Организация потоков вещества и энергии в клетке

Организация потоков вещества и энергии в клетке
n Основные положения клеточной теории
o Прокариотические и эукариотические клетки
p Строение, свойства и функции плазматической мембраны
q Способы поступления веществ в клетку
r Организация потока вещества в клетке
sОрганизация потока энергии в клетке
1
c Современное состояние клеточной теории:
1. Клетка - основная структурно-функциональная и генетическая единица живых организмов, наименьшая единица живого.
2. Клетки всех организмов принципиально сходны по строению, химическому составу и важнейшим проявлениям процессов жизнедеятельности.
3. Каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки.
4. Клетки многоклеточных организмов специализированы по выполнению разных функций и образуют ткани.
5. В основе размножения, роста, развития и регенерации организмов лежит деление, рост и дифференцировка клеток.
6. Клетка - открытая система, существующая в тесной взаимосвязи с окружающей средой, через нее постоянно проходит поток вещества,
энергии и информации.
2
d Возникновение клеточной организации
1 этап: прокариотические гетеротрофные анаэробные клетки
(3,5 млрд. лет).
2 этап: прокариотические автотрофные анаэробные клетки.
3 этап: прокариотические автотрофные аэробные клетки.
4 этап: эукариотические авто- и гетеротрофные аэробные
клетки (1,5 млрд. лет).
Гипотезы происхождения эукариот:
1. Симбиоза: симбионты
клетка-хозяин – анаэробный прокариот
+
аэробный прокариот.
2. Инвагинационная: исходная клетка - аэробный прокариот.
3
Аэробный
автотрофный
прокариот
Аэробный
гетеротрофный
прокариот
Анаэробный
прокариот
Симбиотическая
Аэробный
прокариот
Инвагинационная
4
Признак
Прокариоты
Эукариоты
Размеры
Метаболизм
1-10 мкм
10-100 мкм
Анаэробный или аэробный Аэробный за редким исключением (паразитические черви)
Ядро
Нет
Есть
ДНК
Нуклеоид (кольцевая мо- Линейные молекулы в соволекула не связанная с бел- купности с белками-гистонами
ками-гистонами)
образуют хромосомы
Транскрипция
Происходит в цитоплазме. Происходит в ядре. ГенетичеДо 80 % генов считывается ская информация (диплоидный
одновременно. Все гены набор) считывается по частям,
присутствуют в единст- с разных генов, в разных типах
венном экземпляре
клеток и в разное время
Цитоскелет
Нет
Есть
Мембранные
Отсутствуют, их функцию ЭПС, КГ, митохондрии, лизоорганоиды
выполняют мезосомы
сомы
Немембранные Рибосомы 70 s
Рибосомы 80 s (в митохондорганоиды
риях 70 s)
Деление
Бинарное (деление надвое) Митоз (мейоз), амитоз
Представители Бактерии, цианобактерии, Растения, грибы, животные
микоплазма
5
Микоплазма
Животная
клетка
Бактерия
Растительная
клетка
6
eОболочка клетки образована:
• надмембранный компонент (гликокаликс – гликолипиды и глико-
протеины или клеточная стенка - целлюлоза);
• плазмалемма (элементарная биологическая мембрана);
• подмембранный
опорно-сократительный
комплекс
гиало-
плазмы – совокупность микротрубочек цитоскелета, присоединенных к
мембране.
Основным компонентом оболочки является мембрана. При помощи электронного микроскопа установлено: толщина мембраны 6 - 10 нм,
состоит из трех слоев (два темных и один светлый), в мембране имеются поры (диаметр 0,3-0,8 нм).
В 1943 г. Даниэлль и Даусон предложили "бутербродную" модель
строения мембраны, основу которой составляет билипидный слой (два
ряда липидных молекул, расположенные гидрофобными концами
внутрь мембраны, а гидрофильными концами - наружу). Поверх билипидного слоя расположены 2 сплошных слоя белка.
7
В 1972 г. Сингер и Николсон предложили "жидкостно-мозаичную"
модель. Основу модели также составляет билипидный слой, находящийся в жидкой фазе. Белки не покрывают слои липидов сплошным
слоем, а располагаются в нем как мозаика. 1 молекула белка приходится
на 30-40 молекул липидов. Белки мембраны расположены по-разному:
одни полностью пронизывают липидный бислой (интегральные), другие
частично погружены в него (полуинтегральные), третьи расположены по
периферии (периферические).
