www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Содержание СОДЕРЖАНИЕ...2 ВВЕДЕНИЕ...6 ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО- ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ РАСТЕНИЙ...16 1.1. Географические факторы...16 I. 2. Климатические факторы...19 I. 3. Эдафические факторы...22 1.4. Ценотические факторы...25 ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...33 11.1. Определение запаса фитомассы (урожайности) изучаемых растений...36 II. 2. Извлечение и идентификция биологически активных веществ в ИССЛЕДУЕМОМ РАСТИТЕЛЬНОМ СЫРЬЕ...47 II. 3. Изучение фенологии растений Papaver lisae N.Busch и P. OREOPHILUM RUPR...68 //. 3. 1. Динамика накопления видами мака индивидуальных www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок алкалоидов по фазам вегетации...77 II. 3.2. Исследование анатомических структур Papaver lisae N. BUSCH И P. OREOPHILUM RUPR...78 II. 5. Методы определения биологической активности выделенных СОЕДИНЕНИЙ ИЗ РАСТЕНИЙ, А ТАКЖЕ ИХ СУММАРНЫХ ПРЕПАРАТОВ...87 //. 5. 1. Изучение противовоспалительной и антигиалуронидазной активности оридина гидрохлорида...87 И. 5. 2. Методы исследования гиполипидемической и аналептической активности суммы тритерпеновых соединений Onobrychis tanaitica Sperng...89 II. 5. 3. Методы исследования производных алкалоида глауцина, полученного из травы растений Glaucium flavum Crantz. и отходов производства препарата«глауцин гидрохлорид»...90 II. 5. 4. Экспериментальные методы исследования нативного порошка и шрота растений Rhodiola rosea L...91 II. 5. 5. Методы определения антиоксидантной активности...92 ГЛАВА III. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РЕСУРСОВ ИССЛЕДУЕМЫХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА...96 III. 1. Дикорастущие виды...96 III. 2. Интродуцированные виды...108 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок ГЛАВА IV. БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ...115 ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ, ДИНАМИКУ ФИТОМАССЫ И ЧИСЛО ПОБЕГОВ ИЗУЧАЕМЫХ РАСТЕНИЙ...150 V. 1. Статистическая обработка полученных результатов ИССЛЕДОВАНИЯ...150 V. 3. Результаты изучениярастений Onobrychis tanaitica Spreng. ...156 V. 4. Результаты изучения урожайности Galium articulatum Lam. 158 ГЛАВА VI. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ РАСТЕНИЯМИ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ...161 VI. 1. Динамика накопления биологически активных веществ у Agrimonia eupatoria L. в зависимости от условий произрастания .161 VI. 2. Результаты исследования биологически активных веществ Onobrychis tanaitica Spreng...166 VI. 3. Содержание биологически активных веществ и их динамика у Galium articulatum Lam...171 VI. 4. Результаты изучения биологически активных веществ Papaver LISAE. N. BUSCH...175 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок VI. 5. Фитохимические исследования Papaver oreophilum Rupr. ... 181 VI. 6. Утилизация отходов производства глауцина, получение его ПОЛУСИНТЕТИЧЕСКИХ ПРОДУКТОВ ИЗ РАСТЕНИЙ GLAUCIUM FLAVUM CRANTZ. ...185 VI. 6. 1. Получение новых полусинтетических продуктов из глауцина-основания...193 VI. 7. Результаты ресурсных и фитохимических исследований SOPHORA JAPONICA L...195 VI. 8. Фитохимические исследования подземных органов Rhodiola ROSEA L. И ЕЁ ШРОТА...205 ГЛАВА VII. БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СОЕДИНЕНИЙ, СУММАРНЫХ ПРЕПАРАТОВ ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ И ИНТРОДУЦЕНТОВ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА...211 VII. 1. Биологические свойства алкалоида оридина, выделенного из КОРНЕВИЩ И ТРАВЫ PAPAVER LISAE N. BUSCH...211 VII. 2. Результаты исследований производных алкалоида глауцина, www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок ПОЛУЧЕННОГО ИЗ ОТХОДОВ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКОГО ПРОИЗВОДСТВА...217 VII. 3. Биологически активные соединения плодов Sophora japonica L Стандартизация сырья...221 VII. 4. Фармакологические свойства Rhodila rosea L. и ее шрота, ПОЛУЧЕНИЕ ИЗ НИХ НОВЫХ ЛЕЧЕБНЫХ И ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИХ средств...225 VII. 5. Биологические свойства тритерпеновых соединений травы растения Onobrychis tanaitica Spreng...227 VII. 6. Острая токсичность Agrimonia eupatoria L. и Galium articulatum Lam...228 vii. 7. антиоксидантная и диуретическая активность водных экстрактов из растений agrimonia eupatoria l. и galium articulatum Lam...229 VII. 8. Диуретические свойства корневищ подмаренника членистого и ТРАВЫ РЕПЕЙНИЧКА АПТЕЧНОГО...231 ЗАКЛЮЧЕНИЕ...232 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок ВЫВОДЫ...246 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ...253 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ ..254 ПРИЛОЖЕНИЯ...300 Список использованных сокращений мМ - миллимоль м над у.м. - метров над уровнем моря АОА - антиоксидантная активность Р-р ТХУ - раствор трихлоруксуснои кислоты НАД - никотин аденилдинуклеотид СПОЛ - свободное перекисное окисление липидов МДА - малоновый диальдегид ГИО - гуморальный иммунный ответ www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Введение 6 ВВЕДЕНИЕ Северный Кавказ - один из богатейших во флористическом отношении регионов Российской Федерации, насчитывающий около 4000 видов дикорастущих растений (Гапушко А.И., 1978-1980). На этой террито- рии произрастает свыше 200 видов растений, нашедших свое применение в научной медицине, и более 1000 - в народной. Большая часть (около 3000) дикорастущих растений региона не изучена, либо слабо изучена биологически, химически и фармакологически, что не позволяет пополнить арсенал лекарственных растительных средств новыми препаратами и биологически активными добавками (нутрицевтиками) как для че-ловека, так и для сельскохозяйственных животных. Биологически активные вещества в растениях находятся в определенных состояниях и количествах в зависимости от экологических факторов; поэтому изучение зависимости закономерностей накопления этих веществ от условий произрастания, как в природе, так и в культуре является весьма актуальной задачей. Разнообразие географических зон, особенности эдафических и климатических условий произрастания сказываются на обменных процессах, биосинтезе и накоплении таких веществ, как флавоноиды, танины, сапонины, алкалоиды и др., что, в конечном счете, определяет лекарственные свойства растений. В настоящее время в научной литературе крайне ограничены сведения о химическом составе биологически активных веществ изучаемых нами растений, нет данных об этих веществах в дикорастущих маках -эндемиках Северного Кавказа. Полностью отсутствует информация о динамике накопления основных биологически активных веществ в растениях в зависимости от экологоценотических условий их про- играстания. Недостаточно с точки зрения фитохимии изучен эспарцет донской, широко представленный во флоре Северного Кавказа. Отсутствуют также данные по интродукции таких эндемиков Кавказа как Papaver oreophilum Rupr. и P. lisae N. Busch., их морфологоанатомической характеристик!. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Сведения по фармакологии выделенных из исследуемых растений биологически активных веществ (флавоноидам, алкалоидам, танинам и сапонинам) также нуждаются в уточнении. Отсутствуют подтверждения безвредности и обоснование целесообразности применения изучаемых растений в качестве БАД и лекарственного сырья для человека и животных. Не разработаны конкретные рекомендации по их использованию. Выбор исследуемых нами объектов (репейничек аптечный, подмаренник членистый, эспарцет донской, мак Лизы и мак горный) обусловлен малоизученностью этих растений, их экологоценотической приуроченности, данными народной медицины и их незначительным использованием в настоящее время (Носаль М.А., Носаль И.М., 1960; Попов А.П., 1969; Чхве Тхэсоп, 1987; Петков В., 1988; Махлаюк В.П., 1993 и др.). При обработке литературных данных по эколого-ценотической приуроченности растений, было установлено, что интересующие нас дикорастущие растения флоры Северного Кавказа могут служить предметом исследования как в фитоценотическом плане, так ив ресурсоведческом.