BIOLOGICAL SCIENCE N.P.O. GREEN B.Sc., M.I.Biol

BIOLOGICAL
SCIENCE
N.P.O. GREEN B.Sc., M.I.Biol
Headmaster
Sutton Manor High School for Boys,
Sutton, Surrey
G.W. STOUT B.Sc., M.Ed., M.I.Biol
Secretary for Biological Sciences
University of Cambridge Local Examinations Syndicate
D.J. TAYLOR B.Sc., Ph.D., M.LBiol
Head of Biology
Strode's Sixth Form College, Egham
Editor
R. SOPER B.Sc., F.I.Biol
Formerly Vice-principal and Head of Science
Collyers Sixth Form College, Horsham
CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS
Cambridge
London New York New Rochelle
Melbourne Sydney
Н. ГРИН
У СТАУТ
Д. ТЕЙЛОР
БИОЛОГИЯ
3
том
Перевод с английского
Е.Р. Наумовой,
канд. биол. наук
М. С. Морозовой,
канд. мед. наук
О. В. Протасовой
Москва «Мир» 1996
В 3-х томах
П од ред. Р. Сопера
Издание 2-е, стереотипное
под редакцией
д-ра биол. наук
Б. М. Медникова
и
д-ра биол. наук
А. А. Нейфаха
Глава 17
Движение и опора
Движение может происходить на уровне клетки
(например, перетекание цитоплазмы или плавание
гамет), на уровне органа (сокращение сердца, движе­
ние конечности и т. д.) или на уровне целого орга­
низма. Передвижение всего организма с одного
места на другое называется локомоцией. Растениям
свойственно движение на клеточном и часто на
органном уровнях, локомоторная же активность,
т. е. перемещение всего организма в поясках пищи
или воды, у них отсутствует.
У огромного большинства животных в процессе
эволюции выработались сложные локомоторные
системы, позволяющие искать и добывать пищу.
Лишь немногие животные успешно приспособились
к сидячему образу жизни; однако даже у них отдель­
ные части тела отличаются большой подвижно­
стью.
Для некоторых животных локомоторная актив­
ность-это не только способ поиска пищи, но и
средство для спасения от хищников. Кроме того,
перемещаясь, животные расселяются, осваивают но­
вые благоприятные местообитания, а также находят
себе половых партнеров.
Локомоция стала возможной в результате форми­
рования, взаимодействия и координированной ра­
боты нервной, мышечной и скелетной систем. Мыш­
цы, участвующие в локомоции, - прикреплены к
частям скелета, и их называют скелетными мышца­
ми (разд. 17.4.1). Они работают как машины, пре­
образующие химическую энергию в механическую.
Мышцы способны сокращаться и при этом при­
водить в движение системы рычагов, составляющие
часть скелета. Благодаря координированной работе
рычагов животное перемещается. Скелетно-мьппечная система обеспечивает также поддержание позы
и находится под общим контролем центральной
нервной системы.
Другие мышцы не участвуют в передвижении всего
организма, но обеспечивают перемещение веществ
внутри тела. Сердечная мышца (разд. 8.5) прогоня­
ет по всему телу кровь, а сокращение или рас­
слабление гладкой мускулатуры (разд. 17.5.3) в
стенках различных кровеносных сосудов, изменяя их
просвет, регулирует кровоток. Гладкая мускулатура
кишечника своими волнообразными сокращениями
(перистальтика) проталкивает пищу по кишечному
тракту (разд. 10.4.11). Эго лишь некоторые из
многочисленных процессов такого рода, происходя­
щих в организме.
В этой главе нас будет интересовать в первую
очередь локомоторная активность, и мы подробно
рассмотрим две системы организма-скелетную и
мышечную, а затем познакомимся с типами ло­
комоции, свойственными различным организмам.
17.1
Скелетные системы
У огромного большинства животных имеются раз­
ного рода опорные структуры, начиная от простых
плотных палочковидных образований у простейших
до сложно устроенного скелета у членистоногих и
позвоночных. Опорные системы, как правило, обес­
печивают характерную форму тела, а она в свою
очередь обусловлена определенными потребностя­
ми организма. Поэтому такие системы у животных,
обитающих на суше или в воде, передвигающихся
на двух или четырех ногах, по земле или по воздуху,
неизбежно должны иметь разное строение.
Основные функции скелета следующие:
1. Опора. Скелет любого типа служит жестким,
устойчивым к сжатию каркасом тела. Он по­
могает телу сохранять определенную форму. У
наземных организмов скелет обеспечивает опору
для всей массы тела, противодействуя силе тя­
жести, и во многих случаях приподнимает тело
над землей* Это облегчает животным передвиже­
ние по суше. Внутренние органы оказываются
закрепленными и подвешенными к скелету.
2. Зашита. У некоторых животных (членистоногих)
имеется экзоскелет, или наружный скелет, ко­
торый защищает нежные внутренние органы. У
других животных эту функцию выполняют части
эвдоскелета-внутреннего скелета. У человека,
например, черепная коробка обеспечивает защи­
ту головного мозга и органов чувств (зрения,
обоняния, равновесия и слуха), позвоночник-за­
щиту спинного мозга, а ребра и грудина-защиту
сердца, легких и крупных кровеносных сосудов.
3. Локомоция. Скелет, построенный из жесткого
материала, служит местом прикрепления мышц.
При сокращении мышц части скелета работают
как рычаги, и это приводит к различным движе­
ниям. У мягкотелых животных при движении
5
опорой для сокращающихся мышц служит по­
лостная жидкость.
Различают три основных типа скелета: гидро­
статический скелет, экзоскелет и эндоскелет.
17.1.1.
Гидростатический скелет
Этот тип характерен для мягкотелых животных. У
них имеется полостная жидкость, заключенная
внутри мышечных стенок тела. Эта жидкость оказы­
вает давление на мьцпцы, а те в свою очередь
способны сокращаться, преодолевая это давление.
Мышцы не прикреплены к каким-либо структурам,
и поэтому при сокращении они тянут лишь друг
друга. Животное сохраняет определенные размеры
и форму тела благодаря давлению полостной жид­
кости, с одной стороны, и сокращающихся м ыш ц-с
другой. Обычно мышечные волокна образуют два
слоя-продольную и кольцевую мускулатуру. Дви­
жение происходит благодаря тому, что эти слои
работают как антагонисты. У несегментированных
животных (таких, как нематоды) давление на жид­
кость при сокращении мышц передается во все части
тела. У сегментированных животных (таких, как
lumbricus terrestris - обыкновенный дождевой червь)
этот эффект локализован и лишь определенные
сегменты приводятся в движение или изменяют
форму. Подробно роль гидростатического скелета
при движении на примере дождевого червя будет
рассмотрена в разд. 17.6.5.
17.1.2.
Экзоскелет
Скелет этого типа-характерная особенность чле­
нистоногих. Экзоскелет (кутикула) секретируется
эпидермисом; он не содержит клеток и состоит в
основном из хитина. Это твердый наружный покров
тела, который построен из сочлененных между со­
бой пластинок или трубчатых образований. Трахеи,
передний (стомодеум) и задний (проктодеум) от­
делы пищеварительного тракта тоже выстланы хи­
тином. Хитин-прочный, легкий материал, однако
он может приобретать твердость при встраивании в
него «задубленных» белков или при обызвествлении
(особенно у водных ракообразных). В участках ске­
лета, которые должны сохранять подвижность, на­
пример в местах сочленения пластинок, хитин
остается неизмененным. Такая конструкция из плас­
тинок или трубочек, соединенных гибкими пленка­
ми, обеспечивает одновременно и защиту, и под­
вижность.
,
Членистоногие - это единственная группа беспо­
звоночных, имеющая членистые конечности, кото­
рые состоят из рычагов, соединенных подобием
шарниров. Эти рычаги приводятся в движение мыш­
цами-сгибателями и разгибателями, прикреплен­
ными к внутренним выступам экзоскелета (рис. 17.1).
Поскольку хитин проницаем для воды, наземным
6
Рис. 17.1. Продольный разрез конечности членисто­
ногого. Показаны сочленения и мышцы.
членистоногим, таким как насекомые, могло бы
грозить высыхание. Однако этого не происходит
благодаря эпикутикуле-воскоподобному слою, ко­
торый секретируется железистыми клетками эпидер­
миса и через протоки выводится на поверхность
(рис. 4.33). Таким образом, экзоскелет не только
служит опорой и защитой для внутренних органов,
но и предохраняет тело от обезвоживания.
Для таких мелких живсгных, как большинство
членистоногих, экзоскелет из полых трубчатых эле­
ментов служит очень удобной опорной и локомо­
торной структурой; трубка может, не сгибаясь, вы­
держивать значительно большие нагрузки, чем
плотный цилиндр той же массы. Однако с увеличе­
нием размеров и веса животного такая организация
становится менее удобной-для сохранения доста­
точной прочности толщина и масса экзоскелета
должны были бы возрасти настолько, что он в конце
концов оказался бы слишком тяжелым и
громоздким.
Рост происходит при линьках-у насекомых на
ювенильных стадиях (личинки или нимфы), а у
ракообразных и во взрослом состоянии. В опре­
деленное время старый экзоскелет сбрасывается
(линька) и обнажается новый-мягкий и растяжи­
мый. Животное растет, пока новая кутикула еще не
затвердела, благодаря ее способности растягиваться
и увеличиваться в размере, что часто сопровожда­
ется также изменением формы. В конце концов
новый экзоскелет становится жестким, но до того
момента животное уязвимо для хищников. В этот
период скелет не способен поддерживать вес тела и
всякого рода движения практически невозможны.
Для водных животных подобная проблема не столь
серьезна, так как вода помогает им поддерживать
вес тела, однако в период линьки и водные, и
наземные животные, как правило, прячутся в укры­
тиях, чтобы уменьшить опасность быть схвачен­
ными хищником. Л инька-это процесс, требующий
значительных затрат энергии (в первую очередь на
построение нового экзоскелета) и сопряженный с
потерей материала при сбрасывании старой
кутикулы.
17.1.3.
Эндоскелет
Внутренний скелет имеется у простейших из отряда
радиолярий (в виде кремневых спикул), у голово­
ногих моллюсков (например, у каракатицы есть
внутренняя раковина), но особенно характерен для
позвоночных, у которых он построен из хряща или
костной ткани и расположен в теле под слоем
мышц. Эндоскелет отличается от экзоскелета еще и
тем, что он образован живой тканью и может
непрерывно расти в теле животного; благодаря
этому нет необходимости в линьках. Существует
несколько типов суставов; образующие их кости
поддерживаются в определенном положении с по­
мощью эластичных связок.
Общий план строения скелета у четвероногих и
двуногих позвоночных практически одинаков, одна­
ко есть некоторые различия в подвижности бедра и
плеча. Эти особенности, связанные с характерным
способом передвижения, мы рассмотрим позже.
17.2
Скелетные ткани
17.2.1.
Хрящ
Выделяют три типа хряща: гиалиновый, волок­
нистый и эластичный. Их гистологические особен­
ности подробно рассмотрены в разд. 8.4.4. Все типы
состоят из плотного матрикса (основного вещества),
пронизанного множеством соединительнотканных
волокон. Матрикс секретируют живые клеткихондробласты. Позднее эти клетки оказываются в
микроскопических полостях (лакунах), разбросан­
ных в матриксе. В этом состоянии они называются
хондроцитами. Наиболее распространенный тип
хряща-гиалиновый хрящ; им, например, покрыты
суставные поверхности костей. Его матрикс, состоя­
щий из хондроитинсульфата, сжимаем и эластичен,
он способен выдерживать большие нагрузки и га­
сить резкие механические воздействия, которые мо­
жет испытывать сустав. Устойчивость к такого рода
нагрузкам матриксу придают пронизывающие его
тонкие коллагеновые волокна. На всей поверхности
такого хряща, кроме участков, обращенных внутрь
суставной сумки, находится плотная соединитель­
ная ткань-надхрящница.
Волокнистый хрящ содержит плотную сеть коллагеновых волокон; он образует межпозвоночные
диски и входит в состав сухожилий. Это очень
прочная, хотя и в известной степени гибкая ткань.
Эластичный хрящ содержит множество эластиновых волокон, из него образованы наружное ухо,
надгортанник и хрящи гортани.
17.2.2.
17.1.4.
Скелет позвоночных
животных
Скелет у позвоночных построен из костной или
хрящевой ткани. В обоих случаях он служит
внутренним каркасом для тела. Эндоскелет, состоя­
щий только из хряща, встречается лишь у пластино­
жаберных (к которым относятся акулы и скаты). Все
остальные позвоночные во взрослом состоянии име­
ют костный скелет, но в отдельных его участках
сохраняется хрящ-например, в суставах или меж­
позвоночных дисках.^ Скелет этих позвоночных в
эмбриогенезе закладывается в виде гиалинового
хряща (разд. 8.4.4). Эта особенность имеет важное
биологическое значение, так как хрящ способен
расти всей своей массой и в процессе развития
организма разные части скелета могут пропорцио­
нально увеличиваться. В этом отношении костная
ткань отличается от хряща, поскольку рост ее
осуществляется путем откладки новых элементов на
поверхности.' Если бы такой процесс происходил
при развитии организма, то пространственные от­
ношения между суставными поверхностями костей,
а также местами прикрепления мышц в результате
роста неизбежно нарушались бы.
Костная ткань
Кость представляет собой плотную, твердую соеди­
нительную ткань, в основном содержащую обыз­
вествленные элементы. Детали ее строения приве­
дены в разд. 8.4.4. На продольном разрезе длинной
кости (например, бедренной) хорошо различимы ее
части. Такая кость состоит из полого стержня -диафиза, на концах которого находятся две расширен­
ные головки-эпифизы. Снаружи вся кость покрыта
плотной соединительнотканной оболочкой-над­
костницей. Диафиз состоит из компактного вещест­
ва, в то время как эпифизы образованы губчатой
костной тканью, окруженной тонким слоем плотной
костной ткани. Организация костной ткани придает
ей максимальную прочность в тех направлениях, в
которых на нее воздействуют нагрузки (рис. 17.2).
Полость диафиза занята желтым костным моз­
гом, а красный костный мозг расположен в эпи­
физах, между костными перекладинами (трабеку­
лами). Поверхность кости пронизана множеством
мелких отверстий, через которые костная ткань и
красный костный мозг снабжаются нервами и
кровеносными сосудами.
Помимо отмеченных ранее функций скелет участ­
вует в образовании эритроцитов и гранулоцитов.
7
Рис. 17.2. Продольный разрез головки бедренной
кости. Показано расположение трабекул в губчатом
веществе.
Кроме того, он обеспечивает постоянство уровней
кальция и фосфора в крови (см. гл. 16): запасенные
в костях ионы кальция и фосфата могут вы­
свобождаться под действием кальцитонина и паратиреоидного гормона, вырабатываемых соответ­
ственно щитовидной и паращитовидными же­
лезами.
17.1. Покажите на примере бедренной кости,
как ее строение, суставной хрящ, сухожилия
мышц и связки приспособлены для выполнения
своих функций.
17.2.3.
Развитие костного скелета
у млекопитающих
Хрящевой скелет эмбриона постепенно по мере
роста животного замещается костным. Хрящ рас­
падается, и на его месте образуется костная ткань.
Этот процесс называют окостенением (оссифнкяцаей), и в длинной кости он начинается с диафиза.
Здесь в надхрящнице образуется грубоволокнистая
костная манжетка (разд. 8.4.4) и диафиз оказыва­
ется в кольце плотной ткани. Сформировавшийся
таким образом слой называется надкостницей. На­
ходящиеся внутри этого кольца хондроциты увели­
чиваются в размере, обызвествляется окружающий
их матрикс, и клетки, наконец, разрушаются. В
результате в хряще образуются полые ниши. Они
постепенно заполняются клетками эмбрионального
костного мозга и кровеносными сосудами, которые
тянутся от расположенной на поверхности диафиза
надкостницы. Часть клеток костного мозга диф­
ференцируется в остеобласты-клетки, образующие
кость. Располагаясь вокруг остального костного
мозга, они секретируют слой костного вещества.
Процесс завершается образованием прочной полой
трубки из костной ткани, окружающей костно­
мозговую полость.
8
Затем окостенение идет в направлении к эпи­
физам. Этот процесс заканчивается только по до­
стижении зрелого возраста, и даже тогда гиалино­
вый хрящ сохраняется на суставных поверхностях
костей. Эпифизы окостеневают вслед за диафизом и
независимо от него. Центров окостенения в эпи­
физах может быть несколько.
Одновременно с этим процессом идет рост кости
в длину. Он происходит в обоих концах кости на
границе диафиза и эпифиза. Пока кость не достигнет
своей окончательной длины, хрящ в этой области
непрерывно образуется и окостеневает. Постепенно
окостеневают и эти зоны роста; в результате клетки
перестают делиться и удлинение кости прекраща­
ется. Рост кости в толщину может продолжаться за
счет отложення костной ткани надкостницей.
17.2.4.
Факторы, регулирующие
образование костной ткани
Даже после того как рост кости завершен, про­
исходят процессы ее разрушения (с помощью осо­
бых клеток-остеокластов) и перестройки. Они име­
ют большое значение, так как позволяют изменять
форму кости в зависимости от испытываемых ею
механических нагрузок; это особенно важно для тех
животных, у которых в процессе развития сущест­
венно изменяется способ передвижения, что обычно
связано с перераспределением нагрузки на скелет.
Постоянная нагрузка на какой-либо участок кости
приводит к его разрушению, однако периодические
нагрузки на кость стимулируют откладку костной
ткани. Такие давления и нагрузки формируют Ске­
лет определенным образом; в частности, ритми­
ческие нагрузки приводят к появлению выступов и
гребней на поверхности кости, увеличивающих
площадь прикрепления мышц. При отсутствии
нагрузки кость атрофируется. Этой проблеме пос­
вящено сейчас много исследований, так как подоб­
ные явления отмечаются при длительном пребыва­
нии человека в условиях невесомости в космосе и
создают определенные трудности для возвращаю­
щихся на Землю космонавтов и астронавтов. Проч­
ность костей может также уменьшаться при не­
достатке в пище таких веществ, как витамины А и
D, или при дефиците гормона роста.
17.2.5.
Опора при локомоции
у наземных позвоночных
Амфибии произошли от кистеперых рыб, и с вы­
ходом амфибий из воды на сушу перед ними воз­
никла проблема, связанная с действием силы тя­
жести и необходимостью поддерживать свое тело
над землей. В результате их позвонки преобразо­
вывались в сложные структуры, сочленяющиеся
друг с другом с помощью отростков. Все вместе они
образуют прочную, но достаточно гибкую балкупозвоночник, который служит опорой для тела.
is f f
17.3.
Анатомическое строение
скелета млекопитающих
4
Основные отделы скелета у всех м лекопитаю щ их
одинаковы. Различаю т две главны е части: осевой
скелет, состоящ ий из черепа, позвоночника и груди­
ны, и добавочный скелет, к котором у относится
передний (плечевой) и задний (тазовы й) пояса, не­
сущие по паре конечностей.
17.3.1.
Рис. 17.3. Типы прикрепления конечностей у
позвоночных. А. У примитивных амфибий ноги
отходят от туловища в стороны, а затем вниз.
Б. У современных репт илий-пром еж ут очное
положение м е ж д у амфибиями и млекопитающими.
В. У млекопитающих ноги отходят от ниж ней
(брюш ной) стороны тела.
У древних амфибий конечности отходили от туло­
вищ а вбок. Э то давало возм ож ность передвигаться,
почти не приподнимаясь над землей. Такой же тип
прикрепления конечностей и передвижения отм ечал­
ся и у примитивных рептилий (рис. 17.3, А ). При
этом способе передвижения мыш ечная энергия рас­
ходуется в основном на удержание тела над по­
верхностью земли, и ее затраты настолько велики,
что больш ую часть времени на суше животное
проводит неподвижно, опираясь брю хом на землю .
В процессе дальнейшей эволюции у рептилий от­
мечалась тенденция к смещению конечностей вниз,
так что туловищ е оказывалось уже заметно при­
подняты м над землей (рис. 17.3, Б). Т акая поза об­
легчала животному передвижение, и тяжесть тела
распределялась более равномерно между четырьмя
относительно прямыми конечностями.
Некоторые рептилии и млекопитаю щ ие перешли
к хождению на двух ногах. Задние' конечности слу^
ж ат им для ходьбы, бега или прыжков. Э то осво­
бождает передние конечности для манипуляций, свя­
занных, например, с потреблением пищи, строи­
тельной деятельностью , чисткой тела. Д ля некото­
рых обезьян характерен особый способ передвиже­
ния -брахиация. П ри этом животные перебрасыва­
ются с дерева на дерево, раскачиваясь на длинных
руках и перехватывая ветви удлиненными кистями
рук. Небольшие размеры других обитателей древес­
ных крон не позволяю т им перемещаться таким
способом; эти животные перескакивают с ветки на
ветку. Наиболее специализированный способ пере­
движения по воздуху - полет. Он появился в юрский
период одновременно у летающих рептилий (птеро­
дактилей) и у первых птиц (которые произош ли от
рептилий). Передние конечности, видоизменившись,
превратились в крылья. Летающие рептилии в конце
концов вымерли, а птицы в ходе дальнейшей эволю ­
ции дали множество разнообразных форм.
Осевой скелет
Череп состоит из м озговой коробки, с которой
сращ ена неподвижная верхняя челю сть и соединена
при пом ощ и суставов нижняя челюсть. С оответ­
ственно и м ы ш цы связы ваю т нижню ю челю сть с
другими костям и черепа. М озговой череп образован
несколькими плоскими костями, прочно соединен­
ными между собой неподвижными швами. Он за­
щ ищ ает не только находящ ийся внутри головной
м озг, но и органы обоняния, внутреннее и среднее
ухо и глаза. Н а задней поверхности черепа им ею тся
два округлых гладких выступа - затылочных мыщел­
ка, образую щ их сустав с верхним позвонком - а т­
лантом ; благодаря этом у животное м ож ет подни­
м ать и опускать голову.
Позвоночник является главной осью тела (см.
рис. 17.5). Он состоит из цепочки позвонков, между
которы м и находятся хрящевые межпозвоночные
диски. Связки соединяю т позвонки друг с другом и
не позволяю т им смещ аться, но все же некоторое
движение позвонков возмож но, так что позвоночник
в целом обладает значительной гибкостью . П озво­
ночник служит также для защ иты спинного м озга.
Позвонки несут множество отростков для прикреп­
ления мышц. М ышцы, сокращ аясь, м огут изгибать
позвоночник вперед, назад или в сторону.
У разных млекопитаю щ их общее число позвонков
варьирует. Тем не менее в позвоночнике у всех
млекопитающих вы деляю т пять отделов.
В
табл. 17.1 приведено число позвонков у некоторых
представителей этого класса.
Таблица 17.1. Типы позвонков и их число у разных млеко­
питающих
Число позвонков
Типы позвон­
ков
Область
Шейные
Грудные
7
Шея
1
7
7
1
Грудная
13 12-13 13
13
12
клетка
Брюшная
6
6 -7
7
6
5
область
4
Область
4
3
5
5
таза
Хвост
30 ± 16
18-25 18- 20 4
Пояснич­
ные
Крестцо­
вые
Хвостовые
кры­ кро­
лик
са
кош­
ка
коро­
ва
человек
9
Рис. 17.4. Типичный позвонок млекопитающего (вид
спереди).
Позвонки во всех отделах построены по одному
общему плану. Строение типичного позвонка по­
казано на рис. 17.4. Следует отметить, что при
горизонтальном положении позвоночника (обыч­
ном у животных) две фасетки (сочленовные по­
верхности) на передней стороне позвонка как бы
подогнаны к фасеткам на задней стороне другого,
расположенного перед ним. Такое строение позвон­
ков обеспечивает их взаимное сочленение, но при
этом конструкция не получается абсолютно жест­
кой, так как благодаря гладким сочленовным по­
верхностям позвонки могут слегка смещаться от­
носительно друг друга. Под каждой передней и
задней фасетками имеется небольшая вырезка. Зад­
няя вырезка одного позвонка лежит прямо против
передней вырезки позвонка, расположенного позади
него. Таким образом формируются межпозвоноч­
ные отверстия, через которые проходят спинномоз­
говые нервы.
Для всех позвонков характерно также наличие
остистого и поперечных отростков, к которым при­
крепляются мышцы. Центральная плотная часть
позвонка представляет собой тело позвонка, а над
ним расположена невральная дуга, окружающая
спинной мозг.
Несмотря на значительное сходство всех позвон­
ков, все же их строение в разных отделах позво­
ночника варьирует. Это связано с тем, что тяжесть
тела неравномерно распределяется по всей длине
позвоночника и что позвонки видоизменяются в
соответствии со специфическими функциями, кото­
рые выполняют его отделы.
Когда кролик стоит, опорой для позвоночника
служат передние и задние лапы и вес тела рас­
пределяется между ними. При этом на тела по­
звонков действуют сжимающие силы, а на лежащие
над ними дорсальные связки и мышцы - растяги­
вающие силы (рис. 17.5).
собное противостоять сжатию, а остистый отросток
короткий, к нему прикрепляются мышцы шеи. Не­
которые из них тянутся от шейных позвонков к
грудным, они удерживают шею в приподнятом
положении, в то время как другие идут к основанию
черепа и служат для поддержания головы. С каждой
стороны от тела позвонка имеется одно отверстиеканал позвоночной артерии, который образуется в
результате слияния шейного ребра с поперечным
отростком. Как видно из названия, по этому каналу
проходит позвоночная артерия, снабжающая
кровью головной мозг. Таким образом, важный
кровеносный сосуд, расположенный в уязвимой об­
ласти шеи, оказывается защищенным.
Первые два шейных позвонка резко отличаются
по строению от остальных, так как они служат
опорой для головы и обеспечивают ее движение в
разных плоскостях. Первый шейный позвонок-ат­
лант (рис. 17.6, £ )-н е имеет передних суставных
отростков и тела; остистый отросток редуцируется
до едва заметного выступа. На передней поверх­
ности атланта находятся два углубления - передние
суставные ямки, которые, сочленяясь с выпуклыми
затылочными мыщелками, образуют блоковидный
сустав. Таким образом, позвонок служит опорой
для черепа и позволяет животному поднимать и
опускать голову. Широкие уплощенные поперечные
отростки предоставляют большую площадь для
прикрепления мышц, участвующих в этих дви­
жениях.
Второй шейный позвонок - эпистрофей (рис. 17.6, В),
у него есть направленный вперед пальцеобразный
вырост - зубовидный отросток, образованный путем
слияния тел атланта и эпистрофея. Он заходит в
отверстие атланта, и расположенная там связка
отделяет отросток от позвоночного канала. При
этом создается цилиндрический сустав, позволяю­
щий поворачивать голову из стороны в сторону. На
боковых поверхностях шеи расположены мышцы,
которые производят эти движения; они тянутся от
остистого отростка эпистрофея вперед и прикрепля­
ются к поперечным отросткам атланта (рис. 17.7).
Передних суставных отростков у эпистрофея нет.
Грудные позвонки
У этих позвонков длинные направленные назад
остистые отростки и короткие поперечные отростки.
