Полный текст - - Бурятский государственный

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
БУРЯТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
С.В. Пронина, К.С. Лоншакова
ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ
ПО ГИСТОЛОГИИ
В двух частях
Часть 2
2-е издание, переработанное и дополненное
Рекомендовано Учебно-методическим советом БГУ
в качестве учебного пособия для специальности
«Лечебное дело»
Улан-Удэ
2013
УДК 576.72 (075.8)
ББК 28.706
П 815
Рецензенты
С.М. Николаев
доктор медицинских наук
Л.Н. Шантанова
доктор биологических наук
Работа выполнена при частичной поддержке гранта
РФФИ 03-04-49571
Пронина, С.В., Лоншакова, К.С.
П 815
Лабораторные занятия по гистологии: учеб. пособие: в 2-х ч. – 2-е изд., перераб. и доп. Ч. 2. – Улан-Удэ:
Издательство Бурятского госуниверситета, 2013. – 192 с.
Пособие содержит материалы по частной гистологии. В каждой
теме приведены современные теоретические сведения по изучаемому
разделу, цели и задачи, подробная схема изучения гистологических
структур под световым микроскопом, электроннограммы, контрольные
вопросы, тестовые задания, ситуационные задачи, список основной и
дополнительной литературы.
УДК 576.72 (075.8)
ББК 28.706
© Бурятский госуниверситет, 2013
© С.В. Пронина, К.С. Лоншакова, 2006
© С.В. Пронина, К.С. Лоншакова, 2013
Тема 1
СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Сенсорная система обеспечивает восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения. Все эти функции осуществляются анализаторами и их периферическими отделами – органами
чувств.
Анализаторы – это сложные структурно-функциональные
системы, связывающие центральную нервную систему с внешней и
внутренней средой. Они являются афферентной частью рефлекторных дуг. Каждый анализатор состоит из трех частей:
– периферической, в которой происходит восприятие раздражения;
– промежуточной, или кондуктивной, представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями;
– центральной, образованной участком коры головного мозга,
где идет анализ информации и синтез ощущения.
Органы чувств являются периферическими частями анализаторов.
Выделяют три типа органов чувств:
– I тип образован органами, развивающимися из нейроэктодермы. Рецепторные клетки в этих органах являются нервными клетками и называются первичночувствующими (первичночувствующие рецепторы). Такими органами являются органы зрения и обоняния;
– II тип органов чувств представлен органами слуха, равновесия, вкуса. В этих органах раздражения воспринимают эпителиальные клетки, которые называются сенсоэпителиальными, развивающиеся из кожной эктодермы. Сенсоэпителиальные клетки называются вторичночувствующими (вторичночувствующие рецепторы).
С ними контактируют дендриты чувствительных нервных клеток,
которые передают воспринятое раздражение на свой нейрон;
– III тип органов чувств представлен инкапсулированными и
неинкапсулированными нервными окончаниями. Их строение, как
правило, не имеет органного принципа (исключение – инкапсулированные нервные окончания). Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев.
3
Орган зрения и обоняния
Функциональные аппараты глаза
Рецепторный аппарат глаза представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Состоит из:
глазного яблока
вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы).
Глазное яблоко (рис. 1) покрыто тремя оболочками: наружной,
средней и внутренней: наружная оболочка – склера, которая на
большем протяжении непрозрачна, но в переднем отделе глазного
яблока переходит в прозрачную роговицу;
средняя оболочка – сосудистая, в свою очередь, подразделяется
на 3 части:
Рис. 1. Строение глазного яблока. 1 – склера, 2 – роговица, 3 – лимб, 4 – сосудистая, 5-ресничное тело, 6 – мышцы ресничного тела, 7 – хрусталик, 8 – цилиарная
связка, 9 – радужка, 10 – передняя камера, 11 – желтое пятно, 12 – слепое пятно, 13
– зрительный нерв (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
• собственно сосудистую оболочку, реснитчатое тело и радужную оболочку;
• внутренняя оболочка – сетчатка, делится на зрительную и
слепую части.
Кроме того, в состав глазного яблока входят:
хрусталик,
стекловидное тело,
жидкость передней и задней камер глаза.
4
С физиологической точки зрения в глазу выделяют несколько
функциональных аппаратов:
рецепторный аппарат – сетчатка;
диоптрический или светопреломляющий аппарат:
роговица;
хрусталик;
стекловидное тело;
жидкость камер глаза;
аккомодационный аппарат:
радужка;
хрусталик;
реснитчатое тело;
вспомогательный аппарат:
веки;
ресницы;
слезные железы;
глазодвигательные мышцы.
Развитие. В эмбриогенезе глаз развивается из разных источников. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из выпячивания стенки переднего мозгового пузыря, которое имеет вид глазных пузырьков. Поверхность пузырька разразрастается, из нее формируется
двухслойный глазной бокал. Из наружного листка бокала формируется пигментный слой, развитие внутреннего зрительного листка
приводит к формированию многослойной сетчатки. Область контакта пигментного слоя и сетчатки – одно из механически слабых
мест глаза – при патологическом уменьшении внутриглазного давления отслойка сетчатки чаще всего происходит именно по границе
с пигментным эпителием.
Края глазного бокала служат для образования гладких мышц
радужки (мышцы, суживающие и расширяющие зрачок) и реснитчатого тела. Поскольку эти мышцы происходят от нервной закладки, их относят к мионевральным элементам. В то время, когда выпячивается глазной пузырек, эктодерма, лежащая непосредственно
перед ним, утолщается, впячивается внутрь и образует полый пузыревидный зачаток хрусталика, который внедряется внутрь формирующегося глазного бокала. Затем хрусталик отшнуровывается
от эктодермы, клетки задней стенки его удлиняются, заполняют всю
полость пузырька, теряют ядро и другие органеллы и превращаются
в оптически прозрачные хрусталиковые волокна. Сросшаяся над
5
ним эктодерма участвует в образовании переднего эпителия роговицы. Из окружающей глазную закладку мезодермы образуется сосудистая оболочка и склера, переходящая в передней части в прозрачную роговицу. Склера, сосудистая оболочка и ее производные
(радужная оболочка, реснитчатое тело) развиваются из мезенхимы.
Эпителий конъюнктивы глаза, слезные железы развиваются из кожной эктодермы.
По мере формирования глаза активность растущих клеток обеспечивается входящей в глазной стебелек гиалоидной артерией. Впоследствии, когда разовьются другие источники кровоснабжения,
она атрофируется.
Развитие глаза не заканчивается с рождением. В раннем постнатальном периоде у млекопитающих происходит дегенерация и частичное отмирание клеток сетчатки, не сумевших сформировать необходимые связи. Так, в сетчатке новорожденного человека исчезает до 40% нейронов. Развитие клеток в центральной ямке (fovea)
сетчатки человека прослежено вплоть до 72 лет.
Строение сетчатки. Сетчатка состоит из задней (зрительной) и
передней (слепой) частей. Слепая часть сетчатки состоит из двух
пластов кубического глиального эпителия. Граница между слепой и
зрительной частями неровная и называется зубчатым краем.
Зрительная (оптическая) часть имеет сложное слоистое строение,
характерное для экранных нервных центров. Основной частью сетчатки является трехчленная нейронная цепь. Она состоит из фоторецепторных, биполярных и ганглионарных нейронов. Тела этих
нейронов образуют три ядерных слоя сетчатки (наружный и внутренний зернистые и ганглионарный). Имеются также слои, образованные отростками нейронов, межнейронными связями и глиальными элементами: слой палочек и колбочек, наружный и внутренний сетчатые слои, слой нервных волокон, две глиальные пограничные мембраны. Всего в сетчатке насчитывается 10 слоев
(рис. 2).
Слой пигментного эпителия находится между базальной пластинкой сосудистой оболочки, с одной стороны, и слоем палочек и
колбочек сетчатки, с другой. Пигментоциты, образующие слой, лежат на базальной мембране. Их основания прилежат к сосудистой
оболочке. От вершин клеток отходят отростки в виде «бороды»,
которые также содержат пигмент меланин, способный мигрировать
сюда из тел клеток. На свету количество пигмента увеличивается, и
6
он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При
этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте отростки исчезают, а
пигмент перемещается в тело клетки, что способствует большему
возбуждению фоторецепторов.
Рис. 2. Сетчатка. 1 – пигментный эпителий; 2 – фотосенсорный слой; 3 – наружная
глиальная мембрана; 4 – наружный зернистый слой; 5 – наружный сетчатый слой;
6 – внутренний ядерный слой; 7 – внутренний сетчатый слой; 8 – ганглионарный
слой; 9 – слой нервных волокон; 10 – внутренняя глиальная мембрана
Функции пигментного слоя:
– трофическая функция по отношению к фоторецепторным нейронам, обеспечение диффузии питательных веществ и кислорода из
сосудистой оболочки;
– защитная функция – защита палочек и колбочек, прежде всего
от избыточного светового потока, участие в гематоофтальмическом
барьере;
– фагоцитоз и переваривание подвергающихся постоянному
разрушению наружных частей палочконесущих нейронов и, следовательно, участие в обновлении их дисков;
биосинтез ретиналя (составной части зрительного пигмента родопсина) и транспорт его к фоторецепторным нейронам.
Слой палочек и колбочек (фотосенсорный) образован дендритами фоторецепторных нейронов, имеющих форму или палочек,
7
или колбочек. В палочке выделяют наружный и внутренний сегменты. В наружном сегменте находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских
мембранных пузырьков. Их называют дисками. В дисках наружного
сегмента содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из
белка опсина и альдегида витамина А – ретиналя. В темноте происходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, «стареют» и
фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение, и возникает «куриная слепота» –
неспособность видеть в ночное время.
Наружная глиальная мембрана находится между фотосенсорным и наружным зернистым слоем. Образована отростками глиальных клеток-волокон.
Наружный зернистый (ядерный) слой образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный из
трех ядерных слоев сетчатки.
Наружный сетчатый слой сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами
между ними.
Внутренний зернистый слой образован телами нескольких
нейронов: биполярных, горизонтальных, амакриновых, интерплексиформных, а также ядрами глиальных клеток-волокон Мюллера.
Дендриты биполярных нейронов образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов в наружном сетчатом слое, а их аксоны
формируют синапсы с дендритами ганглионарных нейронов во
внутреннем сетчатом слое.
Горизонтальные нейроны имеют множество горизонтально
идущих дендритов, которые образуют синапсы с несколькими фоторецепторными нейронами. Аксон горизонтального нейрона формирует синапс на границе между биполярной и фоторецепторной
клетками. Через такие синапсы может проходить торможение, что
увеличивает контрастность изображения.
Амакриновые нейроны не имеют дендритов, их заменяет тело
клетки, выполняющее роль синаптической поверхности. Аксон ветвится и образует связи с несколькими ганглионарными, а также биполярными нейронами. Функция амакриновых нейронов та же, что
8
и у горизонтальных клеток. Интерплексиформные нейроны выполняют ассоциативную функцию.
Глиальные клетки-волокна Мюллера имеют протяженные отростки, которые идут вверх и вниз, соединяясь между собой на уровне
2 и 3 слоями. Эти соединения формируют наружную глиальную пограничную мембрану. Внутренняя глиальная мембрана образована
основаниями клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной.
Она находится за слоем нервных волокон, отделяя его от стекловидного тела. От основных отростков клеток Мюллера отходят
многочисленные вторичные отростки, которые окружают тела нейронов сетчатки и их синапсы, выполняя опорную функцию. Кроме
того, отростки окружают стенки ретинальных капилляров, участвуя
в формировании гематоретинального барьера. Несмотря на такое
разнообразие клеток его формирующих, внутренний ядерный слой
заметно тоньше, чем наружный.
Внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных
нейронов и дендритами ганглионарных нейронов. Здесь же находятся синапсы между этими отростками.
Ганглионарный слой образован ядрами ганглионарных нейронов. Эти нейроны – самые крупные в сетчатке, но их меньше всего.
В результате убывания клеток от наружных слоев к внутренним
происходит конвергенция нервных импульсов в сетчатке. Так, на
одном биполярном нейроне образуются синапсы нескольких фоторецепторных клеток. В свою очередь, несколько биполярных клеток
контактируют с одним ганглионарным нейроном. В результате число нервных волокон в зрительном нерве примерно в 100 раз меньше
числа фоторецепторных нейронов. Конвергенция отсутствует в области желтого пятна, где каждому фоторецепторному соответствует
отдельный биполярный нейрон.
Слой нервных волокон образован аксонами ганглионарных
нейронов. Нервные волокна сетчатки находятся в слепом пятне, окружаются миелиновой оболочкой, проходят через всю сетчатку и
формируют зрительный нерв, в котором волокна перекрещиваются
и идут в таламус.
Внутренняя глиальная пограничная мембрана находится
ниже слоя нервных волокон. Образована соединением оснований и
отростков клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной.
9
Нейронный состав зрительного анализатора (рис. 3):
– 1-й нейрон – фоторецепторный;
– 2-й нейрон – биполярный;
– 3-й нейрон – ганглионарный;
– тело 4-го нейрона расположено в зрительном бугре, аксон этого нейрона идет к нейронам зрительной зоны коры больших полушарий.
Рис. 3. Нейронный состав сетчатки (А – нейронный состав сетчатки, Б – межнейронные связи в сетчатке). 1 – пигментный слой, 4 – внутренний ядерный (4а – палочки, 4б – колбочки) 6 – внутренний ядерный (6 – биполярные нейроны, 6б – горизонтальные, 6а – амокриновые), 8 – ганглионарный слой (8 – ганлионарные нейроны), 9 – аксоны ганглионарных нейронов, 12 – зрительный нерв, 13 – глиальная
клетка (Кузнецов, Мушкамбарову, Горячкина, 2002)
Световоспринимающий аппарат глаза представлен палочками
и колбочками.
Палочки – рецепторы черно-белого ночного зрения. Их количество около 130 млн. Расположены палочки в периферических отделах сетчатки.
Колбочки – рецепторы цветного зрения. В колбочке строение
наружного сегмента несколько отличается от палочки. Во-первых,
наружные сегменты состоят не из изолированных дисков, а из полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы,
напоминающими гребенку. Во-вторых, они имеют не цилиндриче10
скую, а коническую форму. В-третьих, во внутреннем сегменте
имеется липидное включение, окруженное митохондриями. Вчетвертых, в колбочках полудиски содержат зрительный пигмент
йодопсин. Этот пигмент распадается под воздействием красного,
синего или зеленого света. В-пятых, мембраны колбочек не подвергаются обновлению. Внутренний сегмент колбочек имеет такое же
строение, как и в палочках, отличие заключается в том, что ядро
колбочковых клеток более крупное, чем ядро палочковых. Общее
число колбочковых нейронов составляет около 7 млн. Они лежат в
центре сетчатки. Особенно велико их содержание в желтом пятне –
области наилучшего видения. Колбочковые клетки реагируют на
свет высокой интенсивности, обеспечивая цветное дневное зрение.
Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина
и йодопсина под воздействием световой энергии. Это запускает
цепь реакций, изменяющих проницаемость мембран для ионов и
вызывающих формирование нервного импульса.
Микроскопическое строение оболочек глаза
Фиброзная наружная оболочка состоит из склеры – плотной
непрозрачной оболочки белого цвета толщиной 0,3-0,6 мм (покрывает задние 5/6 поверхности глазного яблока) и роговицы – передней прозрачной пластинки. Место перехода склеры в роговицу называется лимбом. В области лимба между склерой и радужкой расположен трабекулярный аппарат. Он состоит из трабекул, разделенных фонтановыми пространствами. Эти пространства сообщаются со шлеммовым каналом, или венозным синусом склеры, который идет кольцеобразно в толще лимба (часто распадаясь на несколько канальцев и полостей) и, в свою очередь, сообщается с венозным сплетением склеры. Фонтановы пространства и шлеммов
канал выстланы однослойным плоским эпителием (продолжающимся сюда с задней поверхности роговицы).
Через эти дренажные системы (фонтановы пространства и
шлеммов канал) происходит отток жидкости из передней камеры
глаза в венозную систему. При нарушении – увеличивается внутриглазное давление (наблюдается при глаукоме).
Склера состоит из плотной соединительной ткани, в которой
коллагеновые волокна образуют пластинки, идущие параллельно
поверхности глаза. Между пластинками располагаются уплощенные фибробласты и немного эластических волокон. Непрозрачность
склеры обусловлена высоким содержанием воды.
11
Роговица – выпуклая кнаружи прозрачная пластинка. Радиус
кривизны 7,8 мм, показатель преломления 1,37. В роговице нет кровеносных сосудов, и поэтому ее питание осуществляется за счет
диффузии веществ из жидкости передней камеры глаза. При повреждении роговицы в нее врастают сосуды со стороны лимба, нарушая ее прозрачность. Роговицу с успехом пересаживают от одного
человека к другому, благодаря тому, что реакции отторжения не
развиваются (вероятно, вследствие отсутствия в ней сосудов). Роговица состоит из пяти слоев: передний эпителий; передняя пограничная пластинка; собственное вещество роговицы; задняя пограничная пластинка; задний эпителий.
Передний эпителий располагается на внешней поверхности и
представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Пронизан нервными окончаниями, главным образом болевыми. Эпителий постоянно увлажняется секретом слезных желез и коньюктивы. Он характеризуется высокой регенераторной способностью.
Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) подстилает передний эпителий и состоит из беспорядочно расположенных коллагеновых волокон и аморфного вещества.
Собственное вещество роговицы составляет основную ее часть.
Как и склера, это вещество образовано плотной оформленной волокнистой соединительной тканью. Основной элемент этой ткани –
тонкие гомогенные пластинки, которые располагаются параллельно
поверхности роговицы и состоят из параллельно расположенных
фибрилл (а не волокон) коллагена (по 1000 фибрилл в пластинке). В
пластинках и между ними находятся разновидности фибробластов
(плоские, отростчатые клетки). Аморфное вещество богато кератансульфатами, которые имеют коэффициент преломления, как у
фибрилл. Нервные волокна в собственном веществе роговицы не
имеют миелиновой оболочки.
Задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана) образована коллагеновыми волокнами и аморфным веществом.
Задний эпителий (эндотелий) – однослойный плоский с высокой
метаболической активностью. Участвует в обмене жидкости и ионов в роговице. Слабо регенерирует.
Сосудистая оболочка представлена: собственно сосудистой
оболочкой, ресничным телом и радужкой.
Собственно сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки, она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с
12
высоким содержанием пигментных клеток. В ее состав входят четыре пластинки (слоя), начиная снаружи:
1) надсосудистая – наружная, лежит на границе со склерой, состоит главным образом из эластических волокон и пигментных клеток;
2) сосудистая – содержит густую сеть apmepuй и вен, между которыми располагается рыхлая соединительная ткань, богатая пигментоцитами;
3) хориокапиллярная пластинка – содержит густую сеть капилляров неравномерного калибра, между которыми расположены фибробласты. Эндотелий капилляров фенестрирован на стороне, обращенной к сетчатке;
4) базальная пластинка – включает базальную мембрану капилляров, сеть коллагеновых и эластических волокон и базальную мембрану пигментного эпителия сетчатки.
Ресничное (цилиарное) тело – утолщенный передний участок
сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатой линией и корнем радужки.
Участвует в аккомодации глаза (изменяя кривизну хрусталика) и в
выработке водянистой влаги. Цилиарное тело делится на две части: внутреннюю – цилиарную корону и наружную – цилиарное кольцо. От поверхности цилиарной короны к хрусталику отходят цилиарные отростки, к которым прикрепляются волокна ресничного
пояска (циновая связка) из эластических элементов, вплетающихся
противоположными концами в капсулу хрусталика. Основная часть
цилиарного тела, за исключением отростков, построена из пучков
гладкомышечных клеток (нейрального происхождения), идущих в
меридианальном, радиальном и косом направлениях. Сокращаясь,
мышца ослабляет натяжение волокон ресничного пояска, увеличивая кривизну хрусталика и фокусируя глаз на близкие предметы.
Между пучками мышечных клеток располагается рыхлая соединительная ткань с эластическими волокнами и меланоцитами. В цилиарном теле и отростках проходят кровеносные сосуды. Цилиарное
тело и отростки покрыты двумя листками эпителия: наружный листок представлен кубическим, сильно пигментированным эпителием,
внутренний – цилиндрическим, лишенным пигмента. Каждый слой
эпителия располагается на собственной базальной мембране. Вырабатывает водянистую влагу и участвует в формировании барьера
между кровью и влагой.
13
Радужка – передняя часть сосудистой оболочки, разделяющая
переднюю и заднюю камеры глаза. Представляет собой пластинку
кольцевидной формы с отверстием изменяющегося диаметра (зрачком). Основу (строму) образует рыхлая соединительная ткань с
большим количеством сосудов и пигментных клеток (обусловливают цвет глаз). Содержит пять слоев:
передний эпителий (однослойный плоский – продолжение заднего эпителия роговицы);
наружный пограничный – из основного вещества с большим количеством фибробластов и пигментных клеток. У альбиносов пигмент отсутствует и радужка имеет красный цвет за счет просвечивания кровеносных сосудов нижележащего слоя;
сосудистый – содержит многочисленные кровеносные сосуды,
между которыми прослойки соединительной ткани с меланоцитами;
внутренний пограничный, того же строения, что и наружный пограничный.
задний пигментный эпителий – из двух слоев кубического эпителия.
Мышцы радужки образованы гладкомышечными клетками нейрального происхождения; изменяя диаметр зрачка, регулируют количество света, падающего на сетчатку.
Мышца, суживающая зрачок, состоит из концентрических пучков клеток, которые лежат в области свободного края радужки (иннервируется парасимпатическими нервными волокнами).
Мышца, расширяющая зрачок, состоит из пучков клеток, идущих вдоль пигментного эпителия радиально – от свободного края
радужки к цилиарному (иннервируется симпатическими нервными
волокнами).
Цвет глаз зависит от содержания пигмента и плотности стромы
радужки. При содержании меланина только в эпителиальных клетках, выстилающих ее заднюю поверхность, то радужка представляется синей, при этом при более плотной строме пигмент на задней
стороне радужки придает ей серый цвет. Если меланина много в
пигментных клетках стромы и эпителиальных клетках задней поверхности, то радужка имеет коричневую окраску.
Хрусталик – прозрачное двояковыпуклое тело, которое удерживается волокнами ресничного пояска, меняя свою кривизну в зависимости от их натяжения и обеспечивая тем самым способность
фокусировать на сетчатке предметы, расположенные на различном
14
расстоянии от глаза. С поверхности хрусталик покрыт капсулой.
Капсула хрусталика – тонкий прозрачный слой, содержит гликопротеины и состоит из сети микрофиламентов. Обладает значительной эластичностью, снижающейся с возрастом. Служит местом
прикрепления волокон ресничного пояска. Не проницаема для макрофагов и антигенов, но обеспечивает метаболизм хрусталика.
На передней поверхности хрусталика лежит слой кубических
клеток. В области экватора клетки делятся митозом это – ростковая
зона. Постепенно клетки удлиняются и превращаются в хрусталиковые волокна шестигранной формы. Они лежат параллельно поверхности хрусталика концентрическими слоями (до 2000 у взрослого) и образуют его собственное вещество, которое состоит из
коры и ядра. Их органеллы и ядро располагаются в области экватора, цитоплазма содержит особые белки – кристаллины. Смещаясь к
центру хрусталика, клетки утрачивают ядра, почти все органеллы и,
плотно накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика.
С возрастом эластичность хрусталика снижается. У некоторых
пожилых людей хрусталик теряет прозрачность (катаракта).
Стекловидное тело – прозрачная желеобразная масса, которую
некоторые авторы рассматривают как особую соединительную
ткань. Заполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой.
Состоит из фибробластоподобных клеток (гиалоцитов), макрофагов, лимфоцитов и межклеточного вещества. Последнее на 99.9%
образовано водой, содержит коллагеновые фибриллы и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сосочка сетчатки к задней
поверхности хрусталика проходит канал – остатки эмбриональной
гиалоидной артерии.
Функция – обеспечивает прохождение световых лучей, сохранение положения хрусталика, участвует в метаболизме сетчатки, прижимает внутренние слои сетчатки к пигментному эпителию.
Гемоофтальмический барьер – это барьер между кровью в
кровеносных капиллярах сетчатки, нейроцитами сетчатки и волокнами зрительного нерва.
Гемоофтальмический барьер находится в трех различных участках:
– между сосудами сосудистой оболочки и фоторецепторными
нейронами. В состав данного барьера входят эндотелий и базальная
мембрана капилляров сосудистой оболочки, соединительная ткань
базальной пластинки, базальная мембрана пигментного эпителия,
пигментный эпителий;
15
– внутри сетчатки этот барьер образован эндотелием внутрисетчаточных гемокапилляров и их базальной мембраной, наружной
глиальной пограничной мембраной, образованной отростками астроцитарной глии сетчатки, отростками клеток-волокон Мюллера,
окружающими как гемокапилляры, так и тела нейронов сетчатки;
– в зрительном нерве он образован эндотелием и базальной
мембраной капилляров нерва.
Орган обоняния
Различают два органа обоняния – основной и дополнительный.
Основной орган обоняния – это обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости (рис. 4).
От остальной (респираторной) части слизистой оболочки обонятельная область отличается более желтым цветом за счет содержания пигмента.
Дополнительный орган обоняния – это т.н. вомероназальный (от
vomer – сошник), или якобсонов, орган – это две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа.
Обонятельные восприятия этого органа могут возбуждать половое чувство.
Обонятельный эпителий основного и дополнительного органов
обоняния, как и эпителий, выстилающий другие отделы воздухоносных путей, является многорядным мерцательным. Но его клеточный состав несколько отличается.
Отсутствуют бокаловидные (слизеобразующие) клетки. Однако в
подлежащей ткани располагаются железы, которые выделяют белково-слизистый секрет, покрывающий обонятельный эпителий.
В составе обонятельного эпителия содержатся клетки трех видов: рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки, поддерживающие эпителиоциты и базальные эпителиоциты. Все они
контактируют с базальной мембраной. Рецепторные клетки. Это
высокие призматические клетки. Вверх отходит дендрит, достигающий поверхности эпителия и имеющий на конце утолщения –
обонятельные булавы, которые содержат в основном органе обоняния – 10-12 подвижных обонятельных «ресничек», а в вомероназальном органе – неподвижные микроворсинки.
Эти образования и воспринимают молекулы пахучих веществ
(если они растворены в омывающей жидкости). Снизу от клетки
отходит аксон, идущий без миелиновой оболочки через отверстия
решетчатой кости в обонятельные луковицы – основные или (от
16
якобсонова органа) дополнительные. В соответствии со своей нейральной природой обонятельные клетки развиваются из нервного
зачатка.
Поддерживающие эпителиоциты
Эти клетки отделяют обонятельные клетки друг от друга. Их узкие ножки достигают базальной мембраны, ядра занимают самое
верхнее положение, а апикальные части доходят до верхней поверхности эпителия и образуют здесь многочисленные микроворсинки.
В цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной
области желтый цвет. Кроме того, данные клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу. Третий тип клеток –
базальные. Они низкие, их апикальные участки не достигают поверхности эпителиального пласта, а основания прилегают к базальной мембране. Клетки бедны органеллами. Они способны к дифференцировке в поддерживающие клетки.
А
Б
Рис. 4. Основной обонятельный орган, А – малое увеличение, Б – большое увеличение. 1 – обонятельный эпителий, 2 – железы в собственной пластинке слизистой
оболочки, 3 – обонятельные реснички, 4 – ядра поддерживающих клеток, 5 – ядра
рецепторных обонятельных клеток, 6 – ядра базальных клеток (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкин, 2002)
17
Цель занятия
Получить четкое представление о гистофизиологии периферических отделов анализаторов и научиться идентифицировать под световым микроскопом структурные компоненты функциональных
аппаратов органа зрения. Уметь объяснять морфофункциональные
особенности органа обоняния.
Задачи занятия
1. Научиться идентифицировать на микропрепаратах оболочки
глазного яблока и их структуры;
2. Уметь объяснять нейронный состав и синаптические связи в
сетчатке глаза;
3. Знать структурные компоненты, входящие в орган обоняния.
Необходимый исходный уровень знаний:
Из предыдущей темы
1. Морфофункциональная и гистогенетическая классификация
эпителиальных тканей.
2. Структурные признаки разных видов эпителия.
3. Строение нервной ткани.
По теме занятия
1. Развитие органа зрения и органа обоняния.
2. Анатомическое строение глазного яблока.
3. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и
гистофизиология рецепторного аппарата глаза.
4. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение диоптрического аппарата глаза.
5. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение аккомодационного аппарата глаза.
6. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение органа обоняния.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Угол глаза. Меридианальный разрез переднего отдела глазного яблока. Окраска гематоксилином и эозином. На малом увеличении микроскопа найти: роговицу глаза, ориентируясь на многослойный плоский неороговевающий эпителий, покрывающий ее
18
переднюю поверхность; хрусталик, цилиарное тело, радужку. В
месте перехода роговицы в склеру располагается венозный синус–
шлеммов канал (система сообщающихся полостей для оттока жидкости). С внутренней стороны к склере прилежит сосудистая оболочка, легко определяемая по черной окраске имеющегося в ней
большого количества пигмента. В направлении шлеммова канала
сосудистая оболочка образует треугольной формы утолщение – ресничное (цилиарное тело), переходящее в радужную оболочку, расположенную между хрусталиком и роговицей. Роговица спереди и
радужная оболочка сзади ограничивают переднюю камеру глаза,
между хрусталиком и радужной оболочкой расположена задняя камера глаза.
При большом увеличении найти: в хрусталике – капсулу, хрусталиковые волокна; в цилиарном теле – ресничную мышцу, отростки, волокна циновой связки, вплетающиеся одним концом в отростки, другим в капсулу хрусталика; в радужке – передний эпителий,
наружный пограничный слой, сосудистый слой, внутренний пограничный слой, задний пигментный эпителий. Эпителий передней
поверхности роговицы переходит в эпителий конъюнктивы; однослойный плоский эпителий задней поверхности роговицы переходит в эпителий передней поверхности радужной оболочки.
Зарисовать и обозначить: 1) радужно-роговичный угол, 2) роговицу, 3) склеру, 4) лимб, 5) ресничное тело, 6) ресничную мышцу,
7) отростки ресничного тела, 8) венозный синус склеры, шлеммов
канал, 9) радужную оболочку, 10) хрусталик, 11) переднюю камеру,
12) заднюю камеру.
2. Роговица глаза. Окраска гематоксилином и эозином. При
малом увеличении микроскопа препарат расположить таким образом, чтобы передний эпителий (многослойный) роговицы находился сверху. При большом увеличении рассмотреть слои роговицы:
передний многослойный неороговевающий эпителий, переднюю
пограничную мембрану (широкая гомогенная пластинка), собственное вещество роговицы (плотная оформленная соединительная
ткань), заднюю пограничную мебрану, задний эпителий (однослойный плоский). Обратить внимание на отсутствие в роговице сосудов.
Зарисовать и обозначить: 1) роговицу, 2) передний эпителий
роговицы (в нем базальный слой, шиповатый слой, слой плоских
клеток), 3) переднюю пограничную пластинку, 4) собственное вещество, 5) заднюю пограничную пластинку, 6) задний эпителий.
19
3. Задняя стенка глаза. Окраска гематоксилином и эозином.
При малом увеличении микроскопа препарат расположить таким
образом, чтобы склера, определяемая по розовой окраске пучков
коллагеновых волокон и сине-фиолетовыми палочковидными ядрами фибробластов, находилась вверху. Под ней располагается сосудистая оболочка. Она отличается от других оболочек большим количеством пигмента и кровеносных сосудов.
Сетчатая оболочка начинается тонким сильно пигментированным слоем – слоем пигментного эпителия сетчатки. Под ним лежит
фотосенсорный слой розового цвета, содержит периферические отростки фотосенсорных клеток (колбочек и палочек). Следующий
слой – наружный ядерный в виде многочисленных ядер – состоит из
ядронесущих отделов фотосенсорных клеток. Далее располагается
розовый наружный сетчатый слой (содержит центральные отростки
фотосенсорных клеток и перифепические отростки биполярных
нейронов). За ним следует слой многочисленных ядер, это внутренний ядерный слой состоит из ядронесущих отделов биполярных,
амакриновых горизонтальных нейронов. Глубже внутреннего ядерного лежит внутренний сетчатый слой, его формируют центральные
отростки биполярных и периферические ганглионарных нейронов.
Следующий за внутренним сетчатым слоем раполагается ганглионарный слой, состоящий из крупных мультиполярных нейронов.
Далее идет слой нервных волокон, на внутренней поверхности которого лежит внутренняя пограничная мембрана. Наружная пограничная мембрана располагается между слоем палочек и колбочек и
наружным ядерным слоем.
Зарисовать и обозначить: 1) склеру, 2) сосудистую оболочку,
3) сетчатку и в ней слои: пигментный; фотосенсорный; наружную
пограничную мембрану; наружный ядерный; наружный сетчатый;
внутренний ядерный; внутренний сетчатый; ганглионарный; слой
нервных волокон; внутреннюю пограничную мембрану.
4. Сетчатка на свету (демонстрационный препарат). Окраска
гематоксилином и эозином. При среднем увеличении микроскопа
рассмотреть слои сетчатки. Обратить внимание на окраску фотосенсорного слоя. На предыдущем препарате (сетчатка в темноте) он
розовый. На данном препарате он светло-коричневый за счет того,
что на свету отростки пигментных клеток удленняются, зерна меланина спускаются из тела клетки в отростки, которые теперь отделяют периферические отростки фотосенсорных клеток друг от друга.
20
Схемы
1. Орган обоняния. Изучить по атласу. Зарисовать схему строения обонятельного эпителия.
2. Изучить схему ультраструктурной организации нейросенсорных клеток сетчатки.
Самостоятельная работа
Решение тестовых заданий по компьютерной программе (Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Тесты по гистологии, цитологии и
эмбриологии).
Решить ситуационные задачи:
1. У больного поврежден корковый отдел зрительного анализатора. Какая функция при этом нарушена?
2. Представлены два гистологических препарата задней стенки
глаза животных. На первом препарате гранулы пигмента меланина
содержатся в цитоплазме клеток пигментного слоя сетчатки, на втором – в их отростках. В каких условиях освещения находились животные?
3. Поврежден передний эпителий роговицы. Возможен ли процесс регенерации? Если возможен, то за счет каких клеток?
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
21
Орган слуха и равновесия. Орган вкуса
В состав органа слуха и равновесия входят:
наружное; среднее; внутреннее ухо, которые воспринимают
звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения.
Наружное ухо (рис. 5) состоит из: ушной раковины; наружного
слухового прохода; барабанной перепонки.
Рис. 5. Общее строение органа слуха. 1 – ушная раковина, 2 – наружный слуховой
проход, 3 – барабанная перепонка, 4 – полость среднего уха, 5 – слуховые косточки, 6 – евстахиева труба (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым
кожей.
Наружный слуховой проход также представлен эластической
хрящевой тканью, являющейся продолжением хряща ушной раковины и переходящей в костную ткань височной кости. Он выстлан
кожей со щетинистыми волосами и серными (церуминозными) железами, продуцирующими ушную серу. В коже слухового прохода
содержатся также сальные железы.
Барабанная перепонка состоит из двух слоев коллагеновых волокон (наружный слой – радиальный, внутренний – циркулярный) и
расположенных между ними фибробластов. Снаружи она покрыта
тонким эпидермисом, изнутри – слизистой оболочкой с однослойным плоским эпителием. С барабанной перепонкой с помощью ручки сращен молоточек – одна из слуховых косточек.
22
Среднее ухо (рис. 6) состоит из: барабанной полости; слуховых
косточек; слуховой трубы.
Рис. 6. Строение среднего и внутреннего уха. 1 – барабанная полость, 5а – молоточек, 5б – наковальня, 5в – стремечко, 7 – улитка, 8 – предверие, 9 – полукружные
каналы, 10 – ампула (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием. Эпителий лежит на базальной мембране, а последняя – на тонкой собственной пластинке, плотно связанной с
надкостницей. На медиальной стенке барабанной полости, образованной костной стенкой внутреннего уха, имеются 2 отверстия или
окна: овальное и круглое. Овальное окно закрывается основанием
стремечка. Оно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной и
отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.
Слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко – образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях
покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от
барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице. С
косточками связаны мелкие поперечно-полосатые мышцы.
Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с
носоглоткой. Она образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке.
23
Собственная пластинка содержит простые слизистые железы, а
также скопление лимфоидной ткани, образующей трубные миндалины. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Глоточное отверстие трубы закрыто и открывается только
при глотании, что уравновешивает давление на барабанную перепонку.
Внутреннее ухо располагается в пирамиде височной кости. Состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – система полостей, которые включают
в себя: преддверие, улитку, полукружные канальцы. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и
равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха в спиральном (кортиевом) органе улитке, а рецепторные
клетки органа равновесия в эллиптическом мешочке (маточке),
сферическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных канальцев. Перепончатый лабиринт содержит эндолимфу, а пространство между костным и перепончатым лабиринтами – перилимфу.
Развитие внутреннего уха (рис. 7)
Перепончатый лабиринт, в котором находятся орган слуха и
равновесия, образуется из эктодермы. На 19-21-е сутки эмбрионального развития на уровне развивающегося ромбовидного мозга в
эктодерме формируются парные утолщения – слуховые плакоды.
Они впячиваются в мезенхиму, отделяются и превращаются в слуховые пузырьки. Каждый пузырек выстлан многорядным эпителием
и заполнен эндолимфой. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия. По мере развития слуховой пузырек перетягивается на две части: эллиптический мешочек (utriculus) с полукружными каналами и сферический мешочек
(sacculus) с зачатком канала улитки. Позднее улитка увеличивается
в размерах и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка пузырьков дифференцируется под влиянием слухового ганглия. Этот ганглий затем делится на 2 части: вестибулярный ганглий и спиральный
(улитковый) ганглий. В определенных участках маточки, мешочка,
ампул полукружных каналов, улитки образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные (сенсоэпителиальные) клетки. Эти
клетки специализируются на выполнении рецепции звуковых, гравитационных, вибрационных раздражителей.
