Онтогенез высшей нервной деятельности
реклама
Методики (школа И.П. Павлова) для выявления типов высшей нервной деятельности у животных Методика сверхсильного раздражителя определение интенсивности условного сигнала при запредельном торможении. Запредельное торможение проявляется как минимальная реакция на действие сверхсильных раздражителей или на действие слабых раздражителей, но длительно действующих. Применяется фармакологический метод с использованием препаратов кофеина или брома. Чем больше доза кофеина, при которой возникает ухудшение рефлекторной деятельности, тем сильнее процесс возбуждения, тем сильнее НС Исследования Н.И. Красногорского: типы ВНД у детей Меланхолик Слабый тип ВНД: пониженный уровень возбуждения как коры, так и подкорковых центров, неуравновешенность процессов возбуждения и торможения Характерна пониженная возбудимость и коры и подкорки. Условные рефлексы образуются медленно; они неустойчивы. Слабость внутреннего торможения при сильно выраженных внешних тормозах проявляется в трудностях привыкания к школе, к новым условиям обучения, к изменениям вообще. Речь таких детей слабая и тихая, часто замедленная. Они не переносят сильных и продолжительных раздражений, быстро утомляются. У детей данного типа легко развиваются невротические реакции и неврозы. Методики (школа И.П. Павлова) для выявления типов высшей нервной деятельности у животных По скорости выработки условного рефлекса (УР) Чем быстрее вырабатывается УР с положительным подкреплением, тем больше сила возбудительных процессов. Чем быстрее выработка УР с отрицательным подкреплением, тем больше сила тормозного процесса. Методики (школа И.П. Павлова) для выявления типов высшей нервной деятельности у животных По скорости выработки дифференцировки Чем быстрее вырабатывается дифференцировка, тем больше сила тормозных процессов Методики (школа И.П. Павлова) для выявления типов высшей нервной деятельности у животных По скорости угасания УР после отмены подкрепления Чем быстрее угасание, тем сильнее тормозные процессы Эй, хозяин, а чего делать-то надо?! Методики (школа И.П. Павлова) для выявления типов высшей нервной деятельности у животных По сопротивляемости НС к тормозному действию побочных раздражителей зрительная и слуховая чувствительность при действии посторонних раздражителей понижается у лиц со слабой НС, а при сильной НС остается неизменной или даже повышается Методики (школа И.П. Павлова) для выявления типов высшей нервной деятельности у животных По зрительным и слуховым абсолютным порогам Высокий порог свидетельствует о низкой чувствительности, низкий порог свидетельствует о высокой чувствительности. Чем слабее НС, тем ниже абсолютный порог, тем выше чувствительность. Существуют обратные отношения между силой возбуждения и абсолютной сенсорной чувствительностью: чем выше чувствительность, тем меньше сила возбуждения. Абсолютный порог действия раздражителя значение показателя раздражителя, при котором начинается субъективное ощущение Субсенсорный диапазон действия раздражителя Сила (интенсивность, длительность) действия раздражителя, при которых раздражитель воспринимается, но не осознается Пример объективной методики, направленной на измерение работоспособности нервной системы – теппинг-тест Для проведения исследования необходимы бланки, карандаши, секундомер, протокол исследования. В качестве бланка используется лист бумаги формата А-4, на котором изображены 6 квадратов, пронумерованных по часовой стрелке: №1 №2 №3 №6 №5 №4 На первом этапе испытуемому предлагают проставлять карандашом точки (как можно больше) в бланке правой рукой. По сигналу экспериментатора он должен переходить к расстановке точек из одного квадрата в другой по часовой стрелке. Экспериментатор подает команду “Новый квадрат” через каждые 5 секунд. Второй этап проводится на новом бланке аналогично первому, но испытуемый ставит точки левой рукой. Для обработки результатов подсчитывается количество точек в каждом квадрате и заносится в протокол. Для определения работоспособности берут данные по ведущей руке. Пример объективной методики, направленной на измерение работоспособности нервной системы – теппинг-тест График: А – выпуклого типа; Б – ровного типа; В – нисходящего типа; Г – промежуточного и вогнутого типов. Онтогенез высшей нервной деятельности Принципы развития психических функций в онтогенезе Есть сензитивные периоды развития для