Технологический институт – филиал ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия Кафедра «Естественнонаучных дисциплин» Губейдуллина А.Х. Методическое пособие по дисциплине «Зоология» Димитровград – 2009 УДК 591 Губейдуллина АХ. Методическое пособие по дисциплине «Зоология» для студентов очной и заочной форм обучения по специальности 110305.65 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции»/ А.Х. Губейдуллина Димитровград: Технологический институт – филиал ФГОУ ВПО «Ульяновская ГСХА», 2009. – 62с. Методический материал охватывает краткий иллюстрированный теоретический курс дисциплины «Зоология» для самостоятельной подготовки к занятиям студентами очной и заочной форм обучения по специальности 110305.65 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции». © Технологический институт – филиал ФГОУ ВПО «Ульяновская ГСХА »,2009 © Губейдуллина А.Х. 2 Содержание Введение………………………………………………………………………………..…….. 4 ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ (ANIMALIA)……………………………………..….………….. 5 ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA)………………………….……….…. 5 ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (SARCOMASTIGOPHORA)……………………….…… 7 ПОДТИП ЖГУТИКОНОСЦЫ………………………………………………………………. 7 ПОДТИП САРКОДОВЫЕ…………………………………………………………………… 8 ТИП АПИКОМПЛЕКСЫ……………………………………………………….…………… 12 ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ(CILIOPHORA)………………………………… 13 ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA)……………………………..……… 16 ТИП ГУБКИ (SPONGIA)…………………………………………………………………….. 16 ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA, SEU CNIDARIA)…………………. 19 ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)………………………………...………… 27 ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ …………………...… 31 ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ……………………………………………………………...….. 33 ТИП МОЛЛЮСКИ…………………………………………………………………………... 35 ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (АRTHROPODA)……………………………………………….. 36 ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)…………………………………………………………… 45 . 3 Введение Зоология (от зоо. и .логия ), наука о животных - часть биологии, изучающая многообразие животного мира, строение и жизнедеятельность животных, их распространение, связь со средой обитания, закономерности индивидуального и исторического развития. Зоология тесно связана с производственной деятельностью человека, с освоением, реконструкцией и охраной животного мира Земли. По задачам исследования зоология распадается на ряд основных дисциплин. Систематика животных имеет целью описание многообразия видов, систематизацию их по признакам сходства и различия, установление иерархии таксонов, построение естественной системы, отображающей пути исторического развития животного мира. Морфология животных исследует внешнее и внутреннее строение животных (их анатомию). Сравнительная и эволюционная морфология сопоставляет строение животных разных систематических групп, устанавливая закономерности их исторического развития. Филогенетика изучает пути эволюции животного мира. Эмбриология животных - их индивидуальное развитие (онтогенез). Экология животных - взаимоотношения их между собой и с др. организмами, а также неорганическими факторами среды обитания. Этология - поведение животных в сравнительном и эволюционном плане. Зоогеография - раздел зоологии и физической географии, исследует распределение животных на суше и в воде, а также факторы, определяющие это распределение. Палеозоология изучает вымерших животных прежних геологических эпох; она тесно связана с филогенетикой и эволюционной морфологией. Физиология животных, исторически возникшая как одна из ветвей зоологии, развивалась в самостоятельную биологическую науку, изучающую функции животного организма. По объектам исследования зоологию подразделяют на ряд подчинённых дисциплин: протозоологию - науку об одноклеточных животных, гельминтологию - о паразитических червях, малакологию - о моллюсках, карцинологию - о ракообразных, арахнологию - о паукообразных, акарологию - о клещах, энтомологию - о насекомых, ихтиологию - о рыбах и рыбообразных, герпетологию - о земноводных и пресмыкающихся, орнитологию - о птицах, териологию - науку о млекопитающих, и т. п. Зоология пользуется разнообразными методами исследования, общими для многих биологических дисциплин. Зоология тесно связана с другими биологическими науками, а также с медициной и ветеринарией. Некоторые разделы зоологии входят как составная часть в такие комплексные дисциплины, как паразитология , гидробиология , эпизоотология , эпидемиология . Так, например, для медицинской и ветеринарной паразитологии особое значение имеет изучение животных паразитов человека, домашних и полезных животных и животных - переносчиков возбудителей болезней. Зоологические исследования лежат в основе организации мероприятий по борьбе с животными - вредителями сельского и лесного хозяйства. Многие беспозвоночные животные некоторые моллюски, ракообразные, насекомые (пчела, тутовый шелкопряд и др.) используются человеком как источник пищевых продуктов и как сырьё для технических целей. Экологозоологические исследования лежат в основе мер по воспроизводству рыбных запасов, по регулированию численности объектов охотничьего хозяйства, акклиматизации полезных животных. 4 ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ (ANIMALIA) ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Среди обитателей нашей планеты насчитывают 1,5 – 2 млн видов животных. Животные характеризуются рядом черт, отличающих их от растений. Это гетеротрофные организмы с высоким уровнем обмена деятельность обеспечивается возникшим в процессе эволюции сложно устроенными функциональными системами: опорно-двигательной, пищеварительной, дыхательной, выделительной, половой, кровеносной, нервной. Развитие нервной системы обусловило возможность реагирования на воздействия со стороны окружающей среды и изменения поведения. Характерный признак животных – отсутствие твердой клеточной стенки. Цитоплазма соседних клеток не перемешивается. Животные, как правило, подвижны и расселяются в активном периоде онтогенеза – личинками или взрослыми особями. (растения, напротив, расселяются покоящимися зачатками – спорами или семенами). Эти различия относительны. Например, гетеротрофным типом питания обладают все грибы. Известны неподвижные животные, ведущие прикрепленный образ жизни (губки, коралловые полипы). Отсутствие резкой границы между животными и растениями – следствие их единого происхождения. Возникновение животных можно отнести к ранним этапам эволюции жизни на Земле – к проявлении первых гетеротрофных эукариот в результате симбиоза различных прокариотических клеток. В процессе длительного исторического развития у животных возникли приспособления к разнообразным условиям существования и источникам пищи. Этими двумя эволюционными процессами животные разного уровня организации занимают различные экологические ниши и вместе с растениями осуществляют круговорот веществ на Земле. Царство животных подразделяют на два подцарства: одноклеточные и многоклеточные. ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA) К одноклеточным, или простейшим, относятся животные, тело которых, морфологически соответствуя одной клетке, вместе с тем представляет собой самостоятельных целостный организм со всеми присущими ему функциями. Общее число видов простейших превышает 30 тыс. Возникновение первых одноклеточных животных сопровождалось рядом ароморфозов: 1) появились диплоидность и ограниченное оболочкой ядро как структура, отделяющая генетический аппарат клетки от цитоплазмы; 2) возникли органоиды, способные к самовоспроизведению как на основе кольцевой молекулы ДНК, так и по принципу самосборки (клеточный центр, базальное тельце жгутиков и ресничек); 3) образовались внутренние мембраны, обеспечивающие пространственное разделение метаболических процессов и синтез различных веществ при участии ферментных систем; 4) появился высокоспециализированный и динамичный внутренний скелет – цитоскелет, состоящий из микротрубочек и белковых волокон; 5) возник половой процесс – обмен генетической информацией между двумя особями. Строение. Подавляющее большинство простейших имеют микроскопические размеры, однако есть крупные многоядерные и колониальные формы. Наименьшие из одноклеточных имеют в диаметре 3 – 4 мкм, но встречаются и гиганты. Например, один из видов грегарин (класс Споровики) достигает 1 см в длину. План строения тела простейших соответствует общим чертам организации эукариотических клеток. Основные компоненты клетки одноклеточных – ядро и цитоплазма. Генетический аппарат одноклеточных представлен одним или несколькими ядрами. При наличии одного ядра оно может быть диплоидным или полиплоидным. Полиплоидия и многоядерность у простейших возникли в процессе эволюции как приспособления, более эффективно обеспечивающие все функции и поддержание постоянства состава внутренней среды организма в непрерывно меняющихся условиях внешней среды. 5 Цитоплазма состоит из светлой наружной части, лишенной органоидов, - эктоплазмы, и более темной внутренней части, содержащей основные органоиды, - эндоплазмы. В эндоплазме имеются органоиды общего назначения: митохондрии, эндоплазматическая мембранная сеть, рибосомы, аппарат Гольджи и др. В отличие от клеток многоклеточного организма у одноклеточных есть органоиды специального назначения, обеспечивающие их полифункциональную организменную целостность. Это органоиды движения, которые могут быть временными или постоянными. К ним относятся ложноножки – псевдоподии, жгутики и реснички. Имеются и органоиды осморегуляции. Свободноживущие пресноводные простейшие часто обитают в гипотетической среде (среда с пониженным осмотическим давлением), поэтому в их организм постоянно осмотически поступает вода. Для е удаления, а также для выделения продуктов обмена у них имеются сократительные вакуоли. Есть органоиды, обеспечивающие раздражимость, например светочувствительные глазки. Важная биологическая особенность многих простейших – способность к образованию цист. Этот процесс сравним со спорообразованием у прокариот. В неблагоприятных условиях ядро с небольшим объемом цитоплазмы, содержащим необходимые органоиды, окружается толстой многослойной оболочкой, обезвоживается и переходит от активного состояния к физиологическому покою. В цистах процессы обмена веществ практически прекращаются, вследствие этого они могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. При попадании в благоприятные условия цисты «раскрываются», и из них выходят простейшие в виде активных и подвижных особей. Размножение. Основная форма размножения простейших – бесполое размножение путем митотического деления клетки. Однако часто встречается половой процесс. Как правило, в благоприятных условиях одноклеточные животные размножаются бесполым путем, а при наступлении неблагоприятных условий существования половым. Экология. Среда обитания простейших чрезвычайно разнообразна. Многие из них живут в морях. Некоторые входят в состав бентоса, т.е. донных и придонных обитателей водоемов. Многочисленные виды жгутиковых и инфузорий – компоненты морского планктона. Много видов простейших образуют и пресноводный бентос, а также являются компонентами планктона пресных водоемов. Некоторые виды одноклеточных, живущие в почве, участвуют в почвообразовании. Наконец, среди простейших широко распространяется паразитизм. Многие виды вызывают тяжелые заболевания у человека и животных, некоторые простейшие паразитируют на растениях. Так, существуют трипаносомы, приспособившиеся к паразитированию в растениях с млечным соком (молочайные, сложно-цветные, маковые и др.) они живут в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах и приводят зараженный организм к гибели. Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется растительноядными клопами, сосущими соки растений. Таким образом, простейшие находятся в состоянии биологического прогресса и имеют различные приспособления к условиям жизни в разнообразных средах обитания. Классификация простейших. Простейшие еще недавно рассматривались как один тип животного мира. В настоящее время установлено, что в пределах подцарства существуют несколько групп организмов, значительно отличающихся по внутренней организации. В современной систематике простейших разделяют на ряд самостоятельных типов: Саргожгутиконосцы; Споровики; Книдоспоридии; Микроспоридии; Ресничные, или Инфузории. 6 ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (SARCOMASTIGOPHORA) ПОДТИП ЖГУТИКОНОСЦЫ ПОДТИП САРКОДОВЫЕ К саркомастигофорам относят наиболее древних простейших, о чем свидетельствует простота их организации. Относительно слабо развитый цитоскелет обеспечивает возможность изменения формы тела. Органоидами движения служат ложноножки или жгутики. В ряде случаев они сосуществуют у одной особи, одновременно или последовательно сменяя друг друга в ходе онтогенеза. ПОДТИП ЖГУТИКОНОСЦЫ представлен двумя классами – Растительные и Животные жгутиконосцы. Включает более 6 тыс. видов, имеющих жгутики, которые служат органами движения. Их может быть один, два или множество. У некоторых саркодовых на определенных стадиях жизненного цикла ( у гамет) тоже есть жгутики. У жгутиконосцев они присутствуют в течение почти всего жизненного цикла. Наряду с этим у немногих видов могут временно или постоянно присутствовать и псевдоподии. Все это указывает на эволюционную близость обеих групп, что дало основание объединить эти два класса в один тип Саркожгутиконосцы. Строение. Почти все жгутиковые покрыты плотной эластичной оболочкой – пелликулой, которая наряду с цитоскелетом определяет постоянную форму тела. Размеры жгутиковых колеблются от 2-5 мкм до 1 мм. Цитоплазма четко делится на тонкий наружный слой –прозрачную эктоплазму и глубже лежащею эндоплазму. Генетический аппарат у большинства жгутиковых представлен одним ядром, но существуют также двуядерные виды, например лямблии, и многоядерные, например опалина. Типы питания. По типу питания жгутиковые делятся на три группы. Автотрофные организмы синтезируют органические вещества (углеводы) из диоксида углерода и воды при участии хлорофилла. Эти жгутиковые питаются как настоящие растения, поэтому такой способ питания называется растительным (галофитным). Хлорофилл находиться в специальных органоидах –хроматофорах, сходных по строению с пластидами растений. К автотрофным организмам принадлежат все окрашенные жгутиковые. У многих жгутиконосцев с растительным типом питания имеются особые органоиды, воспринимающие световые раздражения. Например, у эвглены они представляют собой скопление мелкозернистого красного пигмента, лежащего близ основания жгутика. К гетеротрофным организмам относятся бесцветные жгутиковые. Это преимущественно паразиты, но есть и свободноживущие формы, обитающие, как правило, в воде, богатой продуктами распада органических веществ. Такой способ питания называется сапрофитным. Другие питаются частичками пищи, главным образом бактериями, одноклеточными водорослями и мелкими простейшими. Такой способ носит название голозойного питания. У голозойных жгутиковых на переднем конце тела часто имеется ротовое отверстие и глотка. Организмы со смешанным типом питания –миксотрофы – способны к фотосинтезу, но питаются также органическими веществами, созданными другими организмами. Размножение. У жгутиковых отмечается половое и бесполое размножение. Обычная форма бесполого размножения – продольное деление. Ядро делиться метотически, вслед за этим происходит деление цитоплазмы. При этом отбрасывается наружная часть жгутика и делиться базальное тельце. Дочерние базальные тельца расходятся, и от них начинают образовываться жгутики. Во время полового процесса у одних видов животных сливаются одинаковые половые особи – изогаметы. У других половые особи заметно дифференцированы на крупные подвижные женские половые клетки –макрогаметы и мелкие мужские – микрогаметы. В этом случае половой процесс носит название анизогамии. Среди жгутиконосцев, особенно в группе жгутиковых, способных к автотрофному питанию, широко распространена колониальность. Колонии образуются в результате деления отдельных 7 клеток, которые не отделяются друг от друга. Колонии отличаются и по форме, и по способу развития. Часто особи, составляющие колонию, выделяют слой прозрачного слизистого вещества, и вся колония превращается в полый студенистый шар, стенку которого составляет один слой жгутиконосцев. Число особей, ходящих в колонию, составляет 4-10 тыс. и более. У некоторых колониальных форм, например у вольвокса, наблюдается дифференциальция клеток на половые и соматические, при этом внутри колонии образуются макро- и микрогаметы. После слияния половых особей возникает зигота, вследствие деления которой образуется новая колония. Экология. Жгутиковые широко распространены в пресных водоемах, а также морях. Многие виды паразитируют у различных животных и человека и тем самым наносят большой вред (трипаносомы, паразиты кишечника человека и др.). Некоторые виды встречаются в почве. Кишечник позвоночных, а также человека – местообитание многих видов гетеротрофных жгутиконосцев. Некоторые жгутиконосцы приспособились к паразитированию в растительных тканях. Хозяева их – растения с млечным соком: виды семейств Молочайные, Сложноцветные, Маковые и др. ПОДТИП САРКОДОВЫЕ Объединяет 12 классов, наиболее распространенные класс Корненожки, Солнечники, Лучевики Саркодовые – большая группа простейших (тысячи видов), объединяющая одноклеточных гетеротрофных протистов, у которых отсутствуют жгутики. Все саркодовые – достаточно примитивные организмы со слабой дифференциацией цитоплазмы и наружной мембраны. Классификация саркодовых, как и всех остальных протистов, недостаточно ясна. Основные группы саркодовых (иногда выделяемые в типы): корненожки, актиноподы, фораминиферы, радиолярии, солнечники. Класс Корненожки (Sarcodina) В класс (Корненожки) Саркодовые входят пять отрядов: Амебы, Раковинные амебы; Фораминиферы; Солнечники; Лучевики, или Радиолярии. Общее число видов – около 11 тыс. Строение. Характерный признак, объединяющий в один класс всех разнородных по форме и строению корненожек, - способность их голого, не покрытого оболочкой тела образовать цитоплазматические выросты – псевдоподии (ложноножки), благодаря которым они передвигаются. Псевдоподии образуются в различных местах тела простейшего ложноножки служат также органоидами захвата пищи, так как могут обволакивать частички пищи, увлекая их таким образом внутрь цитоплазмы. Некоторые амебы иногда способны образовывать жгутики. Они отличаются от жгутиковых тем, что могут отбрасывать жгутик. У амеб клетка достигает наибольших размеров и составляет в диаметре до 700 мкм. Форма тела корненожек разнообразна и непостоянна. Она изменяется вследствие образования новых псевдоподий и «перетекания» содержимого цитоплазмы на новое место. Такое движение получило название амебоидного. Оно встречается не только у простейших, но и у некоторых клеток многоклеточных организмов, например у лейкоцитов. Цитоплазма амеб находится в постоянном движении, благодаря чему все органоиды непрерывно перемещаются. Амебы имеют, как правило, одно ядро, часто полиплоидное, число хромосом в нем может достигать 500. Способ питания. Корненожки питаются посредством фагоцитоза, захватывая пищу ложноножками. Объектом их питания в зависимости от размеров могут быть бактерии, водоросли, а также другие простейшие. Вокруг пищевой частицы образуется пищеварительная вакуоль, в которой содержатся пищеварительные ферменты. После завершения пищеварения вакуоль подходит к наружной мембране и непереваренные остатки выбрасываются наружу. Размножение. Для наиболее примитивных представителей отрядов амеб и раковинных амеб характерно лишь бесполое размножение путем митотического деления клеток. У фораминифер, 8 солнечников и лучевиков самовоспроизведение характеризуется сменой полового и бесполого поколений. Половое размножение связано с образованием изогамет и их попарного слияния. Экология. Среди саркодовых множество свободноживущих форм, населяющих пресные и соленые водоемы. Например, обыкновенные амебы, раковинные амебы и солнечники распространены в пресных водах. Встречаются преимущественно среди прибрежной растительности, на дне вблизи берегов. Значительное число видов раковинных амеб и солнечников живет в торфяных болотах. Фораминиферы и Лучевики – обитатели морей. Первые распространены во всей толще воды, но особенно их много в придонных слоях. За многие миллионы лет раковины отмерших организмов образовали огромные пласты различных горных пород. Известняк, песчаник, мел сформированы преимущественно раковинами фораминифер. Лучевики обитают преимущественно в поверхностных слоях тропических вод. После смерти их скелеты падают на морское дно, где образуют кремнеземные компоненты ила. Среди саркодовых встречаются паразиты животных. Все они относятся к отряду амеб. Примером может служить дизентерийная амеба, вызывающая у человека дизентерию, протекающую в более тяжелой форме, чем бактериальная дизентерия, а также амебные абсцессы (нагноения) в печени, легких. Многие корненожки снабжены раковинами или внутренним скелетом. Раковинные амебы представляют собой группу, близкую к обыкновенным амебам. Это одноядерные корненожки, которые захватывают пищу и передвигаются с помощью псевдоподий. Их тело заключено в однокамерную раковину с отверстием – устьем, через которое в окружающую среду выходят псевдоподии. Раковины состоят из хитиноподобного вещества и имеют различную форму: куполообразную, мешковидную, блюдцевидную и т.