Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор
реклама
Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния РОО «Совет по морским млекопитающим» ВОО «Русское географическое общество» Редактор: В. М. Белькович Коллектив авторов: А. Н. Болтунов, Я. И. Алексеева, С. Е. Беликов, В. В. Краснова, В. С. Семенова, В. Н. Светочев, О. Н. Светочева, А. Д. Чернецкий Москва 2015 Книга посвящена морским млекопитающим и белому медведю – одним из наиболее ярких представителей арктической живой природы в свете проблем современного хозяйственного освоения Карского моря. Ведущие отечественные специалисты определили ключевые виды млекопитающих и представили обзор наиболее современной информации о них. Анализируя уровень изученности каждого вида, авторы предлагают приоритетные направления исследований и неотложные меры по сохранению уникальных арктических животных Карского моря. Издание предназначено для широкого круга специалистов, интересующихся животным миром данного региона. © РОО «Совет по морским млекопита ющим», 2015 © ВОО «Русское географическое общество», 2015 Оглавление 1. Введение..................................................................................................................................................4 2. Характеристика Карского моря...................................................................................................6 3. Основные антропогенные факторы, влияющие на морских млекопитающих Карского моря...................................................10 4. Особо охраняемые природные территории..........................................................................11 5. Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря...........................................13 5.1. Ключевые виды морских млекопитающих Карского моря...................................16 5.1.1. Белый медведь................................................................................................................16 5.1.2. Кольчатая нерпа............................................................................................................29 5.1.3. Морской заяц.................................................................................................................41 5.1.4. Гренландский тюлень.................................................................................................49 5.1.5. Белуха................................................................................................................................56 5.1.6. Морж.................................................................................................................................73 5.2. Краткая информация о неключевых видах морских млекопитающих Карского моря........................................................................................83 5.2.1. Гренландский кит.........................................................................................................83 5.2.2. Малый полосатик.........................................................................................................83 5.2.3. Косатка..............................................................................................................................84 5.2.4. Нарвал...............................................................................................................................84 6. Рекомендуемые приоритетные направления исследований ключевых видов морских млекопитающих Карского моря...............................................................................85 Список иллюстраций............................................................................................................................86 Список таблиц.........................................................................................................................................87 Список использованных источников............................................................................................88 Приложение 1. Объяснение категорий и критериев МСОП (IUCN), использованных для описания статуса морских млекопитающих Карского моря.................................... 101 3 1. Введение Начало 21 века ознаменовалось «новым хозяйственным освоением» Арктики. Теперь это не только транспортный коридор между странами северного полушария, но и район уже начавшегося освоения ресурсов углеводородов на морском шельфе. Карское море — не исключение. Разведаны перспективные нефтяные месторождения на шельфе и месторождения газа на побережье. В 2014 г. в Карском море была установлена первая морская буровая платформа, а на берегах п-ова Ямал выросли настоящие города вахтовиков, построены современные аэропорты, морские порты, дороги. Очевидно, что освоение ресурсов арктических морей неизбежно оказывает негативное воздействие на морские и прибрежные экосистемы. Необходимо, чтобы хозяйственное развитие региона осуществлялось с минимальным ущербом для уязвимой арктической природы. Для разработки и внедрения природосберегающих технологий и подходов требуется актуальная информация как о состоянии морских и прибрежных экосистем в целом, так и об отдельных их компонентах. Так как освоение региона идет нарастающими темпами, чрезвычайно важно, чтобы меры по минимизации негативного воздействия на экосистемы были предложены своевременно. В связи с этим, целесообразно сфокусировать основное внимание на так называемых ключевых компонентах морских и прибрежных экосистем. Белухи около берегов Новой Земли. (Автор фото Варвара Семенова) 4 Белый медведь на льду Карского моря. (Автор фото Варвара Семенова) Морские млекопитающие и белый медведь — одни из наиболее ярких представителей арктической живой природы. Именно им в свете проблем современного хозяйственного освоения Карского моря посвящена эта книга. Ведущие отечественные специалисты по рассматриваемым видам арктических животных определили ключевые виды млекопитающих и представили обзор наиболее современной информации о них. Анализируя уровень изученности каждого из этих видов и риски, которым он подвергается в результате антропогенного воздействия, авторы предлагают приоритетные направления исследований и неотложные меры по сохранению этих уникальных животных. 5 2. Характеристика Карского моря В этой главе приведены характеристики моря, предположительно имеющие наибольшее непосредственное или косвенное значение для обитающих в нем морских млекопитающих. Карское море расположено в западной части Российской Арктики между островами Новая Земля и архипелагом Северная Земля (Рис. 1). На западе Карское море граничит с Баренцевым; на севере — с Центральным Арктическим бассейном, а на востоке — с морем Лаптевых. Рис.1. Карское море Западная граница Карского моря проходит от материка (м. Белый Нос) по западным границам пролива Югорский Шар, о-ва Вайгач и пролива Карские Ворота. 6 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Далее по восточным берегам Новой Земли до ее северной оконечности на мысе Желания. Пролив Маточкин Шар, разделяющий Южный и Северный острова Новой Земли, относится к Карскому морю. Далее граница идет от м. Желания до м. Кользат в архипелаге Земля Франца-Иосифа. Северная граница моря пролегает от этого мыса к мысу Арктический в архипелаге Северная Земля. На востоке граница Карского моря проходит по восточным берегам островов архипелага Северная Земля и восточным границам проливов Красной Армии, Шокальского и Вилькицкого — до материка (м. Прончищева). С юга, от мыса Белый Нос на западе до мыса Прончищева на востоке, море ограничивает материковый берег. По физико-географическим и климатическим условиям в Карском море выделяют юго-западную и северо-восточную части (Рис. 1). Юго-западная часть является более мелководной и замкнутой, северо-восточная имеет большие глубины и более свободный водообмен с соседними бассейнами. Карское море относится к типу материковых окраинных морей (Добровольский и Залогин 1982). Его площадь составляет 883000 км2, средняя глубина 111 м, наибольшая глубина достигает 600 м на границе с Центральным Арктическим бассейном (желоб Святой Анны). Немногим менее 90% площади моря имеет глубины до 200 м. Рельеф дна моря относительно пересеченный с преобладанием глубин до 100 м. На мелководье южной и восточной частей моря, прилегающих к материку, встречаются многочисленные небольшие углубления, разделенные поднятиями различной высоты. В центральных районах дно относительно ровное. К северу от материкового прибрежного мелководья находится Центральная Карская возвышенность, простирающаяся до материкового склона. Она лежит на периферии двух желобов Северного Ледовитого Океана, между ними. На западе расположен желоб Святой Анны, где зафиксирована наибольшая глубина моря, на востоке — желоб Воронина, с глубинами более 200 м. Вдоль побережья Новой Земли протягивается изолированная Новоземельская впадина с глубинами более 400 м. Циркуляция поверхностных вод моря имеет сложный характер. Основное место в гидрологической структуре вод Карского моря занимают поверхностные арктические воды и их разновидность, сформированная при смешении с пресными материковыми водами. Для поверхностных течений Карского моря характерны циклонический круговорот в западной части и разнонаправленные потоки в южных, центральных и северных районах (Рис. 1). Западное кольцо течений образуют частично баренцевоморские воды, поступающие сюда через южные Новоземельские проливы и движущиеся к Ямалу и далее на север вдоль его западного берега. У северной оконечности полуострова это Ямальское течение усиливается ОбьЕнисейским, а еще севернее оно дает ответвление к Новой Земле. Здесь этот поток поворачивает на юг и в виде Восточно-Новоземельского течения движется вдоль берегов Новой Земли, к югу от которой оно сливается с баренцевоморскими водами, входящими в Карское море через упомянутые проливы, тем самым замыкает 7 ся циклонический круговорот. В южных районах моря, возле Оби и Енисея, кроме Обь-Енисейского, начинается и Западно-Таймырское течение, воды которого преимущественно выносятся в пролив Вилькицкого, а также частично распространяются вдоль западного побережья Северной Земли к северу. В центральной части моря прослеживается течение Святой Анны, направленное к северу и уходящее за пределы Карского моря (Добровольский и Залогин 1982, Уралов 1961). Скорости постоянных течений колеблются от 5 до 15 см/с. Однако, если они совпадают по направлению с ветровыми течениями, то скорости увеличиваются до 70–90 см/с. В зависимости от типа атмосферной циркуляции система течений может испыты- Рис. 2. Положение кромки припая в Карском море в 2010-2014 гг. по данным с сайта ФГБУ «Арктический и Антарктический Научно-Исследовательский Институт» (www.aari.nw.ru) 8 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния вать значительные изменения. Циклонические круговороты вод могут либо сокращаться, либо расширяться, а потоки баренцевоморских вод у м. Желания менять направление на обратное. В Карское море впадают великие сибирские реки Обь и Енисей, а также менее значительные реки: Пясина, Пур, Таз и другие. На долю этого моря приходится в среднем около 55% (1290 км3/год) общего материкового стока во все моря сибирской Арктики (Добровольский и Залогин 1982). Под его влиянием находится 40% площади моря, и такие определяющие элементы состояния вод, как постоянные поверхностные течения, морской лед и соленость. Также с водами великих рек, проходящих через промышленно-развитые районы России, в море поступает большое количество антропогенных загрязнителей. Лед присутствует в Карском море круглый год. Он образуется в самом море, а также поступает из Центрального Арктического бассейна (Добровольский и Залогин 1982). Льдообразование начинается в сентябре в северных районах моря и в октябре на юге. С октября по май почти все море покрыто льдами разного вида и возраста. Прибрежную зону занимает припай. Его площадь и расположение границы варьирует в значительных пределах в разные годы (Рис. 2). Толщина припая варьирует от 110 см в проливе Югорский Шар до 170 см в проливе Вилькицкого. В летнее время припай взламывается и распадается на отдельные поля, которые могут сохраняться длительное время в виде ледяных массивов. Один из таких массивов — Североземельский, большую часть летнего периода блокирует западные подходы к Североземельскому архипелагу и к проливу Вилькицкого, и в среднем до 20–25% этого массива сохраняются до начала ледообразования. Припай имеет большое значение для кольчатой нерпы, являясь предпочитаемым местом деторождения. Соответственно, в период, кода у нерп появляется приплод, припай также становится важным кормовым местообитанием белого медведя. Мористее неподвижного льда располагается зона чистой воды или молодых льдов. Это район заприпайных полыней. В юго-западной части моря располагаются Амдерминская и Ямальская полыньи, а на юге центральной части моря — Обь-Енисейская. Заприпайные полыньи — важное местообитание для морских зайцев, кольчатых нерп и белого медведя, а также, возможно, для моржей и белух. В открытых районах моря распространены дрейфующие льды, состоящие преимущественно из однолетних льдов местного происхождения. Их максимальная толщина (в мае) 1,5–2,0 м. В море преобладает выносной дрейф, в процессе которого льды выносятся на север. На юго-западе располагается Новоземельский ледяной массив, который в 80% случаев в течение лета растаивает на месте. В начале летнего периода Новоземельский массив часто блокирует пролив Карские Ворота. В северных районах лед сохраняется постоянно. Сюда спускаются отроги океанических ледяных массивов. 9 3. Основные антропогенные факторы, влияющие на морских млекопитающих Карского моря В силу большой площади водосборного бассейна Карского моря и особенностей распределения стока, на него приходится наибольший объем сбросов загрязняющих веществ со стороны материка (Матишов и др. 2013). Необходимо также учитывать, что различные токсиканты легко достигают арктических экосистем путем глобального атмосферного переноса из удаленных промышленных и сельскохозяйственных районов. Быстро включаясь в обмен веществ, они начинают оказывать свое негативное воздействие как на данные экосистемы в целом, так и, в частности, на их обитателей, в том числе и на морских млекопитающих. Считается, что даже незначительно низкая концентрация загрязняющих веществ в полярных животных оказывает негативный биологический эффект как на их организм, так и на популяцию (Ивантер и Медведев 2007). Показано, что наиболее широко распространенными и опасными загрязнителями являются хлорорганические соединения (ПХБ, ДДТ, ДДЕ и др.) и тяжелые металлы (McClurg 1984). Например, уменьшение размеров популяции белухи в эстуарии реки Св. Лаврентия (Martineau et al. 1994) и почти полное исчезновение обыкновенного тюленя в прибрежных водах Голландии (Duinker et al. 1979) — по мнению авторов, результат широкомасштабного использования пестицидов и ПХБ. Несмотря на то, что в настоящее время в биосфере, в целом, происходит снижение общего количества антропогенных поллютантов (в первую очередь хлорорганических соединений, в связи с прекращением их использования в промышленности и сельском хозяйстве), уровень ПХБ и ДДТ в тканях морских млекопитающих и белого медведя до сих сохраняется на значительном уровне. Это объясняется высоким положением морских млекопитающих в трофической цепи, большим количеством подкожного жира у арктических видов, липофильностью хлорорганических поллютантов и плохим выведением их из организма животного. Фактор беспокойства также может оказывать значительное негативное воздействие на многие виды животных. Непосредственным результатом воздействия этого фактора является покидание животными их предпочтительных мест обитания. Это в свою очередь приводит к ухудшению условий существования животных и, как следствие, ухудшению состояния популяций в целом. Наибольший негативный эффект беспокойство производит на виды, у которых выражена привязанность к определенным критическим местам обитания. В Карском море, это прежде всего, все ключевые виды морских млекопитающих и белый медведь в районах деторождения. Кроме того, чувствительны к влиянию беспокойства моржи в местах формирования береговых лежбищ и в ключевых кормовых районах. Источниками рассматриваемого фактора в Карском море являются интенсивный судовой трафик на трассе северного морского пути, пролеты авиации на низких высотах, работы по разведке и добыче полезных ископаемых. 10 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния 4. Особо охраняемые природные территории В пределах Карского моря расположены несколько особо охраняемых природных территорий (Рис. 3): (1). Государственный природный заповедник «Гыданский» Создан постановлением Правительства РФ № 1167 7 октября 1996 г. Площадь заповедника по постановлению 1996 г. – 878 174 га. Площадь охранной зоны заповедника – 150000 га, из которых 60000 га приходится на акваторию шириной 1 км вдоль береговых границ заповедника, а 90000 га – полоса шириной 5 км вдоль его южной материковой границы. (2). Государственный природный заповедник «Большой Арктический» Находится в системе «Объединенной дирекции заповедников Таймыра». Площадь заповедника 4 169 222 га, в том числе 980934 га – морская акватория. (3). Национальный парк «Русская Арктика» Образован распоряжением Правительства РФ № 821-р от 15 июня 2009 г. Площадь суши «Русской Арктики» составляет 632090 га, акватории – 793 910 га. (4). Государственный природный заказник федерального подчинения «Земля Франца-Иосифа» Создан 23 апреля 1994 г. распоряжением Правительства РФ № 571-р. Функции охраны заказника, организации работ по восстановлению его первозданного облика и сохранению культурного наследия» в настоящее время осуществляет Национальный парк «Русская Арктика». Общая площадь особо охраняемой природной территории составляет 4200000 га, из которых 2564700 га – акватория. В Карском море расположена небольшая восточная часть территории заказника. (5). Государственный природный заказник «Североземельский» Расположен на архипелаге Северная Земля. Административно подчинен Государственному природному заповеднику «Большой Арктический» в системе «Объединенной дирекции заповедников Таймыра». Состоит из четырех участков – «Остров Домашний», «Полуостров Парижской Коммуны, «Фьорд Матусевича», «Залив Ахматова». Общая площадь 421700 га. Государственный региональный комплексный природный заказник (6). «Вайгач» Общая площадь 242778 га. 11 ( 7). Государственный биологический (ботанический и зоологический) заказник регионального (окружного) значения «Ямальский» Общая площадь 1828000 га. Рис. 3. Особо охраняемые природные территории в Карском море (номера ООПТ на карте соответствуют нумерации в тексте) 12 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния 5. Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря В Карском море с различной вероятностью могут быть встречены 10 видов млекопитающих (Таблица 1). Разные виды по-разному осваивают данную акваторию: некоторые из них населяют регион постоянно, другие встречаются лишь в определенные сезоны, третьи заходят сюда крайне редко. Важно учитывать статус вида в Красной книге РФ. Согласно Федеральному закону от 24 апреля 1995 г. № 52-ФЗ «О животном мире», действия, которые могут Статус Название вида КИТООБРАЗНЫЕ 1. Белуха 2. Гренландский кит 3. Косатка 4. Малый полосатик 5. Нарвал ЛАСТОНОГИЕ 6. Гренландский тюлень 7. Кольчатая нерпа 8. Морж (атлантический и лаптевский подвиды) 9. Морской заяц ХИЩНЫЕ 10. Белый медведь Характер присутствия в регионе Красная книга РФ1 Красный список МСОП2 постоянно случайно сезонно сезонно случайно – 1 – – 3 NT CR D DD LC NT сезонно постоянно – – LC LC постоянно 2, 3 DD постоянно – LC постоянно 4 VU A3c Таблица 1. Морские млекопитающие Карского моря: характер присутствия в регионе и статус Примечание: Категории в Красной книге России: 1 — находящиеся под угрозой исчезновения — таксоны и популяции, у которых численность сократилась до критического уровня таким образом, что в ближайшее время они могут исчезнуть; 2 — сокращающиеся в численности — таксоны и популяции со стабильно сокращающейся численностью, которые могут в короткие сроки попасть в категорию 1; 3 — редкие — таксоны и популяции, которые имеют малую численность и/или распространены на ограниченной территории (акватории) или спорадически распространены на значительных территориях (акваториях); 4 — неопределенные по статусу — таксоны и популяции, которые требуют специальных мер охраны, но по которым нет достаточных сведений в настоящее время, либо они не в полной мере соответствуют критериям всех остальных категорий. Объяснение значений категорий МСОП по IUCN 2012 приведено в Приложении 1. 13 привести к гибели, сокращению численности или нарушению среды обитания видов, занесенных в Красную книгу РФ, не допускаются, а любая деятельность, влекущая за собой изменение среды обитания видов, занесенных в Красную книгу РФ, условий их размножения, нагула, отдыха и путей миграции, должна осуществляться с соблюдением требований, обеспечивающих сохранение данных объектов животного мира. В таблице 1 помимо статуса в Красной книге РФ (редакция 2001 г.), для каждого вида приводится, к какой категории по классификации Международного союза охраны природы (МСОП) он отнесен. В отличие от Красной книги РФ, определяющей, по сути, правовой статус занесенного в нее вида, «Красный список» МСОП носит рекомендательный характер. Тем не менее, статус вида по этому списку характеризует его положение в целом по всему миру, в то время как Красная книга РФ рассматривает статус таксонов только на территории Российской Федерации. Для того, чтобы аргументированно выявить виды, которым должно быть уделено особое внимание при планировании и осуществлении природоохранной и хозяйственной деятельности в Карском море, использован подход, предложенный А.Н. Болтуновым с соавторами (2012). Проведен экспертный анализ статуса видов морских млекопитающих, встречающихся в Карском море. Специалисты по морским млекопитающим дали независимую оценку каждому из перечисленных видов морских млекопитающих. Оценка проводилась по критериям, приведенным в таблице 2. Используя эти критерии, каждый из экспертов независимо заполнял оценочную матрицу, после чего виды были ранжированы на основе усредненных значений (Рис. 4). В ней виды ранжированы по суммарному оценочному баллу. Чем выше балл, тем больше внимания должно быть уделено виду при планировании и осуществлении природоохранной и хозяйственной деятельности в регионе. Средний суммарный оценочный балл составил 12,1. Виды, чей суммарный оценочный бал превысил среднее значение, требуют особого внимания. Рис. 4. Ранжирование видов морских млекопитающих, населяющих Карское море, по величине суммарного оценочного балла 14 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния ID КРИТЕРИЙ мест МД Наличие деторождения (0-3) НР Наличие нагульных районов (0-3) Наличие важных МП миграционных путей (0-3) СП Количество сезонов пребывания (1-4) в Красной ККР Категория книге РФ (0-5) ЭС Важность для экосистемы региона (1-3) ОР Освоение региона (1-3) ОПИСАНИЕ КРИТЕРИЯ, БАЛЛЫ 0 – в регионе не размножается; 1 – е сть основания полагать, что размножение части популяции (группировки) возможно; 2 – р азмножается незначительная часть популяции (группировки); 3 – важные районы деторождения в регионе. 0 – в регионе не происходит нагул; 1 – е сть основания полагать, что нагул части популяции (группировки) возможен; 2 – н агул незначительной часть популяции (группировки); 3 – важные районы кормления в регионе. 0 – через регион миграционные пути не проходят; 1 – е сть основания полагать, что через регион мигрирует часть популяции (группировки); 2 – ч ерез регион проходят миграционные пути части популяции (группировки); 3 – ч ерез регион проходят интенсивные миграции значительной части популяции (группировки) Сколько сезонов в году вид присутствует в регионе 1 кат = 5, 2кат = 4, 3 кат = 3, 4 кат = 2, 5 кат = 1, не в ККРФ = 0 1 – низкая; 2 – средняя; 3 – высокая. Экспертная оценка роли рассматриваемого вида в экосистеме региона. 1 – встречается в незначительной части региона; 2 – осваивает до 50% региона; 3 – осваивает от 50 до 100% региона. Таблица 2. Критерии оценки статуса морских млекопитающих Карского моря (по Болтунов и др. 2012) Далее приведены детальные очерки по видам с суммарным оценочным баллом выше 12,1. Для видов с меньшим значением этой оценки приведены краткие очерки. Исключение сделано для гренландского тюленя. Несмотря на то, что он формально не попал в список ключевых видов морских млекопитающих Карского моря, по нему также дан расширенный обзор. Это связано с тем, что гренландский тюлень — один из наиболее многочисленных и динамичных видов морских млекопитающих северного полушария. Он встречается сезонно на большей части Карского моря и, вероятно, его роль в экосистеме этого бассейна недооценивается, так как тюлень ассоциируется в большей степени с Баренцевым и Белым морями. 15 5.1. Ключевые виды морских млекопитающих Карского моря В настоящем разделе приведены авторские очерки по ключевым видам морских млекопитающих и белому медведю Карского моря. 5.1.1. Белый медведь А. Н. Болтунов, С. Е. Беликов Рис. 5. Медведица с медвежатами осенью. (Автор фото Максим Деминов) Таксономическое положение Класс Млекопитающие, Mammalia Отряд Хищные, Carnivora СемействоМедвежьи, Ursidae Род Медведи, Ursus Вид Белый медведь, Ursus maritimus Phipps, 1774 16 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Статус Белый медведь внесен в Красную книгу Российской федерации (2001). В соответствии с Красной книгой РФ (2001), Карское море населяет карско-баренцевоморская популяция (категория IV, неопределенная по статусу популяция). Согласно другому подходу, принятому в международном союзе охраны природы (МСОП), в Карском море обитает карская субпопуляция белого медведя. Карская субпопуляция – одна из 19 субпопуляций белого медведя, населяющих Арктику (Рис. 6). Рис. 6. Субпопуляции белого медведя (по Obbard et al. 2010) Субпопуляции: AB – арктического бассейна; BB – залива Баффинов; BS – баренцевоморская; CS – чукотско-аляскинская; DS – пролива Дэвис; EG – восточно-гренландская; FB – бассейна Фокс; GB – залива Бутия; KB – бассейна Кейн; KS – карская; LP – лаптевская; LS – пролива Ланкастер; MC – пролива Мак-Клинток; NB – северно-бофортовскя; NW – Норвежского залива; SB – южно-бофортовская; SH – южно-гудзоновская; VM – пролива Вайкаунт-Мелвилл; WH – западно-гудзоновская. 