формирования определенных психических функций. Нейроны в это время образуют нужные связи, нейроны, не образовавшие функциональных связей, погибают. Для нормального хода развития необходима соответствующая стимуляция и возможность осуществления действий. Большинство экспериментов проведены на зрительных стимулах, некоторые связаны с развитием слуховой системы Пример Последствия закрытия одного глаза. Распределение глазного доминирования у обезьяны, правый глаз которой был закрыт с 21 до 30 дня жизни. Несмотря на то, что в течение последующих 4 лет обезьяна смотрела обоими глазами, большинство кортикальных нейронов остаются нечувствительными к сигналам из правого глаза. Ч и с л о к л е т о к депривированный оба недепривированный глазодоминирование Онтогенез высшей нервной деятельности Пример Колонки глазного доминирования в слое 4 коры после закрытия одного глаза. (А) Нормальная взрослая обезьяна. В правый глаз 10 дней назад была введена радиоактивная смесь пролина и фукозы. В слое 4 можно видеть перемежающиеся светлые и темные полоски одинаковой ширины. Помеченные с помощью радиоактивных меток аксоны из ЛКТ в слое 4 правого полушария выглядят как мелкие белые гранулы, образующие колонки. Находящиеся между ними темные полоски связаны с другим глазом. Данное изображение представляет собой фотореконструкцию параллельных срезов слоя 4 с помощью авторадиографии. (В) Реконструкция слоя 4 у 18-месячной обезьяны, правый глаз которой был закрыт в возрасте 2 недель. Радиоактивная метка вводилась в нормальный глаз. Дж. Г. Николлс, А. Р. Мартин, Б. Дж. Валлас, П. А. Фукс от нейрона к мозгу Однако существует критика концепции строго определенного, жесткого (hard-and-fast) критического периода которую рассматривают как сильное упрощение. Эксперименты с обратным зашиванием, выполненные на обезьянах, дают основания полагать, что различные слои в стриарной коре могут развиваться с разной скоростью; критический период может уже закончиться для одного слоя, в то время как соседний еще способен к изменениям в структуре и функции Онтогенез высшей нервной деятельности По некоторым данным (см, например, Александров, 2000) во время сенситивных периодов происходит массовая гибель – клеточный апоптоз нейронов, не образовавших «пригодные» функциональные связи. Апоптоз неполноценного нейрона - это его программированная гибель или «альтруистическое самоубийство». В апоптозе участвуют ФНО и интерлейкины, относящиеся к классу цитокинов, выполняющих роль переносчиков информации (нейротрансмиттеров). Онтогенез высшей нервной деятельности Принципы развития психических функций в онтогенезе по Выготскому Принцип «снизу вверх» Для развития всякого последующего уровня психических функций необходимо формирование предыдущего. Например, для созревания коры необходимо созревание структур, через которые поступает информация. Принцип «сверху вниз» По мере развития ведущую роль в выполнении психических процессов приобретают высшие отделы коры больших полушарий головного мозга. Мозг имеет строгую иерархическую организацию. Онтогенез высшей нервной деятельности ПРИНЦИПЫ СИСТЕМОГЕНЕЗА Принцип гетерохронности созревания и развития структур в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития Принцип минимального обеспечения Вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной Развитие ЦНС в онтогенезе Этапы развития ребенка Антенатальный (внутриутробный) фаза эмбрионального развития (2-3 месяца фаза плацентарного развития (от 3 мес. до рождения) Интранатальный (перинатальный) Период новорожденности или неонатальный период от появления схваток до перевязки пуповины ранний неонатальный период (от рождения до 7 дней) поздний неонатальный период (от рождения до 28 дней) Период грудного возраста 1-12 мес Раннее детство 1-3 года Дошкольное детство 3 -6 лет Младший школьный возраст 6-12 лет Подростковый период 12-14 лет (девочки), 13 – 15 лет - мальчики 15-17 Старший школьный возраст Развитие ЦНС в онтогенезе Антенатальный (внутриутробный) этап 19-й день беременности 25-й день беременности нервная пластинка нервная трубка головной конец нервной трубки последовательно проходит стадии трех и пяти мозговых пузырей. развитие отделов мозга 3-й месяц беременности 3 месяц беременности начинается развитие коры сформированно мозолистое тело Развитие ЦНС в онтогенезе События антенатального этапа миграция нейронов ПВО к местам своего назначения начало роста аксонов к клеткам-мишеням и образование синапсов начало миелинизации нервных волокон и окончаний глиальная дифференцировка, трофическое и иммунное обеспечение сформировавшихся структур нервной системы. Развитие ЦНС в онтогенезе Последовательные этапы образования синапса между растущим аксоном и клеткоймишенью 1 – конус роста; 2 – клеткамишень Развитие ЦНС в онтогенезе Видоизменения конуса роста аксона при приближении его к клеткемишени; клетка-мишень имеет химические маркеры на поверхности, которые служат ориентирам для аксона Развитие ЦНС в онтогенезе Гипотеза эпигенеза путем селективной стабилизации (по Changeus J.