разобраться в вопросах специфики строения, а также механизмах функционирования различных отделов центральной нервной системы. В помощь студентам после каждой темы предлагаются вопросы для самоконтроля, а также список литературных источников, который поможет не только конкретизировать изучаемый материал, но и содержательно его углубить. В приложении к учебному пособию имеется словарь основных терминов. 1. Общая характеристика физиологии как науки Физиология – это биологическая наука, которая на основе изучения частных процессов и механизмов жизнедеятельности человека и животных устанавливает закономерности функционирования живого организма как целостной системы. Сам термин «физиология» произошел от слияния двух греческих слов «physis» – природа и «logos» – учение. Физиология изучает жизнедеятельность организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, систем. Предметом изучения физиологии как науки являются различные функции живого организма, их связь между собой, регуляция и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития живого организма (как один из частных вопросов, физиология рассматривает вопрос о функционировании центральной нервной системы и механизмах связи центральной нервной системы с психической деятельностью человека). Достижения последних лет в области биохимии, молекулярной биологии, биофизики и некоторых других наук позволили исследователям получить данные, жизнедеятельности, необходимые в частности, для познания понимание частных механизмов сущности механизмов психической деятельности человека. Под психической деятельностью ученые понимают идеальную субъективно осознаваемую деятельность организма, осуществляемую с помощью нейрофизиологических процессов. При этом принято говорить о низшей нервной деятельности и высшей нервной деятельности. Низшая нервная нейрофизиологических деятельность процессов, – совокупность обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Высшая нервная нейрофизиологических подсознательное деятельность процессов, усвоение – совокупность обеспечивающих информации и сознание, индивидуальное приспособительное поведение живого организма в окружающей среде. Созданная И.П.Павловым физиология высшей нервной деятельности стала естественно-научной основой психологии. Кроме того, она имеет огромное значение в философии, медицине, педагогике и многих других науках о человеке, его духовном мире. Краткая история становления физиологии как науки Обращаясь к краткой истории физиологии, необходимо отметить, что своим возникновением данная наука обязана, в первую очередь, потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя самого, а также сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Первичная информация о жизнедеятельности организма человека была собрана и определенным образом обобщена еще в древности. Так, Гиппократ (4-3 вв до н.э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания а также то, что движение является основной формой этой связи. Аналогичных подход был характерен и для врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы. Несомненный вклад в становление физиологии как науки был сделан в эпоху Возрождения (16-17 вв). Определенные успехи таких наук, как физика и химия, обращение к ним врачей определили стремление ученых объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических и физических процессов. Конечно же, уровень знаний наук того времени не мог обеспечить полное и адекватное представление о физиологических функциях. Вместе с тем, изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей живых организмов стимулирует интерес к исследованию функционального назначения различных структур организма. Совершенствование точных наук, естествознания в целом и философии определяет обращение человеческой мысли к изучению механизмов движения. Так, французский мыслитель 17 столетия Рене Декарт формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул. Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В.Гарвеем (17 в.) кровообращения. Именно данный ученый, базируясь на результатах своих экспериментальных исследований основал физиологию как науку. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1928 г. – год выхода в свет трактата В.Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В 17 столетии осуществляется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В 18 веке в Европе возникает учение о «животном электричестве» (Л.Гальвани). Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (исследования И.Прохаска) и т.д. В России в данный период времени физиологические исследования были сделаны известным отечественным ученым М.В.Ломоносовым. 19 век – период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия практически по всем физиологическим системам. Это происходило одновременно с бурным расцветом естествознания, обретением фундаментальных знаний о природе: открытие закона сохранения энергии, клеточного строения организмов, формирование основ учения об эволюции жизни на Земле. Все это определяет выделение в середине 19 столетия физиологии в самостоятельную науку, что значительно интенсифицирует проведение физиологических исследований. Во второй половине 19 века, а также в начале 20 столетия физиология в России становится одной из передовых в мировой науке. Особое значение в этот период приобретают физиологические исследования, проводимые школами И.М.Сеченова и И.П.Павлова. Так, в 19 в. в трудах И.М.Сеченова был раскрыт рефлекторный характер деятельности головного мозга. В книге «Рефлексы головного мозга», вышедшей в 1863 г., он первым предпринял попытку объективного изучения психических процессов. Идеи И.М.Сеченова были в дальнейшем развиты еще одним выдающимся отечественным физиологом И.М.Павловым, который создал экспериментальный метод исследования функций коры больших полушарий – метод условных рефлексов – и установил, что именно рефлексы являются основой всей высшей нервной деятельности. Высшую нервную деятельность И.П.Павлов противопоставил низшей нервной деятельности, которая направлена, в основном, на поддержание гомеостаза (равновесия, сбалансированности) в организме в процессе жизнедеятельности. И.П.Павлов отмечает, что, если нервные элементы, осуществляющие гомеостаз, взаимодействие внутри организма, объединены нервными связями уже в момент рождения, то нервные связи, обеспечивающие высшую нервную деятельность, реализуются только в процессе жизнедеятельности организма в форме жизненного опыта. Именно поэтому низшую нервную деятельность можно определить как врожденную форму, а высшую нервную деятельность – как приобретаемую в индивидуальной жизни и деятельности. Низшая нервная деятельность получила название безусловно-рефлекторной, а ее отдельные реакции называют безусловными рефлексами. Высшая нервная деятельность человека, ее характер во многом зависят от индивидуальных особенностей нервной системы. Совокупность этих специфических черт обусловлена наследственностью индивидуума, его жизненным опытом и называется типом нервной деятельности. Тип нервной системы определяет степень приспособленности организма к условиям окружающей среды. Таким образом, психическая деятельность осуществляется только с помощью высшей нервной деятельности. Не меньшее значение для дальнейшего развития физиологии как науки имеет открытие химического механизма передачи нервного импульса в синапсах О.Леви и Г.Х.Дейлом. Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч.С.Шеррингтон, разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. В середине 20 столетия исследования в области решения проблемы возбуждения нервов и мышц проводят отечественные физиологи А.А.Ухтомский, А.Ф.Самойлов и Д.С.Воронцов. Таким образом, именно 19 – 20 столетия ознаменованы многочисленными значительными успехами в изучении функционирования организма человека, включая и функционирование мозга, а именно, – центральной нервной системы. В настоящее время большой вклад в изучение психической деятельности внесен наукой нейробиологией. С ее помощью раскрыты механизмы деятельности отдельных нейронов и их модулей, раскрыты механизмы взаимодействия различных отделов центральной нервной системы и деятельности мозга в целом, достаточно хорошо изучены процессы и механизмы возбуждения и торможения в ЦНС, а также показана физиологическая роль различных медиаторов. Так, доказано, что такой медиатор, как норадреналин регулирует настроение, эмоции человека, участвует в поддержании бодрствования, а также механизмах формирования некоторых фаз сна. Такой медиатор, как серотонин ускоряет процессы обучения, сенсорное восприятие и т.д. Вопросы для самоконтроля: 1. Дайте определение физиологии как науки. 2. Что является предметом изучения физиологии? 3. Какова история становления физиологии как науки? 4. Кем введено понятие «высшая нервная деятельность»? 5. Чем характеризуется высшая нервная деятельность? 6. Чем отличаются низшая и высшая нервная деятельность? 2. Общее понятие о нервной системе Для того чтобы поведение человека было успешным, необходимо, чтобы его внутренние состояния, внешние условия, в которых человек находится, и предпринимаемые им практические действия соответствовали друг другу. На физиологическом уровне функцию объединения (интеграции) всего этого обеспечивает нервная система. Она и анатомически расположена, устроена так, чтобы иметь прямой, непосредственный доступ и выход на внутренние органы, на внешнюю среду, соединять их, управлять движениями человека и т.д. Таким образом, основной функцией нервной системы является управление деятельностью различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов, установление взаимосвязей организма с внешней средой. Кроме того, нервная система может рассматриваться и как основа для сознательной деятельности человека, его мышления, поведения, речи. Не случайно И.П.Павлов отмечал, что деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой – на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями. Нервная система в организме представлена группой органов, ведущая роль в образовании которых принадлежит нервной ткани. Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит). Если говорить о строении нервной системы, то ученые предлагают два подхода к ее делению. Анатомически – на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. Функционально она подразделяется на соматическую и автономную (вегетативную). Центральная нервная система в организме человека выполняет интегрирующую роль, объединяя в единое целое все ткани, органы и координируя их специфическую активность в составе целостных гомеостатических и поведенческих функциональных систем. Интегрирующая роль ЦНС – это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным в результате участия ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом при помощи соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной нервной системы и эндокринной системы, а также наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами. Можно выделить четыре уровня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение интегративных процессов. 1. Нейрон. Из-за множества возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в очень значимое «устройство». Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют: возникнет та или иная последовательность потенциала действия на выходе нейрона или нет, т.е. будет дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет. 2. Нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в более сложные разновидности реакций ЦНС. 3. Нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных и некоторых других связей в ЦНС, прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы (организма). 4. Высший уровень интеграции, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему – организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формацией, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение Координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности является взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Если выключить один из этих процессов, деятельность организма нарушается. Например, при блокаде процессов возбуждения в ЦНС с помощью эфира лягушка становится обездвиженной, ее мышцы теряют тонус, т.е. активность лягушки полностью нарушается. Однако следует выделить ряд факторов, обеспечивающих возможность такого взаимодействия, а также придающих ему приспособительный характер, ориентированный на поддержание оптимальных режимов функционирования систем организма: 1. Фактор структурно-функциональной связи. Это наличие между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функциональной связи, обеспечивающей возбуждения между ними. преимущественное распространение 2. Фактор субординации. Подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим. 3. Фактор силы. Учеными доказано, что к одному и тому же центру могут подходить пути от различных рефлексогенных зон (принцип общего конечного пути). В случае их одномоментной активации центр реагирует на более сильное возбуждение. 4. Одностороннее проведение возбуждения в синапсах. Оно способствует упорядочению распространения возбуждения, ограничивая иррадиацию возбуждения в ЦНС. 5. Синаптическое облегчение. Участвует в процессах обеспечения координационной деятельности ЦНС при выработке навыков. Недостаточно скоординированные движения в начале выработки навыка постепенно становятся более точными, координированными. Дополнительные, ненужные движения постепенно устраняются. 6. Доминанта (стойкий, господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе активность других нервных центров). Имеет значение в координационной деятельности ЦНС. Доминантное состояние двигательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов. Таким образом, основными функциями ЦНС являются следующие: 1. Управление деятельностью опорно-двигательного аппарата. ЦЕС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении – восстанавливает ее, а также инициирует все виды двигательной активности человека. 2. Регуляция работы внутренних органов. Осуществляется вегетативной нервной системой и эндокринными железами. В состоянии покоя они обеспечивают гомеостазис (постоянство внутренней среды организма); во время работы обеспечивают приспособительную регуляцию деятельности внутренних органов согласно потребностям организма и поддержания гомеостазиса. Концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех органов и тканей организма получила название физиологического нервизма. Концепция нервизма прошла в своем историческом развитии длинный путь. Основу для этой концепции подготовил Р.Декарт, выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Ф.Гофман сформулировал гипотезу о влиянии нервов на «все перемены в здоровом и больном состоянии». Данная идея была подтверждена и исследованиями У.Куллена. Согласно У.Куллену, все процессы как в здоровом, так и в больном организме регулирует «нервный принцип», который проявляет свое действие через головной мозг при посредстве нервов – проводников нервной деятельности. По мнению отечественного физиолога Е.О.Мухина «все человеческое тело вообще можно, отвлекаясь, рассматривать построенное из нервов, ибо остальные части тела, как видимо, существуют вследствие нервов как управляющих их способностями». Большой вклад в развитие концепции нервизма внесли И.М.Сеченов С.П.Боткин. По теории С.П.Боткина, организм – это целостная деятельность которой направляется и регулируется и система, нервной системой. Ученый рассматривал различные заболевания как следствие нарушения нормальных нервных соотношений (клинический нервизм). Нарушение «регуляторных явиться нервных аппаратов», по мнению С.П.Боткина, может причиной ряда болезней человека, что убедительно подтверждено и современными клиническими наблюдениями. Выдающаяся роль в развитии концепции физиологического нервизма принадлежит И.П.Павлов, который обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и рефлекторной теории, доказал важную регуляции секреции желез желудочнорефлексы и с их помощью деятельности. ткани, сформулировал принципы роль нервной системы в кишечного тракта, открыл условные разработал основы учения о высшей нервной 3. Обеспечение адаптивного поведения организма в постоянно изменяющейся окружающей среде на основе врожденных (безусловные рефлексы и инстинкты) и приобретенных (условные рефлексы) форм поведения. Адаптивное поведение направлено на индивидуальное и видовое сохранение организмов, взаимодействие с особями своего вида и на освоение новых пространственно-временных сред. 4. Обеспечение высших психических функций (таких как восприятие, внимание, память, эмоции, мышление, сознание и т.д.). ЦНС состоит из головного и спинного мозга, которые покрыты тремя соединительными мозговыми оболочками. Спинной мозг расположен в позвоночном канале от 1 шейного до 1-2 поясничных позвонков. Передней и задней продольными бороздами спинной мозг делится на две симметричные половины. В центре проходит спинномозговой канал, вокруг которого сосредоточено серое вещество (скопление преимущественно нервных клеток). Наружный слой спинного мозга образован белым веществом, состоящим из отростков нейронов, которые и формируют проводящие пути. От спинного мозга отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов, каждый из которых начинается двумя корешками: передним (двигательным) и задним (чувствительным). На задних корешках находятся так называемые спинномозговые узлы (скопления нервных клеток). Спинной мозг выполняет две важные функции – рефлекторную и проводниковую. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом. Головной мозг находится в мозговом отделе черепа. Масса головного мозга взрослого человека составляет около 1400-1600 г. Он состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого. Если дать краткую характеристику строения головного мозга, то необходимо отметить, что полушария переднего мозга человека являются эволюционно более новыми и достигают наибольшего развития (до 80% массы мозга). Продолговатый мозг, задний (или как его еще называют варолиев), средний и промежуточный образуют ствол головного мозга. В дальнейшем мы с вами будем подробно разбирать все отделы головного мозга их строение и конкретное функциональное назначение. Периферическая нервная система образована многочисленными парными нервами, которые отходят как от головного, так и от спинного мозга. Эти нервы проникают во все органы и ткани, образуя многочисленные разветвления, которые имеют эффекторные (двигательные, рецепторные секреторные) (чувствительные) окончания центральными отделами (головной и спинной мозг) и и вместе с обеспечивают объединение всех частей организма в единое целое. Если же говорить о функциональном подходе к делению нервной системы, то необходимо отметить, что соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и обеспечивает чувствительность человеческого тела. Автономная (вегетативная) нервная система. Ее принято делить на два отдела: симпатический; парасимпатический. При этом в каждом отделе автономной нервной системы имеется центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер (симпатических или парасимпатических). Отходящие от этих ядер волокна, а также узлы нервной системы и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть. Путь импульсов в автономной нервной системе состоит из двух нейронов. «Первые» находятся в ядрах центральной нервной системы, а «вторые» на периферии - в узлах или нервных сплетениях. Симпатические ядра расположены в спинном мозге в области боковых рогов серого вещества и образованы телами нейронов. Волокна, отходящие от ядер, идут в составе передних спинномозговых корешков и заканчиваются в симпатических узлах. Данные узлы образованы телами «вторых» нейронов, которые расположены попарно слева и справа от позвоночного столба и соединены между собой. Образованные ими попарные пограничные симпатические стволы начинаются на уровне шейных позвонков и заканчиваются у копчика. От узлов симпатической цепочки импульсы идут к рабочему органу (коже, сосудам, железам, внутренним органам, органам чувств). Часть тел «вторых» нейронов не входит в состав парных пограничных симпатических стволов. Данные нейроны образуют узлы нервных сплетений, расположенных вблизи органов (солнечное, сердечное, подчревное и другие сплетения). Путь от центральной нервной системы до нервного узла называют преганглиозным, а от узла рабочего органа – постганглионарным. Особенность симпатического отдела автономной нервной системы состоит в том, что у него преганглионарный путь значительно короче постганглионарного. Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Они образованы телами нейронов автономного пути. Так, нервные волокна от ядер среднего мозга в составе глазодвигательного нерва идут к органам зрения. Поступающее по ним возбуждение изменяет приспосабливая глаз величину к ясному зрачка, видению меняет форму предметов на хрусталика, различных расстояниях. Значительное число волокон ядер продолговатого мозга входит в состав блуждающего нерва, снабжающего парасимпатическими волокнами большую часть органов грудной и брюшной полости. В парасимпатическом отделе нервные узлы образованы телами «вторых» нейронов и разбросаны по всему телу. Они находятся или около, или в самом иннервируемом органе. В связи с этим в парасимпатическом отделе автономной нервной системы преганглионарные волокна имеют большую длину, а постганглионарный путь очень короткий. Функции автономной нервной системы. Раскрывая функциональное назначение автономной нервной системы, необходимо отметить, что симпатический свойствами. и парасимпатический отделы обладают различными Так, симпатическая нервная система регулирует функционирование всех органов и тканей тела человека. Ее волокна подходят не только ко всем внутренним органам, но и к скелетной мускулатуре, а также к коже. Волокна парасимпатического отдела не подходят к гладкой мускулатуре. Парасимпатическую иннервацию имеют только некоторые сосуды (например, слюнных желез и языка). Кроме этого, необходимо отметить, что симпатическая и парасимпатическая нервные системы оказывают противоположное влияние на функции разных органов. Так, симпатическая нервная система – это система «тревоги», защиты организма, мобилизации резервов, необходимых для активного взаимодействия со средой. Раздражение симпатического отдела увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, расширяет сосуды сердца, сужает большинство других кровеносных сосудов, расширяет бронхи, замедляет двигательную функцию желудочно-кишечного тракта, усиливает обмен веществ, стимулирует секрецию пота, расширяет зрачки и глазные щели. Кроме того, симпатическая нервная система влияет на влияет на деятельность головного мозга. Парасимпатическая нервная система оказывает успокаивающее воздействие на организм. Она тормозит работу большинства систем (например, замедляет ритм сердечных сокращений, уменьшает их силу, сужает бронхи. Дыхание становится редким и глубоким). Функции автономной нервной системы контролируют вышележащие отделы головного мозга и коры больших полушарий. Также необходимо отметить, что деятельность вегетативной нервной системы подчиняется воле человека. Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Сам термин рефлекс произошел от латинского слова reflexus что в буквальном переводе означает отраженный. Именно поэтому рефлекс учеными определяется как ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее воздействие), которая происходит при участии центральной нервной системы (ЦНС). И это не случайно. Человеческий организм, обитающий в окружающей его внешней среде, взаимодействует с ней. Среда влияет на организм, и организм, в свою очередь, соответствующим образом реагирует на эти влияния. Ответную реакцию вызывают и те процессы, которые протекают внутри человеческого организма. Таким образом, именно нервная система обеспечивает взаимосвязь, единство организма и среды. Вопросы для самоконтроля: 1. Дайте общую характеристику нервной системы человека. 2. Раскройте подходы к структурированию нервной системы. 3. В чем сущность интегрирующей деятельности ЦНС? 4. Раскройте механизм координационной деятельности ЦНС. 5. Каковы функции соматической и вегетативной нервной системы? 3. Структурные элементы нервной системы В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории. Нейронная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов – нейронов, получила широкое распространение и признание в начале 20 столетия. Большое значение для ее признании имели исследования испанского ученого нейрогистолога Р.Кахала и английского физиолога Ч.Шеррингтона. Окончательные доказательства полной структурной обособленности нервных клеток были получены с помощью электронного микроскопа. Учеными доказано, что нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных. При этом количество глиальных клеток в 8-9 раз превышает количество нервных. Несмотря на это, именно нервные клетки обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации. Таким образом, основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит) (Рис. 1). Рис.1. Нервные клетки: А – мультиполярный нейрон; 1 – нейрит; Б – униполярный нейрон; 2 – дендрит В – биполярный нейрон Нейрон состоит из тела (сомы), которое содержит различные внутриклеточные органеллы, необходимые для обеспечения жизнедеятельности клетки. Кроме того, в теле нейрона протекают все процессы химического синтеза, откуда продукты этого синтеза поступают в различные отростки, которые отходят от тела нейрона. Тело нейрона покрыто специальной оболочкой – мембраной. От тела клетки берут начало отростки нервной клетки – дендриты и аксоны. В большинстве случаев дендриты сильно разветвляются, вследствие чего их суммарная поверхность значительно превосходит поверхность тела клетки. По количеству имеющихся отростков нейроны классифицируются следующим образом: 1)биполярные нейроны – имеют два отростка; 2)мультиполярные нейроны – имеют более двух отростков; 3)униполярные нейроны – имеют один хорошо выраженный отросток. Как полагают ученые, мозг человека состоит из 2,5 умноженных на 10 в десятой степени нейронов. Если подсчитать это число, то оно практически совпадет с числом, которое определяет количество звезд в Галактике. Основное функциональное назначение отростков – обеспечение распространения нервных импульсов. Проведение нервного импульса от тела нейрона к другой нервной клетке или к рабочей ткани, органу осуществляется по аксону (нейриту) (от греческого axon – ось). Любой нейрон может иметь лишь только один аксон. Отростки, проводящие нервные импульсы к телу нейрона называются дендритами (от греческого dendron, что означает дерево). Необходимо отметить, что нервная клетка способна пропускать нервный импульс только в одном направлении – от дендрита через тело нервной клетки к аксону и через него далее, - к месту назначения. В соответствии с морфофункциональными характеристиками выделяют три типа нейронов. 1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные нейроны. Тела этих нервных клеток всегда расположены все головного или спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там чувствительным окончанием – рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражение) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС, спинной мозг или стволовую часть головного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов. Рецепцию, т.е. восприятие раздражения и начавшееся распространение нервного импульса по нервным проводникам к центрам, И.П.Павлов относил к началу процесса анализа. 2. Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондукторный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть этого процесса заключается в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции. И.П.Павлов определил это действие как «явление нервного замыкания». Замыкательные (вставочные) нейроны лежит в пределах ЦНС. 3. Эффекторный, эфферентный (двигательный или секреторный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на периферии – в симпатических, парасимпатических узлах). Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с другом, образуют цепи, по которым и передаются (движутся) нервные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями, получившими название межнейронных синапсов. Синапсы принято делить на аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого нейрона, и аксодендритические, когда аксон вступает в контакт с дендритами другого нейрона. Отдельные нервные клетки образуют до 2000 синапсов каждая. Нервные отростки, покрытые оболочками, образуют нервные волокна. Различают две основных группы нервных волокон: - миелиновые (мякотные); - безмиелиновые (безмякотные). Нервы построены из мякотных и безмякотных нервных волокон и соединительно-тканных оболочек. Мякотные нервные волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов; безмякотные нервные волокна, в основном, принадлежат автономной нервной системе. Между нервными волокнами располагается тонким слоем соединительная ткань – эндонервий. Снаружи нерв покрывает волокнистая соединительная ткань – принервий. Выделяют следующие физиологические свойства нервного волокна: 1. Возбудимость. В 1791 г. ученый французский ученый Гальвани выдвинул идею о существовании «живого электричества» в нервах и мышцах. Его соотечественник Маттеучи в 40-е годы Х1Х столетия получил первые доказательства электрической природы нервного импульса, а еще один ученый Гельмгольц, ставший впоследствии знаменитым физиком, в 1850 г. измерил скорость проведения нервного импульса, определив передачу его по нерву не как физическое проведение, а как активный биологический процесс. В связи с этим, нервные импульсы получили название потенциалов действия. После проведенных исследований широкое распространение получили идеи о том, что нейрон является клеткой, предназначенной для выработки импульсов, которые являются непосредственными средствами обмена сигналами между нервными клетками. 2. Проводимость. Как мы с вами отмечали, функция аксона заключается в проведении нервных импульсов. Проведение нервного импульса можно уподобить распространению электрического тока. Как правило, потенциал действия зарождается в начальном, ближайшем к телу клетки сегменте аксона и пробегает по аксону к его окончаниям. За счет различных ионов (натрия, калия и т.д.), которые постоянно перемещаются в следствии диффузии через мембрану живой клетки, на ее поверхности формируется заряд, который получил название мембранный потенциал. В состоянии покоя на внутренней стороне мембраны регистрируется отрицательный потенциал. Постоянный отрицательный потенциал, регистрируемый на нейронах, принято называть мембранным потенциалом покоя, а данное явление – поляризацией. Уменьшение степени поляризации (смещение потенциала к нулю) называют деполяризацией. Увеличение – гиперполяризацией. 3. Целостность нервного волокна. Возбуждение распространяется по нервному волокну лишь при сохранении его анатомической и физиологической целостности. Потеря структурных и физиологических свойств в результате охлаждения, воздействия токсических веществ и т.д. ведет к нарушению проводимости нервного волокна. 4. Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну. Данное явление открыто русским ученым Р.И.Рабухиным, который показал, что возбуждение, возникнув в какой-либо области нервного волокна, распространяется в обе стороны, независимо от того, какое это волокно – центростремительное или центробежное. 5. Свойство изолированного проведения нервного импульса. Если возбуждение возникло в одном нервном волокне, то оно не может перейти на соседнее нервное волокно, находящееся в одном и том же нерве. Важное значение этого свойства проявляется в том, что большинство нервов являются смешанными, состоящими из тысяч функционально различных нервных волоокое. 6. Относительная неутомляемость нерва. Это свойство было выделено в 1884 г. ученым Н.Е.Введенским, который показал, что нерв сохраняет способность к проведению возбуждения даже при длительном непрерывном его раздражении, т.е. нерв практически неутомляем. Только лишь изменения морфофункциональных свойств нерва постепенно могут подавлять его проводимость. 7. Функциональная лабильность нервной ткани. Данное понятие также сформулировано Н.Е.Введенским в 1892 г., который обнаружил, что нерв может отвечать не данную частоту раздражения такой же частотой возбуждения только до определенного предела. Мерой лабильности, по Н.Е.Введенскому является наибольшее число возбуждений, которое ткань может воспроизвести в 1 секунду в полном соответствии с частотой раздражений. Например, наибольшее число импульсов двигательного нерва теплокровных составляет до 1000 в 1 сек. Возбудимая ткань в зависимости от функционального состояния способна изменять свою лабильность как в сторону ее понижения, так и повышения. В этом случае возбудимая ткань начинает усваивать новые, более высокие (или низкие), ранее недоступные ей ритмы активности. Снижение функциональной лабильности в процессе жизнедеятельности ведет к торможению функции. Совокупность нервных клеток (нейронов), расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции функции органа согласно потребностям организма называют нервными центрами. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако среди нескольких групп клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС, как правило, выделяется главная часть центра. Так, главная часть дыхательного центра располагается в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны. Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо непосредственно с помощью эфферентных импульсов соматической и вегетативной нервной системы, либо с помощью активации и выработки соответствующих гормонов. Также необходимо отметить, что пространство между нейронами заполняют клетки глии. Глия обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов, обеспечивает их взаиморасположение. Среди клеток глии различают: 1)астроциты, клетки, находящиеся в головном и спинном мозге; 2)олигодендроциты, тесно связанные в ЦНС с длинными нервными путями, образованными пусками аксонов, а также с нервами; 3)эпендимные клетки, которые в основном образуют непрерывную эпителиальную ткань, выстилающую желудочки мозга; 4)микроглию, которая состоит из мелких клеток, разбросанных в белом и сером веществе мозга. Вопросы для самоконтроля: 1. Что такое нейрон? 2. Каково его строение? 3. В чем заключается функциональное назначение отростков нейрона? 4. Что такое синапс? 5. Раскройте подходы к классификации синапсов. 6. Дайте характеристику типов нейронов. 7. Охарактеризуйте нервное волокно. 8. Дайте характеристику физиологических свойств нервного волокна. 9. Что такое нервный центр? 10.Что такое «глия» и каково ее функциональное назначение? 4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе Все импульсы в ЦНС поступают от различных рецепторов организма. При этом принято различать два основных вида рецепторов: эффекторные рецепторы; сенсорные рецепторы. Эффекторные рецепторы представляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра. Активируются химическими соединениями (медиаторами, гормонами), что и вызывает ответные реакции клетки. Сенсорные рецепторы воспринимают раздражители внутренней и внешней среды организма посредством трансформации энергии раздражителя в нервный импульс. Раздражителями сенсорных рецепторов являются изменение температуры, прикосновение, давление и т.д. Основным физиологическим назначением сенсорных рецепторов является обеспечение поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функций внутренних органов и организацию взаимодействия организма и окружающей среды. Проведенные физиологами клинические исследования позволили выделить несколько видов сенсорных рецепторов. 1. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, тело которого локализуется в спинномозговых ганглиях, а также в ганглиях вегетативных и черепных нервов. К первичным рецепторам относятся тактильные, болевые, температурные, проприорецепторы, обонятельные рецепторы, а также все рецепторы внутренних органов. Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, с помощью синапса связанную с окончанием дендрита афферентного нейрона. К вторичным рецепторам относятся вестибулярные, слуховые, фото- и вкусовые рецепторы. 2. С психофизиологический точки зрения рецепторы принято подразделять в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и тактильные. 3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя ученые выделяют пять типов рецепторов: 1) механорецепторы. Они расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах, а также в опорно-двигательном аппарате; 2) хеморецепторы. Локализуются в слизистой оболочке носа, языка, продолговатом мозге и гипоталамусе; 3) терморецепторы (тепловые и холодовые). Находятся гипоталамусе, в коже, продолговатом, сосудах, среднем внутренних и спинном органах, мозге; 4) фоторецепторы сетчатки глаза; 5) болевые рецепторы (ноцицепторы). Их раздражителями химические являются (гистамин, механические, бридикинин и т.д.) термические факторы, и которые локализуются с коже, мышцах, сосудах, внутренних органах. 4. По расположению в организме различают экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внутренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата (их еще называют проприорецепторы) и вестибулорецепторы (рецепторы вестибулярного аппарата) 5. Меномодальные рецепторы, для которых имеется лишь один раздражитель (к ним относятся зрительные, слуховые, вкусовые обонятельные и некоторые другие) и полимодальные рецепторы, воспринимающие несколько раздражителей (например, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие одновременно как механические раздражители (частицы пыли), так и химические раздражители (пахучие вещества, которые в воздухе находятся). 6. По скорости адаптации рецепторы делят на следующие три группы: быстро адаптирующиеся, или их еще называют фазные (рецепторы вибрации тельца Пачини, рецепторы прикосновения Мейснера); медленно (вестибулорецепторы, адаптирующиеся проприорецепторы, или – тельца тонические рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов); смешанные, или фазнотонические, адаптирующиеся со средней скоростью (терморецепторы кожи, фоторецепторы сетчатки глаза). Свойства рецепторов: 1. Высокая возбудимость. 2. Адаптация, то есть – уменьшение возбудимости рецепторов при длительном воздействии раздражителя. 3. Спонтанная активность, проявляющаяся в способности возбуждаться без действия раздражителя (присуща проприо-, фоно-, фото-, вестибуло-, термо- и хеморецепторам. Данная способность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к генерации потенциалов действия в афферентном нейроне. При возбудимости рецепторов, обладающих более высокой фоновой активностью, даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС. Как мы с вами отмечали выше, все импульсы передаются от одного нейрона к другому в местах их контактов, получивших название межнейронных синапсов. Наиболее распространенными в ЦНС являются химические синапсы, в которых посредником (медиатором) передачи импульса выступает химическое вещество. По природе медиатора химические синапсы делятся на холинергические (медиатором выступает ацетилхолин. Встресается в различных отделах ЦНС – спинной мозг, кора большого мозга. Известен в основном как возбуждающий медиатор), адренергические (медиатор – норадреналин. В большом количестве содержится в нейронах среднего мозга (голубое пятно). Является тормозным медиатором клеток Пуркинье, расположенных в мозжечке и обеспечивает процесс возбуждения дофаминергические в гипоталамусе (медиатор – и дофамин. ядрах эпиталамуса), Локализуется в клетках полосатого тела). Наличие химических синапсов, многократное ветвление аксонов нейронов, наличие замкнутых нейронных путей объясняют особенности распространения возбуждения в ЦНС. К таким особенностям относятся: 1. Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях и рефлекторных дугах. 2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС (по сравнению с нервным волокном). Объясняется наличием на путях распространения возбуждения множкства химических синапсов, в каждом из которых имеется так называемая санаптическая задержка. 3. Иррадиация ветвлением (дивергенция) аксонов возбуждения нейронов, их в ЦНС. способностью Объясняется устанавливать многочисленные связи с другими нейронами. 4. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути). Согласно данной особенности, поступление возбуждения различного происхождения осуществляется по нескольким путях к одному и тому же нейрону (принцип Шеррингтовской воронки). Объясняется это наличием множества аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также преобладанием числа афферентных путей над эфферентными нейронами. 5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. 6. Распространение возбуждения в ЦНС легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов. Данные особенности распространения возбуждения в ЦНС позволяют охарактеризовать отличительные свойства нервных центров. Инерционность – сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульса и его медленное исчезновение после прекращения входной импульсации. Данное свойство объясняется следующим: 1. Явление суммации возбуждения в ЦНС (открыто И.М.Сеченовым в 1868 г.) в опыте на лягушке. Сущность данного явления заключается в том, что раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождаются ответной реакцией – лягушка совершает прыжок. Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию. 2. Последейсвие, то есть – продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Фоновая активность нервных центров (тонус). Данное свойство нервных центров объясняется следующим: а) спонтанной активностью нейронов ЦНС; б) гуморальными влияниями биологически активных веществ (гормоны, медиаторы и т.д.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов; в) афферентной импульсацией от различных рефлекторных зон; г) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах; д) циркуляция возбуждения в ЦНС. Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центрарегулятора. Трансформация ритма возбуждения. Данное свойство нервного центра заключается в изменении числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения, так как для возбуждения нейрона необходим поток афферентных импульсов. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных выходов не увеличивает число возбужденных нейронов. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиации процесса возбуждения и последействия. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды (например, к изменению содержания глюкозы в крови, температуры и т.д.). При этом в первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. Так, при снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. К тяжелым последствиям для ЦНС приводит и недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 секунд вызывает очевидные нарушения функций мозга, человек теряет сознание, а прекращение кровотока на 8-12 минут вызывает гибель множества нейронов (в первую очередь, корковые), что ведет к тяжелым последствиям, необратимые нарушения деятельности мозга. Пластичность нервных центров. Это способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основными проявлениями данного свойства учеными выделяются следующие: 1. Синаптическое облегчение, то есть – улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение возрастает с увеличением частоты импульсов и достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд. Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что имеет огромное значение для выработки условных рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в состояние доминантное. 2. Образование временных связей, обеспечивающих формирование условных рефлексов, чему способствует синаптическое облегчение и доминантное состояние одновременно двух центров. Например, сочетание звука колокольчика и дачи мяса собаке сопровождается слюноотделением. После неоднократного повторения этого воздействия слюноотделение будет вызывать даже отдельное либо звучание колокольчика, либо мясо (исследования И.П.Павлова). В основе механизма выработки условного рефлекса лежит явление доминанты. 3. Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Явление доминанты было открыто в 1923 г. А.А.Ухтомским. Ученый проводил клинические исследования (опыты) с животными. Он раздражал двигательные зоны коры большого мозга и наблюдал явление сгибания животным конечностей. В результате проведенных исследований выяснилось, что если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, то сгибания конечности может и не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызвать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным центром. Согласно учения А.А.