Экосистемы островов: между экологией и биогеографией.

«И вблизи, и вдали
все вода да вода.
Плыть в широтах чужих нам,
вздыхая о ком-то.
О питомцы земли!
Как мы рады, когда
на локаторе вспыхнет
мерцающий контур»
А.Городницкий «Острова в океане»
Экосистемы островов:
между экологией и биогеографией
Отцы-основатели островной темы в биогеографии
Дарвин в период
кругосветного путешествия
на «Бигле»
(1809 – 1882)
Уоллес в период
исследований на
Малайском архипелаге
(1823 – 1913)
Маршалловы острова = 1000.
Общая площадь – 180 км2
Средняя площадь острова – 0,16 км2
Индонезия+Филиппины=15000
Площадь Мирового океана – 360 млн км2
Сколько в нем островов?
45000 островов только в тропических водах
(38000 из них по площади > 5 га)
Гренландия 2176000
Франция
551600
Хонсю
226000
Борнео
734000
Суматра
434000
Мадагаскар
590000
Какие острова самые большие?
Новая Гвинея
785000
Откуда в океане берутся острова?
Большинство самых известных островов были некогда частью материков
и отделились в результате тектонических процессов или колебания
уровня океана
Индостан, Мадагаскар, Новая Гвинея, Новая Зеландия были частью Гондваны
и отправились в самостоятельное плавание в конце юрского периода
Тургайский
пролив
Палеоцен и эоцен - эпоха изоляции материков,
их «островного» существования
«Индостанская коллизия» - причаливание Индостана к южной Азии в конце эоцена.
Индостан преодолел примерно 8000 км за 40 млн лет. Начала альпийской фазы
орогенеза – поднятие Гималаев и Тибета, образование альпийского горного пояса.
Сейшельские острова
Сейшельские острова сложены гранитами, формирование которых
возможно только в условиях материков
Вулкан Мауна-Лоа на
Гавайских островах
возвышается на 4100 м
над уровнем океана и
уходит в глубину на
2500 м.
Средняя глубина океана – 3800 м.
На Земле имеется 18 «сухопутных» вулканов выше 4000 м.
Изверженные вулканические породы
(туфы, базальты) быстро разрушаются
Механизм образования цепи островов (Гавайи, Курилы, Алеутские)
Горизонтальное движение тектонической плиты
Разрушающийся вулканический остров обрастает атололом
Атолл Альдабра: длина - 34 км, ширина – 14 км, высота н.у.м. – 8 м
Индийский океан, Сейшельские острова
Крабы вместо насекомых
Мы создаем почву !!!
Производители ….
На чистом гуано растения чувствуют
себя не слишком комфортно,
но все же это очень полезный продукт
Потребители ….
Белоснежный коралловый песок атоллов абсолютно
бесплоден. Зачатки почв, пригодных для растений, образуются
лишь под многолетними колониями птиц.
Революция 60-х ….
Роберт Мак-Артур
(1930 – 1972)
Создатели нового направления
современной экологии и биогеографии,
известного под названием
«Островная биогеография».
Их знаменитая книга, содержавшая
изложение основ этого направления,
вышла в свет в 1967 г.
Эдвард Уилсон
(р. 1929)
Основной вопрос:
какие причины влияют на формирование островных фаун:
1.Как размер острова влияет на процесс колонизации?
2. Как влияет удаленность острова от источника заселения?
3. В какой мере вероятность укоренения на острове новых вселенцев
и вероятность вымирания резидентов зависят
от общего числа видов, уже здесь обитающих?
Изоляция – основной фактор, определяющий большинство характерных
черт островных фаун.
Основу фауны составляют представители групп с хорошими
способностями к расселению. Почти нет крупных млекопитающих
(копытные, хищные, приматы), амфибий и пресноводных рыб. Много птиц,
крыланов, летучих мышей, довольно много грызунов. Много ящериц,
но мало змей.
В целом типична значительная бедность островных фаун.
На крупных островах фауна богаче, чем на мелких, за счет более
разнообразных условий обитания и относительно большей
вероятности их случайного заселения (протяженность береговой линии).
Чем больше остров, тем более многочисленны популяции обитающих
на нем животных, тем меньше вероятность их
вымирания от случайных причин (тропические ураганы).
Другой важный фактор – удаленность от источника заселения (от материка).
Тринидад – эффект положения перевешивает фактор размера
Остров Тринидад
(4800км2)
Опоссумы,
муравьеды,
броненосцы, олени,
пекари, оцелот,
обезьяны
На протяжении плейстоцена уровень мирового океана
колебался, возможно, в диапазоне 100-120 м.
