СТАДИИ И ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ

▪ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ▪
97
УДК: 611.37:612.65:616-092.4
СТАДИИ И ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ
ЖЕЛЕЗЫ ЧЕЛОВЕКА
Савищев А.В.
ГОУ ВПО «Астраханская государственная медицинская академия», Астрахань,
agma@astranet.ru
В представленной статье освещаются закономерности развития поджелудочной железы человека в предплодном периоде пренатального онтогенеза с учетом ее
коррелятивных взаимоотношений со смежными закладками органов. На сериях
срезов предплодов человека определена единая, хорошо выраженная закладка поджелудочной железы (8 неделя эмбриогенеза), являющаяся результатом слияния
дорсального и вентрального зачатков этого органа пищеварительной трубки. Подробно описаны топографо-анатомические соотношения развивающейся поджелудочной железы со смежными органами брюшной полости. Охарактеризованы морфологические особенности развивающегося органа.
Ключевые слова: эмбриогенез, стадии, поджелудочная железа.
Необходимость знания основных этапов формирования органов в антенаталь-
нормальных, экспериментальных и патологических условиях [2, 4, 7, 8].
ном периоде онтогенеза и выяснение
Цель исследования: изучить динамику
факторов, их обусловливающих, послу-
развития поджелудочной железы человека
жат надежным средством для поисков
с акцентом на выявление основных этапов
путей
и стадий в ее формировании в предплод-
предотвращения
возникновения
врожденных уродств и аномалий. Этапом
в изучении закономерностей биологиче-
ном периоде онтогенеза.
Задача
исследования:
определить
ской эволюции можно считать выдвиже-
закономерности
ние на первый план таких категорий, как
турных
морфогенез и системогенез. Биогенети-
пищеварительной трубки, в частности,
ческий закон, теория зародышевых лист-
поджелудочной железы, в предплодном
ков, учение о фило-, эмбриогенезах, ос-
периоде онтогенеза.
формирования
преобразований
струк-
производных
новные механизмы регуляции гисто- и
Материалы и методы исследования
органогенеза и целый ряд других осново-
Объектом исследования явились 329 срезов
полагающих разработок отечественных и
10 серий препаратов поджелудочных желез
зарубежных авторов являются фундамен-
эмбрионов и предплодов человека от 6 до
тальным для расшифровки морфогенеза в
38 мм теменно-копчиковой длины (ТКД).
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 9, 2010
98
▪ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ▪
Материал по пренатальному онтоге-
незу, согласно системе периодизации
окраской по Штерну, азотнокислым серебром, докраской золотом.
Г.А. Шмидта (1957, 1968, 1972), был
На сериях срезов зародышей и предпло-
разделен на эмбриональный, предплод-
дов человека изучались зачатки отделов
ный и плодный периоды.
поджелудочной железы во взаимосвязи с
Для изготовления препаратов поджелудочной железы эмбрионы и предплоды
закладками других органов, располагающихся в брюшной полости.
фиксировались в смеси 50% спирта с 5%-
Изучение материала проводилось на
ным раствором формалина и жидкости
универсальном световом микроскопе «NU»
Карнуа, состоящей из 6 частей абсолютного
(Германия), окуляр х12,5; объективы х10,
этанола, 3 частей хлороформа, 1 части ле-
х25, х6З, х100 и стереомикроскопе «Leica»
дяной уксусной кислоты. Материал фикси-
MZ 12,5 с использованием телевизионной
ровался в жидкости Карнуа в течение 4 ча-
цветной камеры «Pixera» (США) и компь-
сов при температуре 25°С, после чего мате-
ютерной программы Photo Shop.
риал переносился в абсолютный этанол.
Для лучшего циркулирования этанола на
Результаты
исследования
и
их
обсуждение
дно сосуда клали стеклянную вату. Далее
Изучение предплодного периода прена-
проводилось обезвоживание через серию
тального онтогенеза человека позволило вы-
спиртов различной концентрации. Для за-
явить следующие закономерности формиро-
ливки материала использовался парафин, в
вания производных пищеварительной труб-
который для пластичности были добавлены
ки. У зародышей 15,5 мм ТКД в брюшной
5%-ный очищенный пчелиный воск и не-
полости определяются 2 кишечные петли,
сколько капель скипидара. Для избавления
одна
газовых примесей парафин нагревался в
12-перстной кишкой и находится рядом с
термостате при температуре 70оС в откры-
закладкой желудка; вторая петля размещает-
тых чашках в течение нескольких суток.