17 По классификации Международного союза охраны природы (МСОП) белому медведю присвоен индекс Vulnerable A3c. Это значит, что по имеющимся научным данным, таксону угрожает риск исчезновения в дикой природе. Группа специалистов по белому медведю МСОП предполагает, что численность вида может сократиться на 30% за три поколения (45 лет) (Obbard et al. 2010), а по прогнозам некоторых ученых (Amstrup et al. 2008) — почти на две трети. Белый медведь внесен в Приложение 2 CITES1 — Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. Второе приложение CITES означает, что для провоза через государственные границы животного или его частей требуются специальные разрешения на вывоз, выдаваемые в уполномоченных государственных органах страны происхождения. Внешний вид Белый медведь – самый крупный представитель семейства Медвежьи. Главное его отличие от остальных медведей – белая шерсть. Шерсть на самом деле бесцветная, а в каждой шерстинке есть полость, наполненная воздухом. Полые шерстинки лучше сохраняют тепло. У многих медведей со временем шесть приобретает желтоватый оттенок. Взрослые самки вырастают до 2 м длины и 200-300 кг веса. Самцы значительно крупнее – в среднем достигают 2,5 м длины и 450-600 кг веса. Продолжительность жизни в природе 23-27 лет, и редко, в неволе зверь живет дольше 35 лет. Выраженного полового диморфизма у белых медведей нет. Молодого самца можно спутать с взрослой самкой. Взрослых самцов от самок кроме значительно более крупного размера отличают особенно длинные остевые волосы на задней стороне лап. Самка прекращает расти по достижении половой зрелости, в то время как самец продолжает рост вплоть до 15-16-тилетнего возраста (Stirling 2011). Особенности биологии Белые медведи достигают половой зрелости в возрасте 4-6 лет. Репродуктивная способность самки сохраняется до 20-25 лет. Потенциал размножения сравнительно низкий: самка приносит потомство в норме один раз в 3 года. Преобладают выводки с двумя медвежатами, выводки с одним медвежонком встречаются значительно реже, а тройни крайне редки. В течение жизни самка, в лучшем случае, приносит 10-12 детенышей. Несмотря на то, что медведица является очень заботливой матерью, смертность у медвежат довольно высокая. На первом году жизни уровень смертности ва1 Приложение 2 CITES включает все виды, которые в данное время хотя и не обязательно находятся под угрозой исчезновения, но могут оказаться под такой угрозой, если торговля образцами таких видов не будет строго регулироваться в целях недопущения такого использования, которое несовместимо с их выживанием; а также другие виды, которые должны подлежать регулированию для того, чтобы над торговлей образцами некоторых видов из первого списка мог быть установлен эффективный контроль. 18 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния рьирует от 30 до 50 % по разным субпопуляциям (Stirling 2011). В неблагоприятные годы этот показатель может увеличиваться. Для белых медведей Карского моря этот важный показатель неизвестен, но по своим параметрам (кормность, ледовые условия) это море можно считать средним по качеству районом обитания для белого медведя. Учитывая эти показатели, можно предположить, что в среднем, самке белого медведя за всю жизнь удается выходить до возраста 1 год лишь 5-8 медвежат. Принимая во внимание, что не все самки доживают до возраста 25 лет, этот показатель в природе, видимо, еще ниже. Рис. 7. Репродуктивный цикл белого медведя На рисунке (Рис. 7) схематично показан репродуктивный цикл белого медведя. Гон проходит в марте-мае. В это время за одной самкой могут «ухаживать» несколько самцов. Между самцами во время гона нередки ожесточенные поединки. В отличие, например, от бурых медведей, в гоне участвует, как правило, самка, у которой нет медвежат. Поэтому в семейных группах белых медведей практически не встречаются разновозрастные медвежата. В октябре-ноябре самки устраивают берлоги, преимущественно в береговых снежных наносах, на берегах ручьев и речек, на склонах оврагов и гор, прилежащих к побережью. У белых медведей имеет место задержка имплантации яйцеклетки, которая при растянутом гоне обеспечивает достаточно синхронное рождение медвежат у разных самок. Имплантация яйцеклетки происходит, вероятно, непосредственно перед залеганием самки в берлогу или уже в берлоге (Успенский 1977). Беременность длится 19 230-250 дней. Медвежата появляются на свет в середине зимы, но самка остается в берлоге с новорожденными до марта-апреля. Длина тела новорожденного медвежонка 30 см, вес около 0,6 кг. Медвежата совершенно беспомощны, покрыты редкой шерстью, глаза не раскрыты. Самка вскармливает детенышей молоком больше года. После выхода из берлоги в возрасте 2-3 месяцев, кроме молока, медвежата начинают получать пищу взрослых животных (в Карском море, прежде всего, это жир и мясо кольчатой нерпы). Самка опекает детенышей чуть более двух лет, но иногда оставляет их и раньше. Считается, что уже в возрасте 1,5 лет медвежонок способен сам добывать пищу (Успенский 1977). Белый медведь – вид, адаптировавшийся к жизни на покрытых льдом морских акваториях. Тем не менее, суша (прежде всего острова и материковое побережье арктических морей) продолжает играть для него важную роль. Ключевыми для вида являются следующие типы местообитаний: Рис. 8. Взрослый самец белого медведя в период гона у острова Вайгач. (Автор фото Варвара Семенова) Морской лед. Морской лед используется преимущественно как платформа для перемещений и является основным местом добычи белым медведем своей главной жертвы – кольчатой нерпы, а также морского зайца. Белые медведи избегают многолетних сплоченных льдов и придерживаются районов с полыньями, разводьями и трещинами в шельфовой зоне. В Карском море в период максимального развития ледяного покрова важным районом для белых медведей является зона заприпайной полыньи и прилежащие к ней участки припая, на котором в марте приносит потомство кольчатые нерпы. Побережье. Для белых медведей Карского моря, как и для большинства других субпопуляций вида, побережья (материковое и /или арктических островов) важны, 20 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния прежде всего, как места устройства беременными самками родовых берлог. Важным фактором является достаточное и своевременное (конец осени) накопление снежного покрова, позволяющего медведицам устраивать берлоги, оптимальные для рождения и первых месяцев жизни медвежат. Кроме того, на островах и материковом берегу держатся медведи, не ушедшие летом с отступающим дрейфующим льдом на север. Питание Основу питания белого медведя в Карском море, несомненно, составляет кольчатая нерпа. Вторым по важности, вероятно, является морской заяц, но объективных данных, подтверждающих это, нет. Также белый медведь активно обследует берега в поисках выброшенных на сушу морских животных – моржей и различных китообразных. Медведи могут посещать птичьи базары и ловить леммингов. Добыв жертву, белый медведь, прежде всего, съедает жир. Численность Численность белых медведей в мире по оценке группы специалистов по белому медведю Международного союза охраны природы (IUCN) составляет 2000025000 особей (Obbard et al. 2010). Так как различные субпопуляции вида изучены в разной степени, обобщающая оценка численности носит в значительной степени экспертный характер. Специальные учеты численности белого медведя чрезвычайно сложны, с методической и технологической точек зрения. Они требуют значительных кадровых и финансовых затрат, и, как правило, требуют использования авиации и, во многих случаях, судов с вертолетом на борту. Таких работ в Карском море не проводилось. Группа специалистов по белому медведю Международного союза охраны природы (IUCN) считает, что численность вида в Карском море неизвестна (Obbard et al. 2010). Беликов с соавторами (Belikov et al. 1991), на основе данных ледовой авиаразведки, оценили численность белых медведей в Карском море в 1150 особей. Распространение, сезонное распределение и кочевки Распространение, сезонное распределение и кочевки белого медведя в Карском море во многом определяются ледовыми условиями. Как уже отмечалось выше, в период, когда море полностью покрыто льдом (ноябрь-май), особое значение для белых медведей имеет зона заприпайной полыньи и прилежащие к ней районы. Несмотря на то, что в этот период белые медведи могут быть встречены в любой части Карского моря, наибольшая вероятность обнаружить их характерна для указанного района. Этот район является наиболее кормным для хищника. Весной, когда нерпа приносит потомство в логовищах на припае и в торосах на дрейфующем льду, медведи активно охотятся на тюленят, которые не сходят в воду и представляют сравнительно легкую добычу для хищника. 21 В период, когда ледяной покров начинает разрушаться и отступать в северные части моря, большинство белых медведей, стремясь оставаться на льду, также откочевывают к северу. Часть животных может оставаться на припае у материкового берега или у многочисленных островов, а также на ледяных массивах у берегов Новой Земли и в восточной части моря (Рис. 9). Это подтверждают данные наблюдений за пятью самками, помеченными в восточной части Карского моря и у западного побережья архипелага Рис. 9. Ледовые условия в Карском море 03.08.2010 по данным ААНИИ Северная Земля в мае 1991 г. (Belikov et al. 1998). Характер их перемещений можно разделить на два типа: в первом медведи были тесно связаны с островами или побережьем материка; во втором они оставались на морском льду большую часть года. После полного разрушения льда к сентябрю медведи, придерживавшиеся ледяных массивов, остаются на берегу и островах (Рис. 10) в ожидании замерзания моря (до конца ноября – начала декабря). 22 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Рис. 10. Ледовые условия в Карском море 07.09.2010 по данным ААНИИ и предположительное распределение белых медведей на островах и побережье Карского моря Одним из наиболее важных местообитаний белого медведя являются районы, в которых беременные самки устраивают берлоги (Рис. 11). Знание таких районов необходимо для принятия адекватных мер по сохранению вида. Для карской субпопуляции данные о местах устройства родовых берлог крайне скудны. Известно, что они практически отсутствуют на о. Вайгач, нет сведений об обнаружении берлог на п-ове Ямал. Имеются сведения о единичных случаях обнаружения берлог на о-вах Олений (в 1976 г.) и Шокальского (1999 г.). По непроверенным сведениям, берлоги могут быть 23 Рис. 11. Предположительное распределение мест залегания в родовые берлоги медведиц Карского моря встречены и на о. Белый к северу от п-ова Ямал. Успенский (1977) указывает, что самки залегают в берлоги на мелких островах Карского моря, на Северном острове Новой Земли, на островах Северной Земли и на северном побережье Таймыра. Об обнаружении в марте 1932 г. берлоги с медведицей и двумя медвежатами на острове Октябрьской Революции сообщал Ушаков (1990). 24 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Меры охраны Как вид, занесенный в Красную книгу Российской Федерации (2001), белый медведь в России выведен из хозяйственного использования — то есть любая его добыча запрещена. Согласно статье 24 Главы III Федерального закона о животном мире: «Действия, которые могут привести к гибели, сокращению численности или нарушению среды обитания объектов животного мира, занесенных в Красные книги, не допускаются. Юридические лица и граждане, осуществляющие хозяйственную деятельность на территориях и акваториях, где обитают животные, занесенные в Красные книги, несут ответственность за сохранение и воспроизводство этих объектов животного мира в соответствии с законодательством Российской Федерации и законодательством субъектов Российской Федерации». В первой половине 20 века основной угрозой для вида в целом являлась чрезмерная добыча. Белых медведей добывали по всей Арктике без каких-либо ограничений. С 1957 г. любая добыча белого медведя в Советском секторе Арктики была полностью запрещена Постановлением Совета Министров РСФСР №738 (д) от 21.11.1956. В 1973 г. пять арктических стран (СССР, США, Канада, Норвегия и Дания) подписали Соглашение о сохранении белых медведей, существенно ограничившее добычу этого вида по всему ареалу и запрещающее коммерческое использование шкур и других ценных предметов, получаемых в результате добычи белого медведя. Белые медведи в Карском море, наряду с другими объектами животного мира, подлежат полной охране на особо охраняемых природных территориях, расположенных в этом регионе (см. Главу 4. Особо охраняемые природные территории). Особенно важное значение имеет Государственный природный заповедник «Большой Арктический», на территории которого, предположительно, располагаются места залегания в берлоги беременных самок, а также ключевые районы обитания в период максимального развития ледяного покрова. Кроме того, часть популяции проводит безледовый период на многочисленных островах Карского моря и побережье п-ова Таймыр, входящих в территорию заповедника. 31октября 2013 г. Правительство Российской Федерации своим постановлением №978 утвердило перечень особо ценных диких животных и водных биологических ресурсов, принадлежащих к видам, занесенным в Красную книгу Российской Федерации и (или) охраняемые международными договорами Российской Федерации, для целей статей 2261 и 2581 Уголовного кодекса Российской Федерации. Белый медведь — один из семи видов млекопитающих, перечисленных в этом перечне. Эта мера в значительной степени ужесточила ответственность не только за незаконное добывание, но также за нелегальное хранение и транспортировку как самих животных, так их частей и дериватов. Современное антропогенное воздействие В настоящее время основной угрозой для белого медведя является трансформация ключевых местообитаний по всему ареалу вида, вызванная глобальными климатиче 25 скими изменениями. Сокращение площади морского льда, изменение его структуры, а также сокращение периода между становлением ледяного покрова и его разрушением – негативно влияют на белого медведя. В Карском море в последние годы лед практически полностью отсутствует в сентябре-октябре. В это время медведи с распавшихся ледяных массивов высаживаются на берега Новой Земли, Северной Земли и на небольшие острова в Карском море. Сравнительно небольшое количество животных остается на материковом побережье. В этот период жизни медведи находятся в достаточно стрессовом состоянии, так как не имеют возможности нормально охотиться. Кроме того, растет вероятность конфликтных взаимоотношений с человеком, которые могут привести к гибели как хищника, так и человека. Климатические изменения являются своего рода катализатором, усиливающим негативное воздействие других антропогенных факторов – прежде всего загрязнения и беспокойства. Загрязнение — недостаточно исследованный, но, безусловно, серьезный и опасный негативный фактор. Особую опасность для морских животных Арктики представляют стойкие органические загрязнители (СОЗ). Согласно Стокгольмской Конвенции 2001 г. и решения четвертого съезда сторон Стокгольмской Конвенции (2009 г.; индекс SC-4/12) список СОЗ включает 21 соединение. Эти соединения попадают в организм белого медведя с пищей и накапливаются в тканях – особенно жировой. Все СОЗ токсичны для водных организмов и вызывают долговременные изменения в водной экосистеме. По результатам анализа образцов, собранных от белых медведей в 1987-1995 гг. (Andersen et al. 2001), содержание полихлорбифенилов (ПХБ) в подкожном жире было самым высоким у белых медведей в северной части Баренцева моря, в том числе в районах, прилежащих к Карскому морю. Предполагается, что ПХБ оказывают негативное воздействие на белых медведей, в частности, на иммунную (Skaare et al. 2001 а) и эндокринную (Skaare et al. 2001 b) системы. Потенциально высокую опасность белым медведям представляют разливы нефти. При плавании в покрытой нефтью воде происходит загрязнение шерсти, что может повредить способность зверя к терморегуляции. Медведи могут также отравиться при вылизывании загрязненной нефтью шерсти или при поедании тюленей, которые были измазаны нефтью. Наибольшую опасность загрязнение нефтью представляет для молодых белых медведей, у которых расход энергии на поддержание необходимой температуры тела особенно велик. Кроме прямого загрязнения нефть и нефтепродукты в водной среде рассматриваются как сложный групповой токсикант с постоянно изменяющимся составом. Основные токсичные компоненты: АУВ (алифатические углеводороды) и ПАУ (полициклические ароматические углеводороды), присутствующие в аэрозолях в результате неполного сгорания нефти, нефтепродуктов, угля и других видов ископаемого топлива. Тип воздействия ПАУ на живые организмы ключевым образом зависит от структуры самого углеводорода и может 26 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния изменяться в очень широких пределах. Многие полициклические ароматические углеводороды являются сильными химическими канцерогенами. Воздействие фактора беспокойства на белого медведя в Карском море в настоящее время сравнительно невелико. Наиболее чувствительны к нему беременные самки, собирающиеся залегать в берлоги (Беликов 1973), а также медведицы с медвежатами первого года жизни. Степень изученности. Приоритетные направления исследований и мер по сохранению. Белый медведь — сложный объект для изучения. Любые его исследования в природе требуют значительных средств и усилий. Приоритетными в настоящее время должны считаться работы, направленные на получение современных данных, необходимых для выработки и внедрения мер, направленных на сохранение вида в непростых для него условиях изменения ключевых местообитаний и интенсификации хозяйственного освоения региона: 1. Оценка фонового состава и уровней содержания загрязняющих веществ в белых медведях. Изучение воздействия, оказываемого на организм белых медведей выявленными загрязнителями. Вопрос не изучен. Наличие указанных данных позволит проводить мониторинг воздействия на популяцию данного фактора и, в случае выявления роста уровней отдельных веществ, либо появления новых загрязнителей, определять источники таких изменений и принимать меры по их ликвидации. Таким образом, будет осуществляться мониторинг не только состояния популяции белых медведей, но и в значительной мере всей экосистемы Карского моря. Для решения задачи необходим интенсивный сбор биологических образцов от максимально возможного количества животных (разного пола и возраста) из различных частей Карского моря в течение 2-3 лет. 2. Здоровье популяции: выявление основных и наиболее опасных для белого медведя заболеваний. Вопрос не изучен. Для решения задачи необходим интенсивный сбор биологических образцов от максимально возможного количества животных (разного пола и возраста) из различных частей Карского моря в течение 2–3 лет. 3. Выявление мест устройства самками родовых берлог. Важно изучить локализацию таких мест и возможные ее изменения в зависимости от конкретных ледовых условий. Вопрос не изучен. Информация чрезвычайно важна для повышения эффективности территориальных мер сохранения вида. Задача может быть решена в результате обследования предполагаемых мест устройства берлог в марте-апреле. 4. Особенности сезонного распределения белых медведей в Карском море. Имеется достаточно большой многолетний объем данных по этому вопросу, но информация представлена неравномерно по сезонам и по различным частям Кар 27 ского моря. Создание системы сбора и анализа всей доступной информации о встречах белых медведей позволит во многом решить этот вопрос. Спутниковое мечение ограниченного количества животных позволит более детально изучить характер использования различных местообитаний белыми медведями в зависимости от ледовых условий. 5. Половая и возрастная структура популяции. Взаимосвязь медведей Карского моря с медведями из других частей ареала вида. Характеризует общий статус и устойчивость популяции. Вопрос изучен слабо. Необходимо применение молекулярно-генетических методов исследования, а также анализ максимально полной информации, получаемой в результате попутных наблюдений за белыми медведями. 6. Оценка численности популяции белого медведя в Карском море. Целесообразно оценивать размер популяции на основе данных, полученных в результате специальных исследований с применением всего комплекса современных методик. В противном случае некорректно собранные данные не позволят получить адекватную оценку численности. Важно проводить мониторинг встречаемости белых медведей, который является достаточно надежным индексом численности популяции. 28 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния 5.1.2. Кольчатая нерпа Светочева О. Н., Светочев В. Н. Рис. 12. Кольчатая нерпа. (Автор фото Антон Чернецкий) Таксономическое положение Класс: Млекопитающие Mammalia Отряд: Ластоногие Pinnipedia Семейство: Настоящие тюлени Phocidae Род: Нерпы Pusa (Phoca) Вид: Кольчатая нерпа Pusa (Phoca) hispida Schreber, 1775 Статус Кольчатая нерпа Карского моря — промысловый вид с общей высокой численностью. По классификации Международного союза охраны природы (IUCN) кольчатой нерпе присвоена категория LR/lc — низкая опасность, вызывающая наименьшие опасения. Объектом CITES не является. Внешний вид Кольчатая нерпа — один из самых мелких тюленей (Рис. 12). Длина тела взрослого животного не превышает 150 см, общая масса обычно не более 50–60 кг. Тело относительно короткое и толстое. Голова небольшая, морда укороченная. Вибриссы 29 уплощенные, с волнистыми краями. Волосяной покров взрослых зверей, как и у других видов настоящих тюленей, короткий, жесткий с преобладанием ости. Окраска взрослых животных варьирует в широких пределах. Характерно наличие большого количества светлых колец, разбросанных по всему телу. Общий фон окраски спинной стороны тела темный, иногда почти черный, брюшной — светлый, желтоватый. На ластах светлых колец нет. Самцы и самки окрашены одинаково. Особенности биологии Кольчатая нерпа — один из наиболее ярких представителей льдолюбивых (пагофильных) тюленей. Жизненный цикл этого животного тесно связан с морским льдом. Прежде всего, лед (преимущественно припай) — это ключевой тип местообитания для воспроизводства кольчатой нерпы. Самки достигают половой зрелости в большинстве случаев в возрасте 5–6 лет, а первое потомство приносят в возрасте 6–7 лет. Ежегодная средняя яловость у самок колеблется от 20 до 40%. Самцы вступают в размножение преимущественно в возрасте 6–7 лет. Рост прекращается в возрасте 10 лет (Светочев и Светочева 1998, Чапский 1976). В природе могут доживать до 45 лет (Lydersen 1998). В Карском море в марте-апреле у самок появляются детеныши, затем, с апреля по июль, у тюленей протекает линька, во время которой значительно снижается масса тела. Период линьки сильно растянут, одиночные особи заканчивают линять в августе. К окончанию линного периода тюлени могут потерять до половины и более запасов подкожного жира (Ryg et al. 1990). Но в марте-апреле упитанность нерпы еще весьма высока (Чапский 1940, 1976). Гон проходит в апреле-мае. Продолжительность беременности около 11 мес., включая латентный период (2–3 мес.). Детеныши рождаются в длинном густом бельковом наряде, который сменяется, по-видимому, через 2 недели. Длина новорожденного около 60 см, масса до 4 кг. Молочное кормление продолжается около 1 мес. За этот период длина тела детенышей увеличивается приблизительно на 10 см, а масса удваивается. Затем темп роста замедляется. К зиме масса тела молодых тюленей (сеголетков) достигает 12 кг, а длина тела — 80 см и более. У го довиков длина тела — до 84 см, масса — до 14 кг. Для жизни под припаем тюленям необходима связь с воздушной средой — лунки. В зависимости от функционального значения лунки подразделяются на два типа: дыхательные и лунки-лазы, которые используются тюленем, как для дыхания, так и выхода на поверхность. В свою очередь, лунки-лазы могут быть подразделены на лазы, ведущие в снежные норы, и лазы, выходящие на свободную от сугробов поверхность льда. Одну из таких нор, на которой снежный покров достигает достаточной толщины для постройки щенного логова, самка расширяет и использует для деторождения. Довольно часто встречается недостроенное логовище, которое представляет собой снежную нору значительно меньших размеров, чем размеры взрослого тюленя. Аналогичные, но меньших размеров куполообразные снежные шатры с внутренним диа30 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния метром около 20 см и высотой около 15 см встречаются над дыхательными лунками, находящимися на участках припая с небольшой толщиной снежного покрова. В снежных убежищах нерпы часто находится также ванночка, заполненная водой и мокрым снегом. Ванночка начинается у лунки-лаза и тянется иногда по основанию всего убежища. Размеры ванночек весьма разнообразны, но чаще всего ширина их равна 30–50 см, а глубина — 10–30 см. Непосредственно перед деторождением самка выбирает наиболее пригодный участок льда и строит щенное логово. Чаще всего логово имеет эллипсовидную форму, длину 150-З00 см, ширину 60–80 см, наибольшая высота над лункой — 40–60 см (Рис. 13). Рис. 13. Схема щенного логова (норы.) Обозначения: 1 — снежный покров, 2 — лед, 3 — вода, 4 — полость логовища (Виноградов 1949) Встречается также логово иной конфигурации (длина до 8 м, ширина — до 1,5 м и наибольшая высота — до 1 м). Лунка-лаз служит единственным входом из воды. Выхода на поверхность в таком логовище обычно не имеется, но в редких случаях, когда ледяной свод очень тонок, в нем можно обнаружить небольшое отверстие диаметром до 2 см, расположенное непосредственно над лункой-лазом. Толщина свода логова колеблется в значительных пределах (от 2 до 50 см и более) и зависит от толщины снежного покрова (Полежаев и др. 1998). Как правило, в логовище, где находится детеныш нерпы, есть прорытые в стенах ходы-ответвления (от 1 до 4) длиной до 3–4 м. Такие ходы часто доходят до наружной границы сугроба, не выходя на его поверхность. Сравнительно небольшой их диа 31 метр (15–20 см) показывает, что они прорыты детенышами. Наиболее длинные и разветвленные сети таких ходов отмечаются в убежищах, в которых толщина снежного свода была максимальной, или же если вода заливала их основание. По-видимому, к активному расширению убежища детеныша