24
Рис. 7. 1. Развитие органа слуха и равновесия. А – 28-дневный эмбрион; Б – поперечный срез 22-дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга (из Sadler T.W.,
1990)
Рис. 7.2. Образование слухового пузырька. А – 24-дневный эмбрион; Б – 27-дневный
эмбрион; В – 32-дневный эмбрион
Орган равновесия состоит из сферического пузырька – мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов (рис. 8). В месте соединения
этих каналов с маточкой образуются расширения – ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампуле находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист.
В маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен
или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся
остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана
однослойным плоским эпителием.
25
Рис. 8. Орган равновесия и улитка. 5В – стремечко, 13 – предверие, 14 – костная
улитка, 15 – перепончатая улитка, 16 – эллиптический мешочек (utriculus),17 –
сферический мешочек (sacculus), 18 – перепончатые полукружные каналы, 19 –
ампулярный отдел (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Эпителий макул состоит из 7000-9000 сенсорных волосковых
эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над
поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержаая кристаллы углекислого
кальция (отолиты или статоконии). В отолитовую мембрану погружены волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия.
Различают два вида волосковых клеток (рис. 9).
1) грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На апикальной поверхности имеется кутикула с 6080 неподвижными волосками – стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок – киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в
виде чаши – чашеобразное нервное окончание.
2) цилиндрические клетки имеют призматическую форму, и на
них оканчиваются нервные окончания дендритов – биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на
строение грушевидных клетолк. Также в макуле имеется третий вид
клеток. Это опорные клетки, которые имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности.
26
Основная функция этих клеток – секреция компонентов отолитовой
мембраны. Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее функция их различна. Пятно
сферического мешочка воспринимает вибрационные колебания и
земное притяжение (рецептор гравитации).
Рис. 9. Волосковые и опорные клетки вестибулярного аппарата. I – грушевидная
сенсоэпителиальная клетка, II – цилиндрическая сенсоэпителиальная клетка; 1 –
чашеобразное чувствительное нервное окончание, 2 – афферентные и эфферентные
нервные окончания с цилиндрической клеткой, 3 – кутикула (гликопротеиновая
пленка), 4 – киноцилия (подвижная ресничка), 5 – стереоцилия (неподвижные волоски), 6 – поддерживающий эпителиоцит, 7 – ядро поддерживающей клетки (Елисеев В.Г. и др., 1972)
Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального
положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, то
есть только рецептор гравитации.
Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна (рис. 10). В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные
клетки. Общее число волосковых клеток равно 15 000-17 000. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное
вещество в виде купола. Купол является продуктом голокриновой
секреции опорных клеток, он в отличии от отолитовой мембраны не
содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии.
27
При движении головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах.
Основная функция гребешков – восприятие угловых ускорений.
А
Б
Рис. 10. Срез ампулярного гребешка. Микрофото. Окраска гематоксилин-эозином.
А – малое увеличение, Б – среднее увеличение. 1 – ампулярный гребешок, 2 – эпителий, 3 – желатинозный купол (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Орган слуха
Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали
2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) и слепо заканчивается на вершине (рис. 11).
Рис. 11. Аксиальный срез улитки. 1 – вестибулярная лестница, 2 – барабанная
лестница, 3 – перепончатый канал улитки, 4 – вестибулярная мембрана, 5 – сосудистая полоска, 6 – спиральная связка, 7 – спиральный отросток, 8 – лимб (утолщение
надкостницы спирального отростка), 12 – кортиев орган, 13 – спиральный ганглий
28
Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого
лабиринта по всей его длине. Две мембраны (вестибулярная и базелярная) делят его на 3 лестницы: вестибулярную, барабанную, перепончатый канал улитки или улитковый ход.
На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет форму
треугольника, обращенного к центральному костному стержню
улитки (рис. 12).
Рис. 12. Улитковый канал. 1 – костный стержень. 2 – спиральная пластинка со спиральным ганглием, 3 – лимб, 4 – вестибулярная губа, 6 – спиральная вырезка, 7 –
улитковый ход, 8 – базилярная мембрана, 9 – кортиев орган, 10 – вестибулярная
мембрана (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового хода находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства
называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница,
снизу – барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости
круглым окном. Обе лестницы и улитковый ход окружены костью
костной улитки. Стенка улиткового хода, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с
обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка
улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска – многорядный эпителий с кровеносными
капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кисло29
рода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для
нормальной функции волосковых клеток. Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение.
На ней находится рецепторный аппарат – кортиев орган (рис. 13).
Рис. 13. Кортиев орган, большое увеличение. 5 – базилярная мембрана, 6 – барабанная лестница, 12 – покровная (тинкториальная) мембрана, 13А – наружная
клетка столб, 13Б – внутренняя клетка столб, 14 – внутренний туннель, 15 – внутренние сенсорные клетки, 16 – наружные сенсорные клетки, 17 – внутренние фаланговые клетки, 18 – наружные фаланговые клетки, 19 – внутренние пограничные
клетки, 20 – наружные пограничные клетки (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина,
2002)
Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая
со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная
мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон слуховых струн.
Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от костного стержня улитки, и спиральной связкой, лежащей
на наружной стенке улитки. Их длина неодинакова: у основания
улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев
орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной
формы.
Рецепторные клетки делят на внутренние волосковые клетки и
наружные волосковые клетки (рис. 13). Внутренние клетки имеют
грушевидную форму. Их ядра лежат в расширенной нижней части.
На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и прохо30
дящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один
ряд вдоль всего спирального органа и со всех сторон окружены
внутренними фаланговыми клетками. Наружные волосковые клетки
лежат в в 3-4 ряда в углублениях на поверхности наружных опорных фаланговых клеток.
Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму.
На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула,
через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов.
Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной
(текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным
органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба,
от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В
них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых
филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть. Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые
клетки получают в основном чувствительную иннервацию, к наружным подходят в основном эфферентные нервные волокна. Количество наружных волосковых клеток составляет 12 000-19 000.
Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние
могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые
клетки принимают низкие, а в основании ее – высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между
губами спиральной костной пластинки.
Опорные клетки спирального органа различаются по строению.
Есть несколько разновидностей этих клеток:
– внутренние и наружные фаланговые;
– внутренние и наружные клетки-столбы;
– наружные и внутренние пограничные клетки Гензена;
– наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки
Беттхера.
Название «фаланговые клетки» связано с тем, что они имеют
тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга
сенсорные клетки. Клетки-столбы имеют широкое основание, ле31
жащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную
части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются
друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который
к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат
соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток. Поддерживающие клетки Клаудиуса находятся
снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на
клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции.
Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиуса, между ними и базальной мембраной.
Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной
пластинки, отходящей от модиолуса, которая разделяется на две
губы, образуя полость для ганглия. Ганглий построен по общему
принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через тоннель подходят к волосковым клеткам, образуя на
них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных клеток образуют улитковый нерв.
Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и
овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах.
При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате
движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, так
как сенсорные клетки прикреплены к текториальной мембране. Это
приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них – биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры
больших полушарий.
Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия следующий:
1-й – биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия) ганглиев;
2-й – нейрон в вестибулярных ядрах продолговатого мозга;
3-й – нейрон в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.
Орган вкуса. Периферическая часть вкусового анализатора –
вкусовые почки. Они обнаружены в эпителии рта, языка, переднего
32
отдела глотки, пищевода и гортани. Их основная локализация – хемочувствительные сосочки языка: грибовидные, желобоватые и
листовидные (рис. 14).
Рис. 14. Листовидные сосочки языка. 1 – листовидные сосочки; 2 – просвет между
сосочками; 3 – вкусовые почки на боковой стенке сосочка (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
У детей и реже у взрослых вкусовые почки встречаются в эпителии губ, надгортанника и даже голосовых связок. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000, из них около 50% находится в желобоватых сосочках.
Вкусовая почка (gemma gustatoria) имеет эллипсоидную форму.
В ее апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. Почка образована 40–60 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и
безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой
почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями.
33
Развитие. У человека развитие вкусовых почек в желобоватом
сосочке начинается в первой трети беременности (6–7 нед.) с появления в соединительной ткани сосочков нервных волокон. Часть
нервных волокон, освобождаясь от шванновских клеток, входит в
эпителий и контактирует с клетками дифференцирующихся вкусовых почек, которые можно разделить
по электронной плотности цитоплазмы на темные (1-й тип) и
светлые (2-й тип). По мере развития число клеток 2-го типа увеличивается, а 1-го уменьшается. К 15-й неделе во вкусовых почках
плода человека появляется 3-й тип клеток с электронно-плотными
пузырьками диаметром 30–70 нм в подъядерной части клеток. Формирование микроворсинок на вершине апикальных отделов клеток
происходит к 18-й неделе. Начиная с этой стадии идентифицируется три типа клеток, сходных по ультраструктурной организации с
клетками вкусовых почек взрослых людей. Таким образом, дифференцировка вкусовых почек на языке всегда происходит во вкусовых сосочках, эпителиальные клетки которых, по-видимому, отличаются от клеток соседнего эпителия. Развитие вкусовых почек
языка протекает параллельно с прорастанием нервных волокон в
эпителий.
Строение вкусовой почки. Клетки вкусовой почки не однородны
по строению. Выделяют 4 типа клеток (рис. 15).
Клетки типа I в апикальной части имеют до 40 микроворсинок,
выступающих в полость вкусового канала. Верхушечная часть клеток содержит большое количество электронно-плотных гранул. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек. Часть этих структур образует компактный
пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольджи, имеющий отношение к образованию электронноплотных гранул, расположен над ядром. В базальной части клетки
присутствуют небольшие плотные митохондрии. В этой же области
сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.
Клетки типа II имеют более светлую цитоплазму. В ней, наряду
с варьирующими по размерам вакуолями, содержатся расширенные
цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикальной части
клетки расположены редкие и мелкие микроворсинки. Встречаются
мультивезикулярные тельца, лизосомы и электроноплотный материал.
Клетки типа III содержат в апикальной части невысокие микроворсинки, центриоли и незначительное количество пузырьков диа34
метром до 120 нм. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита
слабо. Многочисленные уплощенные цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток – наличие в цитоплазме гранулярных
пузырьков диаметром 80–150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30–60 нм. Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют
отношение к афферентным синапсам. Гранулярные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов.
Рис. 15. Схема строения вкусовой почки листовидного сосочка языка кролика: 1 –
опорные «темные» клетки; 2 – опорные «светлые» клетки; 3 – рецепторная клетка;
4 – базальная клетка; 5 – вкусовая пора; 6 – нервные волокна, окруженные шванновской клеткой; 7– синаптический контакт с клеткой 3-го типа; 8– секрет во вкусовой поре (Дмитриева, Пяткина, 2001)
Клетки типа IV расположены в базальной части вкусовой почки
и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и
пучки микрофиламентов. Предполагают, что клетки типа IV служат
предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки.
Регенерация. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную ее часть со скоростью 0,06
мкм/час. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 250±50 часов. После повреждения
35
нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют,
а при регенерации нервов происходит их восстановление. Результаты этих исследований дают основание полагать, что вкусовые почки находятся под нейротрофическим контролем.
Цель занятия
Сформировать четкое представление о гистофизиологии рецепторных и вспомогательных отделов органа слуха, равновесия и вкуса.
Задачи занятия
1. Усвоить отличительные особенности вторично-чувствующих
рецепторных клеток.
2. Научиться различать под микроскопом рецепторные и вспомогательные отделы органов слуха и равновесия.
3. Уметь под микроскопом определять структуры перепончатого
и костного лабиринтов улитки.
4. Уметь находить орган вкуса и его элементы под микроскопом.
Необходимый исходный уровень
Из предыдущей темы
1. Морфофункциональная и гистогенетическая классификация
эпителиальных тканей.
2. Строение рыхлой соединительной ткани.
3. Морфофункциональная характеристика нервных клеток и
нервных волокон.
По теме занятия
1. Морфофункциональные особенности вторично-чувствующих
органов чувств.
2. Развитие органа слуха, равновесия и вкуса.
3. Строение наружного и среднего уха.
4. Анатомическое строение преддверия внутреннего уха.
Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и гистофизиология рецепторного аппарата органа равновесия и гравитации.
5. Микроскопическое строение перепончатого лабиринта улитки.
6. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение элементов спирального (кортиевого) органа.
7. Особенности строение органа вкуса.
36
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилином и эозином. Препарат расположите таким образом, чтобы вершина стержня
улитки была направлена вверх. Найти, внутри каждого завитка
улитки треугольной формы перепончатый канал. Его основанием
служит базиллярная мембрана, под которой расположена барабанная лестница. Наружной стенкой является сосудистая полоска, прилежащая к надкостнице костной улитки, нижняя часть которой
утолщена и называется спиральной связкой. Верхняя стенка образована вестибулярной мембраной, над которой находится вестибулярная лестница. На базиллярной мембране, прикрепляющейся с
внутренней стороны к спиральной костной пластинке, а снаружной
– к спиральной связке, расположен орган слуха – спиральный, или
кортиев, орган. Надкостница спиральной костной пластинки образует утолщение – лимб, в котором различают верхнюю вестибулярную губу и нижнюю барабанную (тимпанальную) губу. В основании спиральной костной пластинки залегает спиральный ганглий –
скопление биполярных афферентных нейронов.
На большом увеличении изучить строение спирального органа.
Спиральный орган состоит из двух видов клеток – опорных и рецепторных. Среди опорных клеток, касающихся базиллярной мембраны, найти внутренние и наружные клетки-столбы, а также внутренние и наружные поддерживающие клетки. Клетки-столбы образуют
между собой треугольной формы канал – туннель. Снаружи от них
видны наружные поддерживающие клетки (клетки фаланги). Внутренние и наружные волосковые сенсорные эпителиоциты лежат на
поддерживающих клетках: внутренние – в один ряд, наружные – в
три или четыре ряда. Над спиральным органом нависает покровная
пластинка, имеющая связь с эпителием вестибулярной губы лимба.
Зарисовать и обозначить при малом увеличении: 1) улитку; 2)
стержень улитки; 3) костный лабиринт; 4) вестибулярную лестницу;
5) барабанную лестницу; 6) канал улитки; 7) вестибулярную мембрану; 8) костную спиральную пластинку; 9) лимб костной спиральной пластинки и в нем: а) вестибулярную губу лимба; б) барабанную губу лимба; 10) спиральную связку; 11) сосудистую полоску; 12) базиллярную мембрану; 13) спиральный орган; 14) спинальный узел.
37
Зарисовать и обозначить при большом увеличении спиральный
орган:
1) внутренние клетки-столбы; 2) наружные клетки-столбы;
3) туннель; 4) наружные волосковые сенсорные эпителиоциты;
5) внутренние волосковые сенсорные эпителиоциты; 6) базальную
мембрану; 7) покровную мембрану; 8) внутренние поддерживающие клетки; 9) наружные поддерживающие клетки.
2. Орган вкуса. Вкусовые почки в листовидных сосочках
языка. Окраска гематоксилином и эозином. При малом увеличении
микроскопа найти листовидные сосочки языка. На боковой поверхности сосочков в толще их эпителия найти эллипсовидной формы
тельца – вкусовые почки. При большом увеличении рассмотреть
одну из вкусовых почек. На апикальной поверхности почки видно
вкусовая пора, ведущая в небольшое углубление – вкусовую ямку.
Среди эпителиальных клеток вкусовой почки имеются вкусовые
сенсорные эпителиоциты и поддерживающие эпителиоциты.
Зарисовать и обозначить: 1) листовидный сосочек; 2) многослойный плоский эпителий сосочка; 3) вкусовую почку; 4) вкусовые
сенсорные эпителиоциты; 5) вкусовые штифтики; 6) поддерживающие эпителиоциты; 7) вкусовую ямку; 8) вкусовую пору.
Демонстрационные препараты
1. Орган равновесия. Ампуллярный гребешок. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение большое. Найти: 1) сенсорные
волосковые клетки; 2) поддерживающие эпителиоциты.
Электронные микрофотографии и схемы
1. Электронная микрофотография волосковой клетки спирального органа (Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л.
Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000).
2. Электронная микрофотография волосковой клетки ампулярного гребешка (Там же).
3. Электронная микрофотография вкусовой почки (там же).
Решить ситуационные задачи:
1. Поражены волосковые клетки спирального органа верхних
отделов улитки. Восприятие каких звуков будет нарушено?
2. В результате заболевания поражен спиральный ганглий. Какие функциональные изменения в восприятии звуков при этом произойдут?
3. У больного в результате хронического воспалительного про38
цесса развилась тугоухость. Нарушением каких структур это могло
быть вызвано?
4. У больного поражены вкусовые почки на корне языка. Какие
вкусовые ощущения будут нарушены?
Задания для самостоятельной работы
Проконтролируйте усвоение материала с помощью тестовых заданий по компьютерной программе.
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
Тема 2
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
Сердечно-сосудистая система образована сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами.
Функции сердечно-сосудистой системы:
1. Транспортная – обеспечение циркуляции крови и лимфы в
организме, транспорт их к органам и от органов. Эта функция складывается из трофической (доставка к органам, тканям и клеткам
питательных веществ), дыхательной (транспорт кислорода и углекислого газа) и экскреторной (транспорт конечных продуктов обмена веществ к органам выделения) функции;
2. Интегративная функция – объединение органов и систем органов в единый организм;
39
3. Регуляторная функция – наряду с нервной, эндокринной и
иммунной системами сердечно-сосудистая система относится к
числу регуляторных систем организма. Она способна регулировать
функции органов, тканей и клеток путем доставки к ним медиаторов, биологически активных веществ, гормонов, а также путем изменения кровоснабжения.
4. Сердечно-сосудистая система участвует в иммунных, воспалительных и других общепатологических процессах (метастазирование злокачественных опухолей и других).
Артерии, сосуды микроциркуляторного русла
Развитие сосудов
Сосуды развиваются из мезенхимы. Сначала из мезенхимы формируются кровяные островки. Клетки островков дифференцируются в двух направлениях: клетки внутри островка (гематогенная линия) дают начало клеткам крови; клетки по периферии островка
(ангиогенная линия) превращаются в эндотелиоциты, которые соединяются друг с другом и образуют стенки кровеносных сосудов.
Кровеносные сосуды образуются в стенке желточного мешка на 3-й
неделе эмбриогенеза под индуктивным влиянием входящей в его
состав энтодермы. В теле зародыша кровеносные сосуды развиваются позднее (во второй половине третьей недели) из мезенхимы. В
конце третьей недели первичные кровеносные сосуды желточного
мешка соединяются с кровеносными сосудами тела зародыша. После начала циркуляции крови по сосудам их строение усложняется,
кроме эндотелия в стенке образуются оболочки, состоящие из мышечных и соединительнотканных элементов.
Общий путь кровообращения подразделяется на два круга: большой и малый
40
Малый круг кровообращения
Большой круг кровообращения
Строение кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды состоят
из трех оболочек: внутренней (интима); средней (мышечной); наружной (адвентициальной).
Кровеносные сосуды делят на:
1) артерии, несущие кровь от сердца;
2) вены, по которым движется кровь к сердцу;
3) сосуды микроциркуляторного русла.
41
Строение кровеносных сосудов зависит от гемодинамических
условий: величины артериального давления, скорости кровотока,
вязкости крови, местоположения сосуда в организме. Гемодинамические условия определяют морфологические признаки сосудов.
По диаметру артерии делят на артерии малого, среднего и крупного калибра. По количественному соотношению в средней оболочке мышечного и эластического компонентов подразделяют на артерии:
эластического;
мышечного;
смешанного типов.
Артерии эластического типа
К таким сосудам относятся аорта и легочная артерии, они выполняют транспортную функцию и функцию поддержания давления в артериальной системе во время диастолы. В этом типе сосудов сильно развит эластический каркас, который дает возможность
сосудам сильно растягиваться, сохраняя при этом целостность сосуда. Артерии эластического типа построены по общему принципу
строения сосудов и состоят из оболочек:
внутренней;
средней;
наружной.
Внутренняя оболочка образована тремя слоями: эндотелиальным, подэндотелиальным и слоем эластических волокон. В эндотелиальном слое клетки крупные, полигональные, они лежат на базальной мембране. Подэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой много коллагеновых и эластических волокон. Внутренняя эластическая
мембрана отсутствует. Вместо нее на границе со средней оболочкой
находится сплетение эластических волокон, состоящее из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Наружный слой
переходит в сплетение эластических волокон средней оболочки.
Средняя оболочка состоит в основном из эластических элементов. Они образуют у взрослого человека 50-70 окончатых мембран,
которые имеют толщину 2,5 мкм каждая. Между мембранами находится рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань с
фибробластами, коллагеновыми, эластическими и ретикулярными
волокнами, гладкими миоцитами. В наружных слоях средней оболочки лежат сосуды сосудов, питающие стенку сосуда.
42
Наружная адвентициальная оболочка относительно тонкая,
состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной
ткани, содержит толстые эластические волокна и пучки коллагеновых волокон, идущих продольно или косо, а также сосуды сосудов
и нервы сосудов, образованные миелиновыми и безмиелиновыми
нервными волокнами.
Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа
Примером артерии смешанного типа является подключичная и
сонная артерии. По строению и функциональным особенностям они
занимают промежуточное положение между сосудами эластического и мышечного типа. В их стенке наряду с эластическими компонентами хорошо развит мышечный компонент.
Внутренняя оболочка представлена эндотелиальным, подэндотелиальным слоями и внутренней эластической мембраной.
В средней оболочке хорошо развиты как мышечный, так и эластический компоненты. Эластические элементы представлены отдельными волокнами, формирующими сеть, фенестрированными
мембранами и лежащими между ними слоями гладких миоцитов,
идущих спирально.
Наружная оболочка образована наружной эластической мембраной и рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой встречаются пучки гладких миоцитов. Наружная
эластическая мембрана выражена несколько слабее, чем внутренняя.
Артерии мышечного типа
К этим артериям относятся артерии малого и среднего калибра,
лежащие вблизи органов и внутриорганно. Это самые многочисленные артерии организма. В них возникает необходимость создания
дополнительных усилий по продвижению крови, поэтому в средней
оболочке преобладает мышечный компонент.
Внутренняя оболочка имеет небольшую толщину и состоит из
эндотелиального, подэндотелиального слоев и внутренней эластической мембраны.
Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов, расположенных по пологой спирали, и рыхлой сети эластических волокон, также лежащих спирально. Эластические волокна сливаются с наружной и внутренней эластическими мембранами, образуя единый каркас.
Наружная оболочка образована наружной эластической мембраной и слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней содержатся кровеносные сосуды сосудов, симпатические и парасимпатические нервные сплетения.
43
Микроциркуляторное русло включает в себя следующие компоненты: артериолы; прекапилляры; капилляры; посткапилляры;венулы; артериоло-венулярные анастомозы.
Функции микроциркуляторного русла состоят в следующем:
1. Трофическая и дыхательная функции;
2. Депонирующая функция, так как в сосудах микроциркуляторного русла в состоянии покоя депонируется значительная часть крови, которая во время физической работы включается в кровоток;
3. Дренажная функция, так как микроциркуляторное русло собирает кровь из приносящих артерий и распределяет ее по органу;
4. Регуляция кровотока в органе, эту функцию выполняют артериолы благодаря наличию в них сфинктеров;
В микроциркуляторном русле различают три звена:
1) артериальное (артериолы, прекапилляры);
2) капиллярное;
3) венозное (посткапилляры, собирательные и мышечные венулы).
Артериолы имеют диаметр 50-100 мкм. Это самые мелкие сосуды мышечного типа.В их строении сохраняются три оболочки, но
они выражены слабее, чем в артериях. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладкомышечный сфинктер, который
регулирует кровоток. Этот участок называется прекапилляром.
Капилляры – это самые мелкие сосуды, протяженность которых в организме превышает 100 тыс. км. Диаметр капилляров колеблется в пределах 3-12 мкм. Стенка капилляра состоит из внутреннего слоя, образованного эндотелием. Он лежит на базальной
мембране, которая вначале расщепляется на два листка, а затем соединяется. В результате образуется полость, в которой лежат клетки
перициты. На этих клетках заканчиваются вегетативные нервные
окончания, под регулирующим действием которых клетки могут
накапливать воду, увеличиваться в размере и закрывать просвет капилляра. При удалении из клеток воды они уменьшаются в размерах, и просвет капилляров открывается.
Функции перицитов: 1) изменение просвета капилляров; 2) источник гладкомышечных клеток; 3) контроль пролиферации эндотелиальных клеток при регенерации капилляра; 4) синтез компонентов базальной мембраны; 5) фагоцитарная функция.
Базальная мембрана с перицитами – аналог средней оболочки.
Снаружи от нее находится тонкий слой основного вещества с ад44
вентициальными клетками, играющими роль камбия для рыхлой
волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Для капилляров характерна органная специфичность, в связи с
чем строение их стенки в разных органах различное (рис. 16).
Рис. 16. Типы кровеносных капилляров. А – капилляры соматического типа, Б –
капилляры фенестрированного типа, В – капилляры прерывистого типа. 1 – эндотелиальная клетка, 2 – перицит, 3 – контак, 4 – непрерывная базальная мембрана,
5 – адвентициальная клетка, 6 – фенестры (истончение эндотелиальной клетки),
7 – поры
По структурно-функциональным особенностям капилляры подразделяют на три типа:
1. Капилляры соматического типа или непрерывные, они находятся в коже, мышцах, головном мозге, спинном мозге. Для них характерен непрерывный эндотелий и непрерывная базальная мембрана;
2. Капилляры фенестрированного или висцерального типа (локализация – внутренние органы и эндокринные железы). Для них характерно наличие в эндотелии сужений – фенестр и непрерывной
базальной мембраны;
3. Капилляры прерывистого или синусоидного типа (красный костный мозг, селезенка, печень). Они отличаются большим диаметром (30-40 мкм). В эндотелии этих капилляров имеются истинные
отверстия, есть они и в базальной мембране, которая может вообще
отсутствовать. Иногда к капиллярам относят лакуны – крупные со45
суды со строением стенки, как в капилляре (пещеристые тела полового члена).
Венулы делятся на: 1) посткапиллярные; 2) собирательные;3)
мышечные.
Посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров, имеют такое же строение, как и капилляр, но
больший диаметр (12-30 мкм) и большое количество перицитов. В
собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм), которые образуются
при слиянии нескольких посткапиллярных венул, уже имеется две
выраженных оболочки: внутренняя (эндотелиальный и подэндотелиальный слои) и наружная – рыхлая волокнистая неоформленная
соединительная ткань. Гладкие миоциты появляются только в
крупных венулах, достигающих диаметра 50 мкм. Эти венулы называются мышечными и имеют диаметр до 100 мкм. Гладкие миоциты в них не имеют строгой ориентации и формируют один слой.
Артериоло-венулярные анастомозы или шунты – это вид сосудов микроциркуляторного русла, по которым кровь из артериол
попадает в венулы, минуя капилляры. Это необходимо, например, в
коже для терморегуляции. Все артериоло-венулярные анастомозы
делятся на два типа (рис. 17):
1) истинные – простые и сложные;
2) атипичные анастомозы или полушунты.
В простых анастомозах отсутствуют сократительные элементы,
и кровоток в них регулируется за счет сфинктера, расположенного в
артериолах в месте отхождения анастомоза. В сложных анастомозах
в стенке есть элементы, регулирующие их просвет и интенсивность
кровотока через анастомоз. Сложные анастомозы делятся на анастомозы гломусного типа и анастомозы типа замыкающих артерий.
В анастомозах типа замыкающих артерий во внутренней оболочке
имеются скопления расположенных продольно гладких миоцитов.
Их сокращение приводит к выпячиванию стенки в виде подушки в
просвет анастомоза и закрытию его. В анастомозах типа гломуса
(клубочек) в стенке есть скопление эпителиоидных Е-клеток (имеют вид эпителия), способных насасывать воду, увеличиваться в
размерах и закрывать просвет анастомоза. При отдаче воды клетки
уменьшаются в размерах, и просвет открывается.
В полушунтах в стенке отсутствуют сократительные элементы,
ширина их просвета не регулируется. В них может забрасываться
венозная кровь из венул, поэтому в полушунтах, в отличии от шун46
тов, течет смешанная кровь. Анастомозы выполняют функцию перераспределения крови, регуляции артериального давления.
Рис. 17. Схема артерио-венулярных анастомозов (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Цель занятия
Усвоить классификацию артерий и строение их стенки в связи с
гемодинамикой.
Задачи занятия
1. Научится идентифицировать под микроскопом различные типы артерий.
2. Уметь описывать тканевой состав оболочек стенки кровеносных сосудов.
3. Усвоить особенности строения на тотальном препарате артериолы, венулы и капилляры.
4. Уметь характеризовать органоспецифичность сосудов, их возрастные изменения.
47
Необходимый исходный уровень знаний
Из предшествующих тем
1. Характеристика морфофункциональных особенностей гладкой мышечной ткани.
2. Строение рыхлой соединительной ткани.
По теме занятий
1. Эмбриональный источник развития сосудов.
2. Общий план строения кровеносных сосудов.
3. Классификация кровеносных сосудов.
4. Строение оболочек артерий.
5. Характеристика артериовенулярных анастомозов.
6. Строение сосудов микроциркуляторного русла.
7. Классификация, строение и распространение кровеносных
капилляров.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения
1. Капилляры, артериолы, венулы – сосуды мягкой мозговой оболочки. Окраска гематоксилином и эозином. При малом
увеличении микроскопа найти мелкие артерии и вены, затем – участок препарата, на котором располагаются преимущественно мелкие сосуды. При большом увеличении найти капилляр. Капилляр
это самый мелкий сосуд. Эритроциты располагаются в капилляре
цепочкой в один ряд. В стенке капилляра дифференцировать ядра:
эндотелиальных клеток, видны продольно расположенные бледные
овальной формы; вытянутые более темные ядра перицитов; несколько кнаружи от них располагаются вытянутой формы ядра адвентициальны клеток. Стенка венулы по строению не отличается от
стенки капилляра, но отличается большим диаметром. В венуле
эритроциты расположены в несколько рядов, придавая сосуду оранжевый цвет. Артериола отличается от капилляра и венулы наличием
в ее стенке циркулярно (поперечно) расположенных гладких миоцитов, придавая сосуду поперечную исчерченность. Между сосудами видны волокна и ядра клеток соединительной ткани.
Зарисовать и обозначить: 1) артериолу, а в ней: а) ядра гладких
миоцитов; 2) капилляр, а в нем: а) ядра эндотелиальных клеток, б)
ядра перицитов, в) ядра адвентициальных клеток; 3) венулу, а в ней
эритроциты и ядра: а) эндотелиальных клеток, б) перицитов, в) адвентициальных клеток.
48
2. Аорта – артерия эластического типа. Окраска гематоксилином и эозином. При малом увеличении микроскопа найти оболочки: внутреннюю, среднюю – самая широкая и наружную, образована рыхлой соединительной тканью. При большом увеличении найти
во внутренней оболочке эндотелий – ядра выбухают в просвет сосуда, подэндотелий – тонкая прослойка рыхлой соединительной
ткани. В средней оболочке найти эластические окончатые мембраны, которые не окрашиваются гематоксилин-эозином и поэтому
выглядят прозрачными. Между мембранами лежат слои циркулярно
расположенных гладких мышечных клеток. На препарате видны
только их вытянутые ядра. В наружной оболочке найти сосуды сосудов – содержат в просвете эритроциты.
Зарисовать и обозначить: 1) внутреннюю оболочку и в ней: а)
эндотелий, б) субэндотелиальный слой; 2) среднюю оболочку и в
ней: в) окончатые эластические мембраны, г) гладкие мышечные
клетки; 3) наружную оболочку и в ней: д) сосуды сосуда.
3. Аорта – артерия эластического типа. Окраска орсеином.
При малом увеличении микроскопа найти оболочки: внутреннюю,
среднюю (самая широкая) и наружную. При большом увеличении
найти во внутренней и наружной оболочках эластические волокна,
окрашены в вишневый цвет; в средней оболочке – эластические
мембраны, окрашенные как и волокна, но значительно толще эластических волокон.
Зарисовать и обозначить: 1) внутреннюю оболочку; 2) среднюю
оболочку; 3) наружную оболочку; 4) эластические волокна во внутренней и наружной; 5) эластические мембраны в средней оболочке.
4. Артерия мышечного типа. Окраска гематоксилином и эозином. При малом увеличении найти оболочки: внутреннюю (внутренняя поверхность неровная складчатая); среднюю – наиболее широкая, богата гладкими мышечными клетками и внутреннюю эластическую мембрану; наружную – состоит из рыхлой соединительной ткани. При большом увеличении во внутренней оболочке дифференцировать ядра эндотелиальных клеток, субэндотелий (из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани), внутреннюю эластическую мембрану (не окрашена и складчатая); в средней оболочке –
ядра гладких мышечных клеток (имеют палочковидную форму); в
наружной оболочке – рыхлую соединительную ткань.
Зарисовать и обозначить: I) артерию мышечного типа в ней:
1) внутреннюю оболочку, состоящую из: а) эндотелия, б) субэндо49
телиального слоя, в) внутренней эластической мембраны; 2) среднюю оболочку и в ней: г) гладкие миоциты, д) эластические волокна, е) наружную эластическую мембрану 3) наружную оболочку и в
ней – сосуды сосудов.
Демонстрационные препараты
1. Кровяные островки в стенке желточного мешка. Окраска
гематоксилином. Найти при большом увеличении: 1) первичные
кровеносные сосуды – лежат между желточной энтодермой и висцеральным листком мезодермы; 2) первичные клетки крови – лежат
в просвете сосуда.
2. Сосудисто-нервный пучок. Окраска гематоксилин-эозином.
Найти при малом увеличении: 1) артерию; 2) лимфатический сосуд;
3) нерв.
Электронные микрофотографии и рисунки
1. Рисунок. Типы гемокапилляров.
2. Электронные микрофотографии кровеносных капилляров:
а) кровеносный капилляр фенестрированного типа;
б) кровеносный капилляр перфорированного типа.
Самостоятельная работа
Решить ситуационные задачи
1. На препарате представлен мелкий кровеносный сосуд, стенка
которого образована тремя видами клеток. Назовите сосуд и клетки,
образующие его стенку?
2. Представлены два препарата, на одном артерия мышечного
типа, на другом одноименная вена. Препараты окрашены орсеином.
Какие структуры в сосудах окрашивает этот краситель? По каким
признакам можно безошибочно определить артерию?
3. При сильном охлаждении кожа бледнеет. С какими морфофункциональными особенностями сосудистой системы это связано?
4. На препарате микроскипические сосуды, по которым кровь
изливается из артерий в венулы. Как называются эти сосуды и где
они встречаются?
50
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
Вены. Лимфатические сосуды
Строение вен, так же как и артерий, зависит от гемодинамических условий. В венах эти условия зависят от того, расположены ли
они в верхней или нижней части тела, так как строение вен этих
двух зон различно. Различают вены мышечного и безмышечного
типа.
К венам безмышечного типа относятся вены: костей; плаценты; сетчатки глаза; мягкой мозговой оболочки; ногтевого ложа; трабекул селезенки; центральные вены печени.
Эти вены построены из внутренней оболочки с эндотелием и подэндотелиальным слоем и наружной оболочки из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Внутренняя и наружная эластические мембраны, так же как и средняя оболочка, отсутствуют. Отсутствие в них мышечной оболочки объясняется тем, что
кровь здесь движется под действием силы тяжести, и ее движение
не регулируется мышечными элементами.
Вены мышечного типа подразделяются на вены: со слабым,
средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам со
слабым развитием мышечных элементов относятся мелкие, средние и крупные вены верхней части тела. Кровь в них движется пассивно вследствие тяжести. Подэндотелиальный слой в венах малого
и среднего калибра развит слабо. В средней оболочке имеется не51
большое количество гладких миоцитов, которые могут формировать отдельные скопления, удаленные друг от друга. Участки вены
между такими скоплениями способны резко расширяться, выполняя
депонирующую функцию. Наружная оболочка образована рыхлой
волокнистой неоформленной соединительной тканью с единичными, продольно расположенными, гладкомышечными клетками.
К венам со средним развитием мышечных элементов относятся
плечевые вены. Внутренняя оболочка таких вен состоит из эндотелиального и подэндотелиального слоев и формирует клапаны – дубликатуры с большим количеством эластических волокон и продольно расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, ее заменяет сеть эластических волокон. Средняя оболочка образована спирально лежащими гладкими
миоцитами и эластическими волокнами. Наружная оболочка в 2-3
раза толще, чем у одноименной артерии, и она состоит из продольно лежащих эластических волокон, отдельных гладких миоцитов и
других компонентов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани;
К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся
вены нижних отделов тела, примером такого типа вен служат нижняя полая и бедренная вены. Для этих вен характерно наличие крупных продольных пучков гладких миоцитов в интиме и адвентиции и
значительное содержание циркулярно расположенных гладкомышечных элементов в средней оболочке.
Лимфатические сосуды. Лимфатическая система проводит
лимфу от тканей в венозное русло. Она состоит из лимфатических
капилляров и лимфатических сосудов.
Лимфатические капилляры имеют ряд отличий от кровеносных.
В отличие от гемокапилляров, лимфокапилляры не имеют перицитов и нередко базальной мембраны. Их стенка часто образована
только эндотелиоцитами. Для того, чтобы капилляр не спадался,
имеются стропные или якорные филаменты, которые одним концом
прикрепляются к эндотелиоцитам, а другим вплетаются в рыхлую
волокнистую соединительную ткань. По диаметру лимфатические
капилляры шире кровеносных. Диаметр лимфатических капилляров
равен 20-30 мкм. Они выполняют дренажную функцию: всасывают
из соединительной ткани тканевую жидкость.
Лимфатические сосуды бывают интраорганными и экстраорганными, а также главными (грудной и правый лимфатические прото52
ки). По диаметру они делятся на сосуды малого, среднего и крупного калибра. В сосудах малого диаметра отсутствует мышечная оболочка, и стенка состоит из внутренней и наружной оболочек. Внутренняя оболочка состоит из эндотелиального и подэндотелиального
слоев. Подэндотелиальный слой постепенно, без резких границ переходит в рыхлую волокнистую неоформленную соединительную
ткань наружной оболочки. Сосуды среднего и крупного калибра
имеют мышечную оболочку и по строению похожи на вены. В
крупных лимфатических сосудах есть эластические мембраны.
Внутренняя оболочка формирует клапаны. По ходу лимфатических
сосудов находятся лимфоузлы, проходя через которые, лимфа очищается и обогащается лимфоцитами.
