Возможные причины изменения структуры

ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
PHYTOPHTHORA INFESTANS В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ НА РУБЕЖЕ 2021 ВЕКОВ.
С. Н. Еланский1, А. Н. Смирнов2, С. А. Кузнецов2, В.П. Апрышко3, Ю.Т. Дьяков3
1. ВНИИ Фитопатологии РАСХН, e-mail: elansky@yahoo.com, сайт kartofel.org
2. Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева,
e-mail: nik.smi@g23.relcom.ru.
3. МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет.
В конце 1990-х – начале 2000-х годов в полевых популяциях возбудителя фитофтороза
произошли значительные изменения, которые выразились в следующем (Лаврова и др, 2003,
Уланова и др., 2003):
-
в более раннем начале эпидемий;
-
в появлении агрессивных изолятов в самом начале эпифитотии;
-
в увеличении агрессивности и вирулентности к картофелю томатных изолятов;
-
в появлении на картофеле значительной доли штаммов расы Т1;
-
в том, что инициаторами эпифитотий во многих случаях стал выступать не
картофель, как ранее, а томат.
Возможно, появление возможности скрещивания в полевых популяциях и образования
ооспор, способных выживать и сохранять вирулентность зимой, и сыграло ведущую роль в
отмеченных изменениях. В основе отмеченных изменений может лежать увеличение роли
ооспор, зимующих в семенах томатов, в заражении не только томатов, но и картофеля. Если
основным источником первичного заражения листьев картофеля является зимующий в
клубнях мицелий, то в инфекционном цикле P. infestans возникает латентный период
продолжительностью около 2 месяцев от посадки клубней до появления первых пятен на
листьях. В течение этого периода и зимнего хранения агрессивность и вирулентность
популяции сильно падают (Рыбакова, Дьяков, 1990). Однако, если источником первичной
инфекции являются зимующие ооспоры, латентный период отсутствует, и уже всходы
томатов поражаются высоко агрессивными штаммами, представляющими собой серьезный
источник первичной инфекции и для всходов картофеля.
Находки в некоторых регионах Европейской части России зараженной рассады томата,
инфицированной находящимися в семенах (и на их поверхности) ооспорами (А.В. Филиппов,
В.Г. Иванюк, личные сообщения) свидетельствовали в пользу сделанных предположений.
Наличие в пораженных плодах томата ооспор на поверхности, и даже внутри семян, показано
Rubin et al, 2001. Российскими и зарубежными исследованиями была показана возможность
перезимовывания ооспор в почве и заражения растений в Московской области (Bagirova,
Dyakov, 1998) и в сходных со средней полосой России климатических условиях (Hermansen et
al,
2002;
Zarzycka,
Sobkowiak,
1999).
Это
доказывает
существование
второго
предположительного источника – ооспор, находящихся на растительных остатках в почве.
В 1996 – 2003 годах авторами проведен большой объем исследований, касавшихся
изучения закономерностей ооспорообразования в природных очагах фитофтороза. Изучена
встречаемость ооспор в различных органах растений, их морфология, влияние факторов
окружающей среды на их образование (Смирнов А. Н., Еланский С. Н. 1999; Смирнов А. Н.,
2001, 2003; Смирнов А. Н., Рудакова О. Н. 2003). Целью настоящего исследования было
изучение встречаемости ооспор в разных органах картофеля и томатов с мицелиями разных
типов спаривания и с различным числом фитофторозных пятен.
Ооспоры были обнаружены в образцах пораженных листьев и стеблей картофеля и
томата и в плодах томата. Не найдено ооспор в фитофторозных клубнях картофеля. В плодах
томата ооспоры образуются достаточно часто (до 70% фитофторозных образцов из некоторых
полевых популяций содержали ооспоры) и всегда в очень большом количестве. Вероятно, это
связано с благоприятным режимом внутри плодов и наличием веществ липидной природы,
стимулирующих их образование. В то же время, в некоторых популяциях ооспор в
пораженных плодах не обнаружено. Как правило, это были посадки с интенсивными и
правильными антифитофторозными химобработками.
