Бесполые популяции Равновесная популяция

24.04.2009
Гены в популяциях
Бесполые популяции
Популяция – элементарная единица эволюции
y Эволюция = изменение частот аллелей в популяциях
у ц
y
Равновесная популяция
Факторы, нарушающие равновесие =
Факторы эволюции
1. Мутации Факторы, нарушающие равновесие =
Факторы эволюции
2. Отбор Факторы, нарушающие равновесие =
Факторы эволюции
3. Миграция 1
24.04.2009
Факторы, нарушающие равновесие =
Факторы эволюции
Факторы, нарушающие равновесие =
Факторы эволюции
4. Дрейф=
4. Дрейф= случайные, ненаправленные изменения частот аллелей 4. Дрейф=
4. Дрейф= случайные, ненаправленные изменения частот аллелей Факторы, нарушающие равновесие =
Факторы эволюции
Равновесная бесполая популяция
4. Дрейф=
4. Дрейф= случайные, ненаправленные изменения частот аллелей y
Если
◦
◦
◦
◦
y
Нет мутаций
Нет отбора (равная приспособленность)
Нет миграций (изолированная популяция)
Н Нет дрейфа (бесконечная численность)
йф (б
)
То
◦ Частоты аллелей остаются постоянными из поколения в поколение y
Неравновесная бесполая популяция
Частоты аллелей меняются из поколения в поколение y Т.е. эволюция происходит только тогда, когда
y Если на популяцию действуют один или несколько факторов эволюции:
◦ Мутационный процесс
◦ Отбор (неравная приспособленность генотипов)
◦ Миграции (не изолированная популяция)
◦ Дрейф (ограниченная численность)
y
Следовательно, эволюция не происходит
Менделевские популяции
y
Если
◦ Нет мутаций
◦ Нет миграций (изолированная популяция)
◦ Нет дрейфа (бесконечная численность)
◦ Нет избирательного скрещивания (панмиксия)
◦ Нет меойтического драйва (расхождение хромосом у гетерозигот 1:1) ◦ Нет отбора (равная приспособленность)
y
То
◦ Частоты генотипов и аллелей остаются постоянными из поколения в поколение
y
Следовательно, эволюция не происходит
2
24.04.2009
BB
Частота генотипов
BB
B
P=0,11
Bb
B
P=0,11
Bb
BB
p2=0,01
bb
b
q=0,89
b
q=0,89
bb
Генотип
BB
Bb
bb
3
числен. 6
132
518
656
частота
Аллели
0.01
0.20
B=0.11
2х6+132
2х656
0.79
b=0.89
2х518+132
2х656
1
bb
q2=0,79
B
b
p
q
=1
0.11
0.89
=1
1
Уравнение Харди-Вайнберга
BB
Bb
bb
p2
+2pq
+q2
=1
0.01
0.20
0.79
=1
Уравнение
Харди-Вайнберга
y
Если
◦ Нет мутаций
◦ Нет отбора (равная приспособленность)
Частота генотипа
◦ Нет миграций (изолированная популяция)
◦ Нет дрейфа (бесконечная численность)
◦ Нет избирательного скрещивания (панмиксия)
◦ Нет близкородственного скрещивания
◦ Нет меойтического драйва (расхождение хромосом у гетерозигот др
(р
д
р
у
р
1:1)
y
То
◦ Соотношение частот ГЕНОТИПОВ в популяции однозначно определяется частотами аллелей и соответствует уравнению Харди‐Вайнберга
p2+2pq+q2
Частота аллеля
Частоты генотипов и аллелей
в реальных популяциях
Частота аллелей
3
Генотип
BB
Bb
bb
N
39
71
546
Аллель
B
b
2 BB+Bb
2bb+Bb
Числен‐
ность
2x39+71=
149
2x546+71=
1163
1312
Частота
149/1312=
0.11
1163/1312=
0.89
1
656
3
24.04.2009
BB
Тестирование равновесия
BB
B
P=0,11
Bb
B
P=0,11
Bb
BB
p2=0,01
bb
Генотип
BB
Bb
bb
Сумма
Набл. числ.
39
71
546
656
Набл
Набл.
частота
0 06
0.06
0 11
0.11
0 83
0.83
1
Ожид.
частота
0.01
0.20
0.79
1
Ожид.
числен. 6.6
131.2
518.2
656
Х2
тест
(Н‐О) 2
О
(39‐6.6) 2
6.6
=159.1
(131.2‐71) 2
131.2
=27.6
(546‐518.2) 2
518.2
=1.5
bb
q2=0,79
B
b
p
q
=1
0.11
0.89
=1
BB
Bb
bb
p2
+2pq
+q2
=1
0.01
0.20
0.79
=1
Уравнение
Харди-Вайнберга
подразделенность популяций и эффект Валунда
популяций и эффект Валунда
В первом же поколении после свободного скрещивания популяция возвращается в состояние равновесия
подразделенность популяций и эффект Валунда
популяций и эффект Валунда
0.8
bb
Отклонения от Харди
Отклонения от Харди
1
b
q=0,89
188.2
df=2
>>3.81
Р<0.001
Закон Пирсона
y
b
q=0,89
1
поп. 1
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
02
0.2
02
0.2
0
0
BB Bb bb
0.9
поп. 2
y
y
y
BB Bb bb
Сумма
Факторы эволюции
1. Мутации
y
0.7
y
0.5
y
0.3
y
0.1
-0.1
y
u
A a
p1=p0-up0=p0(1-u)
p2=p1-up1=p1(1-u)
p2=pp1(1
(1-u)=p
u) p0(1
(1-u)(1-u)=
u)(1 u) p0(1
(1-u)
u)2
pt= p0(1-u)t
Пусть u= 10-5
от р=1 до р=0.99 за 1000 поколений
от р=0.50 до р=0.49 за 2000 поколений
от р=0.10 до р=0.09 за 10000 поколений
BB Bb bb
4
24.04.2009
Факторы эволюции
1. Мутации
u
A
a
v
поп. 1
Факторы эволюции
2. Миграция
1
1
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0
0
BB Bb bb
BB Bb bb
р=0.1
р=0.9
1
1
0.5
0.5
0
0
BB
Bb
bb
р=0.5
Факторы эволюции
2. Миграция
поп. 2
BB
Bb
bb
р=0.5
Факторы эволюции
2. Миграция
Результат – выравнивание различий между популяциями
y Скорость выравнивания зависит от
y
◦ разницы в частотах
◦ доли мигрантов
◦ размера популяций
Факторы эволюции
3. Позитивное ассортативное
3. Позитивное ассортативное
скрещивание
Ближний результат – нехватка гетерозигот
Конечный результат – фиксация более частого аллеля.
Факторы эволюции
3. Негативное ассортативное
3. Негативное ассортативное
скрещивание
Ближний результат – избыток гетерозигот
Конечный результат – формирование устойчивого
полиморфизма.
5
24.04.2009
Факторы эволюции
4. Инбридинг
Ближний результат – нехватка гетерозигот
Конечный результат – фиксация более частого аллеля.
6