Цель занятия
Усвоить классификацию вен, лимфатических сосудов и тканевый состав их стенок.
Задачи занятия
1. Научиться идентифицировать вены и лимфатические сосуды
разного типа.
2. Уметь описать тканевый состав стенок вен и лимфатических
сосудов разного типа.
3. Уметь объяснять взаимосвязь строения стенки сосуда и гемодинамики.
Необходимый исходный уровень знаний
Из предшествующих тем
1. Строение стенки артерий разного типа.
2. Классификация и строение кровеносных капилляров.
По теме занятия:
1. Общий план строения стенки вен.
2. Отличия строения стенки вен от артерий.
3. Особенности строения стенки вен разного типа.
4. Классификация лимфатических сосудов.
5. Особенности строения лимфатических капилляров.
6. Особенности строения стенки лимфатических сосудов разного типа.
53
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Верхняя полая вена человека. Вены со слабым развитием
мышечных элементов. Окраска гематоксилином и эозином. При
малом увеличении микроскопа найти: внутреннюю оболочку; среднюю; наружную. При большом увеличении в оболочках рассмотреть: внутренний эндотелий, выстилающий вену изнутри; субэндотелиальный слой, представляющий собой тонкую пластинку соединительной ткани; в средней оболочке – гладкие мышечные клетки
(лежат в 2-3 слоя). Обратить внимание на отсутствие в оболочке
внутренней и наружной эластических мембран и на хорошо развитую наружную оболочку, состоящую из волокнистой соединительной ткани с сосудами сосудов.
Зарисовать и обозначить: 1) внутреннюю оболочку, а в ней: а)
эндотелий, б) субэндотелиальный слой; 2) среднюю оболочку, а в
ней в) гладкомышечные клетки, г) прослойки соединительной ткани; 3) наружную оболочку, а в ней: д) сосуды сосудов.
2. Нижняя полая вена. Вена с сильным развитием мышечных элементов. Окраска гематоксилином и эозином. При малом
увеличении микроскопа найти все оболочки: внутреннюю; среднюю; наружную. Обратить внимание на присутствие гладких мышечных клеток во всех трех оболочках. В средней оболочке гладкие
миоциты располагаются циркулярно. Во внутренней оболочке видны отдельные миоциты, расположенные продольно. В наружной
оболочке присутствуют мощные пучки гладких миоцитов, которые
расположены продольно и разделены прослойками рыхлой соединительной ткани.
Зарисовать и обозначить: 1) внутреннюю оболочку и в ней: а)
эндотелий, б) субэндотелиальный слой; 2) среднюю оболочку, а в
ней: в) циркулярно расположенные пучки гладких миоцитов; 3) наружную оболочку, а в ней: в) продольно расположенные пучки
гладких мышечных клеток, г) прослойки соединительной ткани, д)
сосуды сосуда.
3. Сосудисто-нервный пучок. Окраска гематоксилином и эозином. При малом увеличении микроскопа найти артерию, вену, лимфатический сосуд и нервные стволики. Рассмотреть строение лимфатического сосуда. Обратить внимание на сходство в строении
54
стенки лимфатического сосуда и вены. В лимфатическом сосуде,
как и в вене, более слабо развита средняя оболочка и отсутствует в
его стенке наружная и внутренняя эластическая мембрана. Используя большое увеличение изучить строение нерва, который состоит
из миелиновых нервных волокон. Осевые цилиндры выглядят как
розовые точки в центре волокон. Осевой цилиндр окружен прозрачным ободком, представляющим собой область расположения
липидов миелинового слоя, экстрагированных при обработке препарата спиртами. В волокнах видны также синие ядра леммоцитов.
Пучки нервных волокон окружены прослойками соединительной
ткани– периневрием, а нерв в целом – эпиневрием.
Зарисовать и обозначить: 1) лимфатический сосуд, а в нем: а)
внутреннюю оболочку, б) среднюю оболочку, в) наружную оболочку, г) клапаны, отходящие от внутренней оболочки; 2) Нервный
стволик, а в нем: д) осевые цилиндры нервов, е) ядра леммоцитов.
Электронограммы
1. Стенка венулы.
2. Лимфатические микрососуды.
Самостоятельная работа
1. Решить тестовые задания по компьютерной программе.
2. Решить ситуационные задачи из лабораторного практикума.
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
55
Сердце
Сердце развивается из двух источников: эндокард образуется из
мезенхимы и вначале имеет вид двух сосудов – мезенхимных трубок, которые в дальнейшем сливаются с образованием эндокарда;
миокард и мезотелий эпикарда развиваются из миоэпикардиальной
пластинки – части висцерального листка спланхнотома. Клетки
этой пластинки дифференцируются в двух направлениях: зачаток
миокарда; зачаток мезотелия эпикарда.
Зачаток занимает внутреннее положение, его клетки превращаются в кардиомиобласты, способные к делению. В дальнейшем они
постепенно дифференцируются в кардиомиоциты трех типов: сократительные, проводящие и секреторные. Из зачатка мезотелия
(мезотелиобластов) развивается мезотелий эпикарда. Из мезенхимы
образуется рыхлая волокнистая неоформленная соединительная
ткань собственной пластинки эпикарда. Две части – мезодермальная (миокарда и эпикард) и мезенхимная (эндокард) соединяются
вместе, образуя сердце, состоящее из трех оболочек.
Сердце – это своеобразный насос ритмического действия. Сердце является центральным органом крово- и лимфообращения.
Функции сердца:
1. Основная функция – постоянно сокращаясь, поддерживает постоянный уровень артериального давления;
2. Эндокринная функция – выработка натрийуретического фактора;
3. Информационная функция – сердце кодирует информацию в
виде параметров артериального давления, скорости кровотока и передает ее в ткани, изменяя обмен веществ.
Эндокард состоит из четырех слоев:
1. Эдотелиального;
2. Субэдотелиального;
3. Мышечно-эластического;
4. Наружного соединительнотканного.
Эндотелиальный слой лежит на базальной мембране и представлен однослойным плоским эпителием. Субэндотелиальный
слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Мышечно-эластический слой представлен гладкими
миоцитами и сетью эластических волокон. Наружный соединитель56
нотканный слой состоит из рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной тканью. Он связывает эндокард с миокардом и
продолжается в его строму.
Эндокард образует дубликатуры – клапаны сердца – плотные
пластинки волокнистой соединительной ткани с небольшим содержанием клеток, покрытых эндотелием. Предсердная сторона клапана гладкая, тогда как желудочковая – неровная, имеет выросты, к
которым прикрепляются сухожильные нити. Кровеносные сосуды в
эндокарде находятся только в наружном соединительнотканном
слое, поэтому его питание осуществляется в основном путем диффузии веществ из крови, находящейся как в полости сердца, так и в
сосудах наружного слоя.
Миокард является самой мощной оболочкой сердца, он образован сердечной поперечно исчерченной мышечной тканью, элементами которой являются кардиомиоциты.
Кардиомиоциты делят на три вида: рабочие, проводящие и секреторные.
1. Рабочие кардиомиоциты составляют основную массу миокарда, они имеют прямоугольную форму и соединяются друг с другом с помощью специальных контактов – вставочных дисков. За
счет этого они образуют функциональные волокна;
2. Проводящие или атипичные кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца, которая обеспечивает ритмическое координированное сокращение его различных отделов (рис. 17).
Эти клетки являются генетически и структурно мышечными, в
функциональном отношении напоминают нервную ткань, так как
способны к формированию и быстрому проведению электрических
импульсов.
Различают три вида проводящих кардиомиоцитов:
1) Р-клетки (пейсмекерные клетки) образуют синусный узел.
Они отличаются от рабочих кардиомиоцитов тем, что способны к
спонтанной деполяризации и образованию электрического импульса. Волна деполяризации передается чрез нексусы типичным кардиомиоцитам предсердия, которые сокращаются. Кроме того, возбуждение передается на промежуточные атипичные кардиомиоциты предсердно – желудочкового узла.
57
Рис. 17. Проводящая система сердца. 1 – синусный узел, 2 – пучок Кис-Фляка, 3 –
атрио-вентрикулярный узел, 3 – пучок Гиса, 5А – левая ножка,5Б – правая ножка
(Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
2) Промежуточные (переходные) кардиомиоциты предсердножелудочкового узла передают возбуждение на рабочие кардиомиоциты, а также на третий вид атипичных кардиомиоцитов – клетки –
волокна Пуркинье. Переходные кардиомиоциты также способны
самостоятельно генерировать электрические импульсы.
3) Клетки-волокна Пуркинье, из которых построены пучок Гиса
и волокна Пуркинье. Основная функция клеток-волокон – передача
возбуждения от промежуточных атипичных кардиомиоцитов рабочим кардиомиоцитам желудочка. Кроме того, эти клетки способны
самостоятельно генерировать электрические импульсы.
4) Секреторные кардиомиоциты располагаются в предсердиях,
основной функцией этих клеток является синтез натрийуретического гормона. Он выделяется в кровь тогда, когда в предсердие
поступает большое количество крови, то есть при угрозе повышения артериального давления. Выделившись в кровь, этот гормон
действует на канальцы почек, препятствуя обратной реабсорбции
натрия в кровь из первичной мочи. При этом в почках вместе с натрием из организма выделяется вода, что ведет к уменьшению объема циркулирующей крови и падению артериального давления.
Эпикард – наружная оболочка сердца является висцеральным
листком перикарда – сердечной сумки и состоит из двух листков:
внутреннего слоя, представленного рыхлой волокнистой неоформ58
ленной соединительной тканью и наружного – однослойного плоского эпителия (мезотелия).
Кровоснабжение сердца осуществляется за счет венечных артерий, берущих начало от дуги аорты. Венечные артерии имеют
сильно развитый эластический каркас с наружной и внутренней
эластическими мембранами. Венечные артерии сильно разветвляются до капилляров во всех оболочках, а также в сосочковых мышцах и сухожильных нитях. Сосуды содержатся и в основании клапанов сердца. Из капилляров кровь собирается в коронарные вены,
которые изливают кровь или в правое предсердие, или в венозный
синус. Еще более интенсивное кровоснабжение имеет проводящая
система, где плотность капилляров на единицу площади выше, чем
в миокарде.
Особенностями лимфооттока сердца является то, что в эпикарде
лимфатические сосуды сопровождают кровеносные сосуды, тогда
как в эндокарде и миокарде образуют собственные обильные сети.
Лимфа от сердца оттекает в лимфоузлы в области дуги аорты и
нижнего отдела трахеи.
Сердце получает как симпатическую, так и парасимпатическую
иннервацию. Стимуляция симпатического отдела нервной системы
вызывает:
а) увеличение силы, частоты сердечных сокращений;
б) скорости проведения возбуждения по сердечной мышце;
в) расширение венечных сосудов и увеличение кровоснабжения
сердца.
Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает противоположные эффектам симпатической нервной системы:
а) уменьшение частоты и силы сердечных сокращений;
б) возбудимости миокарда;
в) сужению венечных сосудов с уменьшением кровоснабжения
сердца.
Цель занятия
Усвоить строение оболочек и тканей сердца и получить четкое
представление о морфофункциональных особенностях сократительной и проводящей систем сердца
Задачи занятия
1. Научиться идентифицировать оболочки сердца (эндокард,
миокард, эпикард).
59
2. Уметь характеризовать морфофункциональные особенности
сократительной мускулатуры сердца.
3. Уметь характеризовать морфофункциональные особенности
проводящей системы сердца.
Необходимый исходный уровень знаний
Из предшествующих тем
1. Характеристика морфофункциональных особенностей поперечнополосатой мышечной ткани.
По теме занятий
1. Эмбриональное развитие сердца.
2. Функции сердца.
3. Общий план строения стенки сердца.
4. Строение оболочек и клапанов сердца.
5. Морфофункциональная характеристика проводящей системы
сердца.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения
1. Стенка сердца. Окраска железным гематоксилином. При
большом увеличении изучить строение сердечной мышечной ткани.
В миокарде рассмотреть волокна, состоящие из цилиндрической
формы сократительных кардиомиоцитов, образующих анастомозы
на продольном сечении, отыскать вставочные диски (место соединения соседних кардиомиоцитов). Обратить внимание на прослойки
рыхлой соединительной ткани между волокон и кровеносные сосуды в них.
Зарисовать и обозначить:
1) миокард в продольном сечении и в нем: а) мышечные волокна, состоящие из кардиомиоцитов, вставочные диски, анастомозы.
2. Волокна Пуркинье. Проводящие миоциты сердца быка.
Окраска гематоксилином и эозином. При малом увеличении микроскопа найти оболочки стенки сердца: эндокард и миокард, а между
ними кардиомиоциты проводящей системы сердца (волокна Пуркинье). От рабочих кардиомиоцитов они отличаются большим диаметром, более бледной окраской, отсутствием поперечной исчерченности. При большом увеличении изучить: 1) эндокард и в нем
слои: а) эндотелий; б) субэндотелий; в) мышечно-эластический; г)
60
соединительнотканный слой; 2) миокард и в нем: а) мышечные волокна в продольном сечении; б) анастомозы; в) прослойки рыхлой
соединительной ткани с кровеносными сосудами.
Зарисовать и обозначить: 1) эндокард и в нем: а) эндотелий; б)
субэндотелиальный слой; в) мышечно-эластический слой; г) соединительнотканный слой; 2) проводящие кардиомиоциты; 3) миокард
и в нем: а) волокна; состоящие из рабочих кардиомиоцитов; б) анастомозы; в) вставочные диски; 4) эпикард изучить по атласу и зарисовать слои.
Ситуационные задачи
1. Клетки отростчатой формы, со слабо развитым сократительным аппаратом и значительно развитым синтетическим аппаратом.
Как называются эти клетки и где располагаются?
2. Даны два препарата. На одном видны волокна с многочисленными ядрами под оболочкой волокна, в другом видны клетки с центрально расположенным ядром. На каком из этих препаратов сердечная мышечная ткань?
3. Предложено два препарата сердца. На одном представлена
стенка желудочка, на другом – стенка предсердия. По каким признакам можно провести дифференцировку стенок желудка?
4. На электроннограмме кардиомиоцитов в одних содержатся
многочисленные миофибриллы и митохондрии, но мало саркоплазмы, в других – мало миофибрилл, но много саркоплазмы. К какому
типу кардиомиоцитов относится первая и вторая клетки?
Самостоятельная работа
Решить тесты из компьютерной программы
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
61
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
Тема 3
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
Органы кроветворения и иммуногенеза участвуют во взаимосвязанных процессах кроветворения и иммуногенеза. Кроме кроветворной функции они обеспечивают организму защиту от генетически чужеродных агентов (микроорганизмов, вирусов и др.), иммунный надзор за деятельностью клеток собственного организма.
Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммуногенеза. К центральным органам относят красный костный мозг и тимус, а к периферическим – лимфатические узлы,
селезенку, миндалины и другие лимфоидные образования в слизистых оболочках пищеварительного, мочеполового, дыхательного
трактов (рис. 18). Эти органы вместе с кровью и лимфой образуют
единую в функциональном отношении систему, которая осуществляет процесс кроветворения и иммунной защиты. Все органы имеют общий принцип строения и состоят из: стромы и гемопоэтических клеток разной степени зрелости. Стромой почти всех кроветворных органов (за исключением тимуса) является ретикулярная
ткань мезенхимального происхождения, у тимуса строму образует
ретикулоэпителиальная ткань. Строма тимуса образуется из двух
зародышевых листков – экто- и энтородеры. Строма кроветворных
органов формирует необходимое микроокружение для кроветворных клеток, оказывая активное воздействие на их дифференцировку. В постнатальном периоде гемопоэз происходит экстраваскулярно, зрелые клетки из кроветворных органов проникают через поры
капилляров и попадают в периферическую кровь.
62
Рис. 18. Схема. Кроветворные органы человека.1 – красный костный мозг, 2 – тимус, 3А – небные миндалины, 3Б – трубные миндалины, 3В – пейеровы бляшки, 3Г
– лимфатические узелки, 4 – лимфатические узлы по ходу лимфатических сосудов,
4 – селезенка (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Центральные органы кроветворения
Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых
кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и
миелоидного рядов. В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяце – в
трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых
костей, губчатом веществе плоских костей, костях черепа. Масса
красного костного мозга 1,5-2 кг.
Строение красного костного мозга. В красном костном мозге
выделяют три компонента: гемопоэтический, стромальный и сосудистый.
Стромальный компонент красного костного мозга представлен:
костными балками и ретикулярной тканью. Ретикулярная ткань
состоит из ретикулярных клеток отросчатой формы и ретикулиновых волокон, а также адипоцитов, макрофагов и клеток эндоста.
Гемопоэтический компонент образован миелоидной и лимфоидной тканью. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтиче63
ские клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до
зрелых. Количество стволовых клеток в красном костном мозге
наибольшее (1 стволовая клетка приходится на 2000 клеток мозга).
Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки
представлены дифферонами различных клеток крови.
Эритробластические островки обычно формируются вокруг
макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Эта клетка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке
старых эритроцитов, и отдает его образующимся эритроцитам для
синтеза гемоглобина в молодых эритробластах.
Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические
островки вблизи эндоста, контактируя с ретикулярными клетками и
преадипоцитами. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры через
поры в их стенке и отделяются в форме тромбоцитов. В красном
костном мозге образуются моноциты, NK, предшественники Тлимфоцитов. Эти клетки встречаются небольшими группами вокруг
кровеносных сосудов.
Сосудистый компонент. Красный костный мозг богат кровеносными сосудами. Наряду с обычными сосудами микроциркуляторного русла содержатся особые посткапиллярные синусы – тонкостенные анастомозирующие сосуды большого диаметра (50-70
мкм). Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на
две ветви (дистальную и проксимальную), которые разделяются на
артериолы. Артериолы дихотомически делятся, переходя в истинные капилляры, от которых берут начало синусоидные капилляры.
Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста
кости и способны отличать зрелые клетки гемопоэтического ряда от
незрелых и выделять их в кровоток. Синусы снабжены сфинктерами
и играют роль «отстойников», в которых дозревают клетки крови.
Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей и состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные
клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой
своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как два функциональных состоя64
ний одного кроветворного органа.
Контроль пролиферации и дифференцировки гемопоэтических
клеток в определенном направлении осуществляется рядом гуморальных факторов. К местным гуморальным факторам относятся
эритропоэтин, который вырабатывается в почках и стимулирующий гемопоэз, колониестимулирующие факторы – продуцируются
эндотелиоцитами кровеносных капилляров, сромальными клетками,
Т-лимфоцитами – стимулируют эритропоэз, грануло-поэз, моноцитопоэз и лимфоцитопоэз.
Участие красного костного мозга в иммунной защите. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов. В ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности иммуноглобулиновые рецепторы к
различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный
костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза. До 75% В-лимфоцитов, образующихся в красном костном
мозге, здесь же и погибают механизмом апоптоза. Гибнут клетки,
обладающие рецепторами к собственным антигенам. Погибшие
клетки фагоцитируются макрофагами.
Тимус
Строение тимуса. Тимус является центральным органом им-
мунной защиты и выполняет следующие функции:
1. В тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка
Т-лимфоцитов из предшественников, поступающих из красного костного мозга;
2. В тимусе вырабатываются гормоны тимозин, тимопоэтин,
тимусный сывороточный фактор и др.
Наибольшего развития тимус достигает в детском возрасте. После полового созревания тимус претерпевает возрастную инволюцию и замещается жировой тканью, но полностью не теряет своих
функций и в старческом возрасте.
Тимус снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят на разную глубину перегородки. Основу каждой
дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки, которые
называются ретикулоэпите-лиоцитами. В петлях клеток лежат
лимфоциты (тимоциты). В каждой дольке выделяют корковое и
мозговое вещество.
65
Корковое вещество выглядит более темным из-за более плотного расположения лимфоцитов. В нем выделяют две зоны. Поверхностную – субкапсульный слой содержит крупные клетки – лимфобласты, являющиеся предшественниками Т-лимфоцитов. Они мигрируют сюда из красного костного мозга. Эти клетки под влиянием
тимозина, который выделяют эпителиоретикулярные клетки, пролиферируют. В этом слое содержится особый вид эпителиоретикулярных клеток – «клетки-няньки». В глубоких инвагинациях этих
клеток, как в колыбели, располагаются 10-20 лимфоцитов.
Внутренний корковый слой содержит потомки лимфобластов, в
большинстве своем малые неделящиеся лимфоциты, многие из которых взаимодействуют с эпителиоцитами. Здесь происходит созревание лимфоцитов, в процессе которого они теряют дифференцировочный CD1, но приобретают СD3, CD4 и CD8. Дальнейшая их
дифференцировка происходит в мозговом веществе.
Мозговое вещество. Тимоциты поступают из коркового слоя в
мозговой и дифференцируются в CD4+ и СD8+ лимфоциты. Зрелые
Т-лимфоциты выходят по венам и лимфатическим сосудам из тимуса и попадают в периферические органы кроветворения. В кровоток
поступает лишь 3-5% клеток, образующихся в тимусе, остальные
гибнут механизмом апоптоза. Гибнут те лимфоциты, которые приобрели рецепторы к антигенам собственного организма. Зрелые
лимфоциты мозгового слоя экспрессируют молекулу CD44, которая
связывается с гиалуроновой кислотой и другими компонентами основного вещества.
Зрелые лимфоциты на границе с мозговым веществом через посткапиллярные венулы с высоким эндотелием попадают в кровь и
затем в Т-зависимые зоны периферических лимфоидных органов,
где осуществляется антигензависимый лимфоцитопоэз.
Мозговое вещество содержит соединительнотканную строму,
ретикулоэпителиальные клетки и лимфоциты, которых значительно
меньше (3-5% всех лимфоцитов тимуса). Часть лимфоцитов мигрирует сюда из коркового вещества, чтобы на границе с корой через
посткапиллярные венулы покинуть тимус. Другая часть лимфоцитов мозгового вещества, возможно, является лимфоцитами, поступившими из периферических органов иммуногенеза. В мозговом
веществе есть эпителиальные тимические тельца Гассаля. Они образованы наслоением друг на друга эпителиоцитов. Размеры телец
Гассаля и их численность увеличивается с возрастом и при стрес66
сах. Функция их до конца не ясна. Существует несколько разных
мнений по возможной их функции. Это выработка тимических гормонов, участие в разрушении аутореактивных Т-лимфоцитов, кератинизация эпителиоретикулярных клеток и др.
В тимусе располагаются и вспомогательные клетки – это макрофаги и дендритные клетки.
Гематотимический барьер. В корковом веществе тимуса происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, и
действие антигенов на этом этапе может нарушить нормальный
лимфопоэз. Поэтому развивающиеся Т-лимфоциты коркового вещества отделены от крови и находящихся в ней антигенов гематотимическим барьером.
В его состав входят следующие структуры:
1. Эндотелий капилляров непрерывного типа;
2. Непрерывная базальная мембрана эндотелия;
3. Перикапиллярное пространство, в соединительной ткани которого присутствуют макрофаги, расщепляющие антигены;
4. Базальная мембрана периваскулярных ретикулоэпителиоцитов;
5. Ретикулоэпителиоциты, клетки отростчатой формы и при помощи своих отростков охватывают гемокапилляры.
Васкуляризация тимуса. Поступающие в тимус артерии ветвятся
на междольковые, внутридольковые, а затем дуговые сосуды. От
дуговых артерий почти под прямым углом отходят капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковом веществе. Меньшая
часть корковых капилляров на границе с мозговым веществом переходит в посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них
осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Большая часть капилляров не заходит в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием,
а продолжается в субкапсулярные венулы. Венулы переходят в выносящие вены.
Периферические органы кроветворения
и иммуногенез
К периферическим органам относят лимфатические узлы, селезенку, скопления лимфоидной ткани по ходу дыхательного и пищеварительного тракта.
Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических
сосудов.
67
Функции лимфатических узлов:
1. Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и Влимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти;
2. Барьерно-защитная функция: а) неспецифическая защита от
антигенов
(фагоцитоз их из лимфы многочисленными макрофагами); б)
специфическая защитная функция (осуществление специфических
иммунных реакций);
3. Дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции
наблюдается периферический отек;
4. Депонирования лимфы, в норме определенное количество
лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;
5. Участие в обмене веществ – белков, жиров, углеводов и других веществ.
Строение лимфатических узлов. Размер в среднем 0,5-1 см,
форма бобовидная. К выпуклой поверхности узла подходят приносящие лимфатические сосуды, а с противоположной вогнутой стороны, которая называется воротами, выходят выносящие лимфатические сосуды. В ворота узла входят артерия и нервы, а выходят
вены и лимфатические сосуды. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. От
капсулы внутрь узла отходят трабекулы. В капсуле встречаются
гладкие миоциты, способствующие активному продвижению лимфы. Строма узла образована ретикулярной тканью, состоящей из
ретикулярных клеток, ретикулиновых и коллагеновых волокон,
макрофагов и антигенпредставляющих клеток. В петлях ретикулярной ткани располагаются лимфоциты.
В лимфоузле различают две зоны: периферическую – корковое
вещество, и центральную – мозговое вещество.
Корковое вещество состоит из наружной коры, расположенной
под капсулой и глубокой коры или паракортикальной зоны, а также
особых лимфатических сосудов – синусов, располагающихся под
капсулой – краевой синус, между трабекулами и корковым веществом – вокругузелковый (промежуточный) и в области ворот тимуса
– центральный синус.
Наружная кора представляет собой скопление лимфоидной ткани, образующей лимфатические узелки (В-зависимая зона) и интерфолликулярные (межузелковые) скопления. Лимфатические
68
узелки – круглые образования величиной до 1 мм. Различают первичные без реактивного центра, и вторичные лимфатические узелки, имеющие светлый центр – реактивный центр (центр размножения).
Первичные фолликулы состоят в основном из малых Влимфоцитов,
связанных
с
ретикулярными
и
антигенпредставляющими фолликулярными дендритными клетками. При
попадании антигена происходит бласттрансформация малых Влимфоцитов, и формируются вторичные узелки. Они состоят из
центра размножения (более светлая зона) и короны, или мантии, по
периферии узелка. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми «наивными» лимфоцитами костномозгового
происхождения. Реактивный центр на высоте иммунной реакции
подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к
паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаются в светлую, более периферическую зону, где находятся
уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из узелка через боковые зоны короны в интерфолликулярное пространство, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговые тяжи мозгового вещества, где созревают в
плазмоциты.
Межузелковые пространства содержат малые лимфоциты, макрофаги. При антигенной стимуляция она сильно истончается.
Паракортикальная зона или зона глубокой коры находится на
границе коркового и мозгового вещества. Она является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфатического узла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются мигрирующие
в мозговые тяжи плазмоциты на разных стадиях развития. В паракортикальной зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким
эндотелием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови
в лимфатический узел и, возможно, обратно.
Мозговое вещество состоит из анастомозирующих тяжей лимфоидной ткани (мозговых тяжей), трабекул и мозговых лимфатических синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной и содержат предшественников плазмоцитов, плазмоциты, немного Тлимфоцитов и макрофаги. Накапливающиеся при иммунном ответе
в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.
69
Строение синусов лимфоузла. Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. В просвете синусов лежат отростчатые ретикулярные клетки и волокна с фиксированными на них
блуждающими макрофагами. Базальная мембрана имеется лишь в
отдельных участках синусов.
Лимфа, протекающая по синусам коркового и мозгового вещества, обогащается лимфоцитами, поступающими из узелков, паракортикальной зоны и мозговых тяжей. Синусы выполняют функцию фильтров, в которых задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов. Однако в них могут возникать очаги инфекции и метастазов злакачественных опухолей.
Кровоснабжение лимфатического узла. Кровеносные сосуды
входят в ворота узла. Одна часть артерий распадается на сеть капилляров капсулы и трабекул, другая на капилляры, идущие к узелкам, паракортикальной зоне и мозговым тяжам. В узелках поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые
выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в
синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.
Селезенка
Функции селезенки:
1. Участие в формировании клеточного и гуморального иммунитета. В селезенке происходит антигензависимая пролиферация и
дифференцировка Т- и В-лимфоцитов;
2. Разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов.
3. Депонирование крови и тромбоцитов;
4. Участие в выработке веществ, угнетающих эритропоэз в
красном костном мозга.
Строение селезенки. Селезенка снаружи покрыта капсулой из
плотной соединительной ткани и брюшиной. От капсулы отходят
трабекулы, анастомозирующие в глубоких слоях. Капсула и трабекулы содержат гладкие миоциты и образуют опорно-сократительный
аппарат селезенки и составляют 5-7% ее объема. Все пространство
между капсулой и трабекулами заполнено ретикулярной тканью,
это строма органа. Совокупность лимфоидных клеток представляет
ее паренхиму. В селезенке выделяют красную и белую пульпу.
70
Белая пульпа – это совокупность лимфатических узелков, лежащих вокруг центральных артерий и периартериальных влагалищ.
Белая пульпа составляет 1/5 часть селезенки. Лимфатические узелки селезенки представляют собой скопление Т- и В-лимфоцитов,
плазмоцитов, макрофагов, окруженные капсулой из уплощенных
ретикулярных клеток. В узелке различают 4 зоны: периартериальную зону; реактивный центр (центр размножения); мантийную
зону и маргинальную зону.
Периартериальная зона окружает центральную артерию и образована преимущественно Т-лимфоцитами, макрофагами и антигенпредставляющими интердигитирующими клетками. Это Тзависимая зона и является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатического узла.
В центре размножения узелка располагаются фолликулярные
дендритные клетки, В-лимфоциты на разных стадиях развития, претерпевшие бласттрансформацию. Здесь происходит дифференцировка В-лимфоцитов в плазматические клетки.
Мантийная зона окружает периартериальную зону и центр размножения и состоит из плотно расположенных В-лимфоцитов, небольшого количества Т-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов.
Маргинальная зона представляет собой переходную зону между
белой и красной пульпой. В этой зоне происходят кооперативные
взаимодействия Т- и В-лимфоцитов, через нее в белую пульпу поступают Т- и В-лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют зрелые плазмоциты.
Красная пульпа селезенки включает многочисленные кровеносные сосуды, преимущественно синусоидного типа и пульпарные
тяжи. Пульпарные тяж в своей основе содержат ретикулярную
ткань. Между ретикулярными клетками находятся эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях
созревания. В пульпарных тяжах происходит распад и уничтожение старых эритроцитов, созревание плазмоцитов. Гемоглобин
эритроцитов расщепляется на билирубин и трансферрин, содержащий железо. Билирубин поступает в печень, где используется для
синтеза желчных кислот; трансферрин из кровотока захватывается
макрофагами косного мозга и далее используется для построения
новых молекул гемоглобина в созревающих эритроцитах.
71
Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, далее следуют сегментарные, которые разветвляются на трабекулярные и далее на пульпарные артерии. В пределах лимфоидных
узелков пульпарные артерии называются центральными (обычно
лежат эксцентрично). Центральная артерия – мелкая мышечного
типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в
виде капилляров, снабжающих кровью белую пульпу. Выйдя из
узелка, центральная артерия разветвляется на кисточковые артериолы, переходящие в эллипсоидные (гильзовые) капилляры. Они
снабжены муфтой (гильзой), которая играет роль сфинктера и состоит из ретикулярных клеток и волокон. Далее следуют короткие
артериальные гемокапилляры. Большая часть капилляров впадает в
венозные синусы (закрытое кровообращение). Некоторые капилляры могут открываться непосредственно в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Закрытое кровообращение обеспечивает
быструю циркуляцию и оксигенизацию тканей. Открытое кровообращение медленное и обеспечивает контакт форменных элементов
крови с макрофагами.
Синусы красной пульпы – это тонкостенные анастомозирующие сосуды диаметром 12-50 мкм. Они составляют большую часть
красной пульпы. Синусы выстланы эндотелиальными клетками вытянутой формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет сосудов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы крови. Клетки лежат на прерывистой базальной мембране. Кровь
из синусов может поступать сразу в ретикулярную основу селезенки. Функциями синусов являются: транспорт крови, обмен кровью
между сосудистой системой и стромой, депонирование крови.
Отток венозной крови осуществляется по системе вен: пульпарные
– трабекулярные (лишены собственного мышечного слоя) – сегментарные – селезеночные. Соотношение белой и красной пульпы
может быть различным, в связи с этим выделяют два типа селезенок:
иммунный тип характеризуется выраженным развитием белой
пульпы и
метаболический тип, при котором значительно преобладает
красная пульпа.
Лимфоидная система слизистых оболочек
В ее состав входят:
1. Глоточное лимфоидное кольцо (кольцо Пирогова), представ72
ленное:
миндалиной языка;
двумя небными миндалинами;
двумя трубными миндалинами;
глоточной миндалиной.
2. В стенке тонкой кишки одиночные (солитарные) лимфатические узелки;
3. Скопления лимфатических узелков (пейеровы бляшки);
4. В стенке червеобразного отростка лимфатические узелки и
диффузная лимфоидная ткань.
Лимфоидные образования слизистых оболочек имеют ряд отличий от лимфоидных органов.
1. Строма лимфоидных образований представлена рыхлой соединительной тканью.
2. Переработка антигенов (макрофагами) и представление их
лимфоцитам (антигенпредставляющими клетками) происходит
главным образом в эпителии с чем связана и иная (нежели в лимфоузлах) локализация участвующих в данных процессах клеток.
Взаимодействие эпителия с лимфоцитами представлены на
(рис. 19).
Рис. 19. Схема иммунной реакции в слизистой кишечника. 1 – антигены, 2 – иммуноглобулины, 3 – М-клетка, 4 – лимфоциты, 5 – эпителиальная клетка (Афанасьев
и др., 2004)
73
Участие лимфоцитов в совместной реакции на антиген
1. Как показано на схеме, лимфоциты (4) часто проникают в
толщу эпителия (иначе говоря, инфильтрируют его).
2. Здесь они, во-первых, впервые встречают антигены (1) (перемещаясь затем в лимфоидную ткань слизистой оболочки), вовторых, после антигензависимой дифференцировки выделяют на
поверхность слизистой оболочки иммуноглобулины (2).
Эпителий (5) тоже активно участвует в реакции на антиген. В составе эпителия миндалин есть дендритные клетки, а в составе эпителия кишечника (в т.ч. аппендикса) – так называемые М-клетки
(3). Видимо, и те, и другие «представляют» антигены лимфоцитам
(4). Кроме того, иммуноглобулины, синтезированные стимулированными лимфоцитами, модифицируются в секреторных клетках
эпителия (5) и лишь после этого попадают на поверхность.
Таким образом, иммунная реакция в слизистой оболочке включает следующие этапы:
1) связывание и обработка антигенов специальными клетками
(дендритными или М-клетками);
2) антигенная стимуляция лимфоцитов, находящихся в эпителии
3) миграция лимфоцитов в соответствующую зону (В- или Т-)
подлежащей лимфоидной ткани и антигензависимая дифференцировка;
4) поступление дифференцированных или частично дифференцированных клеток в лимфоток или кровоток;
5) отсюда – выселение их в разные органы, в т.ч. в слизистую
оболочку рядом с местом первичного контакта с антигеном;
6) секреция плазмоцитами иммуноглобулинов, которые проникают в секреторные клетки эпителия, модифицируются и выделяются на поверхность, защищая ее от новых порций антигена.
Миндалины
Миндалины расположены на границе ротовой полости и пищевода. Различают парные (небные) и одиночные (глоточная и язычная) миндалины. Кроме того, скопление лимфоидной ткани имеется
в области слуховых (евстахиевых) труб (трубные миндалины) и в
желудочке гортани (гортанные миндалины). Все эти образования
формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова, окружающее
вход в дыхательный и пищеварительный тракты.
74
Функции миндалин
1. Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и Влимфоцитов.
2. Барьерно-защитная.
3. Контроль за состоянием микрофлоры пищи.
Небные миндалины представлены двумя овальными телами.
Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки.
Эпителий слизистой оболочки многослойный плоский неороговевающий, Он образует 10-20 углублений в собственную пластинку
слизистой, называемых криптами или лакунами. Крипты имеют
большую глубину и сильно ветвятся. Эпителий выстилающий крипты, сильно инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, иногда и
плазмоцитами, а также содержит антигенпредставляющие клетки
Лангерганса. В собственной пластике слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки, межузелковая и надузелковая диффузная
лимфоидная ткань. Лимфоидные узелки состоят из светлого центра
размножения (место бласттрансформации В-лимфоцитов) и мантийной зоны (короны, содержащей В-лимфоциты памяти). В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные
клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции.
Межузелковые зоны – место бласттрансформации Т-лимфоцитов и
их созревания (Т-зоны). Здесь находятся посткапиллярные венулы с
высоким эндотелием для миграции лимфоцитов. Плазмоциты, которые
образуются в В-зонах, продуцируют в основном иммуноглобулин
класса А, но могут синтезировать и иммуноглобулины других классов.
Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит
большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Эпителий в области крипт инфильтрирован лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами.
Снаружи миндалины находится подслизистая основа, образующая капсулу вокруг крипты. В подслизистой оболочке залегают
концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Выводные протоки этих желез открываются на поверхности эпителия между
криптами. Снаружи от капсулы и подслизистой оболочки лежат
мышцы глотки.
75
Аппендикс
Функции аппендикса:
1. Антигензависимая дифференцировка лимфоцитов.
2. Барьерно-защитная функция.
Строение аппендикса. Стенка аппендикса состоит из четырех
оболочек (рис. 20), характерных для толстого кишечника, частью
которого аппендикс и является:
1) слизистой (цилиндрический однослойный эпителий, собственная и мышечная пластинки);
2) подслизистой (рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань);
3) мышечной (внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани с межмышечной рыхлой волокнистой соединительной ткани);
4) серозной (слой рыхлой волокнистой соединительной ткани и
мезотелий).
Просвет аппендикса имеет треугольную форму, содержит клеточный детрит и с годами может зарастать. В собственной пластинке и подслизистой оболочке находятся многочисленные скопления
лимфоцитов в виде лимфоидных узелков – В-зоны, состоящие из
реактивного центра и мантийной зоны. В узелках происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов под влиянием антигенов, которые перерабатываются макрофагами и фолликулярными дендритными клетками. Активированные В-лимфоциты превращаются в плазмоциты и В-лимфоциты памяти. Плазмоциты синтезируют антитела класса А.