д. У некоторых представителей раковины чисто органические, у других пропитаны солями кальция или инкрустированы песчинками. Рис. 1 Внутреннее строение амёбы У амёбы нет специализированных чувствительных структур, однако она реагирует на пищу, избегает яркого света и механических раздражителей, а также некоторых химических веществ. Чтобы переместиться вперёд, амёба вытягивает в нужном направлении ложноножку, а затем «перетекает» в неё. Скорость её движения – 10–15 мм в час. Размножение амёбы происходит путём деления надвое; процесс деления занимает не более получаса. Некоторые виды амёб (например, дизентерийная амёба) размножаются также путём образования цист. Внутри цисты происходят митотические деления, после чего из неё появляются 4, 8 или больше молодых амёб. В некоторых тропических странах дизернтерийной амёбой заражено более половины всего населения. 9 Рис.2 Амёбы. Слева направо: амёба-протей, дизентерийная амёба, эвглифа, арцелла, панцирная амёба диффлюгия Отряд Фораминиферы в большинстве своем представлены морскими корненожками, имеющими однокамерную или многокамерную раковину. Время от времени из отверстия раковины выходит часть цитоплазмы и окружается новой раковиной, и таким образом образуется вторая камера. Этот процесс повторяется много раз, в результате чего образуется раковина, состоящая из нескольких десятков или сотен камер. Все камеры связаны соединительными отверстиями, через которые сообщаются между собой участки цитоплазмы каждого отдела раковины. Фораминиферы передвигаются и захватывают пищу, как и другие корненожки, псевдоподиями, которые выходят наружу через устье или через отверстия, пронизывающие отсеки раковины. Цитоплазма фораминифер заключена в известковую (с вкраплениями песка и других частиц), однокамерную или многокамерную, иногда ветвящуюся раковину. Это морские, как правило, донные организмы. Среди фораминифер чаще всего попадаются экземпляры размерами от 0,1 мм до 1 мм, хотя встречаются и настоящие гиганты – до 20 см. Внутренняя полость раковины сообщается с окружающей средой через многочисленные поры, а также через отверстие в раковине – устье. У фораминифер наблюдается последовательная смена полового и бесполого поколений. При этом на разных этапах жизненного цикла ядро дважды многократно делится. Образовавшиеся в результате клетки в дальнейшем сливаются, давая начало организмам нового поколения. Однако, в отличие от большинства других животных, подвижные мелкие двужгутиковые гаметы образуются у фораминифер в результате простого митотического деления. Мейоз наблюдается при образовании крупных, лишённых жгутиков агамет. Первые фораминиферы появились ещё в докембрии; в карбоне они достигли расцвета. Раковины фораминифер образовали значительные массы известняка; в каждом кубическом сантиметре породы их до 20 000. Рис.3 Раковины фораминифер 10 Лучевики, или радиолярии (Radiolaria), включают до 8 тыс. видов, обитающих в морях. (Radiolaria). Это морские (преимущественно тепловодные) планктонные животные размеров от 40 мкм до 1 мм. У радиолярий есть подобие внутреннего скелета, который образован плотным слоем цитоплазмы и пронизан многочисленными порами. Находящаяся снаружи от скелета эктоплазма богата жировыми капельками, что помогает лучевику парить в воде. Нитевидные ложноножки служат дополнительным приспособлением для парения и помогают захватывать пищу. Минеральный скелет, состоящий из кремнезёма или сульфата стронция (у акантарий), принимает форму правильных геометрических фигур (шаров, многогранников, колец), состоящих из отдельных игл. Лёгкие и прочные, они несут защитную функцию, а также значительно увеличивают площадь поверхности, что также является приспособлением к планктонному образу жизни. Размножаются радиолярии делением; лишь у некоторых видов наблюдается половой процесс (копуляция двужгутиковых гамет). Скелеты радиолярий образуют ил, переходящий со временем в осадочную породу – радиолярит. Рис.4 Наружные скелеты радиолярий Lithoptera muelleri, Spongosphaera streptacantha К солнечникам относятся несколько десятков пресноводных и морских простейших. Тело чаще всего имеет шаровидную форму и четко делится на экто- и эндоплазму. Имеются многочисленные радиально расположенные псевдоподии игольчатой формы. У некоторых солнечников есть скелет, образованный кремнеземными иглами. В эндоплазме расположено одно или несколько ядер. У пресноводных форм в эктоплазме находятся редко сокращающиеся выделительные вакуоли. Иногда солнечники сливаются псевдоподиями и образуют непостоянные колонии в 10-20 особей. У всех солнечников из шаровидного тела подобна лучам солнца расходятся плотные прямые нитевидные ложноножки; в цитоплазме расположено одно или несколько ядер (до 500). В эндоплазме часто симбиотируют водоросли. Солнечники питаются водорослями и простейшими; чтобы захватить более крупную добычу (коловраток, ресничных червей), несколько солнечников объединяются вместе. Добычу, скорее всего, убивают ядом. Эти простейшие также размножаются в результате полового деления или простым путём. 11 Рис. 5 .Солнечник Pompholyxophrys Кремнезёмный наружный скелет имеют и большинство представителей другой, большей частью пресноводной, группы саркодовых – солнечников (Heliozoa). Класс Жгутиковые (Mastigophora) ТИП АПИКОМПЛЕКСЫ КЛАСС СПОРОВИКИ Тип представляет собой обширную группу простейших организмов, включающих в себя около 4 тыс. видов. Споровики ведут исключительно паразитирующий образ жизни. Особенности организации споровиков позволяют предположить, что они произошли от жгутиковых. Хозяева их- различные беспозвоночные и позвоночные животные, несколько видов споровиков паразитируют на человеке. КЛАСС СПОРОВИКИ(Sporozoa) включает только паразитические формы. Под влиянием паразитизма строение споровиков сильно упростилось: они не имеют органоидов движения, пищеварительных и сократительных вакуолей. Споровики включают в себя ОТРЯД грегарин и кокцидий. Споровики – опасные паразиты животных и человека. Для всех споровиков характерно чередование поколений и форм размножения. Жизненный цикл споровиков (например, малярийного плазмодия) состоит из трёх основных фаз: шизогонии (серия многочисленных митозов), гамогонии (образования гамет) и спорогонии (формирование из зиготы спор и червеобразных спорозоитов). Некоторые споровики имеют только одного хозяина, в котором вызревают ооцисты; их распространение происходит через окружающую среду. Другие споровики имеют двух хозяев; в одном из них происходит шизогония, а в другом – гамогония и спорогония. Эти споровики распространяются переносчиками, которые часто являются их окончательными хозяевами (например, возбудитель малярии – малярийный плазмодий – попадает в кровь человека в момент укуса заражённым комаром) или в результате поедания одного хозяина другим. В этом случае стадия с защитной оболочкой отсутствует. Размножение. Одна из форм удивительной способности споровиков к паразитизму – выработка сложных и разнообразных жизненных циклов, обеспечивающих заражение хозяина. В ходе циклов происходит смена разных форм размножения, ведущих, с одной стороны, к увеличению числа паразитов, с другой – к образованию таких стадий, которые служат для заражения хозяина. Особенность споровиков, заключается в том, что при бесполом размножении они образуют очень много, иногда больше тысячи дочерних организмов. Процесс деления представителей этого типа напоминает образование спор у растений. 12 У некоторых споровиков выработалась не только чередование различных форм размножения, но и смена хозяев, примером чего служит цикл развития кровяного паразита – малярийного плазмодия. Малярийный плазмодий на определенных стадиях паразитирует в эритроцитах человека и вызывает распространенное заболевание – малярию. Цикл жизни паразита сложен и происходит со сменой хозяев, причем половой цикл протекает в теле комара, а бесполый – в эритроцитах и некоторых клетках человека (в печени и селезенки). Таким образом, основной хозяин паразитакомар, промежуточный человек. Весь цикл развития паразита разделен на отдельные периоды. Бесполое размножение. После укуса самки комара, зараженной плазмодием, паразиты попадают в кровяное русло человека и проникают в клетки печени и других органов. В клетках печени паразит растет и в процессе спорообразования (множественного деления) образует массу дочерних особей – мерозоитов. После разрушения клеток печени они выходят в кровяное русло. Часть из них вновь попадает в клетки печени, а многие внедряются в эритроциты. В эритроцитах протекает новый этап множественного деления. В результате этого из каждой клетки паразита в эритроците снова образуется множество дочерних особей. Разрушая клетки крови, они выходят в кровяное русло вновь внедряются в эритроциты. Массовый выход паразитов из эритроцитов сопровождается лихорадкой – резким повышением температуры тела. На 10-11-й день после заражения часть мерозоитов начинает превращаться в незрелые половые формы – гаметоциты: макрогаметоциты – женские половые клетки и микрогаметоциты – мужские половые клетки. Гаметоциты не способны к созреванию в организме человека и развиваются в зрелые половые клетки – гаметы – только в организме комара если самка комара из рода анофелес насосется крови человека, содержащий гаметоциты, то в полости ее кишечника произойдет дальнейшие развитие паразита: образование гамет, их слияние и оплодотворение и формирование бесполого поколения. Спорогония. Оплодотворенная макрогамета, активно двигаясь, проникает между эпителиальными клетками кишечника и распространяется на его наружной поверхности. Она быстро растет, ее ядра многократно делятся. В результате образуются новые клеточные формы – спорозоиты. Они разносятся током гемолимфы по органам и тканям комара и в том числе в слюнные железы. При укусе комаром человека в его кровь попадает вместе со слюной и спорозоиты. ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ(CILIOPHORA) К ТИПУ ИНФУЗОРИИ относятся более 7 тыс. видов высокоорганизованных простейших, имеющих постоянную форму тела. Органоидами их движения являются реснички. Другой важный признак – наличие двух качественно различных ядер: крупного вегетативного ядра – макронуклеуса и мелкого генеративного ядра – микронуклеуса. Строение. Инфузории имеют разнообразную форму, но чаще всего овальную как инфузория туфелька. Размеры их колеблются и самые большие достигают в длину 2 мм. Цитоплазма всегда четко разделена на экто- и эндоплазму. В эктоплазме находятся базальные тельца ресничек, имеющих общее строение с аналогичными структурами жгутиков всех эукариот. В эктоплазме многих инфузорий имеются особые защитные приспособления – трихоцисты. При раздражении животного они выстреливают наружу длинную упругую нить. Нити вонзаются в тело врага или добычи и паразитируют их. Способ питания. В передней половине тела находиться продольное углубление – околоротовая впадина. В глубине ее расположено овальное отверстие – клеточный рот, ведущий в изогнутую глотку. Глотка открывается непосредственно в эндоплазму. Характер питания инфузории разнообразен. Главным образом они питаются бактериями и одноклеточными водорослями. Существуют немногие растительные виды с ограниченным числом пищевых объектов. Например, одна из пресноводных инфузорий питается только сине-зелеными «водорослями». Во время пищеварения из лизосом поступают специальные ферменты. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через специальный органоид клетки – порошицу, расположенную в заднем конце тела. Среди инфузорий встречаются и хищные формы. 13 У свободноживущих инфузорий, обитающих в пресных водоемах, имеются сократительные вакуоли. Вакуоли состоят из сократительной полости и системы проводящих каналов, окружающих ее и придающих ей вид звезды. При сокращении вакуоли ее содержимое изливается во внешнюю среду через особое маленькое отверстие – выделительную пору. Размножение. Для инфузорий характерно чередование полового и бесполого размножения. При бесполом размножении происходит поперечное деление, начинающееся с митотического деления микронуклеуса. Одновременно делиться макронуклеус, он вытягивает и затем перешнуровывается. Тело инфузорий также делиться простой перетяжкой. При этом органоиды цитоплазмы распределяются между дочерними особями, а недостающие (органоиды пищеварения) образуются заново. Время от времени бесполое размножение у инфузорий прерывается половым процессом – конъюгацией. Конъюгация начинается с того, что две инфузории плотно соприкасаются друг с другом, между ними образуется цитоплазматический мостик. Во время конъюгации макронуклеус разрушается. Микронуклеус в процессе мейоза делиться дважды, в результате чего образуется четыре гаплоидных ядра. Три из них погибают, а четвертое митозом делиться на двое. Образуются два одинаковых гаплоидных ядра. Одно из них становиться неподвижным (женским), другое – подвижным (мужским). Между конъюгировавшими особями по цитоплазматическому мостику обмениваются мужские половые ядра. Впоследствии мужское половое ядро одной клетки сливается с женским половым ядром другой особи, вследствие чего в каждой из них образуется диплоидное ядро с новым набором генов. Диплоидное ядро в следствии редупликации ДНК делиться метотически на два одинаковых ядра. Одно из них остается диплоидным – микронуклеусом, а другое преобразуется в полиплоидное вегетативное ядро –макронуклеус. Экология. Свободноживущие инфузории встречаются в пресных водах и морях. Часть инфузорий – планктонные организмы. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентосных инфузорий. Существуют многочисленные виды, прикрепляющихся к субстрату стебельками (например сувойки). Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых цепях водоема как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также малькам рыб. В определенные периоды жизни мальков инфузории составляют основу их питания. Большая группа инфузорий наряду с другими симбионтами живет в переднем отделе желудка (рубце и сетке) жвачных. Паразитические инфузории многочисленны и многообразны. Имеются виды инфузорий, паразитирующих на рыбах. В толстом кишечнике человека иногда паразитирует инфузория, вызывающая форму колита ,( воспаление слизистой оболочки толстой кишки). Инфузории (Infusoria), или ресничные (Ciliophora) – группа наиболее высокоорганизованных гетеротрофных простейших. Инфузории перемещаются при помощи согласованной работы многочисленных ресничек. Некоторые реснички способны воспринимать механические раздражения. У сосущих инфузорий реснички отсутствуют, зато есть большое количество щупалец, впивающихся в добычу. 