вынуждает недостаточность газообмена с внешней средой или появляющаяся в логове вода. Питание Кольчатая нерпа в силу своей многочисленности и широкого распространения является чрезвычайно важным компонентом арктических морских экосистем, важным звеном в трофических связях. Сама нерпа служит основным видом добычи для белого медведя. Список потребляемых нерпой кормовых объектов очень широкий (Назаренко 1967, Светочева 2002). Кормится нерпа преимущественно в верхних слоях толщи воды в морской части литорали теми животными, которых находит в массовых количествах. Придонные корма тюлень захватывает лишь на отмелых местах, при этом может охотиться и на одиночные объекты. Количественное соотношение между поедаемыми нерпой рыбой и беспозвоночными меняется по сезонам, в зависимости от периодики массового скопления той и другой пищи. В осенне-зимние месяцы значение рыбных кормов заметно возрастает. В некоторых районах, например, у Новой Земли во время массовых подходов сайки, рыбные корма могут резко преобладать и быть даже единственными. С увеличением светового дня в Карском море вслед за цветением фитопланктона начинается массовое размножение ракообразных, и в пище нерпы их доля возрастает от марта к апрелю и далее — маю (Чапский 1976, Светочева 2002). Доля рыбных кормов в апреле, наоборот, уменьшается. Поэтому в весенне-летние месяцы нерпа питается, главным образом, (а кое-где временами и исключительно) разными массовыми видами ракообразных. Так, в Карском и Баренцевом морях добывались нерпы с желудком, набитым одними бокоплавами или мизидами. Как и другие тюлени, в разные периоды нерпа питается то более, то менее интенсивно. Основное время ее откорма — лето, осень и в течение зимы, т. е., примерно с конца июля по февраль, включительно. Весной, в период спаривания, питание, очевидно, ослаблено, менее интенсивно кормятся тюлени и в затяжной период линьки в связи с длительным пребыванием на льдах. Тем не менее, продолжительных полных перерывов в питании у нерпы в Карском море нет, как, вероятно, и в других морях Арктики (Чапский 1976, Светочева 2002, 2003). Качественный состав пищи представлен, в основном, рыбой и ракообразными, однако нерпа может питаться и одними многощетинковыми червями. Этот тюлень легко переходит с питания одним видом корма на другой в зависимости от обилия и массовости разных объектов питания (Светочева 2002, Светочев и др. 2006, Светочева и др. 2007). В Карском море среди рыб в питании нерпы на первое место можно поставить сайку (Boreogadus saida), встречаются бычки (Cottidae), голец 32 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния (Salvelinus alpinus), мойва (Mallotus villosus villosus), отмечены семга (Salmo salar), навага (Eleginus navaga) и омуль (Coregonus autumnalis) (Чапский 1940). Сайка же служит основным кормом в осенне-зимний период, когда огромные массы этой рыбки устремляются в прибрежные районы на нерест. Именно сезонными скоплениями сайки определяются подходы, а местами значительные концентрации нерпы в осенне-зимнее время у берегов Карского моря. Среди ракообразных в пище нерпы преобладают бокоплавы (Amphipoda) и мизидовые рачки (Mysidacea), а также встречаются десятиногие раки (Decapoda). Из бокоплавов большое значение имеют представители рода Themisto (Hyperiidea) и Gammaridae (Светочева и др. 2007). Отрицательное хозяйственное значение нерпы как потребителя промысловой рыбы в Карском море также весьма невелико, как и в других районах Арктики, поскольку она питается ракообразными и мелкой рыбой, представляющей небольшую хозяйственную ценность (Светочева 2005, 2007). Указания в литературных источниках на поедание нерпой лососевых рыб как на обычный факт, преувеличены или неосновательны, поскольку этими видами нерпа, как правило, питается чрезвычайно редко и только в определенных, локальных районах. Численность По приближенной оценке, общая мировая численность вида близка к 5 млн. особей, при этом большинство популяций обитают в полярных водах. Общую численность кольчатой нерпы в Карском море оценивают в пределах 90000–150000 (Мартынюк и Чупров 2002, Огнетов 2002, Огнетов и др. 2003, Лукин и Огнетов 2009). Численность нерпы в Енисейском заливе оценивается в 29100 голов, а во всем ОбьЕнисейском районе (около 50 тыс. км²) она составляет около 60000, в ДиксонскоПясинском районе — 4900 (Огнетов и др. 2003, Колпащиков и Огнетов 2005). Численность нерпы в Русской Арктике по экспертным оценкам весьма значительна, этот вид играет значительную роль в арктических биоценозах, влияет на их стабильность, нерпа может служить биоиндикатором состояния морских экосистем. Получение новой информации чрезвычайно ценно и своевременно при планировании мероприятий по хозяйственному использованию районов Баренцева и Карского морей — активной добыче нефти и газа на шельфе этих морей. Ключевые местообитания Одним из основных факторов, влияющих на распределение кольчатых нерп и пространственную структуру их популяции, являются места, пригодные для деторождения (щенки). По-видимому, в Карском море у нерпы нет каких-либо определенных районов щенения, наличие щенных логов и их плотность зависят от складывающихся ледовых условий в каждом районе. Например, в восточной части моря в мае 1984 г. ощенившихся самок было не менее 20–30 тыс. шт. (Потелов и др. 1986). В западной части моря обычными районами щенения можно считать Байдарацкую, Обскую, Та 33 зовскую, Гыданскую губы и Енисейский залив с прилегающими островами, а также Диксонско-Пясинский район и льды у восточного побережья Новой Земли. Кроме того, малоисследованными остаются дрейфующие льды в высоких широтах, где также может происходить щенение тюленей. Наблюдения, выполненные в 1984, 2004 и 2005 гг., а также литературные сведения показали, что лежащих на льду нерп можно встретить практически в течение всего года. В то же время количество тюленей в разные месяцы сильно варьирует. Осенью, во время образования припайного льда, скопления нерпы неоднократно встречали на относительно небольших площадях как дрейфующего, так и припайного льда. С декабря по февраль выход тюленей на лед резко сокращается. В это время на поверхности припайного льда можно встретить лишь одиночных животных, несколько чаще нерпа встречается на дрейфующих льдах, но и здесь она лежит очень разреженно. В марте, особенно в теплые безветренные дни, частота появления нерпы на поверхности льда увеличивается, однако численность ее продолжает оставаться очень низкой. Лишь в конце марта, апреле и мае частота выхода зверей на лед резко возрастает. Эти весенние залежки нерпы местные жители называют «линными» (Светочев и др. 2006). Отмечено, что при повышении температуры воздуха численность нерпы на льду увеличивается, при понижении — уменьшается. Причем массовое появление нерп на поверхности льда совпадает со временем, когда средняя температура воздуха бывает выше точки замерзания воды (Полежаев и др. 1998). Как правило, одиночные нерпы появляются на рассвете. Затем количество их постепенно увеличивается и, достигнув в середине дня максимума, начинает уменьшаться. Высокие темпы увеличения численности тюленей в течение суток, а затем такие же темпы ее падения, причем при благоприятных погодных условиях дают основание предполагать, что на суточную динамику нерпы во время полярного дня оказывает влияние ее питание в утренние и вечерние часы, а возможно, и в ночное время. Погодные условия оказывают большое влияние на поведение нерпы во все сезоны года. Например, подходы ее к берегам в сентябре-октябре соотносимы с температурой воздуха в марте и количеством штормов в период ее подходов (Полежаев и др. 1998). Распределение, миграции В Карском море нерпа встречается повсеместно, предпочтительно в прибрежной полосе — от Новой Земли до пролива Вилькицкого и Северной Земли. Наиболее многочисленна нерпа у северо-западного побережья Ямала, в районе о. Белый, на севере Обской губы, у о. Диксон, в Енисейском заливе, в устье р. Пясина, шхерах Минина, у м. Стерлигова, в прибрежной зоне о-вов Новая Земля — от пролива Маточкин Шар до островов Пахтусова (Голенченко 1961, Чапский 1976). Для всего Карского моря приводится средняя плотность нерпы в 0,1–0,16 экз. на 1 км² (Колпащиков и Огнетов 2005). 34 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Рис. 14. Кольчатые нерпы на льду у о. Вайгач в июне 2014 г. (Автор фото Варвара Семенова) Весной, когда Карское море покрыто льдами, восточнее Пясинской губы плотность только размножавшихся особей оценивалась минимум в 0,6 экз/км2. (Потелов и др. 1986). Такой же высокой плотность оказалась и в мелководной центральной части моря, а в прочих открытых районах — 0,1–0,2 экз/км2, по данным судовых наблюдений ММБИ (Матишов и др. 2005). Сходные результаты, по данным авиаучетов на площади 251,7 км2, были получены В. Н. Огнетовым (2002) для льдов Карского моря в целом, показавшие для конца весны плотность 0,2 экз/км2. В крупных эстуариях моря (Обская губа, Енисейский залив) нерпа обитает, но предпочитает приустьевые, наименее распресненные районы. Так, в северной четверти Обской губы плотность распределения нерпы колеблется от 0,3 до 1 и более экз/км2, а в районе слияния Обской и Тазовской губ, на удалении около 500 км от моря составляет менее 0,1 экз/км2 (Болтунов и др. 2000). В летний безледовый период средняя плотность распределения тюленей в районах высокой численности (мелководья вблизи западного берега п-ова Ямал, приустьевых районов Оби и Енисея, губы Пясинской) — около 0,5–1 экз/км2 (Кондаков 1995, Матишов и др. 2005, Колпащиков и Огнетов 2005). Области высокой плотности (от 1–2 особи на 1 км2) смещаются в узкую прибрежную зону, 5–10 км от материкового и островных побережий (Кондаков 1995, Огнетов и др. 2003). В Байдарацкой губе для безледового периода плотность по трансектным учетам в устье губы довольно высока и составляет 0,5–1,2 шт. на 1 км². (Кондаков 1995), хотя по данным других исследователей плотность для всей акватории Байдарацкой губы намного ниже. В крупных эстуариях Карского моря (Обская губа, Енисейский залив) нерпа держится летом при плотности распределения около 0,05 экз/км2. 35 Считается, что осенью некоторые нерпы откочевывают из Карского моря в Баренцево. И все же значительное количество нерпы остается на зиму и в Карском море. Тюлени распределяются как на припайных льдах заливов и губ, так и на дрейфующих льдах. Зимой тюлени рассредоточиваются и не образуют видимых скоплений, встречаясь повсеместно, включая высокие широты. Миграции у нерпы относительно мало выражены и недостаточно полно изучены. В значительной степени они носят пассивный характер, связаны с сезонными перемещениями льдов. Новоземельские промышленники еще с 1930‑х годов различали «ходовую» и «местную» нерпу. Первая, с наступлением лета и исчезновением льдов в Баренцевом море, мигрирует через Карские Ворота и Югорский Шар в Карское море, а, с наступлением зимы, возвращается тем же путем. Осенние подходы нерпы к берегам Новой Земли и побережью Карского моря связаны, в основном, с массовыми нерестовыми подходами сайки. «Местная» нерпа не совершает длительных перемещений, а образует временные сезонные скопления, связанные, по-видимому, также с подходами массовых кормовых объектов (Чапский 1976). В летний период нерпа в Карском море держится преимущественно на дрейфующих льдах, предпочитая 6–7 бальные льды. Такие залежки наблюдаются с июня по август, наиболее массово тюлени выходят на лед в солнечную тихую погоду (Рис. 14). В зависимости от направления преобладающих ветров тюлени вместе со льдами пассивно перемещаются в более высокие широты в летний период и прижимаются к припайным льдам зимой. В зимне-весенний период (в марте-мае) начинают преобладать южные направления ветров, которые отрывают часть припая вместе со смерзшимися многолетними льдами. Таким образом, в 4–10 км от берега образуется полоса открытой воды, которая может достигать в ширину до 1–2 км и более. Значительная часть тюленей скапливается в этой зоне открытой воды. Антропогенное воздействие Промысел. В Карском море во второй половине 20-го века ежегодно до конца 80‑х гг. на нужды местного населения добывалось до 2000 нерп (Светочев и др. 2006). Промысел в Карском море был в основном сосредоточен в районе от п. Диксон до р. Убойная в Пясинском заливе. В 1960–70‑е гг. численность добытых тюленей в этом районе достигала 1000–1200 голов в год, промысел проходил с февраля по апрель, в период 1980–1992 гг. добывали, в среднем, около 500 голов в год. Существовавшая тогда база по переработке и утилизации добытой продукции в п. Диксон позволяла использовать всех добытых тюленей. Добытая нерпа также широко использовалась промысловыми охотниками как привада при ловле песцов капканами, а также в звероводческих хозяйствах на корм пушным зверям. Признаков снижения численности нерпы в районах добычи не отмечалось. В начале 1990‑х годов разрушение инфраструктуры привело к полному прекращению промысла морского зверя. Причины прекращения промысла после 1992 г. носили экономический характер. 36 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Беспокойство, загрязнение. Воздействия негативного характера на нерпу могут иметь место во время обустройства и эксплуатации месторождений углеводородов на шельфе Карского моря на разных этапах. Следует отметить, что нерпа, как и другие ластоногие, не является исключительно оседлым и прибрежным видом, хотя и проводит больше времени у побережий, чем в пелагиали. В соответствии с особенностями образа жизни тюленей, главными негативными воздействиями в периоды обустройства и эксплуатации месторождений углеводородов могут являться следующие факторы: гидроакустические и другие шумы, разрушение щенных логовищ при прохождении ледоколов, загрязнение нефтью, нефтепродуктами и другими веществами (случайные и аварийные разливы нефти и нефтепродуктов, придонные взвеси, а также загрязнения с судов, буровых платформ, береговых терминалов, в т. ч., бытовой и строительный мусор). Плотность распределения нерпы локально возрастает в марте-мае, когда тюлени находятся на льдах для деторождения и линьки. В остальные сезоны года плотность распределения может сильно колебаться и зависит от кормовых условий, складывающихся в том или ином районе. Очевидно, что в прибрежной зоне тюленей всегда больше, чем в открытых районах моря. В юго-западной части Карского моря численность популяций нерпы стабильна в течение всего года, а сезонное распределение также зависит от кормовых условий. Таким образом, для нерпы, как широко распространенного вида, воздействие гидроакустических шумов может оказываться в период нагула, летом и осенью, в неледовый период, если основные нагульные районы окажутся в зоне строительных работ и эксплуатации месторождения. Воздействия, которое могут оказать разливы нефти и нефтепродуктов на морских млекопитающих, можно разделить на (1) прямые (непосредственный контакт) и (2) косвенные. При этом разливы нефти и нефтепродуктов могут быть случайными, локальными и аварийными. Прямые контакты с нефтепродуктами могут оказывать сильное негативное воздействие при условии их длительного воздействия или во время аварийных разливов. Воздействия от прямых контактов с нефтепродуктами на тюленей могут колебаться в зависимости от уязвимости особей, химического состава конкретного нефтепродукта или смеси, погодных условий, времени контакта, выветривания нефти и множества других факторов. Но в целом воздействия можно разделить следующим образом: воздействия, связанные с токсичностью различных компонентов данных нефтепродуктов, и те, которые связаны с физическими эффектами, возникающими в результате контакта с нефтепродуктами. Прямой контакт с нефтью может вызвать ожоги и раздражение кожи, глаз и слизистой оболочки животного. Попадание внутрь может привести к расстройству желудочно-кишечных и иммунных систем, наряду с повреждением органов, таких, как печень и почки. Вдыхание может привести к повреждению или нарушениям работы дыхательных и неврологических систем. Долговременные эффекты могут включать в себя ослабленное воспроизводство в силу изменений в по 37 ведении животных, а также негативные последствия для эмбрионов и ослабленный рост или неправильное формирование детенышей. Слой нефти, обволакивающий мех тюленей, способен уничтожить слой воздуха, оказавшийся внутри, и быстро повлечь за собой гипотермию или гипертермию, а также нарушить их способность держаться на плаву. Взрослые нерпы, тем не менее, по-видимому, более выносливы и обладают способностью к метаболизму и выводу части нефти из организма посредством работы печени и почек, но эта способность недостаточно выражена среди молодых особей и не срабатывает в случаях сильных воздействий. Следует отметить, что настоящие тюлени способны переносить определенный уровень нефтяного загрязнения на своей шкуре, которая «теряется» при линьке. Воздействия на млекопитающих могут также включать в себя аномальное репродуктивное поведение, возросшую смертность зародышей, молодых особей и участившееся оставление детенышей. Имеются многочисленные свидетельства о проглатывании мусора разными видами морских млекопитающих. Предполагается, что плавающий либо лежащий на дне мусор ошибочно или случайно заглатывается вместе с кормом, посторонние предметы могут блокировать желудочно-кишечный тракт и вызвать желудочное воспаление, которое приводит к длительному голоданию и, в дальнейшем, смерти. Воздействие от твердых предметов, в т. ч., строительного мусора и бытовых отходов, выбрасываемых с судов, нефтяных платформ, береговых терминалов может иметь место, как во время обустройства, так и во время эксплуатации нефтегазовых месторождений. Это пластик, полиэтиленовая пленка, пенопласт и др. синтетические упаковочные материалы, различные смолы, различные сточные воды и др. Можно предположить, что величина воздействия на нерпу различных загрязняющих веществ может быть незначительной из-за большой пространственной рассеянности популяции вида. Однако, как показали исследования разного рода стойких органических загрязнителей (СОЗ), скапливающихся в подкожном жире нерпы из разных районов Арктики, тюлени из юго-восточной части Карского моря имеют наиболее высокие уровни СОЗ по большинству показателей, по сравнению с нерпами из Белого, Баренцева и Чукотского морей (Savinov et al. 2011). В то же время, концентрации ЗВ показали тенденцию к снижению по сравнению с 1995–1998 гг. (там же). Длительное промышленное воздействие на среду представляет потенциальную угрозу для нерпы, оказывая опосредованное влияние. Негативные воздействия на донные сообщества могут изменить кормовую базу Карского моря, привести к ее оскудению и, в итоге, к сокращению численности массовых видов рыб. Особенно важное значение здесь имеет сайка, исчезновение которой может резко изменить картину распространения нерпы. Другой потенциальной угрозой стабильности существования нерпы в Карском море являются уменьшение ледового покрова в морях Арктики и повышение температуры воды в связи с изменениями климата. Ледовая обстановка в западной части Карского моря (также, как и в Белом и Барен38 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния цевом морях) в последние годы такова, что массивы льда, необходимые для щенки тюленей, формируются позднее обычного, в конце зимы — в марте-апреле (Светочева и др. 2007). Следует отметить, что дополнение основных негативных воздействий другими видами воздействий, которые сами по себе могут рассматриваться как нейтральные или приносящие минимальный ущерб (загрязнения воздуха, мусор, взвеси, сбросы сточных вод и др.), а также усиление воздействия одного вида от его перекрытия между разными зонами может иметь кумулятивный эффект. Кумулятивные риски для тюленей не изучались, количественные показатели отсутствуют. Степень изученности и приоритетные направления исследований и мер по сохранению Благодаря тому, что нерпа длительное время являлась объектом промысла, была получена информация о ее биологии, морфометрических параметрах, образе жизни, питании, сезонном распределении и численности. Были собраны знания, дающие основание для оценки благополучия нерпы в этом регионе, однако, эта оценка содержит неопределенность, а систематические исследования сегодня не ведутся. Нет достаточно надежных данных, позволяющих обнаружить что-либо иное, кроме крупномасштабных изменений в развитии популяции. В современных условиях упадка промысла нерпы в Русской Арктике получение новой информации становится весьма проблематичным и требует финансовых затрат. В то же время, освоение месторождений углеводородов в Карском море, с одной стороны, требует тщательной разработки и выполнения мер по сохранению популяции, а с другой — дает возможность более пристального изучения биологии и экологии нерпы. Ввиду широкого распространения, высокой численности и доступности для изучения, а также круглогодичного пребывания в регионе, кольчатая нерпа, несомненно, является наиболее подходящим из всех морских млекопитающих видом-индикатором состояния морских экосистем Арктики. Долгосрочный мониторинг нерпы должен представлять собой скоординированные действия специалистов по изучению биологии и экологии вида и контролю промышленных воздействий на всю экосистему региона. В частности, это акустический мониторинг, изучение численности и сезонного распределения, сбор биологических проб (от добытых на промысле и погибших тюленей), прижизненный сбор биоматериала (взвешивание, обмеры тела), стационарные наблюдения за динамикой подходов в районы промышленных работ, авиафотосъемка и авианаблюдения (при экологических исследованиях), изучение кормовой базы. Особую важность будут иметь работы по учету приплода нерпы в водах, прилегающих к Обской и Байдарацкой губам. С целью получения объективных данных по характеру и срокам миграции, необходимо проведение отлова и мечение тюленей датчиками спутниковой телеметрии (ДСТ) на о. Вайгач и в Диксонско-Пясинском районе (Светочев 2011). Сегод 39 ня о. Вайгач — единственное место в Карском море, где местные промысловики еще ведут небольшую добычу нерпы, поэтому только здесь возможны сборы нового биологического материала и существуют лучшие перспективы по отлову живых тюленей для спутникового мечения. При проведении работ по обустройству и эксплуатации месторождений углеводородов действенными мерами по сохранению вида должны быть: перманентная аэросъемка в районах массового скопления (залежки на берегу и дрейфующих льдах) и визуальная авиаразведка, ограничения промышленной деятельности во времени, а также использование наблюдателей в районах добычи углеводородов. Также необходима переоценка численности популяции, которая должна быть сделана в течение следующих 10 лет в связи с риском изменений климата и деградации среды обитания. 40 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния 5.1.3. Морской заяц Светочев В. Н. Рис. 15. Морской заяц. (Автор фото Виктор Никифоров) Таксономическое положение Класс: Млекопитающие Mammalia Отряд: Ластоногие Pinnipedia Семейство: Настоящие тюлени Phocidae Род: Морские зайцы Erignathus Вид: Морской заяц Erignathus barbatus Erxleben, 1777 Предполагается, что в российских арктических морях обитает единый вид, имеющий циркумполярное распространение (Соколов 1979, Kovacs 2002). Статус Морской заяц Карского моря — промысловый вид. По классификации Международного союза охраны природы (IUCN) морскому зайцу присвоена категория LR/lc — низкая опасность, вызывающая наименьшие опасения. Объектом CITES не является. Внешний вид Это достаточно крупный представитель семейства (Рис. 15): средняя длина тела половозрелых тюленей достигает 270 см, масса тела взрослых особей имеет сезонную динамику, но половозрелые самцы достигают 300 кг и более. Самки обычно не 41 сколько крупнее самцов, но половой диморфизм не выражен (Виноградов 1949, Чапский 1976, Полежаев и др. 1998). Окраска взрослых животных темно-серая, при этом спина окрашена в более темный тон. Брюхо всегда окрашено в более светлые тона, по которому могут быть разбросаны буроватые крапины различной формы. У половозрелых тюленей в районе лопаток наблюдается одно или несколько крупных пятен светло-кремового цвета, которые иногда могут сливаться в одно пятно. У некоторых самок такое пятно может отсутствовать. Теменная область головы имеет пятно более светлого окраса (от рыжеватого до светло-кремового). Светлая окраска присутствует над глазами, вокруг ушных отверстий и на губах (Наумов 1933, Чапский 1940, 1976). Новорожденные животные имеют темно-серый, почти черный окрас с несколькими светлыми пятнами по телу, а также светлый окрас щек и области над глазами. Неполовозрелые животные имеют серую окраску. Спина окрашена в более темные тона, нежели брюшная, теменная часть головы имеет рыжевато-светлую окраску. Форма тела несколько вытянутая, голова непропорционально маленькая на короткой шее. Передние ласты как бы смещены несколько вперед и имеют «квадратную» форму. Вибриссы густые и длинные. Особенности биологии В Карском море щенки у морского зайца появляются в период с апреля по конец мая, сроки щенения растянуты, массовое деторождение приходится на конец апреля — начало мая. Сроки линьки тюленей старше 1 года точно не определены, известно, что этот период захватывает июль и август. Однако в июле отмечали и совершенно перелинявших тюленей, что позволяет определить началом линного периода июнь и, даже, конец мая, а продолжительность индивидуальной линьки — в 1,5 месяца. Отмечено, что наиболее ранняя линька наблюдается у неполовозрелых тюленей в возрасте от 1 года (Потелов 1970, Чапский 1976). Продолжительность беременности составляет 11 мес., включая задержку эмбриогенеза в первые 1,5–3,5 мес. (Потелов 1970, Чапский 1976). Эмбриональный волосяной покров детеныша заменяется на новый еще в утробе матери, перед самым рождением. Длина тела новорожденного 126–130 см, масса тела — 29–43 кг. Мать выкармливает детеныша молоком в течение примерно 4 недель (Потелов 1970), по другим данным 18–24 дня (Kovacs 2002). К окончанию молочного вскармливания длина тела детенышей увеличивается на 10–15 см, а масса тела — примерно в два раза, достигая до 43–90 кг (Потелов 1970) и даже до 110 кг (Kovacs 2002). Такой высокий прирост массы тела новорожденного обеспечивается значительным потреблением материнского молока (до 7,5 л в день) и его высокой жирностью (до 50%), что позволяет детенышу ежесуточно увеличивать массу тела примерно на 3,3 кг (Kovacs 2002). Примерно через месяц самка покидает детеныша, к этому времени он уже способен нырять на глубину до 90 м и оставаться там свыше 5 минут (Kovacs 2002). В поисках пищи молодые тюлени на первом 42 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния году жизни могут нырять на глубину до 450 м, а взрослые морские зайцы обычно погружаются на глубины не более 200–300 м (Svalbards… 2006). В последующие годы темпы роста морского зайца остаются высокими, длина тела тюленей в первые три года жизни увеличивается на 10–14 см ежегодно, а в следующие три года — на 3–10 см (Потелов 1970, Полежаев и др. 1998). Очевидно, что с наступлением половой зрелости темпы роста замедляются. Например, у самок 11 лет и старше средняя длина тела составляет 240 см, масса тела — 265,5 кг, а у самцов — 236,6 см и 256,6 кг, соответственно. Самки достигают половой зрелости в 4–7 лет, самцы — в 5–7 лет, яловость составляет не более 25%, однако изученность вопроса остается слабой (Потелов 1970, Полежаев и др. 1998). Питание Пищу морского зайца составляют рыбы и разнообразные беспозвоночные, обычно объекты питания этого тюленя не превышают по размеру 40 см, исключением могут быть отдельные крупные экземпляры рыб, которые становятся доступны морскому зайцу, скорее всего, только в рыболовных сетях. Важнейшим объектом питания в Карском море, особенно, в северной его части, для морского зайца является сайка (Потелов 1971, Полежаев и др. 1998, Svalbards… 2006). Сайка избегает повышения температуры воды, ее подходы к берегам на зимовку начинаются в Карском море в сентябре-октябре, когда сайка массово мигрирует вдоль берегов Северной Земли, в это же время она подходит к о. Диксон. Весной сайка уходит в более высокие широты. Подходы морского зайца в прибрежные районы Карского моря совпадают с подходами сайки (Потелов 1971). Осенью и зимой сайка является практически единственным видом среди рыб в питании морского зайца. Весной сайка встречается в питании морского зайца намного реже, т. к . стада этой рыбы отходят на север. Весной и летом в пище тюленя начинает встречаться песчанка, также есть указания на питание тюленя омулем, однако, возможно, что омуль доступен этому тюленю только из рыбацких сетей (Чапский 1976). Ракообразные в питании морского зайца достигают 70% с весны до осени, включительно. О зимнем питании тюленя ракообразными известно очень мало, в это время в пище встречается морской таракан (Потелов 1971). Обычно морской заяц предпочитает крупных ракообразных — крабов и креветок, причем крабы в пище доминируют. Креветка Sclerocrangon borealis в восточной части Карского моря составляет до 20% всей пищи, в других районах доля креветок намного меньше, хотя встречаемость их в питании может составлять до 100% (Потелов 1971). В разных районах моря доминирующими в питании могут оказаться разные группы гидробионтов (Потелов 1970, 1971). Среди моллюсков наиболее обычными в питании являются брюхоногие рода Buccinum, также есть указания на питание головоногими моллюсками рода Rossia и червями Echiurus (Потелов 1971, Svalbards… 2006). 