- Одно из современных направлений в биологии — ресурсоведческие исследования по выявлению влияния экологических факторов на урожайность растений в природных сообществах и содержание в них биологически активных веществ. Значение этих работ велико, поскольку они позволяют выявить оптимальные районы для заготовки качественного сырья, наметить мероприятия по повышению урожайности более ценных растений в 8 лесных хозяйствах и на приписных территориях, а также дать экологическую характеристику видов и уточнить параметры их фитоцено-тических и экологических оптимумов. Данное направление находится на начальном этапе своего развития и является малоизученной областью научных исследований. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Результаты экологических и фитоценотических исследований растений Северного Кавказа, а также изучение их химических и биологических свойств, позволят выйти на новые рубежи по рациональному использованию растений данного региона. Все вышеперечисленное определило характер выбора тематики данной диссертационной работы. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование ресурсов дикорастущих и культивируемых растений на Северном Кавказе; определение влияния экологических факторов на урожайность растений в природных сообществах, выявление возможностей их интродукции; определение содержания в исследуемых объектах биологически активных веществ и получение из них лечебных или лечебно-профилактических средств применяемых в медицине и ветеринарии; использование вторичного сырья растительного происхождения в качестве источника производства препаратов, биологически активных добавок (БАД) к пище и ветеринарных препаратов. Для достижения намеченной цели были поставлены и решены следующие задачи: 1) определить ареалы и осуществить их картирование для дикорастущих видов: Papaver lisae N.Busch, P. oreophilum Rupr., Agri-monia eupatoria L, Onobrychis tanaitica Spreng., Galium articulatum Lam., а также определеить наиболее благоприятные регионы для культивирования Glaucium flavum Crantz., Sophora japonica L, и • ' Rhodiola rosea L как перспективных интродуцентов на Северном Кавказе; 2) выявить условия произрастания исследуемых растений на конкретных участках (учетных площадках) территорий Ставропольского и Краснодарского краев, Кабардино-Балкарии, Северной Осетии (республики Алания), определить состав их растительного покрова, урожайность; 3) выделить из исследуемых растений, произрастающих в различных эколого-ценотических условиях, основные биологически активные вещества и определить влияние экологических особенностей произрастания на динамику их химического состава; А) изучить возможности интродукции эндемиков флоры Северного Кавказа Papaver oreophilum Rupr. и Papaver lisae N. Busch и выявить возможность использования интродуцентов для www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок получения биологически активных веществ; 5) установить морфолого-анатомические признаки растений (обоих _ видов мака), позволяющие диагностировать последние, с целью разработки соответствующего стандарта на растительное сырье; 6) Установить (на животных) фармакологическую активность выделенных из растений биологически активных веществ (алкалоидов, флавоноидов, сапонинов), суммарных препаратов; определить их острую токсичность; 7) разработать стандарты на БАД к пище с использованием нативного сырья лекарственных растений флоры Северного Кавказа, (чайные и фруктовые напиткиг последние •— на базе виноградного и яблочного соков с добавлением экстрактов растений Кавказской флоры). Исследования проводились с 1976 по 2003 гг. на территории Северного Кавказа, в том числе на базе ботанического сада и кафедры фармации Пятигорской государственной фармацевтической 10 академии, в лабораториях кафедры общей биологии и ботаники Ставропольского государственного университета, кафедры ботаники Воронежского государственного аграрного университета, СевероОсетинского государственного университета (г. Владикавказ), в лаборатории систематики и анатомии растений научно-исследовательского института ботаники АН республики Армения (г. Ереван), на базе лаборатории природных соединений и противовоспалительных средств института тонкой органической химии им. А.