На последних расположены округлые реберные фа­
сетки (ямки), а на боковых поверхностях тела по­
звонка - передние и задние полуфасетки. Оба типа
фасеток служат для присоединения ребер (рис. 17.8, А).
На задних концах ребер, сочленяющихся с грудны­
17.3.2.
Строение и функции позвонков ми позвонками, имеются два ответвления-головка
у кролика
и бугорок. Бугорок сочленяется с реберной фасеткой
поперечного отростка, а головка-с двумя полуШейные позвонки
фасетками тела позвонка. Сустав устроен здесь
Шейные позвонки с 3-го по 7-й имеют одинаковое довольно сложно: передняя полуфасетка одного по­
строение (рис. 17.6, А). Тело у них небольшое, спо­ звонка вместе с задней полуфасеткой другого, лежа-
10
Сила,
передними
Сила, создаваемая
Череп
Седалищная
кость
Рис. 17.6. Скелет кролика (вид слева). Тела позвонков работают на сжатие, в то время как связки и
мышцы, соединяющие позвонки между собой,-на растяжение. Мускулатура брюшной стороны
тела не позволяет поясам конечностей разойтись под действием силы тяжести.
Остистый
отросток
Передний суставной
отросток
Невральная дуга
Позвоночный
канал
Канал
позвоночной
артерии
Поперечный
отросток
Шейное ребро
Позвоночный
канал
Рис. 17.6. А. Пятый шейный позвонок кролика (вид
спереди). Видны характерные отверстия для по­
звоночных артерий. Б. Атлант кролика (вид
спереди). Обратите внимание на отсутствие тела
позвонка и наличие передних сочленовных поверх­
ностей. В. Эпистрофей кролика (вид сбоку). Отли­
чительные особенности: зубовидный отросток и
направленный вперед остистый отросток.
Тело позвонка
Остистый отросток
Невральная дуга
Поперечный
отросток
Канал
позвоночной
артерии
Передняя фасетка
для сочленения
с затылочным
мыщелком черепа
Шейные мышцы
Связка
Остистый
отросток
Зубовидный
отросток
Задний суставной
отросток
Шейное ребро
Тело позвонка
Поверхности
для сочленения
с атлантом
—К голове
Канал
позвоночной
артерии
К хвосту —- ►
Рис. 17.7. Расположение шейных мышц между
атлантом и зпистрофеем у кролика.
11
Реберная ямка
поперечного отроста
Поперечный
отросток
Передний
суставной
отросток
Передняя
реберная
полуямка
Остистый
суставной
отросток
реберная
полуямка
позвонка
-К голове
прикрепляются наиболее крупные мышцы спины и
именно здесь позвонки подверглись наибольшим
адаптивным видоизменениям. Хотя тела этих по­
звонков довольно низкие, обычно они, как и их
невральные дуги, отличаются массивностью. Строе­
ние поясничных позвонков делает их соединение
более гибким. Поперечные отростки длинные и
широкие; они направлены вперед и вниз. У по­
звонков имеются дополнительные отростки для
прикрепления м ы ш ц-м ета-, ана- и гипапофизы
(рис. 17.8, В); они тоже сочленяются между собой и
при больших нагрузках на эту часть позвоночника
обеспечивают правильное взаиморасположение по­
звонков.
Крест цовы е по зво н ки (крест ец)
t
К голове
Крестцовые позвонки, срастаясь, образуют широ­
кую кость - крестец (рис. 17.8, В). У самых верхних
крестцовых позвонков имеются хорошо развитые
поперечные отростки, которые соединены с тазовым
поясом. Когда животное стоит неподвижно, именно
крестец передает 'тяжесть тела на тазовый пояс и
конечности. При перемещении животного вперед
сила, которую создают задние конечности, через
тазовый пояс и крестец, передается другим отделам
осевого скелета.
Хвостовые п озвонки
Рис. 17.8. А. Грудной позвонок кролика (вид слева).
Видны длинный остистый отросток и
полуфасетки. Б. Поясничный позвонок кролика (вид
слева). Гипапофизы не показаны. Там, где они есть (у
первого и второго поясничных позвонков), они имеют
вид небольших выростов на вентральной поверх­
ности тела позвонка. В. Крестец кролика (вид со
спинной стороны).
щего впереди, образуют полную суставную ямку. В
это углубление и входит головка ребра, соединяясь
таким образом одновременно с двумя позвонками.
Грудные позвонки служат опорой для ребер, но
сложность сочленения ограничивает их подвиж­
ность. Они могут несколько смещаться вперед и в
стороны, но в целом грудные позвонки самые мало­
подвижные в позвоночнике.
Поясничные позвонки
Позвонки этой области позвоночника испытывают
наибольшие нагрузки под действием силы тяжести и
при передвижении. Они должны не только обеспечи­
вать опору для тела, но и позволять наклоняться
назад, вперед, в стороны и вращать туловищем.
Поэтому не удивительно, что именно в этой области
12
У разных видов млекопитающих число хвостовых
позвонков сильно варьирует (табл. 17.1) и зависит
от длины хвоста. Обычно по мере приближения к
его кончику поперечные отростки, невральные дуги
и сочленовные отростки уменьшаются в размерах и
постепенно исчезают, и в результате последние
хвостовые позвонки представлены лишь их малень­
кими телами. У человека этот отдел состоит из
четырех позвонков, сросшихся в одну кость-коп­
чик. Снаружи он незаметен.
Ребра и грудина
Ребро представляет собой уплощенную изогнутую
кость. Его дорсальный конец, раздваиваясь, образу­
ет головку и реберный бугорок, которые сочленяются
с грудными позвонками. При дыхании межреберные
мышцы приводят ребра в движение. Ребра вместе с
грудиной и грудным отделом позвоночника образу­
ют грудную клетку, которая защищает сердце, лег­
кие и главные кровеносные сосуды (рис. 17.9).
У кролика первые семь пар ребер с помощью
реберных хрящей прикрепляются своими вентраль­
ными концами к грудине-плоской кости с направ­
ленной вперед «рукояткой». Их называют истин­
ными ребрами. Следующие две пары ребер вен­
тральными концами тоже присоединены к хрящу
седьмой пары. Вентральные концы последних трех
или четырех пар остаются свободными-это так
называемые подвижные ребра (рис. 17.S).
17.3.3.
Добавочный скелет (пояса
конечностей)
Пояса обеспечивают причленение конечностей к осе­
вому скелету. Шириной плечевого пояса определя­
ется расстояние между передними конечностями, а
тазового-между задними. От этого зависит и
устойчивость животного. Некоторые участки поясов
специально приспособлены для прикрепления к ним
мышц или сочленения с костями конечностей.
плечевой пояс. Он образован двумя самостоятель­
ными половинками, каждая из которых состоит из
лопатки с коракоидом (клювовидным отростком) и
ключицы. Пояс не срастается с осевым скелетом, а
присоединяется к нему подвижно с помощью мышц
и связок. Это обеспечивает подвижность передних
конечностей в разных плоскостях и под самыми
разными углами. Плечевой пояс достаточно прочен
и способен выдерживать основную массу тела, ког­
да четвероногое животное стоит неподвижно; он
также амортизирует удар в момент приземления
животного при прыжке.
Лопатка-плоская треугольная кость, прилегаю­
щая к верхним ребрам (рис. 17.10, А). На ее верхуш­
ке есть углубление-суставная впадина для сочле­
нения с головкой плечевой кости при помощи шаро­
видного сустава. По наружной поверхности лопатки
тянется ость-гребень, на свободном конце кото­
рого рядом с суставной впадиной находятся два
отростка: акромион (плечевой отросток) и метакромнон; к ним прикрепляются мышцы. Клювовидный
отросток представляет собой рудимент маленькой
(вороновидной) косточки-коракоида, которая при­
росла к лопатке над суставной впадиной.
Ключицы у разных млекопитающих различаются
по форме и размеру. У человека они хорошо раз­
виты. Ключица сочленяется одним концом с акро­
мионом, а другим-с грудиной. К ней прикрепля­
ются мышцы. Она позволяет совершать сложные
движения руками. У человека ее удаление не при­
водит к серьезным последствиям. Еще менее важна
она для четвероногих зверей, и ее размеры у них
значительно меньше. У птиц ключицы срастаются в
так называемую «вилочку».
Отросток
для прикрепления
связок
Бугорок
Остистый
отросток
Передний
суставной
отросток
Поперечный
отросток
Головка
ребра
Ребро
Реберный----- / у ¥ - ------------------ Грудина
хрящ
Рис- 17.9. Грудной позвонок кролика, сочлененный с
двумя ребрами (вид спереди).
Ость
А
Рис. 17.10. А. Леван лопатка кролика.
Б. Тазовый пояс кролика (вид с брюшной стороны).
Обратите внимание на то. каким образом под­
вздошная кость срастается с крестцом.
имеется большой гребень, к которому прикрепля­
ются мышцы бедра.
17.2. Какие преимущества дает млекопитаю­
Между седалищной и лобковой костями имеется
щим подвижное присоединение плечевого большое запирательное отверстие. Оно затянуто
пояса к позвоночнику?
плотной неэластичной соединительнотканной пере­
понкой, в которой есть лишь небольшое отверстие
для кровеносных сосудов и нервов, идущих к задним
тазовый пояс. Он тоже состоит из двух половин и
образован тремя парными костями: подвздошной, (нижним) конечностям. Эта перепонка тоже служит
лобковой и седалищной, которые срастаются в еди­ местом прикрепления мышц. Такое строение может
ную тазовую (безымянную) кость. Подвздошные быть адаптацией, направленной на уменьшение веса
кости прирастают к крестцу с обеих сторон. На тазового пояса, а значит, и нагрузки на нижние
наружных краях тазовых костей имеется по углубле­ конечности.
нию -вертлужной впадине, которая служит для обра­
На вентральной поверхности заметна граница
зования шаровидного сустава с головкой бедренной двух половин тазового пояса-лобковое сращение
кости (рис. 17.10, Б). Над этой впадиной располо­ (симфиз). Гибкий хрящ в этой области позволяет
жена подвздошная кость; на ее дорсальной стороне отверстию таза увеличиваться при родах.
13
К онечно ст и
Принцип строения задних и передних конечностей у
всех млекопитающих одинаков. В основе лежит
план пятипалой конечности, которая, как видно из
названия, оканчивается пятью пальцами (рис. 17.11),
однако у разных животных в связи с адаптацией к
разному образу жизни встречается множество ва­
риантов этого типа строения. Иногда в процессе
эволюции число пальцев уменьшалось (разд. 24.7).
п е р е д н и е к о н е ч н о с т и . Верхний отдел передней
конечности образован одной плечевой костью. Ее
проксимальный конец-головка,-входя в суставную
впадину лопатки, образует плечевой шаровидный
сустав, который позволяет совершать самые раз­
личные движения. Рядом с головкой находятся два
шероховатых выроста-большой и малый бугорки,
между которыми расположена бицнпитальиая бо­
розда (борозда двуглавой мышцы), по которой про­
ходит сухожилие бицепса. На дистальном конце
имеется блок плечевой кости, который сочленяется с
предплечьем локтевым блоковидным суставом. У
кролика плечевую кость прямо над блоком про­
бодает надблоковое отверстие. У человека такого
отверстия нет. На передней поверхности прокси­
мального отдела плечевой кости заметен дельто­
видный гребень (рис. 17.12, А). Расположенный ниже
отдел передней конечности-предплечье-состоит из
двух костей - локтевой и лучевой. Локтевая кость
более длинная. На ее проксимальном конце имеется
блоковидная вырезка, которая сочленяется с блоком
плечевой кости. Под локтевым суставом находится
локтевой отросток. Эта структура очень важна: она
ограничивает движение предплечья, после того как
передняя конечность уже выпрямлена, и таким обра­
зом предотвращает вывих. На передней поверх­
ности плечевой кости над блоком имеется лучевая
(венечная) ямка, в которую входит конец лучевой
кости при сгибании конечности (рис. 17.12, Б).
Лучевая кость уплощена, слегка изогнута и имеет
более простое строение. У человека она соединяется
Iпередняя
конечность !
■
IЗАДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ
Плечевая-----------Я
кость
■ -------------|£Ж
кость?нная
.Большеберцовая
кость
-Малоберцовая
кость
Лучевая.
кость
Локтеваякость
Запястье—I
в
L■ ■ ■ I
Пясть
j — Предплюсна
-Плюсна
Пальцы —| ■ ■ ■ ■ ■ 1— Пальцы
(отдельные^.
ш я ш я J
косточки—фаланги)
Рис. 17.11.
14
Пятипалая конечность позвоночных.
Малый бугорок
Бороздадвуглавой
мышцы
Большой
бугорок
KJ
Дельтовидный
гребень
А
\___Головка
Надблоковое
отверстие
Ямка локтево­
го отростка
Блок
ВИД СПЕРЕДИ
ВИ Д СЗАДИ
Сигмоидная
вырезка
Дистальная
поверхность '
для сочленения
с костями запястья
Локтевая кость
Рис. 17.12. А. Левая плечевая кость кролика (вид
спереди и сзади). Б. Лучевая и локтевая
кости кролика (вид сбоку).
с локтевой костью относительно подвижно. В ре­
зультате сокращения мышц лучевая кость может
поворачиваться вокруг локтевой, при этом ладонь
руки поворачивается вверх или вниз, что позволяет
человеку совершать тонкие манипуляции руками. У
кролика обе кости жестко соединены друг с другом;
его кисть не обладает такой подвижностью и всегда
повернута тыльной стороной вверх. Это, однако, не
следует рассматривать как недостаток, поскольку
такое положение оказывается наиболее удобным
при рытье и беге. Дистальные концы локтевой и
лучевой костей сочленяются с несколькими косточ­
ками, образующими запястье. Кости запястья
соединяются в свою очередь с удлиненными костя­
ми пясти, к которым причленены пять пальцев.
Первый, обращенный внутрь палец состоит из двух
фаланг, а остальные пальцы -из трех фаланг.
за д н я я к о н е ч н о с т ь . Верхний ее отдел образован
одной бедренной костью. Наверху кость оканчива­
ется круглой головкой, которая входит в вертлуж­
ную впадину таза, образуя шаровидный тазобедрен­
ный сустав (рис. 17.13, >4). Под головкой бедренной
кости расположены три отростка-вертела. Они слу­
жат местом прикрепления мышц бедра. На нижнем
конце бедра имеются два округленных мыщелка для
образования блоковидного коленного сустава с
болыпеберцевой костью. Мыщелки разделены
углублением, к которому спереди примыкает над­
коленник (коленная чашка). Голень образована
большеберцовой и малоберцовой костями. Два не­
больших углубления на верхнем конце больше­
берцовой кости представляют собой сочленовные
поверхности коленного сустава (рис. 17.13, Б).
Малоберцовая кость в образовании этого сустава не
участвует. Это тонкая кость, и у кролика она в
дистальном отделе сливается с большеберцовой. У
нижних концов больш еберцовой и м алоберцовой
костей располож ен ряд косточек предплюсны. Две
самые больш ие из н и х -т а р а н н а я и пяточная
к о с т и -о б р а зу ю т с больш еберцовой и м алоберцо­
вой костям и голеностопный сустав. К ости пред­
плю сны в дистальной части сочленяю тся с длин­
ными костям и плю сны, образую щ им и стопу, а те в
свою очередь с ф алангам и пальцев. Следует о т­
м етить, что задние конечности кролика им ею т тол ь­
ко по четыре пальца.
17.3.4.
Большой вертел
Головка
Третий вертел
Малый вертел
Поверхности—v
для сочленениях у
с большеберцо- \ / 1 1
вой костью
у /I v
Борозда
-для надколенника
Гребень
большеберцовой
кости
Суставы
У позвоночных, имею щ их костный скелет, в местах
соединения костей образую тся суставы. Движение
смежных элементов скелета относительно друг дру­
га возм ож но лиш ь при наличии между ними суста­
вов. Суставы в скелете млекопитаю щ их очень
разнообразны ; сведения о них представлены в
табл. 17.2.
Истинные суставы (диартрозы ) им ею т сходную
«конструкцию». Сочленовные поверхности на кон­
цах костей покры ты гладким гиалиновы м хрящом.
И хотя х р я щ -ж и в а я ткань, в ней нет нервов и
кровеносных сосудов. Нужные ему питательные ве­
щ ества и кислород диффундируют через синовиаль­
ную оболочку и синовиальную жидкость. П ри дви­
жении хрящ уменьш ает трение между костями; бла­
годаря своей эластичности хрящ служит также
ам ортизатором при ударе.
Большеберцовая
Малоберцовая
кость
Сочленовная
поверхность
для предплюсны
Рис. 17.13. А. Левая бедренная кость кролика (вид
спереди). Б. Левые большеберцовая и малобер­
цовая кости кролика (вид спереди).
Связки, окружаю щ ие сустав, образую т плотную
волокнистую сумку и удерживаю т кости в опреде­
ленном положении. Связки прикреплены к обеим
костям и расположены таким образом , чтобы сустав
Таблица 17.2. Разнообразие суставов в эндоскелете млекопитающих
Тип сустава
Общая характеристика
Примеры
Функции
Неподвижный (шов), синартроидный
Тонкий слой волокнистой соеди­
нительной ткани находится
между костями, жестоко фик­
сируя их положение
Обеспечивает опору тела, при­
дает прочность или защи­
щает нежные органы, кото­
рым противопоказаны лю­
бого рода деформации
Частично подвижный,
амфиартроидный
а. Эллипсовидный
Кости отделены друг от друга
хрящевыми прокладками
Между костями чере­
па; между крестцом
и подвздошной ко­
стью тазового поя­
са; между костями
тазового пояса
Суставы между поз­
вонками,
костями
запястья и пред­
плюсны
Сустав между атлан­
том и эпистрофеем
б. Вращательный
(цилиндрический)
Подвижный (синовиаль­
ный, диартроидный)
а. Блоковидный
б. Шаровидный
Сочленовные поверхности ко­
стей покрыты хрящом и разде­
лены синовиальной полостью,
заполненной
синовиальной
жидкостью
В движении участвует относи­
тельно
небольшое
число
мышц
К костям, образующим сустав,
прикреплено
множество
мышц
Локтевой и коленный
суставы,
суставы
пальцев
Плечевой и тазобед­
ренный суставы
Кости скользят относительно
друг друга, но подвижность
их ограниченна. Все вместе
они обеспечивают разно­
образные движения, при­
дают прочность конечности
Позволяет поворачивать голо­
ву
Позволяет совершать движе­
ния в одной плоскости во­
круг одной оси. Может вы­
держивать большие нагрузки
Позволяет совершать движе­
ния во всех плоскостях и не­
которое вращение. Не спо­
собен выдерживать, очень
большие нагрузки
15
Губчатое
вещество
Надкостница
Полость,
содержащая
синовиальную
жидкость
Компактное
вещество
Суставная
сумка
Синовиальная
оболочка
Гиалиновый
хрящ
Рис. 17.14. Диартроз (истинный сустав) мле­
копитающего.
мог выдерживать приходящуюся на него нагрузку.
Внутренняя полость суставной сумки выстлана си­
новиальной оболочкой, которая выделяет в эту
полость синовиальную жидкость (рис. 17.14). Сино­
виальная жидкость содержит муцин и служит смаз­
кой для суставных поверхностей-уменьшает трение
между ними. Синовиальная оболочка является
водонепроницаемым барьером, предотвращающим
потерю синовиальной жидкости. Таким образом,
сустав фактически представляет собой самоподдерживающуюся систему.
17.4.
М ы ш ечная система
Мышцы состоят из множества удлиненных кле­
ток-мышечных волокон, способных сокращаться и
расслабляться. Расслабленную мышцу можно рас­
тянуть, но благодаря своей эластичности она после
растяжения способна возвратиться к исходным раз­
мерам и форме. Мышцы хорошо снабжаются
кровью, которая доставляет им питательные ве­
щества и кислород и удаляет отходы метаболизма.
Приток крови к мышцам регулируется таким обра­
зом, что в каждый данный момент мышца получает
Таблица 17.3. Тнпы движений, производимых парами мышцант агонистов.
Классификация
мышц
Вид производимого движения
Сгибатель
Сгибает конечность, притягивая два
скелетных элемента друг к другу
Распрямляет конечность, оттягивая
два скелетных элемента друг от
друга
Тянет конечность по направлению к
продольной оси тела
Отводит конечность от продольной
оси тела
Тянет дистальный отдел конечности
вперед
Оттягивает дистальный отдел конеч­
ности назад
Поворачивает конечность целиком
или ее часть в одном из суставов
Разгибатель
Приводящая
мышца
Отводящая мыш­
ца
Протрактор
Ретрактор
Ротатор
16
ее в необходимом количестве. Все мышцы имеют
самостоятельную иннервацию. У позвоночных вы­
деляют три гистологических типа мышц:
1. Скелетные мышцы (разд. 17.4.1) (их называют
также поперечнополосатыми или произвольны­
ми). Это мышцы, прикрепляющиеся к костям.
Они обеспечивают локомоцию, с высокой ско­
ростью сокращаются и быстро утомляются;
иннервируются соматической нервной системой.
2. Гладкие мышцы (разд. 17.5.3) (их также называ­
ют непроизвольными). Эти мышцы находятся в
стенках трубчатых органов тела и обеспечивают
передвижение содержимого этих органов; они
медленно сокращаются самопроизвольно и ин­
нервируются вегетативной нервной системой.
3. Сердечная мышца. Она имеется только в сердце,
сокращается самопроизвольно и не подвержена
утомлению. Иннервируется вегетативной нерв­
ной системой.
17.4.1.
Особенности скелетных мышц
Скелетные мышцы присоединяются к кости по
меньшей мере в двух местах, к одной неподвижной и
одной подвижной части скелета (первую из них
называют «началом» мышцы, а вторую-«прикреп­
лением»). Мышца прикрепляется с помощью плот­
ных, малорастяжимых сухожилий-соединительно­
тканных образований, состоящих почти исключи­
тельно из коллагеновых волокон (разд. 5.5). Один
конец сухожилия без перерыва переходит в наруж­
ную оболочку мышцы, а другой - очень прочно при­
соединен к надкостнице.
Поскольку мышцы способны развивать силу
только при укорочении (т. е. только тянуть, но не
толкать), ясно, что для того чтобы сместить кость, а
затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы
по меньшей мере две мышцы или две группы мышц.
Пары мышц, действующих таким образом, называ­
ются антагонистами. В табл. 17.3 приведена клас­
сификация мышц по типу производимых ими
движений.
Очень редко в движении участвует лишь одна
пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдель­
ное движение обеспечивается группами мышц, на­
зываемых синергистими.
17.4.2.
Поперечнополосатые мышцы
Поперечнополосатая мышца состоит из множества
функциональных единиц - мышечных волокон, или
мышечных клеток1. Они имеют цилиндрическую
форму и расположены параллельно друг другу. Это
многоядерные клетки 0,01-0,1 мм в диаметре, до­
стигающие нескольких сантиметров в длину. Ядра в
1 Строго говоря, мышечное волокно-не отдельная
клетка, а результат слияния многих клеток, т.е. синци­
тий,- Прим. ред.
волокне расположены около его поверхности. Пучки
мышечных волокон окружены коллагеновыми во­
локнами и соединительной тканью; между волокна­
ми тоже находится коллаген. На конце мышц кол­
лаген вместе с соединительной тканью образует
сухожилия, которые служат для прикрепления
мышц к разным частям скелета. Каждое волокно
окружено мембраной-сарколеммой, которая по
своему строению очень сходна с обычной плазмати­
ческой мембраной.
В мышечных волокнах содержится большое ко­
личество мнофябрилл (от греч. m ys- мышца), кото­
рые и создают характерную поперечную исчерченность. Каждая миофибрилла состоит из белковых
нитей двух типов - актиновых и миозиновых. Между
миофибриллами находится множество митохонд­
рий. Цитоплазма мышечного волокна называется
саркоплазмой и содержит сеть внутренних мем­
бран-саркоплазматический ретикулум. Поперек во­
локна и между миофибриллами проходит система
трубочек, называемая Т-системой, которая связана с
сарколеммой (рис. 17.15). В определенных местах
трубочки Т-системы располагаются между двумя
цистернами саркоплазматического ретикулума.
Комплекс из одной Т-трубочки и двух цистерн
называется триадой. Трубочка и цистерны соеди­
нены между собой поперечными мембранными
мостиками. Цистерны участвуют в захвате и вы­
свобождении ионов Са2+. В результате концентра­
ция этих ионов в саркоплазме снижается или увели­
чивается, что в свою очередь влияет на активность
АТФазы, а значит, и на сократительную функцию
мышечного волокна.
В световой МЕ&сроскоп видна лишь поперечная
исчерченность миофибрилл. Это выглядит как пра­
вильное чередование светлых и темных полос, на­
званных соответственно зонами (или дисками) I и А.
По середине каждой зоны проходит тонкая темная
линия. Электронно-микроскопическое исследование
ясно показывает, что исчерченность обусловлена
определенным расположением нитей актина (тонких
филаментов) и миозина (толстых филаментов). Это
схематически представлено на рис. 17.16.
Зона I разделена на две половинки темной линией
Z. Участок миофибриллы между двумя линиями Z
называется саркомером. В обе стороны от линии Z
отходят актиновые нити, а в середине саркомера
находятся миозиновые нити. Все они лежат парал­
лельно друг другу, образуя, как видно на попереч­
ном срезе, гексагональную решетку (рис. 17.17. и
17.18). В определенных участках саркомера актино­
вые и миозиновые нити перекрываются; в этих
участках вокруг одной миозиновой нити размеща­
ются шесть актиновых. Такое взаиморасположение
миофиламентов приводит к появлению в саркомере
нескольких дисков (полос). Там, где актиновые и
Миофибриллы
трубочка
Гликогеновые гранулы
Продольные цистерны
саркоплазматического
ретикулума
( ’’концевые”)
цистерны
саркоплазматического
ретикулума
Триада
Рис. 17.15. Саркоплазматический ретикупум и Т-система.
С
T’i‘,rV,,*'|rxV*CO
j
Мышца
Сухожилие
Мышечное
волокно
Миофибрилла
исчерченность
Ядро
Три саркомера
миофибриллы
Миозин
(толстая нить)
Актин
(тонкая нить)
+Тропомиоэин
+Тропонии
Г
V
Молекула Головки
миозина
(с двумя головками)
Поперечные
через
разрезы
зону Н
саркомера.
Показано
ооо
расположение о о о а
нитей
ово оо
в миофибрилле о о о о
889SS9^9S5&]F-aKTHH
\ ----- G-актин
\
V
N.
\
через
зону I
через зону
перекрывания нитей
*о*о*о*
0*0‘о’о
о.о*о"о#о
о*о *о *о
ется при взаимодействии актина с миозином. Ионы
M g2+ могут ингибировать этот процесс. Значение
описанных явлений станет ясным, когда мы рас­
смотрим механизм сокращения саркомера.
Актин (тонкие филаменты)
Каждая актиновая нить образована двумя спираль­
ными тяжами из глобулярных молекул актина
(G-актина), закрученными один вокруг другого.