Ухтомского, доминантный очаг – это специфическая «физиологическая система», которая образуется в ходе текущей деятельности организма на всех уровнях ЦНС, в разные ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов этой системы. Именно доминанта является общим принципом работы ЦНС. Кроме того, по мнению А.А.Ухтомского доминанта – это комплекс определенных симптомов, возникающих во всем организме и проявляющихся в мышечной, секреторной, сосудистой деятельности. Таким образом, преобладающей является сложная система рефлексов. Согласно теории еще одного известного отечественного физиолога – В.С.Русинова, условный рефлекс сначала становится доминантой, а лишь затем – условным рефлексом. А Э.А.Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности. Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе иррадиирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать угнетающие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры. Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что именно на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, в том числе и деятельность условно-рефлекторная, направленная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Так, не базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск и прием воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды. 4. Синаптическая депрессия (утомление центра). Развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е.Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы в результате раздражения. Было доказано, что ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы сокращений вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует, по мнению ученого, о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги. Синаптическая депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации центра выражается в снижении постсинаптических потенциалов, что объясняется, в первую очередь, расходованием медиатора. 5. Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра. Она развивается как результат пластичности ЦНС. Например, нарушенная в результате кровоизлияния в мозговое вещество двигательная активность может быть восстановлена за счет интенсивной активации сохранившихся нейронов и вовлечения в двигательную функцию других («рассеянных») нейронов, которые находятся в коре большого функциональное назначение. мозга и у которых подобное Наряду с процессом возбуждения огромное значение для нормального функционирования организма человека имеет и процесс торможения. Торможение – это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение вторично относительно возбуждения, поскольку всегда возникает как его следствие. Процесс торможения в ЦНС был открыт в 1863 г. И.М.Сеченовым. В опыте на лягушке он определял время сгибательного рефлекса при погружении задней конечности животного в слабый раствор серной кислоты. В результате проведенных исследований было доказано, что латентное время рефлекса значительно увеличивается, если на зрительный бугор предварительно положить кристаллик соли. Исследование, проведенное И.М.Сеченовым, послужило основой для дальнейших исследований торможения в ЦНС. В результате этих научных изысканий было открыто два механизма торможения: пост- и пресинаптическое. Постсинаптическое торможение было открыто в 1952 г. Д.Экклсом при регистрации потенциалов мотонейронов спинного мозга у кошки во время раздражения мышечных афферентов. Было установлено, что в мотонейронах мышцы-антогониста регистрируется гиперполяризационный постсинаптический потенциал, уменьшающий возбудимость мотонецрона, угнетающий его способность реагировать на возбуждающие влияния. Он был назван тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). Выделены также разновидности постсинаптического торможения: возвратное, латеральное, параллельное и прямое. Возвратное постсинаптическое торможение – это такое торможение, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их и активируют. При этом, чем сильнее было предшествующее возбуждение, тем глубже развивающееся торможение. Типичным примером такого вида торможения является торможение в центрах мышц-сгибателей и мышц-разгибателей, которое обеспечивает поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы, что необходимо при ходьбе и беге (данная тормозная цепь называется торможением Реншоу, по имени ученого, которого данный вид торможения открыл). Параллельное торможение. Оно подобно по своему значению возвратному постсинаптическому торможению. В данном случае возбуждение блокирует само себя с включением тормозной клетки и возвратом импульсов к нейрону, который активировался этим же возбуждением. Латеральное постсинаптическое торможение. Оно характеризуется таким соединением вставочных нейронов, при котором они активируются импульсами от возбужденного центра и влияют на соседние клетки с такими же функциями. В результате в этих соседних клетках развивается очень глубокое торможение, называемое латеральным, поскольку образующаяся зона торможения находится «сбоку» по отношению к возбужденному нейрону и инициируется им. Латеральное торможение особое значение имеет в афферентных системах, поскольку оно может образовывать тормозную зону, которая окружает возбуждающие нейроны. Прямое торможение. При данном виде торможения угнетается центрантагонист. Так, при раздражении кожных рецепторов возникает защитный сгибательный рефлекс, поскольку возбуждающие импульсы поступают именно к центру мышцы-сгибателя и только потом через тормозную клетку – к центру мышцы-антагониста (т.е. – разгибателю), что и предотвращает ее сокращение. Пресинаптическое торможение. Первоначально оно выявлено в спинном мозге в опытах с регистрацией активности мотонейронов моносинаптической рефлекторной дуги при раздражении антагонистических мышечных нервов. Электрофизиологические изучение процессов на уровне пресинаптических окончаний в данном опыте показало, что здесь регистрируется выраженная и продолжительная деполяризация, которая и ведет к развитию торможения. В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения. Следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и с обычной амплитудой, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве. Постсинаптический нейрон, таким образом, не возбуждается и его функциональное состояние остается неизменным. Однако необходимо отметить, что механизм пресинаптического торможения до настоящего времени изучен недостаточно. Роль торможения. 1. Оба известных вида торможения со всеми их разновидностями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС. 2. Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко эта роль выражена у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим видом торможения могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить тысячи импульсов. Вместе с тем, количество дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. 3. Торможение является важным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС. Вопросы для самоконтроля: 1. Какие два основных вида рецепторов выделяют? 2. Дайте характеристику сенсорных рецепторов. 3. Раскройте подходы к классификации сенсорных рецепторов. 4. Дайте характеристику свойствам рецепторов. 5. Раскройте механизм передачи импульсов. 6. Каковы особенности распространения возбуждения в ЦНС? 7. Каковы свойства нервных центров? 8. Что такое доминантный очаг возбуждения и каков механизм его возникновения? 9. Перечислите свойства доминантного очага возбуждения. 10.Что такое торможение и каково его функциональное назначение? 11.В чем сущность механизма постсинаптического торможения? 12.В чем сущность механизма пресинаптического торможения? 5.Рефлекторный принцип деятельности нервной системы Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и прежде всего осуществления рефлекторных актов. Таким образом, нервная регуляция носит рефлекторный характер. Рефлексом называют ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляемую через центральную нервную систему (ЦНС). Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на протяжении двух с половиной столетий. Ученые выделяют пять этапов развития данной концепции. Первый этап. Связан с формированием в ХУ11 столетии основ понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС. Принцип рефлекторной (отражательной) деятельности нервной системы был выдвинут в 17 столетии французским философом и математиком Рене Декартом, который считал, что все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем. Данная исходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной – от лат reflexus – отраженный); 2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы. Согласно теории Р.Декарта, нервы – это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы. По нервам они попадают в мышцу, которая в результате раздувается (сокращается). Второй этап. Связан с экспериментальным обоснованием материалистических представлений о рефлексе (ХУ11 – ХУ111 вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (метамер - сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Значительный вклад в развитие представлений о рефлекторной деятельности нервной системы внес чешский физиолог18 столетия И.Прохазка, который исходил из признания единства организма и окружающей среды, а также утверждал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма. Именно И.Прохазкой был предложен сам же термин «рефлекс». Кроме того, он ввел в физиологию закон силы (увеличение силы стимула увеличивает силу рефлекторной реакции организма; стимулы имеются не только внешние, но и внутренние); впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот временной отрезок учеными в результате клинических экспериментальных исследований установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла – Мажанди). Активно рефлекторная деятельность (в частности, сегментарные рефлексы) изучает Ч.Шеррингтон. В результате своих научных изысканий ученый описывает принцип афферентной иннервации мышц-антагонистов, вводит понятие «синапс», принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы. Третий этап. Утверждаются материалистические представления о психической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е годы Х1Х в). Наблюдая за развитием детей, ученый приходит к выводу о том, что в основе формирования психической деятельности лежит именно принцип рефлекса. Это свое утверждение он выразил в следующей фрезе: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл механизм торможения рефлексов, а также механизм суммации возбуждения в ЦНС. Четвертый этап. Связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности (исследования И.П.Павлова, начало ХХ столетия). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод в изучении психической деятельности (высшей нервной деятельности). Ученым были сформулированы три основных принципа рефлекторной теории: 1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. И.П.Павлов утверждал: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью к ним (раздражителям) организма. 2. Принцип структурности. Его сущность заключается в том, что рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур. Чем больше структур, структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенной структуре. 3. Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции. Нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез. Анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций происходит в мозге непрерывно. В результате организм извлекает из окружающей среды полезную информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями. Пятый этап. Характеризуется созданием учения о функциональных системах (исследования П.К.Анохина, середина ХХ в). Функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата. Полезным результатом является поддержание постоянства внутренней среды организма с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческой соматической регуляции (например, поиск и потребление воды при ее недостатке в организме и возникновении жажды – биологической потребности). Полезным результатом может быть и удовлетворение социальной потребности (достижение высоких результатов учебной деятельности). Исследуя рефлекторную основу жизнедеятельности живых организмов, ученые пришли к выводу о том, что базовыми являются рефлексы врожденные (безусловные), поскольку именно эти рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции, одинаковы для всех представителей конкретного вида животных организмов и мало зависят от ситуативных условий существования того или иного конкретного представителя данного вида животных. При резком же изменении условий окружающей среды безусловный рефлекс может привести и к гибели организма. Безусловные рефлексы – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. И.П.Павлов выделил, в первую очередь, безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма (основными здесь являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и некоторые другие). Данные рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. Безусловно-рефлекторная деятельность изучалась П.В.Сомоновым. По мнению ученого, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса безусловных рефлексов: витальные безусловные рефлексы, которые обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма (пищевой, питьевой, регуляция сна, оборонительный и ориентировочный, рефлекс экономии сил и т.д.). Критериями данных рефлексов являются: физическая гибель особи в результате неудовлетворения соответствующей потребности, реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же вида; ролевые (зоосоциальные). Могут быть реализованы лишь только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Данные рефлексы лежат в основе территориального, родительского и т.п. поведения. Кроме того, эмоционального они имеют резонанса, огромное значение «сопереживания» и для феномена формирования групповой иерархии, где каждая отдельная особь неизменно выступает в той или иной роли (брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого и т.д.); безусловные рефлексы саморазвития. Они ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относится исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой. К числу безусловных рефлексов ученые относят и ориентировочный рефлекс. Ориентировочный рефлекс – безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание, сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем. Данную реакцию ученые часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П.Павлов определил ее как рефлекс «что такое?». Ориентировочный рефлекс характеризуется проявлением целого комплекса реакций. Ученые выделяют три фазы в развитии данного рефлекса. Первая фаза. Характеризуется прекращением текущей деятельности и фиксацией позы. По мнению П.В.Симонова, это общее (превентивное) торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением. Вторая фаза. Она начинается, когда состояние «стоп-реакции» переходит в реакцию активации. На данной фазе весь организм переводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией, что проявляется, выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На данной фазе ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей в себя поворот головы и глаз в направлении стимула. Третья фаза. Начинается с фиксации поля раздражителя для развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об ответной реакции организма. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации. Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно-исследовательской деятельности), что особенно ярко проявляется в новой обстановке. Исследовательская деятельность здесь может быть направлена как на освоение новизны, удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить эту потребность. Кроме того, ориентировочный рефлекс направлен и на определение «значимости» раздражителя. При этом наблюдается повышение чувствительности анализаторов, что облегчает восприятие воздействующих на организм раздражителей и определение их значения. Механизм осуществления ориентировочного рефлекса является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем ЦНС. Так, фазу общей активации связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры. В развитии фазы анализа стимула ведущее место занимает корково-лимбикоталамическая интеграция. При этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула. Наряду с безусловными рефлексами которые могут быть отнесены к низшей нервной деятельности, у высших животных и человека на основе этой низшей нервной деятельности сформировались новые механизмы приспособления к постоянно меняющимся условиям окружающей среды – высшая нервная деятельность. С ее помощью, а конкретнее, при помощи условных рефлексов, эти живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых агентов (пищевых, оборонительных и пр.), но и на их отдаленные признаки. На рубеже Х1Х и ХХ столетий известный русский физиолог И.П.Павлов, долгое время изучавший функции пищеварительных желез (за эти исследования ученый был удостоен Нобелевской премии в 1904г.), обнаружил у экспериментальных животных регулярное повышение секреции слюны и желудочного сока не только при попадании пищи в ротовую полость, а затем в желудок, но и при одном лишь ожидании приема пищи. В то время механизм такого явления был неизвестен и объяснялся «психическим возбуждением слюнных желез». В результате дальнейших научных исследований в данном направлении это явление ученым было названо как условные рефлексы. По мнению И.П.Павлова, условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных и являются приобретенными в процессе жизнедеятельности. Кроме того, условные рефлексы непостоянны, то есть, могут появляться и исчезать на протяжении жизни человека в зависимости от меняющихся условий существования. Приобретение условных рефлексов происходит на протяжении всей жизни человека. Оно обусловлено непосредственным, постоянно изменяющимся окружением. Вновь приобретенные условные рефлексы многократно увеличивают и расширяют диапазон приспособительных реакций животных и человека. Для выработки условного рефлекса необходимо совпадение во времени двух раздражителей, действующих на животное (или человека). Один из этих раздражителей при любых обстоятельствах вызывает закономерную рефлекторную реакцию, классифицируемую как безусловный рефлекс. Сам же такой раздражитель определяется как рефлекс условный. Другой раздражитель, применяемый для выработки условного рефлекса, в силу своей обыденности, как правило, не вызывает никакой реакции и определяется как индифферентный (безразличный). Раздражители такого рода лишь только при первых предъявлениях вызывают определенную ответную ориентировочную реакцию, которая, например, может проявляться в повороте головы и глаз в сторону действующего стимула. При повторных действиях стимула (раздражителя) ориентировочный рефлекс ослабевает, а затем и полностью исчезает в результате механизма привыкания, и тогда вызвавший его раздражитель становится индифферентным. Как показали многочисленные исследования И.П.Павлова и его коллег, условный рефлекс вырабатывается при соблюдении следующих правил: 1. Индифферентный раздражитель должен подействовать на несколько секунд раньше, чем безусловный стимул. Исследования И.П.Павлова, проводимые на собаках, показали, что если, например, индифферентный раздражитель (различные звуковые сигналы) начнет действовать непосредственно в процессе кормления, а не до его начала, то условный рефлекс не образуется. 2. Биологическая значимость индифферентного раздражителя должна быть меньшей, чем у безусловного раздражителя. Опять же, ссылаясь на проводимые в лаборатории И.П.Павлова исследования, необходимо отметить, что если, например, использовать слишком громкие, пугающие звуковые сигналы, давая животному сразу после этого пищу, условный рефлекс не образуется. 3. Образованию условного рефлекса не должны мешать посторонние раздражители, отвлекающие на себя внимание животного. О выработанном условном рефлексе можно говорить в том случае, если ранее индифферентный стимул начнет вызывать такую же реакцию, как и безусловный раздражитель, используемый в сочетании с ним. Так, если кормлению животного несколько раз предшествовало включение какоголибо звукового сигнала и в результате этого сочетания в дальнейшем только лишь при звуковом сигнале стало возникать слюноотделение, то эту реакцию следует считать проявлением условного рефлекса. Действие безусловного раздражителя вслед за индифферентным определяется как подкрепление, а когда индифферентный прежде стимул начинает вызывать рефлекторную реакцию, он становится условным раздражителем (условным сигналом). Существует несколько подходов к классификации условных рефлексов. В первую очередь, все условные рефлексы ученые делят (как и безусловные) на следующие группы. По биологическому значению их различают на пищевые, оборонительные и т.д. По виду рецепторов, с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные. В исследованиях В.М.Быкова и В.Н.Черниговского с их коллегами была показана связь коры больших полушарий со всеми внутренними органами. Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые еще И.М.Сеченов определил как «темные чувства», влияющие на настроение Проприорецептивные условные рефлексы и работоспособность. лежат в основе научения двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и пр.). Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли. По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и пр.). По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные). Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя (запах¸ цвет, определенное время и т.д.). Например, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и некоторых других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющемуся) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются различают: простые условные рефлексы, следующие: по сложности вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы, открытые И.П.Павловым); комплексные условные рефлексы (рефлексы, образующиеся на воздействие нескольких сигналов, действующих либо одновременно, либо последовательно); цепные рефлексы – рефлексы на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (типичным примером здесь может быть динамический стереотип), по соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей. Следовые рефлексы вырабатываются в условиях, когда безусловный раздражитель подключается несколько позднее по времени (через 2-3 мин), чем условный. Т.