Таким образом, плоды томата приобретают исключительное значение как источники
первичной инфекции. Поэтому интересен установленный факт селекции генотипов при
заражении плодов (популяции с плодов томата, как правило, сильно отличаются от
популяций с листьев того же томата и близлежащего картофеля). Например, доли штаммов,
имеющих А2 тип спаривания, сильно отличались на листьях и плодах растений с одной
делянки, на листьях картофеля и плодах томата с одного участка (табл. 1). Отмечено и
значительно меньшее генотипическое разнообразие штаммов, паразитирующих на плодах в
сравнении с группой штаммов, выделенных с листьев тех же растений (Smirnov, Elansky,
2003). Возможно, эта селекция в значительной мере определяет тенденции происходящих в
популяциях изменений.
В листьях картофеля и томата ооспоры встречаются довольно редко (менее 10%
фитофторозных образцов содержат ооспоры в большинстве полевых популяций), однако в
разгар эпифитотии на многих листьях встречаются несколько фитофторозных пятен,
образованных мицелиями разных штаммов. Образцы с несколькими пятнами чаще содержат
ооспоры (рис. 1). Это позволяет предположить значительную долю гибридных среди
«листовых» ооспор. Фитофторозные стебли картофеля и томата, как и листья, содержат
ооспоры редко (встречаемость ооспор – около 5%). На стеблях также может происходить
встреча штаммов, различающихся по типам спаривания, и образование гибридных ооспор.
Возможно, именно «листовые» и «стеблевые» ооспоры служат источником увеличения
генетического разнообразия популяций нового типа.
Таблица 1.
Типы спаривания штаммов, собранных на одной делянке с разных органов и с разных
растений - хозяев.
Место
Одинцовский р-н МО1, ЗБС
РастениеДата
хозяин
сбора
ТЛ
06.09.1999
Число
изолятов
49
% А22
24
Одинцовский р-н МО, ЗБС
ТП
06.09.1999
21
5
Воскресенский р-н МО
КЛ
25.07.2003
12
0
Воскресенский р-н МО
ТП
25.08.2003
29
100
Прим.: 1 – Московская область; 2 – изолятов, образующих ооспоры с обоими тестерами, в
исследованных популяциях не обнаружено.
50
40
30
20
10
0
ТЛ+КЛ
ТЛ
КЛ
% образцов с 1 пятном с ооспорами
% образцов с 2 и более пятнами с ооспорами
Рис. 1. Ооспоры в листьях картофеля и томатов с разным числом очагов фитофтороза.
Ооспоры были отмечены как в образцах пораженных листьев с мицелием P. infestans
типа спаривания А1, так и в образцах с типом спаривания А2. Преимущества в образовании
ооспор в образцах с мицелиями А1 или А2 не обнаружено (табл. 2).
Таблица 2.
Встречаемость ооспор в образцах с мицелиями различных типов спаривания
Пораженный
орган
растения*
КЛ
TЛ
КЛ
ТЛ
Образцы
всего
ооспор
с редкими
проанализиров
нет
ооспорами
ано
В образце - одно пятно с мицелием А1
71
69 (96%)
1 (2%)
16
12 (75%)
1 (6%)
В образце - одно пятно с мицелием А2
103
101 (98%)
2 (2%)
14
10 (72%)
2 (14%)
с умеренными
или частыми
ооспорами
1 (2%)
3 (19%)
0 (0%)
2 (14%)
* КЛ – листья картофеля, ТЛ – листья томатов.
Представленные данные показывают, что процесс ооспорообразования может идти во
всех полевых популяциях независимо от их генотипического разнообразия и клональной
структуры. Следовательно, ооспоры могут вызывать эпифитотии в разных регионах России, и
это следует учитывать при планировании защитных мероприятий. Особое внимание следует
уделять плодам томатов, поскольку в них закладывается огромное количество ооспор,
способных перезимовывать в мумифицированных плодах в почве и в хранящихся семенах.