-P. 1997) Эпигенез -учение о зародышевом развитии организмов как процессе последовательных новообразований Развитие ЦНС в онтогенезе НЕЙРОГЕНЕЗ Деление нейронов заканчивается на 6 мес. внутриутробного развития, далее развиваются синаптические соединения между клетками Во взрослом организме специализированные нейроны не делятся, что связывают с глубиной специализации, с вовлеченностью их в процессы памяти Возможны регенерационные процессы (например, восстановление отростков нейрона), обычно при патологии, но не в здоровом мозге По современным представлениям, во взрослом организме новые нейроны образуются из стволовых клеток-предшественников в областях на стенках желудочков мозга и в гиппокампе стволовые клетки Онтогенез высшей нервной деятельности младший школьный возраст На основе обучения письму и чтению слово становится предметом сознания ребенка, отедляясь от соединенных с ним образов вещей и действий. Некоторое снижение эффективности процессов высшей нервной деятельности появляется только в первом классе из-за адаптации к школе. При этом в младшем школьном возрасте развитие второй сигнальной системы весьма условно - рефлекторная деятельность становится специфической, свойственной только человеку. Так, при выработке вегетативных и сомато двигательных условных рефлексов у детей часто проявлялась ответная реакция только на безусловный раздражитель, а условный не вызывает реакции. Если испытуемому давали словесную инструкцию, что после звонка он получит пирожное, то слюноотделение начиналось при предъявлении безусловного раздражителя. Словесная инструкция способствует формированию условных рефлексов и не всегда требует безусловного подкрепления, то есть условные рефлексы появляются при отсутствии непосредственных раздражителей. Электрофизиологические характеристики нейронов ЦНС у детей приближаются к таковым у взрослых в возрасте 8-9 лет. Развитие ЦНС в онтогенезе НЕЙРОГЕНЕЗ Развитие ЦНС в онтогенезе НЕЙРОГЕНЕЗ История вопроса Сантьяго Рамон-и-Кахаль в начале двадцатого века впервые сформулировал постулат о том, что все нейроны появляются во время раннего развития, а во взрослом мозге новых клеток не образуется. В 1960 — 70-х гг. – данные о том, что центральная нервная система млекопитающих способна к регенерации. Первые эксперименты показали, что основные ветви нейронов взрослого головного и спинного мозга — аксоны могут восстанавливаться после повреждения. В 1962 году Джозеф Альтман из MIT опубликовал статью в Science, в которой представил результаты своей работы на грызунах с использованием радиоактивного нуклеотида (тимидина) в качестве маркера, который инъецировался крысам. На срезах мозга экспериментальных крыс были обнаружены клетки с повышенной радиоактивностью, - те, где радиоактивный тимидин встроился в ДНК, предположительно, синтезированную в ходе нейрогенеза. 1977 г. – М. Каплан показал наличие новообразованных нейронов в мозге взрослых мышей Развитие ЦНС в онтогенезе НЕЙРОГЕНЕЗ История вопроса 1983 г. -Фернандо Ноттеб в Рокфеллеровском университете, изучая обучение у канареек и вьюрков, доказал, что при этом у птиц происходит массовое деление клеток в отдельных областях мозга и новые клетки являются нейронами. 