Е. выработка условного рефлекса происходит на след сигнального стимула, по выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы первого, второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе рефлекса второго порядка и т.д. Чем выше порядок условного рефлекса, тем труднее идут его выработка. Так, у собак удается выработать лишь условные рефлексы третьего порядка (не выше), условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время. Т.Е.за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция. В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на внешнее воздействие и на речь. Кроме того, условные рефлексы могут быть положительными и отрицательными. Многие ученые определяют условные рефлексы как реакции на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли. Для организма они имеют приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Также необходимо отметить, что условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы. Общая характеристика безусловных и условных рефлексов представлена в Таблице 1. Таблице 1 Общая характеристика безусловных и условных рефлексов Безусловные 1.Врожденные, Условные передающиеся наследству по Приобретенные организмом в (слюноотделение, течение жизни. глотание, дыхание и т.д.) 2. Видовые. Индивидуальные 3.Имеют постоянные рефлекторные Рефлекторные дуги. дуги формируются лишь при определенных условиях (в готовом виде их нет) 4.Относительно постоянные, мало Непостоянные могут возникнуть и изменяющиеся (при попадании пищи исчезнуть. на корень языка происходит глотательное движение). 5. Осуществляются в ответ адекватное раздражение. на Осуществляются на воспринимаемое любое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов. 6.Осуществляются на спинного мозга и ствола мозга. уровне Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга. Путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекса называют рефлекторной дугой (Рис 2). Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев: 1. Рецептор. 2. Чувствительный путь. 3. Центральная нервная система. 4. Двигательный путь. 5. Рабочий орган. Рис.2. Рефлекторная дуга: а – двухнейронная; б – трехнейртонная 1 – рецептор; 2 – чувствительный (центростремительный) нерв; 3 – чувствительный нейрон в спинномозговой глии; 4 – аксон чувствительного нейрона; 5 – задние корешки спинномозговых нервов; 6 – вставочный нейрон; 7 – аксон вставочного нерва; 8 – двигательный нейрон в рогах спинного мозга; 9 – спинной мозг; 10 – аксон двигательного (центробежного) нейрона; 11 – рабочий орган. Рефлекторная включающую дуга представляет афферентный собой цепь (чувствительный) нервных и клеток, эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС – нейронами спинного мозга. Простейшая рефлекторная дуга состоит только из двух нейронов – афферентного (рецепторного) и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (афферентного), находится вне ЦНС. Как правило, это так называемый униполярный нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле или в чувствительном узле черепных нервов. Периферический отросток этой клетки находится в составе спинномозговых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях организма) раздражение. Данное раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, чувствительные корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам – в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с толом второго нейрона (эфферентного). В межнейронном синапсе при помощи медиаторов происходит с передача нервного возбуждения чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышц, или торможение, или усиление секреции железы. Сложная рефлекторная дуга. Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов и устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами – рецепторным (афферентным) и эффекторным (эфферентным) – имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, расположенные в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным клеткам передних рогов соседних, выше- и нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисходящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В связи с этим, необходимо отметить, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы или одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Таким образом, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение – рефлекс. Как мы отмечали выше, И.М.Сеченов в своем труде «Рефлексы головного мозга» выдвинул идею причинности (детерминизма), отмечая, что каждое явление в организме имеет свою причину, и рефлекторный эффект является ответом на эту причину. Эти идеи получили продолжение и подтверждение в трудах И.П.Павлова и С.П.Боткина. Именно И.П.Павлов распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от ее низших отделов и кончая высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма. По мнению И.П.Павлова, простая форма деятельности нервной системы, которая является постоянной, прирожденной, видовой и для формирования структурных предпосылок которой не требуется специальных условий, является безусловным рефлексом. Приобретаемые же в процессе жизнедеятельности временные связи, позволяющие организму устанавливать достаточно сложные и многообразные отношения с окружающей средой являются, по определению И.П.Павлова, условно рефлекторными. Местом замыкания условных рефлексов является кора больших полушарий головного мозга. Таким образом, головной мозг и его кора – основа высшей нервной деятельности. Еще один ученый – П.К.Анохин и его ученики подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами (данное явление названо «обратной афферентацией»). В тот момент, когда из центральной нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности исполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих в рабочим органам из нервных центров, и осуществляется постоянная их коррекция. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым, круговым или кольцевым рефлекторным нервным цепочкам «обратной афферентации» позволяет производить постоянные, непрерывные, ежемоментные коррекции любых реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи приспособление живых организмов к окружающей среде было бы невозможно. Таким образом, по мере научного прогресса на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит «разомкнутая» (незамкнутая) рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой, кольцевой дуге, представляющей собой цепь рефлексов. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии. 1. Стадия прегенерализации. Характеризуется выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций. 2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного сигнала (межсигнальные реакции). В этот период широко распространены по коре и подкорковым структурам различные биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация и пр.). 3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию условного дифференцировку, стимула. тонкое Этот различение процесс стимулов, обеспечивает специализацию условно-рефлекторного навыка. В процессе специализации сфере распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ. Согласно результатам исследований И.П.Павлова, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо и т.д.), поступают в кору мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и сочетание иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное индифферентного раздражителя (подкрепления) (условного) облегчает сигнала прохождение и безусловного импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса. Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов называл замыканием новой условно-рефлекторной дуги. Также исследованиями ученых доказано, что параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно-рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в росте их фоновой активности. Если по каким-либо причинам условно-рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то выработанный у него рефлекс не обнаруживается. Это дало возможность ученым сделать вывод о том, что ассоциативный ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной связи. Данное явление рассматривается физиологами как еще один из ведущих механизмов формирования условно-рефлекторного поведения. Таким образом, по мнению И.П.Павлова, существует два механизма условно-рефлекторной деятельности: 1. настроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров: 2. запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию. Современное объяснение механизма образования условных рефлексов основано на представлении о модификации деятельности синапсов, существующих в тех условных пунктах нейронной сети, которые способны ассоциировать совпадавшие во времени сенсорные сигналы. Также исследованиями ученых доказано, что процесс образования условных рефлексов непосредственно связан с памятью. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти – распространение возбуждения осуществляется между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, то есть происходят значительные структурные изменения в нейронах. Условные рефлексы, как показано многочисленными исследованиями, изменчивы (вариабельны), они могут затормаживаться. Можно выделить два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное и приобретенное Рис.3). При этом каждый вид торможения имеет свои собственные вариации. Безусловное Условное (внутреннее) 1.Внешнее 1. Угасательное 2.Запредельное 2. Запаздывательное 3. Дифференцировочное 4.Условный тормоз Рис. 3. Торможение условных рефлексов Безусловное подразделяется проявляется в (врожденное) на внешнее ослаблении и торможение запредельное. или полном условных Внешнее прекращении рефлексов торможение наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого- либо постороннего раздражителя. Например, включение света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно- исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-либо действий. И.П.Павловым был изучен и механизм данного вида торможения условных рефлексов. Согласно его теории, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее воздействие на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Внешним данный вид торможения назвали поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно- исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды и обеспечивает возможность переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией. Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие – «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако данный закон может сохраняться лишь до определенной величины (порога), выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на продолжающееся увеличение силы условного сигнала. Эти факты позволили И.П.Павлову сделать вывод о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности. Условное (внутреннее, приобретенное) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует выработки, как и сам рефлекс. Не случайно данный вид торможения условного рефлекса получил название условно-рефлекторного торможения. Оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздываельное, дифференцировочное и условный тормоз. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и дальнейшем его неподкреплении. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Однако через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления. Чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Именно угасательным торможением можно объяснить забывание полученной ранее информации, которая длительное время не повторяется. Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Данному виду торможения условного рефлекса также присуще явление растормаживания. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и не подкреплении его. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к этому сигналу подключить дополнительный раздражитель (звук), и не подкреплять эту комбинацию, то на нее условный рефлекс постепенно угаснет. Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности, то есть очень тонком приспособлении организма к окружающей среде. Зафиксированную систему условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, принято называть динамическим стереотипом. Динамический стереотип образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Повторяющиеся в одинаковой последовательности раздражители, действующие на организм, представляют собой внешний стереотип. Ему соответствует стереотипная динамика корковых процессов возбуждения и торможения, которая в результате многократных повторений внешнего стереотипа начинает воспроизводиться в одной и той же последовательности как единое целое. После этого стереотипную последовательность корковых процессов можно вызвать не только действием внешнего стереотипа (то есть комплекса раздражителей), но и действием какого-либо одного раздражителя из этого комплекса. Понятие «динамический стереотип» было введено в начале 30-х годов ХХ столетия, когда И.П.Павлов, доказывая свою позицию относительно рефлекторной теории функционирования нервной системы. Оппонентами отечественного ученого выступали, в основном, зарубежные исследователи, которые утверждали, что рефлекторная теория перестала способствовать пониманию функций головного мозга и сделалась препятствием на пути прогресса в этой области знаний. Защищая и разъясняя свой подход к теории рефлексов, И.П.Павлов выделил в рефлекторной деятельности «три основных принципа точного научного исследования»: принцип детерминизма, то есть повода, причины для всякого данного действия, эффекта; принцип анализа и синтеза, то есть первичного разложения целого на части, составляющие единицы и затем снова постепенного сложения целого из единиц, отдельных элементов; принцип структурности, то есть расположения действий силы в пространстве. Данный принцип И.П.Павлов комментирует следующим образом. Когда в коре и ближайшей подкорке какой-либо раздражитель вызывает возбуждение или торможение клеток, то расположенные в разных ее частях возбужденные и тормозимые клетки образуют динамическую комбинацию друг с другом. Поскольку количество раздражителей и вариантов их комбинирования неисчислимо, то и динамические комбинации возбужденных и тормозимых клеток также не поддаются учету. Такие комбинации могут сделаться устойчивыми и существовать во время действия раздражителя. Вместе с тем, они могут сохраняться в качестве «отпечатков действительности» и после прекращения внешнего воздействия. Это означает, что след от предшествующих воздействий способен повлиять на характер ответных реакций в дальнейшем, которые, таким образом, будут зависеть не только от непосредственного стимула, но и от ранее усвоенного опыта. И.П.Павлов рассматривал образование и сохранение динамического стереотипа как «серьезный нервный труд, различный, смотря по сложности стереотипа и индивидуальности животного». В лаборатории И.П.Павлова использовались разнообразные схемы выработки динамических стереотипов, одни из которых были относительно просты и состояли, например, всего из двух положительных рефлексов. Другие – представляли собой сложные комбинации положительных, то есть возбуждающих, и тормозных раздражителей. Перестановка действующих раздражителей комплекса, изменение значения отдельных раздражителей с возбуждающего на тормозное или наоборот позволяли выявлять индивидуальные особенности поведения животных. В процессе изменения динамического возбужденными, стереотипа все переставали животные реагировать становились на прежние повышенно условные раздражители, иногда отказывались от пищи и сопротивлялись введению в лабораторное помещение. И.П.Павлов называл такое состояние для животного «мучительным» и объяснял его «напряженным нервным трудом», который рассматривал не только как ассоциативную деятельность, но и как деятельность (труд) умственную. Вопросы для самоконтроля: 1. Дайте определение рефлекса. 2. Раскройте основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС. 3. Какие виды рефлексов существуют? 4. Каковы специфические особенности безусловных рефлексов. 5. Раскройте механизм образования условных рефлексов. 6. Классификация условных рефлексов. 7. Механизм торможения условных рефлексов. 8. Какова роль рефлексов в жизни живых организмов? 9. Что такое рефлекторная дуга? 10.Каково строение рефлекторной дуги? 11.Охарактеризуйте простейшую рефлекторную дугу? 12.Раскройте механизм функционирования сложной рефлекторной дуги. 13.Что такое «обратная афферентация»? 14.В чем сущность и значение механизмов обратной связи? 15.Раскройте стадии формирования классического условного рефлекса. 16.Механизм торможения условных рефлексов. 17.Что такое «закон силы»? 18.Каково значение торможения условного рефлекса? 19.Что такое динамический стереотип? 6. Физиология спинного мозга Структурно-функциональная характеристика спинного мозга Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, длина которого у взрослого человека достигает в среднем 43 см. (при этом у мужчин он составляет45 см, а у женщин 41-42см.). Ширина – от 1 до 1,5 см. Масса спинного мозга 34-38 г, что составляет приблизительно 2% от м ассы головного мозга (Рис.4). Рис.4. Спинной мозг: а – вид спереди; б – вид сзади 1 – передняя срединная щель; 2 – задняя срединная борозда; 3 – шейное утолщение; 4 – поясничное утолщение; 5 – мозговой конус; 6 – концевая нить; 7 – продолговатый мозг; 8 – мост Спинной мозг находится в позвоночном канале. Однако он не целиком занимает полость канала позвоночного столба. Между стенками канала и спинным мозгом всегда есть пространство, заполненное жировой тканью, кровеносными сплетениями, оболочками мозга и спинномозговой жидкостью, которые представляют так называемые мозговые оболочки, которые выполняют защитную функцию, ограждая спинной мозг от возможных травм. Различают четыре поверхности спинного мозга: переднюю, несколько уплощенную; заднюю, немного выпуклую; две боковых, практически округлых, переходящих в переднюю и заднюю. Залегая в канале позвоночного столба, спинной мозг вытянут по его длиннику и имеет своей верхней границей уровень верхнего края первого шейного позвонка. Нижняя граница спинного мозга располагается на высоте первого (верхнего) края второго поясничного позвонка, повторяя до известной степени направление кривизны соответствующих частей позвоночного столба. Необходимо отметить, что спинной мозг имеет сегментарное строение. Он состоит из 31 – 33 сегментов из которых: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых. Каждый сегмент представляет собой участок спинного мозга, соответствующий паре спинномозговых нервов, и обеспечивает чувствительную, двигательную и вегетативную иннервацию определенной части тела. Так, шейные сегменты спинного мозга (шейное утолщение) иннервирует кожу и мышцы шеи, а также верхних конечностей; грудные – кожу и мышцы туловища; поясничные и крестцовые (пояснично-крестцовое утолщение), а также копчиковые – мышцы нижней части туловища. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, которые отделены друг от друга продольной передней срединной щелью и продольной задней срединной бороздой. От каждой половины посегментарно отходят передние и задние корешки. Необходимо отметить, что на уровне сегмента спинного мозга всего образуется 4 корешка – 2 передних и 2 задних. С каждой стороны передний и задний корешки соединяются, давая начало сегментарному спинномозговому нерву. Отходя от спинного мозга, нервные корешки покидают позвоночный канал через отверстия между соответствующими позвонками. Толщина спинного мозга неодинакова на всем его протяжении. Наиболее отчетливо можно выделить два утолщения шейное и поясничнокрестцовое, где формируются нервы, предназначенные для иннервации верхних и нижних конечностей (соответственно). Именно наличие в этих отделах мозга большого количества нервных клеток и волокон и способствует тому, что мозг утолщается. В нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и образует мозговой конус. Также необходимо отметить, что в верхних отделах спинной мозг непосредственно переходит в продолговатый мозг головного мозга. Общее количество нейронов спинного мозга – около 13 миллионов. Из них, как показали исследования физиологов, 3% - мотонейроны и 97% вставочные нейроны (относящиеся, в том числе и к вегетативной нервной системе). Все нейроны спинного мозга принято классифицировать по следующим признакам: 1. по отделу нервной системы нейроны делят на нейроны соматической и вегетативной нервной системы; 2. по назначению, т.е. по направлению информации - на эфферентные, афферентные, вставочные и ассоциативные; 3. по оказываемому влиянию (воздействию) – на возбуждающие и тормозные. Тонкие перекладины серого вещества спинного мозга, пересекающиеся в разных направлениях, образуют ретикулярную формацию спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации спинного мозга имеют большое количество отростков. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами и на уровне верхнеегрудных сегментов – между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому. В спинном мозге находятся нервные центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры, а именно: центр зрачкового рефлекса, регуляции деятельности сердца, почек, центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладкой мускулатуры внутренних органов; парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга все органы малого таза; во всех отделах спинного мозга находятся центры управления скелетной мускулатурой (иннервация осуществляется по сегментарному принципу – 1-4-сегменты шейного отдела иннервируют мышцы шеи, 3-5-сегменты шейного отдела иннервируют мышцы диафрагмы от 5-го сегмента шейного отдела до 2-го сегмента грудного отдела отвечают за иннервацию верхних конечностей, иннервируют мышцы туловища с 3-его сегмента грудного отдела по 1-й поясничный сегмент со 2-го поясничного по 5-й крестцовый сегменты способствуют иннервации мышц нижних конечностей. Повреждение определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности. Спинной мозг выполняет две важные функции: рефлекторную; проводниковую. Проводниковая функция осуществляется за счет нисходящих и восходящих путей. Характеристика проводящих путей спинного мозга представлена в Таблице 2. Таблица 2 Основные проводящие пути спинного мозга Восходящие (чувствительные) пути Тонкий пучок проходит в (пучок задних Физиологическое значение Голля), Осознаваемая импульсация от столбах, опорно-двигательного аппарата импульсация поступает в кору Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), Осознаваемая проходит в задних импульсация от столбах, опорно-двигательного аппарата импульсация поступает в кору Задний спиномозжечковый путь Проводит (Флексига) импульсы проприорецепторов сухожилий, связок от мышц, в мозжечок; импульсация не осознаваемая Передний спиномозжечковый путь Проводит (Говерса) импульсы проприорецепторов сухожилий, связок от мышц, в мозжечок; импульсация не осознаваемая Латеральный спиноталамический Передаются болевая и температурная путь чувствительности Передний спиноталамический путь Передаются чувствительность, тактильная прикосновение, давление Нисходящие (двигательные) пути Латеральный кортикоспинальный Передаются импульсы к скелетным (пирамидный) Передний Физиологическое значение мышцам, произвольные движения кортикоспинальный Передаются импульсы к скелетным (пирамидный) мышцам, произвольные движения Руброспинальный путь (Монакова), Передает проходит в боковых столбах импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц Ретикулоспинальный путь, проходит Передает в передних столбах импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров Вестибулоспинальный проходит в передних столбах путь, Передает импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела Тектоспинальный путь, проходит в Передает импульсы, обеспечивающие передних столбах осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия) Необходимо отметить, что вся афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная информация т регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки. Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: 1. от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, вибрации, давления); 2. от проприорецепторов (мышечных, а именно - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов); 3. от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов). Значение афферентной импульсации, поступающей в спинной мозг заключается в следующем: участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление становится несовершенным; участие в процессах регуляции функций внутренних органов; поддерживает тонус ЦНС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС; несет информацию об изменениях окружающей среды. Второй, не менее значимой функцией спинного мозга является рефлекторная функция. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны и важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом. Раскрывая механизм рефлекторной деятельности спинного мозга необходимо отметить, что рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов увеличивается при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс, они могут подразделяться на проприорецептивные, висцерорецептивные, кожные (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта хотьбы, регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней и брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы ученые считают целесообразным объединять по органам (эффекторам рефлекса). Здесь выделяются рефлексы конечностей, брюшные, органов таза. Наиболее обширной из этих рефлексов является категория рефлексов конечностей. Кроме того, именно она является и наиболее изученной. Если в качестве объдиняющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические и 4) познотонические. В свою очередь, сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечностей при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи имеют защитное значение. Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и их главное назначение – поддержание соответствующей позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью физических сокращений мышц. В клинике исследуют три вида сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), а также подошвенный рефлекс (кожный). Разгибательные рефлексы также бывают фазными и тоническими. Они возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов (например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки). При этом возникает коленный разгибательный рефлекс, вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся. Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы. Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы, направленные на растяжение мышц сгибателей и разгибателей также называют миотатическими. Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут служить чесательный или шагательный рефлексы кошки, собаки. Так шагательный рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности (если у животного, то задней). Это так называемый перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Поочередное сокращение и расслабление мышцсгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные рецепторы (мышечные веретена) расположены параллельно скелетной мышце. Своими концами они крепятся к соединительно-тканной оболочке пучка мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Элемент шагательного рефлекса- поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим мотонейронам спинного мозга и возбуждают их. Далее мотонейроны посылают импульсы к той же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется, начинают возбуждаться сухожильные рецепторы, импульсы от которых тоже поступают в первую очередь, в свой центр в спинном мозге. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение мотонейронов той же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и мотонейронов и мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Таким образом, мышца поочередно сокращается и расслабляется, сгибается и разгибается. Таким образом и осуществляется процесс «шагания». Рефлексы позы (позные) – это перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. Данные рефлексы изучались голландским ученым физиологом Р.Магнусом на кошках. Ученый установил, что имеется две разновидности этих рефлексов – возникающие при наклоне и при поворотах головы. При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышцсгибателей передних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо и влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы и именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Необходимо отметить, что как рефлекторная, так и проводниковая деятельность спинного мозга контролируются выше лежащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам. Вопросы для самоконтроля: 1. Что такое спинной мозг? 2. Где располагается спинной мозг? 3. Что понимается под «утолщениями спинного мозга»? 4. Что такое сегменты спинного мозга? 5. Каково общее количество нейронов спинного мозга? 6. Раскройте подходы к классификации нейронов спинного мозга. 7. Чем представлена ретикулярная формация спинного мозга? 8. Охарактеризуйте нервные центры спинного мозга. 9. Назовите функции спинного мозга. 10.Дайте характеристику проводниковой функции спинного мозга. 11.Раскройте механизм поступления импульсации в спинной мозг. 12.Каково значение афферентной импульсации? 13.В чем сущность рефлекторной функции спинного мозга. 14.Подходы к классификации спинальных рефлексов. 15.Механизм шагательного рефлекса. 7.Физиологические механизмы функционирования головного мозга Головной мозг (Рис.5) нервной системы, является главным отделом центральной выполняющим высшую регуляцию двигательных, висцеральных, эндокринных и психофизиологических процессов. Рис.5. Основные отделы головного мозга: 1 – большие полушария мозга; 2 – промежуточный мозг (таламус и гопоталамус); 3 – средний мозг; 4 – мост; 5 – продолговатый мозг; 6 – мозжечок Головной мозг с окружающими его оболочками находится в полости мозгового отдела черепа. В связи с этим, его выпуклая верхнелатеральная поверхность по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность – основание головного мозга – имеет сложный рельеф, соответствующий форме черепных ямок внутреннего основания черепа. Масса головного мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 граммов (в зависимости от половых различий – у мужчин вес мозга в среднем составляет 1400 г.; у женщин – 1250г.). Колебания в размерах головного мозга человека не может являться критерием для суждения о степени развития его интеллекта. Можно привести примеры массы мозга многих выдающихся людей. Так, масса мозга выдающегося химика Либиха составляла 1325г., поэта Уитмена – 1282г., мыслителя, писателя Анатоля Франса – 1017г. Окончательной величины мозг человека достигает к 20 годам. За период от рождения до 20-летнего возраста его вес увеличивается примерно в 3,5-4 раза (вес головного мозга новорожденного ребенка составляет в среднем 350 г.). Рост массы и объема головного мозга осуществляется, главным образом, за счет миелинизации нервных волокон (покрытия их миелиновой оболочкой и постепенного утолщения последней), а также увеличения размеров нервных клеток. Масса и объем головного мозга человека на протяжении от 20 до 60-ти летнего возраста остаются максимальными и постоянными для каждого индивидуума. После 60 лет масса и объем мозга несколько уменьшаются. Головной мозг состоит из конечного мозга (кора больших полушарий, белое вещество, базальные ганглии) (Рис 4, 1), промежуточного (таламус и гопоталамус) (Рис. 4, 2), среднего (Рис. 4, 3), заднего (мост (Рис.4, 4) и мозжечок (Рис. 4, 6), продолговатого мозга (Рис. 4, 5). По данным некоторых ученых, часть этих структур называют стволом мозга, в котором выделяют следующие основные три отдела: продолговатый мозг, мост и средний мозг. Их совместная деятельность способствует формированию основных стволовых функций (например, сложные цепные рефлексы, регуляцию мышечного тонуса и позы и пр.). Ствол головного мозга Функции ствола головного мозга Мозговой ствол является одной из важнейших составляющих головного мозга. В стволе головного мозга находятся ядра 111 – Х11 пар черепных нервов, через которые осуществляются чувствительные (сенсорные), двигательные (соматические) и вегетативные (пирасимпатические) функции. Так, в среднем мозге расположены ядра глазодвигательного нерва (3-я пара). Двигательное ядро сокращает верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, участвуя в глазодвигательных рефлексах. Добавочное (парасимпатическое) ядро, иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения зрачка и аккомодации глаза. Ядро бокового нерва (4-й пара) находится в среднем мозге. Оно иннервирует верхнюю косую мышцу и, там самым, «принимает участие» в осуществлении поворота глазного яблока вниз и кнаружи. Тройничный нерв (5-я пара) имеет двигательное и чувствительные ядра. Двигательное ядро расположено в мосту. Оно иннервирует жевательную мускулатуру и вызывает движение нижней челюсти, а также напрягает мягкое небо и барабанную перепонку. Чувствительные ядра (среднемозговое, мостовое, спинальное) висцеральную, получают проприоцептивную, тактильную, болевую температурную, импульсацию от кожи, слизистых оболочек, органов лица и головы. Чувствительные ядра входят в проводниковый отдел соответствующих анализаторов и принимают участие в разнообразных рефлексах (жевательном, глотательном, чихательном и пр.). В мосту расположено ядро отводящего нерва (6-я пара). Сокращая наружную прямую мышцу глаза, оно вызывает поворот его наружу. В мосту также находятся ядра лицевого нерва 7-я пара). Так, двигательное ядро вызывает сокращение мимической и вспомогательной жевательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя вкусовые луковицы передних 2/3 языка, «участвует» в анализе вкусовой чувствительности, а также в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах. Верхнее слюноотделительное ядро стимулирует выделение секретов подъязычной и подчелюстных слюнных и слезной желез. Чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (8-я пара) расположены в продолговатом мозге. Вестибулярные ядра, иннрвируя рецепторы вестибулярного аппарата, участвуют в регуляции позы и равновесия тела (статические и статокинетические рефлексы), в вестибулярных и вестибуловегетативных рефлексах, входят в проводниковых отдел вестибулярного анализатора. Улитковые ядра, которые иннервируют слуховые рецепторы, участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в проводниковый отдел слухового анализатора. В продолговатом мозге также расположены ядра языкоглоточного нерва. Двойное двигательное ядро вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника в глотательном рефлексе. Чувствительное ядро одиночного пути получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую и интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, входит в состав соответствующих анализаторов, а значит, принимает участие в рефлексах жевания, глотания, в секреторных и пищеварительных рефлексах, а также в сосудистых и сердечных рефлексах. Нижнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует секрецию околоушной слюнной железы. Ядра блуждающего нерва (10-я пара) также расположены в продолговатом мозге. Двойное (двигательное) ядро, сокращая мышцы неба, глотки, верхней части пищевода и гортани, участвуют в рефлексах глотания, чихания, кашля и некоторых других, а также в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя слизистую оболочку неба, корня языка, дыхательных путей, аортальное тельце, органы шеи, грудной и брюшной полости, участвуют в качестве афферентного звена в глотательном, жевательном, дыхательных, висцеральных рефлексах. Оно входит в проводниковый отдел интероцептивного, вкусового, тактильного, температурного и болевого анализаторов. Заднее (парасимпатическое) ядро, иннервируя сердце, гладкую мускулатуру и железы органов шеи, грудной и брюшной полостей, участвуют в сердечных, легочных, бронхиальных, пищеварительных рефлексах. Двигательное ядро добавочного нерва (11-я пара) расположено с продолговатом и спинном мозге и посылает импульсы к грудино-ключичнососцевидной и трапециевидной мышцам, вызывая их сокращение и как следствие этого, - наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, сведение лопаток к позвоночнику. Двигательное ядро подъязычного нерва (12-я пара) находится в продолговатом мозге. Иннервируя мышцы языка, вызывает его движение в рефлексах жевания, глотания и некоторых других. Также оно принимает участие в осуществлении речи. Таким образом, с участием ядер черепных нервов реализуются сенсорная и рефлекторная (соматическая и вегетативная) функции ствола мозга. Сложные (цепные) рефлексы ствола головного мозга С участием ствола мозга осуществляются и сложные соматические рефлексы, в каждом из которых задействованы ядра сразу нескольких черепных нервов. Остановимся на характеристике некоторых из этих рефлексов. Глазодвигательные рефлексы. Имеют центры, функционально объединяющие ядра тройничного, преддверно-улиткового нервов, бугорки четверохолмия, отводящего двигательные нервов. ядра Координация глазодвигательного, их деятельности бокового и осуществляется ретикулярной формацией ствола мозга, а также мозжечком и корой большого мозга. В результате этих рефлексов осуществляются содружественные движения глаз в различных направлениях. Рефлекторный акт жевания. Он обеспечивается мышцами, вызывающими движения нижней челюсти. Афферентная импульсация возникает с различных рецепторов слизистой оболочки рта и проприоцепторов аппарата жевания и распространяется в основном по сенсорным волокнам тройничного нерва. Центр жевания (центральный генератор ритма жевания) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста и вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Необходимо также отметить, что генератор ритма жевания может быть запущен не только с рецепторов, но и от жевательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания. Эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательные ядра 5, 7 и 12 нервов. Рефлекторный акт глотания. Он обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. При пережевывании пищевого комка из ротовой полости в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Импульсация по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге и мосте. Этот центр функционально объединяет нейроны приблизительно двух десятков ядер ствола, шейных и грудных сегментов спинного мозга. В результате этого обеспечивается строго скоординированная последовательность сокращения мышц, участвующих в акте глотания (мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода). Центр глотания функционально связан с центром дыхания, которое прекращается на период глотательного акта. Рефлекс кашля. Является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация по чувствительным волокнам блуждающего нерва возбуждает кашлевой центр продолговатого мозга, имеющий эфферентный выход на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Центр кашля «запускает» жестко запрограммированную последовательность реакций, в которой можно выделить три фазы: глубокий вдох; сокращение мышц выдоха на фоне закрытой голосовой щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повышению давления в легких; активный выдох на фоне мгновенного раскрытия голосовой щели, создающий мощный воздушный поток, направляемый за счет напряжения мягкого неба через рот. Рефлекс чихания. преимущественно Возникает верхнечелюстной при и раздражении частично рецепторов глазничной ветви тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа. Центр чихания расположен в продолговатом мозге. Он имеет выходы на те же центральные системы, что и при кашле с тем лишь изменением, что поток воздуха при форсированном выдохе на фоне быстрого открывания голосовой щели и опускания мягкого неба направляется преимущественно через нос. Ретикулярная формация ствола мозга Ретикулярная формация - это сетчатое вещество, образованное отдельными нервными клетками и мелкими их скоплениями (ядрами), соединенными друг с другом многочисленными отростками (нервными волокнами). Также необходимо отметить, что ретикулярная формация – это часть серого вещества, располагающегося не только в продолговатом мозге, но и в промежуточном мозге, а также в глубоких (центральных) отделах среднего мозга и моста. Ядра и рассеянные клетки ретикулярной формации выполняют проводниковую функцию, а также активируют деятельность коры полушарий большого мозга. Нервные импульсы, проходящие через клетки ретикулярной формации, усиливаются или ослабляются; ретикулярная формация оказывает на них возбуждающее или тормозящее действие. Импульсы, идущие через ретикулярную формацию к коре полушарий мозга, поддерживают ее рабочий тонус. В связи с этими функциями ретикулярную формацию называют активирующей системой. Если говорить о структурных особенностях ретикулярной формации, то необходимо отметить, что нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые зачастую образуют Т-образное ветвление (одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая – восходящее направления). Как показали клинические исследования, проведенные еще в 1865 г. О.Дейтерсом, ветви нейронов под микроскопом образуют специфическую сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга. Полимодальные нейроны ретикулярной формации принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. Также необходимо отметить, что нейроны ретикулярной формации обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, адреналину) и фармакологическим препаратам. Ретикулятная формация имеет связи с многочисленными структурами центральной нервной системой (Рис.6). Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию преимущественно от: температурных и болевых рецепторам по волокнам спинноретикулярного пути и тройниного нерва; сенсорной и некоторых других зон коры головного мозга по кортикоретикулярным путям импульсация поступает в ядра, которые проецируются на мозжечок; от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути. Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются: в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям; к верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, начинающиеся в ядрах продолговатого мозга и моста; к мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральном и парамедиальном ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста. Афферентные входы Эфферентные выходы Кора большого мозга → Ретикулярная формация → Кора большого мозга Тройничный нерв → Ретикулярная формация → Таламус, гопоталамус, базальные ганглии Мозжечок → Ретикулярная формация → Мозжечок Спинноретикулярный тракт → Ретикулярная формация → Ретикулоспинальные тракты Рис. 6. Ретикулярная формация ствола мозга. Схема основных афферентных и эфферентных связей Соматические функции ретикулярной формации проявляются в ее влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры, а также активность мышечных рецепторов (мышечных веретен). Если более подробно раскрывать соматические функции ретикулярной формации, то необходимо отметить, что ретикулярная формация среднего мозга осуществляет координационную функцию глазодвигательных нервов, обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. При двусторонних поражениях этих отделов ретикулярной формации становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз. Нисходящие влияния ретикулярной формации. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают нейроны мышц-сгибателей конечностей и тормозят мышцыразгибатели. Кроме того, как показали клинические исследования, раздражение нейронов центральной части ретикулярного гигантоклеточного ядра вызывает подавление всех спинальных рефлексов (как сгибателей, так и разгибателей). Именно по этому механизму осуществляется открытое в 1862 г. И.М.Сеченовым центральное торможение рефлексов спинного мозга. От ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный путь, оканчивающийся на интеронейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция нейронов мышц-разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов конечностей) и через тормозные интеронейроны тормозятся сгибатели. Восходящее влияние ретикулярной формации на большой мозг может быть как активирующим, так и тормозным. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого, среднего мозга и моста поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме этого, восходящие импульсы поступают и в задний гипоталамус полосатое тело и прозрачную перегородку. Изучение активирующего влияния восходящих путей ретикулярной формации началось с опыта по перерезке ствола мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия (исследования проводились Ф.