Методичка для студентов (4

Гистофизиологическое строение эпителиальной ткани
План
1. Определение эпителиальной ткани
2. Основные характеристики клеток эпителиальной ткани
3. Гистогенез эпителиальной ткани.
4. Классификация и морфологические особенности различных типов эпителия.
5. Частная гистология: эпителиальная ткань различных органов и тканей.
Эпителий, или эпителиальная ткань — слой клеток, выстилающий поверхность
(эпидермис) и полости тела, а также слизистые оболочки внутренних органов, пищевого тракта,
дыхательной системы, мочеполовые пути. Кроме того, образует большинство желёз организма.
Эпителиальные ткани — это совокупность дифферонов полярно дифференцированных
клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или
внутренней средой, а также образующих большинство желёз организма.
Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток — эпителиоцитов. Между
ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью
различных контактов. Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих
эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани. Эпителий обладает полярностью. Два
отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное
строение. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется
диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.
Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит
вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток
Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности
тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют
организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними,
осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через
кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через
почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме
этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя
подлежащие
ткани
организма
от
различных
внешних
воздействий
—
химических,
механических, инфекционных и других. Например, кожный эпителий является мощным
барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние
органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его
сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.
1
Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную
функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты — секреты, которые
используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы
участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке; секреты эндокринных
желез (гормоны) – регулируют многие процессы в организме.
Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели
эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают
эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.
Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в
условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой,
например в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного
реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для
ротовой полости.
Имеется пять основных особенностей эпителиев:
Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток — эпителиоцитов. Между
ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью
различных контактов.
Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от
подлежащей соединительной ткани.
Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании)
и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение.
Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется
диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.
Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия
происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.
Базальные мембраны образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и
клеток подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и
2
состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и темной (lamina densa). Светлая пластинка
включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция.
Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные
структуры (такие как коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны.
Гликопротеины базальной мембраны - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного
субстрата, к которому прикрепляются эпителиоциты. Ионы кальция при этом обеспечивают
связь между адгезивными гликопротеинами базальной мембраны и полудесмосомами
эпителиоцитов.
Кроме того, гликопротеины базальных мембран индуцируют пролиферацию и
дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия.
Наиболее прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области
полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной
пластинке базальной мембраны проходят «якорные» филаменты. В этой же области, но со
стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны
вплетаются пучки «заякоривающих» фибрилл коллагена VII типа, обеспечивающих прочное
прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.
Функции базальной мембраны:
механическая (закрепление эпителиоцитов),
трофическая и барьерная (избирательный транспорт веществ),
морфогенетическая (обеспечение процессов регенерации и ограничение возможности
инвазивного роста эпителия).
Существуют несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены
различные признаки: происхождение, строение, функции. Из них наибольшее распространение
получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к
базальной мембране и их форму
3
Морфологическая классификация
Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного
эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую,
их ядра лежат на одном уровне, то есть в один ряд. У многорядного эпителия различают
окрашиваемые гематоксилин-эозином, призматические и вставочные клетки; последние, в свою
очередь, делятся по принципу отношения ядра к базальной мембране на высокие вставочные и
низкие вставочные клетки.
Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным.
Эпителий, в котором происходят процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток
верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим.
При отсутствии ороговения эпителий называется многослойным плоским неороговевающим.
Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению —
мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия
также изменяется.
Онтофилогенетическая классификация
Наряду с морфологической классификацией, используется онтофилогенетическая
классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе её лежат
особенности развития эпителиев из тканевых зачатков.
Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или
многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции.
Энтодермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению
однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет
железистую функцию.
Целонефродермальный
однослойный,
плоский,
тип
эпителия развивается из
кубический
или
призматический;
мезодермы, по строению
выполняет
барьерную
или
экскреторную функцию.
Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например,
полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
Ангиодермальный тип эпителия образуется из мезенхимы, выстилает изнутри
кровеносные сосуды.
Виды эпителия
Однослойный эпителий
Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри
кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны
органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они
4
создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий
развивается из мезенхимы. Вторая разновидность — мезотелий — развивается из мезодермы.
Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток,
связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На
апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной,
выделительной
и
разграничительной
функциями.
Мезотелий
обеспечивает
свободное
скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою
поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных
спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.
Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На
апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в
базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме
располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает
мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.
Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела
пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых
путях. При этом строение и функция определяются его локализацией. Развивается из энтодермы
и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он
вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности
эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также
имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией.
Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием. В
каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки — энтероциты. На их верхушке
располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное
пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки
вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие
эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.
Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и
имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на
разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая
соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают
высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка.
На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь.
Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные — это одноклеточные слизистые
5
железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные
клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые
клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные
реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по
воздухоносным путям к внешней среде.
Многослойный эпителий
Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы,
выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела
пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной
мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них — стволовые клетки.
Они
пролиферируют,
отделяются
от
базальной
мембраны,
превращаются
в
клетки
полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой
шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и
образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий — эпидермис, он выстилает кожные
покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку,
эпидермис содержит 5 слоёв:
1
—
базальный
слой
—
содержит
стволовые
клетки,
дифференцированные
цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
2 — шиповатый слой — клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
3 — зернистый слой — клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы
распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого
начинается процесс ороговения.
4 — блестящий слой — узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно
утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
6
5 — роговой слой — содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение
клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения
процесс ороговения усиливается.
В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует блестящий слой.
Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко — в
области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и
многослойным эпителиями.
Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис.
Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и
образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой
покровных клеток — крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого
эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов.
Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.
Железистый эпителий — разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из
эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство
вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) —
гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий.
Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др.
Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.
экзокринные — выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.
эндокринные — выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.
7
8