Общая длина черепа

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И АСИММЕТРИЯ ЧЕРЕПА ЗАЙЦАБЕЛЯКА (LEPUS TIMIDUS L)
И.М.Сышев
ГНУ Всероссийский научноисследовательский институт охотничьего хозяйства
и звероводства им. проф. Б.М.Житкова РАСХН, г. Киров, email: sable@sinizin.kirov.ru
Географическая изменчивость ха
рактеризует зверей, обитающих в раз
личных географических районах. Она
хорошо выражена у животных, имею
щих широкий ареал обитания. Таковым
является и заяцбеляк. Географичес
кая изменчивость зайцабеляка иссле
дована недостаточно. Изучение вариа
ций этого вида на оригинальном и до
статочно большом материале было осу
ществлено С.И.Огнёвым (1940). Однако
указанное исследование было посвя
щено лишь установлению таксономи
ческой структуры вида; свойства гео
графической изменчивости как тако
вые не рассматривались (Россолимо,
1979). Используя основные параметры
черепа зайцабеляка, приведенные
С.И.Огнёвым, и промеры 30 черепов
зверьков, добытых нами в Кировской
области (Юрьянский, Слободской, Зу
евский районы), сделана попытка по
казать характер географической из
менчивости черепа зайцабеляка. С
этой целью нами взяты следующие
промеры: по Громову (1995) общая дли
на черепа, длина носовых костей, дли
на костного нёба, длина диастемы; по
Огнёву (1940) основная длина черепа,
кандилобазальная длина черепа, ши
рина скул, слуховая ширина, боковая
длина лицевого черепа, ширина
foramina incisive, длина foramina
incisive, длина скуловой дуги, длина
верхнего ряда коренных зубов. Для
имеющихся величин вычислена сред
няя арифметическая, коэффициент
вариации (для отдельного района и в
целом по России), используя компью
терную программу STATISTICA 6.0.
Сравнивая показатели промеров
черепа зайцабеляка из разных реги
онов России, можно сделать следую
щие выводы. Зверьки с самыми мел
кими размерами черепа населяют Ко
лымское нагорье (выборка Магадан) и
юг Восточной Сибири (Иркутская об
ласть). При этом наблюдается ради
альное увеличение размеров черепа
зайцабеляка во всех направлениях от
этих районов, накладываясь в районе
Якутска. Самые крупные черепа зайца
беляка оказались на полуострове Тай
мыр и Чукотке (рис 1).
Общая картина географической из
менчивости размеров черепа зайца
беляка сходна с данными О.Л. Россоли
мо (1979). По его данным, звери с са
мыми мелкими черепами населяют Ко
лымское и Верхоянское нагорье. Укруп
нение черепа происходит отсюда на
югозапад к окрестностям Якутска, к
среднему течению Подкаменной Тунгус
ки и далее на запад от среднего тече
ния Енисея к центру Западной Сибири.
Проследить изменения размеров
черепа зайцабеляка в европейской
Рис. 1. Географическая изменчивость размеров черепа зайцабеляка
Общая длина черепа
104
102
100
98
96
94
92
90
88
86
Москва
Киров
Екатеринбург
Омск
Таймыр
Томск
Иркутск
Якутск
Магадан
Владивосток
Сахалин
Чукотка
Рис. 2. Географическая изменчивость общей длины черепа зайцабеляка
части России по двум выборкам (Москва и Киров) очень затруднительно.
Можно лишь сказать, что заяцбеляк Кировской области уступает в размерах
московским (запад) и по некоторым признакам зайцамбелякам из Сверд
ловской области (восток) (рис.2).
По данным О.Л.Россолимо (1979), изменчивость размеров черепа зайцев,
населяющих западные и южные участки европейской части России, носит
незакономерный характер. Звери Ленинградской, Новгородской областей по
некоторым признакам несколько крупнее, а по другим мельче, чем в Московс
кой области, и по всем признакам крупнее, чем в Архангельской.