43 Единично отмечены в питании голотурии и асцидии небольших размеров. Значение других пищевых объектов (икра моллюсков и рыб, актинии, мелкие гидроиды, ракообразные, моллюски и рыбы, не образующие скоплений) весьма незначительно, для тюленей из Карского моря в питании отмечены только асцидии и голотурии. Однако можно предположить, что тюлени могут использовать в пищу все эти объекты, также как в Баренцевом море (у Новой Земли, в Чешской губе) (Потелов 1971). Численность Численность морского зайца может быть оценена лишь экспертно, т. к . учеты его численности проводились только в отдельных частях ареала. Так, Чапский К. К. (1976) оценивал численность морского зайца в 300–400 тыс. По экспертным оценкам норвежских ученых, его численность в Северной Атлантике не превышает 50000 тюленей (Полежаев и др. 1998). Специальных учетов морского зайца в Карском море не проводили, однако оценку его численности можно получить из соотношения встреч нерпы и морского зайца (в период судовых наблюдений, выполненных сотрудниками ММБИ с 1997 по 2013 гг.). По данным Матишова Г. Г. с соавторами (2013), частота встречаемости нерпы и морского зайца в Карском море на 100 км маршрута с мая по октябрь соотносится как от 5,4:1,5, а по данным Огнетова Г. Н. с соавторами (2003), численность нерпы в Карском море достигает 150000 голов. Следовательно, численность морского зайца в Карском море в весенний период составляет не менее 40000 тюленей. Ключевые местообитания Морской заяц широко распространен в прибрежных районах, а также в зоне дрейфующих льдов, хорошо приспособлен к жизни в ледовых условиях. Считается, что тюлень способен делать снежные норы и активно расчищать ледовые трещины для выхода на лед, однако чаще он обнаруживается в районах дрейфующих льдов (Чапский 1941, Чапский 1946, Потелов 1969, Burns 1981). В безледовый период морские зайцы отдыхают на берегах и отмелях. Лишь изредка на береговых (островных) залежках можно наблюдать группы морских зайцев. Редко удается увидеть и группы активно питающихся тюленей. Тюлени предпочитают дрейфующие льды и обычно встречаются поодиночке или небольшими группами на краю льдин. В Карском море морские зайцы размножаются на битых дрейфующих льдах, детеныши находятся вместе с матерью на льду без укрытий. Скоплений тюлени не образуют, встречаются одиночно или рассредоточены по краям льдин. До недавнего времени имелись лишь косвенные подтверждения щенения морских зайцев в юго-западной части Карского моря (например, встречи лактирующих самок без детеныша) (Потелов 1970, Чапский 1976, Полежаев и др. 1998). Однако, весной 2012 и 2013 гг. в результате судовых наблюдений были неоднократно отмечены 44 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния случаи щенения морского зайца в обширном районе Обь-Енисейского мелководья. Представляется очевидным, что в южной части Карского моря морские зайцы щенятся повсеместно, при наличии благоприятных условий. Распространение, сезонное распределение и кочевки В Карском море морской заяц встречается на всей акватории, предпочитая мелководные участки, покрытые льдом, а также окраины паковых дрейфующих льдов. В западной части Карского моря наибольшее количество тюленей встречается в районе от о. Вайгач до западного побережья п-ова Ямал, а также от о. Белый до о. Диксон. В восточной части Карского моря морские зайцы также встречаются на мелководных участках — от р. Пясина до пролива Вилькицкого. На севере моря морские зайцы концентрируются в прибрежных районах у м. Желания и в юго-западной части архипелага Северная Земля (Виноградов 1949, Матишов и др. 2005, Потелов 1969, Чапский 1940, 1976). С распадом льда морские зайцы скапливаются на льдах в губах и заливах Карского моря (Болтунов и др. 2000). Обитают здесь тюлени летом и осенью, на зиму значительная часть тюленей откочевывает в Баренцево море и, возможно, в район постоянных полыней (Чапский 1976, Полежаев и др. 1998). В зимне-весенний период морской заяц встречается в Байдарацкой губе, у северозападных берегов п-ова Ямал, на дрейфующих льдах от о. Белый до о. Диксон (ОбьЕнисейское мелководье), в пр-ве Маточкин Шар и пр-ве Вилькицкого, а также на дрейфующих льдах в водах, омывающих м. Желания (Потелов 1969, Воронцов и др. 2007, Матишов и др. 2013). С наступлением весны, в апреле, тюлени начинают появляться и в проливах Югорский Шар и Карские ворота. Согласно материалам судовых наблюдений, встречаемость морских зайцев весной на участке от северной оконечности п-ова Ямал до о. Диксон варьирует в широких пределах от 0,17 до 0,76 особей на 100 км маршрута (Горяев и Воронцов 2000, Матишов и др. 2013, Бондарев и др. 2007). Летом и осенью морские зайцы встречаются в тех же районах, что и кольчатая нерпа. В удаленных от побережья районах плотность морских зайцев летом и осенью намного ниже, чем в прибрежных, и предположительно равна, в среднем, 0,07 экз/ км2. Как область сравнительно высокой численности тюленей выделяется юго-западная часть моря, там в среднем, плотность составляет 0,15 экз/км2 (Лукин и Огнетов 2009). Плотность тюленей летом и осенью в глубине крупных заливов-эстуариев также обычно низкая. Так, А. А. Кондаков, проводивший опрос населения на побережье Тазовской губы, выяснил, что летом морской заяц лишь изредка заходит во внутреннюю часть залива (Информационный бюллетень СММ № 2, 1998). Миграции морского зайца малоизучены, предполагается, что тюлени совершают продолжительные сезонные кочевки, связанные со льдами. Путь весенне-летней миграции проходит из Баренцева моря через Карские ворота до Байдарацкой губы и далее к Западному Таймыру. Другой путь лежит севернее к о-вам Земли Франца 45 Иосифа и северной оконечности Новой Земли с заходом в Карское море (Полежаев и др. 1998). Молодые тюлени мигрируют в широких пределах, направление миграции взрослых животных определяется кормовой базой. Рассматривая особенности сезонного распределения морского зайца в разных районах Карского моря, можно отметить, что весной (в апреле-мае) морской заяц становится здесь многочисленнее. Проникая в море через Карские Ворота и Югорский Шар, тюлени в течении лета постепенно распределяются от восточного побережья о. Вайгач до юго-западного побережья Северной Земли, численность морского зайца при этом возрастает. Кроме того, через проливы Вилькицкого и Шокальского в восточную часть Карского моря мигрируют морские зайцы из моря Лаптевых. Мигрируют тюлени и из северо-восточной части Баренцева моря, через м. Желания (северная оконечность о. Новая Земля). Возможно, что с наступлением лета, часть тюленей откочевывает на север к паковым льдам, где проводит лето у ледовой кромки. В начале лета тюлени в значительном количестве залегают на льдах в Обской губе и Гыданском заливе, а с отходом дрейфующих льдов от побережья, мигрируют в северную, открытую часть моря (Потелов 1969, Болтунов и др. 2000). Осенью количество морского зайца в Карском море начинает уменьшаться, тюлени мигрируют через проливы Югорский Шар и Карские Ворота обратно на юго-восток Баренцева моря, часть популяции уходит через восточные проливы в море Лаптевых. В этот период плотность тюленей в большинстве районов моря снижается, но временно увеличивается в указанных выше проливах, а также — на мелководных участках вдоль материка (Потелов 1969, 1970). Тем не менее, как показывают наблюдения, небольшая часть популяции постоянно зимует в Карском море в районах, где дрейфующие льды не бывают сплоченными, там, где наблюдаются крупные разводья. Антропогенное воздействие Промысел морского зайца активно велся в Белом, Баренцевом и Карском морях в ХХ столетии, когда ежегодно в целом добывали до 4 тыс. морских зайцев. С 1970 г. был введен запрет на коммерческий промысел этого вида тюленей в Белом море и на судовой промысел в Баренцевом и Карском морях. В 1990‑е годы морской заяц в Белом и Карском морях добывался местным населением только в качестве прилова на промысле нерпы, что составляло не более 10–30 особей за промысловый сезон в Белом море, а в Карском море — единицы. В настоящее время добыча нерпы практически прекращена, учет прилова (как нерпы, так и морского зайца) в ставные рыболовные сети и рюжи на местах не ведется, но вероятно, что гибель морского зайца в орудиях лова весьма невелика в связи с особенностями его сезонного распределения в Карском море. Негативные воздействия на морского зайца, как и на нерпу, могут иметь место во время обустройства и эксплуатации месторождений углеводородов на шельфе Карского моря. В соответствии с особенностями образа жизни тюленей, главными не46 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния гативными воздействиями в периоды обустройства и эксплуатации месторождений углеводородов будут гидроакустические шумы (в том числе, от судов), загрязнение нефтью, нефтепродуктами и другими веществами (случайные и аварийные разливы нефти и нефтепродуктов, придонные взвеси, а также загрязнения с судов, буровых платформ, береговых терминалов). Наибольшая плотность распределения морского зайца в Карском море отмечается летом и осенью, причем, во время прямых и обратных миграций увеличивается количество тюленей в проливах Карские Ворота и Югорский Шар, где летом и осенью отмечается активное судоходство. В зимне-весенний период плотность распределения тюленей зависит от кормовых условий, складывающихся в том или ином районе. Очевидно, что морских зайцев всегда больше в районах, покрытых разряженными дрейфующими льдами, чем в районах моря, полностью свободных ото льда. Поэтому для морского зайца воздействие гидроакустических шумов от проходящих судов, строительных работ и эксплуатации углеводородных месторождений может оказаться наиболее существенным в период нагула, летом и осенью. Зимой и в начале весны количество тюленей в Карском море небольшое, поэтому можно предположить, что воздействие от различных шумов будет минимальным. Прямые воздействия нефтепродуктов при аварийных или локальных разливах на морского зайца будут, по-видимому, аналогичны воздействиям на нерпу. Косвенное отрицательное воздействие нефти или очищающих диспергентов может быть более существенным в плане уничтожения или загрязнения бентоса (Сахалин 2001). Поскольку морской заяц питается преимущественно донными гидробионтами, благополучие бентосных сообществ Карского моря является условием стабильности популяции этого тюленя. Для морского зайца Карского моря не исследованы уровни загрязняющих веществ, однако, можно предположить, что наиболее высокими показатели загрязнения подкожного жира и внутренних тканей тюленя могут быть для поллютантов, накапливающихся в бентосе — в первую очередь, это различные тяжелые металлы (кадмий, свинец, ртуть). Еще один тип ЗВ — полихлорированные бифенилы (ПХБ), также может оказывать негативное влияние на морского зайца, накопление ПХБ происходит через кормовые объекты, а их адсорбция на органическом веществе приводит к биоаккумуляции бифенилов в пищевой цепи. ПХБ относятся к ксенобиотикам, т. е. к веществам, чужеродным для окружающей среды, кроме того, благодаря своей стойкости к разрушению, ПХБ накапливаются в различных компонентах морских экосистем (Savinov et al. 2011). Уменьшение ледового покрова и повышение температуры воды в морях Арктики — это также факторы, которые могут оказывать негативное воздействие на благополучие популяции морского зайца, его питание, воспроизводство и распределение. 47 Степень изученности. Приоритетные направления исследований и мер по сохранению В связи с активным судоходством, общей тенденцией загрязнения донных сообществ и разработкой углеводородных месторождений в Карском море, требуется выполнение ряда мер по сохранению популяции. Изученность биологии и экологии морского зайца недостаточна как в Карском, так и в других морях — Баренцевом и Лаптевых, откуда тюлени совершают сезонные миграции для нагула. Имеющиеся литературные данные о биологии и питании тюленя по времени охватывают 1960–1980 гг. (Потелов 1969, 1970, 1971 Полежаев и др. 1998, Чапский 1976). Слабо изучен качественный состав питания, особенно в зимневесенний период, не выполнены специализированные учеты численности морского зайца, неизвестны уровни загрязненности тканей и органов тюленя и уровни воздействия различных поллютантов. В современных условиях возрастающей промышленной нагрузки в ареале тюленя отсутствие ответов на важные вопросы его биологии и экологии является не просто недостатком, но может быть опасным для существования этого вида. Как и в случае с кольчатой нерпой, воздействие на среду таких негативных антропогенных факторов, как: шум, нефтяные загрязнения, воздействия на донные биоценозы, риски загрязнения моря буровыми растворами и сбросами сточных вод, недостаточная организация освоения прибрежных зон, загрязнение воздуха, изменения в морской среде и кормовой базе — может влиять на благополучие морского зайца (Сахалин 2001, Руководство… 2004, Шавыкин и Ильин 2010). Особенно важное значение для морского зайца имеет сайка, исчезновение которой может привести к исчезновению и морского зайца в Карском море. В связи с указанными выше возможными негативными воздействиями разного характера, долгосрочный мониторинг морского зайца в Карском море должен иметь следующие направления: акустический контроль, изучение численности, сезонного распределения, питания, поведения, сбор биологических проб и загрязнений от погибших тюленей и животных, попавших в орудия лова, наблюдения подходов тюленей в районы промышленных работ, авиафотосъемка и авианаблюдения при экологических исследованиях, изучение кормовой базы. Для получения объективных данных о миграции морского зайца следует провести отлов и мечение тюленей датчиками спутниковой телеметрии в районе о. Белый, о. Вайгач или у о. Диксон (Светочев 2011). Необходимо выполнить учет численности тюленей для количественной оценки популяции в связи с риском изменений климата и деградации среды обитания. 48 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния 5.1.4. Гренландский тюлень Светочев В. Н. Рис. 16. Гренландские тюлени. (Автор фото Владислав Светочев) Таксономическое положение Класс: Млекопитающие Mammalia Отряд: Ластоногие Pinnipedia Семейство: Настоящие тюлени Phocidae Род: Гренландские тюлени Pagophilus Вид:Гренландский тюлень (лысун) Pagophilus groenlandicus (Phoca groenlandica) Erxleben, 1777 Статус Гренландский тюлень — самый многочисленный представитель семейства настоящих тюленей (Phocidae) в северном полушарии. Его ареал простирается от берегов северо-востока Канады Арктики на западе до островов Северной Земли на востоке, общая численность вида составляет 9–10 млн. особей. В этих границах гренландский тюлень образует три популяции, которые обособлены по районам обитания и имеют отличительные черты биологии: ньюфаундлендскую, ян-майенскую и беломорскую. В Карском море встречаются тюлени беломорской популяции. Гренландский тюлень беломорской популяции — промысловый вид. По классификации Международного союза охраны природы (IUCN) гренландскому тюленю присвоена категория LR/lc — низкая опасность, вызывающая наименьшие опасения. Объектом CITES не является. 49 Внешний вид Форма тела гренландского тюленя веретенообразная, голова небольшая, это типичный обитатель пелагических холодных вод Атлантики и прикромочной зоны дрейфующих льдов Ледовитого океана. Наибольшая зоологическая длина взрослых особей достигает 190 см, а масса тела до 160 кг. Основной фон окраски половозрелых особей почти белый, по бокам тела расположено по одному длинному пятну темно-бурого или почти черного цвета, форма пятен напоминает сложенные крылья, на морде сформирована черная маска, а у молодых тюленей по всему телу разбросаны темные пятна неправильной формы. Детеныш рождается покрытым длинной шерстью желтоватой окраски с зеленоватым отливом. До схода в воду и до начала самостоятельного питания детеныш проходит несколько стадий развития (Светочев и Светочева 2009). Длина тела детеныша на стадии развития «зеленец» составляет в среднем 80–90 см, масса тела — 8–11 кг. Через 2–3 дня после рождения зеленоватый оттенок исчезает, и окраска детеныша становится чисто белой, стадия развития — «белек». Через 3–4 недели после рождения белый мех постепенно заменяется обычным для тюленей коротким и жестким волосяным покровом серого цвета, более темным на спине, с темно-серыми или черными пятнами, детеныши за это время проходят все стадии своего развития и начинают сходить в воду на стадии «серка». Особенности биологии Возраст половой зрелости у самцов наступает в 6–9 лет, у самок в 5–8 лет. Продолжительность жизни более 35 лет. Питание В питании гренландского тюленя отмечены организмы трех экологических зон, но доминируют в питании пелагические объекты, в том числе гипереиды, эвфаузииды, декаподы и сельдь (мало- и многопозвонковая). Список объектов питания в Белом и Баренцевом морях достаточно обширен, значительное место отводится пелагическим объектам — 11 видов, затем идут донно-пелагические — 15 и донные объекты — 16, всего 42 вида, рода и группы (Nillsen et al. 1991, 1992, 1993). Наибольшее значение имеют пелагические виды: среди ракообразных — роды Themisto и Thysanoessa, также род Crangon, среди рыб — сайка, сельдь. Донно-пелагические и донные объекты представлены значительным количеством видов, из которых доминируют креветки рода Pandalus и некоторые рыбы — мойва, песчанка, треска, бычковые. Качественный состав питания тюленя в Карском море не изучен. В период нагула с июня по октябрь в Баренцевом море гренландские тюлени интенсивно кормятся на пелагических рыбе и ракообразных, однако в питании отмечено много и донно-пелагических видов. Наибольшее значение имеют Themisto, Thysanoessa, Сrangon, сайка, сельдь, сайда. Среди донно-пелагических объектов в питании тюленя наиболее обычны мойва, треска, навага, песчанка, бычковые, бельдюга, 50 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния липарисы, люмпенусы, а также креветки рода Pandalus (Полежаев и др. 1998, Linstrøm et al. 1998, Nilssen et al. 1991, 1992, 1993, 1995a, 1995b). Отмечено, что в ходе обратной миграции гренландских тюленей в Белое море и на юго-восток Баренцева моря в их рационе все большее значение имеет рыба (Nillsen et al. 1995а, 1998). В октябре 1995 г. на северо-востоке Баренцева моря основным объектом питания была сайка, а амфиподы (Parathemisto) были второстепенным кормом, несмотря на их обилие (Linstrøm et al. 1998). Ранее упоминалось, что в ноябре-декабре в юго-восточной части Баренцева моря основным объектом питания гренландского тюленя является сайка (Чапский 1938). В феврале 1993 г. основными объектами питания были сайка и сельдь, причем встречаемость сельди в желудках тюленей превышала частоту встречаемости сельди в траловых уловах, однако из-за методических погрешностей авторы оставили под вопросом вывод о том, что сельдь является самой предпочитаемой пищей. В марте-апреле тюлени, добытые в районе Варангер-фиорда, предпочитали питаться мойвой, а добытые в апреле на юго-востоке моря — кормились на мойве и ракообразных, здесь же в питании тюленей была отмечена небольшая доля тресковых рыб (Nilssen et al. 1995с). Численность Авиационный учет, выполненный в 1998 г., позволил оценить численность приплода почти в 300000 голов. Съемки, выполненные в 2000 г., показали, что численность приплода остается на уровне 320–330 тыс., а общую численность популяции оценили в 1,8 млн. особей. Однако, уже в 2004 г. результаты учета приплода оказались значительно скромнее и составили 239 тыс. Последующие съемки показали дальнейшее снижение численности приплода. Так, в 2005 г. — 122,5 тыс. особей, в 2008 г. — 123 тыс. и в 2009 г. — 157 тыс. Общая численность популяции оценивалась в 2000 г. в 1,8–2 млн. особей, а в 2009 г. — в 1 млн. (Воронцова и др. 2008, Полежаев и др. 1998, Шафиков и др. 2006, Haug and Svetochev 2004, ICES 2009, Potelov et al. 2003). Наиболее обычны гренландские тюлени в западной части Карского моря, летом и осенью они встречаются вдоль арх. Новая Земля. Однако небольшие группы и единичные тюлени осенью могут проникать и в более восточные районы. О количестве гренландских тюленей в Карском море точных данных нет. Судя по наблюдениям (Клепиковский 2010), в северо-восточной части акватории эти тюлени встречались лишь в два раза реже самого многочисленного здесь вида — нерпы, из чего можно предположить, что их плотность распределения в местах нагула примерно равна 0,012 экз/ км2. Ключевые местообитания Ярко выраженные критические для гренландского тюленя места обитания расположены в Белом море и в прилежащих к нему районах Баренцева моря. Там проходит деторождение, гон и линька у тюленей беломорской популяции. В Карском море тюлени этого вида ведут пелагический образ жизни, широко перемещаясь по его аква 51 тории в безледовый период. В связи с этим, для гренландского тюленя трудно локализовать какие-либо районы Карского моря, имеющие особое критическое значение для благополучия популяции. Распространение, сезонное распределение и кочевки Ареал гренландского тюленя беломорской популяции составляет самую восточную часть общего ареала вида. Карское море также входит в него, но не полностью, тюлень не встречается в прибрежных районах и у островов — можно провести линию от о. Вайгач до шхер Минина. Таким образом, лысун отсутствует в Байдарацкой губе, у Ямала, во всех крупных губах и заливах, на востоке моря тюлень также весьма редок (Чапский 1938, 1976). Щенные залежки этой популяции формируются в Белом море, а также и в Чешской губе Баренцева моря (Светочев 2013). Завершив вскармливание потомства, половозрелые самки гренландских тюленей покидают детенышей. Начинается период спаривания, который длится примерно 2 недели со второй до середины третьей декады марта. В дальнейшем, с начала апреля и до середины мая гренландские тюлени в возрасте 1 год и старше линяют на льдах Белого моря и смежных с ним районах Баренцева моря (Рис. 17). После окончания линьки тюлени в возрасте 1 год и старше покидают линные залежки в Белом и Баренцевом морях и мигрируют к местам нагула. Начало сезонной миграции в Белом море — пассивное перемещение на дрейфующих льдах к выходу из моря под влиянием благоприятных ветров, а генеральная миграция в Баренцевом море — активная, тюлени вплавь направляются на север, вслед за отступающей ледовой кромкой (Дорофеев 1936, Полежаев и др. 1998). Результаты мечения гренландских тюленей в Белом море в 1995–1996 гг. и в 2010–2011 гг. показали, что часть популяции в мае-июне проходит в Печорское море, т. е., по восточной ветке миграции (Nordøy et al. 2008, Светочев и Светочева 2012). Летом тюлени продолжают откармливаться в Баренцевом море, где рассредоточиваются на больших пространствах, не создавая плотных скоплений. Тюлени, мигрирующие по восточной ветви (Рис. 17), в июне-июле проходят вдоль западных берегов Новой Земли и рассредоточиваются вдоль кромки дрейфующих льдов и у Земли Франца-Иосифа, некоторая часть тюленей огибает м. Желания и с севера заходит в Карское море. Часть стада в июле-августе проникает в Карское море другим путем — через Печорское море, Карские Ворота или Югорский Шар и, двигаясь вдоль восточных берегов Новой Земли, также достигает кромки дрейфующих льдов. Двигаясь дальше вдоль кромки льдов, гренландские тюлени достигают Северной Земли и, возможно, пролива Вилькицкого (Чапский 1976). С августа по ноябрь тюлени продолжают нагуливаться вдоль ледовой кромки между архипелагами Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, а также в Карском море. В зависимости от расположения ледовой кромки, наиболее высокая плотность тюленей отмечается между 76° и 79° с. ш. В октябре-ноябре тюлени смещаются южнее с наступающей 52 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Рис. 17. Схема «восточной» ветви миграции гренландских тюленей беломорской популяции в Карское море ледовой кромкой, и в ноябре начинают миграцию к местам размножения и линьки обратно в Белое море и в юго-восточную часть Баренцева моря. Пути обратной миграции проходят в восточной части Баренцева моря, водах, омывающих побережья о-вов Новая Земля (Полежаев и др. 1998). Подобная схема миграции была получена и по результатам спутникового мечения половозрелых тюленей (Nordøy et al. 2008). В то же время было достоверно показано, что часть популяции совершает обратную миграцию в юговосточную часть Баренцева моря через воды западной части Карского моря и проливы о. Вайгач (Nordøy et al. 2008). О встрече гренландских тюленей у западных берегов Северной Земли летом-осенью 1931 г. cообщал Г. А. Ушаков (1990). 