14 Рис. 6 Внутреннее строение инфузории-туфельки Размеры инфузорий колеблются от 12 мкм до 3 мм. Внешний облик инфузорий разнообразен: среди них встречаются сидячие и подвижные, одиночные и колониальные, меняющие и не меняющие форму клетки. Реснички собраны в ряды, их основания находятся под клеточной оболочкой. Клетка инфузории покрыта плотной оболочкой и желеобразной эндоплазмой. Хорошо развиты микрофибриллы. В цитоплазме находятся два типа ядра – макронуклеус и микронуклеус. Первое контролирует процессы метаболизма и дифференцировки клетки, второе – процесс размножения. Микронуклеус даёт начало новым макронуклеусам. Большинство инфузорий – хищники. У некоторых из них между ресничками имеются трихоцисты, при нападении вонзающиеся в жертву. Пища (мелкие водоросли, грибы, бактерии) заглатывается глоткой (некоторые инфузории питаются путём пиноцитоза); переваривание происходит в вакуолях, «путешествующих» по цитоплазме, а непереваренные остатки выбрасываются наружу через порошицу. Сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление (концентрацию растворённых в воде веществ) в клетке. Размножение инфузорий бесполое, путём множественного деления или деления надвое, либо почкованием. При половом процессе – конъюгации – инфузории соединяются на несколько часов для обмена генетическим аппаратом. Макронуклеусы разрушаются, а каждый микронуклеус мейотически делится на четыре клетки, три из которых погибают, а четвёртая делится с образованием стационарного и мигрирующего ядер. Мигрирующее ядро переходит в клетку партнера, сливаясь там с другим микронуклеусом. На каждые пятьдесят митотических делений у инфузории-туфельки приходится один половой процесс. Если проходит 700 делений, не сопровождавшихся половым процессом, то инфузория обычно гибнет. Рис. 7 Инфузории. Слева направо: парамеция (инфузория-туфелька), блефаризма, эвплотес, подофрия, инфузория-трубач 15 Инфузории произошли от примитивных жгутиконосцев; их 6000–8000 видов. Они обитают и в пресной, и в морской воде (как в толще воды, так и возле дна), в почве и влажных мхах. Многие инфузории приспособились к комменсализму или стали паразитами. Рис. 8 Колония инфузорий кархезиум ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA) Прогрессивная эволюция эукариот привела к возникновению многоклеточности и специализации клеток для выполнения различных функций: защитной, пищеварительной, двигательной и др. разделение функций между отдельными группами клеток вызвало усиление их взаимной зависимости. С «разделением труда» и возрастанием зависимости различных клеточных типов друг от друга в процессе исторического развития возникли целостные многоклеточные организмы, отличные от колоний клеток. В процессе эволюции появились специализированные ткани и органы, а также два вида симметрии: лучевая и продольная. Среди современных многоклеточных выделяют две крупные группы: радиальносимметричные, или двухслойные, имеющие экто- и энтодерму, и двустороннесимметричные, или трехслойные, содержащие третий зародышевый листок – мезодерму. К первой группе относят губок и кишечнополостных; ко второй – плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих и хордовых. Все эти типы за исключением хордовых объединяют в группу беспозвоночных животных. ТИП ГУБКИ (SPONGIA) Губки – наиболее примитивные многоклеточные животные. Современная фауна включает более 5 тыс. видов. Проявление первых представителей типа относят к протерозойской эре. Полагают, что губки произошли от колониальных жгутиковых типа фагоцителлы. Возникновение губок сопровождалось рядом крупных ароморфозов. Среди них многоклеточность; возникновение 16 радиальной симметрии как способа внутренней упорядоченности; дифференцировка клеток на ряд клеточных типов; появление специализированных для размножения половых клеток. Строение. Форма тела губок напоминает бокал или мешок. Все тело губки пронизано порами. Сквозь них проникает вода с растворенным кислородом и плавающими мелкими организмами, которые губка использует как пищу. Выходит вода через выводное отверстие – устье, расположенное на свободном конце тела губки. Наружный слой тела – эктодерма – состоит из плоских поверхностных клеток. Внутренний слой – энтодерма- построен из клеток, снабженных жгутиками, - хоаноцитов, подобных клеткам колониальных жгутиковых. Хоаноциты захватывают пищу, которая затем переваривается внутри клеток. Кроме того, специальные подвижные амебоидные клетки также могут захватывать пищу и переваривать ее. Следовательно пищеварение у губок внутриклеточное (пищеварительной системы еще нет). Между наружным и внутреннем слоем клеток содержится студенистое вещество-мезоглея. В ней находятся разные по функциям клетки: амебоидные, которые служат для пищеварения, зрелые и незрелые гаметы, скелетобласты, т.е. клетки, образующие скелет. Рис.9 Различные типы строения губок Тело губок высотой от 1,5 мм до 1 м состоит из двуслойной пористой стенки, окружающей центральную полость. Между слоями стенки находится студёнистая мезоглея, в которой содержатся клетки разного рода. Губки ведут неподвижный образ жизни, прикреплясь своим основанием к субстрату. Только устье и поры способны немного сужаться. Под действием жгутиковых клеток – хоаноцитов, выстилающих внутреннюю поверхность губок, вода со взвешенными пищевыми частицами закачивается через поры во внутреннюю полость. Здесь различные органические вещества, а также бактерии и планктон захватываются хоаноцитами. Продукты метаболизма выходят вместе с водой наружу через широкое устье. Некоторые губки прокачивают сквозь себя за день до полутора тонн воды. Большинство губок гермафродиты. Размножение половое и бесполое. Почки, образующиеся на теле, как правило, не отделяются от материнского организма, что приводит к появлению колоний самой причудливой формы. В половом процессе сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку; из яйца выходит личинка, некоторое время плавающая в воде, а затем прикрепляющаяся ко дну. Большинство губок живут от нескольких недель до двух лет; конская губка может жить до 50 лет и больше. У губок очень хорошо развита способность к регенерации тканей: даже если губку разрезать на куски, то из каждого кусочка через некоторое время вырастет новая губка. Скелет губок развивается в мезоглее. Он состоит из фибриллярного белка коллагена или органического вещества спонгина и миллионов микроскопических игл (спикул), образованных кремнезёмом или углекислой известью. Строение скелета служит основным признаком классификации губок. Около 5000 видов губок, встречающихся преимущественно в морях от 17 поверхности до глубины 8 км, разделяются на три класса: известковые губки (скелет из карбоната кальция), обыкновенные губки (скелет из одно- или четырёхосных игл кремнезёма, реже из спонгина), стеклянные или шестилучевые губки (кремнезёмный скелет из шестиосных игл). К обыкновенным губкам относятся более 95 % всех видов. Рис.10 Обыкновенные губки. Верхний ряд, слева направо: Dysidea granulosa, Polymastia penicillus, Tetilla leptoderma, Aplysilla rosea. Нижний ряд, слева направо: Geodia sp., Haliclona sp., Mycale rotalis, Pseudoceratina crassa Рис.11 Обыкновенные губки. Верхний ряд, слева направо: Mycale loveni, Tedania ignis, Hymeniacidon heliophila, Myxilla fimbriata. Нижний ряд, слева направо: Suberites 18 massa, Monanchora unguifera, слоновье ухо, бадяга Известковые губки известны с докембрия, стеклянные – с девона. В настоящее время большинство исследователей, вслед за Иваном Мечниковым, рассматривают в качестве предка губок гипотетическое животное — фагоцителлу. Об этом свидетельствует строение личинки губок, близкой к наиболее архаичным животным из подцарства фагоцителлообразных — трихоплаксам. Однако Геккель считал, что губки произошли от воротничковых жгутиконосцев, в колониях которых возникли анатомические и функциональные различия. Рис.12 Известковые губки. Слева направо: Clathrina coriacea (белая губка), Leucandra heathi, Leucosolenia botryoides Практическое значение губок невелико: они применяются в качестве украшений, для медицинских и технических целей. Греческие туалетные губки издавна использовались человеком в качестве природного гигиенического средства. Рис.13 Стеклянные губки. Слева направо: Aphrocallistes, Farrea ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA, SEU CNIDARIA) К кишечнополостным относятся более 9 тыс. видов, ведущих исключительно водный, преимущественно морской образ жизни. Среди них встречаются свободноплавающие формы и сидячие, прикрепленные ко дну организмы. Появление в морях кишечнополостных относят к протерозойской эре. Предками кишечнополостных считаются первичные многоклеточные организмы типа фагоцителлы. Классификация кишечнополостных Кишечнополостные – водные (преимущественно морские) одиночные или колониальные животные. Практически все кишечнополостные – хищники, питающиеся планктоном, личинками беспозвоночных и даже мальками рыб. Немногие из них (например, кунина) ведут паразитический образ жизни. В основе классификации типа лежит соотношение между жизненными стадиями 19 медузы и полипа. Примерно 10 000 видов кишечнополостных делятся по наиболее распространённой классификации на три класса: гидроидных, сцифоидных и коралловых полипов. Первые два класса иногда объединяются в подтип медузовых (Medusozoa). В классе гидроидных (Hydrozoa) доминируют полипы, обычно образующие путём почкования ветвистую колонию из огромного числа особей – гидрантов. От полипов отпочковываются медузы, живущие, как правило, недолго; некоторые виды не образуют медуз. 6–7 отрядов гидроидных разделяются на 4000 видов, встречающихся, в основном, в морях. Большинство обитают на литорали, лишь немногие гидромедузы – глубоководные формы. Некоторые гидроидные (гонионема, португальский кораблик) вызывают сильные ожоги, опасные для человека. Рис.14 Гидроидные. Верхний ряд, слева направо: обыкновенная гидра, несравненная кунина (паразитирует на более крупной медузе), калифорнийская аллопора, коленчатая обелия. Нижний ряд, слева направо: огненный коралл, светящаяся кладонема, тихоокеанская порприта, краспедакуста Гидра – характерный представитель пресноводных полипов – обитает в озёрах, прудах и реках. Цилиндрическое тело подошвой прикреплено к субстрату; на противоположном конце имеется рот, окружённый щупальцами. Оплодотворение внутреннее. Находящиеся в эктодерме интерстициальные клетки способствуют регенерации повреждённых тканей. Гидру можно резать на куски, даже вывернуть наизнанку – всё равно она будет жить и расти. Гидра окрашена в зелёный или бурый цвет; длина тела составляет от 5 мм до 1 см. Срок её жизни составляет лишь один год. 20 Рис.15 Гидроидные. Верхний ряд, слева направо: пантахогон, красная кроссота, эвдендриум, крестовичок. Нижний ряд, слева направо: коническая алискера, клеточная митрокома, тубулярия, карибдея Иногда в отдельный класс выделяются сифонофоры, образующие плавающие на поверхности воды колонии. Отдельные особи, входящие в её состав, различаются внешним видом в зависимости от выполняемых функций. Плавательный пузырь с газом поддерживает колонию в горизонтальном положении, а иногда служит парусом. Рис.16.Сифонофоры. Слева направо: португальский кораблик (физалия), прая, плавучая физофора, наномия Сцифоидные (Scyphozoa), наоборот, выделяются свободноплавающими медузами, размеры которых колеблются от нескольких миллиметров до 2–3 м (цианея); щупальца цианеи вытягиваются в длину до 20 м. Полип развит слабо, иногда его нет совсем. Кишечная полость разделена неполными перегородками на камеры. Сцифомедузы живут несколько месяцев. 21 Рис. 17 Сцифомедузы. Верхний ряд, слева направо: атолла ван Хоффа, корнерот, медуза-кочан, ушастая медуза. Нижний ряд, слева направо: таинственная хризаора, молочная хризаора, гигантская цианея, фацеллофора Около 200 видов в умеренных и тропических водах Мирового океана. Некоторые виды (корнероты, аурелия) употребляются в солёном виде в пищу. Многие медузы при прикосновении вызывают сильные покраснения и ожоги. Австралийская сцифомедуза хиродрофус может вызвать смертельные ожоги у людей. Коралловые полипы (Anthozoa) – колониальные (реже одиночные) морские организмы. Тело длиной от нескольких миллиметров до одного метра обладает шестилучевой или восьмилучевой симметрией. Из-за того, что оплодотворение у кораллов внутреннее, личинка планула развивается в кишечной полости полипа, образующего яйцеклетки. Стадия медузы отсутствует. Ротовое отверстие соединяется с кишечной полостью глоткой. У полипов одной колонии кишечная полость общая, и пища, добытая одним из полипов, становится достоянием всей колонии. Около 6000 видов коралловых полипов обитают во всех морях с достаточно высокой солёностью; в северных и дальневосточных морях России около 150 видов. 22 Рис.18 Коралловые полипы. Верхний ряд, слева направо: мёртвые пальцы, красный коралл, оранжевое морское перо, удивительная виргулярия. Нижний ряд, слева направо: чёрный коралл, цериантус Ллойда, стеклянная роза, гигантский карибский анемон Строение. Кишечнополостные – двуслойные животные, имеющие лучевую симметрию. Эктодерма покрывает тело снаружи, энтодерма выстилает пищеварительную (гастральную) полость, в которую через ротовое отверстие попадает пища. Через это же отверстие непереваренные остатки пищи извергаются наружу. В пищеварительную полость клетками энтодермы выделяются пищеварительные ферменты. В эктодерме большинства представителей типа имеются стрекательные (крапивные) клетки, служащие для защиты и нападения. Между экто- и энтодермой имеется или тонкая базальная мембрана или толстый студенистый неклеточный слой – мезоглея, выделяемая клетками обоих слоев стенки тела. Многие кишечнополостные обладают наружным или внутренним скелетом, расположенным в мезоглее. В большинстве случаев он известковый, реже – роговой. Нервная система большинства кишечнополостных диффузная, но некоторые свободноплавающие представители имеют скопления нервных элементов, отдаленно напоминающие нервные узлы. Для многих кишечнополостных характерно образование колоний, которые возникают в результате бесполого размножения особей путем почкования. У всех животных, относящихся к этому типу, бесполое размножение сочетается с половым. К типу Кишечнополостные относятся классы Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы. Эти животные представляют, по сути, мешок, стенка которого состоит из наружного (эктодермы) и внутреннего (эндодермы) слоёв. Эктодерма состоит из сократительных эпителиально-мускульных и стрекательных клеток, а эндодерма – из пищеварительных эпителиально-мускульных и железистых клеток. Стрекательные клетки служат для нападения и защиты. Слои разделены мезоглеей – бесструктурным желеобразным веществом, в котором также могут находиться клетки. Дыхательная, кровеносная и выделительная системы отсутствует. 23 Внутреннюю часть тела занимает кишечная полость, нередко разделённая на отдельные камеры. Она открывается наружу ротовым отверстием, через которое происходит и заглатывание пищи, и экскреция. Рот обычно окружён щупальцами, служащими для захвата пищи. Пищеварение происходит как в кишечной полости, так и клетках эндодермы, захватывающих частицы пищи с помощью ложноножек. Рис. 19 Внутреннее строение гидры Класс Гидроидные (Hydrozoa) Класс объединяет около 2800 видов типа, ведущих прикрепленный и плавающий образ жизни, имеющих размеры от нескольких миллиметров до 1 метра. Строение. Особенности организации представителей класса можно рассмотреть на примере пресноводной гидры. Гидра представляет собой полип ( от греч. Polipus – многоногий) мешковидной вытянутой формы, достигающий 1,5 см в длину. На одном конце тела находиться подошва, на другом –ротовое отверстие, окруженное венчиком щупалец. При раздражении у животного сокращается не только тело, но и щупальца. К субстрату гидры прикрепляются подошвой, расширяющейся на нижнем конце тела. Передвигаются они, поочередно прикрепляясь к субстрату подошвой или ротовым концом тела. Обычно на теле гидры имеется одна или несколько почек, которые, вырастая, отделяются от материнского организма и начинают существовать самостоятельно. Стенка тела образована двумя слоями клеток: наружным – эктодермой и внутренним – энтодермой, между которыми находиться базальная мембрана. Внутреннюю часть занимает пищеварительная (гастральная) полость, заходящая также в щупальца. Эктодерма дифференцирована на несколько клеточных типов. Основная масса представлена эпителиально–мускульными клетками. Кроме этих клеток в эктодерме находятся чувствительные нервные, железистые и стрекательные клетки. Чувствительные клетки расположены так же, как и эпителиально–мускульные, т.е. одним концом обращены к окружающей среде, а другим примыкают к базальной мембране. Нервные клетки лежат между сократительными отростками на базальной мембране. Соединяясь между собой отростками, они образуют сеть. Железистые клетки в основном концентрируются на ротовом конце тела и у подошвы, их клейкий секрет обеспечивает прикрепление гидры ко дну или иным подводным объектам. Стрекательные клетки распределены по всей эктодерме, но особенно их много на щупальцах и вокруг рта. У гидр имеются и недифференцированные промежуточные клетки, дающие начало всем другим клеточным типа экто- и энтодермы. Из них же образуются и половые клетки. 24 Питание. Нитями стрекательных капсул гидра опутывает и парализует добычу, после чего захватывает ее щупальцами и направляет в ротовое отверстие. Измельченные пищевые частицы фагоцитируются эпителиально–мускульными клетками и там перевариваются ферментами. Продукты обмена выделяются в гастральную полость, откуда вместе с непереваренными остатками пищи выбрасываются в окружающую среду через ротовое отверстие. Размножение. С наступлением осени у гидр начинается размножение. Размножаются гидроидные бесполым и половым путем. При бесполом размножении на гидрах образуются почки. Гидры могут быть и гермафродитные, и раздельнополые (например, стебельчатая гидра). Половые клетки образуются в эктодерме. После оплодотворения, происходящего в теле гидры, яйцеклетка покрывается оболочкой. Потом гидра погибает. Покрытое оболочкой яйцо перезимовывает, а весной начинает развитие. Эмбриональный период включает всего два этапа: дробление и гаструляцию. После этого организм покидает яйцевые оболочки, и из них выходит молодая гидра. Личиночная стадия у гидр отсутствует. Экология. Гидроидные широко распространены в пресных водоемах всего мира. Пресноводные гидры часто встречаются в медленно текущих водоемах на водной растительности. Значительное количество видов гидроидных обитает в морях, где возникают их небольшие колонии. Колониальные формы размножаются бесполым путем – почкованием. Отдельная особь колонии называется гидрантом. В некоторых случаях также путем почкования образуются половые особи – гидромедузы, переходящие к свободноплавающему образу жизни. У них формируются половые железы, продуцирующие половые клетки. Оплодотворение и развитие яйца протекают вне материнского организма. Из яйцевой оболочки выходит личинка, покрытая ресничками, - планула, которая в дальнейшем прикрепляется к подводным предметам и дает начало новому полипу. Следовательно, для гидроидных характерно чередование полового и бесполого размножения. Класс Сцифоидные медузы ( Scyphozoa ) Сцифоидные (от греч. Skyphos- чаша, бокал) медузы представлены 200 видами, обитающими только в морях. Строение. Сцифоидные медузы значительно крупнее гидромедуз; например, диаметр зонтика цианеи может достигать 2 м, а длина щупалец – 30 м. Тело образовано двумя слоями клеток: экто – и энтодермой. Между ними находится студенистый слой – мезоглея, содержащий до 98% воды. Половое поколение медуз имеет вид колокола или зонтика. В центре внутренней вогнутой стороны тела расположен ротовой стебелек с ротовыми отверстием на нижнем ( свободном ) конце. Через ротовое отверстие удаляются непереваренные остатки (как у гидроидных). Ротовое отверстие окружено щупальцами и открывается в гастральную полость, от которой отходят радиальные каналы, ветвящиеся и неветвящиеся. Радиальные каналы открываются в кольцевой канал, окаймляющий край зонтика. По краю зонтика располагаются многочисленные щупальца, некоторые из них видоизменены и образуют краевые тельца, несущие органы чувств: « обонятельную ямку», расположенную на вершине тельца, орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист, а также два светочувствительных глазка. Нервная система более концентрированна, чем у гидроидных: у основания краевых телец образуются скопления клеток, напоминающих нервные узлы (ганглии), связанные краевым нервным кольцом. Размножение. Медузы раздельнополы. Половые клетки выводятся наружу через ротовое отверстие. Оплодотворение и развитие чаще всего происходят в окружающей среде. Из яйца выходит личинка – планула, прикрепляющая к субстрату. В процессе дальнейшего развития из нее образуется полип, почкование которого приводит к появлению молодых медуз. Таким образом, сцифоидные медузы обладают четко выраженным чередованием полового и бесполого поколений, причем наиболее развита половая стадия. 