Особо мелкими размерами отличаются черепа зайцабеляка из Иркутс
ка, что определяется, скорее всего, плохими кормовыми условиями. Так, по
данным Н.В.Накипелова (1974), состояние кормовой базы имеет большее вли
яние на размеры растительноядных млекопитающих, чем температура, поло
вой отбор и другие факторы.
В целом диапазон географической изменчивости невысок. Коэффициент
вариации (колебание признака) большинства промеров не превышает и 10%.
Наиболее изменчивыми являются ширина скул, коэффициент вариации ко
торой составляет в среднем по России 14,57%, ширина foramina incisive –
13,5%, длина костного нёба – 8,2%, при средних величинах 47,45; 9,99 и 7,8 мм
соответственно (табл. 1).
Коэффициент вариации ширины скул в различных географических районах
колеблется от 0,96% (выборка Магадан) до 6,07% (выборка Киров). В результате
можно сказать, что в пределах небольшого района изменчивость ширины скул
Ìåæäóíàðîäíàÿ íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêàÿ êîíôåðåíöèÿ
429
Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ, îõîòîâåäåíèÿ è çâåðîâîäñòâà
430
невелика, изменчивость этого признака
в пределах России довольно ощутима.
Подругому обстоит дело с шириной
foramina incisive и длиной костного нёба.
Коэффициент вариации в пределах не
большого района колеблется в значи
тельных пределах. Для длины костного
нёба этот показатель колеблется от 4,53%
(выборка Томск) до 10,9% (выборка пов
Таймыр). Для ширины foramina incisive
коэффициент вариации колеблется от
5,31% (выборка Томск) до 15,49% (вы
борка Магадан). Можно сделать вывод,
что эти два признака значительно изме
няются как в пределах небольшой тер
ритории, так и в пределах ареала. Коэф
фициент вариации остальных призна
ков невысок в пределах небольшой тер
ритории и в целом по стране.
Подводя итог по географической
изменчивости можно сказать, что на
территории России имеются различ
ные природные и климатические зоны
– все это сказывается на состоянии
популяции. Любые негативные факто
ры (состояние кормовой базы, доступ
ность и разнообразие кормов, низкие
температуры, длительность зимнего
периода и т. п.) предопределяют из
менение в фенотипическом облике зай
цабеляка, выраженную в уменьшении
их массы, что можно рассматривать как
адаптивный ответ на совокупность не
благоприятных абиотических и биоти
ческих факторов среды.
Правая и левая стороны черепа дол
жны быть сходны между собой, но сим
метричность, черепа любого млекопита
ющего всегда относительна. В любой
природной системе наблюдается малая
или большая степень асимметрии раз
личных признаков черепа. Степень её тем
больше, чем сильнее действуют стрес
совые факторы внешней среды на орга
низм животного, особенно в начальные
стадии онтогенеза. Загрязненные мес
тообитания, где на организм животного
оказывают влияние высокие концентра
ции поллютантов различной природы,
также воздействуют на формирование
скелета. Они определяют высокую сте
пень асимметрии различных признаков
черепа у млекопитающих по сравнению
с выборками черепов из ненарушенных
экосистем. (Захаров и др., 2000). Вслед
ствие этого необходимо проведение ана
лиза по асимметрии черепа зайцабе
ляка в Кировской области. Это даст воз
можность определить уровень стабиль
ности элементов костной системы. По
добные работы по зайцубеляку на тер
ритории области ранее не проводились,
не было таких работ и по территории
России, поэтому сравнительные данные
не приводятся. Известны лишь подоб
ные исследования на примере ибе
рийского зайца (Lepus granatensis) (Alves
et al., 2001). Для зайцабеляка были ис