Цели занятия
1. Усвоить основные этапы гемопоэза в онтогенезе. Научиться
диагностировать основные структурные элементы центральных органов кроветворения.
2. Усвоить основные этапы лимфопоэза в онтогенезе. Научиться
объяснять основные закономерности развития и функционирования
периферических органов кроветворения и идентифицировать их
тканевые компоненты под световым микроскопом.
76
Рис. 20. Схема строения стенки аппендикса. 1 – крипта, 2 – лимфоидный узелок,
3 – межузелковая ткань, богатая лимфоцитами
Задачи занятия
1. Уметь излагать особенности эмбрионального и постэмбионального кроветворения.
2. Научиться идентифицировать в мазке красного костного мозга
клетки эритроидного и лейкоцитарного рядов.
3. Изучить строение красного костного мозга и его роль в миелои лимфопоэзе.
4. Уметь определять на микропрепаратах функциональные зоны
тимуса и их клеточный состав.
5. Научиться идентифицировать под световым микроскопом периферические органы кроветворения.
6. Усвоить особенности строения селезенки, лимфатических узлов, миндалин.
7. Уметь определять на микропрепаратах функциональные зоны
селезенки, лимфатического узла, миндалины и аппендикса.
Необходимый исходный уровень знаний:
Из предшествующих тем
1. Эмбриональный гемопоэз.
2. Постэмбриональный гемопоэз.
3. Строение ретикулярной ткани.
77
По теме занятия
1. Классификация и общая характеристика органов кроветворения и иммуногенеза.
2. Строение красного костного мозга. Роль костного мозга в
миелопоэзе и лимфопоэзе (образование В-лимфоцитов и предшественников Т-лимфоцитов).
3. Микроскопическое строение, кровоснабжение, инволюция тимуса.
4. Общая характеристика периферических органов кроветворения и иммунной защиты.
5. Развитие и функциональное значение лимфатических узлов.
6. Строение лимфатического узла.
7. Развитие и функциональное значение селезенки.
8. Микроскопическое строение и особенности кровоснабжения
селезенки.
9. Функциональное значение и принцип организации лимфоэпителиальных органов на примере миндалин и аппендикса.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Красный костный мозг (срез). Окраска гематоксилиом и эозином. В отличие от мазка красного костного мозга на срезе костного мозга отдельные клетки миелопоэза нельзя отличить друг от друга. Исключение составляют мегакариоциты, которые выделяются
большими размерами. Миелоидная гемопоэтическая ткань, включающая гемопоэтические и ретикулярные клетки, выглядит как скопление темно-фиолетовых ядер. Синусоидные капилляры обычно
заполнены эритроцитами, что придает им оранжевый цвет. Липиды
адипоцитов экстрагированы, поэтому клетки на препаратах имеют
вид округлых полостей. При малом увеличении найти: кровеносные
синусы – тонкостенные сосуды, заполненные клетками крови; гемопоэтические клетки – основная масса клеток с темнофиолетовыми ядрами; костные трабекулы – розовые балки с темными ядрами. При большом увеличении найти мегакариоциты –
самые крупные клетки; жировые клетки – светлые округлые клетки;
эндотелий синусов – клетки выстилают кровеносные сосуды.
78
Зарисовать и обозначить: 1) синусоидные сосуды; 2) мегакариоциты; 3) гемопоэтическую ткань; 4) адипоциты.
2. Тимус (вилочковая железа). Окраска гематоксилином и эозином. На малом увеличении найти соединительнотканную капсулу
органа, междольковые соединительнотканные перегородки, дольку
и в ней: корковое вещество – более темное по периферии; мозговое
вещество – более светлое в центре дольки. В корковом веществе
лимфоциты располагаются более плотно, поэтому на препарате оно
выглядит более темным. При большом увеличении в мозговом веществе различить: тимические тельца (тельца Гассаля), представляющие собой наслоившиеся друг на друга эпителиальные клетки с
розовой цитоплазмой и бледными ядрами; мелкие вены, заполненные эритроцитами, придающими сосудам оранжевый цвет.
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) междольковые соединительно-тканные перегородки, а в них кровеносные сосуды; 3)
дольку тимуса, а в ней а) корковое вещество; б) мозговое вещество;
в) лимфоциты тимуса; г) тельце тимуса; д) эпителиоретикулоцит.
3. Лимфатический узел. Окраска гематоксилином и эозином.
При малом увеличении найти: капсулу – на периферии среза плотная соединительная ткань, со скоплениями жировых клеток; трабекулы – отходят от внутреннего слоя капсулы внутрь узла (местами
могут попадаться в виде отрезков). При малом увеличении в корковом веществе найти лимфатические узелки в разном функциональном состоянии (поэтому имеют различное строение) – шаровидные
скопления лимфоцитов в периферической зоне коры (в центре некотрых узелков видны более светлые зоны – герменативные центры); диффузную кору – между узелками и к центру от узелков;
мозговые тяжи – тяжи из лимфоцитов (идут от диффузной коры к
центру узла); краевой синус – пространство между капсулой и корой; вокруг узелковый (промежуточный) – между корой и трабекулами; мозговые синусы – между мозговыми тяжами и трабекулами.
При большом увеличении найти эндотелиальные клетки – выстилают синусы; ретикулярные клетки – в мозговых синусах отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой и светлым ядром; свободные макрофаги – округлые клетки с бледно-розовой вакуолизированной цитоплазмой; лимфоциты, лимфобласты в реактивных центрах узелков – большие лимфоциты (ядро бледнее, цитоплазмы
больше по сравнению с малыми лимфацитами, в ядрах хорошо видно несколько ядрышек).
79
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) трабекулы; 3) синусы
(краевой, промежуточные, центральные); 4) лимфоидные узелки
(отметить клеточный состав); 5) паракортикальную зону (Тзависимая зона); 6) мозговые тяжи; 7) ретикулярные клетки; 8)
Лимфобласты; 9) лимфоциты; 10) макрофаги; 11) кровеносные сосуды.
4. Селезенка. Окраска гематоксилином и эозином. При малом
увеличении найти: капсулу – покрывает орган с поверхности; лимфоидные узелки – плотное скопление лимфоцитов; центральную
артериолу – лежит в лимфоидном узелке (обычно проходит эксцентрично); кисточковые артериолы – в узелке 2-3 мелких рядом лежащих сосуда; красную пульпу – находится между узелками и трабекулами; трабекулярную артерию и вену – проходят рядом в трабекуле. Артерия отличается от вены наличием циркулярного слоя
гладких миоцитов под эндотелием. Трабекулярная вена безмышечного типа, поэтому имеет только эндотелиальную выстилку, за которой располагается ткань трабекулы. При большом увеличении в
лимфатическом узелке найти: периартериальную зону – Тзависимая зона (вокруг центральной артериолы); реактивный центр
– В-зависимая зона (светлая в центре узелка); маргинальную зону –
по периферии узелка.
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) лимфоидные узелки
(белая пульпа) с центральной и кисточковыми артериолами; 3) трабекулярную артерию; 5) трабекулярную вену; 6) красную пульпу.
Демонстрационные препараты
1. Кровяные островки. Срез зародыша цыпленка. Окраска гематоксилином и эозином.
2. Вилочковая железа (тимус). Тимическое тельце. Окраска
гематоксилином и эозином.
3. Небная миндалина. Окраска гематоксилином и эозином.
При малом увеличении найти: крипты – углубления между складками слизистой; многослойный эпителий – покрывает крипты и
складки; лимфатические узелки и диффузно лежащие лимфоциты –
находятся в собственной пластинке слизистой (под эпителием). При
большом увеличении обратить внимание на инфильтрацию эпителия лимфоцитами – мелкие плотные ядра. Цитоплазмы в клетках
очень мало, и поэтому на микропрепаратах ее часто не видно.
4. Плазматические клетки в лимфатическом узле. Окраска
азур-эозином. При большом увеличении найти в мозговых синусах
80
плазматические клетки и в них: ядро окрашено в темно-синий цвет;
цитоплазму – пурпурная (проявляет метахромазию); светлый дворик – неокрашенная зона около ядра (место расположения комплекса Гольджи).
Схемы
1. Кровоснабжение дольки тимуса. Изучить ход артерий и вен в
дольке тимуса.
2. Схема кровоснабжения селезенки.
3. Распределение Т- и В-лимфоцитов в периферических органах
кроветворения и иммуногенеза.
Схема из пособия
Иммунная реакция в слизистой оболочке кишечника.
Ситуационные задачи
1. Развивающиеся эритроциты располагаются островками вблизи
макрофагов. Почему?
2. Как отразится на иммунных реакциях экспериментального
животного удаление тимуса сразу после рождения?
3. На микропрепарате тимуса наблюдается уменьшение количества лимфоцитов, обильное разрастание соединительной ткани, повышенное содержание жировых клеток, редукция мозгового вещества.
О чем свидетельствуют эти изменения? Это норма или патология?
4. На препарате кроветворного органа видны гранулярные лейкоциты на разных этапах развития. Какой это орган?
5. Почему селезенку называют кладбищем эритроцитов?
6. По каким признакам можно дифференцировать на микрофотографиях тимус, красный костный мозг, селезенку, лимфатический
узел?
7. Как меняется гемопоэз форменных элементов крови в селезенке человека в онтогенезе?
8. Животному ввели антиген (бактериальную культуру). Какие
изменения можно ожидать в корковом веществе лимфатических
узлов?
9. В селезенке повышено содержание железа. О чем это свидетельствует?
10. При анализе крови больного установлено нормальное число
эритроцитов, но с низким содержанием гемоглобина. Функция какого кроветворного органа нарушена?
81
Самостоятельная работа
Решить тестовые задания (электронный атлас).
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
Тема 4
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Эндокринная система – это совокупность структур: органов,
частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу
гормоны – высокоспецифичные, биологически активные вещества,
которые совместно с нервной системой регулируют уровень обмена
и функциональную активность клеток, органов и систем организма.
Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы, называемыми мишенями. Это обусловлено
наличием на последних специфических рецепторов. Гормон распознается и связывается этими клеточными рецепторами.
Связывание гормона с рецептором активирует фермент аденилатциклазу, который в свою очередь вызывает образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из аденозинфосфорной кислоты (АТФ). Далее цАМФ активирует внутриклеточные ферменты
и это приводит клетку-мишень в состояние функционального возбуждения.
Классификация: В эндокринной системе различают центральные и периферические системы, взаимодействующие между собой.
82
I. Центральные регуляторные образования эндокринной
системы:
1) гипоталамус (нейросекреторные ядра).
2) гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз).
3) эпифиз.
II. Периферические эндокринные железы:
1) щитовидная железа.
2) околощитовидные железы.
3) надпочечники (корковое и мозговое вещество).
III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные
функции:
1) гонады (семенники, яичники);
2) плацента;
3) поджелудочная железа.
IV. Одиночные гормонопродуцирующие клетки:
1) нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов –
АРИD – система;
2) одиночные эндокринные клетки, продуцирующие стероидные
и др. гормоны.
Особенности эндокринных желез: 1) наличие специализированных секреторных клеток с развитым синтетическим и секреторным аппаратом;
2) обилие кровеносных сосудов, особенно гемокапилляров синусоидного типа, в которые поступают секретируемые гормоны;
3) отсутствие выводного протока.
В большинстве эндокринных желез, имеющих органное строение, эндокринные клетки образуют тяжи и тесно прилежат к капиллярам, что обеспечивает секрецию гормонов в кровоток. Капилляры
формируют очень густые сети и обладают повышенной проницаемостью.
Некоторые эндокринные железы (гипофиз, надпочечники) образованы тканями, имеющими различное эмбриональное происхождение. Так, гипофиз состоит из нейрогипофиза (нейральное происхождение) и аденогипофиза (ведущая ткань эпителий). У надпочечников корковая часть образуется в виде утолщений целомического эпителия, а мозговой слой – из общего зачатка симпатических ганглиев.
Некоторые эндокринные железы образуют мелкие компактные
скопления (панкреатические островки Лангерганса, эндокринные
83
элементы кишечной трубки, половых желез) и лежат внутри неэндокринных органов. Есть эндокринные органы, периодически появляющиеся и исчезающие (желтое тело и фолликул яичника).
В связи с высокой секреторной активностью в клетках эндокринных желез значительно развит синтетический аппарат, который
зависит от химической природы вырабатываемых гормонов. Так, в
клетках, образующих пептидные гормоны, сильно развиты грЭПС,
комплекс Гольджи; в клетках синтезирующих стероидные гормоны
– аЭПС, митохондрии.
Функционально ведущей тканью эндокринной железы является
та, клетки которой продуцируют гормоны. Эпителий – функционально ведущая ткань большинства эндокринных желез (щитовидная и околощитовидные железы, передняя и промежуточная доли
гипофиза, корковое вещество надпочечника, некоторые эндокринные элементы гонад – фолликулярные клетки яичника, сустентоциты яичка и др.). Этот эпителий может относиться к различным гистологическим типам.
Соединительная ткань – интерстициальные эндокриноциты
(клетки Лейдига, клетки внутреннего слоя теки фолликулов яичника и др.).
Нейральное происхождение имеют эндокринные клетки гипоталамуса, эпифиза, нейрогипофиза, мозгового вещества надпочечника, элементы ДЭС (совокупность одиночных гормонопродуцирующих клеток).
К мышечным тканям относятся юкстагломерулярные клетки в
средней оболочке артериолы почечного клубочка, а также секреторные кардиомиоциты.
Общие закономерности организации эндокринной системы.
Общие закономерности организации эндокринной системы
включают иерархический принцип и наличие системы обратных
связей (рис. 21 ).
84
Рис. 20. Гипоталамо-гипофизарная система и действие тропных гормонов на органы-мишени (схема по Б.В. Алешину). 1 – зрительная хиазма; 2 – медиальная эминенция с первичной капиллярной сетью; 3 – полость III желудочка, проекция некоторых гипоталамических ядер на стенку III желудочка; 4 – супраоптическое ядро; 5
– переднее гипоталамическое ядро (преоптическая зона гипоталамуса); 6 – паравентрикулярное ядро; 7 – аркуатновентромедиальный комплекс медио-базального
гипоталамуса; 8 – таламус; 9 – нейросекреторные пептидно-адренергические клетки медиобазального гипоталамуса, секретирующие аденогипофизарные гормоны в
первичную капиллярную сеть медиальной эминенции (2); 10 – адренергические
нейроны медиобазального гипоталамуса, дающие начало нисходящим эфферентным нервным путям (па-рагипофизарная передача гипоталамических импульсов
регулируемым эффекторам); 11 – воронка III желудочка и гипофизарная ножка; 12
– задняя доля гипофиза; 13 – накопительное тельце Херринга (окончание аксонов
нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса – супраоптического и паравентрикулярного ядер на капиллярах задней доли гипофиза); 14 – средняя доля гипофиза; 15 – гипофизарная щель; 16 – передняя доля гипофиза со вторичной капиллярной сетью; 17 – портальная (воротная) вена; 18 – туберальная часть аденогипофиза. Аденогипофизарные гормоны и места их приложения: СТГ – стимулирует
рост организма в целом и его отдельных органов (в том числе рост скелета); АКТГ
– стимулирует пучковую и сетчатую зоны коры надпочечников; ЛГ – стимулирует
овуляцию, образование желтого тела и продукцию последним прогестерона, стимулирует продукцию тестостерона в семеннике; ФСГ – активирует рост фолликулов и выработку ими эстрогенов в яичнике, стимулирует сперматогенез в семеннике; ТТГ – активирует продукцию и секрецию тиреоид-ного гормона щитовидной
железы; ЛТГ – активирует выработку молока в молочных железах. Гормоны, содержащиеся в задней доле гипофиза: Окс – вызывает сокращение матки и отдачу
молока молочными железами; АДГ – стимулирует обратную реабсорбцию воды из
первичной мочи в почках (уменьшает диурез) и одновременно повышает артериальное давление; Э – эстрогены яичника, стимулирующие развитие матки и молочных желез
85
1. Иерархический принцип включает несколько уровней организации. Нижний занимают железы, вырабатывающие гормоны,
которые влияют на ткани организма. Деятельность этих желез регулируется тропными гормонами передней доли гипофиза. В свою
очередь, выделение тропных гормонов контролируется специальными нейрогормонами гипоталамуса, который занимает наиболее
высокое положение в организации системы.
2. Система обратной связи обеспечивает поддержание необходимого уровня активности эндокринных желез вследствие того, что
усиление выработки гормонов периферическими железами угнетает, а ослабление – стимулирует секрецию тропных гормонов гипофиза и гипоталамуса.
Гипоталамус – участок промежуточного мозга, он содержит
особые секреторные ядра, клетки которых вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают афферентные
импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо – вазальные синапсы). Нейросекреторные клетки имеют хорошо развитую грЭПС и крупный
комплекс Гольджи, от которого отделяются секреторные гранулы.
Скопления гранул образуют тельца Херинга.
Нейросекреторные ядра гипоталамуса разделяют на крупноклеточные и мелкоклеточные в зависимости от размера клеток и их
функциональных особенностей. К крупноклеточным ядрам относят
супраоптическое (СОЯ) и паравентрикулярное (ПВЯ). В СОЯ образуется гормон антидиуретический (АДГ) или вазопрессин (ВП), в
ПВЯ – окситоцин. Вазопрессин усиливает тонус гладкомышечных
артериол и приводит к повышению артериального давления. Он называется также АДГ, воздействует на почки, обеспечивает обратное
всасывание 99% жидкости, отфильтрованной в мочу из крови. Окситоцин вызывает сокращение мышечной оболочки матки во время
родов и миоэпителиальных клеток в концевых отделах молочной
железы.
Гипофиз у человека бобовидной формы (размером 12 х 9 х 6
мм), лежит в выемке клиновидной кости, имеющей вид турецкого
седла. Снаружи гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой.
Его строма образована тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, которые в аденогипофизе окружают тяжи эпителиальных клеток и кровеносные сосуды. В гипофизе выделяют аденогипофиз (производый эпителия ротовой полости) и нейрогипофиз
86
(образуется из выпячивания промежуточного мозга). Аденогипофиз
разделяется на переднюю долю, узкую промежуточную и слаборазвитую туберальную часть (рис. 22).
Рис. 22.1. Гипофиз. ПД – передняя доля, ПРД – промежуточная доля, ЗД – задняя
доля, ТЧ – туберальная часть, К – капсула (Быков , 2000 )
Рис. 22.2. Передняя доля гипофиза. АА – ацидофильные аденоциты, БА – базофильные аденоциты, ХФА – хромофобные аденоциты, ФЗК – фолликулярнозвездчатые клетки, КАП – капилляр
Справа ультраструктура соматотропоцита. грЭПС – гранулярная эндоплазматическая сеть, КГ – комплекс Гольджи, СГ – секреторные гранулы (Быков, 2000)
87
Передняя доля гипофиза образована анастомазирующими тяжами (трабекулами) аденоцитов, окруженных синусоидными капиллярами. На основании особенностей окраски их цитоплазмы
выделяют: хромофильные – интенсивно окрашивающиеся и хромофобные – слабо воспринимающие красители (рис. 23).
Хромофильные клетки характеризуются развитым синтетическим аппаратом и делятся в зависимости от окраски секреторных
гранул на ацидофилы и базофилы.
Среди ацидофилов есть клетки, вырабатывающие соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста (ГР), и клетки, вырабатывающие лактотропный гормон (ЛТГ). Лактотропин стимулирует развитие молочных желез и лактацию.Базофилы делятся на гонадотропы, тиротропы и кортикотропы. Гонадотропы вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), который стимулирует рост
фолликулов яичника и сперматогенез, и лютеинизирующий гормон
(ЛГ), который способствует секреции женских и мужских половых
гормонов. Тиротропы вырабатывают тиротропный гормон (ТТГ),
усиливающий активность тироцитов. Кортикотропы вырабатывают
адренокортитропный гормон (АКТГ), стимулирующий активность
коры надпочечника.
Хромофобные аденоциты (хромофобы) объединяют группу
клеток (камбиальные элементы, несекреторные звездчатые).
Промежуточная доля гипофиза у человека развита слабо и
представлена тяжами базофильных и хромофобных клеток, которые
секретируют меланиностимулирующий (активирует меланоциты) и
липотропный (стимулирует обмен жиров) гормоны. Встречаются
кистозные полости, содержащие негормональное белковое вещество – коллоид.
Туберальная часть гипофиза покрывает гипофизарную ножку
и состоит из тяжей хромофильных и хромофобных клеток.
Задняя доля гипофиза содержит отростки и терминали нейросекреторных клеток СОЯ и ПВЯ гипоталамуса, накопительные
тельца Херинга и клетки питуициты.
Эпифиз (шишковидное тело) – нейроэндокринный орган, регулирует циклические процессы, деятельность репродуктивной системы в организме (рис. 23).
88
Рис. 23. Эпифиз. СС – соединительнотканные септы; Д – дольки; ЭК – эпифизарные конкреции. Справа пинеалоцит. КГ – комплекс Гольджи; Л – лизосомы;
МТ, МФ – микротрубочки и микрофиламенты; СЛ – синаптические ленты (Быков,
2000)
Эпифиз покрыт тонкой капсулой, от которой отходят многочисленные септы, содержащие сосуды и нервные волокна, разделяющие орган на дольки. Паренхима состоит из клеток – пинеалоцитов
и интерстициальных клеток. У взрослых в строме выявляются эпифизарные конкреции (мозговой песок). Пинеалоциты содержат развитые грЭПС, аЭПС, аппарат Гольджи, многочисленные лизосомы,
рибосомы, микротрубочки. Пинеалоциты вырабатывают индоламин
и пептиды. Наиболее важный индоламин – гормон мелатонин –
снижает активность гонад.
Щитовидная железа вырабатывает тиреоидные гормоны, регулирующие процессы развития, а также кальцитонин – гормон, участвующий в регуляции кальциевого обмена. Морфофункциональные единицы железы – фолликулы, содержащие коллоид. Стенка
фолликула выстлана однослойным эпителием, состоящим из кубических клеток – тироцитов. Функция тироцитов заключается в синтезе и выделении йодсодержащих тиреиодных гормонов – три (Т3) и
тетрайодтиронина (Т4 – тироксина). Т3 и Т4 регулируют метаболические реакции, влияют на рост и дифференцировку тканей, особенно на развитие нервной системы.
2) выведение гормонов в физиологических условиях: захват мелких порций ТГ с формированием окаймленных ямок и пузырьков
(ОЯ, ОП); утрата ОП каемки, слияние с лизосомами (Л) и образование фаголизосом (Ф), в которых от ТГ отщепляются гормоны – Т3
89
(трийодтиронин) и Т4 (тетрайодтиронин), поступающие в просвет
капилляра (КАП); 3) при резкой стимуляции связанной формы гормона ТТГ тироциты образуют псевдоподии (ПП), захватывающие
крупные коллоидные капли (КК), которые перевариваются в цитоплазме с отщеплением гормонов.
Секреторный цикл фолликулярных эндокриноцитов.
В тироците происходит: 1) синтез тиреоглобулинов (ТГ) из аминокислот (а) и моносахаридов (М) в эндоплазматической сети (ЭС)
и комплексе Гольджи (КГ); ТГ – глобулин выводится в просвет
фолликула экзоцитозными пузырьками (ЭП) с одновременным присоединением йода (J), который улавливается тироцитами из крови и
транспортируется транспортными пузырьками (ТП) к апикальной
поверхности (на рис. 24 показано пунктирной линией).
Рис. 24. Процессы синтеза, накопления и выведения тиреоидных гормонов. 1 –
синтез тиреоглобулина (ТГ) из аминокислот (а) и моносахаридов (м) эндоплазматической сетью (ЭС) и комплексом Гольджи (КГ), его выведение в просвет фолликула экзоцитозными пузырьками (ЭП) с одновременным присоединением иода
(J), который активно улавливается тироцитами из крови и транспортируется к апикальной поверхности (пунктирная линия); ТП – транспортные пузырьки. 2 – выведение гормонов в физиологических условиях: захват мелких порций ТГ с формированием окаймленных ямок и пузырьков (ОЯ, ОП). Утрата ОП каемки, слияние с
лизосомами (Л) и образование фаголизосом (Ф), в которых от ТГ отщепляются
гормоны – Тз и Т4, поступающие в просвет капилляра (КАП). 3 – при резкой стимуляции ТТГ тироциты образуют псевдоподии (ПП), захватывающие крупные
коллоидные капли (КК), которые перевариваются в цитоплазме с отщеплением
гормонов.
90
С-клетки, лежащие группами или по одиночке в стенке фолликула между тироцитами и базальной мембраной, вырабатывают
кальцитонин, который выводится из клеток механизмом экзоцитоза
при повышении уровня Са+ в крови.
Регенерация щитовидной железы в физиологических условиях
осуществляется очень медленно, однако способность паренхимы
органа к росту очень высока. Нарушение механизмов регенерации
может приводить к разрастанию железы с образованием зоба.
Околощитовидные железы вырабытывают гормоны паратиреокрин, который участвует в регуляции кальциевого обмена. Орган
разделен на дольки. Тонкие прослойки соединительной ткани содержат фенестрированные капилляры. Паренхима железы представлена тяжами и скоплениями эпителиальных клеток (паратироцитов), среди которых выделяют главные и оксифильные. Главные
клетки осуществляют биосинтез паратгормона, который увеличивает содержание и функциональную активность остеокластов в костной ткани и стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах. Функциональная роль оксифильных клеток не совсем ясна.
Надпочечники – эндокринные железы, состоят из коркового и
мозгового вещества, обладают различным происхождением, структурой и функцией. Корковое вещество образуется из целомического
эпителия. Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи
и выделяют группу гормонов – кортикостероидов, влияющих на
различные виды обмена, иммунную систему и течение воспалительных процессов. Мозговая часть надпочечников закладывается
из зачатка симпатических ганглиев, путем выселения нейробластов.
Мозговое вещество продуцирует катехоламины, влияющие на
деятельность сердечно – сосудистой и нервной систем, железистого
эпителия, процессы углеводного обмена, термогенеза.
Надпочечники покрыты капсулой, вглубь коркового вещества
отходят трабекулы. От трабекул в глубь органа проникают ретикулиновые волокна, создающие сеть вокруг клеток паренхимы в корковом и мозговом веществах.
Корковое вещество образовано тремя зонами:
клубочковой, пучковой и сетчатой.
Клубочковая зона представлена небольшими клетками, с хорошо
развитыми аЭПС и комплексом Гольджи, синтезирующими минерал- кортикоиды (альдестерон), влияющие на уровни электролитов
в крови и артериальное давление.
91
Пучковая зона – это крупные оксифильные вакуолизированные
клетки (спонгиоциты), образуют тяжи, вырабатывают глюкокортикоиды (кортизол), которые оказывают действие на различные виды
обмена, особенно на углеводный.
Сетчатая зона образована анастомозирующими эпителиальными
тяжами. Клетки этой зоны меньших размеров, чем в пучковой зоне.
Они синтезируют половые гормоны (дегидроэпиандростерон и его
сульфат).
Половые гормоны сетчатой зоны (дегидроэпиандростерон и
его сульфат) имеют слабое андрогенное действие.
Регуляция деятельности клеток коры надпочечника в пучковой
и сетчатой зонах обеспечивается АКТГ – адренокортикотропным
гормоном, которая в свою очередь контролируется кортиколиберином гипоталамуса.
Синтез и секреция минералкортикоидов клетками клубочковой
зоны регулируются рениангиотензиновой системой.
Мозговое вещество образовано клетками: хромаффинными,
ганглиозными и поддерживающими. В мозговом веществе вырабатывается норадренолин, являющийся медиатором симпатической
нервной системы и адреналин, активизирующий выделение релизинг гормонов гипоталамуса.
Диффузная эндокринная система (ДЭС) объединяет эндокриноциты, рассеянные по различным органам, и выявляется специальными методами окраски. Значительное их число находится в
слизистых оболочках. Особенно они многочисленны в пищеварительном тракте (гастроэнтеро – панкреатическая система). Для клеток ДЭС характерно слабое развитие грЭПС и комплекса Гольджи,
наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных
отделах цитоплазмы. Клетки ДЭС выделяют пептиды и биоамины,
которые играют роль нейромедиаторов и гормонов. Эффекты этих
веществ влияют на моторику гладкомышечной ткани в стенке разных органов и на секрецию экзо- и эндокринных желез.
Цели занятия
1. Получить представление об иерархическом принципе организации эндокринной системы.
2. Усвоить микроскопическое, гистохимическое и ульрамикроскопическое строение органов эндокринной системы.
92
Задачи занятия
1. Усвоить особенности эмбрионального развития и общие закономерности строения эндокринных органов.
2 Научиться идентифицировать органы эндокринной системы
под световым микроскопом и составляющие их тканевые элементы;
3. Уметь объяснять механизмы гипоталамического контроля эндокринных
функций и морфологию структур, обеспечивающих его.
4. Использовать методы микроскопического и ультрамикроскопического и гистохимического анализа органов эндокринной системы для обсуждения их функциональной активности.
Необходимый исходный уровень знаний
Из предшествующих тем:
1. Особенности строения секреторных клеток, механизмы секреции.
2. Понятия об экзокринных и эндокринных железах.
3. Строение и классификация капилляров.
4. Строение нейросекреторных клеток.
По теме занятия:
1. Структурно–функциональная характеристика желез внутренней секреции.
2. Классификация органов эндокринной системы.
3. Источники развития эндокринных желез.
4. Строение и функция нейроэндокринных ядер гипоталамуса.
5. Органное строение и клеточный составов эпифиза, гипофиза,
щитовидной и околощитовидной желез, надпочечника.
6. Гормоны эндокринных желез и их значение.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Гипофиз кошки. Окраска гематоксилином и эозином. На
препарате видны три доли: передняя, промежуточная и задняя. Передняя доля. Между наполненными эритроцитами капиллярами находятся тяжи секреторных эпителиальных клеток: 1) найти хромофобные клетки, слабо окрашенные, нечетко контурированные,
2) хромофильные ярко окрашенные клетки. Среди них найти: окси93
фильные (цитоплазма красного цвета), базофильные (в цитоплазме
обильная зернистость темного цвета).
Промежуточная доля отделена от передней серповидной щелью.
В доле видны эпителиальные клетки, часто образующие фолликулы, наполненные коллоидом.
Задняя доля построена из глиальных клеток (питуицитов), многочисленных капилляров и отростков нейросекреторных нейронов.
Зарисовать и обозначить:
1) переднюю долю и в ней: а) хромофобный эндокриноцит (аденоцит); б) ацидофильный эндокриноцит; в) базофильный эндокриноцит; г) аденогипофизарный синусоидный капилляр; 2) промежуточную долю и в ней: а) базофильный эндокриноцит; б) псевдофолликул; 3) заднюю долю и в ней: а) питуицит; б) нейрогипофизарный
капилляр.
2. Щитовидная железа. Окраска гематоксилином и эозином.
Изучить микроскопическое строение. Найти при малом увеличении:
1) соединительнотканную капсулу; 2) междольковые перегородки и в них: кровеносные сосуды; фолликулы. Капсула и перегородки имеют волокнистое строение, содержат сосуды. Фолликулы округлые, заполненные оксифильным коллоидом. Найти при большом
увеличении: тироциты; коллоид; кровеносные капилляры вокруг фолликулов. Отметить расположение тироцитов на базальной мембране.
Зарисовать и обозначить: 1) соединительнотканную капсулу;
2) междолевые соединительнотканные перегородки; 3) фолликулы;
4) фолликулярный эндокриноцит; 5) коллоид; 6) перифолликулярную капиллярную сеть; 7) интерфолликулярные островки.
3. Околощитовидная железа. Окраска гематоксилином и эозином. Найти при малом увеличении: 1) капсулу, 2) соединительнотканные трабекулы и в них: кровеносные сосуды, тяжи эпителиальных клеток. Найти при большом увеличении в составе тяжей: главные клетки, оксифильные клетки. Обратить внимание на наличие
секреторных гранул и развитие органелл биосинтеза в цитоплазме
главных клеток; отметить степень развития цитоплазматических
структур в клетках с разной функциональной активностью (темных
и светлых).
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) эпителиальные трабекулы; 3) главный паратироцит; 4) ацидофильный паратироцит.
4. Надпочечники. Окраска гематоксилином и эозином. Снаружи орган покрыт соединительнотканной капсулой. В корковом ве94
ществе эпителиальные секреторные клетки формируют тяжи, между которыми находятся кровеносные капилляры. В зависимости от
взаиморасположения тяжей различают следующие зоны коры:
Клубочковую – эпителиальные тяжи подворачиваются под капсулой в виде клубочков;
Пучковую – эпителиальные тяжи идут параллельно друг другу;
протяженность этой зоны сравнительно с другими наибольшая; эта
зона на препарате выглядит светлее других зон, т.к. липидные
включения железистых клеток при подготовке среза растворились и
цитоплазма клеток приобрела ячеистый вид;
Сетчатую – расположена на границе с мозговым веществом;
эпителиальные тяжи этой зоны анастомозируют.
Мозговое вещество состоит из светлых хромаффинных клеток,
между которыми видны широкие венозные синусы.
Найти, зарисовать и обозначить при малом увеличении: 1) капсулу; 2) корковое вещество и в нем: клубочковую зону; пучковую
зону; сетчатую зону; мозговое вещество.
Отметить локализацию липидных включений в клетках пучковой и в меньшей степени сетчатой зон.
Рассмотреть при большом увеличении строение клеток различных зон коркового вещества.
Демонстрационные препараты
1. Нейрогипофиз. Окраска альдегид-фуксином.
2. Нейросекреторные клетки супраоптическго ядра гипоталамуса. Окраска альдегид – фуксином.
3. Эпифиз. Окраска гематоксилин – эозином.
Электронограммы
1. Ультраструктура клеток аденогипофиза (Гистология, цитология эмбриология. Атлас. ( О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, Т.К. Дубовая и др., 1996. рис. 2.140).
2. Щитовидная железа. Общий вид. (Там же, рис. 2.143,
рис. 2.114, 2.145).
3.Ультраструктура клеток околощитовидной железы (Там же,
рис. 2.146).
4. Ультраструктура клеток пучковой зоны и мозгового вещества
надпочечника (Там же, рис. 2.153).
95
Контрольные вопросы
1. По каким принципам классифицируют органы внутренней секреции?
2. Какие особенности строения характерны для желез внутренней секреции?
3. Из каких эмбриональных источников развиваются различные
железы внутренней секреции?
4. Какое строение имеют нейросекреторные клетки гипоталамуса? Что они секретируют?
5. Каково строение гипофиза и его связь с другими эндокринными железами организма?
6. Как построена щитовидная железа? Какова ее роль в организме?
7. Какие фазы деятельности различают в структурно – функциональной единице щитовидной железы? В чем это проявляется
морфологически?
8. Каково микроскопическое строение надпочечника и его роль в
организме?
9. Каково строение эпифиза и его роль в нейроэндокринной регуляции?
10. Что такое диффузная эндокринная система?
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
96
Тема 5
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
В состав пищеварительной системы входят пищеварительная
трубка и крупные железы, лежащие за пределами стенки пищевой
трубки: крупные слюнные железы, печень и поджелудочная железа,
секреты которых изливаются в трубку и участвуют в процессах пищеварения.
Основной функцией пищеварительного тракта являяется процесс
механической и химической обработки пищи и всасывание продуктов ее расщепления. По строению и физиологическим признакам в
пищеварительной системе различают три основных отдела: передний, средний и задний.
Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ее
состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы,
мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена
либо серозной оболочкой, либо адвентициальной оболочкой (рис.
25).
Гистогенез. Эпителий пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы. Из энтодермы формируются
однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого кишечника и большей части толстого кишечника, а
также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.
Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется
многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез
и каудального отдела прямой кишки.
Из мезенхимы развивается соединительная ткань, сосуды и гладкая мускулатура пищеварительных органов.
Из висцерального листка спланхнотома образуется однослойный
плоский эпителий (мезотелий) серозной оболочки – висцерального
листка брюшины.
97
Рис. 25 . Общий план строения пищеварительной трубки. А – пищевод; Б – желудок; В тонкая кишка; Г – толстая кишка: I – слизистая оболочка; II подслизистая
основа; III мышечная оболочка; IV серозная оболочка; 1 – эпителий слизистой
оболочки; 2 – собственная пластинка слизистой оболочки; 3 – мышечная пластинка
слизистой оболочки; 4 – бокаловидный экзокриноцит; 5 железы в собственной
пластинке слизистой оболочки; 6 – железы, расположенные в подслизистой основе;
7 сосудистые сплетения: 8 – подслизистое нервное сплетение; 9 – межмышечное
нервное сплетение; 10 – желудочные ямочки; 11 – крипты; 12 – ворсинки.
Передний отдел пищеварительной системы
Передний отдел включает: 1) ротовую полость (губы, щеки,
язык, небо, миндалины, слюнные железы, зубы); 2) глотку; 3) пищевод. В переднем отделе происходит механическая переработка
пищи, а также начальная химическая ее обработка.
Ротовая полость. Отличается наличием многослойного плоского эпителия, отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки слизистой оболочки и часто отсутствием подслизистой основы. Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.
Большое количество поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов придает розовый цвет слизистой оболочке. Увлажненный эпителий пропускает многие вещества в эти сосуды. Этим часто пользуются врачи во врачебной практике для введения некоторых лекарств через слизистую оболочку рта.
98
Губы. Различают три отдела: кожный, промежуточный и слизистый.
Кожный отдел имеет строение кожи. Покрыт многослойным
плоским ороговевающим эпителием, имеет сальные, потовые железы, волосы. Промежуточный отдел состоит из наружной (гладкой)
и внутренней (ворсинчатой) зон. В наружной зоне эпителий становится тоньше, прозрачнее, потовые железы исчезают, сохраняются
только сальные железы. Внутренняя зона у новорожденных имеет
сосочки, по мере роста они становятся малозаметными. Сальные
железы отсутствуют. Соединительная ткань, вдаваясь в эпителий,
образует высокие сосочки, в которых много капилляров, они придают губам красный цвет.
Слизистый отдел покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием. Слизистая пластинка образует сосочки. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.
В подслизистой основе расположены слюнные губные железы.
По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета железы относятся к смешанным слизисто-белковым
железам.
Щеки относят к мышечным образованиям. Снаружи щеки покрыты кожей, а изнутри – слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю (максиллярную), среднюю (промежуточную) и нижнюю (мандибулярную).
Небо состоит из твердого и мягкого. Твердое небо состоит из
костной основы, покрытой слизистой оболочкой. Подслизистая основа отсутствует.