Весь комплекс актиновых молекул называется
F -актином (фибриллярным актином). Как полага­
ют, с каждой молекулой F-актина связана молекула
АТФ. Ни одна из форм актина не обладает
АТФазной активностью.
Актиновые филаменты состоят из F -актина и двух
вспомогательных белков - тропомиозияа и тропонина. Т ропом иозин- палочкообразный фибриллярный
белок, и эти палочки соединяются конец в конец и
образуют два тяжа, закрученные в виде растянутой
спирали вокруг F -актина. Тропомиозин служит для
включения и выключения сократительного механиз­
ма. Т ропонин-глобулярны й белок, состоящий из
трех субъединиц. Каждая субъединица выполняет
определенную функцию. Тропонин Т связывает тро­
понин с тропомиозином; тропонин С чувствителен к
* 0 * 0*0
Рис. 17.16. Ультраструктура скелетного мышечного
волокна.
миозиновые нити перекрываются, они образуют
диск А, в то время как в районе диска 1 находятся
только актиновые нити. Средняя часть зоны А более
светлая; она называется зоной Н и в свою очередь
может подразделяться надвое линией М, которая
делит миозиновые нити на две равные части.
Миозин (толстые филаменты)
Молекула миозина состоит из двух частей: длин­
ного палочкообразного участка («хвоста») и при­
соединенного к одному из его концов глобулярного
участка, который представлен двумя одинаковыми
«головками». Молекулы миозина расположены в
миозиновой нити таким образом, что головки ре­
гулярно распределяются по всей ее длине, кроме
небольшого срединного участка, где их нет («голая»
зона). В тех местах, где нити актина и миозина
перекрываются, миозиновые головки могут при­
крепляться к соседним актиновым нитям, и в ре­
зультате этого взаимодействия может происходить
укорочение мышцы. Энергия для совершения такой
работы высвобождается при гидролизе АТФ; все
миозиновые головки обладают АТФазной актив­
ностью. Как мы увидим дальше, прикрепление миозиновых головок зависит от концентрации ионов
С а2+ в саркоплазме. Миозиновая АТФаза акт и виру
18
Рис. 17.17. Продольный срез мышечного волокна
рыбы (плотвы. Rutilus rutilus). Видны триады и де­
тали строении миофибрилл. х 7650.
Рис. 17.18. Летательная мышца насекомого
(клопа белостомы). Поперечный срез волокна в
состоянии окоченения ( х 137000).
кращение мышечного волокна, называется подпороговым.
После окончания ответа наступает период абсо­
лютной рефрактерности, когда волокно не способно
сокращаться. Затем следует период относительной
рефрактерности. В это время только сильный стимул
может вызвать сокращение. Период рефрактерности
представляет собой отрезок времени, в течение ко­
торого происходит восстановление исходного со­
стояния мышечного волокна.
17.4.4.
Рис. 17.19. Изменение структуры актиноеых
нитей. А. «Выключенное» состояние при низ­
ком уровне Са2*; тропомиозин блокирует участки
связывания миозина с актином. Б. «Включенное»
состояние при высоком уровне Са2+: тропо­
миозин смещается, обнажая участки связывания с
миозином (указаны стрелками). А - актин; Т тропомиозин. Тропонин не показан, он распо­
ложен ближе к субъединицам актина, изображенным
серыми.
ионам Са2+ и может обратимо присоединять их,
тогда как тропонин I способен ингибировать всякого
рода взаимодействие между актином и миозином.
Оба вспомогательных белка подавляют взаимодей­
ствие актина с миозином в отсутствие ионов Са2+
(рис. 17.19).
Типы сокращ ения скелетных
мышц позвоночных
В ответ на стимуляцию мышца совершает меха­
ническую работу (т.е. сокращается), и это может
привести либо к укорочению мышцы, либо-если
оба конца мышцы неподвижно закреплены-к тому,
что мышца будет развивать напряжение без изме­
нения ее длины. Когда мышца, преодолевая по­
стоянную нагрузку, укорачивается, такое сокраще­
ние называют изотоническим, а если при сокращении
мышцы не происходит изменения ее длины, его
называют изометрическим.
Мышечное сокращение можно изучать с по­
мощью кимографа. Такого рода исследования часто
проводят на икроножной мышце лягушки. Мышцу
выделяют из лапки только что забитой лягушки и
помещают в ванночку с хорошо оксигенируемым
физиологическим раствором.' В этих условиях мыш­
ца в течение нескольких часов сохраняет способ­
ность адекватно реагировать на раздражение. Один
конец мышцы неподвижно закрепляют на крон­
штейне, а д ругой-с сухожилием-прицепляют к
подвижному рычагу. Затем раздражают электри­
ческим током непосредственно мышцу или подхо­
дящий к ней нерв. Когда мышца сокращается или в
ней возрастает напряжение, она смещает рычаг, и
след от этого смещения регистрируется на вра­
щающемся барабане кимографа. Полученная запись
таких событий называется миограммой. Напряже­
ние, возникающее в мышце,—это некоторая сила,
обычно измеряемая в граммах.
17.4.5.
Сократительная реакция
о д и н о ч н о е р а зд р а ж е н и е . При
17.4.3.
Реакция типа «всё или ничего»
При раздражении скелетного мышечного волокна
оно будет сокращаться лишь в том случае, если
стимулирующий импульс достигнет определенной
пороговой величины или превысит ее. И это со­
кращение будет для данных условий максималь­
ным. Даже значительное увеличение силы раздражи­
теля не приведет к большему укорочению волокна
или увеличению развиваемой им силы. Такое явле­
ние называют реакцией Типа «всё или ничего».
Слабый раздражитель, не способный вызвать со­
воздействии одиноч­
ного стимула мышца начинает сокращаться спустя
очень короткое время (около 0,05 с), называемое
латентным периодом. Затем мышца быстро укора­
чивается, в ней развивается напряжение. Эта фаза
сокращения длится около 0,1 с. Вслед за ней. на­
ступает более долгий период расслабления, когда
напряжение уменьшается и мышца возвращается в
исходное состояние; это занимает 0,2 с. Такое со­
кращение мышцы называется одиночным сокраще­
нием (рис. 17.20).
д в у к р а т н о е ра зд р а ж е н и е . Если интервал между
первой и второй стимуляцией значителен, миограм-
19
ма регистрирует два одинаковых ответа мышцы.
Однако если отрезок времени между двумя сти­
мулами укорачивается настолько, что второй из них
подается в тот момент, когда мышца еще сокра­
щается после первого, то второе сокращение накла­
дывается на первое. В результате получается «бу­
гристая» миограмма (рис. 17.21). При втором со­
кращении развивается большее в сравнении с пер­
вым напряжение. Этот эффект называется меха­
нической суммацией.
ритм ическое раздраж ение . С увеличением часто­
ты стимуляции неровности на миограмме постепен­
но сглаживаются (рис. 17.22) и отдельные сокраще­
ния сливаются (суммируются). В этом случае вы­
черчивается плавная линия, которая, поднимаясь,
достигает определенного уровня (плато) и относи­
тельно долго остается на этом уровне. О такой
мышце говорят, что она находится в состоянии
тетануса. Напряжение в мышце при тетанусе в
стадии плато - максимально возможное для данной
Время
Рис. 17.22. Миограмма. отражающая развитие
тетануса в икроножной мышце лягушки.
А. «Зубчатый» тетанус при 8 электрических сти­
мулах за 0,5 с. Б. кГпадкий» тетанус при 18 стимулах
за 0,5 с.
мышцы. Тетаническое сокращение не может длиться
неопределенно долго, так как мышца подвержена
утомлению.
17.4.6.
Рис. 17.20. Одиночное сокращение икроножной
мышцы лягушки.
Рис. 17.21. Записи сокращений икроножной мышцы
лягушки на кимографе. А. Одиночное сокращение
при однократном раздражении. Б Г. Механи­
ческая суммация, происходящая при повышении
частоты раздражения.
20
Теория скользящих нитей
В 1954 г. две группы исследователей-X. Хаксли
с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке, сфор­
мулировали теорию, объясняющую мышечное
сокращение скольжением нитей. Независимо друг
от друга они обнаружили, что длина1 диска А
оставалась постоянной в расслабленном и укоро­
ченном саркомере. Это позволило предположить,
что есть два набора нитей -актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между
другими, и при изменении длины саркомера эти
нити каким-то образом скользят друг по другу. Как
показали наблюдения, во время сокращения актино­
вые нити сдвигаются по направлению к середине
саркомера (рис. 17.23). Возникла гипотеза, что го­
ловки миозиновых нитей служат как бы «крючка­
ми» и, прикрепляясь к F-актину, образуют попе­
речные мостики, а затем их конфигурация изме­
няется таким образом, что молекулы актина втя­
гиваются внутрь диска А. По окончании этого
процесса миозиновые головки отделяются от актина
и «прицепляются» к другим, более отдаленным
участкам актиновой нити. Саркомер способен уко­
рачиваться на 30% своей длины. Цикл присоеди­
нения и отделения Поперечных мостиков может
повторяться многократно с различной частотой в
зависимости от скорости укорочения. Необходимую
для этого энергию доставляет расщепление АТФ;
1 По направлению оси миофибриллы,- Прим. ред.
.Миозин
м
Z
H<f
нт_
«+н+
Актин.
HHf
ши>
HHf
HHf
Рис. 17.23. Схема сокращения саркомера. Актиновые
нити скользят вдоль нитей миозина.
для осуществления полного цикла одного мостика
требуется одна молекула АТФ.
Сейчас эта гипотеза принята почти всеми. Однако
действительный процесс, приводящий при этом к
созданию механической силы (электромеханическое
сопряжение), еще мало изучен, и для физиологов,
занимающихся мышцами, он остается главной про­
блемой, ждущей своего решения. Однако в этой
области достигнуты значительные успехи, и в сле­
дующем разделе мы изложим современные пред­
ставления о механизме сокращения саркомера.
17.3. Как изменяется длина дисков А, Н и I при
сокращении саркомера?
17.4. Как можно объяснить изменения дисков
А, Н и I, исходя из того, что происходит с нитями
актина и миозина?
17.4.7.
торый в свою очередь взаимодействует с тропо­
нином I и снимает обычный эффект системы тропонина, препятствующий образованию мостиков
между актином и миозином. Актин «включается»
при смещении расположенного на его поверхности
тропомиозина - места связывания актина с миози­
ном обнажаются. В мышцах некоторых беспозво­
ночных животных ионы С а2+ м огут также сти­
мулировать АТФазную активность миозина, ко­
торая усиливается в дальнейшем и под действием
актина. Во всех мышцах при активации актина и
миозина миозиновая головка выводится из поло­
жения покоя и, связываясь с актином, образует
актомиозиновый поперечный мостик. Энергия для
образования таких мостиков высвобождается при
гидролизе АТФ, и за счет этой энергии изменяется
угол отхождения поперечных мостиков, что ведет к
подтягиванию актиновой нити по направлению к
середине саркомера. В результате такой активности
всех миофиламентов при раздражении саркомера в
нем создается сила (рис. 17.24), которая стремится
вызвать укорочение саркомера.
При затухании возбуждения в саркомере ионы
С а2+ активно откачиваются назад в цистерны триад
с помощью АТФ-зависимого кальциевого насоса.
Концентрация этих ионов вскоре становится ниже
пороговой для сокращения, и саркомер расслабляет­
ся. Комплекс тропомиозин-тропонин ингибирует
АТФазную активность; поперечные мостики разры­
ваются; актин, а возможно, и миозин переходят в
«выключенное» состояние, и напряжение саркомера
возвращается к обычному уровню покоя.
Электром еханическое
сопряж ение
В состоянии покоя саркомер содержит определен­
ные количества ионов Mg2+ и АТФ, в то время как
концентрация свободных ионов Са2+ очень мала. В
этих условиях актиновые нити находятся в «не­
рабочем состоянии», так как тропомиозин, распо­
лагаясь определенным образом на молекуле актина,
блокирует участки, к которым должны прикреп­
ляться головки миозина, и эти головки притянуты к
продольной оси миозиновой нити и удалены от
актина.
При стимуляции мышечного волокна нервным
импульсом по сарколемме распространяется волна
деполяризации, которая затем то Т-системе пере­
ходит внутрь саркомера. Импульс достигает цис­
терн триады и стимулирует высвобождение из них
ионов Са2+, концентрация которых в саркоплазме
соответственно увеличивается.
Ионы Са2+ связываются с тропонином С, ко­
Рис. 17.24. Электромеханическое сопряжение (тро­
помиозин и тропонин не изображены).
21
Рис. 17.25. А. Отношения между АТФ, креатинфосфатом и процессом дыхания при сокраще­
нии мышцы. МК-молочная кислота; ПК-пировиноградная кислота; Кр-креатин; КрФ- креатинфосфат.
Б. Потребность в кислороде при физической работе. Показано соотношение между потреблением
кислорода и созданием кислородной задолженности.
17.4.8.
Снабжение энергией
Обычно первоисточником энергии для мышечного
сокращения служит гликоген, а иногда используют­
ся жирные кислоты. В процессе расщепления этих
субстратов вырабатывается АТФ, гидролиз кото­
рого доставляет энергию непосредственно для са­
мого сокращения:
АТФ -* АДФ + Фн + Энергия.
В покоящейся мышце количество АТФ невелико,
оно может обеспечить энергией лишь около восьми
одиночных сокращений. Такой уровень АТФ может
поддерживаться при обычном аэробном метаболиз­
ме (дыхании). В процессе работы мышц АТФ
быстро расходуется, и его уровень должен быстро
восстанавливаться уже за счет других процессов.
В восстановлении уровня АТФ участвует содер­
жащийся в мышцах креатинфосфат (КрФ). Образую­
щийся при мышечном сокращении АДФ вновь фосфорилируется в АТФ за счет креатинфосфата:
Креатинфосфотрансфераза
АДФ + КрФ--------------------------»АТФ + Креатин.
Этот процесс непрерывно пополняет запасы АТФ,
которые могут использоваться непосредственно при
сокращении. Но в конце концов возникает необхо­
димость и в пополнении резервов креатинфосфата, и
оно происходит за счет окисления жирных кислот
или гликогена. Образующийся при этом АТФ ис­
пользуется для ресинтеза креатинфосфата из креа­
тина (Кр):
Кр + АТФ -> КрФ + АДФ.
При очень интенсивной работе мышц поступаю­
щего кислорода вскоре оказывается недостаточно
для поддержания на должном уровне окислитель­
ного форфорилирования (разд. 11.3.6). В этих усло­
виях пировиноградная кислота-конечный продукт
22
гликолиза - при участии ионов Н + превращается в
молочную кислоту.
СН3СОСООН + Н 2 -» СН3—СНОН— СООН
Пировиноградная
Молочная кислота
кислота
Так происходит из-за нехватки кислорода, связы­
вающего ионы Н + . В этом случае говорят, что
работа мышцы создает кислородную задолженность.
Образование молочной кислоты-процесс с отно­
сительно малым энергетическим выходом: высво­
бождаемая энергия составляет лишь 7% от энергии,
получаемой при полном окислении глюкозы. Мо­
лочная кислота токсична и рано или поздно должна
быть выведена из организма или переработана. Так
и происходит при уменьшении или прекращении
мышечной работы. В этот период кислорода ста­
новится достаточно для окисления молочной кисло­
ты и частичного превращения ее в гликоген. Такой
процесс обычно происходит в печени; здесь 1/5 часть
молочной кислоты полностью окисляется до угле­
кислоты и воды; высвобождаемая при этом энергия
расходуется на превращение остальной молочной
кислоты в глюкозу. Часть глюкозы возвращается в
мышцы, и там из нее в конце концов образуется
гликоген, а глюкоза, оставшаяся в печени, превра­
щается в гликоген и запасается в ней. Время полной
переработки молочной кислоты - это именно то вре­
мя, которое необходимо для ликвидации кислород­
ной задолженности после энергичной работы мышц
(рис. 17.25).
17.5.
Иннервация
скелетной мышцы
К каждой мышце подходит много двигательных
аксонов, которые ветвятся и иннервируют группы
мышечных волокон. Каждая такая группа вместе с
иннервирующим ее аксоном называется двигатель­
ной единицей. При надлежащей стимуляции все
мышечные волокна в ней сокращаю тся одновремен­
но. Число этих волокон в двигательной единице
варьирует и зависит от того, насколько сложным
должно^ быть управление данной мышцей. Напри­
мер, в глазодвигательной мышце это число состав­
ляет около 10, а в бицепсе-более 1000. Чем меньше
число волокон в двигательной единице, тем более
тонкий контроль осуществляется со стороны нерв­
ной системы.
В месте контакта двигательного аксона с мы­
шечным волокном формируется нервно-мышечное
соединение, или двигательная концевая пластинка.
Здесь аксон не имеет миелиновой оболочки- и его
ветвящиеся окончания погружены в разветвленные
бороздки концевой пластинки.
Сигнал для сокращения поперечнополосатых
мышц поступает из центральной нервной системы
(рис. 17.26). Импульсы по двигательному нерву пе­
редаются на двигательную концевую пластинку.
Здесь в ответ на нервный сигнал в синаптическую
щель, отделяющую моторный аксон от сарколеммы
мышечного волокна, секретируется ацетилхолин.
События, происходящие в концевой пластинке и в
межнейронных синапсах (разд. 16.1.2), удивительно
сходны. Ацетилхолин диффундирует к сарколемме и
на короткое время повышает ее проницаемость для
ионов, особенно для N a + и К +; в результате возни­
кает потенциал концевой пластинки, в свою очередь
генерирующий потенциал действия; последний
быстро распространяется по всей длине и в глубь
мышечного волокна по Т-системе, вызывая сокра­
тительную реакцию по принципу «всё или ничего».
В области сарколеммы в большом количестве
содержится ацетилхолинэстераза, которая быстро
расщепляет ацетилхолин на холин и уксусную ки­
слоту и таким образом предотвращает избыточную
стимуляцию мышечного волокна. Передав возбуж­
дение мышечному волокну, концевая пластинка
быстро возвращается в состояние покоя.
Складки
сарколемы
17.5.1.
Регуляция силы со кр а щ е н и я
скелетных мы ш ц
Д ля тонкого управления мышечной активностью
необходима регуляция напряжения, развиваемого
каждой отдельной мышцей. Такая регуляция осу­
ществляется одним из двух способов (или одновре­
менно обоими):
1. М ожет изменяться число мышечных волокон,
возбуждающихся в каждый данный момент. Раз­
виваемая мышцей сила будет тем больше, чем
больше будет число стимулированных волокон, и
наоборот. Так обычно обстоит дело в скелетных
мышцах позвоночных.
2. Может изменяться частота нервных импульсов,
приходящих к мышечным волокнам. Таким обра-.
зом, более частая стимуляция тоже будет при­
водить к увеличению развиваемой мышцей силы.
Сокращение мышц в организме происходит плав­
но и координированно. Это обеспечивается асин­
хронным сокращением разных групп мышечных
волокон в мышцах-антагонистах.
17.5.2.
Типы скелетных мышечных
волокон
Выделяют два типа скелетных мышечных волокон,
каждый из которых имеет свои физиологические
особенности. Это медленные (тонические) и быстрые
(фазические) волокна. Их строение, локализация и
общие свойства указаны в табл. 17.4. В некоторых
мышцах могут быть только быстрые или только
медленные волокна, в других - волокна обоих типов
в определенном соотношении.
Благодаря волокнам этих двух типов организм
способен передвигаться и поддерживать позу.
Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с
высокой скоростью. В большом количестве эти
волокна имеются у хищников; они обеспечивают
быстроту реакции при ловле добычи. С другой
стороны, потенциальная добыча, чтобы не стать
Аксон
Миелиновая оболочка
коплазма
Двигательная
концевая пластинка-
Ядро мышечного волокна
Синаптические
с ацетилхолином
Митохондрия
Миофибриллы
Рис. 17.26. Двигательная концевая пластинка в месте контакта нерва и мышечного волокна.
23
Таблица 17.4 Строение, локализация и общие свойства быстрых и медленных мышечных волокон
Строение
Расположение
Иннервация
Медленные (тонические) волокна
Быстрые (фазические) волокна
Много митохондрий
Саркоплазматический ретикулум развит слабо
Красные — из-за присутствия миоглобина и цитохромовых пигментов
Содержание гликогена невелико
Тесный контакт волокон с капиллярами для уско­
рения обмена веществами
В глубоких слоях мышц конечностей
Тонкие нервные волокна S мкм в диаметре
На одном мышечном волокне несколько кон­
цевых пластинок (это называется мультитерминальной иннервацией)
Мало митохондрий
Саркоплазматический ретикулум хорошо развит
Белые — миоглобина и цитрохромовых пигментов
мало или нет вовсе
Обилие гликогеновых гранул
Ближе к поверхности
Толстые нервные волокна 10—20 мкм в диаметре
Обычно на одном мышечном волокне одна конце­
вая пластинка (могут быть две)
Концевые
пластинки
Волокно
Возбудимость
Тип ответа
Физиологиче­
ская актив­
ность
Скорость проведения импульса 2—8 м • с-'
Мембрана не обладает электрической возбуди­
мостью. Каждый импульс приводит к высво­
бождению лишь небольшого количества ацетилхолина. Таким образом, степень деполяри­
зации мембраны зависит от частоты стимуля­
ции
Медленное градуальное сокращение. Медленное
расслабление (приблизительно в 100 раз мед­
леннее, чем у быстрых волокон)
Источник АТФ — аэробное дыхание
Многие волокна при недостатке О, продолжают
работать за счет анаэробного гликолиза; в
этом случае образуется молочная кислота и со­
здается кислородная задолженность
По мере окисления дыхательного субстрата мо­
билизуются резервные углеводы и жиры
Тепло отводится от мышцы по мере его выработ­
ки
Устанавливается равновесие между работой
мышцы и ее потребностями
Функция
Обеспечивают длительное сокращение мышцы;
это используется для поддержания позы
жертвой хищников, тоже должна быть способна к
быстрому реагированию. В обоих случаях от по­
движности животного будут зависеть его шансы на
выживание. Когда животное находится в покое, оно
поддерживает определенную позу с помощью то­
нических мышечных волокон. Им свойственно более
медленное и длительное сокращение и в то же время
энергетические затраты меньше, чем при сокраще­
нии быстрых волокон. Сокращение их по своей
природе обычно изометрическое, при котором
мышцы, противодействуя силе тяжести и удерживая
конечности в определенном положении, сохраняют
постоянную длину.
У человека все мышцы тела состоят из волокон
обоих типов, но обычно один из них доминирует.
Это имеет физиологическое значение, поскольку
24
Скорость проведения 8—40 м • с-'
Мембрана обладает электрической возбуди­
мостью. Когда возникает потенциал действия,
развивается ответ типа «всё или ничего»
Быстрое сокращение (в три раза быстрее, чем у
медленных волокон). Довольно быстрое утомле­
ние
Источник АТФ — анаэробные процессы (гликолиз)
Быстро создается кислородная задолженность
В качестве дыхательного субстрата интенсивно
используется гликоген
Тепло поглощается волокнами, так как кровенос­
ная система не обеспечивает его быстрого отве­
дения
Мышца некоторое время сокращается и тогда, ко!-да кровеносная система не успевает обеспечить
дополнительную доставку кислорода
Обеспечивают немедленное быстрое сокращение,
когда кровеносная система еще только приспоса­
бливается к новому уровню мышечной активно­
сти; поэтому очень важны при локомоции
тонические мышцы способны к медленному и дли­
тельному сокращению и их соответственно больше
в позных мышцах-разгибателях, тогда как в сги­
бателях, предназначенных для быстрых реакций,
преобладают фазические волокна.
17.5.3.
Гладкие мышцы
Гладкая мускулатура имеется в стенках многих
полых образований в теле животного, к которым
относятся кишечный тракт, мочевой пузырь, кро­
веносные сосуды, мочеточники, матка, семявыносящий проток. Гладкомышечные клетки - одноядер­
ные, веретенообразные; они скреплены соединитель­
ной тканью, состоящей в основном из коллагена.
Клетки располагаются параллельно друг другу и
Мышечный
слой
Рис. 17.27. Гладкая мышца позвоночного.
образую т отдельные мьйиечные слои. Э то можно
видеть на примере гладкой мускулатуры кишечника,
где им ею тся наружный продольны й и внутренний
кольцевой слои. К огда сокращ ается продольный
слой, киш ка укорачивается и ее просвет расш иряет­
ся, в то врем я как сокращение кольцевого слоя
приводит к удлинению кишки и сужению просвета.
Т акая координированная работа м ы ш ц, назы ваем ая
перистальтикой, способствует перемещению содер­
ж им ого кишки; это хорош ий пример важной функ­
ции гладкой мускулатуры, а именно передвижения
веществ внутри полых органов.
О тдельная гладкомыш ечная клетка в расслаблен­
ном состоянии имеет около 50-200 м км в длину и
2 - 5 м км в диаметре. Актин расположен в ней про­
дольны м и тяж ам и (рис. 17.27). Сейчас считается
общ епризнанным, что гладкие мыш цы позвоночных
обычно содержат и миозиновые нити, которые,
однако, м огут отличаться о т миозиновых нитей
поперечнополосатых мышечных волокон. Попереч­
ной исчерченности здесь нет, так как актиновые и
миозиновые нити не расположены строго упорядо­
ченным образом . К ак полагаю т, механизм сокраще­
ния гладких и поперечнополосатых мы ш ц в основе
своей одинаков, хотя регуляция их работы может
быть совершенно различной.
Возбуждение в гладкой мускулатуре распростра­
няется относительно медленно, что обусловливает
медленное длительное сокращение мышцы и столь
же длительный период расслабления. М ышцы спо­
собны также к самопроизвольным ритмическим со­
кращениям, которые м огут быть разной частоты и
силы. Растяжение гладкой мускулатуры полого ор­
гана при наполнении его содержимым обычно сразу
же ведет к ее сокращению, и таким образом обес­
печивается проталкивание содержимого дальше.
Клетки иннервируются не соматической нервной
системой, а двумя видами вегетативных нервных
волокон: одни из них относятся к симпатической,
а другие - к парасимпатической нервной системе
(разд. 16.2.3). Противоположное действие, которое
оказы ваю т эти волокна на иннервируемый ими
орган, позволяет быстро изменять состояние органа
в соответствии с возможными изменениями усло­
вий. Н а активность гладких мыш ц могут также
влиять адреналин и ряд других гормонов.
17.5.4.
Мышечные веретена и рефлекс
на растяжение
В скелетных м ы ш цах им ею тся проприоцепторы ,
называемые мышечными веретенами (рис. 17.28). В
середине каж дого такого веретена находится не­
сколько видоизмененных, несократимых мышечных
волокон, названных интрафузальными волокнами,
которы е заключены в соединительнотканную обо­
лочку. Их обвиваю т аннулоспиральные нервные
окончания, принадлежащие афферентному нерву, ко­
торы й идет к спинному мозгу. Вокруг веретена
параллельно интраф узальны м волокнам леж ат
обычные мышечные (экстрафузальные) волокна. В
обоих концах веретена содержатся сократимые мы-
Аннулоспиральные
нервные окончания
Капсула, заполненная
лимфой
Интрафузальное
мышечное волокно
Сенсорный нейрон,
отходящий
от среднего
участка веретена
Несократимый
средний
участок веретена
Двигательное
волокно, подходящее
к сократимому концу
мышечного веретена
Рис. 17.28. А. Мышца позвоночного , мышечное
веретено и сухожильный орган. Б. Мышечное
веретено (детали строения). Стрелками пока­
зано направление передачи нервных импульсов.