53 Антропогенное воздействие Промысел беломорской популяции ведут Россия и Норвегия. Россия вела добычу тюленя в Белом море, а норвежские зверобои — в Баренцевом море, севернее линии м. Канин Нос — м. Святой Нос. Район их промысла зависит от характера выноса льдов из Белого моря. В Карском море добыча тюленя не производится. До запрета промысла приплода гренландского тюленя российский промысел начинался с 1 марта, но, т. к . в настоящее время промысел приплода запрещен, то промысел гренландского тюленя в Белом море может быть начат не ранее 23 марта. На промысле могут быть задействованы суда ледового класса и вертолеты. Добыча тюленей может проходить только с использованием нарезного оружия. Норвежский промысел в Баренцевом море разрешен с 20 марта по 15 мая. На промысел выходят 1–2 суда ледового класса. Отстрел тюленей ведется исключительно на льдах с применением нарезного оружия. Общая квота на промысел гренландского тюленя составляет 30 000 голов. Норвежская сторона из этой квоты получает от 5000 до 7000 тюленей, российские промышленники — 23000–25000. В 2009–2011 гг. среднегодовая норвежская добыча составила 116 тюленей, а Россия в эти годы добычу не вела из-за введения запрета на промысел тюленей в возрасте до 1 года (приказ Росрыболовства № 192 от 17 марта 2009 г. «О внесении изменения в приказ Росрыболовства от 16 января 2009 № 13») (Светочев 2013). Негативные воздействия на гренландского тюленя, как и на других морских млекопитающих, могут иметь место во время обустройства и эксплуатации месторождений углеводородов на шельфе Карского моря. В соответствии с особенностями образа жизни тюленей во время сезонной миграции — практически постоянного нахождения в воде — главными негативными воздействиями в периоды обустройства и эксплуатации месторождений углеводородов будут гидроакустические шумы (в том числе от судов), загрязнение нефтью, нефтепродуктами и другими веществами (случайные и аварийные разливы нефти и нефтепродуктов, загрязнения с судов, буровых платформ). Ввиду того, что в Карском море гренландский тюлень не образует крупных скоплений, наиболее часто встречается в западной части моря в высоких широтах или в пелагической части моря, можно ожидать, что негативные воздействия от промышленной деятельности не будут значительны и не смогут нанести серьезный ущерб популяции. Однако, климатические изменения — повышение температуры воздуха и воды, таяние паковых льдов в Арктике, могут изменить численность и пути миграций сайки — основного кормового объекта для многих морских млекопитающих, встречающихся в Карском море, а также — повлиять на распределение и урожайность массовых видов пелагических амфипод. Таким образом, изменения внешней среды могут оказать опосредованное воздействие на популяцию через изменения в кормовой базе. 54 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Степень изученности. Приоритетные направления исследований и мер по сохранению В связи активным судоходством, общей тенденцией загрязнения донных сообществ и разработкой углеводородных месторождений в Карском море, требуется выполнение ряда мер по сохранению популяции. Для получения объективных данных о миграции тюленя и проникновении лысуна в Карское море следует провести отлов и мечение тюленей средствами дистанционной телеметрии в Белом море после окончания щенного периода на линных залежках (Светочев 2011). В течение следующих 10 лет необходимо выполнить учет численности тюленей для количественной оценки популяции в связи с риском изменений климата и деградации среды обитания. Важным является выяснение того, какая доля беломорской популяции осваивает Карское море, насколько вариабелен возрастной и половой состав животных, находящихся в Карском море. Являясь массовым, динамичным видом, гренландский тюлень, несомненно, занимает важное место в экосистеме Карского моря. В то же время карская часть жизненного цикла этого ластоногого практически не изучена. 55 5.1.5. Белуха Чернецкий А. Д., Краснова В. В., Алексеева Я. И. Рис. 18. Белуха. (Автор фото Иван Подгорный) Таксономическое положение Класс: Млекопитающие Mammalia Отряд: Китообразные Cetacea Подотряд: Зубатые киты Odontoceti Семейство:Нарваловые Monodontidae Род: Белуха Delphinapterus Вид: Белуха Delphinapterus leucas Pallas, 1776 56 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Статус Белуха Карского моря, как и в целом в Российской Федерации, является промысловым видом. По классификации Международного союза охраны природы (IUCN) белухе присвоена категория NT — близкий к уязвимому положению. Вид внесен во второе приложение CITES. Внешний вид Взрослые особи белого цвета (Рис. 18), в старости приобретают желтоватый оттенок. Спинной плавник редуцирован и сохраняется в виде выступающего гребня. У белухи небольшая голова с укороченным рострумом, которая, в отличие от других китообразных, соединяется с телом подвижно. Грудные плавники небольшие, овальной формы. Половой диморфизм слабо выражен: более крупные самцы имеют загнутые вверх грудные плавники и ярче выраженную латеральную (боковую) мускулатуру. При возбуждении у самцов сильно увеличивается мелон (Рис. 19). Рис. 19. Самец белухи с увеличенным мелоном. (Автор фото Антон Чернецкий) Размеры тела белух из разных районов обитания варьируют: самки от 3 до 5 м, самцы от 3,5 до 6 м. Максимальная масса животного достигает 1500 кг. Для белух Карского моря длина тела в среднем составляет: 410 см для самцов и 365 см для самок; масса тела в среднем — 1300 и 800 кг, соответственно. Возрастные категории белух принято определять по сочетанию размеров тела и окраски животного. Детеныши рождаются светло-коричневыми (Рис. 20) и их длина тела в среднем равна 140–160 см. К месяцу жизни сеголетки чернеют. После нескольких линек в трехлетнем возрасте детеныши становятся серыми (Рис. 21). Размеры «серых» белух составляют примерно половину от длины взрослого животного. Все они, как правило, неполовозрелые. 57 Рис. 20. Новорожденный (коричневый) детеныш белухи рядом с матерью. (Автор фото Антон Чернецкий) Рис. 21. Серый детеныш белухи рядом с белым взрослым животным. (Автор фото Антон Чернецкий) Следующую возрастную группу белух С. Е. Клейненберг с соавторами (1964) называет «светло-серые». Другие исследователи данную цветовую группу именуют «голубой» (Дорофеев и Клумов 1936) или «серой» (Матишев и Огнетов 2006). В нее входят животные, окраска тела которых имеет переходный цвет от серого к белому. На основании осмотра большого числа животных, считается, что в данной группе встречаются как половозрелые, так и неполовозрелые особи обоих полов (Матишев и Огнетов 2006). Размеры животных из этой группы соответствуют размерам взрослых особей. Белый цвет самки приобретают к 7 годам жизни, самцы к 9 годам (O`Corry Crowe 2002). Продолжительность жизни более 50 лет. 58 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Особенности биологии Большинство самок вступает в размножение в 5-летнем возрасте. Половое созревание самцов начинается с 6–7-летнего возраста и заканчивается к 12 годам (Огнетов 1978). Сроки деторождения и спаривания у белухи совпадают и сильно растянуты во времени (Матишов и Огнетов 2006). Существующие расхождения в сроках спаривания белух в разных популяциях авторы объясняют наличием неодинаковых условий существования в разных морях и даже разными в тот или иной год гидрометеорологическими условиями. Считается, что спаривание белух в западном секторе российской Арктики происходит в большинстве случаев в конце мая — во второй половине июня (Матишев и Огнетов 2006). На основе многолетних стационарных наблюдений было показано, что спаривание беломорской белухи обычно происходит в летних скоплениях, приуроченных к определенным районам акватории, и высокая половая активность наблюдается в июле (Белькович 2004). Напротив, американские и канадские ученые считают, что спаривание белух происходит в местах зимовок или во время массовых миграций в весенние месяцы (O`Corry Crowe et al. 1997, Brown Gladden et al. 1999). Такой же точки зрения придерживался В. А. Арсеньев (1939) для белух Охотского моря. В Карском море точные сроки спаривания белухи неизвестны. Считается, что в данном регионе белухи спариваются летом до августа включительно (Клейненберг и др. 1964, Тимошенко 1967). Некоторые исследователи сроки массового деторождения у белухи по всему ареалу относят на апрель-май, и считают, что в остальное время рожают лишь отдельные животные (Данилевский 1862, Арсеньев 1939). Другие авторы указывают на пик рождения детенышей в июне — июле (Проворов 1957, Белькович 1960, Белькович и др. 2002, Матишов и Огнетов 2006, Sergeant 1973). В тоже время Brodie (1971) сообщает о родах белух в проливе Камберленд в конце июля-начале августа. Сведений о деторождении у белух в Карском море практически нет, известны только единичные случаи преждевременных родов в начале и конце августа (Медведев 1970). Вероятно, сроки рождения детенышей у белух значительно варьируют в зависимости от района их обитания (Белькович 1960). Сведения о продолжительности беременности у белух до сих пор остаются разноречивыми, хотя определение ее сроков построено на результатах исследований половой системы самок, с учетом времени и размеров эмбрионов, а также новорожденных. По мнению российских ученых, продолжительность беременности у белух длится от 11 до 12 месяцев (Гептнер 1930, Никольский 1935, Арсеньев 1939, Клейненберг и др. 1964, Огнетов 1978, 1982, Матишев и Огнетов 2006). Канадские исследователи считают, что срок внутриутробного развития длится 14,5–15 месяца (Brodie 1971, Sergeant 1973, Seaman and Burns 1981 и др.). В настоящее время с развитием современных методов исследований, а именно анализа уровня половых гор 59 монов на разных стадиях беременности животного, появились новые представления о продолжительности беременности у белух: 475,0±20,4 дней, т. е. 15,5–16 месяцев (Robeck et al. 2005). Кроме того, по наблюдениям в дельфинариях у одной самки беременность длилась 14,5 месяцев, у другой 16 месяцев (Hill et al. 2013). В среднем продолжительность репродуктивного цикла белухи равна трем годам (Никольский 1935; Sergeant 1973, Ognetov 1985, Heide-Uorgensen 1994). Рождение детенышей происходит в водах арктических рек либо хорошо прогреваемых мелководных бухтах (Серджент 1978, Белькович 2004, Aubin 1989, Smith et al. 1994). Обычно, самка рожает только одного детеныша. Период лактации у белух по данным ряда авторов составляет от полугода до десяти месяцев (Никольский 1935, Слепцов 1955, Клейненберг и др. 1964). По наблюдениям в дельфинарии, в первые дни детеныш кормится каждые полчаса, по мере его роста частота вскармливания снижается (Russell et al. 1997). Судя по регулярной встречаемости группировок белухи, состоящих из матери, подростка и сеголетка, связь между самкой и детенышем сохраняется в течение 2–3 лет (Белькович и Щекотов 1990, Краснова и др. 2014). Питание Белуха обычно придерживается прибрежной зоны и питается на сравнительно небольших глубинах, но в поисках корма может погружаться и на большие глубины — 300–600 м (Яблоков и др. 1972, Heide-Jorgensen 1994). Спектр объектов питания достаточно широк. Основу его составляют донные и пелагические рыбы, образующие массовые скопления, а также придонные ракообразные и моллюски (Томилин 1962). Состав пищи зависит от местообитания белухи. Несмотря на то, что общий список видов-объектов питания у белухи может превышать 100 наименований, всюду основным кормом служат 3–4 вида рыб, наиболее обычных для данного района обитания (Клейненберг и др. 1964). Эти рыбы ведут стайный образ жизни либо образуют в какой-то период скопления. Кроме того, состав пищи белухи зависит от сезона, а также от возраста животного. В рационе молодых белух, в отличие от взрослых, преобладают беспозвоночные (Томилин 1962). В Карском море объекты питания белухи, в основном, сосредоточены в заливах и в приустьевых участках рек (Енисейский залив, Обская губа, Пясинский залив и др.). Выделяют девять видов рыб, которые могут являться основными объектами питания карской белухи. Из них наиболее важны — сайка, омуль, муксун, и сиг (Ковалев 1938). Считается, что сайка играет чрезвычайно важную роль в жизни карской белухи. Ее распределение в море, по-видимому, в первую очередь обусловлено распределением сайки (Клумов 1939). Например, большие подходы белухи к берегам в Енисейском и Пясинском заливах связывают именно с массовыми подходами сайки (Ковалев 1938). Сопровождая ее косяки, белуха может встречаться и в открытом море, вдали от берегов (Клумов 1939). 60 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Также объектами питания могут быть сибирская ряпушка, нельма, голец, бычок четырехрогий, минога (Ковалев 1938). Другие исследователи упоминают навагу, щуку, сибирского осетра, сельдь и колюшку (Клумов 1936, Гептнер 1930). Тем не менее, по мнению всех авторов, основное место в питании белухи Карского моря занимают только сайка и сиговые рыбы. Численность Общая численность белух по всему миру составляет приблизительно 150000 животных (IWC 2000). Однако необходимо учитывать, что численность некоторых популяций до сих пор оценивается приблизительно. Современные экспертные оценки численности карской популяции белухи также разнятся в разы, начиная от сомнительной оценки в 500–1000 особей (IWC 2000), до 20–30 тыс. по экспертным оценкам (Огнетов 2002). Ввиду того, что никогда не проводились специальные работы по учету численности белух в Карском море, необходимо признать, что численность вида в этой части его ареала неизвестна. В тоже время очевидно, что так же, как и в других районах, численность белух в Карском море варьирует в значительных пределах, в зависимости от сезона, достигая пика в летний период. Ключевые местообитания Основная масса животных проводит летние месяцы в мелководных бухтах и эстуариях больших рек (Vladykov 1944, Brown Gladden et al. 1999). Распространение, сезонное распределение и кочевки Белухи заселяют все арктические и субарктические моря, т. е. имеют циркумполярное распределение (Stewart and Stewart 1989). Они обитают не только в шельфовых водах, но также в зоне материкового склона и даже в абиссальной зоне Северного Ледовитого Океана. Обычно белухи совершают продолжительные сезонные миграции, в то же время некоторые популяционные группировки, вероятно, являются резидентными (Белькович 1995, Sergeant 1986, Michaud 1999, Lydersen et al. 2001). Перемещения белух во многом зависят от океанографических условий и от распределения основных объектов питания. Зимой, когда прибрежные воды покрыты льдом, они обитают преимущественно вдали от берегов. Весной, когда прибрежные акватории освобождаются ото льда, белухи приближаются к берегу. Белуха — типичное стадное животное (Рис. 22). Наиболее часто встречаются постоянные группы до 10 белух, которые могут временно объединяться между собой в стада из нескольких десятков особей на местах нагула или в узловых точках передвижения (Белькович 1960). Для белух характерна ярко выраженная сезонная дифференцировка стада по возрастно-половому признаку. В зависимости от этого выделяются стада, представленные только самками и неполовозрелыми особями, либо 61 Рис. 22. Группа белух. (Автор фото Роман Беликов) одними самцами, либо особями обоего пола. В период размножения встречаются смешанные группировки с преобладанием, как правило, взрослых половозрелых самцов. Однако, даже в период размножения самцы могут держаться отдельно от самок и их детенышей, образуя самостоятельные группы. Неполовозрелые животные не образуют самостоятельных групп. По окончании периода родов и спаривания происходит более четкая половая и возрастная дифференцировка внутри популяции: самцы образуют самостоятельные стада, их количество в смешанных стадах уменьшается (Клейненберг и др. 1964, Яблоков и др. 1972). Для белухи характерна высокая миграционная активность, ей свойственны все четыре типа перемещений: миграции, сезонные или суточные перемещения, дисперсия и рассеянные перемещения. Основным фактором перемещений является поиск пищи. В период миграций наблюдается объединение одиночных белух и групп в более крупные стада. Отличия в размерах тела белух разных популяций, особенности в характере их распределения, ежесезонное использование ими одних и тех же прибрежных акваторий, наличие в тканях белух характерных для данной популяции загрязняющих 62 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния № 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. ПОПУЛЯЦИЯ Залив Кука Бристольский залив Восточная часть Берингова моря Чукотское море Море Бофорта Пролив Баффина Акватория у западной Гренландии Залив Камберленд Залив Фробишер Залив Унгава Западная часть Гудзонова залива Бассейн Фокс Южная часть Гудзонова залива Залив Джеймс Восточная часть Гудзонова залива Река Св. Лаврентий Район Шпицбергена Земля Франца-Иосифа Обская губа Енисейский залив Онежский залив Мезенский залив Двинской залив Море Лаптевых Восточно-Сибирское море и запад Чукотского моря Анадырский залив Залив Шелихова Сахалинский залив и Амур Шантарские острова Карское море ЧИСЛЕННОСТЬ 347 1100 12675 3700 39257 28000 2000 485 Нет данных 50 25100 1000 1299 3300 1014 1238 300-3000 500-1000 2000-3000 200-3000 18000-20000 Нет данных Таблица 3. Численность белух в популяциях, приуроченных к летнему распределению, (IWC 2000). Распределение показано на Рис. 23 63 Рис. 23. Популяции белух, на основе их летнего распределения (по IWC 2000). Номера популяций на карте соответствуют нумерации в Таблице 3 веществ, и особенно географические вариации их вокального репертуара позволяют констатировать наличие нескольких изолированных популяций белух (O’Corry Crowe 2002). В связи со значительными различиями в характере распределения белух в течение года, существует две классические схемы популяционного деления: на основе летнего и зимнего распределения (Gurevich 1980, Brown Gladden et al. 1999). Однако особенности вариаций мтДНК у белух показывают, что именно летние скопления являются демографически (если не филетически) отдельными (O’Corry Crowe et al. 1997). По данным МКК в настоящее время предположительно выделяют 29 отдельных популяций белух, приуроченных к их летнему распределению (IWC 2000) (Рис. 23). Ареалы стад иногда частично перекрываются и в таких случаях географические границы популяций могут быть условными (IWC 2000). 64 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Рис. 24. Схема миграций белух в Карском море Специальных исследований миграций и распределения белух в Карском море не проводилось, и существующие на сегодняшний день представления по этому вопросу основаны на анализе различных многолетних наблюдений за этими животными (Рис. 24). Особенности распределения белух в Карском море определяются двумя взаимосвязанными факторами — ледовым режимом и наличием кормовых объектов. Считается, что весной белухи проникают из Баренцева моря в Карское двумя основными путями. В связи с тем, что весной южная часть Карского моря и проливы Карские ворота и Югорский Шар еще забиты льдом, первоначальная миграция белух проходит в апреле-мае северным путем, огибая с севера Новую Землю (Борисов 1926, Клейненберг и др. 1964, Belikov and Boltunov 2002, Матишов и Огнетов 2006). В конце мая или начале июня (в зависимости от ледовой обстановки), когда проливы освобождаются ото льдов, начинается миграция белух в южную часть 65 моря (Клумов 1939, Клейненбрг и др. 1964). Таким образом, на восток Карского моря белуха может подойти раньше, чем в его юго-западную часть (Матишов и Огнетов 2006). В июне-июле белухи обычны в заливах Карского моря: Байдарацкая Губа, Обская губа и Енисейский залив, которые являются основными районами их нагула (Остроумов 1929, Ковалев 1938, Рутилевский 1939, Клумов 1939, Чапский, 1941, Клейненберг и др. 1964, Тимошенко 1967, Огнетов и Потелов 1982). Имеются также наблюдения белух в Байдарацкой губе в августе (до 1000 голов) (Тимошенко 1967), на основании чего автор считает, что Байдарацкая губа является одним из постоянных мест обитания карской белухи. Однако в последующие годы крупных скоплений белухи в губе и прилегающих к ней водам не наблюдали. Обычно отмечались небольшие группы животных в количестве 20–50 особей (Матишов и Огнетов 2006). Во время стационарных наблюдений в районе п. Шпиндлера в июне-августе 2001 г. было учтено только 154 белухи (Бондарев и Прищемихин 2002). Считается, что массовое появление белухи в Обской губе приходится на конец июня — июль, и может захватывать начало августа (Чапский 1937). В Обской губе, по мнению некоторых исследователей, кроме нагула происходит спаривание белух и рождение детенышей (Духовный 1933, Зайков 1934). Считается, что после периода спаривания белуха уходит в Баренцево море на зимовку. Следует отметить, что, как и в случае с Байдарацкой губой, исследования данной акватории в 1970–80‑е гг. не выявили больших скоплений белух. Более того, проведенные в 2013 г. (15–21 августа) авиаобследования прибрежных акваторий материкового и островных прибрежий западной части Карского моря от о-ва Вайгач до о-вов Известий ЦИК, не обнаружили скоплений белух ни в Байдарацкой, ни в Обской губах (Черноок и др. 2014). Одна из предполагаемых причин такого изменения в распределении белухи — активный ее промысел с начала 1930‑х гг. и последующим его усилением (1954–1959 гг.) (Огнетов и Потелов 1982, Матишов и Огнетов 2006). В качестве кормовых угодий карской белухи следует также отметить район между Землей Франца-Иосифа, Новой Землей и Северной Землей, а также акватории западной и юго-западной частей моря Лаптевых (Boltunov and Belikov 2002). Основным объектом питания в этих районах считают скопления сайки (Боркин 1995). Другая часть животных в июне-июле собирается в проливе Вилькицкого, видимо, начиная миграцию в юго-западную часть моря Лаптевых. По результатам многолетней ледовой авиаразведки в летние месяцы встречаемость белухи в море Лаптевых выше, чем в Карском (Belikov and Boltunov 2002). С конца июля до сентября большая часть белух осваивает юго-западную часть моря — от о. Диксон до пр. Вилькицкого: вдоль Берега Чичагова и у северо-западного побережья п-ова Таймыр (Пясинский залив, шхеры Минина, архипелаг Норденшельда и Таймырский залив), а также районы у берегов Северной Земли (Ушаков 66 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния 1990, Belikov and Boltunov 2002, Черноок и др. 2014). В это же время начинается миграция белух на запад вдоль материкового побережья (Ковалев 1938, Клумов 1939, Клененберг и др. 1964, Светочев и др. 2006). В августе 2013 г. вдоль берегов п-ова Таймыр и у берегов Плавниковых о-вов было обнаружено 400 белух. Все они перемещались в западном направлении (Черноок и др. 2014). Среди мигрирующих животных, идущих со стороны шхер Минина, неоднократно наблюдали группы белух, состоявшие из самок с сеголетками (Светочев и др. 2006, устное сообщение Б. А. Соловьева). Кроме того, на акватории пролива Минина были замечены активные половозрелые белухи, демонстрирующие поведение, похожее на половое (Тимошенко 1967). Вероятно, акваторию у этих островов, как и Обскую губу, можно считать местом размножения карской белухи. Принято считать, что основная часть белух карской популяции зимует в Баренцевом море (Клумов 1939, Клейненберг и др. 1964, Матишов и Огнетов 2006). В то же время существует мнение, что на зимовку в Баренцево море выходит лишь белуха из западной части Карского моря (Клейненберг и др. 1964). Так, например, белуха, покидающая на зиму Обскую губу и Енисейский залив, движется не в сторону Баренцева моря, а на восток; у Северной Земли белуха осенью движется и на восток, и на север, и на запад (Клененберг и др. 1964). Вероятно, в Карском море зимой и до апреля включительно белух можно изредка встретить в его северо-западной части в районе Северной Новоземельской заприпайной полыньи (восточное побережье Северного о-ва Новой Земли) (Belikov and Boltunov 2002). Кроме того, есть сведения о зимовки белухи в заприпайных полыньях в районе устья Обской губы (Зайков 1934, Клейненберг 1964). Антропогенное воздействие Использование (история промысла). Историю промысла белухи в России можно разделить на три периода: до заселения русским населением прибрежных территорий Севера; со времени заселения русским населением прибрежных территорий Севера до советского периода (1917–1920‑е гг.); советский период (с 1920‑х до 1960‑х гг., когда промысел белухи повсеместно был прекращен). О зверобойных промыслах первого периода свидетельствуют археологические данные (с I тыс. до н. э. для прибрежных районов Карского моря). Для аборигенного населения промысел белухи в этот период имел гораздо более важное значение, чем в последующий. Предполагается, что в это время в Карском море и размеры промысла были гораздо значительнее, чем в более позднее. Вероятно, в это время для лова белухи использовали преимущественно гарпуны (Крупник 1989). Возможно, одним из древних способов лова было перегораживание рек и проток кольями. В протоке Выл-Посл реки Оби в начале XIX века остяки при заходе туда белух перегораживали реку кольями ниже по течению и вылавливали животных неводом после спада воды. Этот способ лова отчасти напоминает использовавшийся, по всей видимости, еще индейцами способ лова белухи ловушками из кольев в реках залива Св. Лаврентия (Клейненберг и др. 1964). 