90 –е гг. ХХ в. – в Каролинском институте, в Швеции добровольцам, терминально больным раком, давали меченый нуклеотид и после смерти анализировали мозг. Показано, что и в мозгу взрослых людей происходит деление клеток, большая часть из которых превращается в нейроны. В то же самое время появились сведения о том, что скорость этого деления можно увеличить, что она зависит от внешней среды. Например, скорость нейрогенеза была повышена у грызунов, которых содержали в больших вольерах, где было много интересных объектов. То же самое наблюдалось у животных, которым приходилось заниматься физической активностью, или тех, кому давали антидепрессанты. Появление томографических методов позволило наблюдать процессы нейрогенеза в живом мозге Развитие ЦНС в онтогенезе НЕЙРОГЕНЕЗ Актуальные современные направления исследований Фармакологическое стимулирование нейрогенеза при депрессии (снижается число нейронов в гипокампе восстановление при болезнях (например, инсульт) или травматических повреждениях Использование стволовых-клеток предшественников восстановление поврежденного мозга Управление разными этапами нейрогеза ( в том числе, подавление избыточного деления как при некоторых типах эпилепсии или создание определенного типа нейронов) лечение различных заболеваний мозга Развитие ЦНС в онтогенезе Миелинизация нервных волокон необходима: 1) для уменьшения проницаемости клеточных мембран, 2) совершенствования ионных каналов, 3) увеличения потенциала покоя, 4) увеличения потенциала действия, 5) повышения возбудимости нейронов. Развитие ЦНС в онтогенезе МИЕЛИНИЗАЦИЯ Процесс миелинизации начинается еще в эмбриогенезе Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 месяцев и заканчивается к 1 году или 1 году и 3 месяцам постнатальной жизни Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее – к 23 годам. Полная миелинизация нервных волокон завершается , по разным источникам, от возраста 8-9 лет до четвертого десятилетия жизни. Нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций миелинизируются быстрее Миелинизация филогенетически более древних путей начинается раньше Развитие ЦНС в онтогенезе МИЕЛИНИЗАЦИЯ Развитие ЦНС в онтогенезе МИЕЛИНИЗАЦИЯ Есть данные о том, что у приматов, включая человекообразных обезьян, миелинизация завершается гораздо раньше. Есть предположение, что замедленная миелинизация обеспечивает нейронам гибкость, изменчивость и способность адаптироваться, однако без миелиновой изоляции волокна аксонов, обеспечивающие обмен информацией внутри мозга, передают сигналы в десятки раз медленнее. Возможно, таким образом, что длительность процесса миелинизации – один из механизмов пластичности именно человеческого мозга, который может приводить также к развитию отклонений (например, недостаточная миелинизация может иметь отношение к развитию биполярного аффективного расстройства ) Chet Sherwood, George Washington University in Washington, Brain & Behavior Пренатальный онтогенез высшей нервной деятельности В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характерных стадии развития нервной деятельности мозга Первичные локальные рефлексы – это «критический» период в функциональном развитии нервной системы Первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и конечностей Вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела Постнатальный онтогенез высшей нервной деятельности В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательных стадии развития нервной деятельности: · Безусловно-рефлекторная адаптация Первичная условно-рефлекторная адаптация (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций) Вторичная условно-рефлекторная адаптация (образование условных рефлексов на основе ассоциаций – «критический» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы Развитие ЦНС в онтогенезе период перед родами Мозг плода перед родами значительно увеличивается в объеме, достигая 350-400 г. Это происходит благодаря росту аксонов. Параллельно увеличению массы мозга растет масса тела, достигающая у новорожденного 3,0-3,5 кг. Соответственно растет потребность мозга в кислороде, и плацента постепенно начинает не справляться с ее удовлетворением, что приводит к усилению физиологической гипоксии плода, которая служит сигналом к завершению внутриутробного этапа развития и вызывает роды. Непосредственно перед родами в организме матери повышается концентрация биологически активных веществ гормональной, пептидной и липидной природы. Этот «материнский коктейль» проникает через плаценту в организм плода и вызывает в нем состояние готовности к рождению: снижение температуры тела, трофики и обмена веществ, замедление нервной, эндокринной и иммунной активности, уменьшение частоты сердечных сокращений, ослабление дыхания и активных движений. В результате действия «материнского коктейля» снижается потребность плода в кислороде и повышается его устойчивость к гипоксии во время родов. Развитие ЦНС в онтогенезе рождение Период первичной настройки