25
Спинной мозг
/
'Пара мышцriантагонистов
Рис. 17.23. Реципрокное торможение. При сокращении мышцы А импульсы направляются в спинной мозг, где
они передаются на промежуточный тормозный нейрон; торможение им соответствующего двигатель­
ного нейрона, иннервирующего мышцу Б. заставляет эту мышцу расслабиться.
шечные волокна, которые иннервируются эфферент­
ными нервами, идущими от центральной нервной
системы.
При растягивании мышцы в аннулоспиральных
окончаниях веретена возникает напряжение, вызы­
вающее залп нервных импульсов, которые идут по
афферентным нейронам к спинному мозгу. Эти
нейроны образуют синапсы непосредственно с эф­
ферентными нейронами, которые посылают им­
пульсы к экстрафузальным мышечным волокнам,
вызывая их рефлекторное сокращение. Это рефлекс
на растяжение. Чем сильнее будет растянуто вере­
тено, тем больше импульсов пойдет в спинной мозг
и тем сильнее сократится мышца. Таким образом,
этот рефлекс направлен на поддержание постоянной
длины мышцы при изменении нагрузки на нее.
Мышечные веретена работают не все одновре­
менно: разные веретена возбуждаются в разное
время в зависимости от нужд организма. В любой
момент времени всегда есть несколько веретен, сти­
мулируемых непрерывным потоком сигналов из
центральной нервной системы. Это поддерживает
частично сокращенное состояние мышц, называемое
мышечным тонусом. Для хорошего мышечного то­
нуса нужна систематическая работа мышц, напри­
мер физические упражнения.
Важную роль в поддержании мышечного тонуса
играют концевые участки веретена. При стимуляции
их импульсами эфферентного нерва они сокращают­
ся, и этим обеспечивается некоторое напряжение
ненагруженной мышцы. Если бы мышца не под­
держивалась в таком состоянии, то в случае вне­
запной нагрузки она могла бы быть повреждена в
результате чрезмерного растяжения.
17.5.5.
Тормозные рефлексы
Для перемещения конечности в том и другом на­
правлении нужны по меньшей мере две противо­
положно действующие мышцы или группы мышц.
Когда одна из них сокращается, другая должна
расслабляться. Достигается это благодаря простым
тормозным рефлексам. Как мы уже видели, сигна­
лы, возникшие в мышечном веретене, поступают от
26
мышцы по афферентному нейрону в спинной мозг и
в конце концов возвращаются к той же мышце и
вызывают ее сокращение. Афферентный нейрон об­
разует также синапсы с промежуточными нейрона­
ми в сером веществе спинного мозга (рис. 17.29).
При соответствующей стимуляции они блокируют
эфферентные нейроны, идущие к мышце-антагонисту, и эта мышца, таким образом, оказывается не­
способной к сокращению и остается расслабленной.
Хорошим примером может служить механика
ходьбы. Сначала конечность сгибается, чтобы стопа
оторвалась от земли. Во время сгибания мышцыантагонисты - разгибатели - растягиваются, но ре­
флекторное торможение делает их сокращение не­
возможным. Затем согнутая конечность выпрямля­
ется и стопа вновь опускается на землю. По окон­
чании сокращения мышц-сгибателей торможение с
мышц-разгибателей снимается, и теперь становится
возможным рефлекс на растяжение, приводящий к
сокращению мьпицы-разгибателя. Когда конеч­
ность выпрямлена, мышечное веретено разгибателя
не подвергается больше растяжению и рефлекс на
растяжение исчезает. После этого весь процесс мо­
жет начаться снова.
17.5.6.
Сухожильные рецепторы
Рецепторы растяжения есть и в сухожилиях, однако
они реагируют только на очень сильное растяжение.
Импульсы от них поступают в центральную нерв­
ную систему и воздействуют на тормозные про­
межуточные нейроны, которые затормаживают со­
кращение мышцы и ее активное противодействие
растяжению. Этот процесс очень важен, так как он
предотвращает повреждение мышц, возможное при
внезапной перегрузке или при излишне сильном
сокращении в ответ на большую нагрузку.
17.5. Изучите рис. 17.28 и ответьте на вопросы:
а. Что происходит с мышечным веретеном при
растяжении всей мышцы (экстрафузальных во­
локон)?
б. Что следует за сокращением мышечного ве­
ретена?
в. Что произойдет, если мышца будет сильно
растянута, наприм ер при внезапной больш ой
нагрузке?
г. Ч то происходит при сокращ ении интраф узальных мыш ечных волокон?
17.6.
Различные способы
локомоции у
беспозвоночных
1 7 .6 .1 .
А м ебоидное движение
Д ля ам ебоидного движения характерно образование
в клетке временных в ы с ту п о в -та к называемых
псевдоподии. Э тим способом перемеш аю тся про­
стейшие класса R hizopoda и лейкоциты (белые кро­
вяные клетки) позвоночных. П ри движении в клетке
намечается «передний» ко н е ц -м е с то , где образую т­
ся новые псевдоподии. Изучение амебы показало,
что ее цитоплазм а состоит из наружного вязкого
слоя - плазмагеля, или эктоплазмы, которы м окру­
жен более жидкий слой - плазмазоль, или эндоплаз­
ма. К ак полагаю т, движение происходит благодаря
поочередным изменениям коллоидного состояния
цитоплазм ы , обусловленным переходами золь <=*
гель, и перетеканию плазм азоля в псевдоподию
(разд. 4.1). В месте образования псевдоподии плазмагель разжижается, превращ аясь в плазмазоль;
теперь плазм азоль перетекает в эту часть клетки и
дальш е во вновь образую щ ую ся псевдоподию. В
наружной зоне псевдоподии плазм азоль быстро пе­
реходит в плазмагель, образую щ ий вокруг псевдо­
подии плотный воротничок. В заднем конце амебы
плазмагель быстро превращается в плазм азоль и
перетекает вперед (рис. 17.30)1.
Существует несколько - гипотез, объясняющих
амебоидное движение. Согласно одной из них, плаз­
м азоль проталкивается вперед в формирую щуюся
1 Эти представления имеют сейчас только истори­
ческий интерес.- Прим. ред.
псевдоподию в результате сокращ ения заднего кон­
ца амебы. Изменения вязкости цитоплазм ы , сопро­
вож даемы е небольш ими изменениями давления в
разных частях клетки, по мнению исследователей,
приводят к перетеканию цитоплазм ы внутри клетки.
С торонники более распространенной гипотезы
«фонтанирования» утверж даю т, что клетка переме­
щ ается вперед за счет сокращ ения цитоплазм ы на
переднем ее конце. Белковые молекулы плазм азоля
находятся здесь в растянутом состоянии, а при
превращ ении плазм азоля в плазм агель они спирализую тся и укорачиваю тся. В это врем я м олекулы
белка в заднем конце клетки автоматически растяги­
ваю тся, переходя в состояние плазм азоля, которы й
проталкивается к переднему концу.
Возможно, что вскоре эти гипотезы придется
пересмотреть, так как сейчас установлено, что во
всех эукариотических клетках имею тся белки актин
и миозин, и показано, что актин, присутствующий в
виде тонких нитей, обратим о связывается с м иози­
ном; эта реакция сопровождается гидролизом АТФ.
Т аким образом , механизмы амебоидного движения
в целом, а м ож ет быть, и перетекания цитоплазм ы в
клетке, возм ож но, окажутся в основе своей сходны­
ми с м еханизмом мыш ечного сокращения.
17 .6 .2 .
Р есни ч ки и ж гу ти ки
Электронные микрофотографии показываю т, что
реснички и жгутики имею т одинаковое внутреннее
строение. Р есн и чки -это просто укороченный ва­
риант жгутиков, и в отличие от жгутиков они чаще
всего располагаю тся группами, а не по одиночке. Н а
поперечных срезах видно, что и другие органеллы
состоят из двух центральных фибрилл, окруженных
девятью периферическими (рис. 17.31),-так назы ­
ваемая структура «9 + 2». Э тот пучок ф ибриллаксонема - окружен мембраной, которая является
продолжением плазматической мембраны.
Все периферические фибриллы построены из бел­
ка тубулина и состоят из микротрубочек А и В.
Направление
движения амебы
Плазмагель
Движение
золя вперед
Передний конец
Задний кондЦ
Гиалиновый
колпачок
псевдоподии
Плазмагель
Зона
/
разжижения
Плазматическая
мембрана
Прозрачный жидкий слой,
перемещающийся назад
Зона
затвердевания
Рис. 17.30. Образование псевдоподии у амебы. Согласно теории фонтанирования, плазм а­
золь затвердевает, и образующийся плазмагель сокращается, проталкивая таким образом в псевдоподию еще
больше плазмазоля.
27
Общие
Ппазматическа
мембрана
Спица
Рис. 17.31. Строение реснички или жгутика. А. Схема расположения трубочек и сопутствующих ком­
понентов (вид сбоку). Б. Поперечный разрез. Каждый дублет состоит из микротрубочек А и В.
А-микротрубочка имеет пару отростков («ручек»). Обратите внимание, что на поперечном раз­
резе А-трубочка представляется полым цилиндром, причем часть ее стенки становится общей для обеих
трубочек дублета. По всей длине трубочек через определенные интервалы отходят «спицы». кото­
рые соединяют дублеты с «осевым футляром», окружающим центральные трубочки. В. Дублет микро­
трубочек в увеличенном виде.
Каждая А-микротрубочка несет по паре «ручек»,
образованных другим белком-дянеином, который
обладает способностью гидролизовать АТФ, т.е.
действует как АТФаза. Центральные фибриллы
соединены с А-микротрубочками периферических
фибрилл при помощи радиальных перекладин.
В месте прикрепления к клетке ресничка или
жгутик оканчивается базальным тельцем, которое по
строению почти идентично аксонеме (имеет струк­
туру 9 + 0) и является производным центриоли. От
центриоли оно отличается л и ть наличием у его
основания сложной структуры, названной «колесом
со спицами». Как полагают, базальное тельце в
процессе формирования ресничек и жгутиков служит
матрицей для сборки микротрубочек. Нередко от
базального тельца в цитоплазму отходят волокон­
ца, фиксирующие его в определенном положении.
Но хотя реснички и жгутики имеют одинаковый
план строения, способы их работы заметно раз­
личаются.
Жгутик совершает симметричные движения, при
этом в каждый данный момент по нему проходит
несколько последовательных волн (рис. 17.32). Бие­
ние жгутика может происходить в одной плоскости,
но (реже) может быть и спиралеобразным, что
приводит к вращению организма вокруг своей про­
дольной оси с одновременным продвижением впе­
ред по спиральной траектории (рис. 17.33). У неко­
торых жгутиконосцев жгутик расположен на перед­
нем конце тела и как бы тянет животное за собой.
На жгутиках такого типа обычно есть мельчайшие
боковые выступы - мастигонемы, повышающие эф­
фективность такого способа локомоции. Чаще жгу­
тик располагается на заднем конце клетки (как,
например, у сперматозоида) и толкает ее вперед. На
рис. 17.34 обобщены сведения о типах движения,
осуществляемых с помощью жгутика.
28
Биение ресничек асимметрично (рис. 17.32); после
быстрого и энергичного удара прямой реснички она
изгибается и медленно возвращается в исходное
положение. При скоплении большого числа ресни­
чек необходим какой-то механизм, координирую­
щий их активность. У инфузории Paramecium эти
функции обычно приписывают нейрофанам - нитям,
соединяющим базальные тельца. Обычно биение
ресничек синхронизовано, так что вдоль тела про­
бегают волны их активности в одном определенном
направлении. Это называется метахронным ритмом.
Было много споров относительно механизма дви­
жения самих ресничек или жгутиков. Судя по но­
вейшим данным, этот механизм в основе своей
очень близок к взаимодействию актина и миозина
при мышечном сокращении. Как полагают, изгиба­
ние жгутика связано с присоединением двух динеи-
Рис. 17.32. Последовательные стадии дви­
жения жгутика (А) и реснички (Б). Рабочее
движение реснички начинается из положения 1.
при участии
мионем
новых отростков А-микротрубочек к соседним
В-микротрубочкам в периферических фибриллах.
При этом происходит гидролиз АТФ, и микро­
трубочки А и В скользят друг по другу, приводя в
движение жгутик. По-видимому, пять перифериче­
ских фибрилл на одной стороне инициируют перво­
начальный изгиб, а остальные четыре фибриллы на
другой стороне включаются в работу позже, что
приводит к возвратному движению жгутика
(рис. 17.35). Радиальные перекладины, препятствуя
скольжению, сводят его к локальному изгибанию
жгутика. Возможно, что центральные фибриллы
проводят сигнал о начале скольжения от базального
тельца по всей длине реснички или'жгутика. Было
показано, что реснички могут работать только в
присутствии ионов Mg2+ и что направление биения
определяется концентрацией Са2+ внутри клетки.
Интересно, что реакция избегания контролируется у
парамеции следующим образом: когда инфузория
наталкивается на препятствие, направление биения
ресничек у нее меняется на противоположное, а
затем она возобновляет движение вперед. Такое
изменение стимулируется внезапным притоком
ионов Са2+ в клетку в результате повышения про­
ницаемости для этих ионов.
У мелких эукариотических организмов реснички
или жгутики широко используются для передвиже­
ния в воде, проталкивая тело сквозь окружающую
вязкую жидкость. Этот способ локомоции может
быть эффективным только при очень малых разме­
рах тела, когда отношение поверхности к объему
намного больше, чем у крупных животных. Для
последних создаваемая ресничками мощность была
Биение в одной плоскости
Спиральное биение
Жгутик на переднем
конце клетки,
но направлен назад
L HPB
(например,
у спермиев)
Движение
Движение
(например,
у эвглены)
Жгутик тянет
клетку
|
Движение
нрв
(например,
у трипаносом)
В
Жгутик
с боковыми
отростками
Движение
Отростки
мастигонемы
отталкивают
а воду назад
I HPB
(например,
у некоторых
одноклеточных
водорослей
и зооспор)
Рис. 17.34. Типы движения, обусловленные работой
жгутика. НРВ - направление распространения волн.
29
вокруг своей оси со скоростью около одного оборота
в секунду и в то же время обеспечивает продвижение
в воде вперед по спирали. За 1 с эвглена может
продвинуться на полмиллиметра, что вчетверо
больше длины ее тела. С помощью сократимых
мионем, которые тянутся через всю клетку, эвглена
способна изменять форму своего тела и вместе с тем
направление его перемещения. Такое движение на­
зывают эвгленоидным (рис. 17.33).
17.6.4.
Рис. 17.35. Скольжение дублетов при работе рес­
нички в жабрах двустворчатого моллюска. Одна из
двух микротрубочек дублета выступает в кончике
реснички дальше другой. Поэтому на поперечных сре­
зах. сделанных на подходящем расстоянии от кончика
реснички на разных этапах ее изгибания, сначала
будут видны только дублеты, а позже наряду с
дублетами появятся одиночные микротрубочки. Дуб­
леты целиком скользят относительно друг друга,
однако взаиморасположение микротрубочек в дуб­
лете остается неизменным. (По P. Satir. из Noviroff,
Holtzman.)
Реснички, расположенные на поверхности тела ряда­
ми, бьют назад по диагонали слева направо; при
этом парамеция, продвигаясь вперед, вращается
вокруг своей продольной оси. В то же время сильное
биение ресничек околоротовой воронки заставляет
передний конец тела поворачиваться вокруг заднего
конца. Реснички работают в метахронном ритме и
их активность, возможно, координируется моториумом-тельцем, связанным нейрофанами (нейронемами) с базальными тельцами. Парамеция плавает
со скоростью около 1 мм/с, т.е. продвигается на
четыре длины собственного тела в секунду.
17.6.5.
бы недостаточной. Однако реснички часто встре­
чаются внутри тела многоклеточных организмов,
где они выполняют ряд важных функций. Они могут
прогонять по протокам жидкость, как это происхо­
дит у кольчатых червей в метанефридиях при удале­
нии отходов метаболизма. С помощью ресничек
перемещаются яйца в яйцеводах млекопитающих и
различные материалы по внутренней поверхности
органов, например слизь в дыхательных путях, где
работа ресничек позволяет удалять частички пыли и
другой «мусор». Реснички могут также создавать
поток наружной жидкости, из которой некоторые
организмы, в том числе парамеция, отфильтровыва­
ют пищевые частицы (нередко с помощью ресничек
иного типа).
Жгутики есть и у некоторых бактерий, но они
существенно отличаются от жгутиков эукариот; они
более короткие, тонкие и весьма жесткие. Жгутик
бактерии-это внеклеточное образование, он не по­
крыт плазматической мембраной и напоминает от­
дельную микротрубочку в жгутике эукариот. Он
движется за счет силы, развиваемой в месте его
прикрепления к бактериальной клетке.
17.6.3.
Локомоция эвглены
Локомоторный жгутик расположен на переднем
конце тела и тянет животное вперед. Волны движе­
ния генерируются в самом жгутике, и по мере
прохождения этих волн от основания жгутика к его
концу их скорость и амплитуда увеличиваются.
Работа жгутика заставляет тело эвглены вращаться
30
Передвижение парамеции
Локомоция кольчатых червей
Представитель класса
малощетинковых червей: Lumbricus
terrestris (обыкновенный дождевой
червь)
Полость тела (целом) дождевого червя окружена
стенками, состоящими из двух слоев мышц-антагонистов: наружного кольцевого и внутреннего про­
дольного. Межсегментные перегородки - септы разделяют кольцевую мускулатуру животного на
самостоятельные единицы, в то время как продоль­
ные мышцы тянутся через несколько сегментов.
Локомоция связана с координированной работой
обоих мышечных слоев, а также мышц, приводящих
в движение щетинки.
При передвижении дождевого червя вперед сокра­
щение кольцевых мышц начинается на переднем
конце тела и, захватывая сегмент за сегментом,
распространяется волной через все тело. Сократив­
шиеся мышцы в каждом сегменте давят на цело­
мическую жидкость, которая растягивает расслаб­
ленные продольные мышцы и изменяет форму сег­
мента-он становится длиннее и тоньше. Благодаря
этому передний конец червя продвигается вперед.
Щетинки, имеющиеся на всех сегментах тела, кроме
первого и последнего, при сокращении кольцевых
мышц втягиваются и таким образом не препят­
ствуют продвижению тела вперед (рис. 17.36).
По мере продвижения переднего конца тела про­
дольные мышцы в заднем его конце сокращаются, и
эта часть тела, утолщаясь, прижимается к окружаю­
щей почве. Щетинки здесь выдвигаются и помогают
▲Движение
| вперед
Растяжение (Р):
Передний конец АК
кольцевые мышцы
сокращаются,
продольные мышцы
расслабляются,
щетинки втянуты
Н
Неподвижный
червь
Неподвижное
состояние (H):
оба мышечных слоя
расслаблены,
щетинки выдвинуты
и закрепляют
червя на месте
Сокращение (С):
кольцевые мышцы
расслабляются,
продольные мышцы
сокращаются,
щетинки втянуты
w
\J
Рис. 17.36. Локомоция дождевого червя.
этому отделу закрепиться на месте. Э то имеет
особое значение при рытье, так как, продвигаясь
вперед, червь мож ет с силой давить на почву.
Вслед за кольцевы ми м ы ш цами быстро начинаю т
сокращ аться продольные, и эта волна сокращения
тож е проходит по всей длине тела. Таким образом ,
в разное время разные части тела м огут продви­
гаться вперед (при сокращении кольцевых мышц)
или оставаться неподвижными (при сокращении
продольных мышц). Суммарны й эф ф ект-п л авн ая
перистальтическая волна сокращений, идущая вдоль
всего тела червя при его движении вперед. Изменив
последовательность сокращения мы ш ц (т. е. направ­
ление волны), червь способен ползти назад.
Работа мы ш ц контролируется сложной сетью
внутри- и межсегментарных нейронов. Через сег­
менты проходит брю ш ная нервная цепочка, и при
этом в каждом из них есть свои сегментарные
нервы. Э то позволяет контролировать работу каж­
дого отдельного сегмента и всего организма в
целом (рис. 17.37). В брю ш ной нервной цепочке
имеется гигантский аксон, которы й тянется вдоль
всего тела ж ивотного и проводит импульсы от
переднего конца к заднему. В брю ш ной цепочке есть
также два продольных латеральных (боковых) во­
локна, проводящ их импульсы от заднего конца к
голове. П ри раздражении чувствительных рецепто­
ров головы импульсы по гигантскому аксону идут к
продольны м м ы ш цам, вы зы вая их сокращение, и в
результате этого передний конец тела отдаляется от
раздраж ителя. Если раздраж итель действует в об­
ласти заднего конца, то импульсы по латеральны м
нервам передаю тся в головной конец и обеспечи­
ваю т подтягивание задней части тела вперед. Т а­
кова основа реакций избегания у дож девого червя.
П р е д ст а в и т е л ь к л а с с а м н о г о щ е т и н ко вы х червей: N ereis (н е р е и с )
В отличие от дождевого червя у нереиса слой
продольных мыш ц разделен на две дорсальны е и
две вентральные мышечные полоски (рис. 4.26).
К ольцевая мускулатура относительно слаба и в
Продольная
Нервная цепочка
мускулатура
каждом сегменте делится на группы косых мышц,
которые идут в параподии и приводят их (а также
Кольцевая
мускулатура
связанные с ними структуры) в движение.
П араподии представляю т собой полые выступы
тела,
в которые заходят разветвления целома, за­
Сенсорный
нейрон
Промежуточные полненные целомической жидкостью. П араподия
нейроны
Двигатель*
подразделяется на спинной и брюш ной отростки ный
нотоподшо и невроподию; каждый из них снабжен
палочкообразной ацикулой и пучком щетинок.
Септа
Совместная работа мыш ц стенки тела, параподий
и целомической жидкости делает возможными дви­
Целом
жения нескольких типов. С пом ощ ью параподий,
которые действую т как рычаги, осуществляется
медленное ползание. П ри рабочем движении па­
раподии ацикула и щетинки в результате повы­
Рис. 17.37. Сегментарная иннервация продольной
шения гидростатического давления в целоме вы­
мускулатуры дождевого червя (вид со спинной сто­
роны). Подобным ж е образом иннервируются и
двигаются, обеспечивая зацепление за субстрат и
кольцевые мышцы.
отталкивание от него. Затем параподия приподни-
31
мается над субстратом и переносится вперед, а
ацнкула и щетинки при этом втягиваются. Втя­
гивание происходит путем сокращения сегментар­
ных косых мышц.
Работа правой и левой параподий в сегменте
скоординирована таким образом, что при движении
одной из них вперед другая перемещается назад.
При работе всех параподий создается несколько
перистальтических волн, проходящих вдоль всего
тела. В отличие от дождевого червя у нереиса эти
волны идут в направлении от хвоста к голове; при
этом группа параподий на одной стороне тела
движется вперед, а в то же самое время симметрич­
но расположенные параподии перемещаются назад.
При быстром ползании попеременно сокращают­
ся продольные мышцы по обеим сторонам тела и в
результате червь совершает волнообразные движе­
ния в горизонтальной плоскости. В этом случае
параподии тоже опираются на субстрат. Продоль­
ные мышцы, сокращаясь, эффективно продвигают
тело животного вперед относительно этих точек
опоры.
При свободном плавании в воде правая и левая
продольные мышцы сокращаются поочередно, со­
здавая волны горизонтальных изгибов тела, кото­
рые распространяются от хвоста к голове. Широкие
веслообразные параподии во время рабочего дви­
жения перемещаются назад; при этом они, оттал­
киваясь от воды, продвигают животное вперед.
17.6.6.
Локомоция членистоногих
Плавание и ходьба у речного рака
Astacus fluviatilis
У речного рака 8 грудных и 6 абдоминальных
сегментов, каждый из которых несет различные по
форме и величине придатки, выполняющие опреде­
ленные функции (см. рис. 4.34). К последним че­
тырем грудным сегментам причленяются ходиль­
ные ноги (перейоподы), в то время как на брюшных
сегментах 2-5 у самок и 3-5 у самцов имеются
веслообразные разветвленные ножки -нлеоподы.
Шестой брюшной сегмент - уроподит - видоизменен
в уплощенный хвостовой плавник, служащий в ос­
новном для плавания.
При ходьбе клешненосные конечности приподни­
маются над субстратом, а брюшко выпрямляется
горизонтально. В любой данный момент только две
ноги (по одной с каждой стороны) оторваны от
субстрата, остальные шесть крепко цепляются за
субстрат. При этом ноги, расположенные на груд­
ных сегментах 5-7, тянут тело вперед, а на сегменте
8-толкают его.
Конечности приводятся в движение поперечно­
полосатыми мышцами. Наиболее мощные мышцы
расположены в области брюшка; мышцы-антаго­
нисты сгибают брюшко вниз и выпрямляют его,
приподнимая вверх. При быстром подгибании
32
Тело------Мышца,
поднимающая
крыло.
расслаблена
сокращается
Рис. 17.38. Работа «прямых» летательных мышц у
насекомых с большими крыльями, таких как бабочка
или стрекоза.
брюшка мощный толчок отбрасывает рака назад;
это движение используется как реакция избегания.
Локомоция насекомых
Этот способ передвижения обеспечивает
координированная работа трех пар ног-по одной
паре на каждом из трех грудных сегментов. Каждая
нога представляет собой систему полых цилиндров
со стенками из твердого хитина. В местах сочлене­
ний эти цилиндры связаны между собой гибкими
перепонками. Сочленение тазика (проксимального
сегмента ноги насекомого) с телом-это род шаро­
видного сустава; все остальные суставы ноги блоко­
видные. Сгибание и выпрямление ног осуществляет­
ся мышцами-антагонистами - сгибателями и разги­
бателями, которые прикреплены к внутренней по­
верхности экзоскелета с обеих сторон от сустава (см.
рис. 17.1).
Когда насекомое начинает ходьбу, три его ноги
опираются на землю и поддерживают тело, в то
время как три другие переступают вперед. При этом
первая нога с одного бока подтягивает тело, а
третья с того же бока подталкивает его, в то время
как вторая с другого бока служит просто опорой.
Затем весь процесс повторяется, только тройки
конечностей меняются ролями.
У многих насекомых на концах ног имеются пары
коготков и клейкие подушечки. Подушечки состоят
из мельчайших полых трубочек, выделяющих клей­
кую жидкость, с помощью которой насекомое при­
крепляется к гладкой поверхности. Благодаря этому
такие насекомые способны ходить по вертикальным
поверхностям, а также вниз головой.
полет . Крылья насекомых представляют собой
плоские выросты экзоскелета, которые поддержи­
ваются сложной сетью жилок. Их движения контро­
лируются двумя главными группами мышц-пря­
мыми и непрямыми летательными мышцами. У насе­
комых с большими крыльями (таких, как бабочки и
ходьба .