Бромером на изолированном мозге животных в 1935 г). В результате экспериментальных исследований было доказано, что у подопытного животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам – зрительной и обонятельной. Однако животное вело себя как спящее: был нарушен контакт с внешним миром, отсутствовала реакция на световое и обонятельные раздражители. Электроэнцефалографические исследования мозговых ритмов таких животных показывали, что у них наблюдается синхронная биоэлектрическая активность различных структур коры большого мозга. Доказательство влияния ретикулярной формации на активацию бодрствующего состояния мозга получили и Х.Мегун и Дж.Моруцци (1949 г.). Посредством введения электродов ученые раздражали ретикулярную формацию сонных животных. В результате этой стимуляции наступало пробуждение животного, возникала ориентировочная реакция, что свидетельствовало об активном состоянии коры головного мозга. Итогом этих исследований явился вывод о том, что одной из важнейших функций ретикулярной формации является регуляция цикла сон – бодрствование, а также регуляция уровня сознания. Значительно хуже изучено тормозное влияние ретикулярной формации на большой мозг. В исследованиях В.Гесса (1929 г.), Дж.Моруцци (1941 г.) было доказано, что раздражением некоторых точек ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное. Вегетативные функции ретикулярной формации. Учеными доказано, что ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам. Ретикулярная формация является важнейшей структурой таких жизненно-важных центров продолговатого мозга, как сердечно-сосудистый и дыхательный. Первичные представления о сердечно-сосудистом (сосудодвигательном) центре были сформированы еще в 70-е годы Х1Х столетия. В середине ХХ веке в результате проведения многочисленных исследований ученых была предложена схема функционирования данного центра. Клиническими исследованиями было доказано, что нейроны сосудодвигательного центра имеют непосредственный выход на симпатические и парасимпатические центры, иннервирующие сердце. Исходя из того, что регуляция сосудистого тонуса сопряжена с изменением сердечной деятельности, данный центр носит название сердечно- сосудистого. Прессорная зона сосудодвигательного центра расположена несколько выше уровня нижнего угла ромбовидной ямки в заднебоковых отделах продолговатого мозга. Ее раздражение приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений. Депрессорная зона данного центра расположена на уровне нижнего угла ромбовидной ямки в передних отделах продолговатого мозга и моста. Перерезка продолговатого мозга на этом уровне и отсоединение прессорной зоны от депрессорной вызывает резкое снижение артериального давления. Дыхательный центр (бульбомостовой). В конце Х1Х в. учеными было доказано, что повреждение IY желудочка мозга на уровне нижнего угла ромбовидной ямки приводит к остановке дыхания. Кроме того, в дыхательном центре были выделены две структуры, ответственные за вдох и за выдох. Последующие исследования, проведенные уже с использованием электрофизиологических методик (2-я половина ХХ столетия) показали наличие в продолговатом мозге двух симметричных зон скопления дыхательных нейронов – дорсальной и вентральной. Дорсальная зона включает в себя большую часть ретикулярного гигантоклеточного ядра, состоит на 95% из нейронов вдоха, аксоны которых идут в составе ретикулярных путей и иннервируют ядра диафрагмальных нервов. Нейроны выдоха преимущественно находятся в вентральной зоне, включающей задние и верхние части ретикулярного гигантоклеточного ядра и ретикулярное мелкоклеточное ядро, аксоны которых иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Также выделено две группы нейронов в ретикулярной формации моста, которые, как и нейроны продолговатого мозга имеют отношение к регуляции дыхания. Одна находится в верхней части моста и называется пневмотаксическим центром, ограничивающим длительность вдоха и повышающем частоту дыхания. Вторая группа нейронов находится в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром. Эффект его действия заключается в постоянной стимуляции инспираторных нейронов, способствует возникновению вдоха и его удлинению. Стволовые рефлексы регуляции тонуса мышц, позы и равновесия В первую очередь необходимо отметить, что стволовые рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчатки глаза и тактильных рецепторов. Регуляция тонуса мышц осуществляется посредством распространения эфферентных влияний из моторных центров ствола на мускулатуру конечностей и туловища по четырем нисходящим путям: вестибулоспинальному, руброспинальному, латеральному и медиальному ретикулоспинальному. Вестибулоспинальный путь начинается преимущественно от вестибулярного латерального ядра. Его волокна оказывают возбуждающее действие на спинальные мотонейроны мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также тормозящее влияние на мотонейроны сгибателей. Также необходимо отметить, что вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути в комплекса составляют медиальную нисходящую разгибательную систему. Руброспинальный путь. Он начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая мотонейроны мышцсгибателей и тормозя мотонейроны мышц-разгибателей. Аналогичное действие на мышечный тонус оказывает латеральный ретикулоспинальный и пирамидный кортикоспинальный пути. Вместе они составляют латеральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеется четыре главных парных моторных центра и пути, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей. Взаимоотношение между этими центрами было выявлено в 1896 г. Ч.Шеррингтоном в опытах с перерезкой ствола мозга между продолговатым и средним мозгом. У таких животных возникало резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над сгибателями конечностей, туловища, шеи, хвоста, которое было названо ученым децеребрационной ригидностью, причина которой заключается в том, что возбуждающее влияние вестибулярных ядер на разгибатели не уравновешивается возбуждающим действием на сгибатели красного ядра, расположенного выше места перерезки. Вместе с тем, выключается тормозящее влияние коры мозга и мозжечка на вестибулярные ядра. Если разрушить вестибулярные ядра или сделать перерезку ствола ниже этих ядер, ригидность исчезнет. Установочные рефлексы. Через стволовые моторные центры по указанным выше путям осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленная на сохранение нормальной позы тела и равновесия. Эти рефлексы были изучены голландским физиологом Р.Магнусом в 1924 г. Ученый разделил их на две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексы обусловливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Данные рефлексы ученый, в свою очередь, также разделил на две категории – рефлексы позы (положения тела) и выпрямительные рефлексы. Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центра равновесия) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Выпрямительные рефлексы способствуют тому, чтобы организм мог принимать естественную для него позу при ее нарушении (например, при положении животного на спине). Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на организм ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для осуществления статокинетических рефлексов необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга ниже уровня среднего мозга. Примером статокинетического рефлекса является так называемый лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки движущегося лифта вниз) в нижних конечностях повышается тонус мыщц-сгибателей. Вначале опускания лифта (или остановки движущегося лифта вверх) повышается тонус мышц-разгибателей. Локомоторная функция. Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, - осуществлении локомоции – совокупности согласованных движений с помощью которых организм перемещается в пространстве (ходьба). Важная роль в осуществлении данной функции среднего мозга принадлежит клиновидному ядру, расположенному в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область среднего мозга, имеющую эфферентный выход к ядрам моста. При разрушении этой области утрачивается способность к бегу и резко нарушается ходьба. Вместе с тем, необходимо отметить, что для осуществления локомоторной функции большое значение имеют и некоторые другие отделы мозга (например, гипоталамус и корковые отделы мозга, без участия которых локомоция у человека невозможна). Наряду с тем, что ствол мозга выполняет целый перечень моторных функций, можно выделить еще и следующие функции ствола мозга. Противоболевая функция. В стволе мозга имеются структуры, входящие в противоболевую систему головного мозга и способные оказать тормозное влияние на проведение болевой чувствительности в спинном мозге посредством воздействия на нейроны задних рогов спинного мозга, которые и образуют болевые пути (боковой спиноталамический и спиноретикулярный). К таким структурам относятся три взаимосвязанных образования: центральное серое вещество среднего мозга, большое ядро шва и гигантоклеточного ретикулярного ядра продолговатого мозга. Проводниковая функция ствола мозга. Данная функция выполняется восходящими и нисходящими путями, одна часть из которых идет без переключения, а другая – переключается в стволовых центрах. Восходящие (афферентные) пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в сенсорную кору. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую. Специфическую афферентную систему преимущественно образуют аксоны тонкого и клиновидного ядер, которые проводят проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность от рецепторов конечностей, туловища и шеи. К специфической афферентной системе относятся также волокна спиноталамического пути, передающие тактильную чувствительность, а также часть волокон от ядер одиночного пути, проводящие вкусовую и висцеральную чувствительность, поступающую по волокнам языкоглоточного, блуждающего и лицевого нервов, а также небольшая часть волокон латерального спиноталамического пути, проводящих острую локализованную боль. Функциональной особенностью специфической проводящей системы является высокая скорость проведения возбуждения. Неспецифическая афферентная система в основном представлена волокнами латерального спиноталамического и спиноретикулярного путей, проводящих температурную и болевую чувствительность. При этом волокна спиноретикулярного пути переключаются на нейроны ретикулярной формации ствола, и в составе ее активирующих волокон импульсация поступает в неспецифические ядра таламуса, и далее проецируется в различные области коры. Функциональной особенностью неспецифической системы является медленное проведение информации с плохой локализацией раздражителя и анализом его свойств. Кроме проведения возбуждения по специфической и неспецифической афферентным системам часть сенсорной импульсации поступает в мозжечок и после соответствующей обработки проецируется в центры таламуса и ствола мозга. Так, через ствол мозжечка проходят дорсальный спинномозжечковый путь Флексага, проводящий импульсацию от рецепторов мышц и связок, и вентральный спинно-мозжечковый путь Говерса – от рецепторов сухожилий, кожи и внутренних органов, а также вестибуломозжечковый путь, несущий информацию от вестибулярных рецепторов (органа равновесия). Нисходящие проводниковые пути ствола мозга ученые предлагают объединять в несколько групп. - Двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины, иннервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальный путь) и мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортико-бульбарный центр), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы. - Моторные центры и их пути, являющиеся важнейшими компонентами экстрапирамидной системы, основной функцией которой является произвольная и рефлекторная регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортикорубральный и кортикоретикулярный пути, оканчивающиеся на моторных центрах ствола, от которых и идут руброспинальный и ретикулоспинальный пути. - Кортико-мозжечковый путь, обеспечивающий двигательные функции мозжечка, посредством передачи по этому пути в мозжечок импульсации от двигательной и других областей коры. Обработанная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает ретикулярное, вестибулярные). в моторные ядра ствола (красное, -Через ствол мозга тектоспинальный проходит путь, который начинающийся в четверохолмии обеспечивает двигательные реакции организма в ориентировочных зрительном и слуховом рефлексах. Функции голубого пятна Голубое пятно расположено в среднем мозге и является основным норадренергетическим образованием среднего мозга, передающим импульсные влияния через такой медиатор, как норадреналин. Аксоны нейронов голубого пятна связаны с корой большого мозга, большинством ядер ствола мозга, промежуточного мозга, а также моторными центрами спинного мозга. Афферентные входы голубое пятно получает от ядер тройничного нерва, ядер одиночного пути, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола. Необходимо отметить, что голубое пятно имеется только у млекопитающих. Голубое пятно выполняет несколько функций. Маторные функции голубого пятна. Аксоны нейронов голубого пятна идут к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Ученые, основываясь на результатах клинических исследований полагают, что норадреналин является тормозным медиатором для некоторых мотонейронов. Именно поэтому импульсная активность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна и выключает мышечный тонус и физические движения мускулатуры туловища и конечностей. Гомеостатическая функция голубого пятна. Необходимо отметить, что голубое пятно в функциональном плане тесно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. В совокупности они составляют основную мозговую структуру, обеспечивающую постоянство внутренней среды (гомеостаз) организма. Данная способность голубого пятна обусловлена тем, что, с одной стороны, голубое пятно способно реагировать на изменение газового состава крови, а с другой, - имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, ретикулярную формацию и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды организма. Вопросы для самоконтроля: 1. Каково основное назначение головного мозга. 2. Каково строение головного мозга. 3. Раскройте функции ядер среднего мозга. 4. Охарактеризуйте функции ядер моста головного мозга. 5. Дайте характеристику функций ядер, расположенных в продолговатом мозге. 6. Назовите сложные (цепные) рефлексы ствола головного мозга. 7. Дайте физиологическую характеристику ретикулярной формации ствола мозга 8. Охарактеризуйте основные афферентные связи ретикулярной формации. 9. Дайте характеристику основным эфферентным связям ретикулярной формации. 10.В чем заключаются соматические функции ретикулярной формации. 11.Дайте характеристику нисходящий влияний ретикулярной формации. 12. Охарактеризуйте восходящие пути ретикулярной формации. 13.Вегетативные функции ретикулярной формации. 14.Как осуществляется регуляция тонуса мышц? 15.Общая характеристика механизма установочных рефлексов. 16.В чем сущность локомоторной функции ствола головного мозга. 17.Охарактеризуйте функции ствола мозга. 18.Функции голубого пятна. Тема 8. Промежуточный мозг Расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, относящиеся к подкорковым центрам всех отделов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапирамидальной системы, вегетативные центры, регулирующие все виды обмена веществ, нейросекреторные ядра. Белое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями восходящего и нисходящего направлений, обеспечивающими двухстороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга. Кроме этого, к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции – гипофиз, принимающий участие вместе с соответствующими ядрами гипоталамуса в образовании гипоталамо- гипофизарной системы, и эпифиз мозга (шишковидное тело). Он состоит из: таламической области, которая включает в себя таламус, метаталамус (коленчатое тело, которое многие физиологи объединяют с таламусом) и эпиталамус (эпифиз); гипоталамуса. Таламус Таламус (Рис. 7) (зрительный бугор) – это парное образование, расположенное по обеим сторонам 3-го желудочка. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком. Задний конец утолщен и называется подушкой. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (кондукторных) нейронов всех проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Кроме того, именно таламус регулирует и координирует внешнее проявление эмоций человека (мимику, жесты, изменение пульса, дыхания, давления). Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга чувствительный (в связи центр с этим таламус экстрапирамидной рассматривается системы), а часть как – таламокортикальные пучки, - к коре большого мозга. Под таламусом располагается так называемая субталамическая область - гипофиз. Сверху к нему прилегает эпифиз. Рис. 7. Ствол головного мозга: 1 – таламус; 2 – межталамическое сращение; 3 – желудочек; 4 – мозговая полоска таламуса; 5 – треугольники поводка; 6 – поводок; 7 – шишковидное тело; 8 – медиальное коленчатое тело; 9 – пластинка крыши мозга; 10 – средняя мозжечковая ножка; 11 – продолговатый мозг; 12 – ножки мозга; 13 – терминальная пластинка; 14 – столб свода; 15 – хвостатое ядро Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток – ядра таламуса. Эти скопления разделены тонкими прослойками белого вещества. Современные ученые выделяют около 60 парных ядер, которые ученые подразделяют на три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса, правда в разной степени, но обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей. Релейные ядра таламуса (синоним – переключательные, специфические). Делятся на сенсорные и несенсорные. Сенсорные релейные ядра переключают потоки афферентной (чувствительной) импульсации в сенсорные зоны коры. В них также происходит перекодирование и обработка информации. Главным «реле» для переключения сенсомоторной афферентной системы являются и вентральные задние ядра (их еще называют вентробазальным комплексом). Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины, в которой и формируются соответствующие ощущения. Так, формирование зрительных ощущений способствует латеральное коленчатое тело, которое переключает зрительную импульсацию в затылочную кору. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Данная информавция используется для регуляции движения глаз, а также в зрительном ориентировочном рефлексе. Реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля) является медиальное коленчатое тело. В результате проведенных исследований в релейных ядрах учеными обнаружено несколько типов нейронов. Таламокортикальные (релейные) нейроны, имеющие длинный аксон, непосредственно обеспечивают переключение поступающей афферентной импульсации на нейроны сенсорной коры. Особенностью этой передачи является ее высокая точность и искажение исходного сигнала бывает минимальным. Регуляция передачи возбуждения через релейные ядра осуществляется с помощью тормозных и возбуждающих вставочных нейронов. Тормозные интеронейроны возбуждаются как от таламокортикальных нейронов ядра, осуществляя при этом возвратное торможение, так и от кортиковых нейронов, проецирующихся в данное ядро и осуществляющих корковый контроль проведения возбуждения. Несенсорные релейные ядра таламуса (передние и вентральные) переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра таламуса импульсация в основном поступает из гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять возвращаются к гипоталамусу. В результате возбуждения по которому образуется нейронный обеспечивает круг, формирование движение эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). Не случайно передние ядра таламуса нередко рассматривают как часть лимбической системы и обозначают «лимбическими ядрами таламуса». Вентральные ядра участвуют в регуляции движений, выполняя моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая проецируется в моторную и премоторную кору. Наряду с корковыми проекциями релейных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом. Ассоциативные ядра таламуса принимают импульсацию не от проводниковых путей анализаторов, а от целого ряда других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. В свою очередь, кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. При этом главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга. Так, подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом). Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору и участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также (по предположению ученых) в образовании памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли и приводит к снижению инициативы, безразличию и т.д. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древние структуры таламуса, включающую парные ретикулярные ядра и интраламинарную ядерную группу. Ретикулярные ядра преимущественно содержат мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производные ретикулярной формации ствола мозга. Неспецифические ядра имеют многочисленные входы от других ядер таламуса, а также внеталамические входы, например, по латеральному спиноталамическому, спиноретикулоталамическому путям, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. Кроме того, в неспецифические ядра таламуса поступает информация от всех специфических сенсорных систем, моторных центров ствола, ядер мозжечка, базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга (особенно ее лобных долей). Именно благодаря этим многочисленным связям ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает, в основном, модулирующее (изменяющее состояние) влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования и пр., а нарушает лишь тонкое регулирование поведения. В связи с этим модулирующее влияние неспецифических ядер таламуса, обеспечивающих «плавную настройку» высшей нервной деятельности, считается главной их функцией. Гипоталамус Образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна 3-го желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела (Рис. 8). Рис.8. Гипоталамус (разрез в сагиттальной плоскости): 1 – передняя спайка; 2 – гипоталамическая борозда; 3 – паравентрикулярные ядра; 4 – гипоталамическая дорзомедиальное ядро; 5 – задняя гипоталамическая область; 6 – серобугорные ядра; 7 – ядра воронки; 8 – углубление воронки; 9 – воронка; 10 – гипофиз; 11 – зрительный перекрест; 12 – надзрительное ядро; 13 – переднее гипоталамическое ядро; 14 – терминальная пластинка В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток (или три группы ядер): переднюю, промежуточную (среднюю) и заднюю. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса. Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ (например, полипептидов). Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигамво внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. Также необходимо отметить, что в гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеется самая мощная сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока. Кроме того, нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать специфический секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в область гипофиза. Эти ядра получили название нейросекреторных ядер гипоталамуса. В передней части гипоталамуса находится супраоптическое (надзрительное) ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Именно поэтому гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Нейросекрет ядер гипоталамуса способен влиять на функции железистых клеток гипофиза, усиливая или тормозя секрецию ряда гормонов, которые в свою очередь, регулируют деятельность других желез внутренней секреции. В гипоталамусе располагаются высшие центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие обмен веществ и температуру тела. Именно с гипоталамусом связаны чувство голода, жажды, насыщения, регуляция сна и бодрствования. Изучение физиологической роли гипоталамуса с начала ХХ в. и до настоящего времени показало, что при раздражении или разрушении его структур, как правило, происходит изменение вегетативных функций организма. Многолетние исследования швейцарского физиолога В.Гесса доказали наличие в гипоталамусе двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы. Так, стимуляция задней области гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, повышение артериального давления, повышение температуры тела, расширение зрачков, торможение перистальтики кишечника и пр. Полученные данные свидетельствуют о роли заднего гипоталамуса в интеграции различных симпатических центров. Данная область была названа В.Гессом эрготропной системой мозга, обеспечивающей мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности. Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением артериального давления, сужением зрачков, увеличением перистальтикт и секреции желудка, кишечника и т.д. Данная область гипоталамуса была обозначена В.Гессом как трофотропная система, обеспечивающая процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма. Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только лишь условно говорить о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе. Таким образом, приведенные данные свидетельствуют об интеграции вегетативных (симпатических и парасимпатических) центров в пределах гипоталамуса. Вместе с тем на уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетативных центров, но и включение их как компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленного на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида. Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза позволило объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему. Необходимо отметить, что клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс. Ученые, базируясь на результатах клинических исследований выделяют две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную. Гипоталамо-аденогипофизарная связь. В 70-е годы ХХ столетия было установлено, что гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью пептидных гормонов, образуемых мелкоклеточными нейронами в ядрах передней и средней долей мозга. В этих ядрах образуется два вида пептидов. Одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза (либерины). Другие наоборот тормозят образование гормонов аденогипофиза (статины). Как либерины, так и статины путем аксонного транспорта поступают в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Далее с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и действуют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических кровообращения эндокринных желез. гипоталамо-гипофизарной области Эта особенность обозначается как гипофизарная портальная система. Гипоталамо-нейрогипофизарная связь. Еще в начале 30-х годов ХХ столетия было обнаружено, что крупноклеточные нейроны супрооптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндокринными нейронами, образующими два нонапептидных гормона: антидиуретический гормон и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают в окончания аксонов, образующих синапсы на капиллярах задней доли гипофиза. Потенциал действия эндокринного нейрона запускает механизм перехода гормонов в капиллярную кровь нейрогипофиза и далее в общий кровоток. Данные гормоны регулируют процесс водного обмена в организме (реабсорбция воды в собирательных трубочках почек, активация центра жажды и питьевой режим). В связи с выше сказанным необходимо отметить, что гипоталамус «принимает активное участие» и в терморегуляции. Не случайно в гипоталамусе выделены два «специализированных» центра: теплоотдачи и теплорепродукции. Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения отделения и испарения пота, появление тепловой одышки. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку. Центр теплорегуляции локализован в заднем гипоталамусе. Его раздражение вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, повышение тонуса мышц (вплоть до появления мышечной дрожи), сужение сосудов кожи. Разрушение этих ядер приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма. Наиболее сложным вариантом интегративной деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, питьевого, агрессивно- оборонительного и пр., направленных на выживание как каждого отдельного индивидуума, так и вида в целом.. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию в гипоталамических (а также в лимбических и корковых) структурах мотивационного возбуждения, что выражается в эмоционально окрашенном стремлении человека к удовлетворению соответствующей потребности. Удовлетворение же потребности и осуществляется через поведение. Вместе с тем, необходимо отметить, что в осуществлении даже биологических (инстинктивных) форм поведения гипоталамус обеспечивает лишь базовые механизмы. Социализация биологического поведения связана с новой корой, в частности, - лобными ее долями. Рассмотрим некоторые примеры участия гипоталамуса в регуляции поведенческих проявлений человека. Пищевое поведение. В медицинской практике доказано, что патологические, органические нарушения в области гипоталамуса (опухоли, кровоизлияния, воспаление) вызывают резкие нарушения пищевого поведения (увеличение потребления пищи или полный отказ от нее). Небольшую зону в области латерального гипоталамуса ученые определили как центр голода, а часть гипоталамуса в области его вентромедиальных ядер была названа центром насыщения. Также учеными доказано, что часть нейронов пищеварительного центра обладает хеморецепторной чувствительностью к некоторым веществам (глюкоза, аминокислоты, жирные и органические кислоты) и гормонам крови (инсулину, гастрину, адреналину и пр.) и их уровень оказывает определенное воздействие на импульсную активность этих нейронов. Питьевое поведение. Исследования, проведенные в 1958г. Б.Андорсоном показали, что электрическое раздражение определенных областей гипоталамуса вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Этот центр учеными был назван «центром жажды». Его разрушение приводит к полному отказу от приема воды (адипсии). Также на активность центра жажды влияют импульсы от периферических (сосудистых и тканевых) рецепторов, а также концентрация в крови некоторых гормонов (например, антидиуретических). Агрессивно-оборонительное поведение. Агрессивные и оборонительные реакции были получены учеными в экспериментальных условиях при раздражении передней и задней, вентромедиальной и латеральной зон гипоталамуса (исследования В.Гесса). Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса приводит к ликвидации агрессивного поведения. Ученые делают вывод, что при осуществлении агрессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует с серым веществом среднего мозга. Именно в этой структуре мозга в 1968 г. Д.Адамсом были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают агрессивные реакции и не возбуждаются при позитивных проявлениях. Кроме того на агрессивное поведение стимулирующее воздействие оказывают различные андрогены (особенно тестостерон). Поведение «бодрствование – сон». Клиническое изучение больных с поражениями гипоталамуса позволило ученым сформулировать предположение о том, что «центр сна» расположен в переднем гипоталамусе, а «центр бодрствования» - в заднем. Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса подтвердили данный вывод. Однако роль гипоталамуса не ограничивается только формированием механизмов сна и бодрствования. Выполняя роль внутренних часов, гипоталамус является специфическим водителем этого околосуточного ритма. Регуляция гипоталамуса околосуточных биоритмов осуществляется совместно с эпифизом (связь гипоталамуса и эпифиза осуществляется через систему аксонных связей). Эпифиз (шишковидная железа) – это эндокринная железа, расположенная в области промежуточного мозга. Гормоны эпифиза оказывают выраженное нейрофизиологическое влияние (воздействует на тормозные нейроны лимбической системы, усиливают процесс торможения, а также оказывают транквилизирующее воздействие). В связи с этим, эпифиз участвует в антистрессорной защите организма. Основной гормон эпифиза – мелатонин. Его выделение зависит от времени суток (максимальное выделение ночью). Вопросы для самоконтроля: 1. Чем представлен промежуточный мозг? 2. Общая характеристика промежуточного мозга. 3. Что такое таламус? 4. Характеристика релейных ядер таламуса. 5. Функциональное назначение ассоциативных ядер таламуса. 6. В чем сущность и механизм функционирования неспецифических ядер таламуса? 7. Общая характеристика гипоталамуса. 8. Характеристика гипоталамо-гипофизарной системы. 9. Роль гипоталамуса в терморегуляции. 10.Роль гипоталамуса в регуляции поведения. Тема 9. Мозжечок Мозжечок (малый мозг) (Рис. 9; 10, цифра 3) располагается непосредственно над продолговатым мозгом в так называемой задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга. Таким образом, можно отметить, что мозжечок располагается в затылочной части головного мозга. Рис.9. Ядра мозжечка (разрез в горизонтальной плоскости) 1 – четвертый желудочек; 2 – верхняя мозжечковая ножка; 3 – ядро шатра; 4 – шаровидное ядро; 5 – пробковидное ядро; 6 – зубчатое ядро; 7 – кора мозжечка Рис.10. Ствол головного мозга и мозжечок (вид сбоку): 1 – таламус; 2 – нижний холмик; 3 – мозжечок; 4 – верхняя мозжечковая ножка; 5 – нижняя мозжечковая ножка; 6 – кора мозжечка; 7 – олива; 8 – тройничный нерв; 9 – передний спиномозжечковый путь; 10 – латеральная петля; 11 – средняя петля; 12 – покрышечно-спинномозговой путь; 13 – ножка мозга Если говорить о строении мозжечка, то в нем выделяют два боковых полушария и непарную среднюю часть (червь), которая считается филогенетически наиболее старой частью мозга. Верхняя и нижняя поверхности полушарий и червя изрезаны множеством поперечных параллельно идущих щелей мозжечка, между которыми находятся длинные и узкие извилины мозжечка. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Необходимо отметить, что поперечные борозды, разделяющие площадь поверхности полушарий мозжечка и червя увеличивают ее до 850 квадратных см. С соседними отделами мозга мозжечок соединен тремя парами ножек. Нижние мозжечковые ножки (веревчатые тела) (Рис.10, цифра 2) направляются вниз и соединяют мозжечок с продолговатым мозгом. Средние мозжечковые ножки (Рис.10, цифра 5), самые толстые, идут кпереди и переходят в мост. Верхние мозжечковые ножки (Рис.10, цифра 4) соединяют мозжечок со средним мозгом. В мозжечковых ножках проходят волокна проводящих путей, соединяющих мозжечок с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом. Полушария и червь состоят из расположенного внутри мозгового тела, белого вещества и тонкой пластинки серого вещества – коры мозжечка, которое покрывает белое вещество по периферии. Толщина коры колеблется от 1 до 2,5 мм. В белом веществе мозжечка залегают парные ядра мозжечка. Основными функциями мозжечка являются координация движений и нормальное распределение мышечного тонуса. При повреждении мозжечка у человека произвольные движения становятся резкими, несоразмерными, теряется способность нормально ходить и стоять, снижается сила мышечных сокращений, нарушается тонус мышц. Исследования, проведенные еще в 40-е годы ХХ столетия Л.А.Орбели показали, что функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм: на двигательный аппарат; афферентные системы; вегетативную нервную систему. Двигательные функции мозжечка. Заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целенаправленного движения, а также в программировании целенаправленных движений. Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком, входящим в медиальную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра центра, используя вестибуло-, ретикуло и руброспинальные пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу и сохранить равновесие. Например, именно мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе рефлекторное поддержание антигравитационной (вертикальной) позы. Нарушение равновесия является наиболее характерным повреждением древнего мозжечка. Координация позы и выполняемого целенаправленного движения. Осуществляется как старым, так и новым мозжечком, входящим в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (их моторной коры), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения. Нарушение координации движений (динамическая атаксия) является наиболее характерным промежуточной зоны мозжечка. симптомом нарушения функций Кроме того, мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений. Эта его функция осуществляется той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону. Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Данная информация, в первую очередь, характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка (в базальных ганглиях) она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную зону коры. Там она получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение. Полушария мозжечка также выполняют функцию инициации движений. Клиническими исследованиями было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и промежуточное ядра, клетки Пуркинье) предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает активацию нейронов нейронов моторной коры и начало движения. Афферентная функция мозжечка. Исследованиями Л.А.Орбели и его сотрудников было доказано, что мозжечок имеет очень сложные связи с различными сенсорными системами. В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма большую роль играют проекции ядер мозжечка на специфические и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения сенсорных систем. Ученые предполагают, что механизм влияния мозжечка на сенсорные функции связан с его влиянием на эфферентный контроль активности рецепторного аппарата и центров переключения в сенсорных системах. Экспериментальные и клинические исследования также показали, что поражения мозжечка кроме двигательных расстройств сопровождаются различными вегетативных функций: сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, дыхания и пр. Экспериментальные исследования, проведенные в 1935-1938 г.г. Л.А.Орбели, а позднее и некоторыми другими исследователями доказали, что мозжечок является высшим вегетативным центром. Было доказано, что на вегетативные функции в большей степени влияет старый и древний мозжечок (преимущественно червь), куда поступает часть импульсации от интерорецепторов. Эфферентные влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает в основном через ядра шатра. Эфферентные влияния реализуются через ядра ретикулярной формации ствола и могут быть возбуждающими, тормозящими и смешанными. Вместе с тем, конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны. Ученые предполагают, что регуляция мозжечком вегетативных функций направлена преимущественно на обеспечение двигательной функции. Вопросы для самоконтроля: 1. Что такое мозжечок? 2. Где он расположен? 3. Каково строение мозжечка? 4. Функции мозжечка. Тема 10. Лимбическая система. Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивация поведения и пр., выделяют под названием «лимбическая система» (Рис. 11). Рис.11. Образования головного мозга, относящиеся к лимбической системе: 1 – обонятельная луковица; 2 – обонятельный тракт; 3 – обонятельный треугольник; 4 – поясная борозда; 6 – свод; 7 – перешеек поясной извилины; 8 – терминальная полоска; 9 – парагиппокампальная извилина; 10 – мозговая полоска; 11 – гиппокамп; 12 – сосцевидное тело; 14 – крючок; 15 – паратерминальная извилина Термин «лимбическая система» (от латинского слова limbus – край) был предложен в 1952 г. П.Мак-Лином. Данный термин отражает особенность расположения системы в виде кольца на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга. Пол димбической системой понимается функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного мотивационные и среднего компоненты мозга, обеспечивающее поведения и эмоционально- интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения организма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти. По мнению ученых, поскольку такие реакции, как бодрствование, сон, эмоции, мотивация поведения и пр., сформировались в процессе филогенеза в связи с первичными функциями обоняния, их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнелатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу. Лимбическую систему (Рис.11) составляют обонятельная луковица (цифра 1), обонятельный тракт (цифра 2), обонятельный треугольник (цифра 3), переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (цифра 11), как мы отмечали выше, центральный отдел обонятельного мозга и некоторые другие структуры. Функции лимбической системы. Получая информацию о внешней и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходя вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде, а также сохранение внутренней среды на определенном уровне. Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему нередко называют «висцеральным мозгом». Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который являестя диэцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин (происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов и пр.). Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, т.е. переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции же, в свою очередь, являются субъективным компонентом мотивации – состояния, запускающего и реализующего поведение, направленное на удовлетворение возникающих потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. Наиболее важной областью лимбической системы, принимающей участие в образовании эмоций, является гипоталамус. Именно гипоталамус «отвечает» за вегетативные проявления эмоций. Наряду с гипоталамусом, в образовании эмоций имеют значение такие структуры лимбической системы, как поясная извилина и миндалина. Например, электрическая стимуляция миндалины вызывает преимущественно отрицательные эмоции (страх, гнев, ярость). И напротив, удаление миндалин резко снижает агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Поражение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций, характеризующиеся возникновением эмоциональной тупости, растормаживанием эмоций, связанных с удовлетворением биологических потребностей. Еще одной важной функцией лимбической системы является ее участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта функция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем, определенное участие в процессе обучения имеет гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти (перехода кратковременной памяти в долговременную). Повреждение гиппокампа вызывает резкое нарушение усвоения информации. Вопросы для самоконтроля: 1. Общая характеристика лимбической системы. 2. Функции лимбической системы. Тема 11. Базальные ганглии Базальные ганглии – это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически более древней его части – бледного шара, более позднего образования – полосатого тела т наиболее молодой в эволюционном плане – ограды. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов. Полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда – это образование, которое располагается между скорлупой и островковой корой. Функциональные связи базальных ганглиев. Возбуждающая афферентная импульсация поступает в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры мозга непосредственно через таламус; 2) от неспецифических интраламинарных ядер таламуса; 3) от черного вещества. Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно выделить три главных выхода: 1) от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра. От бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ганглиев, идущий преимущественно в таламус (а именно в его двигательные вентральные ядра), а от них возбуждающий путь идет в двигательную кору; часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела 2) идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок; от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу, 3) и после переключения – к ядрам таламуса. Оценивая связи базальных ганглиев в целом, ученые отмечают, что данная структура является специфическим промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. В структуре связей базальных ганглиев выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полушарий. Скелетно-моторная петля. Соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой базальных ганглиев, импульсация из которых идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентральное ядро возвращается в премоторную область коры. Ученые полагают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила и направление. Глазодвигательная петля. Соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром базальных ганглиев. Оттуда импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Данная петля принимает участие в регуляции, например, скачкообразных движений глаз. Ученые также предполагают существование сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считается, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании результатов действий, познавательной (когнитивной) деятельности. Наряду с выделением непосредственных функциональных связей базальных ганглиев в целом, ученые выделяют и функции отдельных образований базальных ганглиев. Одним из таких образований, как было отмечено выше, является полосатое тело. Функции полосатого тела. Основными объектами функционального влияния полосатого тела являются бледный шар, черное вещество, таламус и моторная кора. Влияние полосатого тела на бледный шар. Осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна. В связи с этим, полосатое тело оказывает на бледный шар, в основном, тормозящее влияние. Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозящее влияние на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества через медиатор дофамин оказывают на фоновую активность нейронов полосатого тела модулирующее воздействие. Характер этого влияния (тормозной, возбуждающий или и тот и другой) учеными до настоящего времени не установлен. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса и получает возбуждающие афферентные входы от субталамического ядра. Влияние полосатого тела на таламус. В середине ХХ столетия учеными было установлено, что раздражение участков таламуса вызывает появление проявлений, типичных для фазы медленного сна. Впоследствии было доказано, что этих проявлений можно добиться не только раздражением таламуса, но и полосатого тела. Разрушение же полосатого тела нарушает цикличность сон – бодрствование (уменьшает время сна в этом цикле). Влияние полосатого тела на моторную кору. Клинические исследования, проведенные в 1980 гг. О.С.Андриановым доказали тормозное воздействие хвоста полосатого тела на двигательную кору. Прямая стимуляция полосатого тела посредством вживления электродов, по данным клиницистов, вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, сгибание конечности на противоположной стороне и пр. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку поведенческих реакций (ориентировочной, пищедобывательной и пр.), а также подавление ощущения боли. Поражение полосатого тела (в частности его хвостатого ядра) вызывает избыточные движения. Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Экспериментальные исследования, проведенные на млекопитающих, показали, что при повреждении полосатого тела у животных стабильно развивается синдром гиперактивности. Число бесцельных движений в пространстве увеличивается в 5 – 7 раз. Еще одним образованием базальных ганглиев является бледный шар, который также выполняет свои функции. Функции бледного шара. Получая из полосатого тела преимущественно тормозные влияния, бледный шар оказывает модулирующее воздействие на двигательную кору, ретикулярную формацию, мозжечок и красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладающими являются элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и т.д. Кроме того, выявлено влияние бледного шара и на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), о чем свидетельствует отмечаемая учеными активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности. Возникает отвращение эмоциональная к каким-либо тупость, движениям затрудняются (адинамия), осуществление сонливость, имеющихся и выработка новых условных рефлексов. Таким образом, участие базальных ганглиев в регуляции движений является главной, но не единственной их функцией. Наиболее важной двигательной функцией является выработка (наряду с мозжечком) сложных двигательных программ, которые реализуются через моторную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения. Вместе с тем, базальные ганглии контролируют такие параметры движений, как сила, амплитуда, скорость и направление. Кроме этого, базальные ганглии включаются в регуляцию цикла сон – бодрствование, в механизмы формирования условных рефлексов, в сложные формы восприятия (например, осмысление текста). Вопросы для самоконтроля: 1. Чем представлены базальные ганглии? 2. Общая характеристика функциональных связей базальных ганглиев. 3. Характеристика функциональных петель базальных ганглиев. 4. Функции полосатого тела. 5. Функции бледного шара. Тема 12. Новая кора большого мозга Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 квадратных сантиметров, покрывающий большие полушария. Новая кора составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В новой коре имеется 14 млр. Нейронов, а количество глиальных клеток приблизительно в 10 раз больше. Кора головного мозга в филогенетическом плане является наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения. В направлении с поверхности новой коры вглубь различают шесть горизонтальных слоев. 1. Молекулярный слой. Имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендриов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса. 2. Наружный зернистый слой. Составлен в основном звездчатыми и частично пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи. 3. Наружный пирамидный слой. Состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток как и зернистые клетки 2-го слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи. 4. Вгутренний зернистый слой. По характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем. 5. Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными клетками. Причем, гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют афферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути. 6. Слой полиморфных веретенообразными клеток. клетками, кортикоталамические пути. Образован аксоны преимущественно которых образуют Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи новой коры, необходимо отметить, что в слоях 1 и 4 происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 и 6 слоях. Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. При этом они расположены таким образом, что захватывают все слои коры. Такие объединения нейронов были названы учеными нейронными колонками. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом. Возрастание в филогенезе роли коры большого мозга, анализ и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов центральной нервной системы учеными определено как кортикализация функций (объединение). Наряду с кортикализацией функций новой коры, принято выделять и локализацию ее функций. Наиболее часто используемым подходом к функциональному разделению коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей. Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (центральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные 2 и 4 слои и называется гранулярной. Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как полагал И.П.Павлов). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей. Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорную область. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-мышечного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, а проекция нижней части голени и стоп – в коре постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (Рис. 12). При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, гортань, пальцы рук и т.д.) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Рис. 12. Проекция частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности (разрез мозга во фронтальной плоскости) В глубине латеральной борозды располагается слуховая кора (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разный участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также, как предполагают ученые, центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь). Еще одна область новой коры расположена в затылочной коре. Это первичная зрительная область. Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. При этом каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры мозга в этой области приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области располагается вторичная зрительная область. Нейроны этой области полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, а также на слуховые раздражители. Не случайно именно в этой зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этой области коры вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз. Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей обработки в ассоциативную кору. Ассоциативные области коры (межсенсорная, межанализаторная), включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточно четко, что связано со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная коры является филогенетически наиболее молодой областью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70% неокортекса. Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность). Они отвечают с практически одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и пр. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психических функций. По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга: таламотеменную; таломовисочную. Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет афферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис. Гнозис – это различные виды узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи и пр. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (расположен сзади от средних отделов постцентральной извилины). Он обеспечивает способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является также и формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине и обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, причесывание, рукопожатие и пр.). Таламолобная система. Представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация данной функции основывается на других функциях таломолобной системы, таких как: формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры и лимбической системы и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством; обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (согласно теории функциональной системы П.К.Анохина, акцептор результата действия). В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лобной долей и таламусам, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, нетактичными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя изменившаяся обстановка требует выполнения совсем других действий. Наряду с таламотеменной и таламолобной системами, некоторые ученые предлагают выделять и таламовисочную систему. Однако концепция таламовисочной системы до настоящего времени не получает подтверждения и достаточной научной проработки. Ученые отмечают определенную роль височной коры. Так, некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса и праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Именно данный центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи. Также необходимо отметить, что психофизиологические функции, осуществляемые обязательным ассоциативной компонентом корой, которого инициируют являются поведение, произвольные и целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры. Двигательные области коры. Понятие о двигательной коре больших полушарий начало формироваться с 80-х годов Х1Х в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны. На основании современных исследований в двигательной коре принято выделять две моторные области: первичную и вторичную. В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топография проекций мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляется с минимальным порогом, что говорит о ее высокой возбудимости. Они (эти двигательные реакции) представлены элементарными сокращениями противоположной стороны тела. При поражении этой корковой области утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук. Вторичная двигательная кора. Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Премоторная кора получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение данной области коры вызывает сложные координированные движения (например, поворот головы, глаз и туловища в противоположные стороны). В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: в заднем отделе средней лобной извилины располагается центр письменной речи, в заднем отделе нижней лобной извилины располагается центр моторной речи (центр Брока), а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи и способность петь. Моторную кору часто называют агранулярной корой, поскольку в ней плохо выражены зернистые слои, но более ярко выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены, как правило, в нескольких колонках. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины. Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинальньного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети перцентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и заканчивается во вторичной моторной коре). Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но небольшая их часть остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора (двигательные навыки письма, поворот головы и глаз в противоположную сторону и пр.). К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикобульбарные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно в той же области, что и пирамидные пути. Волокна кортикобульбарного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Данная система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений. Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лобной системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программа движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга. Межполушарные взаимоотношения Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах: функциональной асимметрии больших полушарий: совместной деятельности больших полушарий. Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Исследование функциональной асиммертии полушарий началось в середине Х1Х в., когда французские медики М.Дакс и П.Брока показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило левого полушария. Некоторое время спустя немецкий психиатр К.Вернике обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовало формированию концепции, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфическим свойством его мозга. В ХХ столетии в результате применения различных клинических методик (особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом – осуществлялась перерезка мозолистого тела), было показано, что по ряду психофизиологических функций у человека доминирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (ее автором является Р.Сперри). Принято выделять психическую, сенсорную и моторную межполушарную асимметрии мозга. Опять же, при исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упражнений, то есть упрочения рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно статически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций. В целом правое полушарие «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций. В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции, создаются предпосылки логического мышления. Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий. Совместная деятельность больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Клинические исследования показали, что помимо поперечных комиссуральных волокон, обеспечивающих взаимосвязь полушарий мозга, также и продольных, а также вертикальных комиссуральных волокон.пе Вопросы для самоконтроля: 1. Общая характеристика новой коры. 2. Функции новой коры. 3. Строение новой коры. 4. Что такое нейронные колонки? 5. Какие области коры выделяются учеными? 6. Характеристика сенсорной коры. 7. Что такое первичные сенсорные области? Их характеристика. 8. Что такое вторичные сенсорные зоны? Их функциональное назначение. 9. Что такое соматосенсорная область коры и где она располагается? 10.Характеристика слуховой области коры. 11.Первичная и вторичные зрительные области. Их общая характеристика. 12.Характеристика ассоциативной области коры. 13.Характеристика ассоциативных систем мозга. 14.Что собой представляет таламотеменная система. Ее функции. 15.Что собой представляет таламолобная система. Ее функции. 16.Общая характеристика двигательной коры. 17.Первичная моторная кора; ее характеристика. 18.Вторичная моторная кора; ее характеристика. 19.Что такое функциональные двигательные колонки. 20.Характеристика корковых пирамидных и экстрапирамидных путей. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Агаджанян А.А., Телль Л.З., Циркин В.И. Физиология человека. – СПб, 1998. 2. Анатомия человека. / Под ред. М.Р.Сапина. - В 2-х томах. – Т.2. – М., 1993. 3. Биология / Под ред. В.Н.Ярыгина. – М., 2004. 4. Косицкий Г.И. Лекции по клинической физиологии. – М., 1974. 5. Ткаченко Б.И. Основы физиологии человека. – СПб., 1994. 6. Физиология центральной нервной системы / Под ред. П.Г.Костюк. – Киев, 1977. 7. Физиология: Основы и функциональные системы: Курс лекций / Под ред. К.В.Судакова. – М., 2000. 8. Физиология человека / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. – М., 2002. 9. Физиология человека / Под ред. В.М.Смирнова. – М., 2001. 10.Хомутов А.Е., Кульба С.Н. Анатомия центральной нервной системы. – М., 1997. 11.Чебышев Н.В., Кузнецов С.В. Биология (учебное пособие в 2-х томах). – Том 2. – М., 2000. ПРИЛОЖЕНИЕ ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ СПРАВОЧНИК Автономная (вегетативная) нервная система регулирует обмен веществ, работу внутренних органов и гладких мышц. Адаптация (от лат. adaptatio – приспособление) – все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, которые обеспечиваются на основе физиологических процессов, происходящих на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Аксон – отросток нейрона, по которому осуществляется проведение нервного импульса от тела нейрона к другой нервной клетке или к рабочей ткани, органу. Анализатор – сложный нервный механизм, состоящий из рецепторного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, где и происходит анализ тех раздражений, которые поступают из окружающей среды и из организма человека. Апраксии – сложные координированные целенаправленные движения. Базальные ганглии – совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий. Высшая нервная деятельность – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и индивидуальное приспособительное поведение живого организма в окружающей среде. Возбуждение – ответная реакция живой ткани на внешнее воздействие, характеризующаяся изменением характера или интенсивности протекающих в ней процессов. Глия – клетки, заполняющие пространство между нейронами обеспечивающие структурную и метаболическую опору для сети нейронов. Дендриты – отростки, проводящие нервные импульсы к телу нейрона. и Иннервация – передача импульса по нерву к конкретному (иннервируемому) органу. Интракортикальные ассоциативные волокна – волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин и не выходящие за пределы коры. Комиссуральные нервные волокна – волокна, соединяющие серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС при помощи упорядочения распространения возбуждения между ними. Лимбическая система – функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного эмоционально-мотивационные и среднего компоненты мозга, обеспечивающих поведения и интеграцию висцеральных функций организма. Магнитоэнцефолография – метод фиксации функционирования электромагнитных полей нервной системы. Междолевые пучки волокон – длинные ассоциативные волокна, связывающие участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга и прилежащие различным долям мозга. Мозговые оболочки – соединительнотканные листки, покрывающие головной мозг. Нейрон – основная структурно-функциональная единица нервной системы. Нервное волокно – совокупность нервных отростков, покрытых оболочками. Низшая нервная деятельность – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Основание головного мозга – нижняя его поверхность. Периферическая нервная система образована многочисленными парными нервами, которые отходят как от головного, так и от спинного мозга. Подпаутинное субарахноидальное пространство – пространство, заполненное жидкостью и расположенное между паутинной и мягкой оболочками мозга. Полюс – наиболее выступающие кпереди и кзади участки больших полушарий головного мозга. Принервий – волокнистая соединительная ткань, покрывающая нерв снаружи. Проводящие пути – пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные участки серого вещества в центральной нервной системе или занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс. Психическая деятельность – идеальная субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Рецептор – чувствительным окончание нейрона. Рефлекс - это ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее воздействие), которая происходит при участии центральной нервной системы. Рефлекторная дуга – путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекса. Синапсы - образования в местах контактов нейронов, способствующие передаче нервного импульса от одного нейрона к другому. Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и обеспечивает чувствительность человеческого тела. Спинномозговые узлы - скопления нервных клеток. Тип нервной системы – степень приспособленности организма к условиям окружающей среды. Торможение – активный нервный процесс прекращения или ослабления возбуждения. Физиология – это биологическая наука, которая на основе изучения частных процессов и механизмов жизнедеятельности человека и животных устанавливает закономерности функционирования живого организма как целостной системы. Центральная нервная система состоит из головного мозга, заключенного в мозговом отделе черепа, и спинного мозга, который проходит по каналу позвоночника и заканчивается на уровне граница между 1-м и 2-м поясничными позвонками. Экстракортикальные ассоциативные нервные волокна – волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры). Электроэнцефалография (ЭЭГ) – это специфический метод регистрации электрической активности мозга. Эндонервий – соединительная ткань, расположенная тонким слоем между нервными волокнами. Ядро – место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходит высший анализ, синтез и интеграция функций. Т.А.СЕРЕБРЯКОВА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Учебное пособие в 2-х частях Часть 1 Физиология центральной нервной системы