Л. Мнджояна АН Республики Армения (г. Ереван), центральной лаборатории Чимкентского химико-фармацевтического завода (г. Чимкент, Республика Казахстан), лаборатории изохинолиновых структур НИИ физической и органической химии Ростовского государственного университета (г. Ростов-на-Дону). Научная новизна исследования. Выявлена урожайность и установлена эколого-ценотическая приуроченность исследуемых дикорастущих растений Северного Кавказа - Agrimonia eupatoha L, Onobrychis tanaitica Spreng., Galium articulatum Lam., Papaver ore-ophilum Rupr., Papaver lisae N. Busch. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Осуществлено их картирование, установлено влияние условий произрастания на продуктивность исследуемых растений. Осуществлена интродукция эндемиков Большого Кавказа Papaver oreophilum Rupr. и Papaver lisae N. Busch в условиях ботанического сада г. Пятигорска, эти материалы были использованы при написании Красной книги РСФСР (1988). Определена урожайность и алкалоидоносность интродуцированных видов растений. Впервые проведены химические исследования надземных и подземных частей Papaver oreophilum Rupr. и P. lisae Ы.Busch, a также установлена динамика накопления ими биологически активных веществ в зависимости от экологических факторов. 11 Установлена на животных биологическая активность алкалоида оридина, выделенного из травы и корневищ растений Papaver lisae N. Busch, суммы тритерпеновых сапонинов травы растений Onobrychis tanaitica Spreng. и суммарных препаратов из Agrimonia eupatoria L и Galium articulatum Lam., антиоксидантная активность водных экстрактов Agrimonia eupatoria L и Galium articulatum Lam.; установлено диуретическое действие экстрактов обоих видов. Изучено распространение интродуцента Sophora japonica L на территории Каневского лесхоза Краснодарского края, определены площади участков, как чистой культуры, так и смешанных посадок, в том числе в полезащитных лесонасаждениях. Определены урожайность и химический состав плодов этого растения, собранных в Краснодарском и Ставропольском краях, а также в Крыму. Установлены основные нормативные (биологические) показатели для растительного сырья. В результате изучения макро- и микроэлементного состава нативного сырья и шрота родиолы розовой разработаны БАДы к пище на основе продуктов сырья растительного происхождения; установлена биологическая активность корневищ растения, его шрота и комплексного препарата «Мелирод». Впервые опытным путем на лабораторных животных доказана безвредность, токсичность, препарата МЕЛИРОД, водных экстрактов травы Agrimonia eupatoria L, и корневищ Galium articulatum Lam., установлены антиоксидантные свойства этих растений. Отработана методика утилизации отходов фармацевтического производства, с целью использования шрота травы растений Glaucium flavum Crantz. и получение дополнительно изохинолинового алкалоида глауцина. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Проведены фармакологические исследования модификаций субстанции глауцина (полусинтетических продуктов), выделенной из отходов производства препарата из Glaucium flavum Crantz. 12 Определена на животных острая токсичность водных извлечений Agrimonia eupatoria L, Galium articulatum Lam., что позволило отнести полученные извлечения к относительно безвредным и рекомендовать использовать их в медицине и ветеринарной практике; впервые установлена выраженная атиоксидантная активность и диуретическое действие исследуемых растительных объектов. Предложена рецептура (с использованием лекарственных растений Северного Кавказа: Agrimonia eupatoria L, Galium articulatum Lam. и др.), разработаны стандарты на биологически активные добавки (БАД) к пище в виде соков, растительных сборов, а также лечебно-профилактических чайных напитков. Приоритетность выполненных исследований подтверждена следующими авторскими свидетельствами и патентами: 