жизненно важных функций (первая неделя жизни) Сразу после рождения на мозг новорожденного обрушивается мощный поток воздействия факторов окружающей среды. В первые секунды и минуты жизни выключаются старые механизмы дыхания и кровообращения через плаценту и включаются новые механизмы дыхания и кровообращения через легкие. Резко изменяются условия гравитации (после нахождения организма в околоплодных водах). Появляются и быстро нарастают потоки афферентной (сенсорной) информации в виде зрительных, слуховых и тактильных раздражителей. При этом в течение 1-2 ч жизни у новорожденного нейтрализуется действие «материнского коктейля». Процессы развития (милиенизации, синапсогенеза и др.) временно замирают, чтобы возобновиться в периоде «длительной адаптации». Развитие ЦНС в онтогенезе Период первичной настройки жизненно важных функций (первая неделя жизни) В первые 12 ч жизни (или к концу первых суток) начинают подавляться, а затем постепенно утрачиваются (как правило, в течение первой недели жизни) базовые врожденные автоматизмы (кроме автоматизмов сосания и шагового), а также исчезают врожденные способности удерживать голову, имитировать движения матери или врача (например, показывать язык), т.е. развивается «феномен обнуления». Вместе с тем частично сохраняются остаточные функциональные возможности «уходящего» этапа онтогенеза, и на их фоне формируются новые (или обновленные) функции. Например, при сохранении автоматизма сосания развиваются и закрепляются функции захвата материнского соска, активного сосания, жевания и проглатывания. Таким образом, начало постнатального этапа нейроонтогенеза связано с первичной настройкой жизненно важных функций организма и «прощанием» с внутриутробными функциями. Развитие ЦНС в онтогенезе Долговременная адаптация Мозг ребенка медленно приспосабливается к новым условиям окружающей среды и постепенно увеличивается в объеме. Начиная со второй недели жизни возобновляется (после «консервации» на период родов) рост аксонов и дендритов. Их рост служит базой для последующего развития межнейронных сетей (спраунинга), в ходе которого будут совершенствоваться («повышать функциональное мастерство») нервная система и смежные с ней другие системы организма. При этом продолжается миелинизация аксонов и дендритов, идет глиальная дифференцировка, трофическое и иммунное обеспечение нервной ткани. В первые 2 мес жизни в ходе аксоно-дендритного спраунинга первыми начинают ветвиться отростки пространственно отдаленных нейронов. За ними постепенно объединяются в общую межнейронную сеть нервные окончания ранее разветвившихся раздельно отростков нейронов, в которых в дальнейшем происходит синаптогенез. миелинизация нейронов, нервных стволов и волокон, а также пролиферация глиальных клеток. Онтогенез высшей нервной деятельности новорожденный первые-вторые сутки жизни Сформирован набор безусловных рефлексов, дуги которых образовались ещё на третьем месяце внутриутробного развития. Например, сосательные и дыхательные движения возникают у плода на этом этапе онтогенеза, а активное движение можно наблюдать уже на четвёртом-пятом месяце развития. К рождению у ребёнка сформирована большая часть врожденных безусловных рефлексов, определяющих нормальное функционирование вегетативной сферы. Элементарные пищевые условные реакции для изучения биоэлектрической активности мозга младенцев Онтогенез высшей нервной деятельности один месяц с начала второго месяца к5 месяцам Сформированы условные рефлексы двигательного анализатора и вестибулярною аппарата: двигательные и временные соответственно. Такие рефлексы крайне медленно развиваются, легко тормозятся, что связано с незрелостью корковых клеток, доминированием процессов возбуждения над тормозными и их широкой иррадиацией. Формируются слуховые, зрительные и тактильные рефлексы развивается условное торможение существенное влияние обучения, при внимании к ребенку, его обучении развитие идет быстрее Онтогенез высшей нервной деятельности второе полугодие первого года жизни 1 год 2 года развитие второй сигнальной системы хорошо распознается вкус пищи, запахи, форма, цвет предметов, голоса и лица окружающих.; значительно улучшаются движения, некоторые дети начинают ходить; малыш понимает речь и начинает произносить отдельные слова Ко второму году жизни прогрессируют все виды условно-рефлекторной деятельности, идёт дальнейшее образование второй сигнальной