ся на границе между брюшной полостью и
Материал заливался парафином по схеме
пупочным канатиком. В толще последнего
Левинсона (1957). Срезы получали с помо-
определяются три кишечные петли, две из
щью микротома МС-2. Далее полученные
которых висят на общей дорсальной бры-
срезы депарафинировали в ксилоле и бен-
жейке и по своему строению отдаленно на-
золе, после чего проводили через спирты в
поминают толстую кишку. На данной стадии
нисходящей концентрации и заканчивали в
онтогенеза осуществляется тесная связь ме-
дистиллированной воде. Препараты серий
жду содержимым пупочного канатика и по-
срезов эмбрионов и предплодов окрашива-
лостью тела зародыша через широкое пу-
лись гематоксилином и эозином, тройной
почное кольцо. Закладка поджелудочной
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 9, 2010
из
которых
является
будущей
▪ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ▪
99
железы к началу предплодного периода дос-
выявляется и закладка нижней брыжеечной
таточно хорошо визуализируется и пред-
артерии. Характерной особенностью распо-
ставлена системой ветвящихся в мезенхиме
ложения закладки поджелудочной железы у
эпителиальных трубочек. В мезенхиме меж-
предплодов 20-22 мм ТКД являются ее тес-
ду поджелудочной железой и двенадцати-
ные топографо-анатомические корреляции с
перстной кишкой локализуется желточно-
закладками желудка, мезогастриум и петлей
брыжеечная артерия, которая проникает в
тонкой кишки. Отмечаются также топогра-
толщу дорсальной брыжейки. Закладка ниж-
фо-анатомические взаимоотношения с пет-
ней брыжеечной артерии отходит от аорты
лями «физиологической грыжи», закладка-
на уровне II поясничного позвонка и следует
ми первичной почки и половой железы.
в каудальном направлении.
При исследовании предплодов 23-24 мм
При изучении следующей стадии прена-
ТКД выявлено, что стенка зачатка желудка
тального онтогенеза (предплоды 20-22 мм
интимно соприкасается с широкой пупоч-
ТКД) отмечено, что каудовентрально по
ной веной. Мезогастриум является частью
отношению к закладке желудка и поджелу-
дорсальной брыжейки, в толще которой на-
дочной железы, у нижней поверхности пе-
ходится хорошо сформированный зачаток
чени выявляется кишечная петля, имеющая
поджелудочной железы. Отчетливо заметен
относительно широкий просвет и тонкую
переход закладки 12-перстной кишки в бу-
стенку. Отчетливо заметен последователь-
дущую тощую, которая достигает пупоч-
ный переход 12-перстной кишки в будущую
ною канатика, продолжаясь в 5-6 петли
тонкую, лежащую на границе между пу-
«физиологической грыжи». Эти отрезки
почным кольцом и пупочным канатиком.
кишок, снабженные короткими брыжей-
Дорсальная брыжейка, значительно расши-
ками, приближаются по своим морфоло-
ряясь в дистальной части, удерживает две
гическим признакам к толстой кишке.
кишечные петли, одна из которых распола-
Исследование особенностей кровоснаб-
гается под нижней поверхностью правой
жения
доли печени и находится в топографиче-
трубки показало, что закладка чревного
ской «близости» с закладкой желчного пу-
ствола определяется на уровне верхнего
зыря. Закладка желточно-брыжеечной арте-
края XI грудного позвонка. Чревный
рии прослеживается в общей брыжейке,
ствол проникает в дорсальную брыжейку
расположенной между поджелудочной же-
и принимает дорсо-вентральное направ-
лезой и петлями проксимальной части ки-
ление.
шечной трубки. Краниальнее желточно-
определяется в толще дорсальной бры-
брыжеечной артерии определяется относи-
жейки и находитсятся в тесной связи с
тельно короткий чревный ствол. Отчетливо
зачатком поджелудочной железы.
производных
пищеварительной
Желточно-брыжеечная
артерия
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 9, 2010
100
▪ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ▪
Исследование топографии производных
ка. В толще длинной мезогастриум опреде-
пищеварительной трубки предплодов 25 мм
ляется зачаток поджелудочной железы.
ТКД показало, что в этом возрастном
Несколько каудальнее поджелудочной же-
интервале из конечного отдела кишечной
лезы размещаются петли тонкой кишки с
трубки формируется будущая прямая киш-
просветом звездчатой формы (рис.1) .
Рис. 1. Сагиттальный срез плода 25мм длины:
1 – каудальный отдел кишечной петли, из которого формируется
закладка сигмовидной кишки;
2 – закладка желудка и петли тонкой кишки;
3,4 – половая железа и первичная почка;
5 – правая и левая доли печени.