ВВЕРХ
Дорсовентральные мышцы расслаблены
Передний край крыла
Продольные мышцы расслаблены
Дорсовентральные мышцы сокращены
Нога
Рис. 17.39. Поперечный разрез через грудь насе­
комого (вид спереди). Показаны отношения между
крыльями , стенками груди и мышцами при полете.
стрекозы) мышцы прикрепляются непосредственно
к основанию крыла (рис. 17.38). Э то «прямые»
мышцы. Они поднимают и опускают крылья, а
также регулируют угол взмаха крыла при полете.
Когда крылья располагаются под определенным
углом друг к другу, насекомое совершает поворот в
воздухе. Такие мышцы участвуют и в складывании
крыльев после окончания полета.
У насекомых с меньшими крыльями главную
движущую силу при полете создают две группы
«непрямых» летательных мышц-антагонистов: дорсо­
вентральные мышцы тянутся от тергита (крыши) к
стерниту (основанию) груди, продольные-от перед­
него отдела груди к заднему (рис. 17.39). Эти мыш­
цы не прикреплены непосредственно к крыльям.
Однако каждое крыло присоединено к тергиту и к
плевральной (боковой) поверхности груди. Такое
устройство представляет собой высокоэффективную
систему рычагов, так как сокращение какой-либо из
«непрямых» мышц приводит к большому измене­
нию формы груди, а в результате-к значительному
перемещению крыла. Поскольку амплитуда измене­
ний груди невелика, сокращение может быстро
повторяться. Это особенно важно для тех насе­
комых, у которых частота взмахов крыльев очень
велика.
У крупных крылатых насекомых, таких как ба­
бочки или саранча, крылья совершают от 5 до 50
взмахов в секунду (табл. 17.5). У них отдельные
сокращения мышц вызываются одиночными нерв­
ными импульсами. Импульсы здесь генерируются с
частотой, равной частоте взмахов. Летательные
мышцы, работающие таким образом, называются
синхронными. У комнатной мухи, у которой частота
взмахов составляет 120-200 в 1 с, летательные
мышцы должны работать слишком быстро для
того, чтобы каждое сокращение могло быть отве­
том на отдельный нервный импульс. Такие мышцы
называются асинхронными, и к ним поступает один
нервный импульс приблизительно на 40 взмахов
крыла; эти импульсы нужны для поддержания мыш­
цы в активном состоянии во время полета. Такая
мышца может дольше сокращаться и развивать
большую мощность, чем синхронная мышца.
Асинхронная мышца способна автоматически со­
кращаться в ответ на растяжение (так называемый
рефлекс на растяжение), не дожидаясь очередного
нервного импульса.
Асинхронный полет детально изучил Буттигер у
мухи Sacrophaga bullata. При полете по прямой
линии крылья у нее описывают в воздухе «восьмер­
ку». Тягу и подъемную силу в основном создает
движение крыльев вниз; при этом крылья смещают­
ся также вперед, и задний их край несколько при­
поднят по отношению к переднему. При подъеме
крыло движется вверх и назад и его задний край
опущен по отношению к переднему. В таком поло­
жении крыло испытывает наименьшее сопротивле­
ние воздуха и в то же время обеспечивает большую
подъемную силу.
При подъеме крыла сокращаются дорсовентральТаблнца 17.5. Скорость работы крыльев у разных насе­
комых11
Насекомые
Крупные
бабочки,
например махаон
Саранча
Бражник
Комнатная муха
Пчела
Галлица
Число
взмахов
в 1с
Звук
5
18
40
120
Слышно жужжание
180
высокий
700 —1000' Слышен
писк
11 Как общее правило, чем меньше насекомое, тем быстрее оно
машет крыльями. У многих насекомых (у саранчи, стрекоз и др.)
две пары крыльев. В некоторых случаях (например, у пчел) обе пары
работают синхронно; в других случаях задняя пара несколько опе­
режает переднюю, как, например, у саранчовых. У других насеко­
мых (мухи, жуки) только одна пара крыльев. У комнатной мухи
задние крылья редуцированы и превращены в жужжальца — була­
вовидные образования, выполняющие сенсорную функцию. Во
время полета они быстро колеблются, воспринимают аэродинами­
ческие силы и доставляют информацию, необходимую для под­
держания стабильности полета. У некоторых (очень немногих) на­
секомых, например у блох, крыльев нет совсем.
33
2-51
ные мышцы. В результате тергит опускается и место
сочленения крыла с тергитом оказывается ниже
сочленения его с боковой стенкой груди (рис. 17.39).
Сопротивление тергита его смешению вначале воз­
растает. Однако в критический момент сопротивле­
ние исчезает и крыло щелчком «перескакивает» в
поднятое положение. При этом продольные мышцы
растягиваются, что приводит к их немедленному
рефлекторному сокращению. Теперь тергит выгиба­
ется вверх, и место соединения его с крылом оказы­
вается выше сочленения крыла с боковой стенкой.
Сопротивление такому смещению опять-таки прео­
долевается «щелчком», и крыло совершает резкое
движение вниз. При этом дорсовентральные мышцы
в свою очередь подвергаются растяжению, что за­
ставляет их сократиться, и весь цикл повторяется
снова.
17.6. У насекомых в летательных мышцах
саркоплазматический ретикулум для увеличения
поверхности оказывается продырявленным через
определенные интервалы. Как можно объяснить
смысл этого?
17.7. Можно ли ожидать, что объем саркоплазматического ретикулума в синхронных и асин­
хронных мышцах окажется различным? Аргумен-.
тируйте свой ответ.
17.7.
Л оком оци я позвоночных
17.7.1.
Плавание рыб
Относительная плотность воды, особенно морской,
очень высока и во многие сотни раз превышает
плотность воздуха. Вода представляет собой отно­
сительно вязкую среду для перемещения в ней, но
благодаря своей плотности она может обеспечивать
опору для тела рыбы, а также служит субстратом,
от которого рыба может отталкиваться при пла­
вании.
У любого процветающего организма мы находим
множество адаптаций к условиям среды, и рыбы не
составляют исключения. Тело у большинства рыб
имеет весьма обтекаемую форму, заострено с обоих
концов. Благодаря этому поток воды легко огибает
тело и сопротивление при движении сведено к ми­
нимуму. У рыбы нет выступающих частей тела, за
исключением плавников, и, по-видимому, чем
быстрее плавает рыба, тем более совершенна ее
обтекаемая форма. Чешуя у хрящевых и костных
рыб смазывается выделениями кожных желез, что
тоже уменьшает трение между телом и водой. Еще
одной общей адаптацией для лучшего передвижения
в воде служат плавники. Непарные плавники, рас­
положенные вдоль средней линии тела, помогают
стабилизировать тело рыбы, в то время как парные
(грудные и брюшные) используются для руления и
балансирования; хвостовой плавник вместе с пар­
ными обеспечивает продвижение рыбы вперед через
толщу воды. Детально работа плавников будет
рассмотрена в последующих разделах.
17.7.2.
Локомоция рыб
Продвижение вперед происходит благодаря мнотомам -сегментарным блокам мышц-антагонистов,
расположенным по обе стороны позвоночника. С
наружной стороны каждый миотом имеет зигзаго­
образную форму, а внутри прикреплен к двум смеж­
ным позвонкам. Позвоночник в целом представляет
собой длинный гибкий тяж, который легко изги­
бается при сокращении миотомов, лежащих по одну
сторону от него. Миотомы с обеих сторон позво­
ночника сокращаются и расслабляются поочередно,
их сокращения начинаются от головы рыбы и рас­
пространяются к хвосту. Благодаря этим сокра­
щениям создаются волнообразные изгибы, число
которых тем больше, чем тоньше и длиннее тело.
У рыб с очень компактным телом, таких как
Ostracium (кузовок), такое волнообразное движение
Составляющая,
направленная вперед (В)
Я Реакция воды (Р)
Давление хвоста
на воду (Д )........-г в
Составляющая,
направленная
вперед
' Реакция воды
Составляющая,
направленная
вперед
Реакция воды
Боковое
сопротивление
Боковое
■►сопротивление (Б)
Направление
распространения
волн
Б*
Боковое
сопротивление
Давление хвоста
на воду
5
Давление хвоста
на воду
Рис. 17.40. Сравнение кузовкового (а), скумброидного (б) и угревидного (в) типов локомоции.
34
Боковое
сопротивление
уравновешено
давлением
воды
на голову
и спинной
плавник
Реакция воды
Направление
движения хвоста
при отталкивании
от воды
Рис. 17.41. Силы, создавае­
мые хвостовым плавником акулы
при движении его из стороны
в сторону.
Составляющая,
направленная
вперед
Боковое
„
сопротивление
всего тела практически невозможно и продвижение
вперед приблизительно на 80% осуществляется за
счет боковых изгибов хвоста и хвостового плавника.
Этот способ локомоции называется кузовковым.
Для более удлиненных форм, например акул и
большинства костных рыб, характерна скумброидная локомоция. У них волнообразные движения
совершает задняя половина тела. Угревидная ло­
комоция характерна для угрей, у которых тело
очень длинное и по нему пробегает несколько волн
сокращения, так что разные участки тела изгиба­
ются вправо и влево одновременно.
Перемещение тела вперед, как правило, является
результатом боковых движений хвоста с прикреп­
ленным к нему хвостовым плавником. При этом
хвостовой плавник слегка изгибается и с силой
отталкивается от относительно'вязкой воды. Силу,
приложенную к телу, можно разложить на состав­
ляющие, направленные вперед и «бок. Передняя
составляющая проталкивает рыбу сквозь толщу во­
ды, в то время как боковая заставляет голову рыбы
отклоняться в сторону, противоположную движе­
нию хвоста; эта вторая сила создает боковое со­
противление (рис. 17.41). Однако боковому движе­
нию противодействует инерция воды, окружающей
относительно массивную (по сравнению с хвостом)
переднюю часть тела и имеющий большую площадь
спинной плавник. В воде для смещения тела вбок
потребовалось бы значительно большее усилие, чем
для проталкивания его вперед. Величина силы, с
которой хвост и хвостовой плавник отталкиваются
от воды, зависит от скорости их работы, площади
их поверхности и угла, под которым они распола­
гаются по отношению к потоку воды.
17.7.3.
Л о ком о ц и я хрящевых рыб
(акул )
Акула тяжелее морской воды, и если она перестанет
плавать, то начнет опускаться на дно. Чтобы этого
не произошло, парные грудные и брюшные плавни­
ки работаю т как гидрокрылья. Они могут поворачи­
ваться под различным углом к длинной оси тела,
когда рыбе нужно подниматься или опускаться в
толще воды. Когда плавники расположены под
определенным углом, силу, которую они создают,
можно разделить на составляю щ ие-подъемную си­
лу, направленную вверх, и лобовое сопротивление,
направленное назад (рис. 17.42). Однако тяга, раз­
виваемая хвостом, значительно превышает лобовое
сопротивление, и им можно пренебречь.чУ акулы
гетероцеркальный хвостовой плавник-его брюшная
лопасть больше спинной. Когда хвост движется в
сторону, создаваемую им силу можно разделить на
вертикальную
составляющую
(отрицательную
подъемную силу) и боковую составляющую. По­
ложительная подъемная сила на переднем конце
тела уравновешивается отрицательной на заднем
конце.
При движении рыбы по горизонтали вперед на нее
могут действовать дестабилизирующие силы трех
типов, вызывающие отклонения в направлении
(рыскание), в поперечном равновесии (крен) и в
положении длинной оси тела (дифферент). Различ­
ные плавники обычно поддерживают устойчивое
движение рыбы вперед; на рис. 17.43 показаны спо­
собы их противодействия разного рода отклоне­
ниям.
Плавйики очень быстро реагируют на любую
дестабилизацию. Помогают им в этом системы из
трех полукружных каналов, расположенные на обе­
их сторонах головы. Если возникает малейший не­
желательный поворот тела около одной из трех
35
2*
_
Подъемная
Реакция сила
Подъемная сила воды
Передний
спинной плавник
Реакция воды
Задний
-спинной плавник
Подъемная сила
Реакция воды
/Лобовое
сопротивление
/ Лобовое
сопротивление
вперед
Вес тела
Давление парных грудных
*
и брюшных плавников на воду
Анальный плавник
Гетероцеркальный
хвост
Рис. 17.42. Работа парных грудных и брюшных плавников, а также гетероцеркального хвосто­
вого плавника у акулы, создающая подъемную силу.
Рыскание
(ему противодействуют
‘передний и задний
спинные плавники
и анальный плавник)
Рыскание
Рыскание
Отклонение
по вертикали
А
Отклонение по вертикали
(контролируется грудными
и брюшными плавниками)
Крен
Рис. 17.43. Отклонения, возникающие при плавании (А), и противодействие им с помощью плавников (Б).
осей, возбуждается соответствующий полукружный
канал и от него в головной мозг направляются
нервные импульсы. Головной мозг в свою очередь
посылает необходимые двигательные импульсы к
мышцам плавников, и эти мышцы должным об­
разом изменяют их положение.
17.7.4.
Локомоция костистых рыб
У костистых рыб есть орган, называемый плава­
тельным пузырем. Хотя у предковых форм он обес­
печивал более эффективное использование атмос­
ферного воздуха для дыхания, у костистых рыб он
был превращен в гидростатическое устройство.
Плавательный пузырь представляет собой мешок,
расположенный между позвоночником и кишкой; он
обеспечивает рыбе так называемую «нейтральную
плавучесть». Благодаря ему средняя плотность тела
становится равной плотности окружающей воды;
поэтому рыбе не нужно расходовать энергию на
поддержание тела в воде-она может тратить мы-
36
шечные усилия только на движение.
Появившийся плавательный пузырь освободил
парные плавники от поддерживающей функции. Они
стали гораздо меньше, чем у акулы, и служат для
обеспечения устойчивости или для торможения; в
последнем случае они расправляются вертикально
под углом 90° к телу. Два грудных плавника могут
работать независимо один от другого, и благодаря
этому рыба может делать быстрый поворот вокруг
одного из них как оси вращения. Когда рыба плывет
по прямой, парные плавники плотно прижаты к
бокам тела, что делает его более обтекаемым. По­
явление плавательного пузыря привело к развитию
симметричного гомоцеркального хвостового плав­
ника; при отталкивании им от воды основное усилие
направлено на продвижение вперед.
Плавательные пузыри бывают двух видов;
1. Открытый плавательный пузырь (например, у
золотой рыбки, сельдевых). Он соединен про­
током с глоткой, так что воздух может поступать
в пузырь или удаляться из него через рот; при
этом средняя плотность тела соответственно ненных членистых рычагов, приподнимающих тело
уменьшается или увеличивается.
над землей, и обеспечивают передвижение живот­
2. Закрытый плавательный пузырь (например, у ного на суше. Передние конечности относительно
трески). Такой пузырь полностью утратил связь с короткие со сросшимися локтевой и лучевой костя­
глоткой. Рыба способна уравнивать плотность ми. Задние конечности очень длинные; когда жи­
тела с плотностью окружающей воды и сохра­ вотное неподвижно, оци согнуты в коленном и
нять нейтральную плавучесть путем автомати­ голеностопном суставах и поджаты под туловище.
ческого увеличения или уменьшения количества М алоберцовая кость срослась с большеберцовой, и
газа в пузыре.
кости предплюсны сильно удлинены. Пояса, к ко­
Закрытый плавательный пузырь находится под торым причленяются конечности, намного крупнее,
контролем нервной системы. На его переднем конце чем у рыб, и способны, противодействуя силе тя­
расположена газовая железа, обильно снабженная жести, выдерживать вес тела. Это в особенности
кровеносными капиллярами, которая выделяет в относится к тазовому поясу.
полость пузыря газ, обогащенный кислородом. На
При медленном передвижении по субстрату у
заднем конце пузыря находится участок, пронизан­ лягушки одновременно выдвигаются вперед конеч­
ный большим числом кровеносных сосудов, где ности, расположенные по диагонали друг от друга.
может происходить всасывание газов из пузыря
(рис. 17.44). В газовой железе артериальные и ве­
нозные капилляры (рис. 17.44) расположены рядом
друг с другом. Именно здесь действует противоточная система для ускоренного выделения кисло­
рода в плавательный пузырь. В газовой железе при
секреции газа образуется молочная кислота, кото­
рая, попадая в венозные капилляры, уменьшает
здесь сродство гемоглобина к кислороду (это на­
зывается эффектом Рута). В результате этого в
венозных капиллярах, выходящих из газовой желе­
зы, увеличивается напряжение кислорода-оно ста­
новится выше, чем в артериальных капиллярах.
Поэтому кислород непрерывно диффундирует из
венозных капилляров в артериальные и переходит
из них в плавательный пузырь (рис. 17.45). Во время
секреции газа газовой железой кровеносные сосуды
в заднем участке плавательного пузыря закрывают­ Рис. 17.45. Противоточная система в газовой
железе закрытого плавательного пузыря у костис­
ся, так что газ из пузыря не выводится.__________
той рыбы. В железе образуется молочная кислота.
17.8.
Перечислите адаптации, способствующие которая, влияя на свойства гемоглобина, повы­
эффективному плаванию, у рыб.
шает напряжение кислорода в венозных капиллярах.
17.7.5.
Л оком оция лягуш ки
Парные конечности лягушки в отличие от плавни­
ков не служат более стабилизаторами или рулями;
они приспособлены для работы в качестве удли­
Поэтому кислород диффундирует в артериаль­
ные капилляры, оставаясь в петле. Оттекающая
от газовой железы венозная кровь содержит
меньше кислорода , чем приходящая артериальная
кровь. На схеме изображены только один веноз­
ный капилляр и один артериальный. Газовая
железа содержит множество таких капилляров.
37
все суставы задней конечности распрямляются. Си­
ла отталкивания от земли при этом передается от
конечностей через тазовый пояс на позвоночник.
Она по меньшей мере в три раза превосходит вес
животного и оказывается достаточной для того,
чтобы бросить тело вперед и вверх в воздух
(рис. 17.47). Во время приземления короткие перед­
ние лапки, подвижно соединенные с плечевым поя­
сом, амортизируют удар.
17.7.6.
Перья птиц и полет
Наличие перьев и значительное изменение скелета
привели к развитию у большинства птиц структур­
ных приспособлений, которые позволили им летать
и в значительной степени овладеть воздушной сти­
хией.
Перья птиц-это производные эпидермиса, кото­
рые ведут свое происхождение от чешуи рептилий.
Перья служат изолирующим покровом тела, но
распределены на его поверхности неравномерно.
Они располагаются полосами, получившими назва­
ние птерилий, между которыми находятся лишенные
Рис. 17.46. нПолзание» лягушки (вид сверху). А
Левая передняя нога сгибается, правая задняя нога и перьев участки-аптерин. Выделяют четыре типа
перьев, а именно стержневые (маховые и рулевые),
правая передняя распрямляются, левая задняя вы­
носится вперед. Б. Левая передняя нога выпрям­
контурные, пуховые и нитевидные. Строение их по­
ляется. правая задняя выносится вперед, правая пе­
казано на рис. 17.48. В каждом крыле имеется по 23
редняя сгибается, левая задняя выпрямляется.
маховых пера. Они направлены назад по отноше­
нию к телу птицы и перекрывают друг друга. В
связи с этим создаются верхняя (выпуклая) и ниж­
няя (вогнутая) поверхности крыла, и благодаря
Если начать наблюдение над неподвижной, лягуш­ этому оно может функционировать как профильное
кой, которая опирается на все четыре конечности, то крыло, значение которого мы рассмотрим позже.
от момента начала ее движения можно проследить На кисти (пясти и пальцах) находятся 11 маховых
следующие события. Левая передняя лапка сгибает­ перьев первого порядка, а к предплечью (образуе­
ся и одновременно выпрямляется правая задняя; мому лучевой и локтевой костями) прикреплены
при этом обе они, опираясь на субстрат, пере­ остальные 12 маховых перьев - маховые второго по­
мещают лягушку вперед. Вслед за этим сгибается рядка (рис. 17.49). Стержневые перья хвоста назы­
правая передняя лапка и разгибается левая задняя. ваются рулевыми перьями.
Типичное стержневое перо состоит из жесткой
Весь этот цикл повторяется, пока животное дви­
полой нижней части очина, погруженного в кожу, и
жется вперед (рис. 17.46).
При отрыве от земли во время прыжка благодаря верхней - плотного стержня. Стержень несет опахало,
быстрому сокращению сильных мышц-разгибателей которое образуют прикрепленные с двух сторон
Рис. 17.47. Отрыв от земли и прыжок лягушки.
38
зп нт
Рис. 17.48. А. Маховое перо. Б. Контурное перо. В. Пуховое перо.
39
Маховые
1 -го порядка
Маховые
2-го
Крылышко
перья
Пух
Рис. 17.4Э. Распрям­
ленное крыло голубя.
Показаны маховые
перья первого и второго
порядка.
бородки первого порядка, а на них расположены в
два ряда бородки второго порядка. Последние с
помощью маленьких крючков и бороздок сцепля­
ются друг с другом (рис. 17.50), и благодаря этому
крыло сохраняет легкость и его поверхность ста­
новится плотной, прочной и воздухонепроницаемой.
В том месте, где очин переходит в плотный стер­
жень, расположен небольшой пуховый участок,
который состоит из нескольких несцепленных бо­
родок.
Контурные перья по строению сходны с рулевыми
и маховыми, но они меньше рулевых и более гибки,
их бородки не так прочно сцеплены. Они образуют
основной покров тела и создают ветронепроницае­
мый слой, а также определяют контур тела.
Пуховые перья у птенцов служат единственным
покровом. У более взрослых птиц они прижаты к
коже и располагаются между контурными перьями.
Бородки первого порядка у них длинные и мягкие,
бородки второго порядка не имеют крючков.
Нитевидные перья - мелкие волосовидные образо­
вания; у них нет настоящего опахала, имеются лишь
небольшие пучки гибких бородок первого и второго
порядков, расположенные на кончике стержня. Эти
перья разбросаны по всему телу птицы, они по­
могают удерживать воздушный слой около тела.
Помимо появления перьев у птиц произошло
40
множество других изменений, связанных с полетом.
Важнейшие из них перечислены ниже.
1. Плечевой пояс хорошо развит и служит проч­
ной опорой для крыльев. Широкая грудина с раз­
витым килем обеспечивает большую поверхность
для прикрепления мощных грудных мышц
(рис. 17.51). У таких сильных летающих птиц, как
почтовые голуби, вес летательной мускулатуры мо-
Рис. 17.50. Опахало махового пера. Показаны
бородки первого и второго порядков.
Шарнир
Плечевой
Рис. 17.51. Схематический разрез, показывающий
взаимодействие летательных мышц, костей крыльев
и плечевого пояса у птицы (голубя).
жет быть близок к половине веса всего тела.
2. Кости передних конечностей частично слились
и в значительной мере удлинились, что обеспечило
большой размах крыльев. Три косточки запястья
срослись с тремя пястными костями, образовав
carpometacarpus - прочную опорную структуру для
прикрепления маховых перьев 1-го порядка. У птиц
осталось только три пальца. Некоторые части ске­
лета соединены очень жестко; например, срослись
между собой многие позвонки, а также тазовый пояс
с позвоночником. Это позволяет более эффективно
распределять силы, создаваемые крыльями, и раз­
вивать большую подъемную силу. Задние конечно­
сти удлинены, чтобы при взлете крылья не задевали
землю.
3. Форма тела обтекаемая, поэтому при полете
птицы она встречает лишь небольшое сопротивле­
ние воздуха. У птиц компактный череп и обычно
обтекаемый, заостренный клюв. Расположение перь­
ев обеспечивает гладкую поверхность крыла. Хвост
короткий, что увеличивает маневренность и умень­
шает сопротивление. Ноги у птиц в пЪлете прижаты
к телу.
4. Благодаря наличию нескольких губчатых
костей уменьшается вес тела. Многие полости тела
заполнены воздушными мешками. Мешки также
улучшают вентиляцию легких, снабжая их свежим
воздухом при вдохе и при выдохе (разд. 11.6.10). В
Крыло
птицы
костях крупных птиц для прочности есть распорки.
Клю в представляет собой заостренные, лишенные
зубов челюсти, покрытые роговы м чехлом. В связи с
отсутствием зубов нет надобности в тяжелых че­
люстных мышцах для перемалывания пищи. Эту
функцию выполняет мускульный желудок, располо­
женный недалеко от центра тяжести тела. Подсчита­
но, что у пеликана, вес которого составляет 11 кг и
р о с т -1 ,5 м, скелет весит всего лишь 0,65 кг, а у
фрегата с размахом крыльев 2 м скелет весит 110 г.
Кстати, перья у него тяжелее скелета (1,4-1,8 кг)!
Половые органы у птиц очень невелики и пол­
ностью развиваются только в брачный период. Это
тоже уменьшает затраты энергии при полете, так
как облегчает тело.
5. Птицы обладаю т высокой температурой тела и
хорошей теплоизоляцией, которая препятствует
охлаждению тела воздухом во время полета; кроме
того, высокая температура повышает эффектив­
ность сокращения мышц. У птиц большое, сильное
сердце, способное поддерживать высокое кровяное
давление.
6. Птицы обладаю т большой остротой зрения. У
них есть третье веко-м игательная перепонка, ко­
торая удаляет инородные частицы, попадающие в
глаза во время полета. Шея у многих птиц длинная
и гибкая; она позволяет им доставать клювом до
земли при добывании пищи и вращ ать головой,
улучшая круговой обзор.
7. Как и следовало ожидать, всем летающим
птицам свойственна поразительная координация ра­
боты мышц.
17.7.7.
Полет птиц
Рассмотрим горизонтальный поток воздуха относи­
тельно наклонной поверхности крыла в том случае,
когда его передняя кромка приподнята над задней.
В этом смысле крыло действует как несущая плос­
кость. Поток воздуха над крылом встречает мень­
шее сопротивление и развивает большую скорость,
чем под крылом (рис. 17.52). В результате давление
воздуха над крылом уменьшается, а под кры лом увеличивается. Так возникает подъемная сила. Ее
величина зависит от размеров и формы крыла, угла
его наклона по отношению к длинной оси тела (угол
Подъемная
сила
?
Пониженное
давление воздуха
(отрицательное
Воздух над верхней
поверхностью крыла
движется быстрее,
под нижней
поверхностью
Лобовое
сопротивление
Воздушный
поток
Повышенное
давление воздуха
(положительное
давление)
Угол атаки
Рис. 17.52. Крыло как несущая плоскость.
41
Маховые 1-го порядка —
для продвижения вперед
Крылья изогнуты
для уменьшения
сопротивления
Крылья наклоняются
и отталкиваются
от воздуха,
обеспечивая
продвижение вперед
Взмах вверх
(3) Взмах вверх
Воздух проходит
между перьями,
сопротивление
уменьшается
заставляет перья сомкнуться
Рис. 17.53. Работа крыльев и перьев во время машущего полета. А. Положение крыльев при машущем полете у
голубя. Б. Положение перьев при опускании крыльев вниз и взмахе вверх во время машу­
щего полета.
атаки) и скорости полета. В воздухе на тело птицы
действует еще одна сила, которая стремится отвести
крыло назад в направлении воздушного потока; она
называется лобовым, или аэродинамическим, сопро­
тивлением. Механическая эффективность крыла за­
висит от его способности развивать большую
подъемную силу при небольшом относительном
росте лобового сопротивления.