системы, увеличивается словарный запас; прямые раздражители вызывают словесные реакции. Так если у годовалого ребенка условные рефлексы на раздражители формируются быстрее, чем на слово, то в два года слова приобретают сигнальное значение. Онтогенез высшей нервной деятельности второй и третий год Характеризуются ориентировочной и исследовательской деятельностью. Ребёнку важно не просто понять что это за предмет, а найти ему применение. Он тянется ко всем, трогает, щупает, пробует на вкус, пробует уронить или сломать. «Предметный» характер мышления - задачи решаются с помощью реального, физического преобразования ситуации, апробирования свойств объектов. Многие моторные корковые зоны и зоны кожно-мышечной чувствительности уже достигли необходимой функциональной полноценности. Легкость в образовании условных рефлексов на любые раздражители. Эти виды условных рефлексов считаются прообразами понятий, развиваемых без слов. Легкая выработка динамических стереотипов. Каждый новый стереотип вырабатывается проще. Ребёнок в этот период отмечает абсолютно все мелочи своего образа жизни. Он отмечает не только сам режим дня и повседневные ритуалы, но даже такие мелочи как порядок слов в знакомой песне, последовательность надевания одежды. Поскольку нервные процессы ещё недостаточно сильны, то малыш нуждается в таких стереотипах для облегчения жизни. Онтогенез высшей нервной деятельности 3 – 5 лет Дальнейшее развитие речи и совершенствование нервных процессов, процессы внутреннего торможения преобладают, но запоздалое торможение и условный тормоз формируются пока с трудом. Динамические стереотипы образуются по-прежнему. Их количество увеличивается, но изменение больше не порождает нарушений высшей нервной деятельности. Рефлекс ориентирования на посторонние раздражители продолжительнее и интенсивнее, чем у детей школьного возраста. Это можно применять для эффективного торможения у детей негативных привычек и навыков. Онтогенез высшей нервной деятельности 5 – 7 лет Еще больше повышается влияние сигнальной системы слов, и дети начинают свободно говорить. Это определяется тем, что только к семи годам развития созревает материальный субстрат второй сигнальной системы. Особое значение для развития приобретает обучение, контакт со взрослыми Онтогенез высшей нервной деятельности младший школьный возраст На основе обучения письму и чтению слово становится предметом сознания ребенка, отедляясь от соединенных с ним образов вещей и действий. Некоторое снижение эффективности процессов высшей нервной деятельности появляется только в первом классе из-за адаптации к школе. При этом в младшем школьном возрасте развитие второй сигнальной системы весьма условно - рефлекторная деятельность становится специфической, свойственной только человеку. Так, при выработке вегетативных и сомато двигательных условных рефлексов у детей часто проявлялась ответная реакция только на безусловный раздражитель, а условный не вызывает реакции. Если испытуемому давали словесную инструкцию, что после звонка он получит пирожное, то слюноотделение начиналось при предъявлении безусловного раздражителя. Словесная инструкция способствует формированию условных рефлексов и не всегда требует безусловного подкрепления, то есть условные рефлексы появляются при отсутствии непосредственных раздражителей. Электрофизиологические характеристики нейронов ЦНС у детей приближаются к таковым у взрослых в возрасте 8-9 лет. Онтогенез высшей нервной деятельности подростковый возраст (12 – 14 – девушки, 13 – 15 – юноши) В это время бурно идут эндокринные изменения в организме и последующее образование вторичных половых признаков, что оказывает влияние на свойства высшей нервной деятельности. Нарушается уравновешенность нервных процессов, большее влияние приобретает возбуждение, понижается прирост подвижности нервных процессов, ухудшается дифференцировка условных раздражителей. Усиливаются ориентировочные реакции в ущерб произвольному вниманию. Временно ослабляется деятельность коры, а следовательно и второй сигнальной системы. Онтогенез высшей нервной деятельности старший школьный возраст Морфофункциональным созревание всех физиологических систем человека. Существенно увеличивается влияние корковых процессов в регуляции психической деятельности и физиологических функций организма, ведущее значение получают корковые процессы, обеспечивающие функционирование второй сигнальной системы. Уровень взрослого высшая нервная деятельность достигает к 18-22-м, по некоторым источникам – 25-ти годам. Онтогенез высшей нервной деятельности Возрастные преобразования ансамблевой организации коры больших полушарий от рождения до 20 лет. Схема построена на основе результатов морфологического исследования мозга человека. 