В собственной пластинке слизистой оболочки расположены пучки коллагеновых волокон, переплетающихся между собой и вплетающихся в надкостницу.
Мягкое небо состоит из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. В мягком небе различают переднюю (ротоглоточную) и заднюю (носоглоточную) поверхности.
Язык покрыт слизистой оболочкой, рельеф которой различен на
нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Подслизистая основа прилежит непосредственно к мышцам.
Слизистая оболочка верхних и боковых поверхностей сращена с
мышечным телом и имеет сосочки. В языке у человека имеется 4
вида сосочков: нитевидные, грибовидные, желобоватые и листовидные. Все сосочки являются производными слизистой оболочки.
99
На боковой поверхности листовидных сосочков эпителий содержит
вкусовые луковицы, в грибовидных сосочках вкусовые луковицы
встречаются в эпителии вершины сосочка, желобоватые – содержат
многочисленные вкусовые луковицы.
Лимфоэпителиальное глоточное кольцо включает лимфоэпителиальные органы – миндалины, окружающие вход в глотку:
1) небные, 2) язычную, 3) глоточную, 4) трубные. Миндалины выполняют защитную функцию, достигают наибольшего развития в
детстве и подвергаются инволюции после полового созревания.
Небные миндалины расположены между небными дужками и
представляют собой скопления лимфоидной ткани, взаимодействующей с эпителием.
Зубы являются частью жевательного аппарата. Состоят из коронки, одного или нескольких корней, погруженных в альвеолу,
челюсти. Основу зуба составляет твердая обызвествленная ткань –
дентин. Дентин снаружи покрыт в области коронки – эмалью, а у
корня – цементом. Внутри зуба находится пульпа – рыхлая соединительная ткань с сосудами и нервами.
Развитие зуба. В развитии зубов различают три этапа: 1) образование и обособление зубных зачатков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) гистогенез зубных тканей.
На первом этапе в конце 2-го месяца внутриутробного развития
в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка,
растущая в мезенхиму. Это начало обособления полости рта и преддверия. В области закладки однокоренных зубов появляется второе
эпителиальное выпячивание, превращающегося в зубную пластинку.
Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности
зубной пластинки появляются зубные зачатки, из которых развиваются эмалевые органы. Вокруг зубного зачатка уплотняются
клетки мезенхимы. В дальнейшем навстречу каждой почке мезенхима образует зубной сосочек, который вдавливаясь в эпителиальный орган делает его похожим на двухстенный бокал.
Второй этап – происходит дифференцировка эмалевого органа
на три вида клеток: внутренний эмалевый эпителий впоследствии
образует эмаль, а клетки получили название энамелобластов. Наружный эмалевый эпителий уплощается, между клетками промежуточного слоя появляется жидкость, образуется пульпа.
100
Третий этап – гистогенез зубных тканей на 4-м месяце эмбрионального развития, образуется дентин клетками дентинобластами
(одонтобластами). Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются преодонтобласты, а затем одонтобласты.
Развитие цемента происходит незадолго до прорезывания зубов.
В процессе развития цемента в области корня из мезенхимы дифференцируются цементобласты. Они превращаются в цементоциты
и погружаются в межклеточное вещество. Таким образом, эмалевый
орган выполняет прежде всего морфогенетическую роль, определяя
форму развивающегося зуба.
Закладка постоянных зубов начинается в 4-5 месяцев внутриутробного развития. Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Молочные зубы прорезываются в 6-7
месяцев жизни. Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1-4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.
Строение зуба. Зуб состоит из твердых и мягких частей. Твердую часть составляет эмаль, дентин и цемент. Мягкая часть представлена пульпой.
Эмаль покрывает коронку зуба. Эмаль построена из эмалевых
призм. Каждая призма состоит из фибриллярной сети, в которой
находятся кристаллы гидрооксиапатитов. Между призмами находится склеивающее вещество.
Снаружи эмаль покрыта кутикулой.
Дентин образует часть коронки, шейки и корня зубов. Дентин
построен из основного вещества, которое пронизано трубочками,
или канальцами. Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и между ними – мукопротеины.
Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами,
в которых проходят отростки дентинобластов. Сами клетки находятся в пульпе зуба. Между дентином и дентинобластами находится
полоска предентина.
Цемент покрывает корень зуба и шейку. По гистологическому
строению различают бесклеточный (первичный) и клеточный (вторичный) цемент. Клеточный цемент содержит клеткицементоциты, коллагеновые волокна без ориентации. В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Питание цемента осу101
ществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта.
Пульпа находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Пульпа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней различают три слоя: периферический, промежуточный и
центральный.
Крупные слюнные железы
В организме имеются три пары крупных слюнных желез – околоушные, подчелюстные и подъязычные, продуцирующие большую
часть слюны.
Функции слюнных желез. Слюна участвует в процессах механической переработки пищи. Она содержит ряд ферментов. Наибольшее значение имеет амилаза, воздействующая в полости рта и
некоторое время в желудке. Содержит антимикробные вещества
(лизоцин, лактоферин, пероксидазы), защищает слизистые оболочки
от механических повреждений грубой пищей. Для желез характерна
выделительная функция. Со слюной из организма выделяются продукты обмена (мочевая кислота, креатинин), лекарства, тяжелые
металлы. Железы принимают участие в регуляции водно-солевого
гомеостаза, вырабатывают гормоны и факторы роста – паратирин.
Строение крупных слюнных желез
Строма желез состоит из соединительной ткани, междольковых
прослоек, внутридольковой соединительной ткани.
Паренхима желез состоит из эпителия. Все слюнные железы это
сложные разветвленные трубчато-альвеолярные образования, состоят из концевых отделов и системы выводных протоков (рис. 26).
Концевые отделы содержат два типа клеток: секреторные и миоэпителиальные и разделяются по форме: на альвеолярные и альвеолярно – трубчатые; по составу железистых клеток и характеру вырабатываемого секрета – на белковые (серозные), слизистые и смешанные.
Система выводных протоков включает: вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки), междольковые протоки и
общий выводной проток.
102
Рис. 26. Строение слюнных желез (схема по В.Г.Елисееву и др.). А – долька подчелюстной железы; Б – долька подъязычной железы; В – долька околоушной железы;
Г – поперечное сечение различных отделов околоушной железы: 1 – выводной
проток железы; 2 – исчерченный проток; 3 – вставочные протоки; 4 – белковый
концевой отдел; 5 – слизистый концевой отдел; 6 – смешанный концевой отдел
(белково-слизистый): а – мукоциты (слизистые клетки); б – ссроциты (белковые
клетки); 7 – миоэпителиоциты; 8 – серозное полулуние
1. Околоушная сложная железа секретирует чисто белковую
слюну, вставочные протоки сильно разветвлены, исчерченные протоки хорошо развиты.
2. Подчелюстная железа секретирует смешанную (белковослизистую) слюну. Вставочные протоки короткие, исчерченные –
длинные, сильно ветвятся, содержат расширенные и суженные
участки.
1.Подъязычная железа секретирует смешанную слюну. Содержит три вида концевых отделов: смешанные, слизистые и белковые.
Вставочные протоки развиты слабо, исчерченные – очень короткие.
Пищевод. Развитие. Эпителий пищевода образуется из прехордальной пластинки, которая располагается в энтодерме передней
кишки. Остальные слои – из мезенхимы. Сначала эпителиальная
выстилка пищевода представлена однослойным призматическим
эпителием. У 4-недельного эмбриона эпителий становится двуслой103
ным. К 3-му месяцу внутриутробного развития пищевод выстлан
многоядерным мерцательным эпителием. Затем мерцательные
клетки преобразуются в плоские клетки. С 6-го месяца эпителий
пищевода становится многослойным плоским.
Строение пищевода. Пищевод построен из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка построена из эпителия, собственной и
мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки – многослойный плоский неороговевающий.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки. В ней находятся кардиальные железы
пищевода. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество эндокринных клеток в концевых отделах и выводных протоках.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из пучков
гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон. Подслизистая основа пищевода вместе со слизистой оболочкой
образует продольные складки.
В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода. Секрет этих желез изливается на поверхность эпителия. Функция желез состоит в выделении слизи, способствующей прохождению пищевых комков.
Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и
наружного продольного. Сокращение мышечной оболочки способствует проталкиванию пищи из в пищевода в желудок.
Адвентициальная оболочка, с одной стороны, связана с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной
оболочке, а с другой – окружающей пищевод соединительной тканью средостения.
Цели занятия
1. Получить четкое представление об общем плане строения
пищеварительной системы и источниках развития органов переднего отдела пищеварительного канала.
2. Усвоить особенности микроскопического строения и функции
органов переднего отдела пищеварительной системы человека.
Задачи занятия
1. Изучить гистофизиологию языка, губ, щек.
2. Изучить гистогенез зубов на ранней и поздней стадии.
104
3. Изучить и гистофизиологию слюнных желез, а также миндалин.
4. Изучить морфологические особенности и развитие пищевода.
Необходимый исходный уровень знаний:
Из предшествующих тем:
1. Морфофункциональные и гистогенетические особенности
многослойных эпителиев.
2. Строение и классификация эндокринных желез.
3. Строение вкусовых почек.
4. Строение поперечно-полосатой и гладкомышечной тканей.
5. Строение вегетативных ганглиев и периферических нервов.
6. Строение и функциональное значение лимфатических узелков.
По теме занятия
1. Общий план строения органов пищеварительной системы.
2. Эмбриональные источники развития органов переднего отдела пищеварительного аппарата.
3. Понятие «слизистая оболочка», ее строение.
4. Строение и функциональное значение миндалин.
5. Общий план строения крупных слюнных желез.
6. Строение зуба, тканевой состав, источники развития.
7. Оболочки пищевода, особенности тканевого состава верхней,
средней и нижней частей пищевода.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Язык – срез через нитевидные и грибовидные сосочки языка.
Окраска гематоксилином и эозином. На малом увеличении микроскопа найти нитевидные и грибовидные сосочки. Обратить внимание на различия в их форме и на строение эпителия, покрывающего
сосочки (в нитевидных сосочках он часто ороговевает), на отсутствие подслизистой основы. В нитевидном сосочке найти многослойный плоский неороговевающий (или частично ороговевающий)
эпителий, собственную пластинку слизистой оболочки, образующую вторичные сосочки, поперечно-полосатые мышечные волокна.
Нарисовать и обозначить: 1) нитевидный сосочек; 2) грибовидный сосочек; 3) многослойный плоский неороговевающий эпителий; 4) поперечно- полосатые мышечные волокна.
105
2. Развитие зуба (ранняя стадия). Поперечный срез нижней
челюсти эмбриона свиньи. Окраска гематоксилином и эозином. На
малом увеличении микроскопа найти многослойный эпителий ротовой полости, от которого в мезенхиму тянется зубная пластинка.
В нижней части пластинки имеется расширение в виде двустенной
чаши, обращенной дном к эпителию, – эмалевый орган. Наружную
поверхность чаши выстилает эмалевый эпителий, внутреннюю –
внутренний эмалевый эпителий, между ними располагается пульпа
эмалевого органа. С внутренней (вогнутой) стороны в эмалевый
орган вдается сосочек.
Зарисовать и обозначить: 1) многослойный плоский эпителий
ротовой полости; 2) зубную пластинку; 3) эмалевый орган; 4) зубной сосочек; 5) наружный эмалевый эпителий; 6) внутренний эмалевый эпителий; 7) пульпа эмалевого органа; 8) мезенхиму, окружающую зачаток зуба.
3. Небная миндалина. Окраска гематоксилином и эозином.
На малом увеличении микроскопа изучить общий план строения
миндалины, которая представляет собой складки слизистой оболочки, в собственной пластинке которой располагаются лимфоидные
узелки. Углубление между складками называется криптой миндалин. Необходимо обратить внимание на то, что многослойный плоский неороговевающий эпителий миндалин местами инфильтрирован лимфоцитами. В этих участках кроме ядер эпителиоцитов видны многочисленные мелкие плотные ядра лимфоцитов. Снаружи
миндалина покрыта капсулой.
Зарисовать и обозначить: 1) крипту миндалины; 2) многослойный плоский эпителий, неинфильтрованный лимфоцитами; 3) участок эпителия, инфильтрированный лимфоцитами; 4) собственную
пластинку слизистой оболочки миндалины и в ней: лимфоидные
узелки, капсулу миндалины.
4. Околоушная слюнная железа. Окраска гематоксилином и
эозином.
Железа с поверхности покрыта соединительнотканной капсулой.
Строение железы – дольчатое. Крупные выводные протоки располагаются в междольковой рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Эпителий междольковых выводных протоков
многорядный, а главного протока железы – многослойный. Внутри
дольки видны серозные концевые отделы, состоящие из белковых
клеток (сероцитов). Концевые отделы имеют альвеолярную форму.
106
Вставочные протоки представляют собой узкие трубочки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Клетки эпителия слегка
базофильны. Исчерченные протоки выстланы однослойным, призматическим эпителием, цитоплазма клеток которого оксифильна и
имеет базофильную исчерченность. Второй слой клеток в концевых
отделах, вставочных и исчерченных протоках составляют миоэпителиальные клетки. В дольках могут быть видны и более крупные
внутридольковые выводные протоки.
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) междольковую соединительно – тканную перегородку; 3) междольковый выводной проток; 4) дольку и в ней: а) белковый концевой отдел состоящий из
сероцитов; б) вставочный проток; в) исчерченный проток; г) миоэпителиальные клетки.
5. Подчелюстная железа. Окраска гематоксилином и эозином.
На малом увеличении микроскопа внимательно рассмотрите
препарат, обратите внимание на то, что эта железа смешанного типа
– белково-слизистая, так как среди чисто серозных концевых отделов, составляющих большинство, встречаются группы смешанных
концевых отделов – белково-слизистых; вставочные отделы слабо
развиты, они локализуются только среди чисто белковых концевых
отделов. На препарате подчелюстной железы отчетливо видна разница между сероцитами и мукоцитами. Сероциты (белковые клетки) имеют базофильную цитоплазму. Ядра сероцитов округлые, лежат в базальной части клетки. В апикальной части присутствуют
ацидофильные гранулы. Мукоциты (слизистые клетки) имеют
утолщенное, очень плотное ядро, прижатое к основанию клетки.
Так как мукоциты выделяют слизь, которая гематоксилином и эозином не окрашивается, цитоплазма мукоцитов выглядит на препарате очень светлой и прозрачной.
Зарисовать и обозначить: 1) серозный секреторный концевой
отдел; 2) смешанный серозно-слизистый концевой отдел и в нем: а)
слизистые клетки, б) сероциты образующие серозные полулуния; в)
миоэпителиальные клетки. 3) вставочный проток; 4) исчерченный
проток; 5) междольковый выводной проток; 6) междольковую соединительнотканную перегородку.
6. Поперечный срез верхней трети пищевода. Окраска гематоксилином и эозином. На малом увеличении микроскопа отметить
продольные складки слизистой оболочки, перерезанные поперек,
найти многослойный плоский неороговевающий эпителий пищево107
да и собственную пластинку слизистой оболочки. При опущенном
конденсоре хорошо видны перерезанные поперек продольные пучки гладких мышечных клеток мышечной пластинки слизистой оболочки. Кнаружи от них располагается подслизистая основа, состоящая из рыхлой соединительной ткани и содержащая слизистые железы пищевода, крупные сосуды и нервное сплетение. Протоки желез проходят через собственную пластинку слизистой оболочки и
открываются на поверхность эпителия. Мышечная оболочка состоит из поперечно – полосатой мышечной ткани. В верхней трети пищевода нет упорядоченного расположения мышечных элементов во
внутреннем и наружном слоях (внутренний слой – циркулярный,
наружный – продольный), характерного для мышечной оболочки
нижней трети пищевода, построенной из гладкой мышечной ткани.
Между слоями мышечной оболочки видны ганглии межмышечного
нервного сплетения. Наружной оболочкой является адвентиция.
Зарисовать и обозначить: 1) многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2) собственную пластинку слизистой оболочки; 3) мышечную пластинку слизистой оболочки; 4) подслизистую
основу и в ней: а) собственную железу пищевода; 5) мышечную
оболочку; 6) узел межмышечного нервного сплетения; 7) адвентициальную оболочку.
Демонстрационные препараты
1. Язык собаки. Желобоватые сосочки. Окраска гематоксилином и эозином.
2. Гликопротеины в мукоцитах (слизистых клетках) подчелюстной железы. Окраска ШИК-реакцией и гематоксилином и эозином.
3. Подъязычная железа. Окраска гематоксилином и эозином.
На малом увеличении микроскопа рассмотреть железу. Обратить
внимание, что она смешанная, слизисто-белковая с преобладанием
слизистой секреции, чисто белковые концевые отделы встречаются
крайне редко, много смешанных концевых отделов и чисто слизистых.
Электронные микрофотографии
1. Эмалевые призмы зубов (Гистология, цитология эмбриология. Атлас. Волкова О.В., Елецкий Ю.К., Дубовая Т.К. и др., 1996,
рис. 2.176.Б)
2. Дентитные канальцы зуба человека (Там же, рис. 2.179).
108
Контрольные вопросы
1. Каков общий план строения стенки органов, составляющих
пищеварительную трубку?
2. Каковы тканевой состав слизистой оболочки и ее морфофункциональные особенности в ротовой полости?
3. В чем состоят особенности строения языка, десны?
4. В чем заключаются общие морфофункциональные признаки и
особенности крупных слюнных желез?
5. Каково строение и расположение миндалин, их значение в
защитных реакциях?
6. В чем заключаются особенности строения различных отделов
пищевода?
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
Средний и задний отделы пищеварительной трубки
В средний и задний отделы пищеварительной трубки входят:
желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник, червеобразный отросток.
Общие морфологические признаки среднего отдела пищеварительной трубки.
1. Эпителий на всем протяжении среднего отдела однослойный,
однорядный призматический.
2. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена
рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой распо109
ложены одиночные лимфоидные узелки, проникающие частично и в
подслизистую основу, наличие плазматических клеток, макрофагов.
3. Вся мышечная ткань среднего отдела гладкая.
4. В рыхлой неоформленной соединительной ткани подслизистой основы помимо сплетений крупных сосудов имеется нервное
сплетение, включающее парасимпатические нервные узлы.
5. Снаружи большая часть среднего отдела (кроме части 12 –
перстной кишки) покрыта серозной оболочкой.
Особенностями заднего отдела пищеварительной трубки являются наличие поперечно-полосатой мышечной ткани в части прямой кишки, а в конечном отделе – многослойного плоского эпителия слизистой оболочки.
Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций: секреторная (выработка железами желудочного сока); химическая переработка пищи; механическая состоит в перемешивании пищи с
желудочным соком; экскреторная функци (особенно проявляется
при заболеваниях почек); эндокринная заключаются в выработке
биологически активных веществ – гастрина, гистамина, серотонина
и др. (рис. 27, 28). В стенке желудка образуется антианемический
фактор, который способствует поглощению витамина В12.
Рис. 27. Стенка желудка (продольный срез). СЛО – слизистая оболочка: ЖЯ – желудочные ямки, ПЭ – покровный эпителий, СП – собственная пластинка, ФЖ –
фундальные железы, МП – мышечная пластинка, ПО – подслизистая основа, МО –
мышечная оболочка, ВГ – вегетативный ганглий (межмышечного сплетения), СЕО
– серозная оболочка
110
Рис. 28. Участок слизистой оболочки желудка с фундальными железами (1) и
ультраструктура клеток желудочной ямки и фундальной железы (2). ЖЯ – желудочная ямка, ПЭ – покровный эпителий, ССП – соединительная ткань собственной
пластинки, ФЖ – фундальная железа, ГК – главная клетка, ПК – париетальная
клетка, СШК – слизистая шеечная клетка, КПЭ – клетка покровного эпителия, ЭК
– эндокринная клетка ( Быков, 2000)
Развитие. Желудок появляется на четвертой неделе внутриутробного развития. Эпителий желудка развивается из энтодермы
кишечной трубки. Желудочные ямочки образуются на 6-10-й неделе
развития плода, железы закладываются в виде почек на дне желудочных ямок и вдальнейшем располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. В начале в них появляются париетальные
клетки, затем главные слизистые клетки. Из мезенхимы образуется
кольцевой слой мышечной оболочки, затем – мышечная пластинка
слизистой оболочки. Позднее образуется наружный продольный и
внутренний косой слои мышечной оболочки.
Строение. Стенка желудка состоит из: слизистой оболочки,
подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев – эпителия,
собственной и мышечной пластинок.
111
Эпителий, выстилающий желудок, – однослойный призматический железистый, выделяющий на поверхность слизистой оболочки
секрет, который образует защитный барьер. Этот слизистый барьер
предотвращает механические повреждения слизистой оболочки и
переваривание ее желудочным соком.
Собственная пластинка – образована рыхлой волокнистой
тканью. Она в виде тонких прослоек проходит между железами желудка. В собственной пластинке находятся также отдельные лимфатические узелки.
Рельеф слизистой оболочки желудка характеризуется складками, полями и ямками, на дне которых открываются протоки желез.
Железы желудка располагаются в собственной пластинке слизистой
оболочки.
Различают три вида желез:
кардиальные, собственные и пилорические.
Кардиальные железы – это простые трубчатые железы с разветвлнными концевыми отделами. Секреторные отделы состоят в
основном из мукоцитов, секретирующих слизь. Встречаются главные и париетальные клетки.
Собственные железы желудка – простые разветвленные трубчатые. В каждой железе различают выводной проток (шейку), тело
и дно. В железах содержится несколько видов железистых клеток
(рис. 29): главные, париетальные, мукоциты (слизистые) и эндокринные (аргирофильные).
Главные клетки находятся в области дна и тела желез. Секретируют пепсиноген – профермент, который в присутствии соляной
кислоты превращается в пепсин. В цитоплазме развита грЭПС и
комплекс Гольджи (рис. 29).
Париетальные клетки расположены снаружи от главных и слизистых клеток, но их апикальная часть достигает просвета железы.
В цитоплазме присутствуют внутриклеточные канальцы и очень
много митохондрий. Париетальные клетки вырабатывают хлориды,
из которых образуется соляная кислота.
Слизистые клетки (мукоциты) представлены двумя видами.
Одни – в теле собственных желез, другие – шеечные. Полагают, что
шеечные клетки являются источником регенерации секреторного
эпителия желез и эпителия желудочных ямок.
112
Рис. 29. Схема ультрамикроскопического строения клеток собственной железы
желудка: а – главная клетка: 1 – клеточные микроворсинки, 2 – эамыкательные
пластинки, 3 – гранулы зимогена, 4 – комплекс Гольджи, 5 – гранулярная эндоплазматическая сеть, 6 – базальная мембрана, 7 – митохондрии, 8 – десмосома; б –
слизистая клетка: 1 – клеточные микроворсинки; 2 – замыкательные пластинки; 3 –
слизистые гранулы; 4 – митохондрии; 5 – ядро; 6 – ядрышко; 7 – десмосомы, 8 –
комплекс Гольджи; 9 – гранулярная эндоплазматическая есть, 10 – базальная мембрана; в – париетальная клетка: 1 – внутриклеточные секреторные канальцы, 2 –
клеточные микроворсинки, 3 – эамыкательные пластинки, 4 – митохондрии, 5 –
десмосома, 6 – агранулярная эндоплазматическая сеть, 7 – ядро, 8 – комплекс
Гольджи, 9 –базальная мембрана; г – эндокринная клетка: 1 – эидоплазмэтическая
сеть, 2 – митохондрии, 3 – аргентофильные гранулы, 4 – десмосома, 5 – комплекс
Гольджи, 6 – базальная мембрана, 7 – ядро.
113
Эндокринные клетки представлены: 1) ЕС – клетки (энтерохромофинные), выделяют серотонин и мелатонин.
1) ЕСL – клетки (энтерохромофиноподобные) секретируют гистамин.
2) G – клетки (гастринпродуцирующие), гастрин стимулирует
секрецию и моторику желудка.
3) Д – клетки секретируют соматостатин, который тормозит синтез белковых секретов.
4) Д1 – клетки секретируют вазоактивный интерстициальный
пептид (ВИП), снижающий кровяное давление и стимулирующий
секрецию поджелудочной железы.
А – клетки вырабатывают глюкагон, повышающий уровень глюкозы в крови.
Пилорические железы – простые трубчатые разветвленные.
Содержат очень много мукоцитов и эндокринных клеток (см. выше). Все эндокринные клетки содержат специфическую зернистость, но размеры и форма гранул различны. Пилорические железы
впадают в очень глубокие ямки. Образованы слизистыми клетками,
содержат также париетальные клетки и отдельные эндокринные.
Мышечная пластинка образована тремя слоями гладкомышечных клеток. От мышечной пластинки тонкие пучки гладкомышечных клеток проходят в промежутках между железами.
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с эластическими волокнами. В подслизистой
основе располагаются крупные сосуды и нервное сплетение; участвует в образовании желудочных складок.
Мышечная оболочка образована тремя толстыми слоями гладкой мышечной ткани: внутренним косым, средним циркулярным
(наиболее развит) и наружным продольным. Между мышечными
слоями располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.
Серозная оболочка состоит из мезотелия и подлежащей соединительной ткани.
Тонкий кишечник
Функция тонкого кишечника состоит: 1) в окончательном перевариваниеи веществ до простых соединений ферментами; 2) всасывании продуктов расщепления питательных веществ в кровь и лимфу; 3) в механическом проталкивании содержимого кишки (химуса)
в дистальном направлении; 4) эндокринной – вырабатываются гор114
моны; 5) иммунной деятельности.
Тонкая кишка состоит из 12-перстной, тощей и подвздошной
кишки. Стенка тонкой кишки образована оболочками: слизистой,
подслизистой, мышечной, серозной.
Слизиста оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки. Имеет сложный рельеф, обеспечивающий
увеличение поверхности: циркулярные складки (Керкринга), кишечные ворсинки, покрытые однослойным призматическим эпителием,
кишечные крипты (железы).
Эпителий кишечника однослойный призматический каемчатый,
содержит клетки пяти типов: каемчатые, бокаловидные, клетки с
ацидофильными гранулами (Панета), недифференцированные, эндокринные, М-клетки.
Собственная пластинка состоит из рыхлой волокнистой ткани,
содержит лимфоциты (Т-хелперы), плазматические клетки, эозинофилы, макрофаги, тучные клетки. Собственная пластинка образует
основу (строму) ворсинки, богатую системой кровеносных сосудов.
В состав слизистой оболочки входит мышечная пластинка из 2-х
слоев (внутреннего циркулярного, наружного продольного) гладкомышечных клеток.
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются крупные сосуды и
нервные сплетения (рис. 30).
Мышечная оболочка образована двумя толстыми слоями гладкой
мышечной ткани: внутренним циркулярным и наружным продольным.
Серозная оболочка образована мезотелием и подлежащей соединительной тканью.
Толстый кишечник
Отличительной особенностью строения стенки толстой кишки
является наличие крипт. Ее рельеф формируют исключительно кишечные крипты. В эпителии много бокаловидных клеток. Эпителий
однослойный призматический. В нем расположены клетки: каемчатые, недифференцированные, бокаловидные и эндокриноциты
(рис. 31).
115
Рис. 30. Тонкая кишка (продольный срез). СЛО – слизистая оболочка: Э – эпителий, СП – собственная пластинка, В – ворсинки, КР – крипты, МП – мышечная
плас-инка, ПО – подслизистая основа, КС – кровеносные сосуды, НКПС – нервные
клетки юдслизистого сплетения, МО – мышечная оболочка: ВЦС – внутренний
(циркулярки) слой, НПС – наружный (продольный) слой, НКМС – нервные клетки
межмышечного сплетения, СЕО – серозная оболочка (Быков, 2000)
Сильно развита мышечная пластинка слизистой оболочки. В
подслизистой оболочке расположены сосудистые и нервные сплетения.
В слизистой и подслизистой оболочках расположены одиночные
лимфоидные узелки.
Мышечная оболочка имеет внутренний циркулярный слой, а в
наружном слое пучки гладкомышечных клеток собраны в три ленты
и тянутся вдоль всей кишки.
116
Рис. 31. Толстая кишка (продольный срез). СЛО – слизистая оболочка: Э – эпителий, СП – собственная пластинка, КР – крипты, МП – мышечная пластинка, ПО –
подслизистая основа, КС – кровеносные сосуды, НКПС – нервные клетки подслизистого сплетения, ЛУ – лимфатический узелок, МО – мышечная оболочка: ВЦС –
внутренний (циркулярный) слой, НПС – наружный (продольный) слой, НКМС –
нервные клетки межмышечного сплетения, СЕО – серозная оболочка (Быков, 2000)
В толстом кишечнике происходит всасывание воды из химуса и
формирование каловых масс, а также всасывание соединений, образующих в результате активности микрофлоры кишки: витаминов К
и В, продуктов гидролиза клетчатки. Благодаря наличию клеток
ДЭС, которые вырабатывают гормоны, осуществляется эндокринная функция. Иммунная система обеспечивается лимфоидной тканью и скоплением лимфоидных узелков в червеобразном отростке.
Червеобразный отросток
Важной морфофункциональной особенностью кишечника является наличие у него сильно развитого аппарата иммунной защиты.
Это связано с присутствием в пище чужеродных веществ – антигенов или ксенобиотиков. Основными его структурными элементами
являются лимфоциты, которые располагаются диффузно или лимфатическими узлами.
Червеобразный отросток – пальцевидный вырост слепой кишки с узким звездчатым просветом, который содержит клеточный
детрит. Стенка отростка толстая вследствие высокого содержания в
ней лимфоидной ткани. Червеобразный отросток состоит из слизи117
стой оболочки, которая содержит те же слои, что и другие отделы
толстой кишки: эпителий – включает призматические и бокаловидные клетки, клетки Панета. Участки расположения лимфатических
фолликул покрыты кубическим эпителием.
Цель занятия
Получить четкое представление о микроскопическом и ультрамикроскопическом строении и гистофизиологии желудка, тонкого и
толстого кишечника.
Задачи занятия
1. Научиться определять под световым микроскопом желудок,
тонкую кишку и их отделы; различать оболочки, слои и тканевой
состав стенок желудка и тонкой кишки.
2. Идентифицировать железы в разных отделах желудка и составляющие их клетки под световым микроскопом; объяснять
функцию клеток желез.
3. Определять ворсинки и крипты тонкой кишки и идентифицировать клетки выстилающего их эпителия.
4. Объяснять участие системы «ворсинка-крипта» в процессах
пристеночного пищеварения, всасывания и регенерации покровного
эпителия тонкой кишки.
5. Определять гистологические особенности строения областей
перехода пищевода в желудок и желудка в 12-перстную кишку.
6. Определять под микроскопом толстую кишку и червеобразный отросток.
7. Различать оболочки, слои и тканевой состав в стенке толстой
кишки и червеобразного отростка.
Исходный уровень знаний
1. Общий план строения пищеварительной трубки.
2. Эмбриональные источники развития оболочек пищеварительной трубки.
3. Особенности строения стенки пищевода и желудка.
4. Понятие о функциях тонкого кишечника и особенностях
строения 12-перстной и тощей кишки.
5. Понятие об основных отличиях строения толстого кишечника
и червеобразного отростка и особенностях их функционирования.
118
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Дно желудка. Окраска гематоксилином и эозином. На малом
увеличении микроскопа изучить участок стенки желудка со всеми
оболочками. Найти слизистую оболочку и в ней поверхностный однослойный призматический железистый эпителий, неглубокие желудочные ямочки и собственную пластинку слизистой оболочки, в
которой плотно друг к другу располагаются собственные железы
желудка. Ниже желез лежит мышечная пластинка слизистой оболочки, состоящая из трех слоев гладких мышечных клеток: циркулярных – наружного и внутреннего, среднего – продольного.
Кнаружи от мышечной пластинки локализована подслизистая
основа, далее идет мышечная оболочка, состоящая из трех слоев
гладких мышечных клеток: внутреннего – косого, среднего – циркулярного, наружного – продольного. Между циркулярным и продольным слоями располагается межмышечное нервное сплетение с
ганглиями, состоящими из крупных базофильных клеток с бледным
ядром и крупным ядрышком. В серозной оболочке видны мезотелий и подлежащая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань – собственная пластинка серозной оболочки. На
большом увеличении микроскопа обратить внимание на клетки, образующие стенку железы. В области шейки железы видны шеечные
мукоциты – мелкие клетки с розовой цитоплазмой. Главные и париетальные экзокриноциты легче найти в нижней части тела железы, ближе ко дну, где клетки лежат более свободно. Мелкие, слабобазофильные главные экзокриноциты занимают центральное положение, несколько кнаружи от них располагаются крупные, округлые клегки розового цвета – париетальные экзокриноциты.
Зарисовать и обозначить: 1) однослойный призматический
(столбчатый) железистый эпителий; 2) желудочные ямочки; 3) собственную пластинку слизистой оболочки; 4) собственные железы
дна желудка и в них: а) мукоциты; б) главные экзокриноциты; в) париетальные экзокриноциты; 5) мышечную пластинку слизистой
оболочки, состоящую из: г) циркулярных слоев и д) продольного
слоя, 6) подслизистую основу; 7) мышечную оболочку и в ней:
е) косой слой, ж) циркулярный слой и з) продольный слой; 8) межмышечное нервное сплетение; 9) серозную оболочку, представленную собственной пластинкой серозной оболочки и мезотелием.
119
2. Переход пищевода в желудок. Окраска гематоксилином и
эозином. Изучить препарат на малом увеличении. Область перехода
пищевода в желудок отличается резкой сменой многослойного
плоского эпителия пищевода однослойным призматическим железистым эпителием желудка. Изменяется рельеф слизистой оболочки: в пищеводе видны складки, а в желудке – складки и желудочные
ямочки, на дне которых открываются выводные протоки желез.
Мышечная пластинка слизистой оболочки двухслойная в пищеводе
(внутренний слой циркулярный, наружный – продольный) переходит в трехслойную в желудке (наружный и внутренний – циркулярные, средний – продольный). Подслизистая основа желудка не содержит желез, в отличие от пищевода, где расположены концевые
отделы собственных (слизистых) желез. Мышечная оболочка желудка образована тремя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним – косым, средним – циркулярным и наружным –продольным.
Последние два слоя являются продолжением двух слоев мышечной
оболочки пищевода. Наружной оболочкой пищевода ниже диафрагмы в области перехода в желудок становится серозная.
Зарисовать и обозначить: 1. Стенку пищевода и в ней: а) многослойный плоский неороговевающий эпителий пищевода; б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышечную пластинку
слизистой оболочки с двумя слоями: внутренним – циркулярным,
наружным – продольным; г) подслизистую основу с расположенными в ней концевыми отделами собственных желез пищевода; д)
мышечную оболочку, состоящую из внутреннего – циркулярного и
наружного – продольного слоев; е) серозную оболочку. 2. Стенку
желудка и в ней: а) однослойный призматический железистый эпителий; б) неглубокие желудочные ямочки; в) собственную пластинку слизистой оболочки с присутствующими в ней кардиальными
железами; г) мышечную пластинку слизистой оболочки, состоящую
из трех слоев (наружный и внутренний – циркулярные и средний –
продольный); д) подслизистую основу; е) мышечную оболочку, состоящую из трех слоев гладкомышечной ткани (внутренний – косой, средний – циркулярный и наружный – продольный); ж) серозную оболочку.
3. Пилорическая часть желудка. Окраска гематоксилином и
эозином. На малом увеличении изучить особенности, позволяющие
отличить пилорическую часть желудка от фундальной. Такими особенностями являются: наличие глубоких желудочных ямочек; пи120
лорические железы – простые трубчатые разветвленные, характеризующиеся отсутствием париетальных экзокриноцитов. Мышечная
оболочка образована тремя слоями: внутренним косым, средним
церкулярным и наружным продольным. Продольный слой наиболее
развит и образует сфинктер. Особенности строения желез и мышечной пластинки слизистой оболочки целесообразно изучить на
большом увеличении. Так как срез органа продольный, циркулярный слой мышечной оболочки перерезан поперек, а продольный –
вдоль.
Зарисовать и обозначить: 1) желудочные ямочки; 2) однослойный призматический железистый эпителий; 3) собственную пластинку слизистой оболочки, локализованные ней; 4) пилорические
железы и в них: а) выводной проток, б) концевой отдел; 5) мышечную пластинку слизистой оболочки; 6) подслизистую основу и в
ней – подслизистое нервное сплетение; 7) мышечную оболочку и в
ней: г) циркулярный слой, д) продольный слой; 8) серозную оболочку и в ней: а) собственную пластинку серозной оболочки и
б) мезотелий.
4. Двенадцатиперстная кишка. Окраска гематоксилином и эозином. На малом увеличении хорошо видны широкие и низкие ворсинки, вдающиеся в просвет кишки, в подслизистой основе – концевые отделы и выводные протоки дуоденальных желез. Секреторные клетки имеют светлую ячеистую цитоплазму и сплющенное
темное ядро, лежащее у основания клетки. Выводные протоки выстланы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием,
клетки плотно прилежат друг к другу, мелкие, содержат мало слизи.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку и в ней:
а) ворсинки; б) крипты; в) однослойный призматический каемчатый
эпителий; г) собственную пластинку слизистой оболочки; д) мышечную пластинку слизистой оболочки, состоящую из двух слоев
гладких мышечных клеток: внутреннего – циркулярного, наружного
– продольного; 2) подслизистую основу и в ней с дуоденальными
железами; 3) мышечную оболочку, состоящую из двух слоев гладких мышечных клеток: внутреннего – циркулярного, наружного –
продольного; 4) серозную оболочку.
5. Тощая кишка. Окраска гематоксилином и эозином. При малом увеличении видны высокие продольно срезанные ворсинки
(часть ворсинок срезана поперек). Изучить строение оболочек стенки тощей кишки. Обратиь внимание на отсутствие желез в подсли121
зистой основе, а также на отличие (высоту, ширину) строения ворсинок в тощей и 12-перстной кишке.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку и в ней:
а) ворсинки; б) крипты; в) собственную пластинку слизистой оболочки; г) мышечную пластинку слизистой оболочки, состоящую из
двух слоев гладкомышечнои ткани: внутреннего – циркулярного и
наружного – продольного; 2) подслизистую основу и в ней: а) подслизистое нервное сплетение; 3) мышечную оболочку (два слоя:
внутренний – циркулярный, наружный –продольный) и в ней:
а) мышечное нервное сплетение; 4) серозную оболочку.