1) авторское свидетельство № 931187 от 27 февраля 1980 г. «Способ получения оридина»; 2) авторское свидетельство № 1410323 от 12 января 1987 г. «Способ получения суммы тритерпеновых сапонинов, обладающих гиполипидемической и аналептической активностью»; 3) патент на изобретение № 1754048 от 22 апреля 1993 г. на лечебно-профилактический напиток «Крепыш». Практическая ценность диссертационной работы: в результате проведенных исследований выявлены оптимальные районы для заготовки качественного растительного сырья. Это позволило наметить мероприятия по повышению урожайности ценных растений в лесных хозяйствах и на приписных территориях, а также дать экологическую характеристику видов, за счет выявления их фитоценотических и экологических оптимумов. www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Рекомендовано Бештаугорскому лесхозу (Ставропольский край) производить посадку Sophora japonica L. на территории края 13 не только в виде парковой культуры, но и в чистых, смешанных посадках, а также в лесозащитных насаждениях. Составлены карты-схемы ареалов изучаемых растений Северного Кавказа, и даны рекомендации заготовительным организациям для проведения возможных промышленных заготовок. На основании результатов проведенных исследований внедрено: 1) технические условия на лечебно-профилактический чайный напиток «Здоровье»; 2) технические условия на биологически активную добавку к пище (БАД) «Мелирод»; 3) технические условия на биологически активную добавку к пище «Чай из плодов софоры японской». Результаты исследований эколого-ценотической приуроченности изученных видов растений Северного Кавказа и полученных из них биологически активных соединений используются в качестве учебно-методического материала студентами, интернами, слушателями факультета последипломного образования, а также аспирантами биологических факультетов и фармацевтических ВУЗов Юга России. Положения, выносимые на защиту: - современные ареалы и урожайность некоторых дикорастущих видов растений Северного Кавказа (репейничка аптечного.подмаренника членистого, эспарцета донского, маков Лизы и горного); www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок - зависимость химического состава и урожайности растений от условий произрастания; - урожайность и химический состав интродуцентов (софоры японской, мачка желтого и родиолы розовой); 14 - биологическая активность, выделенных из растительного сырья индивидуальных соединений и суммарных препаратов и сборов; безвредность, токсичность полученных соединений; - возможность применения нативного сырья растительного происхождения, а также его шрота с целью получения новых отечественных БАДов к пище, лекарственных препаратов и использования их в ветеринарии. Апробация работы. Материалы диссертации докладывалисьна ежегодных, региональных научных конференциях Пятигорской государственной фармацевтической академии (1990-2003 г.); на II, III, V, VII.VIII, IX и X Российских научных конгрессах «Человек и лекарство» (Москва, 1995-2003 г.); на 1-й и 3-й республиканских конференциях по медицинской ботанике (Киев, 1984, 1991 г.); на 7-м Всесоюзном, совещании по вопросам изучения и освоения флоры высокогорий (Новосибирск, 1977); на симпозиуме по хроматографическим методам в фармации (Тбилиси, 1977); на 2-м и 3-м съездах фармацевтов Армении (Ереван, 1979, 1985 г.); на 3-м Всесоюзном съезде фармацевтов (Кишинев, 1980); на 4-м симпозиуме по ресурсам и химической оценке эфиромасличных растений и маслам (Симферополь, 1985); на Республиканской научно-практической конференции по фармации (Ялта, 1989); на Республиканской конференции по актуальным вопросам фармацевтической науки и практики (Курск, 1991); на Всероссийской конференции «Резервы совершенствования лекарственного обеспечения населения РСФСР» (Владимир, 1991); на Российской научнопрактической конференции, посвященной 75-летию основания Государственного НИИ курортологии (Пятигорск, 1995); на 3-й международной конференции «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1995); на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы болезней молодняка в современных условиях» (Воронеж, 2002); на 5-й Международной 15 www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2002); на Международной научнопрактической конференции «Биоресурсы. Биотехнология. Инновации Юга России» (Пятигорск, 2003). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 51 работа, которые охватывают основное ее содержание, в том числе: 2 монографии, 15 публикаций в центральной и 8 в рецензируемой, рекомендованной ВАКом печати. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 317 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа иллюстрирована 37 рисунками, 58 таблицами и одной схемой. Библиографический список включает 430 источников, в том числе 116 на иностранных языках. 16 Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ РАСТЕНИЙ 1.1. Географические факторы Регион Северного Кавказа обладает значительными растительными богатствами, что в первую очередь связано с разнообразием его природных условий. Территория региона охватывает северный макросклона склон Большого Кавказа вместе с прилегающими к нему частями Западного, Центрального и Восточного Предкавказья. Протяженность Большого Кавказа - около 1500 км с северо-запада на юго-восток. Он состоит из целого ряда хребтов, расположенных почти параллельно: Главный (высота 4500- 5200 м над у. м.), Боковой (4500-5200 м над у. м.), Скалистый (2500-3500 м над у. м.), Меловой (1300-1750 м над у. м.). Меловой хребет, снижаясь к западу, образует Джинальский, Боргустанский и Пастбищный хребты. В северной части Мелового хребта находятся низкие гряды холмов высотой 500-900 м над у. м. Между хребтами расположены депрессии, достигающие десятки километров в ширину, например, понижение между Главным и Боковым хребтами представлено Центральной депрессией. Высокогорный характер рельефа в основном сохраняется и на параллельных хребтах и отрогах Главного Кавказского хребта: Боковом, Скалистом и др. Высокогорная зона Кавказа относится к особому району кристаллических альп Кавказа и отличается яркой выраженностью форм рельефа www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок гляциального типа, т.е. со скалистыми островершинными гребнями, достигающими 5000 м над уровнем моря и выше, с мощными ледниковыми цирками, каменистыми осыпями, ледниковыми долинами. Все эти формы рельефа обусловлены мощными горными четвертичными оледенениями. Необычайная 17 прочность кристаллических пород (гранитов, гнейсов) способствовала хорошей сохранности этих древних ледниковых форм рельефа (Добрынин Б.Ф., 1948). Значительную роль на Северном Кавказе играют также меловые отложения, представленные известняками, мергелями, песчаниками и глинами. Верхнеюрскими и меловыми известняками образованы крупные, почти параллельные Главному, Боковой (передовой) хребет, Пастбищный, Меловой (лесистый хребет) и другие (Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. М., 1990). Зоны третичных предгорий Северного Кавказа характерны наличием отложений в виде рыхлосланцевых глин (суглинки, лёссовидные глины), мергелей, песчаников, галечных конгломератов палеогена и неогена. Сами предгорья представляют собой наклоненную и открытую платообразную возвышенность, пересеченную долинами рек, балками, множеством оврагов и лощин (Кононов В.Н., 1977). Ставропольская возвышенность состоит из ряда столообразных гор-останцев, чьи плоские вершины покрыты плитами палеогенового известняка-ракушечника, конгломератов. Далее залегают пески и глины, не пропускающие воду, что способствует образованию оползней на склонах возвышенности. Наиболее высокая гора возвышенности Стрижамент (831 м над у. м.) имеет плоскую вершину и крутые склоны обрывающиеся к долинам рек, а также гора Недреманная (660 м). Частью Ставропольской возвышенности являются Ставропольские высоты (660 м), к которым относят Бешпаргинские, Горьколесские и Прикалаусские, расположенные в междуречье Калауса и Кумы, между этими высотами располагаются обширные котловины -Сенгилеевская и Янкульская, имеющие тектоническое происхождение (Савельева В.В. и др., 1987). Список литературы