1 - 9 - разные возрастные группы: 1) новорожденные; 2)3 мес. жизни; 3) 6 мес. 4)1 год; 5) 3 года; 6) 5-6 лет 7) 9-10 8)12-14 9)18-20 лет. Онтогенез высшей нервной деятельности Возможные пути развития нейрона в онтогенезе Индивидуальные особенности ВНД в онтогенезе генетические факторы пренатальные влияния Врожденная составляющая влияние опыта, физических и химических факторов Приобретенная составляющая Тип ВНД Индивидуальные особенности ВНД в онтогенезе Общие особенности ВНД у детей Для детей дошкольного возраста характерна слабость процессов возбуждения и торможения и их неуравновешенность в сторону преобладания возбуждения независимо от типа ВНД. В связи с этим у детей дошкольного возраста сильный тип нервной системы также будет характеризоваться слабостью нервных процессов, но степень ее выраженности будет меньше по сравнению со слабым типом. Исследования генетических основ темперамента у животных Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965 ) - изучение наследования поведенческих признаков гибридов коккер-спаниелей и басенджи, включая реципрокные скрещивания и различные типы возвратного скрещивания. коккер-спаниель басенджи (гилярская лайка, «собака-молчун») Исследования генетических основ темперамента у животных Спаниели с давних пор воспитывались как спортивные собаки, послушные и преданные своему хозяину. Родиной спаниелей считается Испания, где их использовали на охоте с ловчими птицами и при ловле птиц сетями. Собаку приучали прижиматься к земле, когда она обнаружит куропатку или другую дичь. Затем брошенной сетью накрывали и птицу, и собаку. После изобретения огнестрельного оружия сеть больше не использовали и спаниелей научили останавливаться и указывать, где они обнаружили птиц. Были выведены спрингер-спаниели, которые прыгали и вспугивали птиц. Первоначальная привычка затаиваться осталась только у коккерспаниелей. Басенджи широко распространены в Африке; пигмеи и некоторые другие африканские племена используют их на охоте. Это многоцелевые охотничьи собаки, довольно осторожные. Басенджи молчаливы и почти никогда не лают, хотя порой они долго и протяжно воют. Исследования генетических основ темперамента у животных Результаты Признаки Бассенджи Коккер-спаниели Наиболее вероятный способ наследования Избегание и голосовые реакции при взятии на руки Высокое Низкое Один доминантный ген, определяющий дикость Сопротивление ограничению Высокое движений Агрессивность во время игры Высокая в возрасте 13-15 нед Порог стимуляции Низкое Низкая Один ген без доминирования Два гена без доминирования Два доминантных гена, определяющие низкий порог Один ген без доминирования Высокий Низкий Тенденция лаять малое число Высокая раз Низкая Половое поведение (время течки) 1 раз в полгода Тип басенджи определяется одним рецессивным геном Высокая Два рецессивных гена, определяющих сильную тенденцию. Тенденция сохранять спокойствие при взвешивании 1 раз в год Низкая Исследования генетических основ темперамента у животных Результаты Гибриды первого поколения проявляют пассивнооборонительное поведение, которого нет у родительских пород. Авторы объясняют это тем, что спаниэли обладают высокой возбудимостью, однако не имеют пассивно-оборонительного поведения. Бассенджи не проявляют пассивно-оборонительного поведения, имея к нему генетическую предрасположенность, изза низкой возбудимости. Гибриды певого поколения наследуют как высокую возбудимость, так и ген пассивно-оборонительной реакции. Исследования генетических основ темперамента Одним из наиболее известных является Нью-Йоркское лонгитюдное исследование темперамента, в котором участвовали моно- и дизиготных близнецы, выполненное под руководством А. Томаса и С. Чесс. Исследование было начато в 1957 г. Целью его было проследить динамику особенностей темперамента, начиная с младенческого возраста: оценить онтогенетическую стабильность, выявить особенности изменений темперамента с возрастом, влияние свойств темперамента на особенности адаптации. Исследования генетических основ темперамента Авторами выделены 9 свойств темперамента: 1) активность - уровень двигательной активности; 2) ритмичность - регулярность времени появления поведенческих реакций (ритмы сна-бодрствования, потребности в кормлении и т.