На большом увеличении изучить строение ворсинки и обозначить: а) однослойный призматический каемчатый эпителий; б) бокаловидные клетки, в) собственную пластинку слизистой оболочки,
где находятся гладкие мышечные клетки.
6. Толстая кишка. Окраска гематоксилином и эозином. На малом увеличении обратить внимание на отсутствие ворсинок в слизистой оболочке и наличие большого количества крипт, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки и содержащих много бокаловидных клеток. Изучить оболочки стенки толстого кишечника, обратить внимание на тканевой состав оболочек.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку и в ней: а) однослойный призматический эпителий; б) собственную пластинку
слизистой оболочки; в) мышечную пластинку слизистой оболочки,
представленную двумя слоями гладкомышечных клеток: внутренним – циркулярным и наружным – продольно-косым; 2) подслизистую основу и в ней: а) лимфоидный узелок; 4) мышечную оболочку, состоящую из двух слоев гладких миоцитов: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного; 5) серозную оболочку.
Демонстрационные препараты
1. Дно желудка. Железистые клетки поверхностного эпителия.
Окраска ШИК-реакция и гематоксилин. Обратить внимание на ярко-малиновую окраску апикальной поверхности покровного эпителия – свидетельство большого содержания слизистого секрета, богатого гликопротеидами
2. Бокаловидные клетки эпителия, ворсинки тонкой кишки.
Окраска альциановым синим и гематоксилином. Бокаловидные
клетки ярко зеленые – свитетельство содержания в их секрете кислых протеогликаном
122
3. Червеобразный отросток человека – поперечный срез. Окраска гематоксилином и эозином. Обратить внимание на большое
содержание лимфоидной ткани в слизистой оболочке и подслизистой основе, на слабо выраженную мышечную пластинку в слизистой оболочке.
Электронные микрофотографии
1. Главная клетка собственной железы желудка (Гистология, цитология эмбриология. Атлас. О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, Т.К. Дубовая и др., 1996, рис. 399, А, Б).
2. Мукоцит (добавочная клетка) собственной железы желудка
(Там же, рис. 400, А, Б).
3. Эндокриноцит (аргентофильная клетка) собственной железы
желудка (Там же, рис. 401, А, Б).
4. Париетальные клетки собственной железы желудка (Там же,
рис. 402, А, Б).
5. Собственная железа желудка (Там же, рис. 403).
6. Апикальная часть эпителиальной клетки кишечной ворсинки
(Там же, рис. 411, 412).
7. Эпителий крипты тонкой кишки (Там же, рис. 416).
Ситуационные задачи
1. Анализ желудочного сока показал низкую кислотность. Функция каких клеток желез желудка в данном случае нарушена?
2. При образовании «налета» на языке, в случаях заболеваний
пищеварительной системы , убольного нарушается чувство вкуса. С
чем это может быть связано?
Контрольные вопросы
1. Какова общая характеристика оболочек желудка?
2. Каковы особенности строения слизистой оболочки разных отделов желудка?
3. В чем заключаются морфофункциональные отличия собственных, кардиальных и пилорических желез?
4. Какими цитохимическими и цитофизиологическими особенностями обладают экзокринные клетки желез желудка?
5. Какими цитохимическими и цитофизиологическими особенностями
обладают эндокринные клетки желез желудка?
123
6. Каковы особенности строения области перехода пищевода в
желудок?
7. Какие морфофункциональные особенности характерны для
тонкой кишки?
8. Какое строение имеют ворсинки и крипты тонкой кишки и какие функции они выполняют?
9. Каковы особенности строения слизистой оболочки в разных
отделах тонкой кишки?
10. Чем характеризуется система ворсинка – крипта как структурная и функциональная единица тонкой кишки?
11. Каково значение каемчатого эпителия при осуществлении
пристеночного и мембранного пищеварения?
12. Каковы строение, цитохимия и цитофизиология клеток эндокринного аппарата тонкой кишки?
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
Печень. Поджелудочная железа
Печень – самая крупная железа пищеварительной системы человека. Она получает по системе воротной вены кровь, которая оттекает от органов желудочно-кишечного тракта и содержит все питательные вещества, всосавшиеся в кишечнике. Эти вещества в печени накапливаются, перерабатываются и выделяются в кровь вместе
с вновь синтезированными ею соединениями. Печень участвует в
защитных реакциях организма против микробов. В ней образуются
124
гликоген, фибриноген, альбумины, протромбин и др.
Развитие. Печень образуется из энтодермы на третьей неделе
эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания стенки кишки. В
процессе роста печень подразделяется на верхний (краниальный) и
нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока. Эпителиальные клетки
краниального отдела формируют печеночные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагаются кровеносные капилляры. Из каудального отдела образуются желчный пузырь и желчный проток.
Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. В этот период происходит врастание соединительной ткани
по ходу ветвей воротной вены внутрь печени, разделяя ее на печеночные дольки.
Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Основную массу клеток печени 80% составляют
гепатоциты. Ядра гепатоцитов крупные, сферические с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками. Цитоплазма зернистая, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, пероксисомы, хорошо развитые аЭПС и грЭПС, множественные элементы комплекса
Гольджи, а также включения – частицы гликогена, липидные капли.
Гепатоциты располагаются в ввиде печеночных пластинок (рис. 32).
Между соседними гепатоцитами в пластинке образуются желчные
канальца.
Кровеносная система. Часть поверхности гепатоцита граничит
с другими гепатоцитами, часть – с синусоидными капиллярами. Для
выполнения многочисленных функций клетками печеночной дольки большое значение имеет кровоснабжение органа. В ворота печени входят воротная вена и печеночная артерия, которые разветвляясь, образуют долевые, а затем сегментарные артерии и вены. Сегментарные сосуды делятся на междольковые артерии и вены. От
них отходят вокругдольковые артерии и вокругдольковые вены.
Междольковые и вокругдольковые сосуды относятся к сосудам
мышечного типа. Одноименные вены являются сосудами со слабо
развитой мышечной оболочкой. От вокругдольковых вен и артерий
отходят кровеносные капилляры, которые входят в печеночные
дольки, сливаются и образуют синусоидные сосуды. По ним течет
смешанная кровь от периферии дольки к ее центру. Они идут между
печеночными балками и радиально сходятся к центральным венам,
125
лежащим в центре печеночнчных долек.
Система оттока крови от долек начинается центральными венами. По выходе из долек в центральные вены впадают собирательные (поддольковые) вены, проходящие в междольковых перегородках. Их легко отличить от сосудов системы воротной вены, так как
они не сопровождаются артериями и желчными протокам. Из подольковых вен кровь через систему печеночных вен возвращается в
общий кровоток.
В капиллярах между эндотелиоцитами имеются щели. Базальная
мембрана отсутствует. Вместо нее имеются синусоидальные пространства. Плазма крови свободно омывает гепатоциты. Между
эпителиоцитами синусоидных капилляров располагаются звездчатые макрофаги. В пересинусоидальном пространстве (пространстве
Диссе) находятся липоциты (клетки Ито), в просвете синусных капилляров – pit-клетки.
Перисинусоидальные липоциты (клетки Ито) это жиронакапливающие клетки. В цитоплазме вокруг ядра и в отростках выявляются крупные капли жира, содержащие витамин А. Функция клеток до
конца не ясна, преполагают, что они являются покоящимися соединительнотканными клетками типа фибробластов. В патологических
условиях они способны активироваться и вырабатывать в значительных количествах белок коллаген, что приводит к развитию фиброза печени.
Pit-клетки располагаются в просвете синусоида (прикрепляясь к
эндотелию), реже – в пространстве Диссе. Обладают высокой противоопухолевой активностью.
В настоящее время в отличие от классических печеночных долек
известны портальные печеночные дольки и печеночные синусы
(рис. 33).
126
Рис. 32. Печень. Классическая долька. 1 – триада: а – вена, б – артерия, г – жечный
проток; 6 – синусоидные сосуды; 7 – центральная вена; 10 – желчный каналец
Рис. 33. Структурно-функциональные единицы печени: «классическая» долька (1),
портальная долька (2), печеночный ацинус (3). ПТ – печеночная триада, СК – синусоидные капилляры, ЦВ – центральная вена. Пунктиром показаны зоны печеночного ацинуса. Объяснение в тексте (Быкову, 2000)
127
Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. В
связи с этой портальной долькой кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии.
Печеночный ацинус образован сигментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба.
У острых его углов проходят центральные вены, а у тупого угла –
триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к центральным венам направляются гемокапилляры. Таким образом, в ацинусе так же, как и в портальной
дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.
Желчный пузырь представляет собой тонкостенный мешковидный орган, в котором накапливается и концентрируется желчь.
Стенка желчного пузыря образована тремя оболочками: слизистой,
волокнисто–мышечной и серозной – со стороны брюшной полости.
Собственно слизистая оболочка состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия, собственной пластинки, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью. Содержит
углубления покровного эпителия (дивертикулы).
Волокнисто–мышечная оболочка состоит из пучков гладкомышечных клеток, чередующихся с соединительной тканью.
Большую часть поверхности желчного пузыря покрывает серозная оболочка.
Поджелудочная железа является смешанной и состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть вырабатывает панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты (протеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза и др.) (рис. 34).
В железе различают дольки, состоящие из ацинусов и выводных
протоков. В центре ацинусов расположены центроацинозные клетки. От них начинаются выводные протоки. Кубический или цилиндрический эпителий внутридольковых выводных протоков переходит в цилиндрический эпителий междольковых протоков.
Эндокринную часть железы составляют панкреатические островки, состоящие из клеток инсулоцитов, между которыми располагаются ретикулярные волокна, фенестрированные кровеносные капилляры и нервные волокна.
128
Рис. 34. Строение поджелудочной железы. А – схема (по Ю.И. Афанасьеву и
В.В. Яглову); Б – микрофотография. Окраска метиловым зеленым-пиронином (по
В.В.Яглову); 1 – долька; 2 – экзокринные отделы (панкреатические ацинусы); 3 –
панкреатический островок; 4 – внутридольковый проток; 5 – кровеносные сосуды
Выделяют пять основных типа инсулоцитов (А-, В-, Д-, Д1- и РР
– клетки). Эти клетки выделяют глюкагон – гормон, повышающий
уровень глюкозы в крови, гормон инсулин, стимулирующий синтез
гликогена, гормон соматостатин, угнетающий секрецию А и В –
клеток островков, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) –
гормон, снижающий давление, панкреатический полипептид – гормон, угнетающий активность ациноцитов поджелудочной железы.
Развивается поджелудочная железа из выростов эпителиальной
(энтодермальной) выстилки двенадцатиперстной кишки. Из них
развиваются экзо и эндокринный отделы органа. На 8-й неделе в
зачатке наблюдается формирование эпителиальных трубочек. Позднее на 17-й неделе можно увидеть ацинусы и панкреатические островки в зачатке.
129
Цель занятия
Получить четкое представление о микроскопическом и ультрамикроскопическом строении и гистофизиологии печени и поджелудочной железы.
Задачи занятия
1. Определять под световым микроскопом печень, различать в
ней печеночные дольки и балки, внутридольковые капилляры, гепатоциты, звездчатые клетки, кровеносные сосуды и желчные протоки.
2. Анализировать на электронограммах строение гепатоцитов,
клеток синусоидных кровеносных капилляров, желчных канальцев,
а также структурные взаимоотношения между ними.
3. Определять под световым микроскопом поджелудочную железу и в ней экзо- и эндокринные отделы.
4. Уметь находить под световым микроскопом и уметь описывать экзокринные клетки, центроацинозные клетки и панкреатические островки.
Необходимый исходный уровень знаний
Из предшествующих тем
1. Строение кровеносных капилляров, артерий и вен.
2. Макрофаги их функции и происхождение.
3. Клеточные органеллы их строение и функциональное значение.
4. Строение экзо- и эндокринных желез.
По теме занятия
1. Источники развития печени и поджелудочной железы.
2. Строение классической и портальной долек печени.
3. Особенности кровообращения в печени.
4. Строение гепатоцитов и звездчатых клеток в связи с их функцией.
5. Оболочки стенки желчного пузыря и их тканевой состав.
6. Строение и функция экзокринной части поджелудочной железы.
7. Клеточный состав и гормоны эндокринной части поджелудочной железы.
130
Объекты для изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Печень человека. Окраска гематоксилином и эозином. На
малом увеличении микроскопа отметить слабую выраженность
дольчатого строения. Так как соединительная ткань между дольками не выражена, границы долек определяются по расположению
печеночных пластинок и междольковых сосудов, образующих
триаду. На большом увеличении изучить строение печеночных долек, а также сосудов и желчных протоков, проходящих между ними.
Зарисовать и обозначить: 1) печеночные дольки и в них: а) печеночные пластинки; б) печеночные эпителиоциты; в) звездчатые
макрофаги; г) просвет внутридольковых венозных капилляров;
д) центральную вену; 2) триады и в них: а) междольковый желчный
проток; б) междольковую артерию; в) междольковую вену; 3) поддольковую вену.
2. Поджелудочная железа. Окраска гематоксилином и эозином.
На малом увеличении микроскопа изучить общий план строения
железы. Обратить внимание на то, что розовые прослойки соединительной ткани делят железу на дольки. В прослойках следует отыскать междольковый выводной проток, выстланный однослойным
призматическим эпителием, и кровеносные сосуды, которые легко
отличить от протока, так как клетки выстилающего их эндотелия
плоские. Внутри дольки локализованы внутридольковые и вставочные протоки. Последние имеют небольшой диаметр и выстланы
низким призматическим эпителием. Среди интенсивно окрашенных
концевых отделов экзокринной части железы встречаются светлые
островки, составляющие эндокринную часть. На большом увеличении в экзокринных панкреатоцитах концевых отделов видны базофильная базальная часть – гомогенная зона – и светлая, содержащая
ацидофильные гранулы, апикальная часть – зимогенная зона.
Зарисовать и обозначить: 1) дольки; 2) ацинусы и в них: секреторные клетки – панкреатические экзокриноциты, выделяя в них:
а) гомогенную зону; б) зимогенную зону; в) центроацинозные клетки; 3) вокруг аценозный проток; 4) внутридольковый проток;
5) междольковую соединительную ткань и в ней: а) междольковый
выводный проток; б) кровеносные сосуды; 6) панкреатический островок и в нем: а) железистые клетки; б) кровеносные капилляры.
131
Демонстрационные препараты
1. Накопление краски в звездчатых макрофагах печени. Витальная окраска трипановым синим с последующей докраской препарата гематоксилином и эозином. Увеличение большое. Найти
печеночные балки, внутридольковые капилляры, звездчатые макрофаги с гранулами краски синего цвета.
2. Желчный пузырь. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение малое. Найти слизистую оболочку и в ней: однослойный
призматический эпителий, собственную пластинку слизистой, подслизистую основу, мышечную оболочку, серозную оболочку.
3. Рибонуклеиновая кислота в железистых клетках эндокринной части поджелудочной железы. Окраска метиловым зеленым – пиронином с обработкой препарата по методу Браше. Увеличение большое. Найти секреторные клетки, ядро клетки, базальную (красного цвета) и апикальную (розового цвета) части клетки.
Обратите внимание на интенсивную окраску РНК в базальной части
клетки.
Схемы
1. Желчный капилляр печени. Найти: просвет желчного капилляра; клеточные микроворсинки; замыкательные пластинки, границы между клетками (Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина
В.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2002, рис. 294).
2. Крообращение в печени (Там же, рис. 290).
Ситуационные задачи
1. При изучении защитных реакций в кровь экспериментальному животному ввели коллоидную краску. Где в печени можно обнаружить частицы краски?
2. Многие люди потребляют большое количество сахара. Какие
клетки поджелудочной железы в этих условиях функционируют с
большим напряжением?
3. Ядовитые вещества, всасываемые в тонкой кишке по портальной системе, приносятся в печень. Какие отделы печеночных
долек страдают в первую очередь?
132
Контрольные вопросы
1. Особенности кровоснабжения печени. Микро- и ультраструктуры синусоидного сосуда.
2. Функции звездчатых макрофагов печени
3. К какому типу вен относятся центральные и поддольковые вены печени?
4. Основная структурная единица печени. Микро- и ультраструктура клеток, образующих паренхиму печени.
5. Строение экзокринной части поджелудочной железы. Особенности микро- и ультраструктуры панкреатических экзокриноцитов.
Какие клетки называются центроациноцитами?
6. Строение эндокринной части поджелудочной железы. Особенности морфологии различных эндокриноцитов. Какие гормоны
они выделяют?
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
Тема 6
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Дыхательная система состоит из двух частей:
1. Воздухоносных путей.
2. Респираторного отдела.
К воздухоносным путям относят: полость носа; носоглотку;
гортань; трахею; бронхиальное дерево (вне- и внутрилегочные
бронхи).
133
Респираторный отдел включает: респираторные бронхиолы;
альвеолярные ходы; альвеолярные мешочки.
Эти структуры объединяются в ацинус.
Гортань, трахея и легкие развиваются из общего зачатка, появляющегося на 3-4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки
передней кишки, которое в нижней части делится на два зачатка
правого и левого легких.
В развитии легких различают 3 стадии:
1. Железистая стадия, начинается с 5-й недели по 4-й месяц эмбриогенеза. На этой стадии формируются система воздухоносных
путей и бронхиальное дерево. В это время зачаток легких напоминает трубчатую железу, поскольку на срезе среди мезенхимы видны
многочисленные сечения крупных бронхов, похожие на выводные
протоки экзокринных желез.
2. Канальцевая стадия (4-6-й месяц эмбриогенеза) характеризуется завершением формирования бронхиального дерева и образованием респираторных бронхиол. Одновременно интенсивно образуются капилляры, которые врастают в мезенхиму, окружающую эпителий бронхиальных трубок.
3. Альвеолярная стадия начинается с 6-го месяца внутриутробного развития и продолжается до рождения плода. При этом образуются альвеолярные ходы и мешочки. В течение всего эмбриогенеза альвеолы находятся в спавшемся состоянии.
Функции воздухоносных путей:
1. Проведение воздуха к респираторному отделу.
2. Согревание, увлажнение и очистка воздуха.
3 Барьерно-защитная.
4. Секреторная – выработка слизи, которая содержит секреторные антитела, лизоцим и биологически активные вещества.
Строение полости носа
Полость носа состоит из преддверия и собственно носовой полости, последняя включает дыхательную и обонятельную области.
Преддверие носа выстлано слизистой оболочкой, представленной
многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой.
Дыхательная часть выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. В его составе различают:
1. Реснитчатые клетки – имеют мерцательные реснички, колеблющиеся против движения вдыхаемого воздуха, при помощи этих
134
ресничек из полости носа удаляются микроорганизмы и инородные
частицы.
2. Бокаловидные клетки секретируют муцины – слизь, которая
склеивает инородные частицы, бактерии и облегчает их выведение.
3. Микроворсинчатые клетки являются хеморецепторными
клетками
4. Базальные клетки играют роль камбиальных элементов.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой
волокнистой неоформленной соединительной тканью, в ней залегают простые трубчатые белково-слизистые железы, сосуды, нервы
и нервные окончания, а также лимфатические узелки.
Слизистая оболочка, выстилающая обонятельную часть полости
носа, отличается по строению от слизистой дыхательной области.
Обонятельная часть расположена на большей части крыши каждой носовой полости, а также в верхней носовой раковине и верхней трети носовой перегородки. Слизистая оболочка, выстилающая
обонятельные области, образует орган обоняния. В слизистой оболочке в области средней и нижней носовых раковин находятся
большие тонкостенные вены. В нормальных условиях содержание
крови в них невелико, так как они находятся частично в спавшемся
состоянии. При воспалении (ринит) вены переполняются кровью и
суживают носовые ходы, затрудняя носовое дыхание.
Орган обоняния является периферической частью обонятельного
анализатора. В состав обонятельного эпителия входят три вида клеток: обонятельные (рецепторные нейросенсорные), базальные и
поддерживающие.
Обонятельные клетки имеют веретенообразную форму и два
отростка. Периферический отросток (дендрит) имеет утолщение
(обонятельную булаву), от которого параллельно поверхности эпителия отходят длинные неподвижные ресничка. В мембране ресничек находятся рецепторы пахучих веществ. В этих отростках при
контакте с пахучим веществом формируется нервный импульс, который передается по центральному отростку (аксону) другим нейронам и далее в кору головного мозга. Благодаря делению и дифференцировке базальных клеток обонятельные и поддерживающие
клетки могут обновляться.
Поддерживающие клетки – высокопризматической формы с
центрально расположенным ядром и многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности.
135
Базальные клетки конической формы, апикальным концом не
доходящие до поверхности эпителиального пласта. Базальные клетки являются малодифференцированными и дают начало новым обонятельным и поддерживающим клеткам.
Собственная пластинка обонятельной области образована соединительной тканью и содержит сосудистое венозное сплетение,
секреторные отделы простых обонятельных (боуменовых) желез.
Эти железы вырабатывают белковый секрет и выделяют его на поверхность обонятельного эпителия. Секрет растворяет пахучие вещества.
Анализатор обоняния построен из 3 нейронов.
Первым нейроном являются обонятельные клетки, их аксоны
формируют обонятельные нервы и заканчиваются в виде клубочков
в обонятельных луковицах на дендритах так называемых митральных клеток. Это второе звено обонятельного пути. Аксоны митральных клеток формируют в мозге обонятельные пути. Третьи
нейроны – клетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий.
Носоглотка является продолжением дыхательной части полости носа и имеет схожее с ней строение: выстлана многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. В собственной пластинке залегают секреторные отделы мелких белковослизистых желез, а на задней поверхности – скопление лимфоидной
ткани (глоточная миндалина).
Гортань соединяет глотку с трахеей и выполняет функции: проведения воздуха и голосообразования.
Строение гортани. Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка представлена эпителиальной и собственной
пластинками. Эпителий многорядный мерцательный, состоит из тех
же клеток, что и эпителий носовой полости. Голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью богатой эластическими волокнами.
Фиброзно-хрящевая оболочка выполняет опорную функцию и
состоит из фиброзной и хрящевой частей. Фиброзная часть – плотная волокнистая соединительная ткань, хрящевая часть представлена гиалиновой и эластической хрящевой тканью.
Голосовые связки (истинные и ложные) представляют собой
136
складки слизистой оболочки, выступающие в просвет гортани. Их
основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. В составе истинных голосовых связок имеется несколько поперечнополосатых мышц и пучок эластических волокон. Сокращение мышц
изменяет ширину голосовой щели и тембр голоса. Ложные голосовые связки, лежащие выше истинных, не содержат скелетных
мышц, образованы рыхлой волокнистой соединительной ткани. Обе
голосовые складки покрыты многослойным эпителием. В слизистой
оболочке гортани в собственной пластинке находятся простые смешанные белково-слизистые железы.
Трахея. Строение трахеи. Стенка трахеи состоит из 4 оболочек:
слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой, адвентициальной.
Слизистая оболочка представлена многорядным реснитчатым
эпителием и собственной пластинкой. Эпителий трахеи содержит
несколько видов клеток: реснитчатые, бокаловидные, вставочные
или базальные, эндокринные. Эндокринные клетки имеют пирамидную форму, в базальной части содержат секреторные гранулы с
биологически активными веществами: серотонин, бомбезин и другие. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая богата эластическими волокнами, содержит отдельные лимфатические узелки, и мелкие пучки
циркулярно идущих гладких миоцитов.
Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются концевые отделы белково-слизистых желез. Их секрет увлажняет поверхность эпителия,
содержит секреторные антитела.
Фиброзно-хрящевая оболочка образована 20 полукольцами, состоящими из гиалиновой хрящевой ткани, покрытыми плотной волокнистой соединительной тканью – надхрящницей. На задней поверхности трахеи концы хрящевых полуколец соединяются плотной
соединительной тканью с большим количеством гладких миоцитов,
что способствует прохождению пищи по пищеводу, лежащему позади трахеи.
Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и связывает трахею с соседними органами.
Трахея на нижнем конце делится на 2 ветви, образуя главные
бронхи, которые входят в состав корней легких. Главными бронхами начинается бронхиальное дерево. Оно подразделяется на внелегочную и внутрилегочную части.
137
Легкие. Основные функции легких:
1. Газообмен.
2. Терморегуляторная.
3. Участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия.
4. Регуляция свертывания крови. В легких образуются в больших
количествах тромбопластин и гепарин, которые участвуют в деятельности коагулянтно-антигоагулянтной системы крови.
5. Регуляция водно-солевого обмена.
6. Участие в иммунных реакциях.
7. Эндокринная. Эндокринные клетки, лежащие по одиночке или
группами вырабатывают пептидные гормоны биоамины.
8. Метаболическая. В легких за счет высокой активности ангиотензин-конвертирующего фермента неактивный биологически ангиотензин I превращается в ангиотензин II – мощный сосудосуживающий фактор, который стимулирует выделение альдестерона корой надпочечника.
Легкие состоят из двух основных частей:
1. Внутрилегочных бронхов (бронхиальное дерево);
2. Многочисленных ацинусов, формирующих паренхиму легких.
Бронхиальное дерево начинается правым и левым главными
бронхами, которые делятся на долевые бронхи – 3 справа и 2 слева.
Долевые бронхи делятся на внелегочные зональные бронхи, образующие в свою очередь 10 внутрилегочных сегментарных бронхов.
Последние последовательно разделяются на субсегментарные,
междольковые, внутридольковые бронхи и терминальные бронхи.
По строению стенки бронхи делят на бронхи крупного (15-20 мм),
среднего (2-5 мм) и малого (1-2 мм) калибра.
Строение бронхов
Стенка бронха состоит из 4 оболочек:
1) слизистой;
2) подслизистой;
3) фиброзно-хрящевой;
4) адвентициальной.
Слизистая оболочка состоит из трех слоев: многорядного мерцательного эпителия, собственной и мышечной пластинок. В состав эпителия входят клетки реснитчатые, бокаловидные, эндокринные, базальные, каемчатые (щеточные), в дистальных отделах
бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара.
138
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой
волокнистой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкой
мышечной тканью.
Подслизистая оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней лежат концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Секрет желез увлажняет слизистую оболочку.
Фиброзно-хрящевая оболочка образована хрящевой и плотной
волокнистой соединительной тканями.
Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой
соединительной тканью.
На протяжении бронхиального дерева строение этих оболочек
изменяется. Стенка главного бронха содержит не полукольца, а
замкнутые из гиалинового хряща кольца. В стенке крупных бронхов
хрящ образует несколько пластин. Количество и размеры их уменьшаются по мере уменьшения диаметра бронха. В бронхах среднего
калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется эластической. В
бронхах малого калибра хрящ полностью отсутствует. Изменяется
также и эпителий. В крупных бронхах он многорядный, затем постепенно становится двурядным, а в терминальных бронхиолах
превращается в однорядный кубический. В эпителии уменьшается
число бокаловидных клеток. Толщина собственной пластинки
уменьшается, а мышечной, напротив, увеличивается. В бронхах малого калибра в подслизистой оболочке исчезают железы. Уменьшается толщина адвентициальной оболочки. Воздухоносные пути заканчиваются терминальными бронхиолами, имеющими диаметр до
0,5 мм.
Стенка терминальных бронхиол образована слизистой оболочкой. Эпителий – однослойный кубический реснитчатый. В его состав входят реснитчатые, щеточные, бескаемчатые клетки и секреторные клетки Клара. Собственная пластинка образована рыхлой
волокнистой соединительной тканью, которая переходит в междольковую рыхлую волокнистую соединительную ткань легкого. В
собственной пластинке имеются пучки гладких миоцитов и продольные пучки эластических волокон.
Респираторный отдел легких
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела
является ацинус. Ацинус представляет собой систему полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен (рис. 35).
139
Рис. 35. Схема строения ацинуса легкого: I – респираторная бронхиола, II – альвиолярный ход, III – альвеолярный мешок, V – альвеола.2 – «пуговки» (короткие
утолщения), 3 – гладкие миоциты, 4 – реснитчатые клетки, 5 – каемчатые клетки, 6
– клетки Клара (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Начинается ацинус респираторной или альвеолярной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически последовательно делится
на респираторные бронхиолы 2-го и 3-го порядков. Респираторные
бронхиолы содержат небольшое число альвеол. Стенка бронхиол
между альвеолами образована слизистой оболочкой с кубическим
эпителием, тонким слоем подслизистой и адвентициальной оболочками. Респираторные бронхиолы 3-го порядка дихотомически делятся на альвеолярные ходы с большим количеством альвеол и небольших участков стенки, выстланных кубическим эпителием. Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешки, стенки которых
полностью образованы контактирующими друг с другом альвеолами, а участки, выстланные кубическим эпителием, отсутствуют.
Альвеола – структурно-функциональная единица ацинуса. Она
имеет вид открытого пузырька, выстланного изнутри однослойным
плоским эпителием. Число альвеол около 300 млн, а площадь их
поверхности составляет около 80 кв. м. Альвеолы прилегают друг к
другу, между ними находятся межальвеолярные стенки, в состав
которых входят тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с гемокапиллярами, эластическими, коллагеновыми и
ретикулярными волокнами. Между альвеолами обнаружены поры.
Эти поры позволяют воздуху проникать из одной альвеолы в другую.
140
Эпителий альвеол состоит из 2-х типов альвеолоцитов: альвеолоциты I типа или респираторные альвеолоциты, через них осуществляется газообмен и альвеолоциты II типа. Альвеоциты I типа
участвуют в образовании аэрогематического барьера. Альвеолоциты II типа или большие секреторные альвеолоциты, вырабатывают
сурфактантный альвеолярный комплекс – вещество гликолипиднопротеиновой природы. В цитоплазме этих клеток кроме развитых
органелл секреторного аппарата содержатся осмиофильные пластинчатые тельца – цитофосфолипосомы. Свободная поверхность
клеток имеет микроворсинки.
Сурфактант выполняет ряд функций:
1. Уменьшает поверхностное натяжение альвеол и препятствует
их спадению.
2. Препятствует выпотеванию жидкости из сосудов в полость
альвеол и развитию отека легкого.
3. Обладает бактерицидными свойствами, так как содержит секреторные антитела и лизоцим.
4. Участвует в регуляции функций иммунокомпетентных клеток
и альвеолярных макрофагов.
В стенке альвеол и на их поверхности имеются альвеолярные
макрофаги. Они происходят из моноцитов крови. Функцией альвеолярных макрофагов является участие в иммунных реакциях и в
работе сурфактант-антисурфактантной системы (расщепление сурфактанта).
Снаружи к базальной мембране альвеоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по альвеолярным перегородкам и
сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Вокруг альвеол
располагается поддерживающая их сеть коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Кровеносные капилляры, оплетающие альвеолы, контактируют с поверхностями нескольких соседних альвеол.
Аэрогематический барьер. В состав аэрогематического барьера, толщина которого в среднем 0,5 мкм, входят следующие структуры: эндотелий гемокапилляр; базальная мембрана эндотелия непрерывного типа; базальная мембрана альвеолярного эпителия (две
базальные мембраны плотно прилежат друг к другу и воспринимаются как одна); альвеолоцит I типа; сурфактантный слой, выстилающий изнутри поверхность альвеолярного эпителия;
Кровоснабжение легких осуществляется по двум системам сосудов. Первая система – легочная артерия приносит к легким ве141
нозную кровь. Ее ветви, сопровождая бронхиальное дерево, доходят
до основания альвеол, где разделяются до капилляров, которые окружают альвеолы и участвуют в газообмене. Капилляры собираются в систему легочных вен, несущих обогащенную кислородом артериальную кровь.
Вторая система (истинно артериальная) осуществляет трофику
тканей легкого. Бронхиальные артерии отходят от аорты и идут по
ходу бронхиального дерева вплоть до альвеолярных ходов. Здесь от
артериол к альвеолам отходят анастомозирующие друг с другом
капилляры. На вершине альвеол капилляры переходят в венулы.
Между сосудами двух систем артерий имеются анастомозы.
Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и
глубокой сети лимфатических сосудов и капилляров.
Плевра. Снаружи легкое покрыто плеврой, которая представлена двумя листками – париетальным и висцеральным, которые соединяются друг с другом в области ворот легкого. Каждый листок
состоит из мезотелия и слоя рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани, содержащей коллагеновые и эластические
волокна. В висцеральном листке встречаются гладкие миоциты и он
богаче эластическими волокнами. Между листками, покрытыми
мезотелием, имеется узкое щелевидное пространство, заполненное
жидкостью, в нормальных условиях обеспечивающей их взаимное
скольжение.
Цель занятия
Усвоить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение
органов дыхания и их гистофизиологию.
Задачи занятия
1. Уметь определять на микропрепаратах все отделы органов
дыхания.
2. Изучить особенности строения гистологических структур
разных отделов воздухоносных путей.
3. Усвоить строение легочного ацинуса, находить на микропрепаратах его отделы и объяснять особенности их строения с дыхательными функциями.
4. Уметь объяснять ультраструктуру респираторного и секреторного альвеолоцитов с их функцией.
142
Необходимый исходный уровень знаний:
Из предшествующих тем
1. Строение многорядного мерцательного эпителия.
2. Экзокринные железы. Классификация, строение, гистофизиология.
3. Строение хрящевой ткани.
По теме занятия
1. Общий принцип организации дыхательной системы.
2. Источники развития органов дыхания.
3. Особенности микроскопического строения различных отделов
воздухоносных путей.
4. Микроскопическое и ультамикроскопическое строение респираторного отдела легкого – ацинуса.
5. Строение аэрогематического барьера.
6. Особенности кровоснабжения и иннервации легкого.
7. Возрастные изменения и регенерация структур органов дыхания.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Трахея. Окраска гематоксилином и эозином. При малом увеличении найти оболочки, составляющие стенку трахеи: слизистую
оболочку; подслизистую основу; волокнисто-хрящевую; адвентициальную (наружную). В слизистой оболочке (выстилает трахею
изнутри) найти многорядный мерцательный эпителий, собственную
пластинку слизистой из рыхлой соединительной ткани. В подслизистой основе найти концевые отделы слизисто-белковых желез, их
выводные протоки – в виде трубочек проходят в собственной пластинке слизистой и открываются на поверхности эпителия. Волокнисто-хрящевая оболочка образована незамкнутыми кольцами гиалинового хряща, который покрыт надхрящницей. Концы хрящевых
полуколец соединены мышечно-фиброзной пластинкой. При гистологической обработке в результате сжатия тканей концы полукольца заходят друг за друга и поэтому на микропрепарате пучки гладкой мышечной ткани располагаются не между концами хрящевого
полукольца, а снаружи. При большом увеличении изучить призматический мерцательный эпителий, найти в нем бокаловидные клетки (в виде светлых пузырьков). Изучить собственную пластинку
143
слизистой, обратить внимание на большое количество в ней эластических волокон, при поперечном сечении они видны в виде блестящих точек.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую, а в ней: а) эпителий с
бокаловидными клетками, б) собственную пластинку, в) выводные
протоки желез; 2) подслизистую основу, а в ней: а) железы, б) эластические волокна; 3) волокнисто-хрящевую оболочку, а в ней:
а) надхрящницу, б) гиалиновый хрящ; 4) адвентициальную оболочку.
2. Легкое. Окраска гематоксилином и эозином. 1. Изучить
строение воздухоносных путей легкого. При малом увеличении найти: крупный или средний бронх, малый бронх и терминальную
бронхиолу. Сравнить строение их оболочек, обращая внимание на
вид эпителия, относительное количество мышечной ткани в мышечной пластинке слизистой, наличие и количество желез в подслизистой, развитость и тканевой состав волокнисто-хрящевой ткани. Крупный бронх выстлан многорядным реснитчатым эпителием,
содержит много желез в подслизистой основе, волокнистохрящевая оболочка представлена крупными пластинками гиалинового хряща. Средний бронх выстлан многорядным реснитчатым
эпителием, содержит меньше желез в подслизистой, пластинки гиалинового хряща сменяются островками эластического хряща. Мелкий бронх выстлан двурядным или однорядным эпителием, не содержит желез и хрящевой ткани, но относительно хорошо развита
мышечная пластинка. Терминальная бронхиола выстлана однослойным кубическим эпителием, содержит отдельные пучки гладких миоцитов.
2. Изучить строение респираторного отдела легкого.
При малом увеличении найти: 1) респираторную бронхиолу –
выстлана однослойным кубическим эпителием, в стенке встречаются единичные альвеолы; 2) альвеолярные ходы, в стенке содержат
больше альвеол, характерным для них является наличие утолщений
на концах межальвеолярных перегородок; 3) альвеолярные мешочки – стенка образована рядом лежащими альвеолами. При большом
увеличении рассмотреть альвеолы, а в них: альвеолоциты, межальвеолярные перегородки и кровеносные капилляры.
Зарисовать и обозначить: I. Бронх среднего калибра и в нем:
1) слизистую оболочку, состоящую из: а) многорядного реснитчатого эпителия, б) собственной пластинки слизистой; в) мышечной
пластинки слизистой оболочки; 2) подслизистую основу; 3) железы
144
подслизистой; 4) хрящевые островки волокнисто-хрящевой оболочки; 5) адвентициальную оболочку.
II. Бронх малого калибра и в нем: 1) слизистую оболочку, состоящую из одно- или двухрядного эпителия и собственной пластинки слизистой, 2) мышечную пластинку слизистой оболочки,
III. Респираторную бронхиолу; IV. Альвеолярный ход; V. Альвеолярный мешочек.
Демонстрационные препараты
1. Гликозамингликаны в хрящевых пластинках бронхов.
Окраска толуидиновым синим. Обратить внимание на краснофиолетовую окраску межклеточного вещества. Из-за высокого содержания хондроитинсульфатов межклеточное вещество хрящевой
ткани проявляет метахромазию, чем и обусловлена его краснофиолетовая окраска.
Электронные микрофотографии
1. Капилляр легкого и респираторные бронхиолы.
2. Секреторная альвеолярная клетка (альвеоцит II типа).
3. Альвеолярный макрофаг.
Ситуационные задачи
1. У больного бронхиальной астмой временами возникают приступы удушья, которые вызываются сжатием главным образом мелких бронхов. Какие гистоструктуры бронхов обуславливают их
спазм и почему?
2. Какие структуры обеспечивают очищение вдыхаемого воздуха от пылевидных частичек в воздухоносных путях, а какие в альвеолах? Одинаков ли механизм очищения воздуха в этих отделах?
3. Даже при самом глубоком выдохе стенки альвеол не спадаются.