Такая модель мембраны, по сравнению с "бутербродной", термодинамически устойчива и объясняет ее свойства:
• пластичность (быстро восстанавливаются после повреждения, а
также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях),
• способность к самозамыканию (мембраны ограничивают ядра,
митохондрии и пластиды, каналы ЭПС и стопки пузырьков комплекса
Гольджи; образуют лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток,
протистов),
8
• текучесть (молекулы липидов и белков не связаны между собой
ковалентными связями, способны быстро перемещаться в плоскости мембраны, благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию),
• избирательная проницаемость (скоростью транспорта веществ
различна: чем больше размер молекул, тем меньше скорость их прохождения). Это определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер и объясняет различные механизмы транспорта веществ. Мах. проникающей способностью обладает вода и газы; медленнее проходят ионы.
В 2001 году предложен уточненный вариант жидкостно-мозаичной
модели мембраны, где показана сложная структура белков и соотношение
различных липидов, входящих в ее состав.
Функции плазмалеммы: барьерная и защитная (отделение клетки от
внешней среды), межклеточные контакты, контролируемый транспорт, прием и передача сигналов, ферментативная, заякоривание цитоскелета. Цитоплазматические мембраны выполняют функции компартментализации, каталитическую, структурную, образования трансмембранного потенциала.
9
10
11
fСпособы поступления веществ в клетку:
1. Пассивный транспорт путем диффузии или осмоса: поступление вещества по
градиенту
концен-
трации без затраты
энергии (через поры
мембраны или растворяясь в липидном
бислое).
На-
пример: O2, мелкие
незаряженные
лярные
по-
молекулы
(вода, NH3), гидрофобные
молекулы
(углеводороды
ли-
пиды).
12
2. Облегченная диффузия: поступление крупных незаряженных
полярных молекул по градиенту концентрации без затраты энергии АТФ
с участием переносчика (их роль выполняют интегральные белки мембраны). Таким путем в клетку поступают сахара, аминокислоты и др.
13
3. Активный транспорт: транспорт ионов против градиента концентрации (К+, Ca2+, H+). Для этого необходимо наличие ионных каналов в
мембране, энергия АТФ, ферменты.
14
4. Эндоцитоз: захват крупных пищевых частиц
(фагоцитоз) или капель жидкости (пиноцитоз) плазмалеммой при непосредственном участии сократительных элементов цитоскелета (необходимы затраты АТФ на сокращение микротрубочек) с образованием эндосомы. В дальнейшем эндосома сливается с первичной неактивной лизосомой с образованием вторичной лизосомы (фаголизосомы) в которой происходит расщепление поступивших веществ.
Транспортные белки мембраны:
Канальные белки (порины) образуют в мембранах заполненные водой поры, проницаемые для определенных ионов (есть специфические ионные каналы
для ионов Na+, Ca2+, K+,Cl-), а также аквапорины, обеспечивающие транспорт воды.
Транспортные белки (белки-переносчики, пермеазы, АТФ-азные системы) избирательно связывают молекулы субстрата, а затем за счет конформационных изменений переносят их через мембраны:
15
¾ по механизму унипорта (облегченной диффузии), когда только
одно вещество переносится через мембрану в одном направлении с помощью канальных или транспортных белков (транспорт глюкозы в клетках печени);
¾ по механизму
симпорта (сопряженного
переноса), когда 2 вещества переносятся одновременно в одном направлении
(транспорт
аминокислот и ионов
натрия в клетках эпителия кишечника);
¾ по механизму
антипорта (обменная диффузия), когда 2 вещества переносятся одновременно в противоположном направлении (обмен ионов НСО3- на СI- в мембране эритроцитов).
16
gПоступившие в клетку вещества могут:
• запасаться внутри клетки во включениях;
• пройти транзитом через клетку;
• использоваться для синтеза веществ, необходимых клетке, в органоидах анаболической системы.
• использоваться как источник энергии в органоидах катаболической системы;
Анаболическая система клетки осуществляет реакции пластического обмена (ассимиляции). Она включает рибосомы, ЭПС и комплекс
Гольджи.
Катаболическая система клетки осуществляет реакции энергетического обмена (диссимиляция). К катаболическим органоидам относятся
митохондрии, лизосомы и микротельца (пероксисомы и глиоксисомы).
17
Схема потока вещества в клетке
А ктивны й
транспорт
Э ндоцитоз
П л азм а л ем м а
Г и а л о п л а зм а
Эндосом а
Ф а го л и зо с о м а
А м и н о ки сл о ты , м о н о сахар и д ы , ж и р н ы е
ки сл о ты , гл и ц ери н , и о н ы , в о д а и д р .
Диацетоз
Л изосом а
в гиалоплазме
О блегчен н ая
д и ф ф узи я
Существование
П ассивная
д и ф ф узи я
18
Анаболическая систем а
К атаболическая система
Лизосомы
Рибосомы
ЭПС
КГ
М икротельца
АТФ
Секреторные
пузырьки
Экзоцитоз
М итохондрии
Собственные органические
вещ ества клетки
Ф ерменты
Структуры
клетки
Гиалоплазма
П лазм алем м а
19
h Поток вещества неразрывно связан с потоком энергии. Энергия
необходима клеткам для поддержания постоянства строения, химического состава и всех процессов жизнедеятельности.