Различают три основных типа полета: машущий,
парящий (планирующий) и зависание.
М ашущ ий полет
У таких птиц, как голубь, у которых крылья делают
около двух взмахов в секунду, основная мощность
развивается при опускании крыльев. Это происхо­
дит благодаря сокращению сильно развитых боль­
ших грудных мьппц, которые одним концом при­
креплены к плечевой кости, а другим-к килю гру­
дины. При отрыве от земли крыло в начале маха
опускается почти вертикально и его передняя кром­
ка располагается ниже задней. Маховые перья 1-го
порядка отклоняются вверх под давлением воздуха.
Они плотно сомкнуты, чтобы обеспечить макси­
мальное сопротивление воздуху, а значит, и макси­
мальную подъемную силу. Затем по мере опускания
крыло движется вперед и поворачивается таким
образом, что его передняя кромка отклоняется
вверх. В этом положении крыло создает силу, под­
нимающую корпус. Воздух, проходящий между ма­
ховыми перьями, стремится разделить их и ото­
гнуть кверху (рис. 17.53).
Подъем крыла начинается тогда, когда крыло
еще полностью не опущено. Внутренняя часть пред­
плечья резко поднимается вверх и назад, и при этом
передняя кромка крыла находится в наклонном
42
положении над задней. Это делают малые грудные
мышцы, прикрепленные к дорсальной поверхности
плечевой кости и к грудине. При движении крыла
вверх оно сгибается в запястье и кисть поворачи­
вается таким образом, что маховые 1-го порядка
резко отводятся назад и вверх до того момента,
пока все крыло в какой-то мере не выпрямится над
телом птицы. Во время этого движения маховые
1-го порядка разъединяются, так что воздух про­
ходит между ними и его сопротивление уменьшает­
ся. Движением этих перьев назад в основном и
создается мощный толчок, который птица исполь­
зует для поступательного движения вперед. Еще до
того момента, как маховые 1-го порядка поднимут­
ся до высшей точки, снова начинают сокращаться
большие грудные мышцы, опускающие крылья, и
весь процесс повторяется.
При длительном машущем полете работа крыль­
ев заметно видоизменяется и требует гораздо мень­
ше энергии, чем при отрыве от земли. Взмахи при
этом не такие сильные, крылья не соприкасаются за
спиной, и нет движения вперед на заключительном
этапе опускания крыльев. Крылья обычно выпрям­
лены, и махи вверх и вниз происходят в запястье (в
сочленении костей предплечья и запястья). Активно­
го отведения кисти вверх и назад не происходиткрыло поднимается пассивно в результате давления
воздуха на его нижнюю поверхность.
По окончании полета птица приземляется, опус­
кая и распластывая хвост, который одновременно
служит тормозом и источником подъемной силы.
После создания этой силы ноги опускаются, и птица
прекращает движение. Хвост в полете служит также
рулем, и устойчивость птицы обеспечивается нерв­
ным контролем при участии полукружных каналов.
В них возникают импульсы, которые стимулируют
вспомогательные мышцы, изменяющие форму и
положение крыльев и соотношение между их взма­
хами.
Разные птицы летают с разными скоростями. Эти
различия обусловлены формой крыльев и ее из­
менениями в полете, а также частотой взмахов.
Рис. 17.54 позволяет сравнить крылья быстрых ле­
тунов (таких, как стрижи) и медленных (как во­
робьи).
17.9. Перечислите характерные особенности
стрижа, позволяющие ему быстро летать.
Небольшой
размах
крыльев
Большая внутренняя
поверхность крыла
для подъемной силы
Планирую щ ий и парящий полет
При планировании крылья неподвижно распласта­
ны под углом 90° относительно тела, и птица
постепенно теряет высоту. Когда птица, планируя,
опускается, на нее действует сила тяжести, которую
можно разложить на две составляющие, одна из
которых (тяга) направлена вперед по линии полета,
а другая-вниз под прямым углом к первой
(рис. 17.55). С увеличением скорости планирования
эту вторую силу уравновешивает возрастающая
подъемная сила, а тягу уравновешивает лобовое
сопротивление, и с этого момента птица планирует с
постоянной скоростью. Скорость и угол скольжения
зависят от размеров, формы и угла атаки крыльев и
от веса птицы.
Птицы, обитающие на суше, используют при
планировании восходящие термальные потоки воз­
духа, которые возникают, когда горизонтальный
поток, встретив преграду (например, гору), откло­
няется вверх или когда теплый воздух вытесняется
холодным и поднимается вверх; так происходит,
например, над городами. Птицы, имеющие легкое
тело и широкие крылья, такие как канюки и орлы,
Широкое крыло
Большой
размах
крыльев
Удлиненная кисть
для быстрого
передвижения
вперед 1
Сильно развитые
маховые
2-го порядка
Узкое уплощенное
крыло для уменьшения
лобового сопротивления
Развитые маховые
1-го порядка
Мало маховых
2-го порядка
Рис. 17.54. Сравнение строения крыльев у быстрых
(таких, как стриж) и медленных (таких, как воробей)
летунов.
искусно используют термальные потоки и могут
постепенно набирать высоту, делая небольшие кру­
ги. Планирование без потери высоты и даже с
подъемом называется парением.
У морских птиц, например альбатросов, форма
тела и крыльев иная, и они парят по-другому
(рис. 17.56). У альбатроса большое тело и очень
длинные узкие крылья, и он использует порывы
Рис. 17.55. Силы, действующие на птицу при парении в безветренном воздушном пространстве.
А - направление воздушного потока относительно птицы; В тяга; С-вес тела; D -сила, вызы­
вающая снижение; Е-лобовое сопротивление; F -результирующая аэродинамическая сила; G-подъем­
ная сила; Н направление движения. (По Gray, с изменениями.)
43
Положение крыльев
при скольжении
с быстрой потерей высоты
Медленно парящие птицы
(грифы, орлы, ястребы и др.)
Положение крыльев
при парении —
крылья распластаны
Широкое крыло обеспечивает
[большую подъемную силу
♦
Маховых 2-го порядка
много —для создания"
подъемной силы
Быстро парящие птицы
(альбатрос, чайка, баклан и др.)
Хвост используется
для балансирования
чМаховые 1-го порядка
расправлены для увеличения
подъемной силы
Большой размах крыльев
(например, у альбатроса 3,0 — 3,4 м)
Заостренные концы
крыльев уменьшают
сопротивление
Узкое
крыло
Длинное узкое крыло
Рис. 17.56. Сравнение формы тела и крыльев у медленно и быстро парящих птиц. Медленно
парящие птицы-большей частью материковые; они могут использовать слабые ветры и термаль­
ные потоки. Быстро парят преимущественно морские птицы; они могут использовать сильные ветры.
Рис. 17.57. Летучая мышь с расправленными крыльями. Показано прикрепление крыла к предплечью, туло­
вищу и лодыжке.
44
ветра над волнами. За время скольжения против
ветра вверх он поднимается на высоту около 7-10
метров. Затем он разворачивается по ветру и с
большой скоростью на отогнутых назад крыльях
спускается вниз. В конце скольжения вниз альбатрос
описывает дугу, возвращаясь во встречный поток
воздуха с крыльями, вынесенными несколько впе­
ред. Такое положение крыльев и быстрое движение
вперед относительно воздуха обеспечивают подъем­
ную силу, необходимую для набора высоты перед
очередным спуском. Альбатрос способен также па­
рить, покрывая большие расстояния параллельно
гребням волн; при этом он использует небольшие
восходящие потоки воздуха от волн, подобно тому
как сухопутные птицы используют потоки над гор­
ными склонами.
Зависающ ий полет
При зависании птица машет крыльями, но при этом
остается на одном месте. Крылья совершают около
50 взмахов в секунду, и развиваемая ими тяга,
направленная вверх, уравновешивает вес тела. Пти­
цы, способные зависать, имеют очень сильно раз­
витые летательные мышцы (1/3 от веса тела). Их
крылья могут наклоняться почти под любым углом.
Большая часть маховых перьев-1-го порядка (ма­
ховых 2-го порядка только шесть), и они исполь­
зуются для создания тяги.
17.7.8.
Полет летучих мышей
Летучие мыши - единственные представители мле­
копитающих, способные по-настоящему летать.
Каждое крыло представляет собой тонкую пере­
понку из сильно васкуляризированной кожи, растя­
нутую между передней конечностью (предплечьем и
всеми пальцами, кроме большого), боковой поверх­
ностью тела и предплюсной задней конечности.
Пястные кости сливаются, придавая (крылу проч­
ность, в то время как кости предплечья и кисти
значительно удлинены и служат опорным каркасом
крыла. Указательный и средний пальцы кисти под­
держивают переднюю кромку крыла, в то время как
остальные два пальца оттянуты назад к задней
кромке, которая в конце концов соединяется с пя­
тым пальцем стопы (рис. 17.57). Движения крыльев
у летучих мьппей сходны с таковыми у птиц. Полет
может быть мощным и быстрым.
17.7.9.
Локомоция четвероногих
(на примере собаки)
Ходьба
При ходьбе позвоночник собаки сохраняет жест­
кость и продвижение вперед обеспечивается работой
задних конечностей. Они перемещаются вперед и
назад благодаря сокращению сгибателей и разги­
бателей соответственно.
Когда сокращаются разгибатели, задняя лапа ра­
ботает как рычаг; она выпрямляется и отталкивает­
ся от земли, продвигая тело животного вперед и
слегка приподнимая его. При сокращении сгибате­
лей лапа отрывается от земли и перемещается впе­
ред. В каждый момент времени приподнята только
одна лапа, остальные три служат опорой и удер­
живают тело в равновесии. Если неподвижно стояв­
шая собака начнет движение вперед с левой пе­
редней ноги, то дальше ноги будут переступать в
такой последовательности: правая задняя, правая
передняя, левая задняя, снова левая передняя и т. д.
Бег
При беге собака перестает опираться на три ноги
одновременно; она переходит на другой аллюр,
когда одновременно перемещаются обе передние
лапы, а за ними обе задние. Лапы опираются на
землю гораздо меньше времени, чем при ходьбе, и
обычно одна передняя конечность на какую-то долю
секунды опережает другую. Так же обстоит дело и с
задними конечностями. Поэтому лапы касаются
земли в такой последовательности: левая передняя,
правая передняя, правая задняя, левая задняя.
Если собака развивает максимальную скорость,
движения ног ускоряются, и тогда все четыре ноги
после выпрямления могут одновременно оказаться
в воздухе. Сильные мышцы туловища изгибают
позвоночник дугой вверх, когда ноги согнуты, и
прогибают вниз, когда ноги полностью выпрямле-
Б
Рис. 17.58. Последовательность движений собаки
при беге (на примере борзой). А. Позвоночник изогнут
дугой, лапы находятся непосредственно под туло­
вищем. Б. Позвоночник полностью выпрямлен (даже
несколько прогибается вниз), конечности пол­
ностью вытянуты.
45
S
4
3
2
1
Рис. 17.59. Последовательная смена положе­
ний правой ноги во время одного шага.
ны. Благодаря этому отталкивание получается бо­
лее сильным и шаг заметно длиннее. И то и другое
способствует быстроте бега (рис. 17.58).
ца и поднимает пятку. Это приводит к отталкива­
нию носком правой ноги от земли и появлению
движущей силы, направленной вперед. Правая нога
продолжает отталкиваться от земли, когда она дви­
жется вперед, слегка сгибаясь в колене (рис. 17.59).
Тяжесть тела тем временем переносится на левую
ногу, которая все еще стоит на земле и служит
опорой для тела. Когда правая нога выпрямляется,
первой ставится на землю пятка. Вес тела постепен­
но переносится с левой стопы на правую пятку, а
затем, по мере того как тело продолжает двигаться
вперед-на пальцы, и обычно большой палец правой
стопы отталкивается от субстрата. Теперь, когда вес
тела перенесен на правую ногу, левая пятка подни­
мается и все последовательно повторяется. Так
чередуется работа правой и левой ноги, пятки и
пальцев, пока человек не остановится.
17.10.
пальцах?
17.8.
17.7.10.
Двуногое хождение: человек
Когда человек стоит, его вес распределен между
двумя ногами. Если правая нога делает шаг вперед,
то в первую очередь сокращается икроножная мыш­
Почему спринтеры обычно бегут на
Опора у растений
У растений в опорной функции участвуют четыре
типа тканей - паренхима, колленхима, склеренхима
и ксилема. Их роль как опорных элементов подроб­
но рассмотрена в гл. 8.
I
Глава 18
Гомеостаз
Организм можно определить как физико-химиче­
скую систему, существующую в окружающей среде
в стационарном состоянии. Именно эта способность
живых систем сохранять стационарное состояние в
условиях непрерывно меняющейся среды и обуслов­
ливает их выживание. Для обеспечения стационар­
ного состояния у всех организмов - от морфологи­
чески самых простых до наиболее сложных-вы­
работались разнообразные анатомические, физио­
логические и поведенческие приспособления, слу­
жащие одной цели-сохранению постоянства
внутренней среды.
Впервые мысль о том, что постоянство внутрен­
ней среды обеспечивает оптималыше условия для
жизни и размножения организмов, была высказана
в 1857 г. французским физиологом Клодом Берна­
ром. На протяжении всей его научной деятельности
Клода Бернара поражала способность организмов
регулировать и поддерживать в достаточно узких
границах такие физиологические параметры, как
температура тела или содержание в нем воды. Это
представление о саморегуляции как основе физиоло­
гической стабильности он резюмировал в виде став­
шего классическим утверждения: «Постоянство
внутренней среды является обязательным условием
свободной жизни».
Клод Бернар постоянно подчеркивал различие
между внешней средой, в которой живут организмы,
и внутренней средой, в которой находятся их от­
дельные клетки (у млекопитающих это тканевая,
или интерстициальная, жидкость), и понимал, как
важно, чтобы внутренняя среда оставалась неизмен­
ной. Так, например, млекопитающие способны под­
держивать температуру тела, несмотря на колеба­
ния окружающей температуры. Если становится
слишком холодно, животное может переместиться в
более теплое или более защищенное место, а если
это невозможно, вступают в действие механизмы
саморегуляции, которые повышают температуру те­
ла и препятствуют теплоотдаче. Адаптивное зна­
чение этого заключается в том, что организм как
целое функционирует более эффективно, так как
клетки, из которых он состоит, находятся в опти­
мальных условиях. Системы саморегуляции дей­
ствуют не только на уровне организма, но и на
уровне клеток. Организм является суммой состав­
ляющих его клеток, и оптимальное функционирова­
ние организма как целого зависит от оптимального
функционирования образующих его частей. ,
В 1932 г. американский физиолог Уолтер Кэннон
ввел термин гомеостаз (от греч. homoios-т о т же;
stasis-стояние) для определения* механизмов, под­
держивающих, выражаясь словами Клода Бернара,
«постоянство внутренней среды». Функция гомео­
статических механизмов состоит в том, что они
поддерживают стабильность клеточного окружения
и тем самым обеспечивают независимость организ­
ма от внешней среды-в той мере, в какой эти
механизмы эффективны. Независимость от условий
окружающей среды является показателем жизнен­
ного успеха, и на этом основании млекопитающих
следует рассматривать как преуспевающий класс:
они способны поддерживать относительно постоян­
ный уровень активности, несмотря на колебания
внешних условий.
Для того чтобы обеспечить более или менее ста­
бильную активность организма, необходима регу­
ляция на всех уровнях-от молекулярного до по­
пуляционного. Это требует использования различ­
ных биохимических, физиологических и поведенче­
ских механизмов, наиболее соответствующих уров­
ню сложности и образу жизни данного вида, и во
всех этих отношениях млекопитающие, очевидно,
лучше вооружены, чем простейшие.
Как показывают исследования, существующие у
живых организмов способы регуляции имеют много
общих черт с регулирующими устройствами в не­
живых системах, таких как машины. И в том и в
другом случае стабильность достигается благодаря
определенной форме управления. Винер в 1948 г. дал
науке об управлении название кибернетики (от греч.
cybernos- рулевой). Кибернетика занимается, в част­
ности, общими закономерностями регулирования в
живых и неживых системах. Физиологи, изучающие
растения и животных, часто используют точные
математические модели теории управления для
объяснения механизмов действия биологических ре­
гуляторных систем; поэтому, прежде чем перейти к
изучению способов саморегуляции таких парамет­
ров, как температура тела, газообмен, концентрации
различных веществ в крови и баланс электролитов,
следует получить хотя бы общее представление о
некоторых положениях теории управления.
47
18.1
'I
18.1 .1.
Системы управления
в биологии
Введение в теорию управления
Строгое применение теории управления к биоло­
гическим процессам позволило глубже понять функ­
циональные взаимоотношения между компонента­
ми многих физиологических механизмов и прояс­
нить многие вещи, которые ранее казались запу­
танными. Так, например, живые системы рас­
сматриваются теперь как открытые системы, по­
скольку они нуждаются в постоянном обмене ве­
ществами с окружающей средой. В самом деле,
живые системы находятся в динамическом равнове­
сии со средой; нужен постоянный приток энергии,
чтобы предотвратить полное уравновешивание с
окружающим миром. Равновесие возможно только
после смерти организма, когда он становится тер­
модинамически стабильным по отношению к среде.
Основные компоненты любой системы управления
показаны на рис. 18.1.
Мерой эффективности всякой управляющей систе­
мы является степень отклонения регулируемого па­
раметра от должного (оптимального) уровня и ско­
рость возвращения к этому уровню. Гомеостати­
ческие механизмы должны иметь свободу колеба­
ний, так как именно колебания активируют систему
управления и возвращают переменную к оптималь­
ной величине. Подобные системы основаны на та­
ком соединении их компонентов, при котором вы­
ход может регулироваться входом, т.е. они дей­
ствуют по принципу обратной связи. В большинстве
систем с обратной связью выход служит одновре­
менно входом.
Для осуществления обратной связи необходимо,
чтобы результат работы данной системы сравни­
вался с заданным значением («уставкой»), являю­
щимся оптимальным значением регулируемого па­
раметра (переменной), и в случае отклонения от
него соответствующим образом изменялся. Су­
ществуют два вида обратной связи-отрицательная
и положительная. Первая более распространена в
гомеостатических системах живых организмов.
Отрицательная обратная связь повышает ста­
бильность системы (рис. 18.2). При нарушении рав­
новесия системы возникает ряд последствий, ко­
торые приводят к устранению этого нарушения и к
возвращению системы в исходное состояние. ПринРЕГУЛЯТОР
Вход-
. Детектор-
Заданная
величина
(уставха)
•Эффектор— ►Выход
Модулятор
Рис. 18.1.
ления.
48
Основные компонент ы системы уп рав­
цип отрицательной обратной связи можно рас­
смотреть на примере регулирования температуры в
электрической печи. Система управления в электри­
ческой печи состоит из входа (электрический ток,
проходящий через нагревательный элемент), выхода
(температура печи) и термостата, который может
быть установлен на нужную температуру. Термо­
стат действует как модулятор. Если он настроен на
температуру 150 °С, электрический ток будет идти
через нагревательный элемент до тех пор, пока
температура в печи не достигнет 150°С, а затем
термостат выключится, и нагревание прекратится.
Когда температура упадет ниже 150°С, термостат
вновь включится и электрический ток опять повысит
температуру до заданного значения. В этой системе
термостат играет роль детектора ошибки. Ошибкой
является разница между фактическим выходом и его
заданным значением, и она ликвидируется за счет
увеличения входа. Это пример стабильной системы
с замкнутой цепью, типичной для многих физиоло­
гических регуляторных механизмов.
Примером биологических механизмов с отрица­
тельной обратной связью может служить регуляция
напряжения дыхательных газов в крови, частоты
сердечных сокращений, артериального кровяного
давления, уровней гормонов и метаболитов в крови,
водного и электролитного баланса, регуляция pH и
температуры тела. Рис. 18.3 иллюстрирует роль
отрицательной обратной связи в регулировании се­
креции тироксина щитовидной железой. В этом
случае модулятор состоит из трех компонентовдетектора (гипоталамуса), регулятора (гипофиза) и
эффектора (щитовидной железы).
Положительная обратная связь редко встречается
в биологических системах, так как она приводит к
нестабильности системы и экстремальным состоя­
ниям. В этих ситуациях возникшее возмущение вы­
зывает такие последствия, которые еще более его
усиливают (рис. 18.2). Например, во время распро­
странения нервного импульса деполяризация мем­
браны нейрона повышает ее проницаемость для
Na \ Ионы Na+ входят в аксон через мембрану и
вызывают дальнейшую деполяризацию, которая
приводит к возникновению потенциала действия. В
этом случае положительная обратная связь дей­
ствует как усилитель ответа, величину которого
ограничивают другие механизмы, описанные в
разд. 16.1.
В организме существуют и более сложные ре­
гуляторные устройства, чем упомянутые выше. Эти
механизмы включают дополнительные детекторы
(физиологические системы раннего предупреждения)
или дополнительные эффекторы (на случай отказа
основных), действующие на разных уровнях. Так,
например, у гомойотермных животных детекторы
температуры, находящиеся внутри тела и на его
поверхности, обеспечивают почти постоянную тем­
пературу внутренних областей тела. Терморецепто­
ры кожи, играющие роль детекторов окружающей
Дальнейшее увеличение
/
Положительная
обратная связь
Рис. 18.2. Гомеостатическая сис­
Дальнейшее уменьшение
тема управления. Стрелками пока­
заны направления воздействий.
Время
температуры, посылают импульсы в гипоталамус,
который- выполняет функцию модулятора и вносит
коррективы раньше, чем успевает измениться тем­
пература крови. В качестве других примеров по­
добной системы может служить регуляция дыхания
при физической нагрузке, а также регуляция ап­
петита и жажды. Аналогичным образом множест­
венные детекторы и эффекторы обеспечивают до­
полнительную надежность регуляции таких жизнен­
но важных параметров, как артериальное давление:
рецепторы растяжения каротидного синуса и аорты
и барорецепторы продолговатого мозга реагируют
на изменения кровяного давления и вызывают отве­
ты различных эффекторов, включая сердце, кро­
веносные сосуды и почки. Нарушение работы одно­
го из этих органов может компенсироваться ра­
ботой других.
18.1.2.
I
Природа и регуляция
внутренней среды
о Внутреннюю среду организма и ее регуляцию мож­
но рассматривать на двух уровнях-на уровне кле­
ток и на уровне тканей.
Клетка содержит цитоплазму, состав которой мо­
дулируется избирательной проницаемостью кле­
точной мембраны и активностью ферментов, за­
висящей от синтеза белков. Плазматическая мем­
брана позволяет проникать в клетки и выходить из
них лишь определенным молекулам, и скорость
обмена ими через мембрану строго регулируется
возможностями диффузии, осмотическими и элект­
рическими градиентами, активными механизмами,
включающими транспортные системы мембран, и
перемещениями мембранных структуру как, напри­
мер, при пиноцитозе и фагоцитозе (разд. 7.2.2Ю\налогичным образом природа и количества веществ,
синтезируемых внутри клетки, регулируются ско­
ростями синтеза белков, внутриклеточным мета­
болизмом управляют ферменты, образующиеся в
результате'считывания последовательности основа­
ний ДНК и трансляции ее в первичную структуру
ферментных белков. Участки ДНК, кодирующие
специфические белки, называются генами/Как по­
лагают, «включение» и «выключение» генов контро­
лируется системами индукции и репрессии^подробно описанными в разд. 22.7.уС точки зрения теории
управления, поддержание стационарного состояния
в клетке зависит от скоростей поступления в клетку
и использования ею различных материалов, т. е. от
«входа», «выхода» и активности модуляторов
(рис. 18.4).
ДЕТЕКТОР
(гипоталамус)
а.
О
Р
5t? v
>
4о> Л
5
Вход
(тироксин)
ТЛ
ч Отрицательная
\ обратная
'
РЕГУЛЯТОР
(гипофиз)
связь
(Тироксин в крови)
ТТГ
Выход
(щитовидная
железа)
Рис. 18.3. Пример простой биологической системы управления: регуляция секреции тироксина (см.
разд. 16.6). ТЛ-тиреолиберин; ТТГ-тиреотропный гормон.
49
вход
(метаболит)
! ^Избирательное
4 I поглощение
___гМОДУЛЯТОР..........=
л
(клеточная мембрана)
Избирательная
секреция
ВЫХОД
(метаболит)
.ВЫХОД 1_
►МОДУЛЯТОР(фермент)
(синтез белка)
(Г
ВХОД(ДНК)
4 ♦
I !____
I
.ВЫХОД 2
(продукт)
т?
Отрицательные обратные связи
Рис. 18.4. Общая схема механизмов, участвующих в поддержании постоянства внутриклеточной среды.
Как у одноклеточных, так и у многоклеточных
организмов внутренняя среда клеток регулируется
по описанной выше схеме. В случае одноклеточных
организмов непосредственным окружением являет­
ся внешняя среда, которую они никак не могут
контролировать. Если они обладают какими-то ло­
комоторными механизмами, они могут переме­
щаться в более благоприятные условия, но чаще
всего они целиком зависят от окружающей среды.
Насколько это возможно, они приспосабливаются к
условиям существования и приобретают толерант­
ность к ним. При этом само обилие этих микро­
скопических существ указывает на их способность к
выживанию, несмотря на простоту строения.
Непосредственным окружением для клеток мно­
гоклеточных растений и животных служит межкле­
точная жидкость. У растений такой жидкостью
является сок, у насекомых-гемолимфа, у иглоко­
ж их-вода, у большинства остальных животных тканевая жидкость. Состав внеклеточной жидкости
может регулироваться организмом в разной степени
в зависимости от совершенства и эффективности его
гомеостатических систем. У млекопитающих бли­
жайшее окружение для всех живых клеток составля­
ет тканевая жидкость^ Механизм образования этой
жидкости, отличающейся удивительным постоян­
ством состава, описан в главе 14. Со времен Клода
Бернара состав тканевой жидкости и механизмы его
регуляции подвергались широкому изучению. Пти­
цы и млекопитающие обладают наиболее совершен­
ной регуляцией параметров тканевой жидкости содержания в ней воды, газов, ионов, питательных
веществ, гормонов, отходов метаболизма, pH и
температуры. Во всех случаях эти параметры до­
статочно жестко регулируются при участии одной
или нескольких тканей, органов или систем органов.
У большинства животных механизм регуляции
включает реакции со стороны желез внутренней
секреции или нервной системы, которые координи­
руются регуляторными центрами головного и спин­
ного мозга, как показано на рис. 18.5.
В заключение следует еще раз подчеркнуть адап­
тивное значение гомеостатических механизмов. Все
метаболические системы работают наиболее эффек­
тивно лишь в узких пределах по обе стороны от
оптимальных условий. Роль органов и систем,
участвующих в гомеостазе, в том и состоит, чтобы,
работая порознь и сообща, препятствовать откло­
нениям от оптимума, вызываемым изменениями
внешней и внутренней среды. Некоторые из этих
механизмов рассматриваются в последующих раз­
делах.
18.1.3.
