Публикация - Институт Высшей Нервной Деятельности и

ПОПЕРЕМЕННАЯ АКТИВАЦИЯ ВИСОЧНЫХ ДОЛЕЙ МОЗГА
ПРИ ЗАГРУЗКЕ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У ЧЕЛОВЕКА
 2008 г. В.М. Верхлютов
1
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва
e-mail: verkhliutov@mail.ru
После предъявления серии изображений незнакомых лиц испытуемым в
интервале от 350 до 1000 мсек получали вызванные потенциалы в виде
негативности от всех регистрируемых электроэнцефалографических отведений
в период времени совпадающий с загрузкой оперативной памяти.
Локализация
источников
вызванной
негативности
выявило
периодическое повышение плотности тока в височных долях коры головного
мозга.
В
анализируемом
временном
промежутке
выявили
24
цикла
попеременной активации коры, когда повышение плотности тока в одном из
полушарий вызвало одновременное
его снижение в другом. В 6 циклах
активация была симметричной.
Частота смены активации колебалась от 20 до 100 Гц и в среднем
составила 47 Гц, что соответствует гамма – ритму электроэнцефалограммы.
Максимальных своих значений данная частота достигала в период 640-700
мсек, что совпадало с максимальной негативностью вызванных потенциалов.
Предполагается, что обнаруженный процесс является составной частью
общего
нейрофизиологического
механизма
обеспечивающего
память
сознание.
Ключевые слова: ЭЭГ, ВП, рабочая память, долговременная память, сознание, кора
головного мозга, гамма - ритм.
Alternate Activation of Human Temporal Brain Lobes
During Working Memory Loading
V.M Verkhliutov., V.B.Strelets
Key words: EEG, EP, working memory, long-term memory, consciousness, human brain
cortex, gamma-rhythm.
1
и
Объем рабочей памяти был установлен Миллером, который оценивал его
магическим числом 7±2 [4].
В недавних работах ряда авторов были описаны нейрофизиологические
корреляты свидетельствующие о загрузке рабочей памяти. Фогель и Машизава
[11] показали эффект деполяризации ВП, возникающий через 250 мсек,
достигающий максимума на 500 мсек и длящийся до 1000 мсек после
предъявления испытуемому изображения двух или более объектов для
запоминания. Деполяризация усиливалась при увеличении числа объектов в
стимульном изображении и достигала насыщения, когда количество объектов
приближалось к числу Миллера.
Тодд с соавторами в тех же условиях эксперимента с использованием
фМРТ обнаружили усиление метаболизма в верхней теменной доле и средней
затылочной извилине через 2 сек после стимула, достигающее максимума на 610 сек и длящееся до 12 сек [9,10].
Сравнение этих двух экспериментов наглядно показывает инерционность
метаболизма в мозге человека в отличие от электрических процессов связанных
с ВП. В экспериментах с фМРТ метаболические изменения в нервной ткани,
сопровождающие процесс загрузки рабочей памяти, длятся на порядок дольше,
чем регистрируемые электрические эффекты в тех же условиях.
Из этого можно сделать вывод, что локализация электрических
источников может не совпадать с местом максимальных метаболических
проявлений. При этом необходимо учитывать возможную множественность
участков
мозга,
которые
участвуют
в
реализации
определенного
нейрофизиологического процесса.
Т.к. в работах по вызванной негативности потенциалов в момент загрузки
оперативной памяти не были найдены электрические источники связанные с
этим процессом [11], в нашем исследовании была поставлена задача
локализации участков мозга с повышенной плотностью источников тока в
интервале от 250 до 1000 мсек после предъявления сложных зрительных
стимулов.
2
МЕТОДИКА
В экспериментах приняли участие 15 здоровых праворуких испытуемых в
возрасте от 19 до 21 года, 11 женщин и 9 мужчин. Все испытуемые дали свое
согласие на участие в экспериментах.
Для записи ЭЭГ использовали 28 каналов усилителя SynAmps фирмы
Neuroscan (США) с одновременным предъявлением зрительных стимулов.
Запись проводили на ПК с частотой опроса 1000 Гц. Для снижения шумов
использовали сетевой фильтр 50 Гц и полосовой фильтр 0.1-100 Гц.
На дисплей с интервалом 3000±300 мсек (Рис. 19) в случайном порядке
подавали черно-белые изображения незнакомых испытуемым лиц с углом
обзора 9° × 11° в течение 500 мсек. Изображения выравнивались по яркости
путем приведения их к средней пиксельной интенсивности.
Серия состояла из 120 предъявлений. Выражения лица на предъявляемых
изображениях были спокойными и принадлежали людям, входившим в ту же
возрастную группу, что и испытуемые. Половина
изображений лиц было
женских, половина мужских. В промежутке между стимулами испытуемые
фиксировали взгляд на черном крестике (точке фиксации) с длинной луча 0.5°.