Окраска – гематоксилин-эозин
Микрофотосъемка: ув. 75
Между желудком, петлей тонкой кишки
ной стадии развития, на уровне верхнего края
лежит каудальный отдел кишечной «петли»
тела III поясничного позвонка от брюшной
(толстой кишки). Ее брыжейка относительно
аорты отделяется короткий артериальный
тонка в начальной части, несколько расшире-
ствол, следующий вентрально и несколько
на в конечном отделе и непосредственно пе-
краниальнее поджелудочной железы и пред-
реходит в общую. Установлено, что на дан-
ставляющий собой закладку верхней брыже-
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 9, 2010
▪ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ▪
101
ечной артерии. Каудальнее первой ветви от
При изучении производных кишечной
переднебоковой стенки аорты под углом 130-
трубки у предплодов 27-30 мм ТКД выяв-
140о по отношению к ней отходит относи-
лены следующие особенности строения:
тельно длинный узкий ствол. Он проникает в
двенадцатиперстная кишка вдается в парен-
общую брыжейку и выявляется между за-
химу правой доли печени. Хорошо сформи-
кладками прямой кишки, поджелудочной же-
рованный зачаток поджелудочный железы
лезы и двумя петлями тонкой кишки. Заклад-
определяется дорсальнее 12-перстной киш-
ка нижней брыжеечной артерии отходит под
ки, в общей брыжейке (рис. 2).
прямым углом от брюшного отдела аорты.
Рис. 2. Сагиттальный срез предплода 30 мм ТКД, 8 неделя внутриутробного развития:
1– закладка желудка;
2– закладка печени;
3– закладка поджелудочной железы;
4– закладка селезенки, имеющая треугольную форму и находящаяся у левого края брыжейки желудка;
5– постоянная почка;
6– закладка половой железы.
Окраска – по Маллори.
Микрофотосъемка. Х 25
Будущая тощая кишка находится в по-
кую стенку и представляет собою закладку
лости тела зародыша, каудо-вентральнее
будущей подвздошной кишки. Наличие
двенадцатиперстной кишки. III кишечная
широко открытого пупочного кольца соз-
петля является продолжением тощей, име-
дает предпосылки для проникновения пе-
ет относительно широкий просвет и тон-
тель, находящихся в пупочном канатике,
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 9, 2010
102
▪ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ▪
в брюшную полость эмбриона. На 8 неделе
дает определенные предпосылки для про-
пренатального онтогенеза четко визуали-
никновения петель, находящихся в пупоч-
зируется закладка поджелудочной железы,
ном канатике, в брюшную полость заро-
которая на фронтальных срезах представ-
дыша. На 8 неделе внутриутробного разви-
лена двумя зачатками, один из которых —
тия закладка поджелудочной железы имеет
вентральный, имеет удлиненно-овальную
четкие контуры, ровные края, округлую
форму, располагается в мезогастриум, но
форму, различимы секреторные гранулы
изолирован от стенки желудка; второй —
и канальцы. Топографо-анатомические
дорсальный,
относительно
взаимоотношения развивающейся под-
большими размерами, форма — прямо-
желудочной железы — с желудком, за-
угольная, очень плотно соприкасается с
кладками постоянной почки, надпочеч-
закладкой двенадцатиперстной кишки и
ником, левой половой железой, попереч-
закладкой верхней брыжеечной артерии.
ной ободочной кишкой. Комплекс кле-
отличается
Изучение характера расположения за-
ток, растущих из стенки энтодермальной
кладок желудка, поджелудочной железы,
трубочки в направлении капилляра, по-
петель тонкой и отделов будущей толстой
зволяет предположить о наличии остров-
кишки у предплодов 32-38 мм ТКД показа-
ков Лангерганса, что подтверждает также
ло, что у нижнего края закладки массивно-
существование в данный момент эндок-
го желудка тянется тонкая мезогастриум,
ринного и экзокринного отделов железы.
часть которой плотно сращена со стенкой
Отчетливо определяются закладки верхней
желудка. В брыжейке желудка находится
и нижней брыжеечных артерий. Закладка
зачаток поджелудочной железы. Закладка
верхней брыжеечной артерии отходит от
будущей 12-перстной кишки, как и зачаток
переднебоковой полуокружности аорты и
поджелудочной железы, составляет с за-
прослеживается между постоянной почкой
кладкой желудка единый комплекс орга-
и петлей тонкой кишки. Нижняя брыжееч-
нов. Каудо-вентральнее двенадцатиперст-
ная артерия отделяется от левой полуок-
ной кишки, в полости тела зародыша вы-
ружности аорты, отдает ветвь к корню
является закладка тощей кишки, имеющая
брыжейки закладки сигмовидной кишки.