Регуляция содержания
дыхательных газов в крови
Для дыхания клеток тела необходимо постоянное
поступление в них кислорода из тканевой жидкости.
С другой стороны, образующаяся в процессе ды­
хания углекислота не должна накапливаться в клет­
ках или тканевой жидкости, так как это привело бы
к нарушению равновесий участвующих в дыхании
реакций и к местным изменениям pH. которые
могли бы повлиять на скорость ферментативных
процессов. Организм осуществляет тонкую регули­
ровку концентрации (или напряжения) С 0 2 в крови,
Нервы
Сенсорный вход -
♦
внешняя
СТИМУЛ
РЕГУЛЯТОР
Регулятор­
ные центры —Двигательный выход ^ £ Д
вЦНС
вегетативные
ЕННЯЯ
Железы—
•Гормоны
Отрицательная обратная связь
■ВХОД----------- ►МОДУЛЯТОР------
Выход
Рис. 18.5. Гомеостатические механизмы, регулирующие внутреннюю среду.
$0
<
периферические
РЕАКЦИЯ
среднем 100 и 40 мм рт. ст. соответственно. Под­
держание таких уровней 0 2 и С 0 2 обеспечивается
регуляцией активности дыхательных центров с
помощью отрицательной обратной связи. Эту ре­
гуляцию осуществляют импульсы, поступающие от
рецепторов двух типов-механорецепторов и хемо­
рецепторов. К первым относятся рецепторы рас­
тяжения, находящиеся в стенках трахеи и легких,
вторые-хеморецепторы-имеются в стенках аорты,
в каротидных тельцах (расположенных в стенках
сонных артерий) и в самом продолговатом мозге.
Этот механизм отрицательной обратной связи мо­
жет модифицироваться высшими центрами голов­
ного мозга, что позволяет произвольно усиливать
или подавлять активность дыхательных центров,
например при задержке или форсировании дыхания,
при разговоре, пении, чихании или кашле.
Действие импульсов, поступающих от рецепторов
растяжения, связано в основном с механикой ды­
хательных движений. Импульсы, возникающие в
дыхательных центрах, идут по эфферентным путям
спинного мозга. Некоторые аксоны, образующие
эти пути, выходят из спинного мозга в его шейном
отделе в виде диафрагмальных нервов, направляю­
щихся к диафрагме, тогда как аксоны других нейро­
нов выходят из грудного отдела в составе нервов,
направляющихся к наружным межреберным мыш­
цам. Импульсы, поступающие по этим нервам, сов­
местно вызывают вдох. Легкие наполняются возду­
хом, и рецепторы растяжения, находящиеся в стен­
ках легких и трахеи, возбуждаются и активируют
афферентные нейроны блуждающего нерва. Послед­
ний временно угнетает центры вдоха, и вдох пре­
кращается. В результате расслабления диафрагмы
Рис. 18.6. Общая схема механизмов, участвующих в объем грудной клетки уменьшается, эластичные лег­
регуляции содержания дыхательных газов в крови.
кие спадаются и воздух выталкивается из них. По­
скольку рецепторы растяжения в легких и трахее
больше не стимулируются, снимается угнетение с
и она остается относительно постоянной, несмотря центра вдоха и дыхательный цикл повторяется. Во
на колебания количества доступного кислорода и время интенсивной физической нагрузки повышен­
потребности в нем, которая во время интенсивной ное напряжение С 0 2 в крови стимулирует центр
мышечной работы может увеличиваться в 20 раз.
выдоха, и импульсы от него поступают к внутрен­
Частота и глубина дыхания регулируются ды­ ним межреберным мышцам; мышцы начинают со­
хательными центрами, расположенными в варолие- кращаться сильнее, и это приводит к более глу­
вом мосту и продолговатом мозге (у основания бокому или частому дыханию.
головного мозга) (рис. 18.6). Эти центры посылают
(Частота и глубина дыхания регулируются им­
к диафрагме и межреберным мышцам ритмические пульсами от хеморецепторов, возникающими в от­
импульсы, которые вызывают дыхательные движе­ вет на изменение напряжения 0 2 и С 0 2 в крови/
ния/ В основе своей ритм дыхания является не­ Опыты, в которых люди дышали воздухом с раз­
произвольным, но может изменяться в некоторых личным содержанием 0 2 и С 0 2, показали, что в
пределах высшими центрами головного мозга, о стимуляции дыхания избыток С 0 2 играет более
чем свидетельствует способность к произвольной важную роль, чем недостаток 0 2- При уменьшении
задержке дыхания.[.Частота и глубина дыхания не­ концентрации 0 2 с 20 до 5% частота дыхания
посредственно влияют на состав альвеолярного повышалась вдвое, и точно такой же эффект давало
воздуха, который в свою очередь определяет напря­ увеличение концентрации С 0 2 всего лишь на „0,2%.
жение О 2 и СО 2 в артериальной крови, снабжающей
(Регулирующее влияние СО 2 и сниженного pH
ткани тела. У человека} в покое парциальное давле­ крови на дыхание осуществляется почти всецело
ние 0 2 и С 0 2 ь альвеолярном воздухе и в арте­ через хеморецепторы аорты, каротидных телец и
риальной крови составляет на уровне моря в самого продолговатого йгозга. Хеморецепторы аор-
51
ты и каротидных телец чувствительны также к
изменениям концентрации 0 2, что имеет жизненно
важное значение при низком напряжении 0 2, так как
при этом падает активность продолговатого мозга.
Усиленная вентиляция облегчает выведение угле­
кислоты из крови путем ее диффузии в альвеоляр­
ный воздух, где концентрация С 02 понижается. Это
же происходит в случае преднамеренного глубокого
дыхания - пшервентшнщни._____________________
18.1. Объясните, почему после гипервентиляции
частота дыхания уменьшается и человек испыты­
вает головокружение и слабость.
включающего координированную секрецию по
меньшей мере шести различных гормонов и две
цепи отрицательной обратной связи. Повышение
уровня глюкозы в крови (гшерглнкемия) стимули­
рует секрецию инсулина (разд. 16.6.7), а его падение
(гипогликемия) приводит к угнетению секреции ин­
сулина и к стимуляции секреции глюкагона
(разд. 16.6.7) и других гормонов, повышающих уро­
вень глюкозы в крови (гипергликемических факто­
ров). Общая схема этой регуляторной системы пред­
ставлена на риС. 18.7.
18.1.5.
На больших высотах (свыше 3000 м) парциальное
давление 0 2 и С 02 в атмосферном воздухе снижено,
и соответственно снижено их содержание в альвео­
лярном воздухе. В связи с уменьшением концентра­
ции СО 2 в альвеолярном воздухе в него из крови
переходит больше углекислоты, ее содержание в
крови оказывается недостаточным для стимуляции
хеморецепторов, и она уже не может играть роль
стимулятора дыхания. Теперь эту роль играет па­
дение напряжения 0 2 в крови: оно вызывает сти­
муляцию хеморецепторов в каротидных тельцах, а
последние активируют дыхательные центры.
Существует тесная взаимосвязь между дыхатель­
ными и сердечно-сосудистыми центрами продолго­
ватого мозга. Изменение кровяного давления, ре­
гулируемого сердечно-сосудистыми центрами, влия­
ет на дыхание; например, в случае падения кро­
вяного давления вентиляция легких усиливается, а
при его повышении она уменьшается. В свою оче­
редь изменения концентраций дыхательных газов в
крови, регистрируемые дыхательными центрами,
вызывают изменение кровяного давления (разд.
14.12.6).
18.1.4.
Регуляция уровня метаболитов
в крови
Одним из наиболее важных метаболитов, присут­
ствующих в крови, является глюкоза. Уровень глю­
козы в крови должен находиться под строгим
контролем, поскольку она служит главным Субстра­
том тканевого дыхания и должна непрерывно по­
ступать в клетки. Особенно чувствительны к не­
хватке глюкозы клетки головного мозга, которые не
могут использовать никакие другие метаболиты в
качестве источника энергии. Недостаток глюкозы
вызывает потерю сознания. Нормальный уровень
глюкозы в крови составляет около 90 мг на 100 мл
(90 мг%), но может колебаться от 70 мг% натощак
до 150 щ % после приема пищи. Источники глю­
козы и ее взаимоотношения с другими метаболи­
тами будут рассмотрены в разд. 18.S.2.
Регуляция уровня глюкозы в крови является при­
мером сложного гомеостатического механизма, на­
ходящегося под контролем эндокринной системы и
52
Регуляция ритма сердца и
кровяного давления
Изменения частоты сердечных сокращений и кро­
вяного давления косвенно влияют на состав тка­
невой жидкости и участвуют в поддержании его на
относительно постоянном уровне, несмотря на коле­
бания внешних условий и меняющиеся потребности
тканей. Механизмы регуляции включают деятель­
ность вегетативной нервной системы и подробно
описаны в разд. 14.12.5.
Существуют две важные формы отклонений от
нормального ритма сердца-тахикардия и брадикардия. Тахикардия (греч. tachys-быстрый)-общее
название для всех случаев повышенной частоты
сердечных сокращений. Она может вызываться раз­
нообразными факторами, в том числе эмоциями
(тревога, ярость, и т. п.) и повышенной активностью
щитовидной железы. Сильная тахикардия часто бы­
вает результатом изменения электрической актив­
ности сердца. Различные участки сердца, лежащие за
пределами синоатриального узла (определяющего
нормальный ритм сердца), могут становиться оча­
гами возникновения стимулов, вызывающих сокра­
щения сердечной мышцы, и это приводит к тахи­
кардии.
Брадикардия (греч. bradys-медленный)-состоя­
ние, при котором сердце сокращается реже, чем в
норме. Характерна для спортсменов, у которых в
результате тренировок увеличен ударный объем
сердца и для поддержания постоянного минутного
объема в покое нужна меньшая частота сокращений.
Брадикардия может быть также связана^ гипо­
функцией щитовидной железы или с изменением
электрической активности синоатриального узла и
других проводящих участков сердца.
Устранению временной тахикардии или брадикардии и восстановлению нормального сердечного
ритма способствует антагонистическое воздействие
на синоатриальный узел со стороны симпатической
и парасимпатической нервной системы.
Кровяное давление - это давление крови на стенки
кровеносных сосудов. Обычно его измеряют в пле­
чевой артерии с помощью сфнгмоманометра. Систо­
лическое давление возникает в результате сокра­
щения желудочков, а диастолическое отражает дав­
ление крови в артериях при расслабленных желу-
мышцы
адреналина, гормона роста
и тироксина
(регулятор)
Рис. 18.7. Общая схема двойной регуляции уровня глюкозы в крови.
дочках. Кровяное давление зависит от возраста,
пола и состояния здоровья, и у здоровых молодых
мужчин составляет 120 (систолическое) и 80 (диасто­
лическое) мм рт. ст. На кровяное давление влияют
как сила сердечных сокращений, так и сопротивление
периферических кровеносных сосудов; оно отражает
общее состояние сердца и сосудов. Условия, вызы­
вающие сужение-сосудов и уменьшение их эластич­
ности (атеросклероз) или нарушение работы почек,
могут вызывать повышение’ кровяного давления
(состояние, называемое гипертонией) и тем самым
увеличивать нагрузку на сердце и артерии. В свою
очередь растяжение артериальных стенок может
привести к их ослаблению и разрыву или к за­
купорке суженных сосудов сгустками крови (тром­
боз). Эти нарушения очень опасны, если происходят
в мозгу или в сердце и приводят к кровоизлияниям в
мозг или к тромбозу мозговых или коронарных
сосудов, j
водит в действие ряд защитных механизмов, в том
числе активирует различные лейкоциты (фагоциты,
моноциты и лимфоциты). (Механизмы свертывания
крови, заживления ран и иммунитета подробно
были описаны в разд. 14.13.5 и 14.14.)
1 8 .2 .
Терм орегуляция
Тепло-ф орм а энергии, имеющая очень важное зна­
чение для поддержания живых систем. Все живые
системы нуждаются в непрерывном снабжении теп­
лом для предотвращения их деградации и гибели.
Главным источником тепла для всех живых су­
ществ служит солнечная энергия. Солнечная радиа­
ция превращается в экзогенный (находящийся вне
организма) источник тепла во всех случаях, когда
она падает на организм и им поглощается. Сила и
характер воздействия солнечного излучения зависят
от географического положения и являются важными
факторами,
определяющими климат региона. В
18.1.6.
Защита от инфекции
свою очередь климат определяет наличие и обилие
Многие механизмы защиты от инфекции являются видов растений и животных в данной местности./В
гомеостатическими, так как они направлены на основном организмы обитают в таких областях
поддержание постоянства внутренней среды орга­ земного шара, где нормальная температура варьи­
низма. Главной защитой служит кожа. Однако ви­ рует от —40°С (в Арктике) до 50 °С (в пустынях). В
русы, бактерии, простейшие, а также круглые и некоторых пустынных регионах температура на по­
плоские черви способны проникать в ткани через верхности земли может достигать 80°С. Боль­
естественные отверстия тела или даже пробуравли­ шинство живых организмов существует в весьма
ваться через кожу. Присутствие патогенных орга­ ограниченном диапазоне температур, например в
низмов и выделяемых ими токсичных веществ при­ пределах от 10 до 35°С, однако многие виды обла-
53
Температура на поверхности Солнца 6000-11
•С • '
11
Точка кипения воды (100 °С)
100-
90
80
70
60
S0
40
Денатурация белков (50 °С)
Температура тела человека (37 ° С)
30
20
10
0-1
-10
-2 0
-30
Точка замерзания воды ( 0 ®С)
редь контролируют различные метаболические пу­
ти, описанные в гл. 9. Интенсивность фотосинтеза и
накопление достаточных количеств питательных ве­
ществ, необходимых для завершения полного
жизненного цикла,-таковы факторы, определяющие
географическое распространение растений.
18.2.2.
Адаптация растений к низким
температурам
Растительный мир северных областей умеренной
зоны и тундры демонстрирует множество приспо­
соблений,
позволяющих максимально использовать
-40
-S0
преимущества теплого периода во время короткого
-«0
лета. Единственные растения здесь-это мхи, ли­
-70
-80
шайники, некоторые травы и быстро растущие од­
-90
нолетники. Растения высоких северных или южных
100
широт подвергаются длительному воздействию та­
II
II
ких неблагоприятных условий, как слабая освещен­
II
II
Всякое движение молекул
ность, низкие температуры и мерзлая почва. Вы­
273,1
прекращается
ъ
живание в этих условиях обеспечивается множест­
вом разнообразных анатомических, физиологичес­
Рис. 18.8. Шкала температур и пределы переноси­
ких и поведенческих приспособлений, связанных с
мости для живых организмов.
определенными стадиями жизненного цикла/ На­
пример, большинство многолетних деревянистых
дают приспособлениями, позволяющими им засе­ растений в умеренных поясах относятся к листо­
лять регионы с экстремальными температурами падным. Сбрасывание листвы (под действием регу­
(рис. 18.8). Солнечный свет-не единственный источ­ лятора роста-абсцизовой кислоты) предотвращает
ник тепла, доступный живым организмам. Солнеч­ потерю воды в результате испарения через устьица в
ная энергия видимой части спектра используется те периоды, когда из-за низких температур огра­
автотрофами для фотосинтеза и аккумулируется в ничено поглощение влаги из почвы (разд. 15.2.8).
химических связях синтезируемых ими органических Опадение листьев помогает также избежать повреж­
веществ (гл. 9). Молекулы этих веществ служат дения снегом и ветром в то время, когда фотосинтез
эндогенными источниками тепловой энергии, ко­ все равно был бы резко снижен из-за слабой осве­
торая освобождается в процессе тканевого дыхания щенности, низких температур и недостатка воды и
солей. В течение этих периодов зоны будущего
(гл. II).
Температура является показателем количества роста - почки - бывают прикрыты почечными ,четепловой энергии в системе и основным фактором, шуйками, а их метаболическая активность подавле­
определяющим скорость химических реакций как в на присутствием регулятора роста дормина. Такое
живых, так и в неживых системах. Как отмечалось в название этот регулятор получил за свое действие,
разд. 6.4.3., тепловая энергия повышает скорость но недавно было показано, что он представляет
движения атомов и молекул, благодаря чему воз­ собой абсцизовую кислоту.
растает вероятность взаимодействия между ними.
В более северных широтах среди деревянистых
Зависимость между температурой и скоростью хи­ растений преобладают хвойные. Они имеют иголь­
мических реакций выражается в виде температур­ чатые листья, благодаря чему уменьшается коли­
ного коэффициента, Q 10- В живых системах тем­ чество снега, который может скапливаться на них
пература влияет на структуру ферментов, которая в зимой. Кроме того, эти листья покрыты толстой
свою очередь влияет на интенсивность обмена. От кутикулой, уменьшающей потерю влаги летом. Раз­
температуры в большой степени зависит распро­ нообразные виды однолетних растений имеют ко­
странение организмов и их активность.
роткие периоды роста и переносят зиму, образуя
холодостойкие семена или подземные органы. Низ­
18.2.1.
Влияние температуры на рост и шие растения переносят холодный период, образуя
устойчивые споры, которые могут сохранять жизне­
распространение растений
способность сотни лет, как можно видеть на при­
Температура может быть фактором, лимитирую­ мере спор, найденных в Сибири, которые после их
щим рост и развитие растений, так как влияет на извлечения из вечной мерзлоты нормально про­
скорость деления клеток, интенсивность клеточного росли.
метаболизма и фотосинтез. От температуры зависят
Многие растения нуждаются в воздействии низ­
темновые реакции фотосинтеза, а они в свою оче­ ких температур, чтобы выйти из состояния покоя и
-
-
54
-
подвергнуться яровизации. Например, почки сирени
развиваются быстрее после выдерживания при низ­
кой температуре, чем при высокой. Другие примеры
влияния низкой температуры на рост растений опи­
саны в гл. 15 и разд. 21.6.
18.2.3.
Адаптация растений к высоким
температурам
Во многих регионах мира высокие температуры
воздуха сочетаются с недостатком воды, и адапта­
ции, наблюдаемые здесь у растений, часто бывают
связаны, с одной стороны, со способностью пе­
реносить засуху, а с другой-с необходимостью
испарять воду для охлаждения.
Растения не могут избегать высоких температур,
перемещаясь в затененные места, и для предотвра­
щения перегрева у них выработались морфологи­
ческие и физиологические приспособления. Нагре­
вающему воздействию солнечных лучей подверга­
ются наземные части растения, а наибольшей по­
верхностью обладают листья. Листья отличаются
малой толщиной и большим отношением площади
к объему, что облегчает газообмен и поглощение
света. Такое строение лучше всего предотвращает
повреждение от перегрева. С другой стороны, тон­
кий лист обладает относительно небольшой тепло­
емкостью и поэтому принимает температуру окру­
жающей среды (явление, известное как гетеротермия). Связанную с этим опасность перегрева у рас­
тений жарких стран уменьшает образование глянце­
вой кутикулы, выделяемой эпидермисом. Кутикула
отражает значительную часть падающего на нее
света, препятствуя таким образом поглощению теп­
ла и перегреванию. Большая площадь поверхности
содержит многочисленные устьица, через которые
осуществляется транспирация. В жаркую сухую по­
году растение может терять за счет транспирации до
0,5 кг воды на 1 м2 за 1 ч, что соответствует потере
приблизительно 350 Вт тепловой энергии на 1 м2 и
составляет почти половину общего количества энер­
гии, поглощаемой растением. Благодаря этим меха­
низмам растения способны в значительной степени
регулировать свою температуру. Эта способность
тесно связана с относительной влажностью воз­
духа.
цией на высокую температуру и недостаток влаги
бывает увядание. Дисбаланс между скоростями
транспирации и поглощения воды приводит к поте­
ре тургора в таких частях растений, как паренхима,
где клетки не имеют утолщенных клеточных стенок.
Адаптивное значение этого явления состоит в
уменьшении поверхности листа, подверженной пря­
мому действию света, благодаря чему предотвраща­
ется перегрев. У растений, растущих в теплицах,
увядание может происходить под действием слиш­
ком высокой температуры, которая создается в
листьях, несмотря на достаточное снабжение водой.
При снижении температуры растения начинают
очень быстро оправляться даже после сильного
ожога.
Растения, приспособленные к засушливым усло­
виям, называются ксерофитами. Они обладают мно­
жеством разнообразных адаптаций, позволяющих
им выживать (разд. 19.3.2). В большинстве случаев
эти адаптации связаны с характерными игловид­
ными листьями, позволяющими им максимально
рассеивать тепло. Механизмы устойчивости к вы­
соким температурам имеют в основном физиоло­
гическую природу.
18.2.4.
Влияние температуры на рост
и распространение животных
Температура влияет на метаболическую активность
животных и растений, воздействуя главным обра­
зом на ферменты и подвижность атомов и молекул.
Это непосредственно сказывается на скорости роста
животных (гл. 21). Кроме того, температура может
определять географическое распространение и эко­
логию животных через свое влияние на растенияпервичных продуцентов в пищевых цепях. Границы
обитания большинства животных определяются
местными пищевыми ресурсами. Исключение со­
ставляют некоторые насекомые, птицы и млекопи­
тающие, способные к миграциям. Другие организ­
мы из-за ограниченной способности к передвиже­
нию вынуждены использовать легко доступные ис­
точники пищи, которые определяются пищевыми
взаимоотношениями, существующими в экосистеме.
Разнообразие реакций животных на температуру
зависит от степени стабильности температуры окру­
18.2. Почему нарушается жизнедеятельность жающей среды и от того, насколько данный вид
растений при температуре воздуха выше 30°С или способен регулировать температуру тела. Как по­
лагают, жизнь возникла в морской среде, в которой
при высокой влажности воздуха?
у живых организмов было очень мало проблем.
В жаркие солнечные Дни у многих растений, под­ Колебания температуры в водной среде невелики, и
вергающихся опасности перегрева, наблюдается яв­ биологическое значение этого факта состоит в том,
ление «фотосинтетического кризиса». Предполага­ что температурные условия жизни относительно
ют, что оно вызвано временным прекращением стабильны. У большинства водных организмов,
метаболической активности вследствие изменения включая беспозвоночных и рыб, температура тела
структуры ферментов или закрытия устьиц в ре­ колеблется вместе с температурой воды, хотя не­
зультате накопления С 0 2 в палисадных клетках. которые очень активные рыбы, например тунцы,
Возможно, однако, что причина закрытия устьиц- способны поддерживать более высокую температу­
просто отсутствие воды в листьях. Обычной реак­ ру тела. Однако водные животные редко нуждаются
55
в том, чтобы проявлять физиологические и пове­
денческие реакции, наблюдаемые у наземных видов,
так как физические свойства воды предохраняют их
от внезапных резких колебаний. Вода имеет макси­
мальную плотность при 4°С, поэтому при 0°С она
замерзает только у поверхности-образующийся
лед не тонет. Благодаря этому многие водные жи­
вотные остаются активными в то время, когда
большинство наземных животных из-за минусо­
вых температур не могли бы сохранять актив­
ность.
Воздух обладает относительно малой теплоем­
костью, поэтому его температура может сильно
колебаться в течение суток. Одна из проблем, свя­
занных с заселением животными суши, заключалась
в трудности адаптации к этим температурным коле­
баниям.. Необходимость такой адаптации привела к
появлению разнообразных физиологических, пове­
денческих и экологических особенностей (а также
явилась основным фактором, определяющим гео­
графическое распространение животных). Природа
этих адаптивных особенностей и их примеры будут
рассмотрены в последующих разделах.
18.2.5.
Источники тепла для животных
Все животные получают тепло из двух источни­
ков-непосредственно из внешней среды и из хи­
мических субстратов, подвергающихся расщепле­
нию в клетках. Степень, в которой животные спо­
собны генерировать и сохранять тепло, зависит от
физиологических механизмов, свойственных данной
филогенетической группе. Все беспозвоночные, ры­
бы, амфибии и рептилии лишены способности под­
держивать температуру тела в узких границах. Поэ­
тому этих животных называют пойкилотермнымн
(греч. poikilos - разный). Их называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла,
поступающего извне, чем от того тепла, которое
образуется в обменных процессах. Раньше этих жи­
вотных обычно называли холоднокровными, но
этот термин неточен и может вводить в заблужде­
ние.
Птицы и млекопитающие способны поддержи­
вать достаточно постоянную температуру тела не­
зависимо от окружающей температуры. Их назы­
вают гомовотермиыми (греч. homoios - подобный)
или, что менее правильно, теплокровными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от
внешних источников тепла, так как благодаря вы­
сокой интенсивности обмена у них вырабатывается
достаточное количество тепла, которое может со­
храняться. Поскольку эти животные существуют за
счет внутренних источников тепла, их называют
также эндотермными. У некоторых пойкилотермных
животных температура тела иногда может быть
выше, чем у гомойотермных; поэтому, чтобы из­
бежать путаницы, мы будем пользоваться терми­
нами «эктотермный» и «эндотермный». На рис. 18.9
56
Внешняя температуре, °С
Рис. 18.9. Зависимость между окружающей тем­
пературой и температурой тела у позвоноч­
ных после двух часов пребывания при указанных
температурах.
показана способность некоторых позвоночных ре­
гулировать температуру тела при различных тем­
пературах окружающей среды.
18.2.6. Температура тела
Когда говорят о температуре тела животного, обыч­
но имеют в виду температуру внутренних областей
тела, т. е. тканей, лежащих глубже 2,5 см под по­
верхностью кожи. Такую «внутреннюю» темпера­
туру обычно измеряют в прямой кишке. В других
участках тела температура может сильно варьиро­
вать в зависимости от их локализации и от наруж­
ной температуры (рис. 18.10).
Хотя основные источники тепла у эктотермных и
у эндотермных животных различны, способы тепло­
обмена между организмом и окружающей средой у
них одинаковы и включают излучение, конвекцию,
теплопроводность и испарение. С помощью первых
трех способов тепло может передаваться в любом
направлении в зависимости от температурного гра­
диента (от более теплого к более холодному), но при
четвертом способе организм может только терять
тепло.
и з л у ч е н и е . При излучении тепло переносится в
виде электромагнитных волн длинноволновой
инфракрасной части спектра, лежащей за пределами
видимой его части. Тела не просто излучают тепло в
окружающий воздух (так как он не может поглотить
много излученного тепла), а передают его другим
телам со скоростью, пропорциональной разности
температур между двумя телами. У человека на
излучение приходится около 50% общей теплоотда­
чи, и этот способ служит главным регулируемым
путем теплоотдачи у животных.
к о н в е к ц и я . При этом способе тепло передается от
организма окружающей среде через воздух. У эндо­
термных животных температура тела обычно бы-
Рис. 18.10. Температура кожи на разных расстояниях от точки X расположенной у верхнего края таза.
В течение всего периода исследования температура воздуха составляла 19°С. Низкая температура
в области коленной чашки отражает, очевидно, более слабое кровоснабжение этого участка.
вает выше окружающей температуры, поэтому воз­
дух, находящийся в контакте с телом, быстро нагре­
вается, поднимается вверх и замещается более хо­
лодным воздухом. Скорость передачи тепла этим
способом зависит от скорости движения воздуха
около поверхности тела. Этот вид теплоотдачи
может быть уменьшен за счет материалов, покры­
вающих кожу, таких, как перья, мех, волосы и
одежда.