Почему это происходит?
4. При длительном курении резко изменяется структура альвеолярного эпителия вплодь до его гибели. Повреждается сурфактант,
резко нарушается дыхание. С чем это связано?
Самостоятельная работа
1. Решить тестовые задания по компьютерной программе.
2. Изобразить в виде таблицы или схемы изменения структур в
воздухоносных путях и респираторном отделе легкого.
145
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
Тема 7
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Кожа покрывает поверхность тела и является одним из наиболее крупных органов. Ее общая площадь у взрослого человека 1,52 м2. У человека к производным кожи относятся потовые и сальные
железы, волосы и ногти.
Функции кожи:
1. Ведущая функции кожи барьерная. Кожа предохраняет глубжележащие ткани и органы от действия механических и химических факторов, ультрафиолетового облучения, проникновения микробов, потери и попадания из вне воды.
2. Терморегуляторная – за счет излучения тепла и испарения пота.
3. Участие в водно-солевом обмене (связано с потоотделением).
4. Экскреторная – выведение с потом продуктов обмена (белки,
хлориды, молочная кислота и др.), солей, лекарственных веществ.
Вместе с потом через кожу в сутки удаляется около 500 мл воды.
5. Депонирование крови. Наличие сосудистой сети в коже позволяет ей в случае расширения сосудов вмещать до 1 л крови.
6. Эндокринная и метаболическая (синтез и накопление витамина
D и некоторых гормонов, накопление жирорастворимых витаминов).
7. Рецепторная. Кожа это огромное рецепторное поле благодаря
наличию многочисленных нервных окончаний (болевых, тактиль146
ных, терморецепторов и др.).
8. Иммунная – захват, процессинг и транспорт антигенов с последующим развитием иммунной реакции.
Строение кожи
Кожа состоит из трех слоев:
эпидермиса, дермы, подкожной жировой клетчатки (гиподермы).
Различают толстую и тонкую кожу. Толщина кожи колеблется от
0,5 мм до 4-5 мм.
Толстая кожа (на ладонях и подошвах) – образована толстым
(400-600 мкм) эпидермисом с мощным роговым слоем, сравнительно тонкой дермой, волосы и сальные железы отсутствуют.
Тонкая кожа (на остальных частях тела) – образована тонким
(75-150 мкм) эпидермисом, в котором отсутствует блестящий слой
и слабо развит роговой, сравнительно толстой дермой; имеются волосы, кожные железы.
Эпидермис – наружный слой кожи, он представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием и вдается в подлежащую
дерму в виде эпидермальных гребешков, чередующихся с сосочками. Это увеличивает механическую прочность связи эпидермиса с
дермой и площадь поверхности взаимного обмена между ними.
Эпидермис толстой кожи состоит из пяти слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового.
В тонкой коже блестящий слой отсутствует.
Базальный слой кожи образован одним рядом базофильных клеток кубической или призматической формы (кератиноциты), лежащих на базальной мембране, с хорошо развитыми органеллами,
многочисленными кератиновыми филаментами (тонофиламентами).
Эти клетки играют роль камбиальных элементов эпителия, непрерывно образуясь в базальном слое и смещаются в вышележащие
слои, подвергаются дифференцировке и, в конечном итоге, превращаются в роговые чешуйки, слущивающиеся с поверхности кожи.
Клетки связаны друг с другом десмосомами, а с базальной мембраной – полудесмосомами.
Шиповатый слой кожи состоит из нескольких рядов крупных
клеток неправильной формы, связанных друг с другом десмосомами, в области многочисленных отростков («шипов»), которые содержат пучки тонофиламентов. Органеллы хорошо развиты. В глубоких отделах встречаются делящиеся клетки.
147
Рис. 36. Схема эпидермиса. I – базальные клетки, II – меланоциты, IIIA –клетки
Лангерганса, IIIБ – лимфоцит, IV – клетка Меркеля. 1 – базальный слой, 2 – шиповатый слой, 3 – зернистый слой, 4 – блестящий слой, 5 – роговой слой (Кузнецов,
Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Зернистый слой тонкий, образован несколькими рядами уплощенных (веретеновидных на разрезе) клеток. Ядро плоское, темное.
В цитоплазме содержатся многочисленные тонофиламенты, а также
гранулы двух типов: кератогиалиновые – крупные, базофильные,
содержащие предшественник рогового вещества; пластинчатые гранулы (кератиносомы) – мелкие, с пластинчатой структурой. Гранулы содержат ряд ферментов и липидов, которые путем экзоцитоза
выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную
функцию и водонепроницаемость эпидермиса.
Блестящий слой кожи светлый, гомогенный, содержит белок
элеидин. Состоит из 1-2 рядов уплощенных оксифильных клеток.
Органеллы и ядро исчезают, кератогиалиновые гранулы растворяются, образуя матрикс, в который погружаются тонофиламенты.
Роговой слой образован плоскими роговыми чешуйками, не содержащими ядра и органелл и заполненными тонофиламентами,
лежащими в плотном матриксе. Их плазмолемма утолщена вследствие отложения на внутренней поверхности белков (в основном инволюкрина). Чешуйки обладают высокой механической прочностью
и устойчивостью к действию химических веществ. В наружных час148
тях слоя десмосомы разрушаются и роговые чешуйки слущиваются
с поверхности эпителия.
Регенерация (обновление) эпидермиса осуществляется за счет
камбиальных клеток базального слоя. Период обновления эпидермиса равен 20-90 суток (в зависимости от части тела и возраста), он
резко сокращается при некоторых заболеваниях (например, псориазе).
Эпидермальная пролиферативная единица (ЭПЕ) – самообновляющаяся единица эпидермиса, имеющая вид шестиугольной клеточной колонки, равной по ширине роговой чешуйке, а по высоте
толщине эпидермиса и включающая все его слои. Источником самообновления и поддержания структуры ЭПЕ служит деление базальных клеток, лежащих в ее основании вокруг 1-2 центрально
расположенных стволовых клеток эпидермиса. Базальные клетки
далее мигрируют в колонку, в которой они вертикально перемещаются и дифференцируются, превращаясь в конечном итоге в роговые чешуйки. Эпидермальные пролиферативные единицы описаны
только в участках кожи с низкой скоростью обновления.
Кроме кератиноцитов в эпидермисе присутствует еще 3 клеточных дифферона: меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги
(клетки Лангерганса), осязательные клетки (клетки Меркеля).
Меланоциты имеют нейральное происхождение. Их тело лежит
в базальном слое, длинные отростки достигают шиповатого слоя.
Меланин – пигмент черно-коричневого (эумеланин) или желтокрасного (феомеланин) цветов – синтезируется и накапливается в
теле клетки в гранулах (меланосомах), которые транспортируются в
ее отростки. Из отростков они поступают в кератиноциты, где защищают ядерный аппарат от повреждения ультрафиолетовыми лучами, а в дальнейшем разрушаются лизосомами. Синтез меланина и
его транспорт в эпителиальные клетки стимулируются меланоцитостимулирующим гормоном и адренокортикотропным гормоном, а
также действием солнечных лучей. Клетки более многочисленны у
представителей темных рас.
Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) захватывают антигены, проникающие в эпидермис, осуществляют их
процессинг и транспорт в лимфатические узлы, представляя лимфоцитам и вызывая развитие иммунной реакции. Они имеют костномозговое происхождение. Лежат в базальном или шиповатом слоях, содержат развитые органеллы и особые мембранные гранулы
(Бирбека) в форме теннисной ракетки.
149
Клетки Меркеля (осязательные эпителиоидоциты) имеют нейральное происхождение, связаны с афферентным волокном и осуществляют рецепторную функцию. Их тело лежит в базальном слое,
а отростки связаны десмосомами с эпителиоцитами базального и
шиповатого слоев. Органеллы развиты умеренно. В базальной части
клетки накапливаются гранулы с плотным центром и светлым ободком, содержащие медиатор, который при механической деформации отростков выделяется в синаптическую щель.
Дерма (собственно кожа) – соединительнотканная часть кожи
располагается под эпидермисом, обеспечивает его питание, придает
коже прочность и содержит ее производные. Она включает в себя
два слоя сосочковый и сетчатый.
Сосочковый слой – образует конические выпячивания (сосочки),
вдающиеся в эпидермис, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с лимфатическими и кровеносными капиллярами,
нервными волокнами и окончаниями. Обеспечивает связь дермы с
базальной мембраной эпидермиса с помощью ретикулярных, эластических волокон и особых якорных фибрилл. В сосочковом слое
содержатся клетки фибробластического ряда, а также макрофаги,
тучные клетки, пигментные клетки – меланофоры.
Сетчатый слой – более глубокий, толстый, прочный слой, который образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит трехмерную сеть толстых пучков коллагеновых волокон, взаимодействующих с сетью эластических волокон. Клетками слой беден, здесь содержатся в основном фибробласты и фиброциты.
Гиподерма или подкожная клетчатка играет роль теплоизолятора, депо питательных веществ, витаминов и гормонов, обеспечивает подвижность кожи. Образована дольками жировой ткани с
прослойками рыхлой волокнистой ткани; ее толщина связана с состоянием питания и участком тела, а общий характер распределения
в организме обусловлен влиянием половых гормонов.
Кровоснабжение кожи обеспечивается несколькими сосудистыми сплетениями, залегающими на разных уровнях.
Производные кожи.
Потовые железы участвуют в терморегуляции, а также в экскреции продуктов обмена, солей, лекарственных веществ, тяжелых
металлов (усиливается при почечной недостаточности).
150
Потовые железы подразделяют на: эккринные (мерокринные) и
апокринные. Эккринные потовые железы встречаются в коже всех
участков тела. Их число составляет 3-5 млн (особенно многочисленны на ладонях, подошвах, лбу). Они секретируют прозрачный
гипотонический пот с низким содержанием органических компонентов, который выделяется клетками концевых отделов мерокринным (эккринным) механизмом и по выводным протокам попадает
на поверхность кожи, охлаждая ее. Они относятся к простым трубчатым железам и состоят из концевого отдела и более узкого выводного протока. Концевые отделы располагаются в глубоких слоях
дермы и подкожной жировой клетчатке, имеют вид трубочки, свернутой в клубок, и содержат клетки двух типов: секреторные клетки
– пирамидной формы, образуют внутренний слой, миоэпителиальные, клетки уплощенной формы, отростчатые, распологаются по
периферии. Секреторные клетки разделяют на: светлые клетки –
крупные, лежащие периферически, их латеральные поверхности
образуют межклеточные канальцы, по которым секрет выделяется в
просвет, преимущественно воду; темные клетки – мелкие, обращены в просвет концевого отдела расширенной апикальной частью,
содержащей плотные секреторные гранулы. Образуют органические компоненты пота. Активность секреторных клеток эккринных
желез регулируется холинергическими нервными волокнами, усиливаясь при повышении температуры тела (на ладонях, подошвах и
лице – при эмоциональном стрессе).
Стенка выводных протоков образована двуслойным кубическим
эпителием, состоящим из мелких базофильных клеток.
Апокринные потовые железы, в отличие от эккринных, располагаются в определенных участках тела: коже подмышечных впадин, ареолы, промежности, области гениталий. Окончательное развитие претерпевают в период полового созревания. Образуют пот
молочного цвета с высоким содержанием органических веществ. По
строению – простые трубчато-альвеолярные, они состоят из концевого отдела и более узкого выводного протока. Концевые отделы
лежат в глубоких слоях дермы и подкожной жировой клетчатке и
имеют вид крупной свернутой в клубок трубочки с мешковидным
расширением и широким просветом. Содержат клетки двух типов:
миоэпителиальные клетки; секреторные – оксифильные, кубической или призматической формы, в которых накопление секреторного материала происходит в апикальной части, отделяющейся в
151
просвет (апокринная секреция). Активность клеток регулируется
адренергическими нервными волокнами, а также половыми гормонами.
Выводные протоки – прямые, впадают в устья волосяных фолликулов над местом впадения сальных желез, изредка открываются
независимо на поверхность кожи. Образованы теми же типами клеток, что и протоки эккринных потовых желез.
Сальные железы вырабатывают смесь липидов – кожное сало,
которое покрывает поверхность кожи, смягчая ее и усиливая ее
барьерные и антимикробные свойства. Они присутствуют в коже
повсеместно, за исключением ладоней, подошв и тыла стопы.
Обычно связаны с волосяными фолликулами, окончательно развиваются в ходе полового созревания под влиянием андрогенов (у
обоих полов). Сальные железы располагаются у корня волоса на
границе сетчатого и сосочкового слоев дермы. По строению железы
простые разветвленные альвеолярные. Выводной проток короткий,
открывается, как правило, в волосяную воронку. Концевые отделы
образованы несколькими альвеолами (мешочками), состоящими из
различно дифференцированных эпителиальных клеток – себоцитов.
На периферии железы, на базальной мембране лежат мелкие базофильные клетки, выполняющие камбиальную функцию. По мере
дифференцировки клетки накапливают в цитоплазме липиды в виде
крупных капель. Смещаясь в направлении протока, разрушаются,
превращаясь в секрет – кожное сало. Выделение секрета сальных
желез (20 г в сутки) происходит при сокращении мышцы, поднимающей волос, состоит из гладкомышечных клеток и проходит от
сосочкового слоя дермы до волосяной сумки.
Волосы – ороговевшие нитевидные придатки кожи толщиной
0,005-0,6 мм и длинной от нескольких миллиметров до 1,5 м, их
цвет, размеры и распределение связаны с возрастом, полом, расовой
принадлежностью и участком тела. Волосы покрывают все тело, за
исключением ладоней, подошв, боковых, ладонных или подошвенных поверхностей пальцев, красной каймы губ, головки полового
члена, клитора и малых половых губ. Из 2 млн волос, имеющихся
на теле человека, около 100 000 находится на волосистой части головы. Различают три вида волос:
длинные – пигментированные, покрывают волосистую часть головы, а после полового созревания – лобок, подмышечные впадины,
у мужчин – также усы, бороду и другие части тела;
152
щетинистые – толстые, короткие, пигментированные, образуют
брови, ресницы, обнаруживаются в наружном слуховом проходе и
преддверии носовой полости;
пушковые – тонкие, короткие, бесцветные, покрывают остальные части тела (численно преобладают).
Волос состоит из стержня, выступающего над кожей, и корня,
расположенного в толще кожи. Корень волоса оканчивается утолщением – волосяной луковицей, в которую вдается соединительнотканный сосочек с большим количеством кровеносных сосудов,
осуществляющих питание луковицы. Корень волоса заключен в волосяной фолликул, состоящий из внутреннего и наружного эпителиальных корневых влагалищ, и соединительнотканной сумки. Эпителиальные клетки луковицы служат камбиальными элементами
(матрицей), обеспечивающими рост волоса. Они делятся и, смещаясь, дифференцируются и участвуют в формировании различных
частей волоса и его внутреннего корневого влагалища. В луковице
находятся и меланоциты, обусловливающие пигментацию волоса.
В корне волоса различают внутреннее – мозговое вещество,
корковое вещество и кутикулу.
Мозговое вещество волоса (образуется клетками центральной
части луковицы) имеется только в длинных и щетинистых волосах,
состоит из крупных слабо пигментированных, вакуолизированных
клеток, лежащих наподобие монетных столбиков и содержащих в
цитоплазме оксифильные гранулы трихогиалина (предшественника
рогового вещества). Клетки полностью ороговевают только на
уровне сальных желез, заполняясь мягким кератином.
Корковое вещество волоса (образуется средней частью луковицы) располагается вокруг мозгового и состоит из уплощенных веретенообразных клеток, которые быстро ороговевают, заполняясь
твердым (механически и химически устойчивым) кератином.
Кутикула волоса (образуется наружным краем средней части
луковицы) окружает корковое вещество и состоит из клеток, превращающихся в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин,
которые черепицеобразно накладываются друг на друга.
Внутреннее эпителиальное влагалище (образуется периферической частью луковицы) окружает корень волоса до уровня протоков
сальных желез, где оно исчезает. В него входят три слоя, хорошо
различимые лишь вблизи луковицы и сливающиеся выше в единый
роговой слой (изнутри кнаружи):
153
кутикула внутреннего эпителиального влагалища;
внутренний (гранулосодержащий) слой (Гексли) вблизи луковицы образован кубическими клетками (содержащими гранулы трихогиалина), которые, смещаясь наверх, заполняются мягким кератином и разрушаются;
наружный (бледный) слой (Генле) образован одним рядом светлых кубических клеток, заполняющихся мягким кератином и разрушающихся.
Наружное эпителиальное влагалище является продолжением
эпидермиса в фолликул. Утрачивает роговой слой на уровне сальных желез и, истончаясь до 1-2 слоев, сливается с луковицей.
Мышца, поднимающая волос, состоит из гладкомышечных клеток, одним концом вплетается в волосяную сумку, другим – в сосочковый слой дермы. При ее сокращении косо лежащий корень
волоса принимает более вертикальное положение, а кожа в области
прикрепления мышцы втягивается («гусиная кожа»).
Рост волос осуществляется со средней скоростью 0,35 мм в сутки и происходит циклически и асинхронно в соседних участках
кожи (у человека). Цикл состоит из трех фаз:
1 – фаза активного роста (анагена) включает удлинение фолликула, активацию сосочка и луковицы (клеток матрицы и меланоцитов), рост внутреннего влагалища и собственно волоса. Длительность фазы анагена обусловлена генетически и занимает на волосистой части головы от 2 до 5 лет (в среднем 1000 суток);
2 – фаза регрессивных изменений (катагена) характеризуются
прекращением деления клеток матрицы, исчезновением отростков
меланоцитов, утолщением терминальной части волоса с формированием так называемой «колбы волоса», разрушением внутреннего
влагалища, укорочением фолликула. Длится на волосистой части
головы, в среднем 2-3 недели;
3 – фаза покоя (телогена) – колба удерживается в укороченном
фолликуле, ее удаление произойдет лишь в анагене; размножения и
ороговения эпителиальных клеток не происходит. Длится около 100
суток.
У человека волосы растут со скоростью в среднем 0,4 мм в сутки. Продолжительность жизни волоса на голове 2-4 года. Прекращение пролиферации клеток матрицы приводит к остановки роста
волоса. Затем пролиферация клеток матрицы возобновляется, начинается рост нового волоса, а старый волос выталкивается. Так про154
исходит смена волос.
Факторы, влияющие на рост волос: рост усиливается андрогенами, однако на голове они его угнетают, а при длительном воздействии могут вызвать необратимую атрофию фолликула (что приводит к облысению у генетически предрасположенных мужчин); эстрогены замедляют рост и удлиняют анаген; кортизол тормозит; тироксин ускоряет начало анагена.
Ногти. Ноготь представляет собой образование в виде пластинки, лежащей на дорсальной поверхности дистальной фаланги пальцев. Он состоит из ногтевой пластинки и ногтевого ложа, ограниченного у основания и с боков кожными складками – ногтевыми
валиками. В ногтевой пластинке различают корень, тело и край. Корень ногтя – это задняя часть ногтевой пластинки находится в задней ногтевой щели и покрыта надкожицей (эпонихием), за исключением светлой зоны полулунной формы – луночки. Дистальнее
пластинка заканчивается свободным краем, лежащим над подногтевой пластинкой (гипонихием). Латерально ногтевая пластинка
ограничена двумя кожными складками – ногтевыми валиками, от
которых она отделена боковыми ногтевыми щелями.
Ногтевое ложе – эпителиальное образование, состоящее из базального и шиповатого слоев и лежащее под ногтевой пластинкой,
которая соответствует его роговому слою. Рост ногтя происходит со
скоростью 1 мм в неделю за счет пролиферации клеток матрицы
ногтя. Новообразованные клетки включаются в корень ногтя, где
быстро (без образования кератогиалина) превращаются в роговые
чешуйки, обеспечивая непрерывное, медленное движение ногтевой
пластинки по ложу. Соединительнотканная часть ногтевого ложа
образует продольные бороздки и гребешки. Подлежащая дерма содержит кровеносные сосуды.
Кровоснабжение кожи характеризуется наличием двух артериальных и венозных сплетений глубокого и поверхностного, соединенного связующими сосудами. Глубокое сплетение образовано
сетью сосудов в глубоких отделах дермы и подкожной жировой
клетчатке. Поверхностное сплетение располагается под сосочковым
слоем дермы, от него артериолы направляются в сосочки, где разветвляются на многочисленные капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой, собирающиеся в венулы. Фенестрированные
капилляры находятся в волосяных сосочках и окружают потовые
железы. Имеются артериоло-венулярные анастомозы гломусного
155
типа, обеспечивающие регуляцию температуры кожи (особенно
многочисленны в дерме пальцев, ушей и носа).
Кожа иннервируется эфферентными и афферентными нервными
волокнами, образующими субэпидермальное и дермальное сплетения. Эфферентные волокна иннервируют гладкомышечную ткань
кровеносных сосудов, мышцы, поднимающей волос, а также потовые железы. Афферентные волокна связаны с инкапсулированными
нервными окончаниями (пластинчатые тельца, концевые колбы,
осязательные тельца и др.), лежащими в дерме и являющимися механорецепторами, а также со свободными окончаниями в эпидермисе и дерме (ноцицепторами и терморецепторами).
Цель занятия
Получить четкое представление о тонком строении кожи и ее
производных. Уметь объяснять особенности структурной организации кожи и ее производных в различных топографических зонах в
связи с выполняемой функцией.
Задачи занятия
1. Научиться идентифицировать слои кожи, их гистоструктуры,
производны кожи (железы, волосы, ногти).
2. Уметь объяснять структурные особенности кожи и ее производных в различных топографических зонах в связи с выполняемой
функцией.
3. Знать основные функции кожи.
Необходимый исходный уровень знаний:
Из предыдущей темы
1. Строение многослойных эпителиев.
2. Строение собственно соединительных тканей.
3. Строение нервных окончаний.
По теме занятия
1. Источник развития кожи.
2. Основные функции кожи.
3. Строение тонкой и толстой кожи, их тканевый состав.
4. Строение производных кожи.
156
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Кожа пальца человека. Окраска гематоксилином и эозином.
При малом увеличении микроскопа препарат расположить таким
образом, чтобы эпидермис находился сверху и рассмотреть слои
кожи: эпидермис, дерму и в ней слои: сосочковый слой – состоит из
рыхлой соединительной ткани; сетчатый слой – из плотной соединительной ткани и в нем : концевые отделы потовых желез – округлые образования в глубоких слоях сетчатого слоя; кровеносные сосуды (определить их принадлежность); нервы; гиподерму – лежит
глубже сетчатого слоя дермы – образована скоплениями адипоцитов. На большом увеличении найти слои эпидермиса: базальный,
шиповатый, зернистый, блестящий, роговой.
Зарисовать и обозначить: 1) эпидермис и в нем слои: а) базальный, б) шиповатый, в) зернистый, г) блестящий, д) роговой; 2) дерму и в ней: а) сосочковый слой, б) сетчатый слой и в нем: а) железы,
б) сосуды, в) нервы; 3) гиподерму.
2. Кожа волосистой части головы. Окраска гематоксилином и
эозином. При малом увеличении найти: 1) эпидермис; 2) сосочковый слой дермы; 3) сетчатый слой дермы; 4) гиподерму; 5) концевые и 7) выводные протоки потовых желез; 8) волосяные фолликулы – расположены в дерме (в продольном и поперечном сечении);
9) сальные железы – лежат вблизи волосяных фолликулов; 10)
мышцу, поднимающую волос. Обратить внимание на толщину и
состав слоев эпидермиса. При большом увеличении изучить строение корня волоса и найти в нем: волосяную сумку, наружное волосяное влагалище, волосяную луковицу, сосочек, корковое вещество,
кутикулу волоса, слои внутреннего корневого влагалища, в сальной
железе – выводной проток, концевые отделы и в них: базальные –
мелкие базофильные и внутренние – крупные светлые.
Зарисовать и обозначить:
1) эпидермис, 2) сосочковый слой, 3) сетчатый слой и в нем:
а) корень волоса, б) потовые железы, в) сальные железы, г) мышцы,
поднимающие волос.
Отдельно крупным планом зарисовать и обозначить структуры
волоса: 1) волосяную сумку, 2) наружное корневое влагалище,
157
3) волосяную луковицу, 4) сосочек, 5) корковое вещество, 6) мозговое вещество, 7) кутикулу волоса, 8) слои внутреннего корневого
влагалища: а) кутикулу влагалища, б) внутренний слой (Гексли), г)
наружный слой (Генли).
Демонстрационный препарат
Кожа пальца. Осязательное тельце Мейснера. Окраска пикрофуксин. Найти ядра глиальных клеток и тонкую соединительнотканную капсулу (покрывает тельце снаружи).
Схемы
Кузнецов С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии.
1. Ноготь. Изучить по схеме строение ногтя и зарисовать,
рис. 325-1.
2. Процесс ороговения в эпидермиса. Обратить внимание на состав и степень развития органелл в клетках различных слоев эпидермиса. Отметить наличие кератиносом, гранул и пучков тонофибрилл в клетках зернистого слоя. Обратить внимание на характер
межклеточных контактов в шиповатом слое (там же, рис. 316).
3. Строение волоса (там же, рис. 322).
Ситуационные задачи
1. Студенту предложены два препарата «тонкая» и «толстая кожа». По каким признакам он будет их дифференцировать?
2. Со временем татуировка на коже теряет четкость очертаний. С
чем это связано?
3. Воздействие холода вызывает появление так называемой «гусиной кожи»? Какие структуры кожи вызывают эту реакцию и в
чем ее значение?
Самостоятельная работа
Решить тестовые задания по компьютерной программе.
158
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
Тема 8
МОЧЕВАЯ СИСТЕМА
Мочевая или выделительная система выполняет следующие
функции.
1. Выведение ненужных и вредных для организма веществ.
2. Участие в регуляции водно-солевого обмена (поддержание
гомеостаза).
3. Эндокринная функция (в почках вырабатывается гормон эритропоэтин и фермент ренин).
В выделительной системе различают почки, образующие мочу
и мочевыводящие пути – мочеточники, мочевой пузырь и мо-
чеиспускательный канал.
Почки покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки и состоят из кор-
кового и мозгового вещества.
Корковое вещество образует под капсулой сплошной слой. От
него в мозговое вещество направляются почечные столбы (Бертена). Радиально расположенные прямые канальцы мозгового вещества составляют почечные пирамиды. Несколько пирамид образуют
почечный сосочек. Между пирамидами спускаются почечные столбы. Наиболее характерными структурами коркового вещества яв159
ляются почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, а также извитые канальцы.
Прямые канальцы, идущие в корковое вещество, составляют лучистую часть корковой дольки. Пирамиды разделенные почечными столбами, с располагающимися над их основанием корковым
веществом составляют почечные доли.
Развитие
Мочевыделительная система развивается из промежуточной мезодермы зародыша. При этом формируются три почки: пронефрос,
мезонефрос и метанефрос. Первая из них рудиментарна и не функционирует, вторая действует на ранних стадиях развития плода, метанефрос формирует постоянную почку.
Пронефрос эмбриона – это скопление клеток в шейной области.
Из них формируются нефротомы. По мере формирования нефротомов пронефроса одновременно происходит их деградация, так что в
момент образования последнего из них первые нефротомы уже исчезают. К концу 4-й недели все признаки нефротомов отсутствуют.
Мезонефрос. По мере дегенерации пронефроса каудальнее появляются первые канальцы мезонефроса. Они формируют Sобразную петлю, медиальный конец которой достигает капиллярного клубочка. Последний внедряется в стенку канальца, и в этом месте каналец формирует боуменовую капсулу. Капсула и клубочек
образуют почечное тельце. Латеральный конец канальца впадает в
первичный почечный проток, который теперь называется мезонефрическим (вольфов). Далее канальцы удлиняются, становятся все
более извитыми. Функция мезонефрических канальцев сходна с
функцией нефрона почки взрослого организма. Однако, моча в мезонефросе неконцентрируется, это связано с отсутствием структур
мозгового вещества, необходимых для удержания воды.
Метанефрос (постоянная почка) развивается из метанефрогенной бластемы (источник канальцев нефрона) и метанефрического
дивертикула (источник собирательных трубочек и более крупных
мочевыводящих путей). Метанефрос появляется на 5-й неделе развития эмбриона. Его канальцы развиваются из метанефрической
мезодермы. Мезанефрический проток образует метанефрический
дивертикул, который формирует систему собирательных протоков.
Собирательная трубочка на дистальном конце формирует почечные
пузырьки, дающие начало канальцам. Канальцы, объединяясь с капиллярным клубочком, формируют нефроны. Дистальный конец,
160
соединяется с собирательной трубочкой, другой конец удлиняется и
образует проксимальный извитой каналец, петлю Хенле и дистальный извитой каналец. Сначала почка располагается в области таза.
В дальнейшем она перемещается выше.
Нефрон является структурно функциональной единицей почки.
В состав нефрона входят: капсула клубочка, проксимальный из-
витой каналец, проксимальный прямой каналец, тонкий каналец, дистальный прямой каналец, дистальный извитой каналец
(рис. 37).
Нефрон начинается с капсулы клубочка, в которой различают
наружную стенку, представляющую собой однослойный плоский
эпителий, и внутреннюю стенку, состоящую из клеток-подоцитов.
Подоциты охватывают петли капилляров клубочка. На стороне, обращенной к капилляру, они имеют выросты цитоплазмы – цитотрабекулы, от которых отходят маленькие выросты – цитоподии.
Между цитоподиями находятся фильтрационные щели. Эндотелий
капилляров клубочка имеет многочисленные поры (фенестры).
Фильтрационный барьер расположен между просветом капилляра и просветом капсулы и состоит из фенестрированного эндотелия, базальной мембраны и фильтрационных щелей между цитоподиями подоцитов.
Проксимальные канальцы располагаются вокруг почечных
телец, выделяются более темной окраской и небольшим просветом.
Эпителиоциты стенки канальца имеют щеточную каемку на апикальной поверхности. На базальном полюсе клеток видна исчерченость, которая связана с многочисленными инвагинациями базальной мембраны и митохондриями, находящимися в этой области.
Дистальные канальцы выстланы кубическим эпителием, имеют
светлую цитоплазму и хорошо выраженный просвет. Продолжением дистального прямого канальца служит дистальный извитой каналец. Строение эпителия такое же, как и в дистальном прямом канальце. Дистальным извитым канальцем заканчивается нефрон.
161
Рис. 37. Нефроны и собирательные трубочки. К – капсула, KB – корковое вещество, НЗМВ – наружная зона мозгового вещества, ВЗМВ – внутренняя зона мозгового вещества, НП – наружная полоска, ВП – внутренняя полоска, КН – корковый нефрон, ЮМН – юкстамедуллярный нефрон, ПТ – почечное тельце, ПО – проксимальный отдел (проксимальный извитой каналец + проксимальный прямой
каналец), ТПЧ – тонкая часть петли, ДО – дистальный отдел (дистальный прямой
каналец + дистальный извитой каналец), ПП – плотное пятно, СТ – собирательные
трубочки
Собирательные почечные трубочки относятся уже к мочевыводящим путям, выстланы однослойным кубическим эпителием.
Кровоснабжение нефронов. Особенности кровоснабжения почек сводятся к следующему: почечные артерии распадаются на
междолевые, которые переходят в дуговые. От дуговых радиально в
корковое вещество отходят междольковые артерии, которые дают
начало приносящим клубочковым артериолам. Капилляры клубочковой сети собираются в выносящую клубочковую артериолу. Выносящая артериола корковых нефронов распадается на корковую
перитубулярную капиллярную сеть. Затем следуют вены: звездчатая – в периферической части коркового вещества, внутридольковая, дуговая, междолевая, почечная. Выносящая артериола юкста162
медулярных нефронов распадается на мозговую перитубулярную
капиллярную сеть и на сосуды сосудистого пучка, называемыми
также прямыми сосудами. Последние играют важную роль в окончательной концентрации мочи, унося воду, поступающую из собирательных трубочек, и поддерживая таким образом градиент концентрации между содержимым собирательных трубочек и окружающей их тканевой гипертонической средой.
Рис. 38. Функции канальцев нефрона. В отделах нефрона происходит реабсорбция
различных веществ из первичной мочи. Основное количество ионов (Na+ Cl-, НС03-,
Са2+) реабсорбируется в проксимальных и дистальных канальцах. Глюкоза, аминокислоты, небольшие белковые молекулы полностью реабсорбируются в проксимальном извитом канальце. Креатинин секретируется в просвет проксимального
канальца. Ионы К+, Н+, NH4+ поступают в основном в дистальный каналец. Вода
пассивно реабсорбируется в проксимальном канальце, тонком отделе петли, в собирательных трубочках
163
Функция канальцев нефрона (рис. 38).
В капсулу Шумлянского из крови сосудистого клубочка через
фильтрационный барьер фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Первичная моча из капсулы клубочка поступает в проксимальный (извитой) каналец, где происходит реабсорбация (обратное всасывание) в кровь электролитов К+,
Na+, Ca++, а также белков, глюкозы и воды. В прямой проксимальный каналец секретируются органические продукты, креатинин и Н+.
В тонком канальце (нисходящая часть) происходит пассивная
реабсорбация воды на основе разности осмотического давления
между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной
ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В тонком
восходящем отделе канальцев реабсорбируются Na_, Ca++, Cl_ и др.,
так как в этом отделе эпителий отличается высокой активностью
ферментов АТФ-азы и сукцианатдегидрогеназы в митохондриях.
Попадая в дистальный отдел (прямая часть и некоторая часть извитого канальца) непроницаемы для воды, но здесь активно идет реабсорбация электролитов под влиянием гормона альдестерона надпочечников. А в интерстиции осмотическое давление повышается,
Н2О пассивно выходит из мочи в интерстиций, а затем в кровь.
В собирательных трубочках с помощью светлых клеток завершается пассивное всасывание воды из мочи в кровь. Моча подкисляется с помощью темных клеток, которые выделяют в просвет
трубочек ионы Н. Реабсорбция Н2О в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В отсутствие гормона стенка собирательной трубки непроницаема для Н2О, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствие гормона стенка собирательной трубочки проницаема для
воды, которая выходит через стенку сосуда в интерстиций. Здесь
важную роль играют сосудистые пучки, которые уносят Н2О из собирательных трубочек. В результате моча становится более концентрированной, и из организма выделяется гипертонической средой.
Юкстагломерулярный комплекс – сложное структурное образование, которое регулирует кровяное давление посредством ренинангиотензивной системы (рис. 39). Юкстагломеулярный комплекс
расположен в том месте, где дистальный прямой каналец соприкасается с приносящей артериолой.
164
Рис. 39. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат. СП – сосудистый полюс
(почечного тельца), МП – мочевой полюс, ПИК – проксимальный извитой каналец,
КАП – капилляры (сосудистого клубочка), МА – мезангий, ПЛКК – париетальный
листок капсулы клубочка, ППК – периполярные клетки, ПЦ – подоциты, ЦП – цитоподии, ДИК – дистальный извитой каналец, ПП – плотное пятно, ПА – приносящая артериола, ВА – выносящая артериола, ЮГК – юкстагломерулярные клетки,
ЮВК – юкставаскулярные клетки (по М.Россу и соавт, с изменениями)
В дистальном канальце имеется плотное пятно – участок эпителия, где ядра эпителиоцитов лежат очень плотно вследствие того,
что клетки узкие. В средней оболочке приносящей артериолы гладкие мышечные клетки замещены околоклубочковыми клетками –
это клетки полигональной формы, содержащие крупную ШИКположительную зернистость. Околоклубочковые клетки находятся
в тесном контакте с одной строны с внутренней оболочкой артериолы, а с другой – с эпителиоцитами плотного пятна. В промежутке
между приносящей и выносящей артериолами располагается периваскулярный островок мезангия. Уменьшение объема крови или
тканевой жидкости воспринимается афферентными артериолами,
действующими как барорецепторы, а изменения концентрации натрия регистрируются плотным пятном.
При падении давления или снижения объема крови выделяется
фермент – ренин, который отщепляет ангиотензин I от белка плазмы
165
крови ангиотензиногена. Другой фермент (в легких) превращает
ангиотензин I в ангиотензин II, который повышает давление, вызывая сужение артериол и стимулирует секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечника. В промежутке между приносящей и выносящей артериолами располагается периваскулярный
островок клеток мезангия.
Мочевыводящие пути включают собирательные трубки, чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь выстланы переходным эпителием. Все имеют слизистую, мышечную и
адвентициальную оболочки. Слизистая оболочка состоит из эпителия и собственной пластинки. Эпителий многослойный, переходный.
Собственная пластинка представлена рыхлой волокнистой тканью.
Мышечная оболочка чашечек состоит из одного циркулярного
слоя гладких мышечных клеток, а лоханок – из внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного). В мышечной оболочке мочеточников может быть либо два слоя (внутренний – продольный,
наружный – циркулярный), либо три (внутренний и наружный –
продольные, средний – циркулярный). Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит из трех слоев: внутреннего и наружного – продольных и среднего – циркулярного.
Адвентициальная оболочка образована волокнистой соединительной тканью, на верхней поверхности мочевого пузыря в некоторых отделах заменяется серозной.
Цель занятия – научиться идентифицировать отделы мочевой
системы на микроскопическом уровне
Задачи занятия
1. Научиться различать в корковом и мозговом веществе почек
различные части нефронов, собирательные трубки и кровеносные
сосуды.
2. Уметь определять структурные элементы нефрона.
3. Уметь объяснять строение юкстагломерулярного комплекса и
эндокринную роль почек.
4. Разобраться в особенностях кровоснабжения почек.
5.Научиться идентифицировать оболочки мочевыводящих путей
и их структурные элементы.
166
Необходимый исходный уровень знаний
Из предшедствующих занятий:
1. Строение кровеносных капилляров фенестрированного типа и
их участие в обмене веществ.
2. Строение и роль щеточной каемки клеток.
3. Строение переходного эпителия.
По теме занятия
1. Основные стадии эмбрионального развития мочевой системы.
2. Понятия о нефроне как структурно-функциональной единице
почки.
3. Строение и кровоснабжение корковых и юкстамедулярных
нефронов.
4. Строение и эндокринная функция юкстагломерулярного аппарата почек.
5. Общий план строения мочевыводящих путей.