Точка фиксации находилась в центре экрана, яркость которого выравнивалась
по средней пиксельной интенсивности. Инструкции запоминать стимулы
испытуемые не получали.
После предварительного отбора на наличие артефактов ЭЭГ усредняли
для получения ВП. Предстимульный интервал использовали для вычисления
постоянной составляющей, которую вычитали из постстимульных данных.
Индивидуальные ВП суммировали и усредняли.
Интервал от 350 до 1000 мсек усредненных ВП использовали для
локализации источников имеющих максимальную плотность тока в интервалах
от 1 мсек. Для локализации применяли программу Loreta [7].
3
РЕЗУЛЬТАТЫ
В интервале от 370 до 1000 мсек после предъявления зрительных
стимулов в виде незнакомых лиц обнаружена негативность совпадающая с
временем загрузки рабочей памяти отмечалась во всех отведениях (рис.1,Б).
Максимальные значения негативности находили в теменных и минимальные в
височных отведениях. В теменных и затылочных отведениях негативность
была более длительной чем в лобных и височных отведениях, где она
сменялась позитивным отклонением потенциала через 600 мсек после стимула.
Максимальные значения негативность принимала через 500 мсек, а наибольшая
позитивность наблюдалась через 700 мсек после стимула.
Локализацию дипольных источников и создаваемую ими повышенную
плотность тока фиксировали в верхней, средней и нижней височных извилинах
(42,21,20 поля по Бродману соответственно) в интервале от 360 до 1000 мсек.
Всего в указанном интервале выявлено 30 временных точек расчета
локализации (рис. 1,А), когда плотность тока была максимальной в височной
доле правого или/и левого полушария мозга.
При этом в 24-х временных
срезах (80%) было обнаружено попеременное усиление плотности тока то в
левом, то в правом полушарии (рис. 2,А).
Интервалы между попеременным усилением плотности тока были
непостоянными от 20 до 100 мсек и составляли в среднем 21 мсек или 47 Гц в
частотном выражении (рис.2,Б). Максимума в 100 Гц частота достигала в
интервале 640-700 мсек, совпадая с максимальной негативностью ВП. В период
времени совпадающий с загрузкой оперативной памяти нами зарегистрировано
30 циклов попеременной смены активации височных извилин, напоминающей
реверберацию (рис. 2). При этом в 24 временных срезах повышение плотности
тока в одном из полушарий вызвало одновременное его снижение в другом
(рис. 2 А), а 6 циклах активация была симметричной. График мгновенной
частоты (рис. 2 Б) перехода активации позволяет разделить весь процесс на 3
части. В период от 360 до 600 мсек происходила смена активации с частотой от
4
20 до 60 Гц. Затем следовал короткий период от 600 до 700 с максимальной
частотой до 100 Гц. Последний период от 700 до 960 мсек был похож на
первую часть с некоторым повышением средней частоты смены активации.
Максимальная плотность тока в коре височных извилин составила 0.6
мА/м2. Плотность тока была неоднородной, преобладая в средней и нижней
височных извилинах (рис. 2,А).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.
Полученное нами усиление негативности ВП совпадающая с временем
загрузки оперативной памяти является косвенным признаком подтверждающий
наличие данного процесса в условиях эксперимента отличающегося от
классической методики [5]. Пространственное распределение и временные
параметры исследуемой негативности с преобладанием в теменных и височных
областях по скальпу совпадает
с ранее полученными результатами по
исследованию оперативной памяти [6]. При этом преобладание негативности в
теменно-затылочных
отведениях
совпадает
с
локализацией
усиленного
метаболизма по данным фМРТ при загрузке рабочей памяти [7].
Смена негативности позитивностью в лобных и височных отведениях
может свидетельствовать о пространственной динамике процесса, который
трудно интерпретировать в рамках данного эксперимента, но можно
предположить процесс перемещения зон активации в лобные отделы коры
подобный описанному ранее [1,5].
Височные отделы коры, выделенные нами как зоны интереса были
идентифицированы
ранее
как
структуры
участвующие
в
процессах
распознавания и запоминания зрительных образов [3,6,8].
В свою очередь нами показана попеременная активация височных долей
мозга,
которая
может
свидетельствовать
об
автономной
информации нейронными сетями обеих полушарий
переработке
с периодической
межполушарной передачей всего объема данных симметричному полушарию.
5
Подобный процесс аналогичен реверберации, описанному для гиппокампа [2].
Отличие его состоит в том, что передача данных происходит на большие
расстояния и от больших по площади участков коры головного мозга.