В заключении постараемся выделить внешние причины, способствовавшие изменениям
в популяциях возбудителя фитофтороза. Среди них основные – отсутствие севооборота,
неправильное применение фунгицидов (или выращивание без их применения), совместное
выращивание картофеля и томата на небольших приусадебных участках, а также идущее на
планете глобальное потепление, которое способствовало увеличкению выживаемости ооспор
в полевых условиях.
Исследование выполнено при поддержке РФФИ (грант 02-04-81031).
Литература.
1.
Багирова С.Ф., Дьяков Ю.Т. Роль ооспор Phytophthora infestans в весеннем
возобновлении эпифитотий// Сельскохозяйственная биология. – 1998. – Т. 3 – С. 69-71.
2.
Лаврова О.И., С.Н. Еланский, Ю.Т. Дьяков Cелекция штаммов Phytophtora infestans в
бесполых генерациях// Журнал российского фитопатологического общества. – 2003. – Т.
4. – С. 1-7.
3.
Рыбакова И.Н., Дьяков Ю.Т. Циклические изменения генотипического состава
популяций фитопатогенных грибов на примере возбудителя фитофтороза картофеля.
Журнал Общей биологии. – 1990. – 51(5). – С. 651-660.
4.
Смирнов А. Н. Определение происхождения ооспор в полевых популяциях гриба
Phytophthora infestans // Известия ТСХА. – 2001. – Вып. 1. – С. 141 – 153.
5.
Смирнов А. Н. Ооспоры Phytophthora infestans// Микол. и фитопатол. – 2003. – Т.
37(1). – С. 3-21.
6.
Смирнов А. Н., Еланский С. Н. Образование ооспор в полевых популяциях гриба
Phytophthora infestans в Московской области // Микол. и фитопатол. 1999. – Т. 33(6). – С.
421 – 425.
7.
Смирнов А. Н., Рудакова О. Н. Способность экологического фактора «влажность»
ограничивать образование ооспор Phytophthora infestans // Известия ТСХА. – 2003. –
Выпуск 275. – C. 136 – 137.
8.
Уланова Т.И., Еланский С.Н., Филиппов А.В., Козловский Б.Е., Дьяков Ю.Т.,
Апрышко В.П., Смирнов А.Н., Коффей М.Д. Устойчивость к фитофторозу некоторых
перспективных
линий
диких
Lycopersicon
hirsutum//
Журнал
Российского
фитопатологического общества. – 2003. – 4. – С. 9-15.
9.
Drenth A., Janssen E. M., Govers F. Formation and survival of oospores of Phytophthora
infestans under natural conditions // Plant pathol. – 1995. – Vol. 44. – P. 86 – 94.
10.
Elansky S. N., Smirnov A. N. Second locus of Peptidase as a marker for genetic
investigations of Phytophthora infestans //Botanica Lithuanica. – 2003. – V. 9(3). – P. 275283.
11.
Hermansen A., Nordskog B., Brurberg M. B. Studies on formation and survival of oospores
of Phytophthora infestans in Norway // PPO-Special report. –2002. – V. 8. – P. 77-80.
12.
Rubin E., Baider A., Cohen Y. Phytophthora infestans produces oospores in fruits and seeds
of tomato // Phytopathology. - 2001. – V. 91. – P. 1074-1080.
13.
Zarzycka, H., Sobkowiak, S. Oospores of Phytophthora infestans as a new source of primary
infection in Poland. 14-th Triennial conference of the European Association for Potato
Research. Abstract of conference papers, posters, demonstrations. – 1999. – P. 501-502.
Abstract.
Great changes in Phytophthora infestans populations in Europe and Russia occurred during last
25 years. They were caused by increasing of aggressiveness and virulence of isolates from tomato to
potato, increasing of genotypic diversity in field populations, early start of outbreaks, tomato fields
as sources of primary infection, and high percent of T1 race on potato. Sources of these changes and
role of sexual process and oospores formation are discussed in the article.