относительно тонкую стенку и широкий
В толще дорсальной брыжейки выявляется
просвет. На высоте пупочного отверстия
артериальная ветвь, начальный отрезок
определяется кишечная петля, являющаяся
которой прослеживается в проксимальной
непосредственным продолжением тощей
части общей брыжейки, между закладкой
кишки и представляющая собой закладку
поджелудочной железы, верхней брыжееч-
будущей подвздошной кишки. Наличие
ной веной и зачатками двенадцатиперст-
широко открытого пупочного кольца соз-
ной и тощей кишок.
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 9, 2010
▪ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ▪
103
Заключение
риум и петлей тонкой кишки. Отмечаются
Таким образом, при сопоставлении
также топографо-анатомические взаимоот-
данных, представленных в работах оте-
ношения с петлями «физиологической
чественных и зарубежных исследовате-
грыжи», закладками первичной почки и
лей по вопросу об источниках развития и
половой железы. Данный факт полностью
формирования поджелудочной железы на
подтверждается работами [1, 5].
ранних стадиях онтогенеза, мы пришли к
Список литературы
заключению, что в конце зародышевого
1. Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная
периода
выявляются
тесные
гисто-
топографические взаимоотношения между надпочечником и единой закладкой
поджелудочной
железы.
Определяется
главный (вирсунгов) проток в виде анастомоза дистальной части дорсального
гистология
внутренних
органов
человека
/
О.В. Волкова, М.И. Пекарский. – М., 1976. – 413 с.
2. Каган И.И. Поджелудочная железа: микрохирургическая
и
компьютерно-томо-
графическая анатомия / И.И. Каган, Л.М. Железнов. – М., 2004. – 152 с.
3. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии
протока с протоком вентральной заклад-
человека с элементами сравнительной, экспери-
ки, открывающимся в двенадцатиперст-
ментальной и патологической эмбриологии. –
ную кишку. Проксимальная часть прото-
Л., 1967. – 267 с.
ка дорсальной закладки облитерируется и
4. Милованов А.П. Внутриутробное развитие
теряет связь с кишкой и определяется в
человека: Руководство для врачей / А.П. Мило-
виде добавочного (санториниевого) про-
ванов, С.В. Савельев. – М., 2006. – 384 с.
тока. Примерно такую же картину описывают и некоторые другие авторы [1, 3, 7].
К началу предплодного периода онтогенеза мы визуализировали поджелудоч-
5. Молдавская А.А. Эмбриогенез органов
пищеварительной системы человека. Атлас. –
М., 2006. – 175 с.
6.
Фалин Л.И. Эмбриология человека:
Атлас. – М., 1976. – 544 с.
ную железу в виде системы ветвящихся в
7. Gittes G.K. Lineage-specific morfogenesis
мезенхиме эпителиальных трубочек, о ко-
in the developing pancreas: role of mesenchymal
торых также упоминается в работах [6, 8].
factors /G.K.Gittes, P.E.Galante, D.Hanaban et al. //
Мы обратили внимание, что характер-
J.Development. – 1996. – 122, №2. – P.73-77.
ной особенностью расположения поджелу-
8. Sadler T.W. Langman,s medical embryolo-
дочной железы в данный период являются
gy // 17th ed. – Baltimore: Williams and Williams,
ее тесные топографо-анатомические кор-
1995. – P. 460.
реляции с закладками желудка, мезогаст-
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 9, 2010
104
▪ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ▪
THE STAGES AND STEPS IN FORMATION AND PANCREATIC
GLAND IN MAN
Savichev A.V.
Astrakhan State Medical Academy, Astrakhan,
agma@astranet.ru
The article deals with the development laws of pancreatic gland in man during prenatal
period of the fetus in ontogenesis taking into consideration its correlative interactions with
similar formation of the organs. Unique, well expressed premordium of the pancreatic
gland (8 weeks of embryogenesis), being the result of fusion of dorsal and ventral origins
of this organ of the digestive tube has been defined от the series of slices from human prefetuses. Topographo-anatomical correlations of the developing pancreatic gland along
with neighbouring abdominal organs have been described in details.
Keywords: embryogenesis, stages, pancreatic gland.
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 9, 2010