67 Во второй период северные морские промыслы перешли от аборигенного населения к русским промышленникам. Это стало одной из причин исчезновения аборигенных приморских поселений на берегах Баренцева и Карского морей. К XVII– XVIII вв., то есть ко времени, о котором можно судить по достаточно большому количеству письменных документов, зверобойный промысел вели исключительно русские промышленники, а также иностранные (преимущественно норвежцы) (Крупник 1989, Островский 1891). Морские промыслы оставались прибрежными до 1920‑х гг., однако орудия лова по сравнению с предыдущим периодом изменились. В Белом и Баренцевом морях для лова белухи использовали обметный невод, для промысла одиночных животных — ружья. У островов Новая Земля и Вайгач белуху промышляли запором (устанавливая перегородку из сетей на выходе из губы, в которую зашли животные), кутилами и спицами били одиночных животных, иногда использовали ружья (Архангельские губернские ведомости 1867, Кузнецов 1902). В Карском море производился промысел одиночных животных острогой, в Оби — запором из кольев и неводом (см. выше). Попытки организовать здесь регулярный промысел с использованием белушьего невода периодически предпринимались, но оканчивались неудачей, в первую очередь из-за трудностей сбыта продукции промысла (Борисов 1907, Латкин 1892). Промысел белухи в Белом и Баренцевом морях достигал больших размеров, чем в Карском, по всей видимости, из-за того, что прибрежные районы этих морей были заселены постоянным населением, и промышленники имели лучшие возможности сбыта продукции морского звериного промысла, чем промышленники Карского моря. Как для Карского моря, так и для Белого и Баренцева морей промысел белухи не имел первостепенного значения среди других морских звериных промыслов. Основными причинами для этого служили: дороговизна орудий лова (стоимость белушьего невода в конце XIX — начале XX вв. 2000–3000 руб., годовой доход крестьянина — не более 300 руб.); сложная техника лова, требующая участия, как правило, не менее десяти опытных ловцов; нерегулярность подходов белухи к местам лова. В некоторые годы и даже десятилетия до 1920‑х гг. промысел белухи в Карском море или отдельных районах промысла Карского моря отсутствовал (Архангельские Губернские Ведомости 1868, Иславин 1847, Никольский 1927, Ростиславин 1926, Финш и Брэм 1882). Так, в протоках реки Оби этот промысел существовал в начале XIX в. (см. выше), однако во второй половине XIX — начале XX вв. промысла белухи в районе реки Оби и прилегающих участках моря не было (Дунин-Горкавич 1904, Финш и Брэм 1882). Для второй половины XIX века есть сведения только о случайной добыче ненцами белух во время обмерзания животных в озерах, куда они заходили из р. Оби (Кушелевский 1868). Промысел белухи всегда вызывал большой интерес, и при возможности им старались заниматься, поскольку жир белух считался самым лучшим среди всех морских зверей, а при большом улове (возможном опять же из-за вариабельности числа подходящих к берегам животных) можно было получить значитель68 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния ную прибыль. До 1920‑х гг. жир морских зверей использовался для освещения, в качестве смазочного материала, кожа — для изготовления ремней, упряжи (Кузнецов 1902, Латкин 1892, Архангельские Губернские Ведомости 1857). Основные места лова белухи в морях России незначительно изменялись, по всей видимости, на протяжении всех периодов истории ее промысла. В Карском море они были сосредоточены в Обской и Байдарацкой губах, Енисейском заливе, реке Оби (Латкин 1892, Сибирский Вестник 1824, Финш и Брэм 1882). Промысел, по всей видимости, использовал заходы белухи в губы и реки. Заходы белухи начинались после весеннего схода льда, когда она следовала за стадами проходной рыбы, идущей на нерест. Местонахождение белух достаточно часто упоминается в литературе о промысле рыбы, т. к . предполагалось, что белуха гонит рыбу к берегу и в реки, и появление белух свидетельствует о возможности удачного промысла (Кушелевский 1868, Сибирский Вестник 1824, Сметанин 1929). Часто белух наблюдали достаточно высоко от устья реки: так, в 1870‑х гг. наблюдались группы животных (около 50 особей) более чем в 300 км от устья реки Обь, а отдельные особи более чем в 800 км от устья (дер. Белогорье в районе г. Ханты-Мансийск) (Финш и Брэм 1882). В районах у островов Новой Земли и Вайгача промысел был сосредоточен у западных берегов этих островов (Баренцево море), что было связано с ледовой обстановкой, и, соответственно, возможностями подхода морских животных и кораблей (Архангельские губернские ведомости 1867, Белов 1956, Борисов 1926, О новоземельских промыслах 1923). Размеры уловов белухи в Карском море до 1920‑х гг. не приводились в регулярных статистических отчетах губерний. Только о размерах уловов белухи в Енисейском заливе известны цифровые данные за 1915–1920 гг. (от 5 до 25 животных в год) (Клейненберг и др. 1964). По-видимому, скудность сведений о промысле белухи в Карском море определялась как его незначительностью и нерегулярностью (по сравнению с другими в данном регионе до 1920‑х гг.), так и плохой организацией сбора и обработки статистических сведений (в том числе и по более важным для экономики населения промыслам — таким, как рыболовство) (Дунин-Горкавич 1910). После 1920‑х гг. характер добычи белухи изменился: на смену стихийному, частному, кустарному, нерегулярному промыслу пришел организованный ежегодный, начавшийся с 1929–1930 гг. и прекратившийся в 1960‑х гг. В советский период добычей белухи занимались такие организации, как: Архангельский и Тюменский совнархозы, Салехардская база лова Тюменского совнархоза и др. В качестве орудий лова в это время использовались норвежские ставные невода, ставные сети («половинки»), винтовки. Основной промысел, как и в предыдущие периоды, был сосредоточен в Обской губе и Енисейском заливе. Наибольших размеров промысел достигал в 1930‑е гг. В этот период уловы белухи Карского моря в среднем составляли 570 животных в год (наибольший улов 1932 г. — 906 животных). В советский период проводились многочисленные научно-промыс 69 ловые исследования, по данным которых разрабатывались новые способы и орудия лова, новые районы промысла (Клумов 1939, Клейненберг и др. 1964). В настоящее время белуха является единственным видом китообразных в России, промысел которого не регулируется Международной Китобойной Комиссией. Добыча белухи допускается для обеспечения нужд коренных малочисленных народов Сибири и Дальнего Востока, научно-исследовательских и культурно-просветительских целей. Ежегодно Госкомрыболовством России и МПР России утверждается объем допустимого улова (ОДУ) белухи. Разрешается добывать особей белух старше 1 года. Добыча разрешается с помощью сетей, обкидных и ставных неводов (загоном) и гарпунов с линем, огнестрельного оружия в течение всего года. Основным районом отлова белухи в России сейчас является Охотское море (Сахалинский залив), кроме того, добывают белуху и в Белом море (устье р. Варзуга, Кандалакшский залив, Мурманская область). Однако в Белом море в большинстве случаев изъятие животных было временным для научных целей. В Карском море добыча белухи практически отсутствует. Загрязнение. В настоящее время потенциальную и самую главную угрозу для белухи и ее мест обитания в Карском море представляет антропогенное воздействие. Активная разведка и освоение нефтегазовых месторождений, промышленное рыболовство, интенсификация судоходства, индустриальные и городские загрязнения — факторы, обуславливающие деградацию среды обитания белухи. Кроме разработки нефтегазовых месторождений непосредственно на шельфе Карского моря потенциальную угрозу для популяции белух представляют загрязняющие вещества, попадающие в акваторию от промышленных комплексов восточного склона Урала и юга Сибири. Токсиканты, подавляя иммунную систему, вызывают увеличение риска возникновения разнообразных инфекционных заболеваний у животных. Например, большое количество бактериальных инфекций, паразитических инвазий, желудочных язв и других нарушений жизнедеятельности у белух в р. Св. Лаврентия связано с дисфункцией иммунной системы, в результате воздействия хлорсодержащих веществ, находящихся в окружающей среде (Martineau et al. 1994). Более того, появление инфекционных поражений на теле белух также связано с токсичностью окружающей среды (Kaplan et al. 2009). В связи с тем, что непосредственный отбор проб и последующий анализ обнаруженных кожных повреждений у свободно плавающих животных крайне затруднен, в последнее время для качественного анализа таких поражений стал широко применяться метод фотоидентификации. Классификация инфекционных кожных поражений основывается на сравнении имеющихся фотографий с описаниями поражений и представленными фотоснимками из литературных источников, а также полученными данными при содержании животных в неволе (Barr et al. 1989, Dunn et al. 1982, Mikaelian et al. 2001, Van Bressem et al. 2009). Зная источник происхождения дефектов кожи, стало возможным определить их период 70 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния сохранности на теле и возможные причины смертности животных, а также выявить потенциальные стрессы и их нагрузку на изучаемую популяцию (Kaplan et al. 2009). Кроме того, появилась возможность получить дополнительную информацию не только о состоянии здоровья животных, но и об их местообитании (Moore et al. 2000, Goetz et al. 2007). Подобные работы были проведены и для некоторых популяций белух в России. Так, качественный анализ кожных поражений белух Соловецкого скопления в Белом море в 2010–2012 гг. показал, что ежегодно практически половина зарегистрированных повреждений явно имеет инфекционную причину возникновения (Краснова и др. 2012). В результате аналогичных исследований на популяции белух залива Кука было выявлено, что около четверти идентифицированных животных имели на теле инфекционные поражения (либо в стадии расцвета, либо исцеленные) (Kaplan et al. 2009). Такое же количество предположительно «зараженных» особей было определено при анализе фотографий стада белух, летующих в Ульбанском заливе на югозападе Охотского моря (устное сообщение О. В. Шпак). Наименьшее количество животных с признаками кожных заболеваний было обнаружено у белух, обитающих в весенне-летний период в устьях рек западного побережья Камчатки, — менее 3% от общего числа идентифицированных особей (Тарасян и др. 2013). Было установлено, что самыми распространенными кожными поражениями у белух из всех исследуемых регионов являются герпесоподобные изменения кожи, появление которых во многом обусловлено снижением иммунитета у животных. К настоящему времени исследования карской белухи на содержание поллютантов и их влияния на популяцию не проводились. Факторы беспокойства, такие как интенсивное судоходство, шумовое загрязнение оказывает непосредственное воздействие на белух. Реакция белух на ледоколы была изучена в Канадской Арктике (Finley 1990). Обычно, белухи быстро передвигались вдоль кромки льда в противоположную сторону от приближающегося ледокола. Белухи проявляли устойчивую реакцию избегания, когда шум был в диапазоне 94–105 dB в полосе 20–1000 Hz. Большие стада белух, спасаясь бегством, совершали продолжительные погружения на уровне чуть ниже кромки льда. Такая реакция бегства встречается не только у белух, но и в популяциях других морских млекопитающих, которые ранее не подвергались антропогенному воздействию. Исследования на Белом море показали, что белухи являются относительно толерантными к проходу судов на достаточном удалении от них (1 км и более). При приближении моторных лодок к местам их скоплений белухи увеличивали дистанцию от источника воздействия до полного ухода из акватории. О масштабах воздействия факторов беспокойства на популяции белух без многолетнего мониторинга судить сложно, тем не менее, очевидно, что такое беспокойство, несомненно, является критичным в ключевых местах обитания вида: места размножения, отдыха, питания — каким является Карское море для белухи. Показательна 71 ситуация в Обской губе, где интенсивная индустриальная деятельность, вероятно, является одной из основных причин значительно более низкой встречаемости белух в настоящее время по сравнению с первой половиной 20 века. Степень изученности. Приоритетные направления исследований и мер по сохранению Карская белуха — одна из наименее изученных популяций в российских водах. Сегодня существует больше вопросов, чем ответов на них: 1. отсутствуют данные, полученные в результате современных методов исследования по сезонному распределению белух в Карском море; 2. неясна взаимосвязь белух, встречающихся в различных частях Карского моря между собой и с белухами из прилежащих районов Баренцева и Лаптевых морей, а также с белухами Белого моря. 3. отсутствуют сведения о численности белух в Карском море и ее сезонной изменчивости; 4. недостаточно данных по возрастно-половой структуре; 5. не выявлены основные места размножения (существуют лишь предположения о том, где они могут быть); 6. неизвестен современный состав и уровень антропогенных загрязнителей в белухах Карского моря. Современный уровень знаний недостаточен для разработки адекватных мер по сохранению белухи Карского моря в условиях интенсивного освоения региона. Следовательно, нужны комплексные исследования популяционной структуры, численности и других популяционных параметров белухи в данном регионе и их среды обитания с использованием современных методов (спутниковое мечение, отбор проб и последующий их генетический анализ, и анализ на содержание СОЗ и т. д.). 72 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния 5.1.6. Морж Семенова В. С., Болтунов А. Н. Рис. 25. Моржи на береговом лежбище на о. Вайгач. (Автор фото Варвара Семенова) В Карском море могут быть встречены моржи, относящиеся к двум подвидам: атлантический и лаптевский. Таксономическое положение Класс: Млекопитающие Mammalia Отряд: Ластоногие Pinnipedia Семейство:Моржовые Odobenidae Вид: Морж Odobenus rosmarus Подвиды:Атлантический Odobenus rosmarus rosmarus Linnaeus, 1758 Лаптевский Odobenus rosmarus laptevi Chapsky, 1940 73 Статус Оба подвида моржа, встречающиеся в Карском море, внесены в Красную книгу Российской федерации (2001). Атлантический морж — категория II (сокращающиеся в численности), лаптевский — категория III (редкий). В целом, вид по классификации Международного союза охраны природы (МСОП) имеет индекс DD. Это значит, что недостаточно информации по таксону, чтобы оценить критичность его состояния, основываясь на распространении и/ или популяционном статусе. Морж Канады внесен в Приложение 3 CITES — Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. Для вывоза за рубеж животных, внесенных в Приложения 3, их частей и/или дериватов, необходимо получение сертификата о происхождении (Российская Федерация выдает экспортное разрешение CITES). Несмотря на то, что формально моржи в России не внесены в приложение Конвенции, на практике при экспорте живых особей или их частей и дериватов требуется оформлять экспортное разрешение. Внешний вид Морж — самый крупный представитель отряда ластоногих в Арктике (Рис. 25). Взрослый самец атлантического моржа в среднем достигает 3 м длины и веса 1200–1500 кг. Средняя длина тела взрослой самки около 2,5 м, вес 600–700 кг. Морда широкая с выделяющимися на ней длинными верхними клыками и упругими толстыми «усами»-вибриссами. Развитые клыки имеют как самцы, так и самки. Их длина у самцов достигает 34–38 см, у самок — 27– 33 см. Глаза у моржей небольшие и расположены высоко по бокам головы. Уши практически незаметны, без ушной раковины. Пара ноздрей расположена над вибриссами. Толщина кожи шеи и лопаточной части взрослых самцов от 2 до 5 см. Но на плечах, вокруг шеи и на груди она свисает тяжелыми и толстыми складками толщиной до 7 см. Кожа покрыта короткими желто-бурыми волосами, которых с возрастом становится меньше, и у старых моржей кожа почти голая. Окраска тела взрослых моржей светло-коричневая, но может меняться в зависимости от температуры окружающей среды. После длительного пребывания в холодной воде, из-за сужения кровеносных сосудов для сохранения тепла, их кожа выглядит практически белой, а на береговых лежбищах, при более высоких температурах сосуды расширяются, кровь начинает активно циркулировать, и кожа принимает нежно-розовый оттенок. Задние конечности моржа сгибаются в пяточном сочленении. Передние конечности короче четверти длины тела и крупнее задних. Когти развиты и расположены выше хрящевого края передней конечности. Хвост едва заметен. Семенники у самцов скрыты под кожно-жировым слоем и не располагаются в мошонке. 74 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Особенности биологии Основываясь на размерах тела и клыков (Чапский 1936), было выявлено, что самец атлантического моржа достигает половой зрелости примерно к 5–6 годам. Однако участвовать в гоне он начинает чуть позже, когда достигнет полной физической и социальной зрелости. У самок, в большинстве случаев, половое созревание происходит в 7-летнем возрасте (варьирует от 5 до 10 лет), но в 5-летнем возрасте овуляция чаще всего не заканчивается беременностью (Mansfield 1958). Спаривание происходит в воде в период с января по март-апрель (Mansfield 1966, Born 1990). Как у других ластоногих, имплантация зародыша у моржа происходит с задержкой в 4–5 месяцев (Fay 1982, Born 1990). Продолжительность беременности составляет 15–16 месяцев. Детеныши появляются на льдах весной. Обычно самка приносит одного детеныша один раз в два или более лет. До 6 месяцев детеныш питается исключительно молоком, после чего может ча- Рис. 26. Моржи на льду у о. Вайгач. (Автор фото Варвара Семенова) 75 стично перейти на более твердую (бентосную) пищу, но самки продолжают молочное вскармливание моржат примерно до двух лет. Наибольший вклад в размножение вносят самки в возрасте от 10 до 20 лет. За это время самка может родить 3–5 детенышей. Продолжительность жизни моржей составляет примерно 40 лет, однако, вероятно, моржи живут и дольше, но утрата годичных колец по мере стачивания зубов у старых моржей не позволяют более точно установить их возраст. Основные популяционные параметры (возрастной и половой состав, скорость роста популяции, смертность в различных возрастных категориях) для моржей Карского моря неизвестны. Общее представление о некоторых популяционных параметрах карских моржей можно получить по данным, известным для других регионов. Соотношение полов при рождении у моржей близкое к 1:1, с незначительным преобладанием самцов (Fay 1982, Fay et al. 1984). Основываясь на предположении, что самцы моржа полигамны, можно также предположить, что на одного самца приходится до 3 самок (Fay 1982). Считается, что невысокая скорость размножения (ежегодно от 35 до 40% самок рожают одного детеныша; Born 1990) уравновешивается низким уровнем естественной смертности, в основном обеспеченного длительным периодом родительской заботы о потомстве (Fay 1982). Рождаемость атлантического моржа (доля новорожденных в общей численности популяции) по оценкам Mansfield (1966, 1973) составляет от 0,07 до 0,11. Смертность в различных возрастных категориях неизвестна, как в общем для всей популяции атлантического моржа, так и для животных, обитающих в Карском море. Питание Основу питания моржа повсеместно составляют бентосные беспозвоночные, прежде всего — двустворчатые моллюски и, в меньшей степени, ракообразные (Fay 1982). По данным К. К. Чапского (1936), в Карском море в рацион моржа входят следующие донные организмы: Двустворчатые моллюски: Mya truncata Hiatella arctica Serripes groenlandicus Astarte borealis Ракообразные: Saduria sp. Gammaridae spp. Sclerocrangon sp. Hyas araneus Следует отметить, что кроме наличия кормовых объектов, для моржа очень важны их высокое обилие и доступность (не глубже 80–100 м). 76 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Численность Оценка численности мировой популяции атлантического моржа носит приблизительный характер и на сегодняшний день составляет около 19000 животных (Born et al. 1995, NAMMCO 1995). Численность лаптевского подвида неизвестна. Рис. 27. Известные места формирования береговых залежек и районы регулярных встреч моржей Данных о численности моржей, населяющих Карское море, нет. Работ по ее оценке не проводилось. По сравнению с соседними регионами (Баренцево море и море Лаптевых) встречаемость моржей в Карском море ниже. 77 Ключевые местообитания Жизнь моржа тесным образом связана с морским льдом, представляющим собой важную платформу для этих животных. На льду проходит деторождение и линька. Моржи предпочитают отдыхать на льду (Рис. 26), находясь в значительно большей безопасности, чем на береговых лежбищах. К ключевым местам обитания моржа следует отнести районы, в которых происходит размножение, основные районы кормления и места формирования береговых лежбищ. На сегодняшний день места размножения и кормления достоверно не выявлены. Перечень участков побережья, на которых периодически отмечаются залежки моржей в Карском море (Рис. 27), вероятно, не является исчерпывающим. По ряду неопубликованных данных, моржи также могут выходить для отдыха на многочисленные небольшие острова в мелководной части моря. Распространение, сезонное распределение и кочевки Пространственная популяционная структура животных, обитающих в Карском море, практически не изучена. Существует мнение, что в отдельную популяционную группировку можно выделить моржей, населяющих Карское море — юг Баренцева моря — восточную часть Новой Земли (Born 1995). Спутниковое мечение моржей в юго-восточной части Баренцева моря в 2012 и 2014 гг. (Семенова и др. в печати) подтвердило связь моржей юго-востока Баренцева и юго-запада Карского морей. Однако, такие исследования только начались, и данных для обоснованного объединения животных этих районов в единую популяцию пока недостаточно. Также не ясны взаимоотношения моржей югозападной и северо-восточной частей Карского моря. По мнению некоторых авторов, северные части Карского и Баренцева морей населяет так называемая «северная» группировка (стадо) моржа. Но ее пространственная структура и восточная граница распространения до сих пор остаются предметом дискуссий (Гаврило 2010). Имеющиеся на сегодняшний день данные о распределении моржей в Карском море фрагментарны, а их сезонные кочевки и миграции практически не изучались. Больше всего информации имеется о животных, обитающих в юго-западной части Карского моря. Есть мнение, что часть моржей зимние месяцы проводят преимущественно на льдах в юго-восточной части Баренцева моря, а на лето и осень перемещаются в Карское море, где формируют береговые лежбища вдоль восточного и северного побережья Новой Земли (Чапский 1936). Наиболее крупные лежбища расположены на Оранских о-вах, о. Гемскерка, м. Константин и на южной оконечности Новой Земли — о-вах Бритвин и Пуховый. В летний период моржи также отмечались на льдах в прибрежной зоне северной части Северного острова Новой Земли. Восточнее, моржей наблюдали вдоль западного побережья п-ова Ямал, от островов Шараповы Кошки на юге, до пролива Малыгина и о. Белый на севере. На п-ове Ямал постоянные лежбища в последние годы не отмечены, но в отдельные годы на побережье отмечаются временные скопления численностью до 70 зверей. (Летопись 78 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния природы государственного природного заповедника «Гыданский»). Береговое лежбище (порядка 100 животных) регулярно формируется на о. Белый (Азаров 1996, Светочев и др. 2008). Одиночные моржи периодически встречаются и в Обской губе. Интересными представляются следующие случаи встреч моржей в этом районе: один взрослый самец был обнаружен в декабре 2005 г. недалеко от поселка Сеяха (западный берег Обской губы). Он двигался через полуостров с запада на лёд Обской губы (сообщение местн. жителя). Также был отмечен заход молодой самки в пос. Мыс Каменный (западный берег Обской губы) в конце ноября 2010 г. Единичные встречи моржей отмечены и в Гыданской губе, как на восточном, так и на западном берегах губы (Летопись природы государственного природного заповедника «Гыданский»). Отдельные встречи происходили у островов Неупокоева, Вилькицкого, Шокальского (Горчаковский 2004). Глазов и др. (2013), основываясь на опросных данных, сообщает о регулярном формировании береговых залежек моржей (порядка 30 особей) с июля по август на побережье восточнее пос. Диксон. По моржам, обитающим в Северо-восточной части Карского моря, имеется значительно меньше информации. В этом районе моржи были встречены на льдах в августе у о. Шмидта, в прибрежных водах о. Голомянный (арх. Седова), в полынье к востоку от о. Комсомолец. Ранее неизвестное береговое самцовое лежбище, численностью около 110 особей, было обнаружено на севере о. Ушакова. Также, порядка 120 моржей впервые были отмечены в конце лета на берегу о. Визе в 2009 г. (Гаврило 2010). Учитывая, что встречи моржей в Карском море были отмечены и в зимнее время, можно предположить, что какая-то часть животных остается в этом регионе в течение всего года. Но этот вопрос требует проведения специальных исследований. Антропогенное воздействие Промысел моржа в западных морях Российской Арктики был одним из самых давних. Некоторые письменные источники свидетельствуют о довольно активной добыче этого вида ластоногих, существовавшего в регионах «Студеного моря» уже в IX веке. Моржа промышляли в основном ради клыков, известных в то время как «рыбий зуб». Также большим спросом пользовался жир этих животных. Побережье Карского моря привлекло промышленников в конце ХVI, начале ХVII веков. А уже в начале ХVIII в., морж начал испытывать значительный пресс, как со стороны зверобоев России, так и других стран — Норвегии и Дании (Чапский 1936). Некогда богатые запасы атлантического моржа за сравнительно короткий срок (с конца ХVIII до начала ХХ в.) были резко сокращены, а в некоторых районах и вовсе уничтожены. В наибольшей степени от промысла пострадал морж Карского моря. На начало 1934 г. в Карском и Баренцевом морях поголовье этих животных по оценкам Чапского (1936) не превышало 1200 голов. 