пользованы те же методы, что и для ибе
рийского зайца. Использованы показа
тели асимметрии:
1 – показатель асимметрии
δ=
∑(d
− M d ) / n −1
2
i−2
(Захаров,
1987);
2 – показатель асимметрии
δ = ( ( L − R ) /( L + R) ) / n (Захаров,идр.,2000);
Таблица 1
Степень изменчивости признака в целом по России
Основные промеры
Основная длина
Общая длина черепа
Кондилобазальная длина
Длина диастемы
Скуловая ширина
Длина носовых костей
Слуховая ширина
Боковая длина лицевого черепа
Длина твёрдого нёба
Ширина foramina incisive
Длина foramina incisive
Длина скуловой дуги
Длина верхнего ряда коренных зубов
Средняя
величина в мм
76,76
98,25
88,67
27,30
47,45
40,61
37,93
42,34
7,80
9,99
24,12
40,74
19,03
Коэффициент вариации
средний по России в %
4,80
4,57
4,48
7,40
14,57
6,78
4,19
6,51
8,20
13,50
6,13
5,10
4,42
Таблица 2
Показатели асимметричности черепа зайца беляка
Признак
Длина скуловой дуги
Диаметр слухового прохода
Длина носовых костей
Длина заглазничного отростка
Длина верхнего ряда коренных зубов
Верхняя диастема
Межглазничное сужение от средней линии
Показатель
асимметричности
δ (Захаров, 1987)
0,0213
0,0135
0,0269
0,0393
0,0130
0,0188
0,0309
Показатель
асимметричности
δ (Захаров,2000)
0,0037
0,0227
0,0031
0,0063
0,0056
0,0039
0,0150
t-критерий
α-уровень
значимости
5,08
5,94
3,51
2,66
4,72
4,37
3,16
0,001
0,001
0,01
0,05
0,001
0,001
0,01
Таблица 3
Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма
от условной нормы по величине интегрального показателя
стабильности развития для млекопитающих (Захаров и др., 2000)
Балл
I
II
III
IV
V
Величина показателя
асимметричности δ
менее 0,35
0,35-0,39
0,40-0,44
0,45-0,49
более 0,49
3 – tкритерий; по нему оценивается статистическая значимость симметричных
костей правой и левой стороны черепа tmd = M d − md , где md = δ d / n , Md = ∑ di − 2 / n
(Захаров, 1987).
Данные анализа 7 признаков приведены в таблице 2.
Из неё видно, что в независимости от применяемого показателя асиммет
рии результаты получаются сходные. Для популяции зайцабеляка Кировской
области выявлен интегральный показатель асимметрии (Захаров и др., 2000)
равный 0,0086 (
). Этот балльный показатель очень низкий и составляет 1
балл (менее 0,35) по пятибалльной шкале оценки стабильности развития, при
веденной В.М.Захаровым с соавторами (2002) (табл. 3). Это свидетельствует о
симметричности признаков черепа зайцабеляка.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Березин А.В. 2004. Морфологические особенности зайцабеляка и зайца
русака Омской области //Сибирская зоологическая конференция, посвящ.
60летию инта систематики и экологии животных СО РАН 1522 сентября
2004 г. Новосибирск. С. 106107.
Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопре
дельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Вып. 167. СПб.: Зоологичес
кий институт РАН. 521 с.
Захаров В.М. 1987. Асимметрия животных. – М.: Издво Наука. 215 с.
Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г.,
Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. 2000. Здоровье среды: методика оценки. –
М.: Центр экологической политики России.
Накипелов Н.В. 1974. Об адаптивном значении размеров млекопитающих //
Первый международный териологический конгресс, 612 июня 1974 г., город
Москва. Рефераты докладов. Т. 2. М. С. 6869.
Огнёв С.И. 1940. Звери СССР и прилежащих стран. Звери Восточной Ев
ропы и Северной Азии. Т IV. МЛ.: Издво АН СССР. 616 с.
Россолимо О.Л. 1979. Очерк географической изменчивости черепа зайца
беляка (Lepus timidus L.) //Млекопитающие. Исследования по фауне Советс
кого Союза. – М.: Издво Моск. Унта. С 215241.