Максимум оледенения совпадал с минимальным уровнем.
Не исключено, что в это время Суматра, Ява и Калимантан
соединялись друг с другом и с материком.
Фауна этих островов – типично материковая. В ней хорошо представлены пресноводные рыбы
и все группы наземных позвоночных, включая амфибий. Много крупных млекопитающих: слоны,
носороги, тигры, леопарды, красные волки, быки, приматы (в т.ч. орангутаны и гиббоны),
виверровые. Происхождение относительно богатой териофауны Сулавеси пока не
разгадано. В прошлом там жили даже слоны, ныне – быки, свиньи, приматы и пр.
Но отсутствуют пресноводные рыбы.
Птицы проникают везде…..
Острова Тристан да Кунья – из самых труднодоступных. От Африки
их отделяет почти 4000 км, от Южной Америки – свыше 5000 км.
На этих островах обитают два вида нелетающих пастушков,
один дрозд и два вида вьюрков. Разные виды пастушков
и вьюрков попали на острова независимо и не состоят в
близком родстве друг с другом (разные роды)
Острова
Тристан-да-Кунья
3300 км над океаном
за 36 часов со средней
скоростью 94 км/час
Бурокрылая ржанка беспримерный беспосадочный
перелет через северную часть
Тихого океана от Алеутских
до Гавайских островов.
Североамериканский
рубиновогорлый
колибри – крошечная
птичка весом около
3 граммов, пересекает
Мексиканский залив.
800 км без посадки
со скоростью 40-45 км/час
Сейшельские острова – на перекрестке путей посреди Индийского океана
6
22
м
0к
10
80
км
139
0 км
Орнитофауна включает 238 видов птиц.
Около 60 видов встречаются регулярно – живут оседло или зимуют ( в т.ч. 12 эндемиков).
134 вида отмечены как редкие, многие зафиксированы всего 1 – 2 раза за всю историю наблюдений.
История расселения нектарниц в западной части Индийского океана
Сейшельские о-ва
о-ва
кие
орс
Ком
атолл Альдабра
Мадагаскар
Сейшельская червяга – представитель амфибий.
Строение кожи всех амфибий исключает пребывание в морской воде.
Ближайшие родичи сейшельской червяги обитают в Индии.
Четыре вида крошечных лягушек,
обитающих на Сейшелах,
образуют особое (эндемичное)
семейство
Nasikabatrachus sahyadrensis –
ближайший родич сейшельских
лягушек,
открыта только в 2004 г
Изолированный мир островов на протяжении тысячелетий обеспечивал
выживание реликтовых видов, не способных противостоять
конкурентам и хищникам из состава материковых фаун
С 1600 года вымерли:
60% всех островных млекопитающих
80% всех островных птиц
95% всех островных рептилий
Основная причина – интродукция хищников
(крысы, кошки, собаки и свиньи)
Нелетающие новозеландские крапивники.
Возможно, самая древняя группа воробьинообразных.
По молекулярно-генетическим данным ее возраст
оценивается в 80 млн лет.
Гаттерия – представитель мезозойского отряда клювоголовых рептилий,
древнейший представитель всех пресмыкающихся.
Эндемик Новой Зеландии, переживший динозавров.
Быстрая эволюция островных форм за счет «эффекта основателя».
В малых популяциях новые признаки закрепляются быстрее,
чем в многочисленных.
Из 200 островных видов планарий, 180 распространены
только на одном острове.
Из 330 видов наземных моллюсков, обитающих на Зондских островах,
только 46 видов распространены на двух и более островах.
Бурная адаптивная радиация на архипелагах – идеальных
полигонах аллопатрического видообразования.
Галапагосские (дарвиновы) вьюрки и гавайские цветочницы –
наиболее известные примеры такого рода.
Граница распространения
пресноводных рыб
и черепах
Ареал фиджийской
игуаны
Граница распространения
млекопитающих и лягушек
Граница
распространения змей
Граница
распространения птиц
Граница
распространения ящериц
Наземные и околоводные птицы Гавайских островов
(примерно 4000 км от Северной Америки
и много дальше от материков Старого Света)
Эндемичное семейство:
Гавайские цветочницы – (9 родов 22 вида)
Эндемичные роды:
Пастушок (неизвестного происхождения)
Два рода медососов (австралийского происхождения)
Дрозд (от американского предка)
Мухоловка из Старого Света (от полинезийского предка)
Гавайская казарка (от американского предка)
Эндемичные виды:
Ворона (вероятно из Северной Америки)
Гавайский канюк (из Северной Америки)
Утка (вероятно из Северной Америки)
Эндемичные подвиды
(все из Америки):
Болотная сова
Ходулочник
Камышница
Лысуха
Нет пресноводных рыб,
местных амфибий и
рептилий. Из млекопитающих –
только летучие мыши.