п.); 3) приближение или удаление - реакция на новые стимулы; 4) адаптивность - легкость привыкания к новой обстановке; 5) интенсивность реакций - уровень интенсивности различных проявлений (радости, гнева и т.п.); 6) порог реактивности - интенсивность воздействия, необходимая для возникновения реакции; 7) преобладающее настроение; 8) отвлекаемость - возможность изменения поведения под влиянием новых стимулов; 9) устойчивость внимания/настойчивость - склонность длительное время заниматься чем-либо и стремление продолжать деятельность при возникновении препятствий. Исследования генетических основ темперамента Внутрипарное сходство в показателях темперамента, рассматриваемых в Нью-Йоркском лонгитюдном исследовании (Torgersen A.M., 1989) 2 месяца Показатели темперамента 9 месяцев 6 лет 15 лет rМЗ rДЗ rМЗ rДЗ rМЗ rДЗ rМЗ rДЗ Активность 0,75 0,47 0,85 0,71 0,93 0,14 0,95 0,16 Приближениеудаление 0,78 0,86 0,87 0,39 0,94 0,45 0,39 0,43 Адаптивность 0,81 0,83 0,95 0,53 0,81 0,68 0,92 0,35 Интенсивность 0,82 0,52 0,85 0,02 0,95 0,54 0,85 -0,19 Порог реактивности 0,91 0,72 0,89 0,20 0,85 0,23 0,94 -0,29 Настроение 0,84 0,16 0,86 0,32 0,37 0,06 0,95 0,41 - - 0,12 0,24 0,73 0,27 0,93 0,35 Внимание/настойчи вость Исследования генетических основ темперамента Результаты: -очень высокие корреляции МЗ начиная с младенческого возраста и зачастую чрезвычайно низкие корреляции ДЗ. Как правило, такие соотношения коэффициентов корреляции нехарактерны для аддитивного типа наследования количественного признака. -увеличение наследуемости темперамента с возрастом, о чем свидетельствуют значительные различия коэффициентов корреляции МЗ и ДЗ близнецов по большинству свойств темперамента в старших возрастах. Выводы: для свойств темперамента, рассматриваемых в Нью-Йоркском лонгитюдном исследовании, сделан вывод о значительном вкладе наследственной составляющей, причем уже в младенческом возрасте. Исследования генетических основ темперамента Еще одно крупное исследование темперамента было выполнено А. Бассом и Р. Пломином. Участвовали моно- и дизиготные, разлученные и неразлученные близнецы. Авторами было выделено три основные свойства темперамента: 1) активность - проявление энергетического уровня в двигательной деятельности (темп движений, интенсивность и выносливость); 2) эмоциональность - проявление негативных эмоций гнева и страха; 3) социабельность (общительность) - стремление к контактам с людьми. Исследования генетических основ темперамента Внутрипарное сходство в показателях темперамента, рассматриваемых А. Бассом и Р. Пломином (моно-и дизиготные близнецы) Показатели темперамента 3,5 года 4,5 года 4,5 года 7,5 лет rМЗ rДЗ rМЗ rДЗ rМЗ rДЗ rМЗ rДЗ n = 36 n = 31 n = 60 n = 81 n = 81 n = 57 n = 51 n = 33 Активность 0,65 -0,38 0,41 -0,41 0,62 0,09 0,73 0,05 Общая эмоциональность 0,70 0,06 - - 0,64 0,03 0,60 0,27 - - 0,70 0,57 0,38 -0,12 - - 0,66 - 0,05 - 0,48 -0,16 - - 0,62 0,13 - - Страх Гнев Социабельность Исследования генетических основ темперамента Внутрипарное сходство в показателях темперамента, рассматриваемых А. Бассом и Р. Пломином (разлученные и живущие вместе близнецы) Показатели темперамента Разлученные близнецы Близнецы, живущие вместе МЗ ДЗ МЗ ДЗ Страх 0,37 0,04 0,49 0,08 Гнев 0,33 0,09 0,37 0,08 Активность 0,27 0,00 0,38 0,18 Социабельность 0,20 0,19 0,35 0,19 Эмоциональность Исследования генетических основ темперамента Результаты: -чрезвычайно низкие, и в ряде случаев даже отрицательные, значения коэффициентов корреляции ДЗ близнецов. Интерпретация: - это следствие неаддитивного наследования или особенностей внутрипарных отношений близнецов. Дальнейшие исследования тех же свойств темперамента в семьях с приемными детьми и в обычных семьях дали противоречивые результаты. Противоречия значительно больше в младших возрастных группах. Начиная с подросткового возраста, связь эмоциональности, социабельности и активности с генотипом становится более устойчивой. Проверена гипотеза о влиянии ассортативности выбора партнера, которая может дать сходство детей; получены скорее отрицательные, чем положительные результаты. Выводы: значительный вклад генетических составляющих в наследование темперамента, скорее неаддитивное наследование