25 Экология. Все медузы – хищники, однако глубоководные виды питаются также погибшими организмами. В зонтиках крупных медуз иногда находят приют мальки рыб. В Японии и Китае мезоглею некоторых медуз, например аурелии и рапиллемы, употребляют в пищу. Аурелия – одна из самых распространенных сцифомедуз. Она обитает почти во всех морях, кроме Каспийского и Аральского. Обычно после откладки яиц медузы отмирают и иногда в массе выбрасываются волнами на берег в виде студенистых полупрозрачных дисков. Класс коралловые полипы ( Anthozoa ) Коралловые полипы – самый обширный класс ( 6 тыс. видов) морских кишечнополостных. Строение. По внутренней организации коралловые полипы напоминают гидроидных. Тело имеет форму цилиндра, на одном конце которого расположено щелевидное отверстие, окруженное щупальцами. Щупалец может быть 6 или 8. гастральная полость, выстланная энтодермальным эпителием, разделена перегородками на камеры. В нижних отделах перегородок располагаются многочисленные железистые клетки. Внутри перегородок имеются прослойки мезоглеи и мышечные валики, представленные клетками энтодермального происхождения. Нервная система у коралловых полипов сравнительно с гидроидными развита лучше. Нижним концом тела – подошвой – одиночные полипы прикрепляются к субстрату, а колониальные формы соединены со стволом или ветвью колонии. У подавляющего большинства кораллов хорошо развит известковый скелет, наружный или залегающий в мезоглее. Встречаются коралловые полипы, лишенные скелета. Так, актиния – крупный одиночный шестилучевой полип, перемещающийся на мускулистой подошве. При раздражении подошва сильно сокращается, стягивая щупальца, и превращается в плотный комок. Все коралловые полипы – хищники. Добыча захватывается щупальцами, выпускающими множество стрекательных нитей, которые парализуют животное. Вслед за этим рот раскрывается, часть глотки выворачивается наружу в виде широкого мешка и обхватывает жертву. Размножение и развитие. Коралловые полипы размножаются бесполым или половым путем. Кораллы, как правило, раздельнополы. Чередование полового и бесполого поколений отсутствует. Одноклеточные актинии иногда размножаются делением, колониальные полипы – почкованием. Созревшие в мезоглее сперматозоиды покрывают эпителий, попадают в гастральную полость и выходят в окружающую среду. Через ротовое отверстие сперматозоиды попадают в женские особи. Оплодотворение и эмбриональное развитие зародыша происходят в гастральной полости. В дальнейшем коралловые полипы развиваются с метаморфозой через стадию свободноплавающей личинки- планулы. Личинка прикрепляется к подводным предметам и превращается в молодого полипа. Экология. коралловые полипы распространены почти по всему Мировому океану. Как правило, они обитают на небольших глубинах, однако известны виды, живущие на глубине свыше 1 км, а отдельные особи могут опускаться до 5-8 км. Наибольшее число видов коралловых полипов, обитающих на мелководье в тропических морях, составляет основу рифов, атоллов и островов. Здесь в большом количестве поселяются водоросли, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие и др. в зарослях коралловых рифов обитают многочисленные рыбы. Все эти животные и растения в совокупности образуют своеобразный биогеоценоз кораллового рифа. Накапливая карбонат кальция в наружном скелете, кораллы существенно влияют на круговорот диоксида углерода в биосфере. 26 ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES) Известно более 12,5 тыс.видов плоских червей. Развитие плоских червей шло по двум основным направлениям. Одна часть представителей типа эволюционировала по пути выработки приспособлений к разнообразным условиям существования в окружающей среде. Эту группу объединяют в класс Реснитчатые черви. Другая часть впоследствии пошла по пути общей дегенерации в связи с переходом к паразитическому уровню жизни. Появление первых плоских червей относят к протерозою. Этому способствовало приобретение животными крупных ароморфозов: 1) возникновение третьего зародышевого листка – мезодермы как источника формирования новых органов и систем. Среди них особо важное место принадлежит мышечной системе, обусловившей активное перемещение по твердому субстрату и в будущем – освоение многоклеточными суши; 2) дифференцировка клеток на большое количество функциональных типов; 3) билатеральная симметрия как форма усиления структурированности организма, позволяющая не только плавать, но и ползать по субстрату; 4) появление переднего конца тела с комплексом органов чувств: зрения, обоняния, осязания; 5) возникновение нервной системы, состоящей из боковых нервных стволов, соединенных между собой многочисленными перемычками, и концентрация нервных элементов на переднем конце тела; 6) образование пищеварительной системы, включающей передний и средний отделы, обеспечивающие полостное пищеварение; 7) появление выделительной системы, состоящей из отдельных клеток – протонефридиев; 8) формирование постоянных половых желез и их придатков – половой системы. Таким образом, перечисленные ароморфозы обеспечили приспособленность плоских червей к различным условиям существования и способствовали эволюции в самых разных направлениях благодаря приобретению многочисленных частных приспособлений – идиоадаптаций. Строение. У всех плоских червей тело вытянуто и уплощено в спино-брюшном направлении. Отчетливо выделяются передний и задний концы. Многие свободноживущие черви на переднем конце имеют щупальцевидные выросты, несущие органы чувств. Плоские черви – паразиты, имеющие различные приспособления для прикрепления к телу хозяина. Размеры плоских червей колеблются обычно от 0,5 мм до 5-7 см у свободноживущих форм и до 10-30 м у паразитов. Тело представляет собой кожно-мускульный мешок, полости тела нет, промежутки между органами заполнены рыхлой тканью – паренхимой. Нервная система представлена крупным скоплением нервных клеток – нервным узлом, который расположен на переднем конце тела, и отходящими от него нервными стволами. Органы чувств, как правило, представлены отдельными ресничками – отростками чувствительных нервных клеток. Некоторые свободноживущие представители типа приобрели примитивные органы зрения – светочувствительные пигментные глазки и органы равновесия. Пищеварительная система, как правило, есть у свободноживущих червей и утрачивается у плоских червей, ведущих паразитический образ жизни. Выделительная система представлена разветвленными канальцами, начинающимися в паренхиме звездчатыми клетками – протонефридиями, имеющими полость с находящимися в ней пучком ресничек. Колебания ресничек вызывают ток жидкости, направляя ее в канальцы, которые сообщаются с внешней средой выделительными отверстиями. Половая система гермафродитна, состоит из половых желез и сложной системы протоков, служащих для выделения половых клеток. Некоторые группы плоских червей приобрели прогрессивные приспособления для внутреннего оплодотворения. Класс Ресничные черви, или Турбеллярии (Turbellaria) Число видов ресничных червей превышает 3 тыс. Широко известный представитель класса – молочно-белая планария. 27 Рис.20 Ресничные черви. Верхний ряд, слева направо: планария дугезия, глазчатая филлидия, подражающий псевдоцерос, золотистая юнгия. Нижний ряд, слева направо: псевдоцерус джебборум, раздвоенный Строение. Тело вытянуто в длину, листовидной формы и лишено придатков. Лишь у немногих турбеллярий на переднем конце тела имеются в широких пределах – от нескольких миллиметров до 50 – 70 см (у тропических видов). Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием, который состоит из клеток, несущих реснички. Среди них находятся многочисленные железистые комплексы. Они выделяют слизистый секрет, играющий защитную роль, или способствующий умерщвлению добычи. Под эпителием находится эластичная основная, или базальная, мембрана, под которой помещается сложная мышечная система. Поверхностью располагается слой кольцевых мышц, несколько глубже – слой продольных и, наконец, диагональных мышечных волокон. Перекрещивающихся между собой. Совокупность мышц вместе с эпителием образует кожномускульный мешок. Кроме этого, у всех турбеллярий имеются мышцы, располагающиеся в спинно-брюшном направлении. Турбеллярии и ползают, и плавают. Движение их, с одной стороны, - результат биения ресничек наружного эпителия, с другой – следствие сокращения кожно-мускульного мешка. Все промежутки между органами заполнены паренхимой – скоплением клеток, соединяющихся друг с другом отростками. Между клетками имеются небольшие пространства, заполненные жидкостью, что позволяет паренхиме выполнять роль посредника в передаче продуктов пищеварения от кишечника к внутренним органам. Одновременно продукты обмена переносятся к клеткам выделительной системы. Нервная система образована мозговым ганглием и отходящими от него нервными стволами, соединены комиссурами. Органы чувств устроены просто. Органом осязания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие парные щупальца на переднем конце тела. Светочувствительные глазки лежат непосредственно над мозгом; в случае если глаз больше (несколько десятков), они могут окаймлять края передней половины тела. Пищеварительная система начинается ртом. Он помещается обычно на брюшной стороне тела – на небольшом расстоянии от переднего конца или в центре. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая переходит в среднюю кишку. Энтодермальная средняя кишка у многих форм турбеллярий разветвлена. Это связано с необходимостью доставки пищи в разные отделы тела. У турбеллярии, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, подвергшиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У бескишечных турбеллярий (Acoela) пищеварение осуществляется паренхиматозными клетками, расположенными в центре тела. Некоторые представители этого отряда вступают в симбиоз с одноклеточными водорослями (зоохрелла). Водоросли используют 28 продукты обмена червя (диоксид углерода и соединения азота), а червь получает кислород и органические вещества. У некоторых видов симбиоз настолько тесный, что червь вообще не питается и все необходимое для жизнедеятельности получает от симбиотических водорослей. Выделительная система представлена протонефридиями, функция которых заключается не только в удалении из организма жидких продуктов обмена веществ, но и в регуляции осмотического давления. Половая система большинства турбеллярий гермафродитна, для них характерны половые железы. Мужская половая система состоит из многочисленных небольших мешочков – семенников, рассеянных в паренхиме, от которых отходят семявывоносящие каналы, впадающие в семяизвергательный канал, залегающий внутри мускулистого совокупительного органа. Женская половая система содержит один, два или много очень мелких яичников, от которых отходят два канала яйцевода, соединяющихся позади глотки в один канал (влагалище), открывающийся в половую клоаку. Размножение. В большинстве случаев размножение половое. Осеменение перекрестное. Оплодотворение внутреннее. У морских турбеллярий развитие сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит личинка, отличающаяся от взрослой особи многими существенными признаками. У пресноводных ресничных червей развитие прямое. Некоторые ресничные черви способны к бесполому размножению посредством поперечного деления перетяжкой позади глотки. Экология. Ресничные черви – преимущественно свободноживущие водные и околоводные обитатели. Турбеллярии широко распространены по всему земному шару. В морях и океанах они ведут донный образ жизни, в литоральной зоне заселяют песок, илистые грунты и водоросли. Большое число видов живет во влажном прибрежном мху, в почве. Почвенные формы нуждаются в высокой влажности и высокой температуре, поэтому они встречаются преимущественно в тропических лесах. Ресничные черви, как правило, ведут хищный образ жизни. Они поедают многих простейших (инфузорий, корненожек, жгутиконосцев), нематод, мелких ракообразных, личинок комаров. Некоторые виды турбеллярий нападают на других червей этого класса. Класс сосальщики (Trematoda) Класс Сосальщики включают около 4 тыс видов, ведущих исключительно паразитический образ жизни. Поселяются они во внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. Строение сосальщиков во многом напоминает черты ресничных червей, а отличия в основном связаны с паразитическим образом жизни. Это позволяет предположить, что сосальщики произошли от турбеллярий. Для сосальщиков характерны специализация и упрощение в строении некоторых органов. Специализация проявляется в наличии присосок для прикрепления к телу хозяина; в высоком уровне развития половой системы; в формировании сложных жизненных циклов, связанных со сменой хозяев. Морфофизиологическая дегенерация выражается в упрощении органов чувств. Рис. 21 Строение. Форма тела чаще всего листовидная, размеры от нескольких сантиметров. 29 Имеются две блюдцеобразные ямки – присоски, одна из которых расположена на переднем конце тела, в глубине ее помещается рот, другая – на брюшной стороне. Присосками сосальщики удерживаются в теле животного-хозяина. Стенку тела составляет Рис. 22 Внутреннее строение печёночной двуустки Ленточные черви (Cestoda) – ещё один класс паразитических плоских червей. На переднем конце находится головка с присосками и крючьями. Лентовидное тело длиной от нескольких миллиметров до 40 м (паразиты серых китов) разделено на сотни и тысячи члеников, образующихся по мере роста. Кишечник у ленточных червей отсутствует, всасывание пищи происходит всей поверхностью тела. Мужские и женские половые органы развиваются в члениках. Многие цестоды живут годы и даже десятки лет; за это время они успевают произвести миллиарды яиц. Яйцо выводится с экскрементами хозяина наружу и проглатывается промежуточным хозяином – кольчатым червём, членистоногим, моллюском или млекопитающим. В дальнейшем из яйца выходит личинка финна. В стадии финны некоторые цестоды величиной со спичечную головку, другие вырастают с детскую голову, имея массу до 50 кг. Попадая вместе с промежуточным хозяином в окончательного хозяина, личинки прикрепляются к стенке кишечника и вырастают во взрослого червя. 30 Рис. 23 Ленточные черви. Слева направо: головка свиного цепня, молодой бычий цепень, эхинококк, широкий лентец ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ У всех первичнополостных червей есть важное отличие от животных, рассмотренных ранее, – у них имеется полость тела (псевдоцель), являющаяся остатком полости бластулы. Псевдоцель отделяет наружные покровы тела от пищеварительного тракта. Она заполнена небольшим количеством богатых белком клеток и полостной жидкостью. Тело первичнополостных червей несегментировано и покрыто кутикулой, состоящей из коллагеновых волокон. Под ней находятся эпителиальные клетки, объединённые в синцитий – большой многоядерный протопласт. Под эпителием имеется слой продольных мышечных волокон. Их сокращения позволяют животному двигаться. Кольцевые мышцы отсутствуют. Рис. 24 Строение аскариды Кишечник начинается ртом и заканчивается анальным отверстием. Пища попадает внутрь через мускульную глотку; специальные клапаны не дают ей перемещаться в противоположном направлении. Кишка покрыта микроворсинками; в её переднем конце выделяются пищеварительные ферменты, а в заднем осуществляется всасывание. Органы выделения – протонефридии либо видоизменённые кожные железы. Дыхательной и кровеносной систем нет. Первичнополостные черви раздельнополы; у некоторых из них цикл развития достаточно сложен. Нервная система первичнополостных включает в себя скопление ганглиев вокруг глотки (примитивный мозг) и продольные нервные стволы. Из органов чувств имеются глазки, обонятельные ямки, а также органы осязания. Многие первичнополостные – опасные паразиты растений, животных и человека. 31 Рис. 25 Поражение организма КЛАСС Коловратки (Rotifera) – мелкие животные длиной от 0,01 (самое маленькое многоклеточное животное) до 2 мм , в изобилии встречающиеся в лужах. Иногда коловратки образуют колонии диаметром до 3–4 мм. Некоторые из них живут в солёной воде; встречаются также паразиты червей, простейших и ракообразных. Удлинённое тело разделяется на голову, туловище и ногу. Два венчика ресничек на голове закручивают воду в водоворот, втягивающий пищевые частицы в ротовое отверстие. Они же приводят тело в движение (хотя среди животных этого типа встречаются и прикреплённые формы). У многих коловраток имеется панцирь. Самцы карликовые и найдены не у всех видов. Личиночная стадия отсутствует. Коловратки обычно яйцекладущие: летом самка откладывает неоплодотворённые яйца, из которых вылупляются самки; перед наступлением холодов откладываются яйца с толстой оболочкой, развивающиеся уже с оплодотворением. Коловратки способны к анабиозу. Рис. 26 Коловратки. Слева направо: асплахна, эпифанес, колония синантерин, лекане Коловраток 3 класса и 1500–2000 видов. Они обитают практически везде, где есть вода. Коловратки служат пищей многим другим животным. КЛАСС Скребни (Acanthocephala) паразитируют в кишечнике позвоночных. Они также похожи на круглых червей, хотя и отличаются от них рядом признаков. Вытянутое тело длиной от 1 мм до десятков сантиметров заканчивается хоботком с крючками, служащими для прикрепления к хозяину. Кишечник отсутствует, питание осуществляется осмотически – всей поверхностью тела. В процессе развития происходит метаморфоз; промежуточные хозяева – членистоногие. При 32 сильном заражении могут вызывать гибель хозяина; наблюдались случаи заражения людей. Описано 300 видов. Несколько лет назад появилось сообщение об открытии нескольких видов ещё одного типа первичнополостных – циклиофор. Это крошечные (размером в доли миллиметра) животные; вокруг рта у них имеется кольцо из ресничек. Жизненный цикл циклиофор очень сложен; в нём участвуют подвижные непитающиеся самки и карликовые самцы, прикреплённые питающиеся бесполые формы и личинки. Рис. 27 Пандора (тип циклиофоры) ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ Кольчатые черви (Annelida) – это тип наиболее высокоорганизованных червей, имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м. Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями – параподиями, вооружёнными щетинками. Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц. Дыхание осуществляется кожей; органы выделения – парные нефридии, расположенные посегментно. Нервная система состоит из «головного мозга», образованного парными ганглиями, и брюшной нервной цепочки. Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть. Одни кольчатые черви гермафродиты, у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием). Кольчатые черви делятся на 3 класса: многощетинковые, малощетинковые и пиявки. Многощетинковые (Polychaeta) имеют на каждом сегменте примитивные конечности (параподии) с многочисленными щетинками. С двулопастными параподиями часто связаны ветвистые придатки – жабры, при помощи которых осуществляется газообмен. На чётко обособленной голове имеются глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации), осязательные усики и органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции. В период размножения самцы выбрасывают в воду сперму, а самки – большое количество яиц. У некоторых видов наблюдали брачные игры и борьбу за территорию. Оплодотворение наружное; родители после этого погибают. Развитие происходит с метаморфозом (свободноплавающая личинка). Бесполое размножение наблюдается редко. Представители этого класса – обитатели морского дна (встречаются на глубине до 10 км), где они плавают, ползают по грунту или зарываются в ил, но некоторых можно встретить и в пресных озёрах. Многие черви строят из песчинок трубки различной формы, которые никогда не покидают. От 6 до 10 тысяч видов. Многие черви – хищники, другие питаются детритом, паразитов среди них практически нет. Многощетинковые черви (например, нереис) служат пищей для многих рыб. Некоторые черви (палоло) употребляются в пищу людьми. 33 Рис. 28 Строение дождевого червя Малощетинковые (Oligochaeta) – преимущественно почвенные черви. Среди них встречаются как гигантские дождевые черви длиной до 2,5 м, так и карликовые формы. На всех сегментах, кроме ротового, имеются щетинки, расположенные пучками. Параподии не выражены, голова обособлена слабо. Тонкая кутикула постоянно увлажняется выделяемой слизью; через кутикулу путём диффузии осуществляется газообмен. Малощетинковые черви – преимущественно гермафродиты с перекрёстным оплодотворением; половые органы рассредоточены по нескольким сегментам тела. Сложное строение этих органов является приспособлением к наземному образу жизни. У некоторых видов известен партеногенез. Метаморфоз отсутствует; из образующихся в процессе копуляции коконов через несколько недель выходит десяток молодых червей. Известно около 3000 видов, две трети из них живут в почве, а остальные – в пресных, реже солёных водоёмах. Типичным представителем является дождевой червь. Большинство малощетинковых червей питается детритом, играя при этом важную роль в круговороте веществ и улучшая структуру и состав почвы. За несколько лет черви пропускают сквозь себя весь пахотный слой почвы территории, на которой они обитают. Несколько видов – хищники. Есть среди малощетинковых и паразиты (рачьи пиявки). Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. 34 Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1–5 пар глаз. Срок жизни пиявок – несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество – гирудин – препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки – хищники, целиком проглатывающие добычу. Пиявки обитают в пресных водоёмах, встречаются также в морях и почве. Пиявки служат кормом для рыб. Медицинская пиявка используется человеком в лечебных целях. 400–500 видов. ТИП МОЛЛЮСКИ Моллюски или мягкотелые (Mollusca) – ещё одна большая группа высокоорганизованных первичноротых животных. Предками моллюсков были кольчатые черви; у примитивных моллюсков сохранились остатки сегментации. Тело состоит из головы, туловища и ноги. На голове расположены рот, глаза, иногда щупальца. Туловище содержит в себе большинство внутренних органов и образует кожную складку – мантию. Наружная поверхность мантии выделяет раковину, состоящую из углекислой извести; по сути, она является наружным скелетом и выполняет опорную и защитную функции. Между мантией и туловищем расположена мантийная полость: в неё открываются задняя кишка, выделительные и половые органы. Форма ноги зависит от образа жизни животного. Рис. 29 Внутреннее строение типичного моллюска Пища поступает в ротовую полость. Специальная хитиновая тёрка во рту измельчает пищу. Пищеварительный тракт разделён на три отдела; к первому относятся ротовая полость, глотка и пищевод, ко второму – желудок и печень, к третьему – задняя кишка. Целом редуцирован. Органы дыхания – жабры либо воздушные лёгкие. Сердце, состоящее из 1–2 предсердий и желудочка, перекачивает кровь из полости тела к органам и обратно. Органами выделения служат нефридии. Нервная система моллюсков развита хорошо. Она состоит из парных ганглиев, связующих нервов и органов чувств, среди которых имеются органы зрения, обоняния, осязания (щупальца), вкуса и равновесия. Моллюски размножаются только половым путём. Большинство моллюсков обитает в море, есть пресноводные и наземные формы. Некоторые плавают, другие ведут сидячий образ жизни, но большинство из них медленно ползают. Моллюски – второй по количеству видов тип животных после членистоногих. Известно около 150 000 видов моллюсков; из них 50 000 уже вымерли. В тип включают 7 классов: беспанцирные, моноплакофоры, панцирные, лопатоногие, брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Первые моллюски появились в кембрии. По некоторым данным, предками моллюсков являются турбеллярии, хотя большинство учёных считает, что они произошли от кольчатых червей. 35 ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (АRTHROPODA) ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИХ И ЕГО КЛАССИФИКАЦИЯ По количеству представителей богаче всех остальных типов животного мира. Есть группы, ведущие паразитический образ жизни. Двустороннесимметричные сегментированные животные с членистыми конечностями. Сегменты - членики, из которых состоит тело, гетерономны (несходные, неравноценные). Они группируются в два (головогрудь и брюшко) или в три отдела: голову, грудь и брюшко. Конечности соединяются с телом посредством суставов и состоят из подвижно сочлененных друг с другом сегментов. Каждая конечность представляет собой многоколенный рычаг; движения ее значительно усложнены по сравнению с движениями параподий кольчатых червей. Тело покрыто плотной кутикулой, которая состоит в основном из хитина и образует наружный скелет животного. Кутикула ограничивает рост животного, поэтому он происходит во время линьки. Особенно часто животные линяют в период личиночного развития, когда идет интенсивный рост. Взрослые линяют реже. Членистоногие обладают поперечно-полосатой мускулатурой, которая не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а распадается на отдельные группы мышц, имеющиеся в каждом сегменте. Это обеспечивает более быстрые и разнообразные движения. Кишечник состоит из передней, средней и задней кишки. Кровеносная система незамкнутая. Имеется сердце, обеспечивающее движение крови. Сердце расположено на спинной стороне тела. Органы выделения состоят из видоизмененных метанефридиев (антеннальные или максиллярные железы) или представлены так называемыми мальпигиевыми сосудами, соединенными с кишечником. Разнообразны органы дыхания: жабры, трахеи и своеобразные мешковидные органы, называемые "легкими". Нервная система представлена окологлоточным кольцом с надглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой. С высоким развитием нервной системы связаны сложные инстинкты членистоногих. Размножение происходит только половым путем. Членистоногие раздельнополы. Часто наблюдается половой диморфизм. Среди членистоногих много переносчиков болезней и наружных паразитов (эктопаразитов) человека и животных. Систематическое расположение объекта Tип Членистоногие (Arthropoda) Подтип Жабродышащие (Branchiata) Класс Ракообразные, (Crustacea) Подтип Хелицеровые (Chelicerata) Класс Паукообразные (Arachnida) Подтип Трахейнодышащие (Tracheata) Надкласс Многоножки (Myriapoda) Класс Двупарноногие, или Кивсяки (Dyplopoda) Класс Губоногие (Chilopoda) Надкласс Шестиногие (Hexapoda) Класс Насекомые скрыточелюстные (Insecta — Entognatha) Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta — Ectognatha) Задание: 1 . Дать общую и анатомическую характеристику представителя класс ракообразных, подкласса высших раков - речному рак, поставив его в систематику. 36 1.ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЯ КЛАССА РАКООБРАЗНЫХ, ПОДКЛАССА ВЫСШИХ РАКОВ – РЕЧНОЙ РАК. Систематическое расположение объекта Класс Ракообразные Рис. 31. Конечности самки речного рака Подкласс Жаберные Подкласс Максиллоподы Подкласс Высшие раки Отряд Равноногие Отряд Разноногие Отряд Десятиногие Подотряд Плавающие раки (креветки)(Natantia) Подотряд Ползающие раки (лангуст, крабы, омар, речной рак) (Reptantia) Речные раки - короткопалый, или широкопалый, и длиннопалый, или узкопалый, встречаются в реках, старицах и озерах. Чаще всего раки держатся в норах, вырытых ими в берегах, под водой. Является санитаром водоемов. Тело рака покрыто прочной кутикулой, которая состоит из азотистого органического вещества хитина и пропитана известковыми солями. Окраска тела различная в зависимости от средств обитания и может меняться. Хитиновая оболочка защищает животное от неблагоприятных воздействий и служит наружным скелетом для прикрепления мышц. Тело состоит из следующих отделов: головогрудь и брюшко (рис. 31). Головогрудь возникла в результате полного слияния головных и грудных сегментов. Она покрыта общим, очень прочным хитиновым головогрудным щитом, который на спинной стороне тела прирос к грудным сегментам, а по бокам свисает свободно, образуя жаберные покрышки; под ними находятся жаберные полости. Головогрудный щит имеет впереди клиновидный отросток - рострум. Под его основанием могут прятаться два стебельчатых подвижных глаза. Сверху на щите заметны три борозды: поперечная – затылочная, шейная), отграничивающая головной отдел от грудного, и две продольные - жаберно-сердечные. Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных сегментов и концевой пластинки - тельсона, которая вместе с парой сильно сплющенных ножек 6-го сегмента образует хвостовой плавник. Кутикула в местах сочленения сегментов брюшка друг с другом очень тонкая и мягкая. Благодаря этому сохраняется подвижность брюшных члеников относительно друг друга. Это очень важно, так как плавательные движения рака состоят в быстром подгибании брюшка под головогрудь. Также подвижно сочленены и отделы тела. Рассмотрите расположение конечностей рака (рис. 19), начиная с переднего конца тела. Голова: 1.малые усики - сяжки (антеннулы), 2. большие сяжки (антенны), 3. верхние челюсти, или 37 жвалы (мандибулы), 4. 1-я пара нижних челюстей (первые максиллы), 5. 2-я пара нижних челюстей (вторые максиллы), 6. 1-я пара челюстных ножек (первые ногочелюсти), 7. 2-я пара челюстных ножек (вторые ногочелюсти), 8. 3-я пара челюстных ножек (третьи ногочелюсти), 9.1я пара ходильных ног, 10. 2-я пара ходильных ног, 11. 3-я пара ходильных ног, 12. 4-я пара ходильных ног, 13. 5-я пара ходильных ног, брюшко: 14. 1-я пара брюшных ножек, 15. 2-я пара брюшных ножек, 16. 3-я пара брюшных ножек, 17. 4-я пара брюшных ножек, 18. 5-я пара брюшных ножек, 19. 6-я пара брюшных ножек.Малые и большие сяжки, или усики, выполняют функцию органов, чувств. Они служат для осязания и несут на себе мельчайшие кутикулярные волоски - органы химического чувства; с их помощью рак может улавливать изменения в составе и концентрации растворенных в воде веществ. У основания каждой антенны имеется бугорок; на вершине бугорков открываются отверстия выделительных желез. Вокруг рта, имеющего вид узкой продольной щели, группируются конечности, превратившиеся в ротовые органы; к ним относятся верхние и нижние челюсти. Главную роль в откусывании и размельчении пищи играют верхние челюсти мандибулы, имеющие вид широких зазубренных пластинок. Сяжки и челюсти находятся на головном отделе тела. Следующие за ними 3 пары челюстных ножек - ногочелюсти -являются передними конечностями грудного отдела, помогают при захвате пищи и подаче ее ко рту. Движение первой и второй пары ногочелюстей вызывает ток воды через жаберную полость. При помощи эндоподита 3-й пары ногочелюстей антеннулы и глаза очищаются от прилипающих посторонних частиц. Ходильные ноги - конечности грудного отдела служат для ползания. 1-я пара - самые крупные конечности рака. Они снабжены 38 мощными клешнями, которыми рак пользуется для захвата пищи и для защиты. 2-я и 3-я пары ходильных ног имеют маленькие клешни, у 4тй и 5-й пар клешней нет. Брюшные ножки служат для плавания. Особенно ножки 6-го сегмента - уроподии; их ветви имеют вид широких тонких пластинок. Вместе с тельсоном они образуют мощный плавник, помогающий раку при плавании хвостовым отделом вперед. У самца 1-я и 2-я пары брюшных ножек видоизменены в копулятивный аппарат, подающий во время копуляции сперматозоиды к половому отверстию самки. У самки конечности 1-го сегмента брюшка редуцированы. Анальное отверстие расположено на тельсоне и имеет вид продольной щели. Отличие самца от самки по признакам полового диморфизма: у самки брюшко шире, а у самца уже головогруди; половые отверстия самца находятся в основании 5-й пары, а у самки - в основании 3-й пары ходильных ног. Ножка 1-й пары имеет вид трубочки, в которую при копуляции выпускает быстро густеющую сперму. С помощью 2-й пары брюшных ножек рак выдавливает загустевшие в трубочках колбасовидные комочки спермы и приклеивает их между брюшными ножками самки. При откладывании икры самка выпускает жидкость, которая растворяет слизь, склеивающую сперматозоиды; они освобождаются и оплодотворяют яйцевые клетки. Икра приклеивается к брюшным ножкам самки; при этом самка подгибает брюшко к головогруди. В этом "кармане" и происходит. оплодотворение и развитие яиц. Развитие происходит без метаморфоза; вылупившиеся из икринок рачки отличаются от взрослых малыми размерами и непропорциональностью частей тела. Молодые рачки долгое время держатся своими клешнями за брюшные ножки матери, находясь под ее защитой. 38 ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ РЕЧНОГО РАКА. Рис.32. Вскрытая самка речного рака 1-клешня первой ходильной конечности; 2-антеннулы; 3-шип; 4-антена; 5-глаз; 6-желудок; 7-мышцы; 8-печень; 9-артерии; 10яичник; 11-сердце; 13-жабры; 14-щит; 16-невная цепочка; 17-задняя кишка; 18-тельсон; 19-хитиновые выросты в желудке; 20уроподии Позади желудка находится печень - она грязно-розового цвета (рис.32). В задней части полости тела - сердце. Под ней виднеется половая железа (яичник или семенник). От желудка отходит в виде прямой трубки кишка, которая на конце открывается анальным отверстием. Кровеносная система речного рака незамкнутая, кровь циркулирует по сосудам и в щелях между внутренними органами. Кровь состоит из жидкой части плазмы, в которой плавают белые кровяные клетки - лейкоциты. У рака она содержит пигмент гемоцианин. Движение гемолимфы поддерживается постоянной пульсацией сердца, имеющего толстые мышечные стенки. Сердце заключено в тонкостенную околосердечную сумку - перикардий. Оно сообщается с полостью перикардия тремя парами отверстий - остий, снабженных клапанами. Гемолимфа снабжает клетки питательными веществами и кислородом, вымывая из них углекислый газ, накопившийся в результате клеточного дыхания. Это венозная кровь, богатая углекислотой и бедная кислородом, поступает в жабры, где она освобождается от углекислоты и снова обогащается кислородом, превращаясь в артериальную. Артериальная кровь по венам поступает в околосердечную сумку, откуда через остии насасывается в сердце. Под сердцем лежит непарная половая железа - яичник с многочисленными яйцевыми клетками. От яичника отходят два коротких яйцевода, открывающиеся в основании 3-й пары ходильных ног. Семенник белого цвета. От него отходит пара длинных извитых семяпроводов, которые заканчиваются отверстием у основания 5-й пары ходильных ног. Пищеварительный аппарат делится на передний, средний и задний отделы. Рот находится на брюшной стороне головного отдела тела и ведет в короткий пищевод. Желудок состоит из двух отделов: переднего, более объемистого - жевательного и небольшого заднего -пилорического 39 желудка ("цедилка"). Стенка жевательного отдела снабжена хитиновыми пластинками, складками и зубцами, служащими для перетирания пищи. Часто в боковых стенках жевательного желудка встречается скопление известковых солей в виде объемистого комочка белого цвета - жерновка. Запас известковых солей используется при линьке - он идет на пропитывание молодого хитинового покрова. Средняя кишка короткая, по бокам ее располагается печень, состоящая из правой и левой лопастей. Печень образована множеством мелких слепых трубочек, тесно прилегающих одна к другой. Двумя протоками печень сообщается со средней кишкой, прикрывая ее. Задняя кишка тянется через значительную часть головогруди, через всю толщу мускула брюшка и кончается анусом. Рак питается различной животной и растительной пищей, в том числе падалью. Пища схватывается и разрывается на кусочки клешнями ходильных ног. Зазубренные края челюстей и ногочелюстей перетирают пищу на еще более мелкие частицы и подают ее в рот. В жевательном отделе желудка она подвергается дальнейшему измельчению и перемешиванию с пищеварительными соками, поступающими из средней кишки. В пилорическом желудке пища процеживается; жидкая ее часть проходит в среднюю кишку. Печень рака вырабатывает пищеварительные ферменты, дополняя функцию средней кишки, и частично переваривает и всасывает пищу. В клетках печени также накапливаются и откладываются питательные вещества. Непереваренные остатки пищи формируются в задней кишке в каловые массы, периодически выбрасываемые через анальное отверстие. Выделительные железы рака метанефридиального типа. Центральная нервная система состоит из развитого надглоточного нервного узла, который связан комиссурами с брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий находится в головном отделе впереди пищевода. От него отходят нервы к органам чувств (глазам, сяжкам, органам равновесия и слуха). Нервная цепочка в головогрудном отделе имеет 6 парных ганглиев, считая и подглоточный ганглий. Всего в нервной цепочке 13 пар ганглиев, от которых отходят нервы к мускулатуре и внутренним органам. Рак обладает хорошо выраженными органами чувств. Большие сяжки антенны - служат раку органами осязания. Изменения в положении тела меняют направление давление, благодаря чему рак ориентируется в пространстве. Если искусственно удалить песчинки, движения рака становятся несогласованными. Органы равновесия являются одновременно и органами слуха, так как звуковые колебания внешней среды передаются песчинками, а через них - чувствительным волоскам. Глаза рака сидят на длинных стебельках и очень подвижны. Жабры располагаются в парной жаберной полости. Кровь по приводящему сосуду доставляется в жабру, проходит через капилляры жаберных нитей и удаляется по выносящему сосуду. Жабры постоянно омываются водой, которая прогоняется через жаберные полости, соединенные отверстиями с наружной средой. Вода входит в заднее отверстие жаберной полости и выходит через переднее. Ток воды осуществляется постоянным движением особой пластинки - лодочки на второй паре нижних челюстей. Газообмен между водой и кровью происходит через тонкие покровы жаберных нитей; из воды в кровь диффундирует растворенный кислород, а из крови в воду выделяется углекислота. 