Австралия и Новая Гвинея – ярко выраженный центр
разнообразия голубей и горлиц. Только на Новой Гвинее
гнездятся 44 вида. Это больше, чем во всей Африке (37
видов) и не намного меньше, чем во всей Южной Америке
(62 вида).
На островах Полинезии,
Меланезии и Микронезии
гнездятся 27 эндемичных
видов голубей.
Преобладают крупные плодоядные
исключительно древесные формы
Вьюрковые ткачики – доминирующая группа мелких зерноядных птиц
(в отсутствие вьюрковых, овсянок, жаворонков и воробьев)
Новая Зеландия
Окинава
Филиппины
Тристан-да-Кунья
Такахе – новозеландская султанка
не населенные
области
harterti
cervinus
A.brevipenni
s
A.sechellens
is
siebersi
A.newtoni
Число симпатричных видов
Континентальный ареал рода Acrocephalus и состав симпатрических комплексов
Граница распространения
пресноводных рыб
и черепах
Граница распространения
млекопитающих и лягушек
Граница
распространения змей
Граница
распространения птиц
Граница
распространения ящериц
Cibois et al., 2011.
J. of Biogeography. V.38. P.1963-1975
Размеры островитян: в разных группах – по-разному !
Мадагаскарский эпиорнис
Моа из Новой Зеландии
Дрондт (Маскаренские о-ва)
Венценосный голубь (Новая Гвинея)
Орёл Хааста (лат. Harpagornis moorei) — самая крупная хищная птица
исторической эпохи, весившая от 10 до 14 кг и имевшая размах крыльев
до 2,6 метров у самок, более крупных, чем самцы. Орёл Хааста обитал на
южном острове в Новой Зеландии и охотился главным образом на разные
виды моа, а также, вероятно, на других крупных нелетающих птиц, в том
числе на 18-килограммового гигантского гуся (Cnemiornis calcitrans). Как и
другие крупные животные, орёл Хааста вымер вскоре после заселения
Новой Зеландии маори.
Рост этих пингвинов, живших около 25 млн лет тому
назад, доходил до 1,3 метра. Современные
императорские пингвины (Aptenodytes forsteri) в
среднем не превышают одного метра. Древние
пингвины весили примерно 60 килограммов, то есть
были примерно на 50% тяжелее нынешних A. forsteri.
Агама водяная
Агама бородатая
Агама парусная
Агама
Агама водяная
водяная
Гигантский геккон-бананоед (Новая Каледония)
Исполинская или сейшельская гигантская
черепаха (Megalochelys gigantea)
Эндемик атолла Альдабра,
акклиматизирована на некоторых островах
Сейшельского архипелага
Слоновая черепаха. Галапагосские острова.
Является крупнейшим из живущих в настоящее
время видов черепахи 10-м по весу среди всех
живущих рептилий, достигая веса более 400 кг и
длины более 1,8 метров. При продолжительности
жизни в дикой природе более 100 лет,
галапагосские черепахи являются одними из самых
долгоживущих позвоночных. В неволе пойманные
особи жили как минимум 170 лет.
Суматранский тигр – самый мелкий
Вес самцов -100-120 кг, самцы
уссурийского тигра весят до 300 кг.
Карликовый индийский слон с острова Борнео
В 2003 г в пещере на острове Флорес в Индонезии были найдены странные кости. Они
принадлежали крошечным людям, которых прозвали хоббитами. Рост их был всего 1 м, а
объем мозга меньше, чем у шимпанзе. Однако они могли обрабатывать каменные орудия,
что и показывают находки в той же пещере. Предполагают, что они вымерли 12 тыс. лет
назад из-за извержения вулкана.
Где пригодилась островная биогеография?
Фрагментация некогда сплошных местообитаний – глобальная черта
современного мира, порождающая множество проблем в области
сохранения биоразнообразия
0
5 км
Сокращая площадь экосистемы, мы получаем не уменьшенную копию
оригинала, а новую экосистему с ощутимо меньшим количеством видов.
Десять небольших участков дикой природы могут поддерживать
существование лишь половины видов, которые можно было бы обнаружить
на едином участке земли с площадью, равной их суммарной площади.
И наоборот, увеличение размеров данной экосистемы не повлечет за собой
пропорционального увеличения биоразнообразия, поэтому часто
целесообразнее направить средства не на расширение существующих
экосистем, а на создание заповедников в совершенно новых экосистемах.