Этапы энергетического обмена:
I. Подготовительный этап протекает в фагосомах: белки расщепляются до аминокислот, полисахариды до моносахаридов, жиры - до
глицерола и жирных кислот. Выделяющаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.
II. Бескислородный этап (гликолиз): моносахариды, аминокислоты
и жирные кислоты в цитоплазме клеток расщепляются до пировиноградной или молочной кислоты. Образуется 2 молекулы АТФ.
C6H12O6 + 2АДФ +2H3PO4 Æ 2C3H4O3 + 2АТФ + 2H2O
III. Кислородный этап протекает в митохондриях. Пировиноградная
кислота (ПВК) окисляется до конечных продуктов обмена (СО2, Н2О) и
образуется 36 АТФ.
2C3H4O3 + 6O2 + 36АДФ + 36 H3PO4 Æ 36АТФ + 6CO2 + 42 H2O
20
21
Митохондрии содержат 3 группы ферментов: цикла Кребса (матрикс),
дыхательной цепи (внутренняя мембрана) и окислительного фосфорилирования (АТФ-сомы на кристах), которые катализируют следующие реакции:
1. ПВК поступает в матрикс и соединяется с коферментом А. АцетилКоА (активированная форма уксусной кислоты) вступает в цикл Кребса. В
результате реакций (дегидрирования) от ацетил-КоА отщепляются атомы
водорода, которые восстанавливают НАД+ до НАДН.Н+. СО2 выделяется из
митохондрии.
2. Атомы водорода, присоединенные к НАДН.Н+, разделяются на протоны и электроны и поступают на дыхательную цепь. Дыхательная цепь это переносчики протонов и электронов от окисляемого субстрата на кислород, она состоит из комплексов внутренней мембраны митохондрии:
1. НАДН-убихинон-оксидоредуктаза (комплекс I).
2. Сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза (комплекс II).
3. Убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза (комплекс III).
4. Цитохром с-оксидаза (комплекс IV).
5. Протонная АТФ-синтаза (комплекс V). Осуществляет реакцию
синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование)
22
23
Перенос
электронов
(по
мере
нарастания
окислительно-
восстановительного потенциала) по дыхательной цепи осуществляется
в следующей последовательности:
НАДН.Н+→ ФМН → убихинон → цитохром b → цитохром с1 → цитохром c → цитохром а → цитохром а3 → О2.
Т. о., электроны передаются на конечный акцептор – кислород.
По мере переноса протоны попадают в матрикс и накапливаются
на наружной стороне внутренней мембраны митохондрий, образуя электрохимический потенциал (ЭХП).
3. Окислительное фосфорилирование. При достижении разности
потенциалов 180 - 200 мВ протоны проходят через каналы в АТФ-сомах,
а накопленная энергия электронов расходуется на присоединение остатков Н3РО4 к АДФ с образованием АТФ при участии V комплекса внутренней мембраны митохондрий (ВММ). Отдавшие энергию электроны, соединяются с протонами, образуют атомы Н, а те, соединяясь с О2, и образуют Н2О.
24
Хемио-осмотическая теория окислительного фосфорилирования
(П. Митчелл, 1978):
¾ ВММ непроницаема для ионов Н+ и ОН-;
¾ за счет энергии транспорта электронов через I, III, IV комплексы
дыхательной цепи из матрикса выкачиваются протоны;
¾ возникающий на мембране ЭХП – есть промежуточная форма
запасания энергии между процессами тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования;
¾ возвращение протонов в матрикс митохондрии через протонный
канал V комплекса за счет значения ЭХП – основная сила синтеза АТФ.
Энергия движения протонов изменяет конформацию активного
центра АТФ-синтазы, что и приводит к синтезу АТФ, а затем ее перемещению в матрикс и в гиалоплазму (Дж. Уокер, П. Бойер, 1997).
Следует отметить, что по уточненным данным на кислородном
этапе энергетического обмена образуется не 36 молекул АТФ, а 30-32
молекулы.
25
Заключительный этап потока энергии – использование АТФ для
следующих процессов:
• биосинтеза веществ (до 50%);
• транспорта веществ (30-40%);
• деления клеток;
• активация молекул (глюкоза, глицерол)
• механической работы;
• рассеивается в виде тепла.
В результате использования АТФ образуются АДФ, выделяется
энергия и остаток фосфорной кислоты. Образующиеся вещества используются клеткой повторно.
26