40 КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (Arachnida) Задание: 1. 2. Рассмотреть и зарисовать внешнее строение паука-крестовика Изучить внешнее строение представителя отряда клещей-чесоточного зудня Систематическое расположение объекта Тип Членистоногие Класс паукообразные Отряд Скорпионы (скорпион) Отряд Ложноскорпионы Отряд Сольпуги, или Фаланги Отряд Сенокосцы Отряд Пауки Отряд Клещи: Отряд Acariformes Отряд Parasitiformes Отряд Opiliocarina СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ОТПРАВЛЕНИЯ. Форма тела паукообразных, весьма разнообразна. Тело состоит из головогруди и брюшка. Брюшко сегментированное, реже слитное, число сегментов достигает 12, и заканчивается брюшко тельсоном. У сильно расчлененных паукообразных (скорпионы, сольпуги) тело вытянутое, по мере слияния сегментов. Тело укорачивается и становится округлым, что характерно для большинства клещей. Размеры тела колеблются от долей миллиметра до 20 см (некоторые виды пауков). Конечности одноветвистые. На головогруди располагаются хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. На первом сегменте головогруди имеются хелицеры в виде клешневидных придатков, что и дало соответствующее название подтипу. Хелицеры выполняют функции размельчения пищи. Вторая пара конечностей — педипальпы — служат для захвата и удержания добычи, а у некоторых паукообразных выполняют функции антенн. Брюшной отдел у большинства хелицеровых конечностей не имеет. Ходильные ноги зачастую длинные, никогда не бывают двуветвистыми и заканчиваются коготками. Они хорошо приспособлены к бегу. У паразитических видов ноги видоизменяются и иногда даже атрофируются. Так, у паразитических клещей могут быть лишь две передние пары ног, а у клещей железниц ноги короткие и почти зачаточные. Покровы тонкие, хитиновые, часто имеют многочисленные волоски. Для мелких клещей характерны тонкие покровы, позволяющие осуществлять газообмен. У сухопутных паукообразных сверху экзокутикулы имеется тонкий слой эпикутикулы, в состав которой входят воскоподобные вещества, но нет хитина. Этот слой хорошо защищает тело от высыхания. В целом кутикула у паукообразных не бывает толстой. Лишь у вторичноводных представителей кутикула превращается в панцирь. У; панцирных клещей кутикула также утолщается. К производным наружного покрова относятся ядовитые железы у основания хелицер у пауков и ядовитая игла у скорпионов, а также паутинные железы пауков. Нервная система типична для всех членистоногих: головной мозг, окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка. У пауков и клещей узлы груди и брюшка слиты в единый нервный узел. Органы зрения развиты слабо и представлены одной — шестью парами простых глаз. Два центральных глаза у пауков способны различать не только форму, но и цвет предметов. Органы обоняния и осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями. Особое развитие получили органы осязания, так как большинство паукообразных ночные хищники и зрение не может играть в их жизни такую же роль, как у дневных представителей. Пищеварительная система имеет особенности, связанные с характером питания. Паукообразные имеют две пары ротовых конечностей: хелицеры — челюсти я педипальпы — ногощупальца. Хелицеры состоят из основного членика и острого, загнутого крючка, который 41 пауки вонзают в тело жертвы. Педипальпы состоят из основного членика, с которым соединен членистый щупик. У хищных пауков хелидеры и педипальпы служат для раздавливания и размельчения пищи. У пауков педипальпы подобны ротовым щупальцам, на которых сосредоточены осязательные и обонятельные сенсиллы. У скорпионов щупик педипальп заканчивается клешней, с помощью которой они схватывают и удерживают добычу. Многие паукообразные впрыскивают в тело жертвы пищеварительный сок и затем высасывают полупереваренное содержимое (внекишечное пищеварение). У представителей, которые питаются жидкой пищей (соки растений, кровь животных), передний отдел пищеварительного тракта представлен мускулистой глоткой, пищеводом и сосательным желудком, служащими для всасывания пищи. В передний отдел открываются протоки небольших слюнных желез. Процессы переваривания и всасывания питательных веществ происходят в средней кишке, выстланной железистым эпителием энтодермального происхождения. Средняя кишка образует слепые выросты, увеличивающие внутреннюю поверхность и объем кишечной полости. У многих паукообразных в среднюю кишку открываются протоки печени, которая имеет вид парных железистых выростов кишечника. Печень выполняет не только роль, пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. В печени происходит полостное и частично внутриклеточное пищеварение. Паукообразные могут длительное время не питаться, поскольку в миксоцеле у них имеется жировое тело с запасом питательных веществ. Кровеносная система представлена лежащим на спинной стороне тела мускулистым сердцем и отходящими от него сосудами, которые идут к различным органам. Обратный ток крови осуществляется по лакунам. У клещей часть кровеносных сосудов редуцирована, иногда отсутствует и сердце. У паукообразных, имеющих легочные мешки, кровеносная система развита лучше, чем у трахейнодышащих. Органы дыхания. У одних паукообразных это легочные мешки, у других — трахеи, у третьих — легочные мешки и трахеи одновременно» (большинство пауков). У водных хелицеровых органы дыхания представлены жабрами. У некоторых мелких форм газообмен осуществляется через покровы тела. Легочные мешки расположены в передней части брюшка и открываются наружу специальными отверстиями дыхальцами. В легочных мешках кровь течет в параллельно расположенных тонких листовидных складках, через которые и происходит газообмен: в щелевидные пространства между складками проникает в дух, отдающий кислород в гемолимфу сосудов, которые пронизывает листовидные складки легочных мешков. Трахеи — наиболее распространенные органы дыхания у паукообразных — начинаются отверстиями, или стигмами, в покровах брюшка; от стигм в глубь тела расходятся трахеи в виде ветвящихся трубочек трахеи и легкие паукообразных возникли независимо друг от друга. Ленточные мешки более древние органы, чем трахеи. Органы выделения представлены коксальными железами (почками), которые открываются выделительными отверстиями у основания третьей или пятой пары ходильных ног, т. е. почки хелицеровых не вполне гомологичны почкам ракообразных, поскольку у последних они расположены на других сегментах тела. Для многих сухопутных хелицеровых характерны особые органы выделения — мальпигиевы сосуды. Это особые выросты задней части средней кишки, которые извлекают из крови продукты распада и отводят их в среднюю кишку. Они в виде одной-двух пар слепых трубочек небольшого диаметра способствуют рациональному расходованию воды в организме, так как впадают в среднюю кишку, где и происходит всасывание излишков воды. Органы размножения. Паукообразные — раздельнополые животные; у них хорошо выражен половой диморфизм: самцы мельче самок. Парные яичники у самок расположены в брюшке. Яйцеводы сливаются в единый проток, который открывается в передней части брюшка. У самок нередко развиваются семяприемники. У самцов семенники лежат в брюшке, семяпроводы сливаются и открываются одним отверстием в нижней части брюшка. Оплодотворение у сухопутных форм наружновнутреннее (с помощью сперматофоров) или внутреннее. У водных форм хелицеровых оплодотворение наружное. Самцы лжескорпионов и многих клещей оставляют сперматофоры на почве, а самки захватывают их наружными половыми органами. Самцы могут с 42 помощью хелицер сами переносить сперматофоры в половые отверстия самок. У некоторых представителей имеются копулятивные органы, и в этом случае сперматофоры у самцов не образуются. Большинство паукообразных откладывают яйца, у некоторых наблюдается живорождение. Чаще всего развитие происходит без метаморфоза и сопровождается ростом и неоднократными линьками. У клещей иногда наблюдается партеногенетическое размножение, а развитие происходит со стадией личинки. Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов, из которых будут рассмотрены наиболее интересные для сельскохозяйственных работников отряды: Скорпионы (Scorpiones), Ложноскорпио-ны (Pseudoscorpiones), Солыгуги, или Фаланги (Solimgae), Сенокосцы (Opiliones), Пауки (Aranei) и три отряда клещей (Acariformes, Parasiti-formes, Opiliocarina). 1.ХАРАКТЕРИСТИКА ПАУКА-КРЕСТОВИКА Паук-крестовик ведет наземный образ жизни. Распространен повсюду на территории европейской части России. Хищник ловит добычу в сети из паутины и убивает ее ядом из железы, открывающейся на верхней челюсти. Полезен, так как истребляет насекомых, большинство которых вредно. Тело паука состоит из головогруди и брюшка, соединенных тонким стебельком (рис. 21). Оба отдела тела не сегментированы. С головогрудью сочленяется 6 пар конечностей. Брюшко лишено конечностей. Головогрудь покрыто двумя хитиновыми щитками. Спинной щиток покрывает ее сверху, спереди, с боков и сзади. Снизу головогрудь защищена небольшим овальным щитком - грудиной. Щитки не сегментированы. Сегменты головогруди тесно слиты между собой; о том, что головогрудь образована слиянием 6 сегментов, можно судить по наличию 6 пар конечностей. Отличие самца от самки: у самца брюшко удлиненное и меньше головогруди, а у самок оно округлое и больше головогруди. Педипальпы самца сильно вздуты на концах, играют роль своеобразного копулятивного аппарата. В передней части спинного щитка имеется 8 простых глаз, расположенных в два ряда. От головогруди отходят 2 пары ротовых и 4 пары ходильных конечностей. Рассмотрите паука брюшной стороной вверх (см. рис 22) Рис. 21. Паук-крестовик, самка 1 головогрудь; 2-хелицеры; 3-педипальпы; 4-ходильные ноги; 5-брюшко .Самка паука-крестовика 1-когтев. членик хелицеры; 2-хелицеры; 3-педипальпа; 4-челюстная лопасть; 7-грудина; 10—бедро; 11 колено; 12-голень; 13-лапка; 14-коготок; 15-эпигина Первая пара ротовых конечностей носит название хелицер, вторая - педипальп. Хелицеры короткие мощные конечности, служащие для захвата и умерщвления добычи. В основании этих конечностей находится ротовое отверстие, которое сверху ограничено мясистым бугорком верхней губой, снизу непарной хитиновой пластинкой - нижней губой. 43 Каждая хелицера состоит из двух сегментов: толстого основного членика и острого, загнутого в виде когтя концевого. На вершине коготка открывается проток ядовитой железы, которая находится в головогруди и в основном членике хелицер. Педипальпы служат так же как и хелицеры, для захватывания и размельчения пищи; они длиннее хелицер; их основная функция осязание. Пять члеников образуют щупальце. Остальные четыре пары конечностей - это ходильные ноги. Они имеют одинаковое строение, отличаясь лишь длиной. Каждая ножка состоит из 7 члеников. На нижней стороне брюшка паука, впереди расположено половое отверстие, а по бокам хитинизированные пластинки-легочные крышечки, под которыми находятся узкие щели дыхальца, ведущие в органы дыхания - легочные мешки. На заднем конце брюшка видны три пары паутинных бородавок, позади них - анальный бугорок с анальным отверстием на вершине. На поверхности паутинных бородавок имеются многочисленные мельчайшие отверстия, через которые паук выделяет клейкий секрет, застывающий на воздухе в паутину. Секрет вырабатывается паутинными железами, которые расположены внутри нижней части брюшка. Впереди паутинных бородавок находится трахеальное отверстие, ведущее в трахею, которые наряду с легочными мешками выполняют дыхательную функцию. 2.ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЯ ОТРЯДА КЛЕЩЕЙ - ЧЕСОТОЧНОГО ЗУДНЯ Чесоточный клещ- зудень (Sarcoptes scabiei или Acarus siro)-возбудитель чесотки человека, многих домашних и диких млекопитающих. Зудни живут в толще рогового слоя эпидермиса. Размеры самок 0,4 мм, самцов -0,15 -0,20 мм. Самки обычно ночью проделывают длинные ходы (в сутки до 2—3 мм) в местах с более тонким и нежным эпидермисом. Самцы ходов не прокладывают странствуют по готовым. Чесоточные зудни вызывают мучительный зуд, который служит причиной расчесов, раздражений кожи, даже образования струпьев. Самка откладывает около 20 яиц в проделанных ею ходах. Через 2—3 дня из яиц выходят личинки местах с более тонким и нежным эпидермисом. Самцы ходов не прокладывают и странствуют по готовым. Чесоточные зудни вызывают мучительный зуд, который служит причиной расчесов, раздражений кожи, даже образования струпьев. Самка откладывает около 20 яиц в проделанных ею ходах. Через 2—3 дня из яиц выходят личинки, имеющие три пары ног. Уже через 1,5-3 дня личинки переходят в стадию нимфы-с 4 парами ног, но без полового отверстия. Через 2-3 дня нимфа первой стадии превращается в нимфу второй стадии, которая после линьки становится половозрелым клещом. Самец второй стадии нимфы не проходит. Продолжительность жизни клещей 40—50 дней. Тело овальной формы, лишено сегментации грязнобелого цвета, слегка коричневого в некоторых местах. Тело испещрено тонкими бороздками и различными по величине треугольными чешуйками, щетинками. Имеется бороздка, разделяющая тело зудня на головогрудь и брюшко. Ротовой аппарат выступает на переднем конце тела. Он представляет собой хоботок, образовавшийся из сросшихся педипальп и пары хелицер. По бокам хоботка расположены трехчленистые, щупики педипальп — пальпы. У зудня нет глаз. Различают 4 пары коротких толстых шестичленистых конечностей. Из них две пары расположены в передней части тела на боковых сторонах головогруди и видны как с брюшной, так и спинной стороны, другие две пары причленяются на брюшной стороне головогруди и видны только с брюшной стороны. Между ножками 4-й пары можно рассмотреть половое отверстие. Чесоточный зудень Профилактика: личная гигиена (чистота рук, тела, одежды и жилища); лечение чесоточных животных; ветеринарный надзор и санитарная обработка животных, поступающих в хозяйства; периодический ветеринарный осмотр животных для выявления и уничтожения в хозяйствах возбудителей чесотки. 44 НАДТИП ВТОРИЧНОРОТЫЕ: ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA) ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ХОРДОВЫХ. КЛАССИФИКАЦИЯ Хордовые широко распространены на Земле и встречаются в разнообразных условиях среды: в воде, на поверхности суши и в воздухе. Многочисленная группа животных (около 45 тыс. видов). Осевой скелет развивается в виде продольного тяжа — хорды, или спинной струны, расположенной по главной оси тела между нервной трубкой и кишечником. Хорда состоит из сильно вакуолизированных клеток с толстыми оболочками. У низших хордовых спинная струна сохраняется в течение всей жизни, у высших замещается в ходе эмбрионального - развития хрящевым или костным позвоночным столбом. Центральная нервная система развивается в виде полой трубки над осевым скелетом. У большинства хордовых передний отдел нервной трубки превращается в головной мозг. Передний отдел пищеварительной трубки образует жаберные щели. У низших водных хордовых стенки этих щелей превращаются в жабры. У наземных позвоночных жаберные щели исчезают на ранних стадиях эмбрионального развития и формируются воздушные органы дыхания - легкие. Центральный орган кровообращения - сердце, помещается на брюшной стороне тела. Хордовые обладают рядом признаков, сближающих их с некоторыми другими типами животных: двусторонней симметрией тела, наличием вторичной полости тела (целома) и вторичного рта и метамерным расположением некоторых органов. Классификация Подтип 1. Бесчерепные (Acrania). Морские примитивные хордовые, пожизненно сохраняющие все главные признаки типа: хорду, нервную трубку и жаберные щели в передней части кишечника. Головной мозг отсутствует. Подтип представлен единственным классом - головохордовые (Cephalochordata). К нему относится около 30 видов ланцетников, распространенных в морях Атлантического, Индийского, Тихого океанов, в Черном море. Подтип 2.Личиночнохордовые (Urochordata) или оболочники (Tunicata). Группа хордовых животных, ведущих частью прикрепленный, частью свободный образ жизни. Хорда находится в заднем (хвостовом) отделе тела и большей частью имеется только на ранних стадиях развития, а потом исчезает. Подтип содержит три класса: аппендикулярии (Appendiculariae), асцидии (Ascdiae), сальпы (Salpae). Около 500 видов. Подmun 3. Позвоночные (Vertebrata), или черепные (Czariota). Высший подтип хордовых. Отличается от остальных хордовых тем, что у них имеется хрящевой или костный позвоночник. У низших позвоночных во взрослом состоянии хорду окружают хрящевые или костные позвонки, у высших позвоночных хорда имеется только на ранних стадиях развития, а позднее полностью замещается позвонками. Передний конец нервной трубки преобразуется в головной мозг, защищенный хрящевой или костной коробкой — черепом. Почти для всех позвоночных характерны конечности. Позвоночные подразделяются на 7 классов: Класс1. Круглоротые (Cyclostomata). Класс 2. Хрящевые рыбы (Pisces). Класс 3. Костные рыбы Класс 4. Земноводные, или амфибии (Amphibia). Класс 5.Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia). Класс 6. Птицы (Aves). Класс7. Млекопитающие (Mammalia). Задание: 1 . Изучить и зарисовать внешнее и внутреннее строение ланцетника ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЯ КЛАССА ГОЛОВОХОРДОВЫХ - ЛАНЦЕТНИКА Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum) обитает в прибрежной полосе морского дна. Его можно найти в Черном море. Длина тела 5— 8 см. Задним концом он зарывается в песок. Питается 45 ланцетник пассивно—мелкие организмы загоняются с током воды в предротовое отверстие, окруженное щупальцами. Прозрачное тело сжато с боков, вытянуто в длину; к заднему концу оно более заострено, а передний косо срезан. Брюшная сторона более широкая, а спинная - узкая. Наружные покровы прозрачны, не пигментированы. Цвет тела — беловатый (у живых ланцетников — розоватобеловатый). Вдоль спинной стороны тянется невысокий, прозрачный спинной плавник. Он огибает задний конец тела и образует хвостовой плавник, который имеет форму копья или ланцета (отсюда и название животного - ланцетник), и переходит на брюшной стороне в короткий брюшной плавник (рис.24). Рис 33 Ланцетник (Baanhiostoma lanceolatum). I— общий вид, 1—околоротовые щупальца; 2—пальцевидные отростки паруса; 3 — глотка с жаберными щелями; 4 — печеночный вырост; 5средняя кишка; .6—атриопор; 7 — анальное отверстие; 8— хорда; 9—непарный глаз; 10 — нервная трубка; 11 - глазки Гессе; 12 — хвостовой плавник; 13 — брюшной плавник; 14-метаплевральные складки. От ротовых щупалец (на переднем конце) тянутся две метаплевральные складки - вплоть до брюшного плавника. Мускулатура ланцетника метамерна (признак беспозвоночных), состоит из мышечных сегментов - миомер. Миомеры, имеющие вид треугольника, просвечивают через кожу. Они отделены друг от друга тонкими перегородками (соединительнотканными) - миосептами. Поперек брюшной стороны ланцетника лежит слой поперечные мышц. Изучение внутреннего строения ланцетника. Предротовое отверстие окружено щупальцами. Ротовая полость от глотки отделяется кольцевой перепонкой (парус) с пальцевидными выростами. На спинной стороне тела тянется хорда от переднего конца тела к заднему. Над хордой расположена нервная трубка, внутри нее имеется полость—невроцель. Черепа у ланцетника нет (название подтипа— бесчерепные). В начале нервной трубки располагается пигментное пятно - непарный глаз, а также черные точки - глазки Гессе (светочувствительные органы). Под хордой находится околожаберная полость. Пищеварительная и дыхательная системы ланцетника связаны между собой. Стенки глотки пронизаны многочисленными (до 150 пар) жаберными щелями. Глотка тянется примерно до половины тела ланцетника. При прохождении воды через жаберные щели происходит газообмен окисление венозной крови в сосудах, находящихся в жаберных перегородках. Глотка, суживаясь, переходит в кишечник. Пищевые комочки, попав в глотку, обволакиваются слизью и увлекаются на дно глотки и попадают в среднюю кишку. Выделительная система ланцетника — парные нефридии. Ланцетники раздельнополы. Половые железы — гонады, 25-26 пар, расположены по бокам тела в виде овальных образований. У самца гонады с мелкозернистым содержимым, у самки - с крупнозернистым. Гонады не имеют выводных протоков. Оплодотворение наружное. Рассмотрите кровеносную систему ланцетника по схеме (рис.34). Кровеносная система замкнутая, круг кровообращения один, сердце отсутствует. 46 Рис. 35Схема кровообращения ланцетника (стрелки показывают направление крови): 1—брюшная аорта; 2—жаберные сосуды; 3— корни аорты; 4—сонные артерии; 5 — спинная аорта; 6—подкишечная вена; 7— воротная система печеночного выступа; 8—печеночная вена; 9 — венозный синус; 10—передние кардинальные вены; 11—задние кардинальные вены; 12 — протоки Кювье Кровь бесцветна. Функцию сердца выполняет брюшная аорта, расположенная под глоткой. Венозная кровь, собранная в ней со всего тела, сокращениями стенок брюшной аорты проталкивается в жаберные артерии, находящиеся в жаберных перегородках. В них происходит газообмен. Кровь, обогащенная кислородом, по выносящим жаберным артериям вливается в парные наджаберные сосуды — корни аорты. От них в головной отдел отходят парные сонные артерии. Сонные артерии и корни аорты расположены в передней половине тела ланцетника. Во второй половине тела корни аорты сливаются, образуя непарную спинную аорту. От спинной аорты, которая расположена под хордой и тянется до хвостового отдела, отходят артерии. Кровь по артериям и капиллярам приносит к клеткам кислород, а уносит по венам углекислый газ и продукты обмена. Капилляры впадают в более крупные вены. Из переднего отдела тела венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены. В них кровь течет от переднего конца тела к заднему. Вены заднего конца тела образуют парные задние кардинальные вены, в которых кровь движется к переднему концу тела. Примерно несколько позади глотки передняя и задняя кардинальные вены правой стороны тела встречаются и, сливаясь вместе, образуют правый проток. Передняя и задняя кардинальные вены левой стороны образуют левый проток. Оба протока вливаются в венозный синус и далее в брюшную аорту. В задней части тела ланцетника кроме парных задних кардинальных вен имеется непарная подкишечная вена. Она образует в печеночном выросте капиллярную сеть, которая называется воротной системой печеночного выроста. Капилляры печеночного выроста, объединяясь, образуют печеночную вену, впадающую в брюшную аорту. Изучение поперечных срезов тела ланцетника. Тело ланцетника покрыто однослойным эпителием (как у беспозвоночных животных). Эпителий располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране, а сверху покрыт кутикулой. Под эпителием находится слой студенистой ткани - кутис. Эпителий и кутис составляют кожу ланцетника. На спинной стороне имеются миомеры, разделенные миосептами (рис.26). Между миомерами расположена в виде крупного овала хорда. Над хордой виден срез нервной трубки с невроцелем. Есть глазки Гессе. Под хордой видна глотка, состоящая из стерженьков— жаберных перегородок, разделенных жаберными щелями. По сторонам наджаберного желобка располагаются надглоточные каналы. Пол ланцетника различается по содержимому гонад. Крупнозернистое содержимое—это яйцеклетки самок. У самцов гонады заполнены многочисленными мелкими половыми клетками. 47 Рис. 36 Поперечные срезы ланцетника в области глотки (1) и пищеварительной части кишечника (II): 1—хорда; 2— нервная трубка; 3— спинной плавник; 4 — миомер; 5— вторичная полость тела (целом), 6—околожаберная полость; 7—эндостиль; 8 — полость глотки; Р—жаберная щель; 10— межжаберная перегородка; 11—нефридий; 12—печеночный вырост; 13— гонада; 14— кишка; I5— спинная аорта; 16 — подкишечная вена; 17—метаплевральные складки; 18 – брюшной плавник. КЛАСС Хрящевые рыбы КЛАСС Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция. Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри. Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки. По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи. Рис. 37 Строение акулы 48 Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей. В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы. Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее. У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца. Класс хрящевых рыб делится на три подкласса: пластиножаберные, лучеперые, лопастеперые. Известно около 850 современных видов. КЛАСС Костные рыбы (Osteichthyes) КЛАСС Костные рыбы (Osteichthyes) – класс водных позвоночных. Все особенности строения рыб обусловлены средой, в которой они обитают. Длительная адаптация к жизни в воде не оставила ни одной лишней детали, создающей помехи при движении. Размеры тела колеблются от 1 см (филиппинский бычок) до 17 м (сельдяной король); голубой марлин весит до 900 кг. Форма тела, как правило, вытянутая и обтекаемая, хотя некоторые костные рыбы сплющены в спино-брюшном направлении или с боков, или наоборот имеют форму шара. Поступательное движение в воде осуществляется за счет волнообразных движений тела. Некоторые рыбы при этом «помогают» себе хвостовым плавником. Парные боковые, а также спинные и анальный плавники служат рулями-стабилизаторами. У некоторых рыб отдельные плавники трансформировались в присоски или совокупительные органы. Снаружи тело костных рыб покрыто чешуёй: плакоидной (зубы, уложенные «в паркет»), ганоидной (ромбические пластинки с шипом), циклоидной (тонкие пластинки с гладким краем) или ктеноидной (пластинки с шипиками), периодически сменяющейся по мере роста животного. Годичные кольца на ней позволяют судить о возрасте рыбы. Рис. 38 Различные типы чешуи У многих рыб на коже хорошо развиты слизистые железы, их выделения уменьшают силу сопротивления встречному потоку воды. У некоторых глубоководных рыб на коже развиваются органы свечения, служащие для опознавания своего вида, консолидации стаи, приманивания добычи, отпугивания хищников. Наиболее сложные из этих органов похожи на прожектор: они имеют светящиеся элементы (например, фосфоресцирующие бактерии), зеркальный отражатель, диафрагму или линзу и изолирующее чёрное или красное покрытие. Окраска рыб очень разнообразна. Обычно рыбы имеют синеватую или зеленоватую спинку (под цвет воды) и серебристые бока и брюшко (плохо заметные на фоне светлого «неба»). Многие рыбы для маскировки покрыты полосами и пятнами. Обитатели коралловых рифов наоборот поражают буйством красок. 49 Внутреннее строение В соответствии с названием скелет животных этого класса костный, только у наиболее примитивных форм скелет костно-хрящевой. Хорда присутствует только в эмбриональной стадии. Количество позвонков изменяется от 16 до 400. Череп состоит из большого числа костей; как правило, верхняя челюсть свободно сочленена с черепной коробкой. Рис. 39 Внутреннее строение костных рыб Рис. 40 Строение плавательного пузыря Основной орган дыхания – жабры. Жаберные щели закрыты костными пластинками. У рыб, живущих в неблагоприятных условиях (например, в периодически пересыхающих водоёмах или в воде с недостаточным содержанием кислорода), формируются дополнительные органы, например, лёгкие или мешковидные органы. В некоторых случаях дыхательную функцию выполняет и 50 плавательный пузырь, хотя у большинства рыб это гидростатический орган. Его способность изменять объём необходима рыбам для передвижения на разных глубинах. Сердце у рыб двухкамерное. Длина кишечника очень различна; из пищеварительных желёз имеются печень и поджелудочная железа. Анальное и мочеполовое отверстия разделены. Почки находятся под позвоночником. В головном мозге передний мозг маленький, а средний мозг и мозжечок развиты хорошо. У рыб имеются обоняние, осязание, слух, вкус и цветное зрение. У глубоководных рыб глаза могут редуцироваться. Органом слуха является внутреннее ухо; оно размещено в задней части черепа и снаружи не видно. Боковой линией рыбы способны воспринимать колебания воды. Рыбы иногда издают звуки при помощи плавательного пузыря или плавников. КЛАСС Земноводные, или амфибии (Amphibia) – первые позвоночные, перешедшие от водного к наземному образу жизни. Земноводные могут подолгу находиться вне водной среды, однако вода им требуется для размножения. Пройдя метаморфоз, личинки земноводных утрачивают сходство с рыбами и становятся взрослыми амфибиями. Рис. 41 Внешнее строение лягушки 51 Рис. 42 Скелет лягушки Большинство земноводных имеют вытянутое или лягушковидное туловище с двумя парами пятипалых конечностей. Голова плавно переходит в туловище, но всё же (в отличие от рыб), может поворачиваться относительно него. Скелет костный (хотя с костями соединяется множество хрящей), позвоночник разделён на отдельные позвонки (от 9 до 200). У большинства бесхвостых земноводных рёбра редуцированы, грудная клетка отсутствует. Конечности состоят из трёх отделов, сочленённых между собой суставами (передняя конечность: плечо, предплечье и кисть; задняя конечность: бедро, голень и стопа). Скелет и мышечная система развиты сравнительно неплохо и способны поддерживать животное вне воды. Для всех земноводных характерна гладкая (реже шершавая) богатая железами кожа, лишённая волос, перьев и чешуи; лишь у некоторых безногих в коже имеются костные чешуйки. Земноводные могут дышать при помощи лёгких, кожи и жабр. Лёгочное дыхание осуществляется через ноздри, защищённые от проникновения воды особыми клапанами. Пониженное давление, необходимое для вдоха, создаётся, в отличие от высших позвоночных, движением горла. Важную роль играет кожное дыхание, необходимая для дыхания влажность кожи поддерживается слизистыми железами. Жабры имеются у всех земноводных в личиночной стадии, во взрослом состоянии сохраняются у водных хвостатых амфибий. 52 Рис. 43 Внутреннее строение лягушки Кровообращение личинок земноводных сходно с кровообращением рыб. Взрослые земноводные имеют трёхкамерное сердце, разделённое на два предсердия и желудочек. Земноводные – первые животные, у которых появились два круга кровообращения. Артериальная кровь от лёгких и кожи поступает в левое предсердие; с венозной кровью из правого предсердия она смешивается лишь частично благодаря строению и работе артериального конуса сердца. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок, а затем в короткий кишечник. Пищеварительные вещества секретируются стенками желудка, поджелудочной железой и печенью. Прямая кишка заканчивается клоакой. У личинок имеется головная почка, у взрослых – парные туловищные почки. Мочевой пузырь имеет большое значение в водном обмене. Яйцевод самки открывается в клоаку. Мозговая коробка маленькая. Головной мозг земноводных включает, в частности, сравнительно хорошо развитый передний мозг и недоразвитый мозжечок. Органы чувств представлены органами зрения (у пещерных земноводных глаза недоразвиты), слуха, осязания, обоняния, вкуса; у головастиков имеется боковая линия. Глаза защищены от смачивания веками; аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. Ухо у высших земноводных имеет барабанную перепонку. КЛАСС Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia) КЛАСС Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia) – Кожа пресмыкающихся лишена желёз, покрыта роговыми чешуями или щитками (у вымерших летающих ящеров – волосами), обеспечивающими телу защиту и предохраняющими от высыхания. Интенсивность кожного дыхания сведена до минимума, основную функцию газообмена играют лёгкие. Тело рептилии состоит из головы, шеи, туловища и конечностей. По строению скелета пресмыкающиеся близки к земноводным, однако отличаются от них большей степенью окостенения скелета. Подвижность пресмыкающихся определила более прогрессивное строение их костного скелета и мускулатуры. Череп имеет достаточно большое количество костей. Позвоночник подразделяется на шейный, грудной, крестцовый и хвостовой отделы. Длинные рёбра, отходящие от позвонков, соединяясь с грудиной, образуют грудную клетку. Рептилии отличаются сравнительно большой расчленённостью мускулов. В частности, межрёберные мышцы могут сжимать и расширять грудную клетку, обеспечивая тем самым процесс дыхания. Дыхательная система пресмыкающихся значительно трансформировалась по сравнению с земноводными. Кожное дыхание практически исчезло, уступив место дыханию лёгочному. У пресмыкающихся развиты трахеи и бронхи, а ячеистое строение лёгких значительно увеличивает 53 площадь их поверхности, что обеспечивает более интенсивный газообмен. Акт дыхания осуществляется в результате движения рёбер. Как и у земноводных, в связи с появлением лёгких у пресмыкающихся образовался малый круг кровообращения. Сердце трёхкамерное: лишь у крокодилов желудочек разделён сплошной перегородкой, у остальных разделение частичное. Благодаря перегородке артериальная и венозная кровь смешиваются незначительно. От желудочка отходят лёгочная артерия и две дуги аорты: по одной из них артериальная кровь устремляется к голове и передним конечностям, по другой смешанная кровь поступает к остальным частям тела (кроме лёгких). Частичное перемешивание крови (и как следствие, недостаточное снабжение органов кислородом) всё ещё не позволяет рептилиям стать теплокровными животными. Пищеварительная система чётко разделена на отделы: ротовую полость, глотку, желудок, толстую и тонкую кишки, клоаку. В передний отдел тонкой кишки – двенадцатиперстную кишку – впадают протоки печени и поджелудочной железы. Большинство рептилий питается животной пищей: от насекомых и червей до крупных млекопитающих. Наземные черепахи растительноядны. Пресмыкающиеся имеют тазовые почки и мочевой пузырь. Входящие в состав почек мальпигиевы тельца позволяют повторно использовать до 95 % воды, несущей в почки продукты обмена. Мочеточники открываются в клоаку. В головном мозге лучше, чем у земноводных, развит мозжечок и полушария головного мозга. Появляется серое мозговое вещество – своеобразный зачаток коры. Имеются органы слуха (внутреннее и среднее ухо), осязания (волоски на краях чешуек или на языке), обоняния и зрения. Аккомодация глаза осуществляется не только путём перемещения хрусталика, но и за счёт изменения его кривизны. Глаза защищены веками и мигательной перепонкой. КЛАСС Птицы (Aves) – класс высокоразвитых теплокровных позвоночных животных, передние конечности которых в ходе эволюции превратились в крылья. Тело птицы состоит из головы, шеи, туловища, передних и задних конечностей и хвоста. На голове расположены ротовая полость и органы чувств. Челюсти заканчиваются роговыми покровами, образующими клюв. Шея отличается большой подвижностью. Тело является опорой для прочного крепления крыльев. Хвост у птиц сильно укорочен и выполняет рулевую функцию. Тонкая двуслойная кожа лишена потовых желёз и покрыта пухом и перьями. Перья разделяются на служащие для полёта маховые и рулевые и на одевающие тело покровные. Маховые и рулевые перья большие и жёсткие, покровные (контурные и пуховые) – небольшие и мягкие. Перо состоит из очина, стержня и опахала (у пуховых перьев стержня нет). Опахало состоит из расходящихся от стержня в две стороны бородок, от которых, в свою очередь, отходят другие бородки. Крючки на бородках скрепляют их друг с другом, благодаря чему образуется поверхность пера. Перья у птиц растут на отдельных участках кожи, разделённых обнаженными участками. Окраска перьев зависит от пигментов и от микростуктуры пера; у многих птиц она меняется в течение года. Оперение и роговые покровы птиц раз в год полностью или частично обновляются. У основания хвоста имеется единственная наружная железа – копчиковая. Её выделениями птица смазывает свои перья, которые за счёт этого не намокают и становятся упругими и эластичными. Перья поддерживают тело птицы в воздухе и способствуют поддержанию постоянной температуры тела. 54 Рис. 44 Строение перьев Скелет и мускулатура Скелет птицы состоит из черепа, позвоночника, конечностей и их поясов. Все кости черепа, за исключением нижней челюсти, сращены. Стенки мозговой коробки тонкие. Челюсти лишены зубов и образуют клюв. Позвоночник включает в себя подвижный шейный отдел и неподвижные и почти сросшиеся между собой позвонки остальных отделов. Крестцовые позвонки, кроме того, прочно соединены с тазом, обеспечивая опору при ходьбе. Хвостовые позвонки срослись в копчиковую кость – пигостиль, служащую опорой для перьев. Скелет крыла образуют кости плеча, предплечья и кисти. Скелет ноги состоит из бедра, голени, цевки и стопы с 2–4 пальцами. Лопатки, ключицы, вороньи кости и грудина составляют плечевой пояс. Воздушные полости в костях делают скелет лёгким, а известковые соли и жёсткое соединение костей – прочным. Лёгкость и прочность птичьих костей являются приспособлением к полёту, а также к ходьбе и лазанию по деревьям. 