Смена активации височных областей коры происходила с частотой гамма
– ритма причастность которого для обеспечения механизмов памяти, анализа
зрительной информации и сознания была установлена ранее [12,13].
В своей предыдущей работе [1] мы предположили зеркальный обмен
информацией между близко расположенными участками коры. Данный
процесс и описанный в настоящей работе феномен может быть частью общего
механизма
обработки
и
сохранения
информации
нейронными
сетями
обеспечивающих рабочую и долговременную память, распознавание образов и
сознание.
ВЫВОДЫ
1.
При предъявлении серии зрительных стимулов в виде изображений
незнакомых лиц обнаружена негативность во всех отведениях в
интервале времени совпадающим с моментом загрузки рабочей памяти.
2. Локализация
дипольных
источников
обнаруженной
негативности
показала периодическое усиление плотности тока в верхней, средней и
нижней височных извилинах.
3.
В исследуемом интервале выявлено 30 циклов изменения плотности тока
из которых в большинстве случаев повышение плотности тока в одном
из полушарий вызвало одновременное его снижение в другом и только в
6 циклах картина была симметричной.
4.
Частота перехода повышенной плотности тока из одного полушария в
другое соответствует гамма – ритму электроэнцефалограммы.
5.
Предполагается, что обнаруженный феномен является составной частью
общего механизма нейрофизиологического обеспечения рабочей и
долговременной памяти, процессов распознавания образов и сознания.
6
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Верхлютов В.М., Ушаков В.Л., Cтрелец В.Б. Фазовое опережение
компонент
ВП
N170
у
человека
при
повторном
предъявлении
изображений лиц. Журн.высш.нервн.деят. 2008 (В печати)
2. Gnatkovsky V., Curtis M. Hippocampus-Mediated Activation of Superficial
and Deep Layer Neurons in the Medial Entorhinal Cortex of the Isolated
Guinea Pig Brain. J. Neurosci. 2006. 26(3):873– 881
3. Itire R.J., Taylor M.J. Source analysis of the N170 to faces and objects.
Neuroreport. 2004.15(8):1261-1265.
4. Miller G.A. The magic number seven, plus or minus two: Some limits on our
capacity for processing of information. Psychol. Rev. 1956. 63: 81-93.
5. Mnatsakanian E.V., Tarkka I.M. Familiar-face recognition and comparison:
source analysis of scalp-recorded event-related potentials. Clin.Neurophysiol.
2004. 115: 880–886.
6. Nichols E.A., Kao Y.C., Verfaellie M., Gabrieli J.D.E. Working Memory and
Long-Term Memory for Faces: Evidence From fMRI and Global Amnesia for
Involvement of the Medial Temporal Lobes. Hippocampus 2006. 16:604–616.
7. Pascual-Marqui
R.D.
Michel
C.M.
Lehmann
D.
Low
resolution
electromagnetic tomography: a new method for localizing electrical activity in
the brain. Int. J. Psychophysiol. 1994. 18:49-65.
8. Schweinberger S.R., Pickering E.C., Jentzsch I., Burton A.M., Kaufmann J.M.
Event-related brain potential evidence for a response of inferior temporal
cortex to familiar face repetitions. Cogn. Brain Res. 2002. 14(3):398-409.
9. Todd J.J., Fougnie D., Marois R. Capacity limit of visual short-term memory
in human posterior parietal cortex. Nature. 2004. 428:751-754.
10. Todd J.J., Fougnie D., Marois R. Visual short-term memory load suppresses
temporo-parietal function activity and induces intentional blindness
psychological. Science. 2005. 16 (12): 965–972.
7
11. Vogel E.K., Machizawa M.G. Neural activity predicts individual differences in
visual working memory capacity. Nature. 2004. 428:748-751.
12. Wyart V., Tallon-Baudry C. Neural dissociation between visual awareness and
spatial attention. J. Neurosci. 2008. 28(21):5401-5402. (гамма-сознание)
13. Zion-Golumbic E., Bentin S. Dissociated neural mechanisms for face detection
and configural encoding: evidence from N170 and induced gamma-band
oscillation effects. Cereb Cortex. 2007. 17(8): 1741-1749.
8
Рис.1 А - усредненный по 15 испытуемым ВП на предъявление лиц от 32
каналов. Квадратными точками обозначены временные срезы локализации
дипольных источников. Одно деление масштабной сетки 5 мкв, 62.5 мсек. Б –
пространственное распределение ВП на предъявление лиц в интервале от 0 до
1000 мсек.
9
Рис. 2 Попеременная активация височных областей коры головного мозга при
загрузке оперативной памяти. А-распределение в коре плотности тока
дипольных источников ВП от 24 временных срезов обозначенных на рис.1А. Бмгновенная частота перехода активации из одного полушария мозга к другому.
10