79 Учитывая катастрофически низкую численность моржей, уже в 1938 г. Антипин и Чапский предлагали ввести временный (5–15 лет) запрет на промысел атлантических моржей, который был установлен в Баренцевом и Карском морях лишь в 1949 г. Нерегулируемый промысел и браконьерство поставили под угрозу само существование этого подвида в Российской (Советской) Арктике. В связи с этим, в 1956 г. постановлением Совета Министров РСФСР «О мерах охраны животных Арктики» добыча моржа была повсеместно запрещена, но ограниченное количество животных разрешалось забивать по специальным разрешениям. Этим положением также регламентировалось посещение лежбищ. О современном уровне нелегального добывания моржей в Карском море практически ничего неизвестно. Предположительно если оно и имеет место, то уровень его очень низкий. Загрязнение. Как и для большинства арктических морских животных, для моржей актуальна проблема накопления липофильных стойких органических загрязнителей, которые попадают в организм через пищевые цепи. Вероятно, основной путь попадания таких веществ в Карское море — это речной сток. В то же время поллютанты могут попадать в морскую экосистему и из локальных источников — сбросы с судов, береговой индустриальной инфраструктуры и прочее. Основной объект питания моржей — фильтрующие донные организмы, особенно предрасположенные к накоплению в себе антропогенных загрязнителей, находящихся в морской воде. Прямое воздействие нефти и нефтепродуктов потенциально опасно как для самого моржа, так и для основных объектов его питания. Известно, что загрязнение животных нефтепродуктами может вызвать раздражение кожи, глаз и препятствовать нормальной способности к плаванию. Попавшая в организм, нефть может вызвать желудочно-кишечные кровотечения, почечную недостаточность, интоксикацию печени, нарушение кровяного давления. Пары от испарений нефти ведут к проблемам органов дыхания у млекопитающих, которые находятся около или в непосредственной близости с большими разливами нефти. Группой, наиболее уязвимой к воздействию нефтепродуктов, являются новорожденные детеныши, жировой слой которых еще небольшой толщины и не обладает в полной мере изолирующей функцией. Также загрязнение донных беспозвоночных влияют на их продуктивность и биомассу. Моржи — стенофаги, то есть животные, характеризующиеся узким выбором пищи. В связи с этим они сильно зависят от доступа к скоплениям моллюсков на доступных для них глубинах. Нефтяные разливы в привычных для моржей районах питания могут заставить животных искать альтернативные типы питания или смещаться в другие продуктивные районы. Беспокойство оказывает прямое воздействие на моржей. Особенно критичным этот фактор является в местах размножения, отдыха (береговые лежбища) и питания. В исследуемом регионе можно выделить наиболее существенные для животных потенциальные виды антропогенного беспокойства: пролет воздушных судов, судоходный трафик и шумовое воздействие при добыче и разведке углеводородов. 80 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Авиационный трафик. Согласно исследованиям Richardson et al. (1989), из морских млекопитающих наиболее восприимчивы к беспокойству от различного вида воздушных судов являются тюлени и моржи. Животных может напугать как звук быстро приближающегося воздушного судна, так и его внешний вид. Реакция животных на воздушный транспорт может зависеть от следующих факторов: типа, траектории движения, высоты полета воздушного судна. А также от скорости и направления ветра, возраста, пола животного, размера групп и места их расположения (лед, вода, берег). Больше всего моржи подвержены фактору беспокойства от воздушных судов на береговых лежбищах: обычно моржи при появлении вертолета или самолета сходят в воду. Первыми уходят в воду самки с детенышами, а также молодые особи. Кроме того, на более крупных лежбищах, звук пролетающего над моржами воздушного судна может вызвать панику среди животных, в ходе которой могут погибнуть детеныши. Если беспокойство моржей на береговом лежбище будет регулярным, животные могут покинуть этот район (Гольцев 1968, Fay et al. 1984). Судовой трафик. Атлантические моржи, в отличие от тихоокеанских, обычно слабо реагируют или вообще не обращают внимания на небольшие лодки с подвесными моторами. Вероятно, такое поведение — результат многолетнего запрета на добывание этого подвида. Реакция на большие суда может быть следующей: самцы уходят в воду со льда, когда судно приближается на расстояние менее 100–300 м, самки с детенышами уходят в воду раньше, с расстояния от судна 500–1000 м (Born et al. 1995). Особое беспокойство вызывает трафик судов в местах деторождения моржей. Новорожденные животные еще не могут долгое время находиться в воде, а в случае с проходом судна по местам ледовых залежек, моржи будут вынуждены чаще и дольше, чем обычно, оставаться в воде, что может привести к нарушению их терморегуляции. Шумовое воздействие при добыче углеводородов. Основное беспокойство на животных может оказать как бурение, так и сейсморазведочные работы, сопровождающиеся активностью с высоким уровнем шума. Фэй и др. (Fay et al. 1984) полагают, что подводный антропогенный шум может привести к сложностям с коммуникацией между животными, в том числе в период спаривания, и тем самым снизить их репродуктивные способности. Кроме того, высокая шумовая активность в местах кормления, размножения и отдыха, может заставить животных покинуть жизненно важные для них районы. Степень изученности. Приоритетные направления исследований и мер по сохранению Современный уровень знаний о моржах, обитающих в Карском море, крайне низок. Практически отсутствуют данные по ряду основных биологических и экологических параметров — питанию, биологии размножения, поведении, численности, уров 81 не смертности, половому и возрастному составу животных, миграциях и пр. Неясна степень взаимосвязи моржей Карского моря с животными, населяющими соседние Баренцево море и море Лаптевых. Также неизвестна пространственная структура животных внутри Карского региона — интенсивность обмена «северной» группировки (стада) с моржами юго-западной части моря, а также степень перекрытия с моржами лаптевского подвида. Крайне мало сведений о распространении моржей в северо-восточной части Карского моря, в особенности на материковой части и прибрежных островах. Неизвестны ключевые места обитания вида в Карском море. Для разработки и осуществления мер по сохранению моржа в Карском море необходимы комплексные исследования среды обитания вида и его основных биологических и экологических параметров — популяционной структуры, численности, сезонных перемещений, выявление ключевых районов размножения, кормления, отдыха. Исследования должны базироваться на современных методах и технических средствах, включая спутниковую телеметрию, авиасъемку, молекулярно-генетические исследования, дистанционное зондирование. Ввиду активно развивающейся хозяйственной деятельности в регионе, также необходимо проводить регулярные исследования состава и уровня загрязнения как самих животных, так и объектов их питания. Особое внимание следует обратить на охрану береговых лежбищ. Учитывая вызванное глобальными изменениями климата сокращение сроков пребывания льда в рассматриваемом регионе, повышается важность берегового периода жизни моржей. Необходимо оградить их от возможного беспокойства со стороны воздушного и морского транспорта (в период нахождения животных на берегу), а также изолировать эти места от любой хозяйственной деятельности — строительства береговой инфраструктуры, проведения разведочных, буровых работ, и пр. Для сохранения этого уникального представителя Арктической фауны необходимы совместные усилия научных, природоохранных организаций, недропользователей и органов государственной власти, ответственных за сохранение животных, занесенных в Красную Книгу России. 82 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния 5.2. Краткая информация о неключевых видах морских млекопитающих Карского моря В настоящем разделе приводится краткая характеристика видов с суммарным оценочным баллом ниже среднего (см. Рис. 4). Исключение сделано только для гренландского тюленя. Этому виду дана более развернутая характеристика, ввиду его массовости с одной стороны, и слабой изученности экологии и биологии в Карском море — с другой. 5.2.1. Гренландский кит В Карском море встречаются представители североатлантической популяции вида, внесенной в категорию 1 Красной книги России («Вид, находящийся под угрозой исчезновения»). По классификации Международного союза охраны природы (МСОП) киты, населяющие Баренцево и Карского моря, отнесены к Шпицбергенской субпопуляции с категорией CR — в критической опасности. Шпицбергенская субпопуляция — одна трех субпопуляций вида. Представитель семейства гладких китов. Гренландский кит обитает у восточных берегов Гренландии, в водах Исландии, у островов Ян-Майен и Медвежий; у Шпицбергена и к северу от него; в северной и западной частях Баренцева моря и в Карском море. Гренландские киты совершают сезонные миграции, летом северная граница ареала сдвигается в высокие широты Арктики, в зону полярных дрейфующих льдов. Североатлантическая популяция находится в настоящее время на грани исчезновения. Главная причина этому — бесконтрольная добыча китов в 17–19 веках. В рассматриваемом районе киты могут встречаться редко и единично. Основа питания — мелкие и среднеразмерные ракообразные, образующие большие скопления. 5.2.2. Малый полосатик Атлантический подвид малого полосатика (или кита Минке) распространен от субтропических вод Атлантического океана до ледовой кромки арктических льдов. По классификации Международного союза охраны природы подвид отнесен к категории LC — «находятся под наименьшей угрозой». В Красную книгу России не занесен. Численность животных, обитающих в Северо-Восточной Атлантике, оценивается в 78500 животных (2002–2007 гг.). В период с апреля по сентябрь кит Минке обитает в Норвежском, Северном, Баренцевом, Белом морях, иногда заходит и в Карское море. В летние месяцы малый полосатик обычно держится небольшими 83 группами, часто встречается единично, но в местах изобилия корма может образовывать временные крупные скопления. Киты приходят кормиться в Баренцево море в апреле-мае, причем значительная часть животных остается на местах зимовок — между Великобританией и Лофотенскими островами (Норвегия). В Баренцево море мигрируют, в первую очередь, взрослые киты, позднее к ним присоединяются неполовозрелые животные (2–7 лет). Самцы следуют к о-ву Медвежий, а до 90% самок, в т. ч. беременных, идут в Баренцево море и к Шпицбергену. Стада китов, следующие во время летней миграции на восток, идут вдоль берегов Кольского п-ова к Новой Земле, затем поднимаются на север до зоны паковых льдов и поворачивают на запад к Шпицбергену и о. Медвежий, таким образом, ежегодно совершая круговую миграцию. Некоторые из этих китов в летние месяцы могут заходить в Карское море. 5.2.3. Косатка Вид не занесен в Красную книгу России. По классификации Международного союза охраны природы косатка отнесена к категории DD — данных недостаточно. Населяет все океаны от Арктики до Антарктики, заходит в плавучие льды. В целом типичный вид для большей части Баренцева моря, но заходы в Карское море редки и отмечаются только в безледовый сезон. 5.2.4. Нарвал Нарвал занесен в категорию 3 Красной книги России. По классификации Международного союза охраны природы вид отнесен к категории NT — «близки к уязвимому положению». Основной ареал расположен в глубоководных районах на границе шельфовой зоны. Возможны единичные заходы нарвалов в северную часть Карского моря. 84 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния 6. Рекомендуемые приоритетные направления исследований ключевых видов морских млекопитающих Карского моря Белый медведь Белуха Морской заяц Гренландский тюлень Кольчатая нерпа ПРИОРИТЕТНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Выявление ключевых (критических) мест обитания (места размножения, нагула, отдыха) Выявление состава и уровней содержания антропогенных загрязнителей в организме Оценка численности (плотности, встречаемости) Изучение сезонного распределения, миграций, кочевок Изучение ключевых биологических параметров (темпы воспроизводства, демографическая структура популяций, пищевые связи в экосистеме) Суммарная оценка «потребности» в исследованиях Морж Обобщая материал, представленный в очерках по ключевым видам морских млекопитающих Карского моря, можно выделить рекомендуемые приоритетные направления исследований этих животных, необходимые для выработки и принятия мер по их сохранению (Таблица 4). 3 2 2 1 1 1 3 3 3 3 3 2 3 2 2 2 2 2 3 2 2 2 1 1 3 3 3 2 2 1 15 12 12 10 9 7 Таблица 4. Сводная таблица рекомендуемых приоритетных направлений исследований ключевых видов морских млекопитающих в Карском море. Градация: 1 — известно, но требует уточнения; 2 — очень важно, данные фрагментарны либо устаревшие; 3 — очень важно, совершенно не изучено 85 Список иллюстраций Рис. 1. Карское море . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Рис. 2. Положение кромки припая в Карском море в 2010–2014 гг. по данным с сайта ФГБУ «Арктический и Антарктический Научно-Исследовательский Институт» (http.//www.aari.nw.ru) . . . . . . . . . . . . . 8 Рис. 3. Особо охраняемые природные территории в Карском море (номера ООПТ на карте соответствуют нумерации в тексте). . . . . . . . . . . . . . 12 Рис. 4. Ранжирование видов морских млекопитающих, населяющих Карское море, по величине суммарного оценочного балла. . . . 14 Рис. 5. Медведица с медвежатами осенью. (Автор фото Максим Деминов) . . . . . . . 16 Рис. 6. Субпопуляции белого медведя (по Obbard et al. 2010). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Рис. 7. Репродуктивный цикл белого медведя. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Рис. 8. Взрослый самец белого медведя в период гона у о. Вайгач. (Автор фото Варвара Семенова). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Рис. 9. Ледовые условия в Карском море 03.08.2010 по данным ААНИИ. . . . . . . . . . 22 Рис. 10. Ледовые условия в Карском море 07.09.2010 по данным ААНИИ и предположительное распределение белых медведей на о-вах и побережье Карского моря. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 Рис. 11. Предположительное распределение мест залегания в родовые берлоги медведиц Карского моря. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Рис. 12. Кольчатая нерпа. (Автор фото Антон Чернецкий). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Рис. 13. Схема щенного логова (норы.) Обозначения. 1 — снежный покров, 2 — лед, 3 — вода, 4 — полость логовища (Виноградов 1949). . . . . . . . . . . . 31 Рис. 14. Кольчатые нерпы на льду у о. Вайгач в июне 2014 г. (Автор фото Варвара Семенова) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Рис. 15. Морской заяц. (Автор фото Виктор Никифоров) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Рис. 16. Гренландские тюлени. (Автор фото Владислав Светочев) . . . . . . . . . . . . . . . . 49 Рис. 17. Схема «восточной» ветви миграции гренландских тюленей беломорской популяции в Карское море. . . . . . . . . . 53 Рис. 18. Белуха. (Автор фото Иван Подгорный) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 Рис. 19. Самец белухи с увеличенным мелоном. (Автор фото Антон Чернецкий) . 57 Рис. 20. Новорожденный (коричневый) детеныш белухи рядом с матерью. (Автор фото Антон Чернецкий) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58 Рис. 21. Серый детеныш белухи рядом с белым взрослым животным. (Автор фото Антон Чернецкий). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Рис. 22. Группа белух. (Автор фото Роман Беликов) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Рис. 23. Популяции белух, на основе их летнего распределения (по IWC 2000). Номера популяций на карте соответствуют нумерации в табл. 3. . . . . . . . . . 64 Рис. 24. Схема миграций белух в Карском море. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 86 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Рис. 25. Моржи на береговом лежбище на о. Вайгач. (Автор фото Варвара Семенова). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 Рис. 26. Моржи на льду у о. Вайгач. (Автор фото Варвара Семенова) . . . . . . . . . . . . . . 75 Рис. 27. Известные места формирования береговых залежек и районы регулярных встреч моржей. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 Список таблиц Таблица 1. Морские млекопитающие Карского моря. характер присутствия в регионе и статус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Таблица 2. Критерии оценки статуса морских млекопитающих Карского моря (по Болтунов и др. 2012). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Таблица 3. Численность белух в популяциях, приуроченных к летнему распределению, (IWC 2000). Распределение показано на Рис. 23. . . . . . 63 Таблица 4. Сводная таблица рекомендуемых приоритетных направлений исследований ключевых видов морских млекопитающих в Карском море. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 87 Список использованных источников Азаров В. И., Иванов Г. К. 1996. Редкие животные тюменской области и их охрана: амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие. Вектор Бук, 240 с. Тюмень Арсеньев В. А. 1939. Распределение и миграции белухи на Дальнем Востоке. Изв. ТИНРО. Т. 15. 110 с. Архангельские Губернские Ведомости. 1857. № 3 Архангельские губернские ведомости. 1867. № 83 Архангельские Губернские Ведомости. 1868. № 42 Беликов С. Е. 1973. Материалы по залеганию самок белого медведя в берлоги на о. Врангеля. Экология и морфология белого медведя. М.: Наука. С. 28–36. Белов М. И. 1956. Арктическое мореплавание с древних времен до середины XIX в. М.: Морской транспорт. Белькович В. М. 1960. Некоторые биологические наблюдения за белухой с самолета. Зоол. журн., 39 (9): 1414–1422. Белькович В. М. 1995. Исследование структуры популяции белух Белого моря. Междунар. Конференция по изучению и охране морских млекопитающих. М., С. 10–11. Белькович В. М. 2004. Белуха европейского Севера: новейшие исследования. Рыбное хозяйство, 2: 32–34. Белькович В. М., Чернецкий А. Д., Кириллова О. И. 2002. Биология белух (Delphinapterus leucas) южной части Белого моря. Морские млекопитающие (результаты исследований, проведенных в 1995–1998 гг.). М., Стр. 53–78. Белькович В. М., Щекотов М. Н. 1990. Белуха поведение и биоакустика в природе. М.: ИО АН СССР. 183 с. Болтунов А. Н., Беликов С. Е., Горбунов Ю. А., Менис Д. Т., Семенова В. С. 2010. Атлантический морж юго-восточной части Баренцева моря и сопредельных районов: обзор современного состояния. Москва, 29 с. Болтунов А. Н., Беликов С. Е., Челинцев Н. Г. 2000. Авиаучет кольчатой нерпы и морского зайца в Ямало-ненецком автономном округе в 1996 году. Стр. 44–49 в Морские млекопитающие Голарктики: Материалы международной конференции, Архангельск, 21–23 сентября 2000 г. Правда Севера, Архангельск. Болтунов А. Н., Горбунов Ю. А., Кондаков А. А., Лукин Л. Р., Менис Д. Т., Огнетов Г. Н., Светочев В. Н., Семенова В. С. 2012. Оценка уязвимости морских млекопитающих при проведении экологических экспертиз хозяйственного освоения морского шельфа на примере юго-восточной части Баренцева моря. Стр. 105–108 в Морские млекопитающие Голарктики: том 1. Сборник научных трудов. Москва. Бондарев В. А., Прищемихин В. Ф. 2002. Наблюдения белух в Карском море в районах Байдарацкой губы и о. Диксон в июле-августе 2001 г. Стр. 47–49 в Морские млекопитающие Голарктики, Сб. науч. Трудов, Москва. 88 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Бондарев В. А., Светочев В. Н., Прищемихин В. Ф. 2007. Судовые наблюдения за распределением морских млекопитающих в Белом, Баренцевом и Карском морях в июле 2004 г. Материалы отчетной сессии Северного филиала ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 2003–2004 гг. Архангельск. С. 152–157. Борисов А. А. 1907. У самоедов. От Пинеги до Карского моря. Борисов П. 1926. Белуха (Delphinapterus leucas) и возможное развитие ее промысла. Изв. Иваново-Вознесенск. политехн. ин-та. Т. IX Боркин И. В. 1995. Сайка. Среда обитания и экосистема Новой Земли (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, Стр. 121–132. Виноградов М. П. 1949. Морские млекопитающие Арктики. Труды Арктич. ин-та, т. 202. 280 с. Воронцов А. В., Горяев Ю. И., Ежов А. В. 2007. Результаты наблюдений за морскими млекопитающими по трассе Севморпути. Стр.161–172 в кн.: Биология и океанография северного морского пути. Баренцево и Карское море. под ред. академика Матишова Г. Г., М. Воронцова М. Н., Черноок В. И., Глазов Д. М., Филиппова А. В. 2008 с. Современные угрозы выживания беломорской популяции гренландского тюленя. Стр. 586–592 в Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Одесса. Гаврило М. В. 2010. О современном распределении атлантического моржа (Odobenus rosmarus rosmarus) на севере Карско-Баренцевоморского региона. Стр.125–129 в Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Калининград. Гептнер В. Г. 1930. Материалы к познанию географического распределения и биологии белухи Delphinapterus leucas. Тр. НИИ зоологии МГУ. Т. 4. Вып. 2. 100 с. Глазов Д. М., Шпак О. В., Кузнецова Д. М., Соловьев Б. А., Удовик Д. А., Платонов Н. Г., Мордвинцев И. Н., Иванов Д. И., Рожнов В. В. 2013. Наблюдения моржей (Odobenus rosmarus) в морях Баренцевом, Карском и море Лаптевых в 2010–2012 гг. Зоологический журнал, 92 (7): 841–848 Голенченко А. П. 1961. Нерпа Белого, Баренцева и Карского морей. Стр. 32–34 в Тез. докл. сессии Уч. совета по пробл. теоретич. основ исп. рыбн. и нерыбн. рес. Петрозаводск. Гольцев В. Н. 1968. Динамика береговых лежбищ моржа в связи с его распределением и численностью. Тр. ВНИРО, 68: 205–215 Горчаковский А. А. 2012. Летопись природы заповедника «Гыданский». ЯНАО, р. п. Тазовский Горяев Ю. И., Воронцов А. В. 2000. Наблюдения морского зайца, кольчатой нерпы и атлантического моржа в Карском и Баренцевом морях в зимнее-весенний период 2000 года. Стр. 95–98 в Морские млекопитающие Голарктики: Материалы международной конференции. Архангельск 21–23 сентября 2000 г. Правда Севера, Архангельск. Данилевский Н. Я. 1862. Дополнительные исследования беломорских промыслов. 89 Исследование о состоянии рыболовства в России. СПб. Т. 6. Стр.143–163. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. 1982. Моря СССР. М., Изд-во МГУ, 192 с. Дорофеев В. А., Клумов С. К. 1936. Промысловая характеристика миграций белухи в районе о-ва Сахалина. Труды ВНИРО. Т. 3. Стр. 7–23. Дунин-Горкавич А.А. 1904. Тобольский Север. Спб.: Типография В. Киршбаума. Духовный М. М. 1933. Белуха в Обской губе (Delphinapterus leucas). Бол. НИИ зоологии МГУ. № 1. Стр. 79–82. Зайков М. Ф. 1934. Промысел белухи (Delphinapterus leucas Pall.) в Обской губе летом 1933 г. Работы Обско-Тазовск. научной рыбохоз. станции ВНИРО. Тобольск. 2 (1): 17–44. Ивантер Э. В., Медведев Н. В. 2007. Экологическая токсикология природных популяций птиц и млекопитающих Севера. М.: Наука, 230 с. Информационный бюллетень о научных экспедициях Мурманского морского биологического института КНЦ РАН в 1997 г. Мурманск: ООО «МИП»-999, 1998. 104 с. Иславин В. А. 2002. Самоеды в домашнем и общественном быту. СПб. 1847. Народы Крайнего Севера и Дальнего Востока России в трудах исследователей. М.: Северные просторы. Клейненберг С. Е., Яблоков А. В., Белькович В. М., Тарасевич М. Н. 1964. Белуха. Опыт монографического исследования вида. М.: Наука, 456 с. Клепиковский Р. Н. 2010. Результаты наблюдений морских млекопитающих в северо-восточной части Карского моря в 2009 г. С. 266 в Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Калининград. Клумов С. К. 1936. Распределение белухи (Delphinapterus leucas Pall.) на европейско-азиатском севере. Тр. полярн. комисс. М. — Ленингр: Изд-во АН СССР. Вып. 27. 71 с. Клумов С. К. 1939. Белуха Советского севера (сырьевая база и промысел). Труды ВНИРО, 12: 3–78. Ковалев К. В. 1938. Миграции и промысел белухи в Енисейском заливе. Тр. Арктич. ин-та. 123: 71–120. Колпащиков Л. А., Огнетов Г. Н. 2005. Количественные и территориальные исследования кольчатой нерпы (Pusa hispida Schreber, 1775) арктических морей России. Стр. 68–69 в Теория и практика мор. исслед. в интересах экон. и безопасн. рос. Севера. Тез. докл. Междунар. научн. — практич. конф., Апатиты, изд-во Кольск. Научн. центра РАН. Кондаков А. А. 1995. Наблюдения за кольчатой нерпой в Байдарацкой губе Карского моря в безледовый период. Современное состояние и перспектива исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых: Тез. докл. международной конференции. Мурманск, С.45. Красная книга Российской Федерации (животные). Гл. редкол.: В. И. ДаниловДанильян и др. М.: АСТ: Астрель, 2001. 862 с. 90 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Краснова В. В., Чернецкий А. Д., Желудкова А. И., Белькович В. М. 2014. Родительское поведение белух (Delphinapterus leucas) в естественных условиях. Известия РАН. Серия биологическая, 4: 365–373. Крупник И. И. 1989. Арктическая этноэкология. М.: Наука. Кузнецов И. Д. 1902. Очерк русского рыболовства (промысел различных водяных животных). Спб.: Типография В. Киршбаума. Кушелевский Ю. И. 1868. Северный полюс и земля Ягмал. Спб.: тип. М.В.Д. Латкин Н. В. 1892. Енисейская губерния, ее прошлое и настоящее. СПб.: типография В. А. Тиханова. Лукин Л. Р., Огнетов Г. Н. 2009. Морские млекопитающие Российской Арктики: эколого-фаунистический анализ. Екатеринбург, 203 с. Мартынюк Е. Г., Чупров С. М. 2002. Авиаучет тюленей и других морских млекопитающих в Карском море в 1985 и 1986 гг. Стр. 173–174 в Морские млекопитающие Голарктики: Тезисы докл. 2‑й междунар. конф., 10–15 сентября 2002 г. Байкал. Москва, КМК. Матишов Г. Г., Брехунцов А. М., Дженюк С. Л. 2013. Исследования Карского моря на современном этапе освоения российской Арктики. Арктика: экология и экономика, 1 (9): 1–11. Матишов Г. Г., Макаревич П. Р., Горяев Ю. И., Ежов А. В., Ишкулов Д. Г., Краснов Ю. В., Ларионов В. В., Моисеев Д. В. 2005. Труднодоступная Арктика. 10 лет биоокеанологических исследований на атомных ледоколах. Мурманск: Изд. ООО Мурм. печатный двор, 148 с. Матишов Г. Г., Огнетов Г. Н. 2006. Белуха (Delphinapterus leucas) арктических морей России: биология, экология, охрана и использование ресурсов. Апатиты: Издво КНЦ РАН, 295 с. Медведев Л. П. 1970. Особенности подходов и биологическая характеристика белухи (Delphinapterus leucas) района о. Диксон. Тр. молодых ученых ВНИРО, 4: 137–143. Морж: Образ вида. Павлов Д. С., Соколов В. Е., Солнцева Г. Н. и др. / Отв. ред. Д. С. Павлов, В. А. Бычков. М.: Наука, 2001. 