Объекты для изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Почка крысы. Окраска гематоксилином и эозином. На малом
увеличении видно, что почка крысы имеет одну пирамиду и одну
дольку. Почка покрыта фиброзной капсулой. В почке выделяют
корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит преимущественно из почечных телец и извитых канальцев. Прямые
канальцы (проксимальные прямые канальцы, тонкие канальцы, дистальные прямые канальцы и собирательные трубки), направленные
радиально к воротам почки, образуют лучистую часть корковых
долек. Мозговое вещество почки состоит из прямых канальцев, направленных радиально: проксимальные прямые канальцы, тонкие
канальцы, дистальные прямые канальцы и собирательные трубки.
Внутренняя зона мозгового вещества переходит в наружную зону
на том уровне, где тонкие канальцы переходят в прямые дистальные. Граница зон неровная. На границе коркового и мозгового вещества можно увидеть дуговую артерию и вену. В области ворот
почки виден переходный эпителий почечной лоханки. Используя
большое увеличение микроскопа, в почечных тельцах можно различить клубочек капилляров, наружную стенку капсулы и расположенный между ними щелевой просвет капсулы. Проксимальные
167
извитые канальцы занимают большую часть площади среза коры.
Проксимальные прямые канальцы находятся в радиальных частях
коры и мозговом веществе. Проксимальные прямые канальцы характеризуются узким просветом, оксифильной цитоплазмой, наличием щеточной каемки на апикальной поверхности клеток и базальной исчерченности в базальной части клеток. Дистальные канальцы имеют прозрачную цитоплазму, более широкий просвет.
Щеточная каемка у них отсутствует.
Зарисовать и обозначить: 1) фиброзную капсулу; 2) корковое
вещество почки и в нем: а) почечное тельце, б) клубочек; 3) наружную стенку капсулы клубочка; 4) просвет капсулы; 5) проксимальный извитой каналец; 6) дистальный извитой каналец; 7) дуговую
артерию и вену; 8) мозговое вещество почки и в нем: а) проксимальный прямой каналец, б) тонкий каналец, в) дистальный каналец; 11) собирательную трубочку; 12) переходный эпителий почечной лоханки.
2. Мочеточник. Окраска гематоксилином и эозином. На малом
увеличении виден переходный эпителий слизистой оболочки, под
которым располагается собственная пластинка слизистой оболочки.
Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу. Слизистая оболочка собрана в продольные складки. В
мышечной оболочке, располагающейся пучками гладкие мышечные
клетки, образуют три слоя: внутренний – продольный, средний –
циркулярный и наружный – продольный. В верхней части мочеточника наружный продольный слой может отсутствовать. За мышечной оболочкой следует адвентициальная оболочка, состоящая из
соединительной ткани.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку и в ней: а) переходный эпителий, б) собственную пластинку слизистой оболочки;
2) подслизистую основу; 3) мышечную оболочку и в ней: а) внутренний продольный слой, б) циркулярный, в) наружный продольный; 4) адвентициальную оболочку.
3. Мочевой пузырь. Окраска гематоксилином и эозином. Общий план строения стенки мочевого пузыря тот же, что и мочеточника. Разница заключается в том, что часть мочевого пузыря покрыта снаружи серозной оболочкой.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку и в ней: а) переходный эпителий, б) собственную пластинку слизистой оболочки;
2) подслизистую основу; 3) мышечную оболочку и в ней: а) внут168
ренний продольный слой, б) средний циркулярный слой, в) наружный продольный слой; 4) серозную оболочку и в ней: а) подсерозную основу, б) мезотелий.
Демонстрационные препараты
1. Накопление краски (трипанового синего) в канальцах
почки. Увеличение большое.
2. Плотное пятно в дистальном прямом канальце. Окраска
гематоксилином и эозином. Увеличение большое. Обратить внимание на плотное расположение ядер эпителиоцитов на стороне канальца, обращенной к клубочку.
Электронные микрофотографии
Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000.
1. Фильтрационный барьер почечного тельца, рис. 333.
2. Праксимальныеизвитые канальцы, рис. 335.
3. Канальцы мозгового вещества, рис. 337.
Схемы (там же)
1. Строение почечного тельца, рис. 331.
2. Кровоснабжение в почке, рис. 329-I, 329-II/
Функционирование почек, рис. 330.
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Гистология человека в мультимедиа: учебник. – СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2003.
169
Тема 9
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Мужская половая система состоит из половых желез (яички),
комплекса половых протоков (выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий проток, семявыбрасывающий проток, добавочные железы, семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы) и полового члена (рис. 40).
Рис. 40. Строение мужской половой системы: 1 – яичко, 2 – придаток яичка, 3 –
семявыносящий проток, 4 – семянные пузырьки, 5 – предстательная железа, 6 –
бульбоуретральные или куперовы железы, 7 – мужской половой член
Яичко (семенник) выполняет две функции:
1. Генеративную (сперматогенез).
2. Эндокринную (синтез мужских половых гормонов).
Яичко покрыто толстой соединительнотканной капсулой (белочной оболочкой), содержащей гладкомышечные клетки и образующих септ (перегородки), которые разделяют яичко на дольки и сходятся верхушками в средостении яичка. В каждой дольке находятся
семенные канальцы, в которых происходит сперматогенез (рис. 41).
В верхушке дольки извитые семенные канальцы продолжаются в
прямые канальцы, открывающиеся в средостении в сеть яичка, откуда отходят в придаток яичка выносящие канальцы. Пространство
170
между извитыми канальцами (интерстиций) заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся сосуды, нервы
и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига). Они вырабатывают мужские половые гормоны – андрогены.
Рис. 41а. Яичко и семявыносящие пути. БО – белочная оболочка, С – септы, ИСК –
извитые семенные канальцы, И – интерстиций, ПСК – прямые семенные канальцы,
СЯ – сеть яичка, ВК – выносящие канальцы, СК – сосудистые конусы, ПП – проток
придатка, СП – семявыносящий проток (Быков, 2000)
Развитие. При развитии первичной почки по ее верхнему краю
формируется будущая соединительнотканная капсула семенника –
белочная оболочка. Она отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. Половые шнуры развиваются в семенные
канальцы. Часть шнуров превращается в сеть семенника.
В постнатальном периоде клетки в семенных канальцах (гоноциты) размножаются, а эпителий половых шнуров превращается в
поддерживающие клетки. В половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты редуцируются.
Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения сливаются в выносящие канальцы, которые формируются в
результате перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка переходят в канал придатка. Проксимальный отдел канала придатка образует придаток
семенника, а дистальная часть канала придатка становится семявыносящим протоком.
171
Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются в
результате выростов мочеполового синуса. На 22-й неделе развития
гоноциты превращаются в сперматогонии. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная.
Мужской половой гормон – тестостерон – начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД-ген половой детерминации с 8-й недели внутриутробного периода. Первым на стадии индифферентной
гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока. С этого момента индиффирентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу.
Сперматогенез – образование мужских половых клеток происходит в семенных канальцах и включает четыре фазы: размноже-
ния, роста, созревания, формирования.
Фаза размножения. Происходит деление сперматогоний – мелких диплоидных клеток, располагающихся на базальной мембране.
Включает два типа клеток А и В. Сперматогонии типа А подразделяются на два подтипа – темные клетки (истинно стволовы) и
светлые (делящиеся) (рис. 41).
Рис. 41б. Извитой семенной каналец и интерстиций яичка. СЦ – сустентоциты, БМ
– базальная мембрана, ПМК – перитубулярные миоидные клетки, СГА – сперматогонии типа А, СГВ – сперматогонии типа В, ПС – первичные сперматоциты, ВС –
вторичные сперматоциты, СП – сперматиды, С – спермин, И – интерстиций, КАП –
капилляр, КЛ – клетки Лейдига, стрелкой показан гематотестикулярный барьер
(Быков, 2000)
172
Сперматогонии типа А делятся митозом, часть из них превращается в камбиальные элементы, другая дает сперматогении типа
В (грушевидные), которые дифференцируются в первичные сперматоциты.
Фаза роста. Первичные сперматоциты увеличиваются в объеме,
отделяются от базальной мембраны, смещаются в направлении просвета канальца и вступают в стадию мейоза.
Фаза созревания. В результате 1-го редукционного деления
мейоза образуются вторичные сперматоциты, а 2-го эквационного –
сперматиды. Вторичные сперматоциты меньших размеров и содержат диплоидный набор ДНК.
Фаза формирования (сперматогенез). Происходит постепенное преобразование сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды: 1) уплотнение хроматина; 2) уменьшение ядра; 2) образование акросом; 3) формирование жгутика; 4) образование цитоскелета; 5) изменение формы и расположения митохондрий в спиралевидные; 6) удаление избыточной цитоплазмы.
Факторы, влияющие на сперматогенез.
1. Большое влияние оказывают гормоны: ФСГ (фоликулостимулирующий), ЛГ (лютенизирующий), способствующий секреции
мужских половых гормонов и тестостерон.
2. Возраст (сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течение всей жизни).
3. Температура (сперматогенез нормально протекает при пониженной температуре). Угнетается при повышенной температуре,
курении, алкоголизме и т.д.
Клетки Сертоли (сустентоциты) обеспечивают развитие половых клеток, образуют единую систему, способствующую развитию
и созреванию сперматозоидов. Своими отростками сустентоциты
разделяют семенной каналец на два отдела: базальный и адлюминальный, которые различаются клеточным составом и характером
микроокружения. Сустентоциты обеспечивают питание половых
клеток (трофическая функция), служат опорными элементами для
половых клеток, предохраняют половые клетки от вредных воздействий (защита), способствуют отделению половых клеток от базальной мембраны (транспортная), захватывают и разрушают (фагоцитарная) погибшие и аномальные половые клетки, вырабатывают и выделяют (секреторная) много веществ: жидкую среду канальца, регуляторные факторы (трансферин, инсулиноподобный
173
фактор роста и д.р.), влияющие на развитие половых клеток, половые гормоны-андрогены и тестостерон и др.
Клетки Лейдига – интерстициальные эндокриноциты, имеют
округлую, полигональную форму, лежат поодиночке или в виде
скоплений между семенными канальцами вблизи капилляров. Клетки Лейдига секретируют гормон тестостерон, необходимый для
нормального сперматогенеза. Они также регулируют развитие добавочных желез половой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков. Гормональная функция яичек находится
под контролем гипоталамуса и гипофиза (при наличии обратных
воздействий). В самих яичках эта функция обеспечивается деятельностью двух видов клеток – Лейдига и Сертоли, что хорошо иллюстрирует приведенная ниже схема.
Схема участия яичка в гормональной деятельности
Семявыносящие пути
Семявыносящие пути это система канальцев, по которым сперматоциты транспортируются из извитых семенных канальцев в
уретру (рис. 42).
174
Рис. 42. Выносящий каналец яичка (1) и проток придатка (2). СО – слизистая оболочка, МО – мышечная оболочка, АО – адвентициальная оболочка, КК – кубическая клетка, ПРК – призматическая реснитчатая клетка, ГК – главная клетка, СЦ –
стереоцилии, БК – базальная клетка (Быков, 2000)
Прямые канальцы – короткие трубочки (1 мм длиной) соединяют извитые семенные канальца с сетью яичка. Вначале выстланы
видоизмененными сустеноцитами, в дистальном – однослойным
кубическим эпителием. Стенка канальцев включает соединительнотканную оболочку с единичными гладкомышечными элементами.
Сеть яичка – канальцы образующие структуру типа губки. Высланы кубическими клетками разной высоты с ворсинками и одиночной ресничкой.
Выносящие канальцы объединяют внутри и внегонадную части семявыносящих путей. В придатке яичка различают головку, тело, хвост. В головке придатка 10–12 выносящих канальца. Стенки
выносящих канальцев придатка выстланы эпителием, клетки которого имеют разную высоту. Проток придатка – сильно извитой каналец длиной 4-6 м. Он выстлан многоядерным цилиндрическим
эпителием, в котором различают три типа клеток: базальные, вставочные и высокие цилиндрические. Секреторные отделы выстланы
однослойным кубическим эпителием. Каждая железа имеет свой
собственный выводящий проток, который в дистальных отделах
становится переходным. Под эпителием располагается собственный
слой, окруженный циркулярно расположенными ГМК.
175
Из придатка сперматозоиды попадают в семявыносящий проток. Его стенка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и
адвентициальной.
Семявыносящий проток является продолжением протока придатка и впадает в эякуляторный проток. Он вид толстостенной
трубочки с узким просветом и состоит из трех оболочек: слизистой,
мышечной и адвентициальной.
Добавочные железы мужской половой системы состоят из семенных пузырьков, предстательной железы, бульбоуретральных желез.
Семенные пузырьки – парные мешковидные структуры, соединяются с семявыносящим протоком. Образованы скрученной
трубкой, стенка которой состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.
Предстательная железа состоит из 30–50 разветвленных трубчато-альвеолярных желез. Железа снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, содержащей ГМК. Соединительнотканные
перегородки с хорошо развитой гладкой мускулатурой разделяют
предстательную железу на дольки (рис. 43). Секреторные отделы
выстланы однослойным кубическим эпителием.
Рис. 43. Предстательная железа: У – уретра; СЖ – слизистые железы; ПЖ – подслизистые железы; ГЖ – главные железы. Пунктиром показаны границы зон, занимаемых железами. Э – эпителий; ВМС – волокнисто-мышечная строма; ГК – главные клетки; БК – базальная клетка (Быков, 2000)
176
Каждая железа имеет свой собственный выводной проток, открывающийся в просвет уретры. Выводные протоки выстланы многорядным призматическим эпителием, который в дистальных отделах становится переходным.
Бульбоуретральные железы располагаются по краям луковицы уретры и впадают в нее своими выводными протоками. Покрыты капсулой из плотной соединительной ткани с включением поперечнополосатых мышечных волокон. Септы, отходящие от капсулы, разделяют орган на мелкие дольки и содержат мышечную ткань
– как поперечнополосатую, так и гладкую. Паренхима образована
трубчато-альвеолярными кольцевыми отделами и выводными протоками.
Цель занятия
Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение
и гистофизиологию органов мужской половой системы.
Задачи занятия
1. Определять органы мужской половой системы и их тканевые
элементы под световым микроскопом.
2. Идентифицировать типы клеток в составе сперматогенного
эпителия и гормон-продуцирующие клетки яичка.
3. Объяснять содержание и сущность фаз сперматогенеза.
4. Объяснять механизмы регуляции генеративной и эндокринной функций яичка.
5. Объяснять особенности эмбрионального развития органов
мужской половой системы.
Необходимый исходный уровень занятий
Из предшествующих тем
1. Зародышевые листки и их производные.
2. Особенности строения органов с эндокринной функцией.
По теме занятия
1. Эмбриогенез органов мужской половой системы.
2. Строение и функции яичка.
3. Сперматогенез.
4. Строение и функции семявыносящих путей и добавочных половых желез.
5. Гормональная регуляция функций органов мужской половой
системы.
177
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Яичко. Окраска гематоксилином и эозином. Найти при малом увеличении капсулу, которая окружает орган с поверхности;
многократно срезанный извитой семенной каналец, округлой или
овальной формы, расположен по всей площади среза; интерстициальную ткань, расположенную между петлями канальца. Изучить
при большом увеличении строение клетки 2-3 соседних участков
семенного извитого канальца и найти: 1) соединительнотканную
оболочку канальца, которая окружает стенку канальца; 2) палочковидные, локализованные в стенке канальца; 3) ядра миоидных клеток; 4) сустентоциты, имеющие овальные и грушевидные ядра, лежащие у базальной мембраны; 5) митотически делящиеся сперматогонии, имеющие гиперхромные ядра, лежат у базальной мембраны;
6) сперматоциты, имеют крупные ядра, с четко выраженным рисунком хроматина; 7) ранние сперматиды, расположенные более поверхностно, мелкие, со светлым ядром; 8) поздние сперматиды,
имеют мелкие гиперхромные ядра, лежат в поверхностном слое;
9) сперматозоиды, лежащие в просвете канальца. Найти в интерстициальной ткани: интерстициальные гландулоциты, округлые с оксифильной цитоплазмой, кровеносные капилляры, содержащие
эритроциты.
При идентификации фаз сперматогенеза проанализировать клеточный состав сперматогенного эпителия
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) извитой семенной каналец и в нем: а) сперматогонии, б) сперматиды, в) сперматозоиды,
г) сустентоциты, д) миоидные клетки; 2) интерстициальную ткань и
в ней: а) гландулоциты, б) капилляры.
2. Придаток яичка. Окраска гематоксилином и эозином. Найти
при малом увеличении выносящие канальцы. Это более мелкие канальцы, лежат группой на периферии среза, просвет их имеет неровные контуры. Проток придатка, сильно извитой, поэтому на срезе повторяется многократно; его просвет округлой или овальной
формы имеет ровные контуры. Соединительная ткань и кровеносные сосуды находятся между петлями протока. Рассмотреть при
большом увеличении стенки семявыносящих канальцев и протока.
Найти: 1) соединительнотканную оболочку; 2) ядра гладкомышеч178
ных клеток; 3) двурядный реснитчатый эпителий; 4) сперматозоиды
в просвете протока. Обратить внимание на различие в строении
двуядерного эпителия семявыносящих канальцев и протока придатков.
Зарисовать и обозначить: 1) выносящие канальцы; 2) проток
придатка. В них: а) оболочку, б) ядра гладкомышечных клеток,
в) двуядерный реснитчатый эпителий, г) сперматозоиды.
3. Предстательная железа взрослого. Окраска гематоксилином
и эозином. Найти при малом увеличении капсулу, расположенную
на поверхности. Концевые отделы железы сгруппированы в дольки,
сильно ветвятся. Выводные протоки имеют более широкий просвет.
Найти оксифильные соединительнотканные прослойки и слегка базофильные пучки гладкомышечной ткани. Мочеиспускательный
канал лежит в толще органа, имеет узкий звездчатой формы просвет. Изучить при большом увеличении строение стенки мочеиспускательного канала. Найти слизистую оболочку и в ней: переходный эпителий, собственную соединительнотканную основу и мышечную оболочку. Найти в дольках железы гладкие миоциты вокруг концевых отделов, однослойный кубический эпителий концевых отделов; однослойный призматической эпителий выводных
протоков; многорядный эпителий крупных протоков.
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) концевые отделы желез; 3) выводные протоки; 4) мочеиспускательный канал.
4. Семявыносящий проток. Окраска гематоксилином и эозином Найти при малом увеличении слизистую оболочку, которая
расположена на внутренней поверхности и имеет складки, покрытые, двурядным эпителием, лежащим на соединительнотканной
собственной пластинки. Определить слабобазофильную мышечную
оболочку и в ней: внутренний продольный слой, средний циркулярный и наружный продольный слой; адвентициальную оболочку,
окружающую проток снаружи.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку и в ней: а)
двурядный эпителий, б) собственную пластинку; 2) мышечную оболочку и ее слои; 3) адвентициальную оболочку.
Схемы
1. Сустентоцит (клетка Сертоли). Обратить внимание на расположенные клетки на базальной мембране, на ее отростчатую форму
и специализированные контакты между базальными отростками.
Отметить форму ядра, наличие ядрышек, развитость органелл (Куз179
нецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000. Рис. 346).
2. Сперматозоид. Найти в головке ядро и акросому. Отметить состав органелл в связующей части. Проанализировать структуру осевой нити (Гистология, цитология эмбриология: атлас. О.В. Волкова,
Ю.К. Елецкий, Т.К. Дубовая и др. 1996, рис. 399, А, Б).
Контрольные задачи
1. Микроскопический анализ участка стенки извитого семенного
канальца выявил в составе сперматогенного эпителия наличие делящихся сперматогоний, большого числа сперматоцитов и очень
малого количества сперматид. Какой фазе сперматогенеза соответствует такая картина?
2. При микроскопическом анализе участка стенки извитого семенного канальца отмечено преобладание в составе сперматогенного эпителия сперматид, появление в просвете канальца зрелых
сперматозоидов. Для какого периода сперматогенеза характерна
такая картина?
3. При анализе посттравматических изменений яичка установлено запустение извитых семенных канальцев в результате нарушения
сперматогенеза. С нарушением каких структур стенки канальца связаны эти изменения? Какой процесс лежит в их основе?
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Гистология человека в мультимедиа: учебник. – СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2003.
180
Т е м а 10
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Женская половая система состоит из парных яичников и маточных труб, матки и влагалища, наружных половых органов и молочных желез.
Яичник выполняет две функции: генеративную (образование
зрелых женских половых клеток – овогенез) и эндокринную ( синтез женских половых гормонов). В репродуктивном периоде его
строение претерпевает постоянные циклические изменения.
Снаружи яичник одет покровным эпителием и состоит из коркового и мозгового слоев (рис. 44). Покровный эпителий представляет видоизмененный мезотелий с микроворсинками на апикальных
поверхностях.
Рис. 44. Строение яичника (по Ю.И. Афанасьеву): 1 – примордиальные фолликулы
в корковом веществе; 2 – растущий фолликул; 3 – соединительнотканная оболочка
фолликула; 4 – фолликулярная жидкость; 5 – зрелый фолликул; б – яйценосный
бугорок; 7 – желтое тело; 8 – интерстициальная ткань; 9 – беловатое тело; 10 – атретический фолликул; 11 – поверхностный эпителий; 12 – белочная оболочка; 13 –
кровеносные сосуды в мозговом веществе яичника
Корковое вещество содержит фолликулы, желтые и белые тела.
Примордиальные фолликулы – овоциты первого порядка, покрытые слоем плоских фолликулярных клеток и окруженные базальной
мембраной. Первичные фолликулы – овоциты первого порядка,
окруженные несколькими слоями цилиндрических фолликулярных
181
клеток. Между овоцитом и фолликулярными клетками появляется
прозрачная оболочка. Прозрачная зона выполняет ряд важных
функций.
1. Способствует увеличению площади поверхности обмена между фолликулярными клетками и овоцитом.
2. Образует между ними барьер.
3. Препятствует полиспермии.
4. Защищает развивающийся эмбрион при его перемещении по
половым путям до имплантации.
Вторичные фолликулы содержат первичный овоцит, окруженный многослойной оболочкой – текой, которая содержит интерстициальные клетки, кровеносные капилляры и фиброзную наружную
теку. Во вторичных фолликулах в связи с дальнейшим ростом появляются между фолликулярными клетками полости, заполненные
жидкостью.
Третичные (пузырчатые) фолликулы формируются из вторичных вследствие секреции фолликулярной жидкости, образующей
единую полость фолликула. Зрелые третичные фолликулы крупные
(18–22 мм) возвышаются над поверхностью яичника. За 12–15 часов
до овуляции размеры фолликула возрастают, секретируется фолликулярная жидкость, ослабевает связь овоцита и клеток венца с яйценосным бугорком.
Овуляция – разрыв зрелого третичного фолликула с выбросом из него овоцита, окруженного лучистым венцом происходит
на 14-й день 28-дневного цикла.
Желтое тело образуется из клеток (гранулезы и теки) овулировавшего фолликула. Развитие желтого тела включает четыре стадии
(рис. 45): 1) пролиферацию и васкуляризацию; 2) железистый метаморфоз, 3) стадию расцвета; 4) обратное развитие.
Первая стадия характеризуется активным размножением клеток
гранулезы и теки. Во второй стадии клетки гранулезы и теки превращаются в крупные полигональные клетки – лютеоциты. Третья
стадия расцвета – выработка женского полового гормона (прогестерона), подготавливающего матку к восприятию эмбриона. Клетки
желтого тела продуцируют также экстрогены, андрогены и окситоцин. Стадия обратного развития включает дегенеративные изменения лютеоцитов с замещением плотным соединительнотканным
рубцом – белым телом, которое уменьшается в размерах и погружается в строму.
182
Регуляция функции желтого тела осуществляется ЛГ (лютенизирующий гормон), рецепторы которого имеются на лютеоцитах.
Вырабатываемый желтым телом прогестерон угнетает секрецию
ФСГ (фолликулостимулирующий гормон) гипофизом, отчего тормозится начало следующего цикла роста фолликулов, который автоматически возобновляется с угасанием желтого тела.
Часть фолликул разрушается в процессе роста на любой стадии
их развития с формированием атретических тел. Мелкие примордиальные фолликулы, подвергаясь атрезии полностью разрушаются
и бесследно замещаются соединительной тканью. Более крупные
фолликулы при атрезии длительно сохраняют прозрачную зону.
Конечным этапом развития атретического тела служит его разрушение и образование на его месте белого тела.
Рис. 45. Схема жизненного цикла желтого тела (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)
Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью,
богатой эластическими волокнами, кровеносными сосудами и нервными сплетениями, содержит гилусные клетки, сходные с клетками
Лейдига – вырабатывают андрогены.
183
Матка – орган с толстой мышечной стенкой, в котором происходит развитие плода. В ее расширенную часть (тело) открываются
маточные трубы. Стенка матки состоит из трех оболочек: эндометрия (слизистая), миометрия (мышечной), периметрия (серозная).
Эндометрий. Эндометрий в течение репродуктивного периода
претерпевает циклическую перестройку (менструальный цикл) в
ответ на ритмические изменения секреции гормонов яичником (овариальный цикл); каждый цикл завершается разрушением и удалением части эндометрия (менструальное кровотечение).
Эндометрий состоит из покровного эпителия, на поверхность
которого открываются маточные железы, погруженные в собственную пластинку (строму). Покровный эпителий – однослойный
призматический, содержит секреторные и реснитчатые клетки.
Маточные железы (железы эндометрия) – простые трубчатые,
образованы цилиндрическим эпителием. Функциональная активность и морфологические особенности маточных желез существенно меняется в ходе менструального цикла.
Строма эндометрия содержит отросчатые фибробластоподобные клетки, лимфоциты, гистиоциты и тучные клетки. Между клетками располагается сеть коллагеновых и ретикулярных волокон,
присутствуют эластические волокна.
В эндометрии выделяют два слоя, которые различаются по
строению и функции: базальный и функциональный.
Базальный слой прикрепляется к миометрию. Содержит участки маточных желез. Малочувствителен к гормонам. Служит источником восстановления функционального слоя в менструальном цикле. Получает питание из артерий, которые проникают в эндометрий
из миометрия.
Функциональный слой много толще базального; содержит поверхностный (контактный) слой с плотно лежащими клетками
стромы и глубокий (губчатый) с многочисленными железами и сосудами. Функциональный слой высоко чувствителен к гормонам,
под влиянием которых изменяются его строение и функции.
Менструальный цикл проявляется закономерными изменениями эндометрия, которые протекают непрерывно (в среднем 28
дней). Условно разделяется на три фазы: 1) менструальную, 2) пролиферации, 3) секреции; за исходную точку временного отчета принимают начало менструации, которое соответствует 1-му дню цикла.
184
Менструальная фаза приходится на 1-4-й день. Характеризуется удалением разрушенного функционального слоя. Поверхность
эндометрия, не покрытая эпителием («физиологическая рана») в
последующие 2 дня подвергается эпителизации вследствие миграции эпителия из донышек желез на поверхность стромы в виде пластов уплощенных клеток.
Фаза пролиферации (постменструальная) соответствует 5-14-му
дням цикла. Характеризуется усиленным ростом эндометрия (под
влиянием эстрогенов, выделяемых растущим фолликулом). Происходит формирование и рост спиральных артерий. Покровный эпителий из низкого призматического преобразуется в высокопризматический. Железы, сначала имеющие вид прямых узких трубочек, к
концу фазы приобретают штопорообразный ход, их просвет расширяется. Клетки желез увеличиваются, часто делятся.
Фаза секреции (предменструальная) соответствует 15–28-му
дням цикла и характеризуется активной деятельностью маточных
желез. В середине фазы функциональный слой разделяется на компактный и губчатый слои, а в ее конце он подвергается некрозу
вследствие спазма сосудов. Железы принимают извитой вид, их
просвет заполнен секретом. Строма отекает. Спиральные артерии
становятся резко извитыми. Состояние эндометрия становится подготовленным для имплантации эмбриона (20– 22-й дни; или
6–8-й дни после овуляции). Секреция завершается на 23-24-е
дни. В последующие дни ухудшается трофика эндометрия в результате снижения уровня прогестерона. Спиральные артерии прекращают кровоснабжение функционального слоя, вызывая его гибель.
Миометрий включает три нерезко разграниченных мышечных
слоя: подсосудистый (подслизистый), сосудистый и надсосудистый
(подсерозный) – наружный.
Периметрий имеет типичное строение серозной оболочки (мезотелий с подлежащей соединительной тканью); он покрывает матку не полностью – в тех участках, где он отсутствует, имеется адвентициальная оболочка. В периметрии находятся симпатические
узлы и сплетения. Покрывает матку неполностью. В периметрии
находятся симпатические нервные узлы и сплетения.
Шейка матки имеет строение трубки, в которой находится шеечный канал. Ее стенка образована теми же оболочками, что и тело
матки. Шейка матки служит источником иммуноглобулинов и обеспечивает поддержание местного иммунитета в женской половой
системе.
185
Маточная труба представляет собой трубчатый орган, который
выполняет ряд функций.
1. Захватывает овоцит, выделяющийся из яичника при овуляции.
2. Создает условия для транспорта спермиев в направлении от
матки.
3. Обеспечивает среду необходимую для оплодотворения и начального развития эмбриона.
4. Осуществляет транспорт эмбриона в матку.
В стенке маточной трубы различают три оболочки: слизистую,
мышечную и серозную. Слизистая оболочка окружает просвет яйцевода, образуя огромное количество ветвящихся складок. Эпителий – однослойный цилиндрический, состоит из двух типов клеток
– реснитчатых и секреторных, которые располагаются вперемежку.
Собственный слой слизистой построен из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами. Мышечная оболочка состоит из двух слоев ГМК (внутреннего
циркулярного и наружного продольного). Слои отделены друг от
друга рыхлой соединительной тканью, богатой капиллярами. Серозная оболочка имеет обычное гистологическое строение.
Влагалище представляет толстостенную трубку, соединяющую
предверие влагалища с шейкой матки. Стенка влагалища состоит из
трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим
эпителием, лежащим на собственной пластине. В эпителии выделяют базальные, парабазальные, промежуточные и поверхностные
клетки.
Собственная пластинка состоит из волокнистой соединительной ткани с большим количеством коллагеновых и эластических
волокон. Железы в слизистой оболочке влагалища отсутствуют.
Мышечная оболочка состоит из пучков ГМК, образующих внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Адвентициальная
оболочка образована соединительной тканью, которая сливается с
адвентициальной прямой кишки и мочевого пузыря. Содержит венозные сплетения и нервы.
Молочная железа является частью репродуктивной системы.
До полового созревания молочная железа состоит из небольшого
числа долей, образованных короткими эпителиальными тяжами.
У взрослой женщины молочная железа состоит из 15–20 долей
трубчато-альвеолярных желез, между которыми располагаются
186
внутридольковые протоки. Миоэпителиальные клетки обеспечивают выделение молока из альвеол и выводных протоков, сокращаясь
под влиянием окситоцина – нейрогормона гипоталамуса. Регуляция
лактации осуществляется эстрогенами, прогестерогеном, кортикостероидами, тиреоидными гормонами.
Цель занятия
Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение
и гистофизиологию органов женской половой системы.
Задачи занятия
1. Научиться определять под световым микроскопом органы
женской половой системы и их тканевые элементы.
2. Объяснить механизмы циклической деятельности органов
женской половой системы и их регуляцию
3. Объяснить особенности эмбрионального развития органов
женской половой системы.
4. Идентифицировать тканевые элементы молочной железы в
лактирующем и нелактирующем состояниях.
Необходимый исходный уровень знаний.
Из предшествующих тем
1. Зародышевые листки и их производные.
2. Особенности структурной организации эндокринных желез.
3. Гонадотропные функции гипофиза.
4. Строение женской половой клетки.
По теме занятия
1. Эмбриогенез органов женской половой системы.
2. Строение и функции яичника.
3. Овогенез.
4. Строение и функции органов женского генитального тракта.
5. Овариально слизистой менструальный цикл и его регуляция.
6. Строение молочных желез, и их функциональные связи с органами женской половой системы.
187
Объекты изучения
Микропрепараты для самостоятельного изучения
1. Яичник кошки. Окраска гематоксилином и эозином. Найти
при малом увеличении капсулу, покрытую однослойным плоским
эпителием; корковое вещество и мозговое вещество. Комбинируя
малое и большое увеличения, найти и изучить следующие структуры: примордиальные фолликулы расположены в субкапсулярной
зоне коркового вещества, мелкие, покрыты однослойным плоским
эпителием; растущие фолликулы – первичные содержат один и более слоев кубических фолликулярных клеток, овоциты покрыты
блестящей оболочкой; вторичные имеют одну или несколько полостей, окружены соединительнотканной покрышкой; атретические
фолликулы имеют сморщенную блестящую оболочку и разросшуюся соединительнотканную покрышку; зрелый фолликул – крупный с
центрально расположенной полостью, истонченным зернистым
слоем, овоцит смещен к периферии; кровеносные сосуды мозгового
вещества заполнены эритроцитами.
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) мезотелий; 3) корковое
вещество; 4) мозговое вещество; 5) примордиальные фолликулы; 6)
первичные фолликулы; 7) вторичные фолликулы; 8) зрелые фолликулы; 9) атретические фолликулы; 10) кровеносные сосуды.
2. Желтое тело беременности. Окраска гематоксилином и эозином. Найти при малом увеличении: лютеиновые клетки, крупные
округлые с ячеистой цитоплазмой; соединительнотканные прослойки слизистой – разделяют группы железистых клеток; кровеносные
сосуды лежат в прослойках соединительной ткани; участки коркового вещества с примордиальными фолликулами – расположены по
краю среза.
Зарисовать и обозначить: 1) лютеиновые клетки; 2) соединительнотканные прослойки; 3) кровеносные сосуды; 4) участки коркового вещества.
3. Яйцевод. Окраска гематоксилин – эозином. Найти при малом
увеличении: слизистую оболочку, которая расположена изнутри,
образует многочисленные ветвящиеся складки; однослойный призматический реснитчатый эпителий покрывает слизистую оболочку
с поверхности; собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью; мышечная оболочка построена из гладкой мышеч188
ной ткани, состоящей из циркулярного и продольного слоев; серозная оболочка расположена снаружи.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку в ней: а) однослойный эпителий, б) собственную пластинку; 2) мышечную
оболочку и в ней: в) циркулярный слой; г) продольный слой; 3) серозную оболочку.
4. Матка. Окраска гематоксилином и эозином. Найти при малом увеличении слизистую оболочку (эндометрий), которая выстилает внутреннюю поверхность органа. Она состоит из однослойного
призматического эпителия (покрывает поверхность слизистой оболочки); собственной пластинки (образована рыхлой соединительной
тканью); желез (крипт) в виде трубочек, ориентированных перпендикулярно к поверхности слизистой оболочки. Мышечная оболочка
(миометрий) состоит из трех слоев гладкой мускулатуры: подслизистого слоя, граничащего со слизистой; сосудистого слоя, богатого
кровеносными сосудами; надсосудистого слоя, который прилежит к
серозной оболочке. Серозная оболочка (переметрий) покрывает орган снаружи.
Зарисовать и обозначить: 1) эндометрий и в нем: а) однослойный призматический эпителий, б) собственную пластинку, в) железы; 2) миометрий и в нем: а) подслизистый слой, б) сосудистый
слой, в) надсосудистый слой; 3) периметрий.
5. Молочная железа в лактирующем состоянии. Окраска гематоксилином и эозином. Найти при малом увеличении дольки железы, представленные скоплением концевых секреторных отделов;
междольковые перегородки образованы рыхлой соединительной
тканью; альвеолы, имеющие вид полостей разной формы и размеров; млечные протоки, расположеные в дольках и междольковых
перегородках – выстланы кубическим и призматическим эпителием.
При большом увеличении в альвеолах определить лактоциты, которые имеют круглые ядра; миоэпителиальные клетки имеют палочковидные ядра, окружают альвеолы снаружи.
Зарисовать и обозначить: 1) дольки железы; 2) концевые секреторные отделы; 3) междольковые перегородки; 4) альвеолы; 5)
млечные протоки; 6) лактоциты; 7) миоэпителиальные клетки.
Демонстрационные препараты
1. Зрелый фолликул. Окраска по Маллори.
2. Эндометрий в предменструальный период.
189
Электронные микрофотографии
1. Женская половая клетка (яйцеклетка). Руководство-атлас по
гистологии, / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина,
2000 (электронная версия)
Схема
Участие ямчников в гормональных взаимодействиях ( Атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина, 2002, рис. 262)
Контрольные вопросы
1. Из каких источников и как развиваются в эмбриогенезе яичник, яйцевод и матка?
2. В чем отличие овогенеза от сперматогенеза?
3. Как построен яичник и в чем сущность циклических изменений
у взрослых?
4. Каково строение матки и маточных труб в различные фазы
полового цикла?
5. Что такое овариально-менструальный цикл и как осуществляется его регуляция?
6. Как построено влагалище?
7. Как построены молочные железы (лактирующая и нелактирующая), чем осуществляется регуляция секреторной деятельности?
Рекомендованная литература
1. Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. –
М.: Медицина, 2006.
2. Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по
гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб.
пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под
ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1. Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. –
СПб.: СОТИС, 2000.
2. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и
Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3. Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
4. Боровая Т.Г., Волкова О.В. Женская пловая система // Руководство по гистологии: в 2 т. – СПб.: СпецЛит, 2001. T. II.
190
СОДЕРЖАНИЕ
Тема 1. Сенсорная система .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 2. Сердечно сосудистая система . . . . . . . . . . . . .
Тема 3. Органы кроветворения и иммуногенеза. . . . .
Тема 4. Эндокринная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 5. Пищеварительная система . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 6. Дыхательная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 7. Кожа и ее производные . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 8. Мочевая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 9. Мужская половая система. . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 10. Женская половая система. . . . . . . . . . . . . . . .
191
3
39
62
82
97
133
146
159
170
181
Учебное издание
Светлана Васильевна Пронина
Клара Сергеевна Лоншакова
ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ ПО ГИСТОЛОГИИ
Учебное пособие
В двух частях
Часть 2
2-е издание, переработанное и дополненное
Редактор Р.В. Хабдаева
Компьютерная верстка Л.П. Бабкиновой
Св-во о государственной аккредитации
№1289 от 23 декабря 2011 г.
Подписано в печать 11.03.2013. Формат 60 х 84 1/16.
Усл. печ. л. 11,16. Уч.-изд. л. 9,5. Тираж 100. Заказ 438.
Издательство Бурятского госуниверситета
670000, г.Улан-Удэ, ул.Смолина, 24 а.
E-mail: riobsu@gmail.com