55 Рис. 45 Скелет птицы Мускулатура развита хорошо. Летательные мышцы составляют по массе до половины от массы всей мускулатуры. Грудные мышцы прикрепляются к расположенному на грудине гребню – килю. Вместе с подключичными мышцами они обеспечивают опускание и поднимание крыльев. Хорошо развита и мускулатура ног. Строение скелета и мышц определяет особенности полёта птиц: от парящего у орлов и альбатросов до машущего у стрижей и колибри. Внутренние органы Птицы отличаются своеобразным строением дыхательной системы. Бронхи, пронизывающие небольшие лёгкие, соединены с десятком воздушных мешков. При вдохе воздух поступает в лёгкие и в мешки, при выходе в лёгкие проходит насыщенный кислородом воздух из воздушных мешков. Таким образом увеличивается интенсивность газообмена. Кроме того, воздушные мешки позволяют изменять плотность тела при нырянии, а также предохраняют внутренние органы от перегрева, удаляя избыток тепла. Птицы – теплокровные животные с интенсивным обменом веществ и температурой тела 38–45 °C. Интенсивное кровообращение обеспечивается большим объёмом четырёхкамерного сердца и большей частотой его сокращения (до 1000 ударов в минуту у колибри). У птиц два круга кровообращения. В расширении пищевода – зобе – пища может временно храниться, размягчаясь. В мускульном отделе желудка пища тщательно перетирается (напомним, что у птиц нет зубов); в железистом отделе желудка и кишечнике пища переваривается под действием ферментов. Толстая кишка впадает в клоаку. Органы выделения птиц – крупные бобовидные тазовые почки. Мочевой пузырь отсутствует. У самцов развиты парные половые железы – семенники, в то время как у самок сохраняются только левый яичник и яйцевод. Семяпроводы от семенников впадают в клоаку (лишь у примитивных птиц имеется копулятивный орган). Головной мозг достаточно большой, развиты большие полушария и мозжечок. У птиц хорошо развиты зрение, слух и чувство равновесия; обоняние и вкус развиты плохо. Глазные яблоки большие и малоподвижные; ограниченность поля зрения компенсируется подвижностью шеи. Слух особенно хорошо развит у охотящихся в темноте птиц; пещерные птицы ориентируются при помощи эхолокации. 56 КЛАСС Млекопитающие – это наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров (землеройки-бурозубки) до 35 м (синий кит). Тело животных этого класса состоит из головы, шеи, туловища, передних и задних конечностей (как правило, пятипалых) и хвоста. Хвост и конечности у некоторых отрядов редуцированы или отсутствуют. У других зверей конечности превратились в крылья (летучие мыши), ласты (тюлени, киты). На голове у млекопитающих расположены ротовая полость и органы зрения, слуха, обоняния и вкуса. Снаружи млекопитающие покрыты сложно устроенной кожей. На коже имеется шерстяной покров, окраска которого определяется пигментами и может быть одноцветной или разноцветной. Шерстяной покров играет важную роль в терморегуляции и состоит из волос разного типа: направляющих, пуховых, остевых, чувствительных (вибрисс). У некоторых групп шерстяной покров сильно редуцирован или отсутствует. На некоторых участках тела вместо шерсти могут быть другие роговые образования: чешуйки, присоски, когти и ногти, мозоли, рога и копыта. В коже также имеются многочисленные железы. Потовые железы имеют важное значение для терморегуляции и обмена веществ. Сальные железы смазывают кожу и шерсть, придавая им эластичность и защищая от влаги. Пахучие железы служат для обозначения территории, привлечения партнёра, обороны. Во многих случаях запах, исходящий от вещества железы, является главным опознавательным признаком для вида. Млекопитающие дышат лёгкими. Воздух в них попадает через ротовую полость или нос, далее через гортань, трахеи и бронхи. Сами лёгкие состоят из лёгочных пузырьков – альвеол; благодаря этому значительно увеличивается поверхность газообмена. Роль кожного дыхания очень невелика. Механизм дыхания связан с изменением объёма грудной клетки в результате движения рёбер и диафрагмы (перегородки, разделяющей грудную и брюшную полости). Чем меньше размеры тела, тем больше совершается дыхательных движений. Замкнутая система кровообращения состоит из большого и малого кругов. По малому кругу кровь движется к лёгким и от них; по большому кругу кровь разносится к голове, внутренним органам и конечностям. В четырёхкамерном сердце, состоящем из двух предсердий и двух желудочков, артериальная и венозная кровь полностью разделены. Частота сердечных сокращений зависит от интенсивности обмена веществ и может составлять десятки и сотни ударов в минуту. Эритроциты в зрелом состоянии лишены ядер, что увеличивает количество переносимого ими кислорода. Благодаря совершенной системе кровообращения и шерстяному покрову млекопитающие способны поддерживать постоянную температуру тела: 36–38 °C. Защитные функции организма возлагаются на кровь и иммунную систему, состоящую из лимфатических желёз и большого количества лимфатических протоков. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью. В ней расположен язык, который помогает перемещать пищу во рту и заглатывать её, и зубы. Их число и форма зависит от того, какой пищей питается животное. Протоки слюнных желёз, открывающиеся в ротовую полость, выделяют слюну, смачивающую пищу. Из ротовой полости по пищеводу пища попадает в желудок, иногда разделённый на несколько отделов. В желудке и в следующем после него кишечнике пища переваривается, питательные вещества всасываются в кровь. Непереваренные остатки через прямую кишку и анальное отверстие выходят наружу. Органы выделения – парные почки, находящиеся в брюшной полости. Мочеточниками они соединяются с мочевым пузырём; в нём накапливается моча. У зверей мочеполовое и анальное отверстия разделены; клоака имеется только у однопроходных. У млекопитающих функционируют две системы контроля: эндокринная и нервная. Эндокринная система при помощи выделяемых железами гормонов регулирует многие внутренние процессы организма. Нервная система регулирует как внутренние процессы (сердцебиение, перистальтические сокращения желудка и т. п.), так и высшую психическую деятельность. Большие полушария головного мозга покрыты корой, именно в ней происходят основные процессы высшей нервной деятельности. У наиболее высокоорганизованных 57 млекопитающих кора образует извилины и борозды, резко увеличивающие её площадь. Много извилин имеет и мозжечок, обеспечивающий координацию сложных движений. Степень развития органов чувств зависит от образа жизни млекопитающего. Так, киты не различают запахов, а у обитателя подземных ходов крота недоразвиты глаза. Наземные млекопитающие обладают очень хорошим, тонким обонянием. Животные по запаху обнаруживают друг друга, получают сигналы опасности, выслеживают добычу. У большинства млекопитающих, особенно тех, которые ведут ночной образ жизни, хорошо развит слух; этому способствуют подвижные наружные ушные раковины. Длинные волосы (вибриссы, «усы»), расположенные, как правило, возле носа и глаз, помогают животным осязать пространство вокруг себя. У обезьян главным органом осязания являются кончики пальцев. Большого совершенства у млекопитающих достигли глаза. Размножение и развитие Млекопитающие раздельнополы; самцы и самки обычно различаются по величине, окраске и поведению. Несмотря на то, что практически все млекопитающие живородящи, строение их органов размножения отличается некоторыми особенностями. Яичники самки невелики, а развивающиеся в них яйцеклетки имеют очень маленькие размеры и почти лишены желтка. Когда яйцеклетка созревает, она поступает в яйцевод, где и происходит оплодотворение. Оба яйцевода открываются в матку – мускулистый мешок, стенки которого могут очень сильно растягиваться. Яйцеклетка прикрепляется к стенке матки и начинает делиться. Всё дальнейшее развитие плода происходит в этом органе. Вокруг маленького зародыша образуются оболочки, которые одной своей стороной срастаются со стенкой матки. Эти оболочки образуют плаценту; в ней кровеносные сосуды матери через пуповину тесно связаны с кровеносными сосудами плода. Через стенки сосудов из крови матери в кровь зародыша поступают питательные вещества и кислород. Углекислый газ и другие вредные для зародыша вещества поступают в обратном направлении и удаляются уже самим организмом матери. У зародыша млекопитающего на ранних стадиях развития имеются хорда, жаберные щели и другие признаки низших хордовых. По мере роста он растягивает стенки матки. Продолжительность такого внутриутробного развития у представителей разных видов различна. Это зависит, главным образом, от размеров животного: беременность у хомячков, к примеру, длится 11–15 суток, у собаки – 2 месяца, а у слона – 20–22 месяца. Размеры влияют и на количество детёнышей: у крупных животных их 1–2, а у мелких может быть один или даже два десятка. Когда заканчивается срок беременности, наступают роды. Мышцы матки сокращаются и выталкивают плод через половое отверстие наружу. Детёныш делает вдох – и его лёгкие расправляются, после этого он может дышать сам. Пуповина может разорваться или мать сама перегрызает её. Самка выкармливает детёнышей молоком; отсюда и происходит название класса. Молоко образуется в млечных железах, которые могут быть расположены на груди или на брюхе животного. Протоки этих желёз открываются маленькими отверстиями на конце сосков. Их число тоже может быть различным, в зависимости от плодовитости данного вида. Молоко начинает вырабатываться к моменту родов. Оно питательно и содержит все необходимые для молодого организма вещества – жиры, белки, углеводы, различные витамины и минеральные соли, а также воду. Первое время детёныши кормятся только одним молоком. Со временем они переходят на пищу, которая станет для них обычной. Детёныши у большинства млекопитающих рождаются слепыми и даже иногда голыми. Самка ещё до родов строит гнездо, где могло бы находиться родившееся потомство. Она согревает детёнышей своим телом, вылизывает их и кормит. У других млекопитающих (например, некоторых копытных) детёныши рождаются полностью сформировавшимися и уже через несколько часов могут следовать за матерью. В этом случае она только кормит и охраняет их. Вообще, потомством, в основном, занимается мать, но у некоторых видов это делает отец. 58 Инстинкт нередко даже заставляет родителей рисковать своей жизнью, чтобы спасти жизнь детёныша. Молодняк любит играть, бороться, преследовать друг друга, прыгать и бегать. Всё это служит хорошей тренировкой и способствует выработке приёмов защиты и нападения, которые могут быть индивидуальными. Такие игры характерны только для млекопитающих КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (Mammalia) Задание: 1. Изучите внешнее и внутреннее строение млекопитающих. Внешнее строение Расчлененность тела на голову, шею, туловище и хвост; передние и задние конечности; ротовое отверстие; губы; глаза; веки; наружное ухо; ноздри; выделительное, половое, анальное отверстия. Внутреннее строение Пищеварительная система: ротовая полость; язык; зубы; глотка; пищевод; желудок; двенадцатиперстная, тонкая, слепая, толстая, прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа. Органы дыхания, хоаны; гортанная щель; трахея; бронхи, легкие; воздушные мешки. Кровеносная система: четырехкамерное сердце (два предсердия и два желудочка); левая дуга аорты. Органы выделения: тазовые почки; мочеточники; мочевой пузырь. Органы размножения: семенники; придатки семенника; семяпроводы; семенные пузырьки; пенис; предстательная железа; яичники; яйцеводы; фаллопиевы трубы; рога матки; матка; влагалище. Центральная нервная система: головной мозг (большие полушария с обонятельными долями, промежуточный мозг с эпифизом и гипофизом, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг); спинной мозг. Систематическое положение объекта Тип Хордовые (Chordata) Подтип Позвоночные (Vertebrata) Надкласс Четвероногие (Tetrapoda) Класс Млекопитающие, или Звери (Mammalia) Инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria) Отряд Грызуны (Rodentia) Представитель — крыса (Rattus norvegicus) ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ Тело млекопитающего состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и двух пар конечностей. На голове имеются наружные уши, которые впервые в эволюции появляются у млекопитающих. Наружные ушные раковины позволяют лучше улавливать звуки. У млекопитающих хорошо развиты глаза. Они покрыты верхними и нижними веками, оторочены ресницами. Третье веко рудиментарно. Нос голый (за редким исключением), имеются парные ноздри. Ротовое отверстие окружено мягкими и подвижными губами. Между губами и зубами имеется предротовая полость, которая увеличивается по бокам рта, образуя у ряда видов защечные мешки. Почти у всех млекопитающих (за небольшим исключением) имеются зубы, служащие для удержания, умерщвления (у хищников) и размельчения пищи. Во рту млекопитающих имеется подвижный язык, помогающий захватывать пищу (копытные, муравьеды), переворачивать ее при пережевывании. У некоторых видов он участвует также в издании разнообразных звуков. Шея млекопитающих хорошо выражена, хотя обычно невелика. Конечности пятипалые. У некоторых представителей пальцев может быть больше (крот) или меньше (передние лапы собаки, грызунов; передние и задние ноги коровы, лошади). Тело млекопитающих покрыто волосами. На голове у рта и глаз имеются удлиненные волосы — вибриссы, выполняющие осязательную функцию. 59 У большинства видов при наружном осмотре можно определить пол животного. У взрослых самцов большинства млекопитающих семенники находятся вне полости тела, они заключены в особые мешочки — мошонку — и хорошо заметны в задней части тела, у основания хвоста. У самцов открываются два отверстия: мочеполовое и анальное, расположенные на большом расстоянии друг от друга. У самок же открываются три отверстия (выделительное, половое и анальное) и они лежат близко одно к другому. Кроме того, у самок особенно у кормящих и беременных часто заметны соски. Соски рудиментарных млечных желез могут визуально наблюдаться и у самцов. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ Рис 46. Общее расположение внутренних органов самки крысы: 1 — сердце; 2 — левая дуга аорты; 3 — гортань; 4 — трахея; 5 — легкие; 6 — диафрагма; 7 — околоушная слюнная железа; 8 — пищевод; 9 — желудок; 10 — двенадцатиперстная кишка; 11 — поджелудочная железа; 12 — тонкая кишка; 13 — толстая кишка; 14 — слепая кишка; 15 — прямая кишка; 16 — анальное отверстие; 17 — печень; 18 — селезенка; 19 — правая почка; 20 — мочеточник; 21 — мочевой пузырь; 22 — левый яичник; 23 — яйцевод; 24 — рог матки; 25 — матка; 26 — влагалище; 27 — выделительное отверстие; 28 — половое отверстие Вскрытие Животное положить в ванночку на спину. В области брюха пинцетом приподнимите кожу и надрежьте ее ножницами, стараясь не повредить брюшную мускулатуру.Разрез кожи производят по средней линии тела вперед до подбородка и назад до анального отверстия. Затем 60 отпрепарировать кожу от брюшной мускулатуры вплоть до боковых стенок тела. Под кожей есть жировые отложения. У половозрелых самок обычно хорошо видны млечные железы, расположенные у грызунов преимущественно в брюшной области. Подрезав брюшные мышцы, следует вставить тупой конец ножниц в образовавшееся отверстие и сделать разрез мускулатуры, аналогичный первому надрезу. Рассмотрите диафрагму, образующую своеобразную перегородку между грудной и брюшной полостью. Чтобы рассмотреть внутренние органы необходимо подрезать ребра по бокам тела, разрезать плечевой пояс и удалить грудную клетку. Делать это надо осторожно, чтобы не повредить сердце и легкие, а также вилочковую железу. Внутренние органы брюшной полости прикрыты брюшной мышечной стенкой, которую необходимо разрезать и отвести в стороны, закрепив булавками. Пищеварительная система у крысы начинается ротовым отверстием, окруженное губами (рис.33) В ротовой полости пища измельчается зубами и смачивается слюной, выделяемой слюнными железами. Через глотку и пищевод пища поступает в желудок. Пищевод прободает диафрагму и переходит в желудок, распложенный под диафрагмой. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, в нее впадают протоки печени и поджелудочной железы. Крупная поджелудочная железа расположена в петле двенадцатиперстной кишки. Желчного пузыря у крысы нет. 12-цатиперстная кишка переходит в тонкий кишечник, затем -в толстый. Слепая кишка заканчивается аппендиксом. Общая длина кишечника в 5-6 раз превосходит длину тела. Органы дыхания. Трахея разделяется на два бронха. В легких бронхи сильно ветвятся. По бокам трахеи находится щитовидная железа, которая состоит из двух половинок, связанных между собой. Плевра выстилает легкие и внутреннюю стенку грудной полости. Легкие пронизаны сетью кровеносных сосудов. Сердце расположено в околосердечной сумке. Из сердца выходят сосуды дуга аорты с отходящими от нее артериями и легочная артерия. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией. Она разветвляется на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь к легким. В капиллярах легких происходит газообмен. Затем по легочным венам кровь поступает в левое предсердие и вливается в левый желудочек, откуда направляется по большому кругу кровообращения. При сокращении левого желудочка она вливается в аорту, дающую крутой изгиб влево. От дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная, которая делится на правую подключичную артерию и правую сонную, левая сонная и левая подключичная артерия. Обогнув сердце, аорта проходит назад вдоль позвоночника. От аорты отходят сосуды, несущие кровь к внутренним органам: кишечнику, печени, почкам и другим органам. В полости таза аорта распадается на подвздошные артерии, проходящие дальше в нижние конечности и снабжающие их кровью. Артериальная кровь доставляет кислород клеткам тканей тела животного. Венозная кровь, собранная со всего тела, вливается в правое предсердие. Венозная кровь от кишечника вливается в воротную вену, которая входит в печень и образует воротную систему печени. В печени капилляры, соединяясь, образуют две печеночные вены, впадающие в заднюю полую вену и собирающую кровь со всей задней части тела. Парные почки расположены по бокам позвоночника: правая почка выше левой. Почки у крысы вторичные. От почек отходят мочеточники, которые впадают в мочевой пузырь. Мочевой пузырь открывается наружу мочеиспускательным каналом. У самки в поясничной области расположены два яичника, яйцеводы, яичник. Матка состоит из двух рогов, которые служат продолжением яйцеводов. В рогах матки происходит эмбриональное развитие зародышей. Рога матки открываются в непарное влагалище. Семенники самца находятся в мошонке. К семенникам прилегают придатки и семяпроводы. Придаточные половые железы сильно разветвлены. У шейки мочевого пузыря расположена предстательная железа. Семяпроводы принимают в себя протоки этих желез и впадают в мочеиспускательный канал. Головной мозг: полушария покрыты серым веществом, образующим кору мозга. Промежуточный мозг невелик и находится между задним краем больших полушарий и мозжечком. Мозжечок развит очень сильно и почти прикрывает продолговатый мозг. 61 Губейдуллина Алсу Харисовна Методическое пособие по дисциплине «ЗООЛОГИЯ» Для студентов очной и заочной форм обучения по специальности 110305.65 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции» 62