221 с. Назаренко Ю. И. 1976. Питание кольчатой нерпы Европейского Севера. Труды ПИНРО, вып. 21: 81–86. Наумов С. П. 1933. Тюлени СССР. Сырьевая база морского зверобойного промысла. М-Л, 105 с. Никольский В. В. 1927. Быт и промыслы населения западного побережья Белого моря (Сороки-Кандалакша). М.: ВСНХ. Никольский Г. Е. 1935. К биологии размножения Delphinapterus leucas Pall.. Морские млекопитающие Дальнего Востока. М.; Л. С. 35–48. О новоземельских промыслах. Северное хоз-во. № 7. 1923. Огнетов Г. Н. 1978. Время наступления половой зрелости самок белухи. Морские 91 млекопитающие: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. М. Стр. 250. Огнетов Г. Н. 1982. Возрастная и половая структура группировок белухи. Изучение, охрана и рациональное использование мор. млекоп.: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Астрахань. Стр. 264. Огнетов Г. Н. 2002. Белуха. Запасы, распределение и условия обитания в западном районе Российской Арктики. Рыбное хозяйство, 1: 44–45. Огнетов Г. Н. 2002. Количественная оценка ресурсов кольчатого тюленя (Phoca hispida) Белого, Карского и Баренцева морей. Стр. 209–210 в Тез. докл. II межд. конф. Морские млекопитающие Голарктики. Байкал. Огнетов Г. Н., Матишов Г. Г., Воронцов А. В. 2003. Кольчатая нерпа Арктических морей России. Распределение и оценка запасов. Мурманск 40 с. Огнетов Г. Н., Потелов В. А. 1982. Большой промысел в Белом, Баренцевом и Карском морях. Рыбное хозяйство, 12: 51–53. Островский Д. Н. 1891. Очерк торговой и промышленной деятельности русских на прибрежьи Северного океана. СПб.: типография А. С. Суворина. Остроумов Н. А. 1929. К изучению белухи (Delphinapterus leucas Pall.) и промысла ее в Енисейском заливе. Тр. Сибирской рыбохоз. науч. станции. Красноярск. Т. 4. Вып. 1. 28 с. Полежаев Н. М., Потелов В. А., Петров А. Н., Пыстин А. Н., Нейфельд Н. Д., Сокольский С. М., Тюрнин Б. Н. 1998. Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т. 2. Ч. 2. Стр. 219–242. Потелов В. А. 1969. Распределение и миграции морского зайца в Белом, Баренцевом и Карском морях. Стр. 245–251 в Морские млекопитающие. М. «Наука». Потелов В. А. 1970. Морской заяц (Erignathus barbatus, Erx 1777) Белого, Баренцева и Карского морей (распределение, морфо-экологическая характеристика и рекомендации по рациональному ведению промысла). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Петрозаводск, 20 с. Потелов В. А. 1971. Питание морского зайца. Стр. 107–121 в Материалы рыбохозяйственных исследований северного бассейна. Вып. XVIII. (работы северного отделения ПИНРО). Мурманск. Потелов В. А., Огнетов Г. Н., Минибаева О. Н. 1986. Морские млекопитающие восточных районов Карского моря и рекомендации по их хозяйственному освоению. Стр. 326–327 в Морские млекопитающие: Тез. докл. IX Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986. Проворов Н. В. 1957. К вопросу биологии и промысла белухи в Кандалакшском заливе Белого моря. Тр. Арктич. ин-та., 205: 73–86. Ростиславин А. Ф. Промыслы Мезенского побережья, Арх., 1926. Руководство по планированию ликвидации загрязнения нефтью представителей животного мира. 2004. 13 том серии докладов IPIECA, IPIECA/Energy Institute/ Cedre, 50 с. Рутилевский Г. Л. 1939. Промысловые млекопитающие полуострова Челюскина 92 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния и пролива Вилькицкого. Труды Ин-та полярного земледелия, серия «Промысл. хозво». Вып. 8. Сахалин Энерджи Инвестмент Компани. 2001. Программа производственного и экологического мониторинга при эксплуатации платформы ПА-А (Моликпак) на 2001–2003 гг. Том I. Программа производственного и экологического мониторинга при эксплуатации нефтедобывающего комплекса Витязь на 2001–2003 гг. ЮжноСахалинск, 181 с. Светочев В. Н. 2011. Организация мониторинга местоположения морских млекопитающих и параметров окружающей среды в естественных условиях обитания животных. Стр. 41–46 в Морские млекопитающие на службе человека. Материалы научно-практического семинара (4 октября 2010 г, Североморск). Отв. ред. Матишов Г. Г. Ростов-на-Дону, ЮНЦ РАН. Светочев В. Н. 2013. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Биология и экология гренландского тюленя (Phoca Groenlandica Erxleben, 1777) беломорской популяции на первом году жизни. Мурманск. 24 с. Светочев В. Н., Светочева О. Н. 1998. Морфологические параметры нерпы Белого и Баренцева морей. Стр. 195–197 в Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Материалы VII Международной конференции, сентябрь 1998 г., г. Архангельск) Санкт-Петербург. Светочев В. Н., Светочева О. Н. 2008. Распределение атлантического моржа (Odobenus rosmarus rosmarus L.) в Белом, Баренцевом и Карском морях в 2004– 2007 гг. С.543–544 в Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Одесса. Светочев В. Н., Светочева О. Н. 2009а. Экология детенышей гренландского тюленя (Phoca groenlandica) в ледовый период в Белом море. Доклады РАН. Том 425 (1): 131–133. Светочев В. Н., Светочева О. Н., Бондарев В. А. 2006. Данные по биологии кольчатой нерпы (Phoca hispida) по результатам экспедиции в апреле 2005 г. в Карском море. Стр. 68–471 в Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Санкт-Петербург. Светочева О. Н. 2002. Питание нерпы (Pusa hispida) в Белом море с июня по ноябрь и пищевые взаимоотношения с другими настоящими тюленями. Стр. 405– 428 в Материалы рыбохоз. исслед. водоемов европейского Севера. Светочева О. Н. 2003. Суточный бюджет времени и энергозатраты нерпы в Белом море. Стр. 289–305 в Материалы отчетной сессии СевПИНРО по итогам НИР 2001–2002 гг. Сб. статей. Архангельск. Светочева О. Н. 2005. Особенности питания нерпы (Pusa hispida) костистыми рыбами в Белом море и ее возможное влияние на их запасы. Стр. 293–305 в Материалы отчетной сессии СевПИНРО по итогам НИР 2002–2003 гг. Архангельск, изд-во АГТУ 93 Светочева О. Н., Светочев В. Н., Бондарев В. А. 2007. Мониторинг нерпы Белого, Баренцева и Карского морей в условиях глобального потепления. Критические параметры и критерии их отбора. Стр. 354–358 в Проблемы изучения, рац.исп. и охраны прир. ресурсов Белого моря. Мат-лы Х междунар. конф., 18–20 сентября 2007 г., Архангельск. Семенова В. С., Болтунов А. Н., Никифоров В. В., Светочев В. Н. 2012. Исследования атлантического моржа (Odobenus rosmarus rosmarus) в юго-восточной части Баренцева моря в 2011–2012 гг. Стр.228–234 в Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Суздаль. Серджент Д. Е. 1978. Экологическая изоляция некоторых китообразных. Новое в изучении китообразных и ластоногих. М.: «Наука», С. 20–33. Сибирский Вестник, издаваемый Г. Спасским. Спб. 1824. Ч. 3. Слепцов М. М. 1955. Китообразные дальневосточных морей. Владивосток. С. 1–161. Сметанин К. 1929. Рыболовство Уральской области, Сибирского края, Якутской и Бурято-Монгольской Автономных Социалистических Советских Республик. Обзор предвоенного и современного состояния рыбного хозяйства СССР (по 1927 год включительно). М. Соколов В. Е. 1979. Систематика млекопитающих (китообразные, хищные, ластоногие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные). М: Высшая школа, 528 с. Тарасян К. К., Шулежко Т. С., Удовик Д. А., Русскова О. В., Глазов Д. М., Рожнов В. В. 2013. Применение метода фотоидентификации для изучения летних скоплений белухи (Delphinapterus leucas) в устьях рек западной Камчатки. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана, Вып. 28. Стр. 41–49. Тимошенко Ю. К. 1967. Наблюдения с самолета за распределением белухи в летнее-осенний период в Белом, Баренцевом и Карском морях. Тр. ПИНРО. Вып. XXI. С. 211–216. Томилин А. Г. 1962. Китообразные фауны морей СССР. М: Из-во АН СССР, 211 с. Уралов Н. С. 1961. Об адвективной составляющей теплового баланса южной половины Баренцева моря. С. 3–20 в Тр. ГОИН, Вып 55. Успенский С. М. 1977. Белый медведь. М. «Наука». 80 стр. Ушаков Г. А. 1990. Остров метелей. По нехоженой земле. Л., Гидрометеоиздат, 575 с. Финш О., Брэм А. 1882. Путешествие в Западную Сибирь Доктора О. Финша и А. Брэма. М. Чапский К. К. 1936. Морж Карского моря. Тр. Аркт. инст-та, Т. 67 с. 1–124 Чапский К. К. 1937. Миграции и промысел белухи в северной части Обской губы. Тр. Арктич. ин-та. Т. 71. 60 с. Чапский К. К. 1938. Новейшие данные о распределении беломорской расы 94 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния гренландского тюленя вне беломорского бассейна. Проблемы Арктики, 4: 105–130. Чапский К. К. 1940. Нерпа западных морей Советской Арктики. Труды Арктич. ин-та, т. 145: 15–72. Чапский К. К. 1941. Морские звери Советской Арктики. Л.: Главсевморпуть, 187 с. Чапский К. К. 1946. Млекопитающие высоких широт Северного ледовитого океана. Стр. 14–18 в Труды дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледокольном пароходе «Г. Седов» в 1937–1940 гг. М-Л. Чапский К. К. 1976. Ластоногие. В кн.: Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты. Том 2, ч. 3: под ред. Гепнера В. Г., М. Высшая школа. 718 с. Черноок В. И., Соловьев Б. А., Васильев А. Н., Солодов А. А., Землянская Я. 2014. Результаты авиасъемок морских млекопитающих в прибрежных акваториях Карского моря (август 2013 г.). Сб. тезисов «Морские млекопитающие Голарктики», СанктПетербург. С. 69–70. Шавыкин А. А., Ильин Г. В. 2010. Оценка интегральной уязвимости Баренцева моря от нефтяного заражения. Мурманск, ММБИ КНЦ РАН, 110 с. Шафиков И. Н., Забавников В. Б., Егоров С. А., Терещенко В. А., Лисовский А. С., Асютенко В. В. 2006. Результаты авиасъемок гренландского тюленя (Phoca groenlandica) беломорской популяции на щенных и линных залежках в 2004–2005 гг. Стр. 552–555 в Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Санкт-Петербург Яблоков А. В., Белькович В. М., Борисов В. И. 1972. Киты и дельфины. М.: «Наука», 472 с. Amstrup S. C., Marcot B. G., Douglas D. C. 2008. A Bayesian network modeling approach to forecasting the 21st century worldwide status of polar bears. Pages 213–268 in E.T. DeWeaver, C. M. Bitz, and L. B. Tremblay (eds). Arctic sea ice decline: Observations, projections, mechanisms, and implications. Geophysical Monograph 180. American Geophysical, Union, Washington, DC, USA. Andersen M., Lie E., Derocher A. E., Belikov S. E., Bernhoft A., Boltunov A. N., Garner G. W., Skaare J. U., Wiig Ø. 2001. Geographical variation of PCB congeners in polar bears (Ursus maritimus) from Svalbard east to the Chukchi Sea. Polar biology, 24: 231–238. Barr B., Dunn J. L., Daniel M. D., Banford A. 1989. Herpes-like viral dermatitis in beluga whale (Delphinapterus leucas). Journal of Wildlife Diseases, 25 (4): 608–611. Belikov S. E., Boltunov A. N. 2002. Distribution and migrations of cetaceans in the Russian Arctic according to observations from aerial ice reconnaissance. NAMMCO Sci. Publ., V. 4: 69–86. Belikov S. E., Chelintsev N. G., Kalyakin V. N., Romanov A. A., Uspensky S. M. 1991. Results of aerial counts of the polar bear in the Soviet Arctic in 1988. Pp. 75–79 in Polar bears. Proceedings of the tenth working meeting of the IUCN/SSC Polar bear specialist group. Occasional paper of the IUCN/SSC No 7. Gland, Switzerland. 95 Belikov S. E., Garner G. W., Wiig Ø., Boltunov A. N., Gorbunov Yu.A. 1998. Polar bears of the Severnaya Zemlya Archipelago of the Russian Arctic. Ursus 10: 33–40. BoltunovA.N., Belikov S. E. 2002. Belugas (Delphinapterus leucas) of the Barents, Kara and Laptev seas. NAMMCO Sci. Publ., V. 4: 149–168. Born E. W. 1990 Distribution and numbers of Atlantic walruses (Odobenus rosmarus rosmarus L.). Pp. 95–153. Marine Mammal Commission, Washington D. C. 186 pp., USA Born E. W., Gjertz I., Reeves R. R. 1995. Population assessment of Atlantic walrus (Odobenus rosmarus rosmarus L.). Norsk Polarinstit. Medd.N 138. 100 pp. Brodie P. F. 1971. Reconsideration of aspects of growth, reproduction and behavior of the beluga whale (Delphinapterus leucas) with reference to Cumberland Sound, Baffin Island population. J. Fish. Res. Bd. Can. Vol. 28. № 9. P. 1309–1318. Brodie P. F. 1972. Significance of accessory corpora lutea in odontocete with reference to Delphinapterus leucas. J. Mammal. 53 (3): 614–616. Brown Gladden J. G., Ferguson M. M., Friesen M. K., Clayton J. W. 1999. Population structure of North American beluga whales (Delphinapterus leucas) based on nuclear DNA microsatellite variation and contrasted with the population structure by mitochondrial DNA variation. Mol. Ecol. 8: 347–369. Burns J. J. 1981. Bearded seal (Erignathus barbatus). Pages 145–170 in: S. H. Ridgway and R. J. Harrison, eds. Handbook of Marine Mammals. Vol. 2 Seals. Academic Press, New York. Duinker J. C., Hillebrand M. T., Nolting P. F. 1979. Organochlorines and metals in harbour seals (dutch wadden sea). Mar. Pollut. Bull., 10 (12): 360–364. Dunn J. L., Buck J. D., Spotte S. 1982. Candidiasis in captive cetaceans. JAVMA. 181: 1316. Fay F. H. 1982. Ecology and Biology of Pacific walrus, Odobenus rosmarus divergens. North American Fauna № 74 U. S. Department of the interior Fish and Wildlife Service.279 pp. Fay F. H., Ray G. C., Kibalchich A. A. 1984. Time and location of mating and associated behavior of Pacific walrus, Odobenus rosmarus divergens illiger. Pp. 81–88 in SovietAmerican cooperative research on marine mammals. Pinnipeds. National Oceanographic Atmospheric Administration Technical Report NMFS 1. 104 pp. Finley K. J., Miller G. W., Davis R. A., Greene C. R. 1990. Reactions of belugas, Delphinapterus leucas, and narwhals, Monodon monoceros, to ice-breaking ships in the Canadian High Arctic. In: Advances in research on the beluga whale, Delphinapterus leucas. (Smith T. G., St. Aubin D. J., Geraci J. R., eds) Can. Bull. Fish. Aquat. Sci., 224: 97– 117. Goetz K. T., Rugh D. J., Read A. J., Hobbs R. C. 2007. Habitat use in a marine ecosystem: beluga whales Delphinapterus leucas in Cook Inlet, Alaska. Marine Ecology Progress Series, 330: 247–256. Gurevich V. S. 1980. Worldwide distribution and migration patterns of the white whale 96 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния (beluga), Delphinapterus leucas. Rept. Int. Whal. Comm., 30: 465–480. Haug T., Svetochev V. 2004. Seals in the Barents Sea. Management Strategies for Commercial Marine Species in Northern Ecosystems. 10th Norwegian-Russian Symposium, Bergen, Norway 27–29 August 2003, Bergen, Norway. Pp. 131–148. Heide-Jorgensen M.P. 1994. Distribution, exploitation and population status of white whales (Delphinapterus leucas) and norwhals (Monodon monoceros) in West Greenland. Meddr. Gronland, Bioseience, 9: 135–149. Hill H. M., Campbell C., Dalton L., Osborn S. 2013. The first year of behavioral development and maternal care of beluga (Delphinapterus leucas) calves in human care. Zoo Biology. 32 (5): 565–570. ICES. 2009. Report of the Joint ICES/NAFO Working Group on Harp and Hooded Seals, 24–27 August 2009, Copenhagen, Denmark. ICES CM 2009/ACOM 17. 51 pp. IWC (International Whaling Commission) Report of the Scientific Committee from its Annual Meeting 3–15 May 1999 in Grenada. J. Cetacean Res. Manage. 2000. 2 (Suppl). Kaplan C. C., McGuire T.L., Blees M. K., Raborn S. W. 2009. Longevity and causes of marks seen on Cook Inlet Beluga Whales. Chapter 1. In: Photo-identification of beluga whales in Upper Cook Inlet, Alaska: Mark analysis, mark-resight estimates, and color analysis from photographs taken in 2008. Report prepared by LGL Alaska Research Associates, Inc., Anchorage, AK, for National Fish and Wildlife Foundation, Chevron, and ConocoPhillips Alaska, Inc. 50 p. Kovacs K. M. 2002. Bearder seal (Erignathus barbatus). Pp.85–87 in Perri W. F., Wursig B., Thewissen J. G.M. (eds). Encyclopedia of marine mammals. Academic press. Linstrøm U., Harbitz A., Haug T., Nilssen K. T. 1998. Do harp seals (Phoca groenlandica) exhibit particular prey preferences? ICES Journal of Marine Science 55: 941–953. Lydersen C. 1998. Status and biology of ringed seals (Phoca hispida) in Svalbard. Pp. 46–62 in Ringed seals in the North Atlantic. NAMMCO scientific publications. Vol. 1. NAMMCO, Tromsø. Lydersen C., Martin A. R., Kovacs K. M., Gjertz I. 2001. Summer and autumn movements of white whales (Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway. Mar. Ecol. Prog. Ser. 219. P. 265–274. Mansfield A. W. 1958. The biology of the Atlantic walrus, Odobenus rosmarus rosmarus in eastern Canadian arctic. Fisheries Research Board of Canada Manuscript Report Series (Biology). № 653. 146 pp. Mansfield A. W. 1966. The walrus in Canada’s Arctic. Canadian Geographic Journal 72 (3): 88–95 Mansfield A. W. 19973. The Atlantic walrus Odobenus rosmarus rosmarus in Canada and Greenland. Pp.69–79. IUCN Publications New Series, Supplementary Paper 39. 176 pp. Martineau D., De Guise S., Foumier M., Shugart L., Girard C., Lagace A., Beland P. 1994. Pathology and toxicology of beluga whales from the St. Lawrence Estuary, Quebec, 97 Canada. Past, present and future. The Science of the Total Environment, 154: 201–115. Mc Clurg T. P. 1984. Trace metals and chlorinated hydrocarbons in Ross seals from Antartica. Mar. Pollut. Bull., 15 (10): 384–389. Michaud R. 1999. Social organization of the St. Lawrence beluga whale. 13th Biennial conference Biology marine mammals, Wailea, Maui, Hawai, 28 Now — 3 Dec., 1999. Mikaelian I., Lapointe J-M., Labelle P., Higgins R., Paradis M., Martineau D. 2001. Dermatophilus — like infection in beluga whales, Delphinapterus leucas, from the St Lawrence estuary. Vet Dermatol., 12: 59–62. Moore S. E., Shelden K. E., Litzky L. K., Mahoney B. A., Rugh D. J. 2000. Beluga whale, Delphinapterus leucas, habitat associations in Cook Inlet, Alaska. Marine Fishery Review, 62 (3): 60–80. NAMMCO 1995. Report of the ad hoc working group on the Atlantic Walrus. Copenhagen, 31 January-2 February, 1995. 21 pp. Prepared for North Atlantic Marine Mammal Commission (NAMMCO), University of Tromso, P.O.B. 9037 Tromso, Norway. Nilssen K., Haug T., Potelov V. 1991. Field studies of Harp Seal, Phoca groenlandica, distribution and feeding ecology in the Barents Sea in September 1990. Marine M. Comm., C.M., 3: 1–23. Nilssen K. T. 1995с Seasonal distribution, condition and feeding habits of Barents Sea harp seals (Phoca groenlandica) Whales, seals, fish and man. Elsevier Science B.V in Blix, A.S., Walløe, L. Ulltang, Ø. (eds), Pp 241–254. Nilssen K. T., Haug T., Potelov V., Stasenkov V. 1993. Diets of Harp Seal feeding between the breeding and moulting seasons in the southern Barents and White Seas. Marine M. Comm., C.M., N: 8: 1–17. Nilssen K. T., Haug T., Potelov V., Timoshenko Y. 1992. Preliminary data of feeding and condition of Barents Sea of Harp Seal throughout the year. Marine M. Comm., C.M., 5: 23 р. Nilssen K. T., Haug T., Potelov V., Timoshenko Y. K. 1995b Food habits and food availability of harp seals (Phoca groenlandica) during early summer and autumn in the northern Barents Sea. Polar Biology, 15: 485–493. Nilssen K. T., Haug T., Potelov V. A., Stasenkov V. A., Timoshenko Y. 1995a. Food habits of harp seals (Phoca groenlandica) during lactation and moult in March-May in the Southern Barents Sea and White Sea. ICES J. mar. Sci., 52: 33–41. Nordøy E. S., Folkow L. P., Potelov V., Prischemikhin V., Blix A. S. 2008. Seasonal distribution and dive behaviour of harp seals (Pagophilus groenlandicus) of the White Sea — Barents Sea stock. Polar. Biol. 31: 1119–1135. Obbard M. E., Thiemann G. W., Peacock E., DeBruyn T.D. (eds) 2010. Polar Bears: Proceedings of the 15th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, Copenhagen, Denmark, 29 June — 3 July 2009. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. vii + 235 pp. O’Corry-Crowe G.M. 2002. Beluga Whale — Delphinapterus leucas. In: Encyclopedia 98 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния of marine mammals (Perrin W. F., Wursig B., Thewissen J. G.M., eds.) Academic Press, San Diego, P. 94–99. O’Corry-Crowe G.M., Suydam R. S., Rosenberg A., Frost K. J., Dizon A. E. 1997. Phylogeography, population structure and dispersal patterns of beluga whales Delphinapterus leucas in the western Nearctic revealed by mitochondrial DNA. Mol. Ecol., 6: 955–970. Ognetov G. N. 1985. Results a study of white whale reproductive biology. Paper Sc/37/ SM 7 presented to the IWC Scientific Committee. Available from Int. Whal. Comm. The Red Hause. Station Road, Hinston, Cambridge, CB 4 4 NR, UK. 1985. 7 p. Potelov V. A., Golikov A. P., Bondarev V. A. 2003. Estimated pup production of harp seals Pagophilus groenlandicus in the White Sea, Russia, in 2000. ICES J. Mar. Sci. 60: 1012–1017. Richardson W. J. Hickie J. P., Davis R. A., Thomson O. H. 1989. Effects of offshore petroleum operations on cold water marine mammals. A literature review. American Petroleum Institute (AP1) Publication No. 4485. Health and Environmental Sciences Department, February 1989. Report prepared by LGL Ltd., King City, Ontario, Canada. 385 pp. Robeck T. R., Monfort S. L., Calle P. P., Dunn J. L., Jensen E., Boehm J. R., Young S., Clark S. 2005. Reproduction, growth and development in captive beluga (Delphinapterus leucas). Zoo Biology, 24: 29–49. Russell J. M., Simonoff J. S., Nightingall J. 1997. Nursing behaviors of beluga calves (Delphinapterus leucas) born in captivity. Zoo Biology, 16: 247–262. Ryg M., Smith T. G., Øritsland N. A. 1990. Seasonal changes in body mass and composition of ringed seals (Phoca hispida) on Svalbard. Can. J. Zool., 68: 470–475. Savinov V, Muir D. C., Svetochev V., Svetocheva O., Belikov S., Boltunov A., Alekseeva L., Reiersen L. O., Savinova T. 2011. Persistent organic pollutants in ringed seals from the Russian Arctic. The Science of the total environment, 409 (14): 2734–45. Seaman G. A., Burns J. J. 1981. Preliminary results of recent studies of belukhas in Alaskan waters. Rep. Int. Whal. Comm. Vol. 31. P. 567–574. Sergeant D. E. 1973. Biology of white whales (Delphinapterus leucas) in western Hudson Bay. J. Fisch. Res. Bd. Can. 30: 1065–1090. Sergeant D. E. Present status of the white whales in the St. Lawrence estuary. Le Naturaliste Canadien (Rev. Ecol. Syst.). 1986. V. 113. P. 61–81. Skaare J. U., Bernhoft A., Wiig Ø., Norum K. R., Haug E., Eide D. M. Derocher A. E. 2001б. Relationships between plasma levels of organochlorines, retinol, and thyroid hormones from polar bears (Ursus maritimus) at Svalbard. Journal of Toxicology and Environmental Health Part A. 62: 227–241. Skaare J. U., Larsen H. J., Lie E., Ropstad E., Bernhoft A., Derocher A. E., Lunn N. J., Norstrom R. J., Wiig Ø. 2001а. Relationships between high loads of organic contaminants and health effects in Arctic mammals — immune response and chlorinated environmental 99 pollutants in polar bears. Pharmacological Toxicology 88: 1–14. Smith T. G., Hammil M. O., Martin A. R. 1994. Herd composition and behaviour of white whales (Delphinapterus leucas) in two Canadian arctic estuaries. Medd. Gron. Biosci. 39: 175–184. Stewart B. E., Stewart R. E.A. 1989. Delphinapterus leucas. Mammalian species, American society of mammalogists, 336: 1–8. Stirling I. 2011. Polar bears: the natural history of a threatened species. Fitzhenry & Whiteside Limited, 352 p. Svalbards fugler og pattedyr. 2006. Kovacs K. M. og Lydersen C. (red). Polarhåndbok nr.13 Tromsø, Norsk Polarinstitutt & Polarmiljøsenteret, 203 pp. Van Bressem M. F., Van Waerebeek K., Aznar F. J., Raga J. A., Jepson P. D., Duignan P., Deaville R., Flach L., Viddi F., Baker J. R., Di Beneditto A. P., Echegaray M., Genovo T., Reyes J., Felix F., Gaspar R., Ramos R., Peddemors V., Sanino G. P., Siebert U. 2009. Epidemiological pattern of tattoo skin disease: a potential general health indicator for cetaceans. Diseases of Aquatic organisms, 23: 85 (3): 225–37. Vladykov V. D. 1944. Etudes sur les mammiferes aquatigues. III. Chasse, biologie et valeur economigu du marsouin blanc ou beluga (Delphinapterus leucas) du fleuve et du golfe Saint-Laurent. Quebec: Department des Pecheries, Province of Quebec. 194 p. 100 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Приложение 1. Объяснение категорий и критериев МСОП (IUCN), использованных для описания статуса морских млекопитающих Карского моря Полное описание категорий и критериев, используемых для характеристики состояния видов животных, приведено в IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Second edition (2012). В таблице ниже приведены только те из них, которые использованы применительно к морским млекопитающим Карского моря. NT Near Threatened: близки к уязвимому положению. Таксон в настоящее время не отвечает критериям категорий CR, EN или VU, но ближайшем будущем может начать соответствовать одной из этих категорий. Белуха, Нарвал CR D Critically Endangered, D: в критической опасности. Таксон считается находящимся в критической опасности, так как имеющиеся на настоящий момент данные говорят о том, что его положение соответствует критерию D (размер популяции не превышает 50 половозрелых особей) и, таким образом, таксон подвержен высокому риску исчезновения в природе. Гренландский кит DD Data Deficient: данных недостаточно. Не достаточно информации по таксону, чтобы оценить критичность его состояния, основываясь на его распространении и/или популяционном статусе. Косатка, Морж VU A3c Vulnerable A3c: в уязвимом положении. Таксон считается уязвимым, если он соответствует одному из критериев (от A до E), и таким образом считается, что для него существует риск исчезновения в природе. Белый медведь LC Least Concern: находятся под наименьшей угрозой. Таксон не соответствует критериям категорий CR, EN, VU или NT, является многочисленным и широко распространенным. Гренландский тюлень, Кольчатая нерпа, Малый полосатик, Морской заяц 101 Морские млекопитающие и белый медведь Карского моря: обзор современного состояния Редактор: В.М. Белькович Коллектив авторов: А.Н. Болтунов, Я.И. Алексеева, С.Е. Беликов, В.В. Краснова, В.С. Семенова, В.Н. Светочев, О.Н. Светочева, А.Д. Чернецкий Дизайн обложки Семенчук Ксения Александровна Подписано в печать 22.05.2015 г. Формат: 70x100/16 (165х240 мм) Объем: 104 стр. Бумага: мелованная матовая 130 г/м2 Печать офсетная Переплет 7БЦ Тираж — 300 экземпляров Год выпуска 2015 Отпечатано с готовых файлов заказчика в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ЦЕНТР ДЕКАРТ», г. Москва При использовании материалов книги ссылка на издание обязательна