т е п л о п р о в о д н о с т ь . В этом случае тепло передает­
ся при физическом контакте между телами, напри­
мер между организмом и землей. У большинства
наземных животных этот способ составляет незна­
чительную часть от общего теплообмена, но у
водных животных и у животных, живущих в земле,
его доля может быть весьма существенной.
и с п а р е н и е . При испарении тепло теряется с по­
верхности тела в процессе превращения воды в
водяной пар. На испарение 1 мл (1 г) воды затра­
чивается 2,45 кДж тепла. Вода непрерывно теряется
путем испарения через кожу и в легких с выды­
хаемым воздухом. Эта неощутимая потеря воды не
регулируется, а между тем она служит лимитирую­
щим фактором для распространения многих видов
растений и животных.
Существует также регулируемая форма испаре­
ния, которая заключается в потере воды при пото­
отделении и тепловой одышке.
1 8 .3 .
Эктотермные животные
Большинство животных относится к эктотермным,
и их активность зависит от температуры окружаю­
щей среды. Для эктотермных животных характерна
низкая интенсивность обмена и отсутствие механиз­
мов сохранения тепла. Водные эктотермные живот­
ные живут в ограниченном интервале температур-в
зове переносимости, определяемой размером водое­
ма, в котором они обитают. Например, температу­
ра воды в пруду иногда значительно варьирует на
протяжении года, тогда как температура океана
может меняться всего ли т ь на несколько градусов.
Несмотря на широкие пределы температурных коле­
баний в малых водоемах, стадии личинки и куколки
(или же нимфы) многих насекомых проходят в воде,
так как температура здесь более стабильна и в
зимние месяцы понижается не так сильно, как на
поверхности суши. У поденок, стрекоз, ручейников и
многих двукрылых насекомых диапауза проходит в
воде (разд. 21.10.1).
Благодаря относительной простоте строения и
физиологии водные беспозвоночные способны пе­
реносить более сильные колебания температуры,
чем водные позвоночные. У рыб интенсивность
метаболизма выше, чем у водных беспозвоночных,
но большая часть эндогенного тепла быстро рассеи­
вается по всему телу и передается в окружающую
среду через жабры и кожу. В связи с этим рыбы
имеют обычно такую же температуру, как окружаю­
щая вода. Температура тела у рыб не может быть
ниже температуры воды, но в некоторых случаях
бывает выше, как, например, у тунца. Тепло в этих
случаях удерживается в теле благодаря противоточной системе теплообмена, и температура «красной»
плавательной мускулатуры может подниматься на
12° выше температуры морской воды.
Наземным эктотермным животным приходится
сталкиваться с более резкими колебаниями темпе­
ратуры, чем водным, но зато они имеют возмож­
ность жить при более высокой температурю внешней
среды. Это позволяет им быть более активными и
осуществлять ряд сложных поведенческих реакций,
определяемых температурными условиями. Многие
из наземных эктотермных видов способны поддер­
живать температуру несколько выше или ниже, чем
температура воздуха, и таким образом избегать
крайностей. Сравнительно малая теплопроводность
57
температуры. Ящерицы-наземные рептилии. Им
свойственно множество форм поведения, общих для
всех эктотермных животных; кроме того, некоторые
виды ящериц, например австралийский варан, ис­
пользуют ряд физиологических механизмов, позво­
ляющих им разогреваться и поддерживать темпе­
18.3.1.
Регуляция температуры тела
ратуру выше уровня окружающей среды. Другие
у наземных эктотермных
виды рептилий способны удерживать температуру
животных
тела в ограниченных пределах, изменяя свою актив­
В процессе поведенческой и физиологической актив­ ность, прячась в тени или вылезая на солнце. В
ности наземные эктотермные животные поглощают обоих этих случаях ящерицы предвосхитили многие
и выделяют тепло. Главными источниками тепла механизмы терморегуляции, существующие у птиц
для них служат поглощаемое ими солнечное излу­ и млекопитающих.
чение и соприкасающиеся с телом воздух и земля.
В пустынях температура земной поверхности мо­
Количество поглощенного тепла зависит от цвета жет повышаться до 70-80°С днем и падать до 4°С к
покровов организма, величины его поверхности и концу ночи. В этих условиях большинство ящериц
положения по отношению к солнечным лучам. Так, ищет убежище, спасаясь от обеих крайностей в
например, один вид австралийских прямокрылых норах или под камнями. Это поведение и опре­
имеет темную окраску, так что тело поглощает деленные физиологические реакции ярко выражены
солнечный свет и благодаря этому быстро нагре­ у ящерицы Phrynosoma, обитающей в пустынях
вается. Когда температура тела достигает опти­ юго-востока США и Мексики. Помимо того что эта
мума, кутикула светлеет и поглощение света умень­ ящерица может зарываться в землю, она способна
шается. Как полагают, это изменение окраски обус­ менять положение тела и его окраску, а когда
ловлено прямой реакцией пигментных клеток на температура становится высокой, может также
температуру.
уменьшить поверхность тела, втягивая ребра. К
Изменение ориентации организма по отношению числу других реакций на высокую температуру от­
к солнечным лучам приводит к изменению обогре­ носятся тепловая одышка (при которой теплоотдача
ваемой поверхности тела. Такой способ терморегу­ увеличивается за счет испарения воды из ротовой
ляции характерен для многих наземных эктотерм­ полости, глотки и легких), выпячивание глаз и
ных животных, включая насекомых, паукообразных, выведение мрчи из клоаки.
амфибий и рептилий; это так называемая поведен­
У амфибий влажная кожа обеспечивает идеаль­
ческая терморегуляция. Например, пустынная са­ ный механизм теплоотдачи путем испарения влаги.
ранча Schistocerca относительно мало активна при Однако потеря воды не может у них регулироваться
17°С, но, расположившись под прямым углом к физиологическими механизмами, как у млекопи­
направлению солнечных лучей, способна поглощать тающих. В сухой среде амфибии сразу начинают
тепловую энергию. Когда температура воздуха по­ терять воду, и хотя это обстоятельство способствует
вышается примерно до 40°С, насекомое меняет поло­ теплоотдаче, оно приведет к обезвоживанию, если
жение и располагается параллельно солнечным лу­ животное не сможет найти влажное и прохладное
чам, чтобы уменьшить обогреваемую поверхность место, где скорость испарения будет меньше. У
тела. Дальнейшее повышение температуры тела, рептилии морской игуаны, когда она греется на
которое может привести к гибели, предотвращается скалистых берегах Галапагосских островов, темпе­
тем, что саранча приподнимается над землей или ратура тела поддерживается на уровне около 37°С.
взбирается на растения. Температура воздуха быст­ Так как игуана питается морскими водорослями,
ро снижается уже на небольшом расстоянии от она вынуждена довольно долго находиться в море
поверхности земли, и такое поведение помогает при температуре около 25°С. Однако быстрое
насекомому обеспечить себе более благоприятный охлаждение во время пребывания в воде предотвра­
микроклимат (разд. 12.4.4).
щается у нее уменьшением кровотока между по­
Крокодилы, находясь на суше, тоже регулируют верхностными и глубокими областями тела в ре­
температуру тела, меняя положение по отношению зультате замедления ритма сердца (брадикардии).
к солнцу и разевая пасть, чтобы увеличить тепло­
отдачу путем испарения. Если становится слишком
жарко, они переходят в воду, которая остается
Эндотермные животные
более прохладной, чем суша. Ночью же, наоборот,
крокодилы погружаются в воду для того, чтобы К эндотермным животным относятся птицы и мле­
избежать воздействия более прохладного теперь копитающие, у которых активность мало зависит от
температуры окружающей среды. Для поддержания
воздуха.
Особенно широко изучался механизм терморе­ постоянной температуры тела, которая обычно вы­
гуляции у ящериц. При изучении многих видов были ше окружающей температуры, этим животным не­
обнаружены разнообразные реакции на изменения обходима высокая интенсивность обмена и эффек-
воздуха уменьшает у этих животных теплоотдачу, а
для охлаждения организма может использоваться
потеря воды за счет испарения.
18.4.
58
тивные способы регуляции теплоотдачи с поверх­
ности тела. Органом, который контактирует с внеш­
ней средой и, следовательно, регистрирует измене­
ния ее температуры, является кожа. Регуляцию тем­
пературы тела за счет различных метаболических
процессов осуществляет гипоталамус.
18.4.1.
Кожа
Название «кожа», относится к наружному покрЪву
позвоночных животных, и его не следует применять
к наружным покровам червей, моллюсков и чле­
нистоногих. ^Кожа-самый обширный орган тела.
Она состоит из соединительной ткани, кровеносных
сосудов, потовых желез и сенсорных клеток, что
позволяет ей выполнять множество разнообразных
функций^/ Строение кожи варьирует у разных групп
позвоночных; основные различия будут рассмотре­
ны после общего знакомства со строением кожи
человека.
Строение кожи человека
Кожа (рис. 18.11) состоит из двух основных слоевэпидермиса и дермы, или собственно кожи. Под
дермой лежит подкожная клетчатка, которая со­
держит специализированные жировые клетки, об­
разующие жировую ткань. Толщина слоя подкож­
ной клетчатки варьирует в разных участках тела и у
разных людей.
э п и д е р м и с . Клетки эпидермиса имеют эктодер­
мальное происхождение и отделены от дермы ба­
зальной мембраной. Эпидермис состоит из многих
слоев клеток, образующих слоистый эпителий
(разд. 8.3.2.). Непосредственно на базальной
мембране лежат кубические эпителиальные клетки
(разд. 8.3.1), которые образуют зону активного де­
ления-так называемый мальпигиев слой. За счет
повторных делений клеток этого слоя идет непре­
рывное обновление клеток эпидермиса. Мальпигиев
слой образует нижнюю часть зернистого слоя, со­
стоящего из живых клеток, которые по мере пе­
ремещения к наружному слою эпидермиса-рого­
вому-становятся все более плоскими. Клетки ро­
гового слоя продолжают постепенно уплощаться, и
в них накапливается кератин - богатый серой фи­
бриллярный белок, который делает клетки водо­
непроницаемыми. По мере накопления кератина
Рис. 18.11. А. Поперечный срез ко ж и человека.
Б. Схема структур, видимых на срезе.
59
клетки ороговевают, ядра их разрушаются, и они
отмирают. Толщина рогового слоя больше в тех
участках тела, которые подвергаются значительно­
му трению, например на подошвах ног и поду­
шечках пальцев. Поверхностный слой кожи пред­
ставляет собой полупрозрачный, тонкий, плотный,
эластичный водонепроницаемый покров с много­
численными порами (отверстиями потовых желез) и
волосяными фолликулами. Самый наружный слой
ороговевших эпителиальных клеток непрерывно
слущивается в результате трения.
У многих позвоночных видоизмененный роговой
слой образует ногти, когти, рога, чешую, перья и
волосы. Основным компонентом всех этих структур
является кератин.
д ерм а . Большая часть клеток дермы имеет мезодермальное происхождение. Дерма состоит из плот­
ной массы соединительной ткани, содержащей сеть
эластических волокон, кровеносные капилляры,
лимфатические сосуды, мышечные волокна, сенсор­
ные клетки, нервные волокна, хроматофоры (пиг­
ментные клетки), потовые железы и волосяные фол­
ликулы^
Волосяные фолликулы представляют собой впячивания эпидермиса. В основании фолликула на­
ходится корень волоса, из которого развивается
стержень волоса. Волос состоит из кубовидных
эпителиальных клеток, которые ороговевают в ре­
зультате накопления в них кератина. Корковое ве­
щество волоса содержит различные количества пиг­
мента меланина, определяющего цвет волос. Моз­
говое вещество волоса может содержать пузырьки
воздуха; с возрастом по мере увеличения количества
этих пузырьков и снижения выработки меланина
волосы седеют. Кровеносные капилляры обеспечи­
вают снабжение растущего волоса питательными
веществами и удаление продуктов обмена. Верхняя
часть волоса выходит за поверхность эпидермиса;
она остается эластичной и не смачивается благодаря
маслянистому секрету сальных желез, открываю­
щихся в волосяной фолликул. Секрет сальных желез
содержит жирные кислоты, воски и стероиды и
распределяется по волосу и поверхности кожи, за­
щищая фолликулы от пыли и микроорганизмов и
образуя на коже тонкий водонепроницаемый слой.
Этот слой препятствует не только потере воды с
поверхности кожи, но и проникновению воды через
кожу внутрь организма.
К основанию фолликула прикреплена гладкая
мышца, другой конец которой прикрепляется к ба­
зальной мембране. При сокращении таких мышц
уменьшается наклон волос по отношению к коже,
что увеличивает толщину неподвижного слоя возду­
ха над ее поверхностью. Это используется как один
из способов терморегуляции, а также как поведен­
ческая реакция на опасность у некоторых позво­
ночных. Когда волосы «встают дыбом», видимые
размеры тела как бы увеличиваются, и этого может
оказаться достаточно, чтобы отпугнуть возможного
60
врага. У человека волосяной покров развит зна­
чительно слабее, чем у других млекопитающих.
Потовые железы представляют собой закручен­
ные клубочком трубчатые железы, расположенные в
дерме и соединенные выводным протоком с порами.
У человека они имеются на всей поверхности тела, а
у некоторых млекопитающих-только на подушеч­
ках пальцев. У птиц потовые железы отсутствуют.
Кровеносные капилляры доставляют этим железам
воду, соли и мочевину. Секреторная активность
желез регулируется симпатическими нервными во­
локнами. Существуют два типа потовых железэккркнные (мерокринные) и апокрннные. Первые
наиболее распространены (у человека их около
2,5 • 10б) и встречаются в большинстве участков
тела, а вторые имеются только в подмышечных
впадинах, вокруг сосков, на лобке, ладонях и ступ­
нях и вокруг анального отверстия. Железы выде­
ляют лишенную запаха жидкость, которая позднее
может издавать неприятный запах благодаря дея­
тельности бактерий. Некоторые соединения цинка и
алюминия способны подавлять активность желез и
уничтожать бактерий. Большинство дезодорантов и
препаратов против потливости содержит такие ве­
щества.
Кровеносные капилляры в дерме очень многочис­
ленны и снабжают кровью все имеющиеся в ней
структуры. Многие капилляры образуют петли и
анастомозы (рис. 18.12), позволяющие изменять ко­
личество крови, протекающей через кожные капил­
ляры. Это один из многих механизмов терморегу­
ляции, описанных в разд. 18.4.3.
Мотонейроны иннервируют мышцы и железы ко­
жи, а сенсорные нейроны передают нервные им­
пульсы от многочисленных рецепторных клеток,
находящихся в коже. Эти клетки реагируют на
тепло, холод, прикосновение, давление и стимулы,
вызывающие боль. Некоторые из таких рецепторов
имеют очень простое строение и состоят из сво­
бодных нервных окончаний, тогда как другие окру­
жены капсулой, как, например, тельца Пачини.
Строение кожи позвоночных
У многих позвоночных строение кожи отличается от
описанного выше. У рыб имеются хорошо развитые
чешуи или кожные пластинки и железы, выделяю­
щие слизь. У амфибий кожа гладкая и скользкая
благодаря секреции слизи многочисленными желе­
зами, расположенными в дерме. Эта водянистая
слизь поддерживает влажность кожи, что облегчает
газообмен; у некоторых видов, например у жаб, ее
неприятный вкус служит защитой от хищников.
Кожа амфибий содержит многочисленные пигмент­
ные клетки, позволяющие животным менять окрас­
ку в соответствии с окружающим фоном, а также
поглощать или отражать солнечные лучи. Под ко­
жей имеется множество лимфатических полостей, и
кожа прикреплена к лежащим под ней мышцам
Поверхность кожи
\ Теряется
очень мало тепла
Теряется
много тепла
Капиллярная сеть
Артериовеноэный анастомоз
(шунт)
-Соединительная вена-----
Мелкая артерия ***
Мелкая вена
Мелкая артерия / / /
Мелкая вена
I
Б
Рис. 18.12. Механизм регуляции кровотока через кожу. А. Распределение кровотока, уменьшающее тепло­
отдачу. Сужение артериол приводит к уменьшению тока крови через капилляры и анасто­
моз. В к о ж у поступает лишь столько крови, сколько необходимо для поддержания ее ж изне­
способности. Основная масса крови, притекающей из глубины тела, минует кожу, проходя через соеди­
нительную вену, благодаря чему уменьшается теплоотдача. Б. Распределение кровотока, повышающее
отдачу тепла. Расширение артериол приводит к уменьшению тока крови через капиллярную
сеть и анастомозы. Капилляры расширяются под давлением протекающей в них крови. Согреваемая кровью
ко ж а отдает тепло путем излучения, конвекции и теплопроводности; кроме того, кровь в большем
количестве протекает через потовые железы.
лишь в отдельных местах, что делает кожу чрезвы­
чайно подвижной.
У рептилий тело покрыто роговыми чешуйками,
образующими непроницаемый слой. Кожа у них
всегда сухая, а многочисленные хроматофоры, со­
держащиеся в эпидермисе, позволяют рептилиям
менять окраску. У птиц в процессе эволюции обра­
зовались перья, представляющие собой выросты
эпидермиса. Существуют разные типы перьев, вы­
полняющие специфические функции (см. разд. 17.7.6.),
но все они уменьшают потерю тепла организмом. У
птиц поддерживается относительно высокая темпе­
ратура тела (порядка 40-43°С), а поскольку у них
велико отношение поверхности к объему, им необ­
ходимы эффективные способы сохранения тепла.
Все млекопитающие имеют потовые железы и
волосы, количество и распределение которых зави­
сят от потребностей терморегуляции.
Функции кожи млекопитающих
Кожа выполняет четыре главные функции. Одна из
этих функций-терморегуляция-подробно описана
в разд. 18.4.3., а остальные функции будут рассмот­
рены ниже.
за щ и тн а я ф у н к ц и я . Кожа предохраняет внутрен­
ние органы от повреждения, обезвоживания и ин­
фекции. Ороговевший эпидермис защищает от меха­
нических повреждений, особенно в тех участках,
которые подвергаются давлению или трению. Дер­
ма и подкожные ткани ослабляют воздействие тол­
чков и ударов. Темный пигмент меланин, содержа­
щийся в хроматофорах, защищает организм от из­
бытка ультрафиолетовых лучей. Различия в пигмен­
тации волос определяют окраску меха животных и
позволяют им маскироваться в природной среде. У
некоторых видов, например у горностая и полярного
зайца, окраска полностью меняется в зависимости от
сезона, что помогает им укрываться от хищников
или оставаться незаметными для жертвы. Ороговев­
ший слой и выделения сальных желез препятствуют
неконтролируемой потере воды путем испарения.
Кроме того, секрет сальных желез предохраняет мех
таких водных животных, как выдра, от намокания,
которое нарушило бы теплоизоляцию, создаваемую
воздушными прослойками между волосками. Стро­
ение кожи в большой степени затрудняет проникно­
вение в организм патогенных организмов - бактерий,
вирусов, грибов, простейших и плоских червей. Тем
не менее микроорганизмы могут проникать внутрь
через волосяные фолликулы и потовые железы, а
также при укусах насекомых. Личинки многих пара­
зитических червей, например Schistosoma, способны
пробуравливаться через кожу.
о б р а зо в а н и е в и т а м и н о в . Ультрафиолетовое лучи
солнца вызывают превращение некоторых стерои­
дов, называемых стеролами, в витамин D. Правда,
это лишь дополнительный источник витамина D,
так как главным его источником служит пища (см.
разд. 10.3.10).
за п а с а н и е э н е р г е т и ч е с к и х м а т е р и а л о в . В жиро­
вых клетках, находящихся в нижних слоях дермы и в
подкожной клетчатке, откладываются запасы жира.
Этот жир служит не только резервным питательным
веществом, но и теплоизолирующим материалом. У
многих животных жир запасается в подкожной клет­
чатке для подготовки к неблагоприятному времени
года.
61
тепла зависит от разности температур между внут­
ренними областями тела и его поверхностью и между
У эндотермных животных основным источником кожей и окружающей средой. Теплоотдача может
тепла служат экзотермические реакции, протекаю­ расти или уменьшаться в зависимости от скорости
щие в живых клетках. Тепло высвобождается при образования тепла и от внешней температуры.
расщеплении молекул веществ, получаемых с пи­
Существуют три фактора, ограничивающих
щей, главным образом углеводов и жиров. Ко­ теплоотдачу, которые мы сейчас рассмотрим.
личество тепла, образующееся в организме живот­
с к о р о с т ь к р о в о т о к а в к о ж е . Потеря тепла через
ного натощак в состоянии покоя, называют уровнем кожу путем излучения, конвекции и теплопровод­
основного обмена и используют как точку отсчета ности зависит от количества протекающей через
при сравнении энергетических затрат во время раз­ кожу крови. При слабом кровотоке температура
личных видов активности у разных организмов (см. кожи приближается к температуре окружающей сре­
разд. II.7.6). У мужчины среднего роста и веса ды, а при сильном-к температуре внутренних об­
суточная потребность в энергии для поддержания ластей тела. Кожа эндотермных животных обильно
основного обмена составляет около 8000 кДж. Точ­ снабжена кровеносными сосудами, и кровь может
ное количество энергии, необходимое каждому ин­ протекать через нее любым из трех путей: через
дивидууму, зависит от его веса, возраста и пола и у капиллярные сети дермы, через анастомозы между
мужчин несколько больше, чем у женщин.
венами и артериолами в глубоких слоях дермы и
Большая часть метаболической энергии, выделя­ через мелкие подкожные соединительные вены, свя­
ющейся в виде тепла, поступает из таких активных зывающие кожные артериолы с венами.
тканей, как печень и скелетные мышцы. Теплопро­
Артериолы имеют относительно тонкие мышеч­
дукция регулируется рядом различных факторов, ные стенки, которые могут сокращаться или рас­
таких как окружающая температура и гормоны. слабляться, изменяя диаметр сосудов и скорость
Тироксин, выделяемый щитовидной железой, по­ кровотока через них. Степень сокращения регули­
вышает интенсивность метаболизма, а тем самым и руется симпатическими сосудодвигательными нер­
выработку тепла. Действие этого гормона бывает вами, идущими от вазомоторного центра головного
продолжительным, тогда как эффекты адреналина мозга, а этот центр получает импульсы от гипобольшей частью кратковременны. Другие источни­ таламического центра терморегуляции. У человека
ки теплообразования включаются под действием скорость кровотока в коже (на 100 г веса) может
нервных импульсов. Периодическая стимуляция ске­ варьировать от 1 мл/мин и менее на холоде до
летных мышц двигательными нейронами вызывает 100 мл/мин при высокой температуре среды, бла­
дрожь, которая может повысить теплопродукцию годаря чему теплоотдача может увеличиваться в
почти в S раз по сравнению с уровнем покоя. При 5-6 раз. Ниже уровня капиллярной сети в коже
дрожи различные группы мышечных волокон одной лежат «шунты», называемые артерно-венозными
и той же мышцы сокращаются и расслабляются анастомозами. При сужении этих сосудов кровь
неодновременно и суммарным результатом оказы­ выталкивается в обладающие малым сопротивле­
ваются некоординированные движения. Тепловой нием «соединительные вены», которые связывают
эффект может быть усилен за счет мышечной ак­ артерии с венами, и основная масса крови минует
тивности другого рода, например потирания рук, капилляры и анастомозы (рис. 18.12). Это типичная
притаптывания или легких физических упражнений. реакция, уменьшающая теплоотдачу. При расши­
У многих млекопитающих вокруг кровеносных со­ рении анастомозов ток крови направляется в основ­
судов грудной полости имеются участки, богатые ном через капиллярное русло и анастомозы, а не
бурой жировой тканью. Клетки этой ткани содер­ через соединительные вены. В результате кровоток в
жат многочисленные жировые капельки, которые коже увеличивается и отдача тепла возрастает.
быстро метаболизируются при стимуляции симпа­
ПОТООТДЕЛЕНИЕ И ИСПАРЕНИЕ ЧЕРЕЗ КОЖУ. Пот тическими нервами. Для животных, впадающих в водянистая жидкость, содержащая 0,1-0,4% хло­
зимнюю спячку, выработка тепла митохондриями ристого натрия, лактата натрия и мочевины. По
этих клеток имеет особенно важное значение, так отношению к плазме крови пот гипотоничен; он
как позволяет быстро повысить температуру тела во образуется из тканевой жидкости благодаря актив­
время пробуждения от спячки (см. разд. 21.10.3). ности потовых желез, находящихся под контролем
Для большинства описанных выше механизмов особых нервных волокон. Эти волокна принадлежат
теплообразования инициирующим центром служит симпатической нервной системе, и по ним поступа­
гипоталамус.
ют импульсы из гипоталамуса. У человека пото­
отделение начинается всякий раз, когда температура
18.4.3.
Теплоотдача
тела поднимается выше средней нормальной темпе­
У эндотермных животных существуют четыре ме­ ратуры 36,7°. В условиях умеренного климата за
ханизма теплоотдачи, описанных в разд. 18.2.6, сутки выделяется около 900 мл пота, но при очень
а именно теплопроводность, конвекция, излучение сильной жаре и достаточном снабжении водой и
и испарение. Во всех случаях скорость отдачи солями эта величина может возрасти до 12 л.
18.4.2.
62
Источники тепла
указывают на роль гипоталамуса в терморегуляции.
Помещая термометр в ухо рядом с барабанной
перепонкой, можно получить представление о тем­
пературе, существующей в гипоталамусе. На
рис. 18.13 показано влияние температуры в этом
участке и температуры кожи на потоотделение.
Рассмотрите рисунок и ответьте на поставленные
ниже вопросы._________________________________
18.4. Почему температура и скорость испаре­
ния пота остаются относительно постоянными в
течение первых 20 мин?
18.5. Опишите взаимоотношения между темпе­
ратурой гипоталамуса и скоростью потоотделе­
ния.
18.6. Попробуйте объяснить, почему сразу
после приема ледяной воды температура кожи
повышается.
Рис. 18.13. Графики , показывающие зависимость
м е ж д у температурой к о ж и , температурой
гипоталамуса и скоростью испарения воды у чело­
века в теплой камере (45°С). В точках а. б и в
испытуемый выпивал глоток ледяной воды.
Теплоизоляция меж ду внутренней областью тела
и окружающей средой. Теплоизоляция тела обес­
печивается прослойкой неподвижного воздуха над
поверхностью кожи (пограничный слой), а затем
кожным и подкожным жиром. Перья, мех и одежда
сохраняют пограничный слой воздуха, а поскольку
воздух - плохой проводник тепла, он уменьшает
18.3.
Скрытая теплота испарения пота состав­ теплоотдачу. Степень достигаемой при этом тепло­
ляет 2,45 кДж/мл. Рассчитайте, какая доля (%) изоляции зависит от толщины воздушной прослой­
энергии расходуется на потоотделение у шахтера, ки. При низкой температуре в результате рефлек­
который за сутки теряет 4 л пота и потребляет торного сокращения кожной мускулатуры волосы
50 ООО кДж энергии.
или перья приподнимаются и слой неподвижного
воздуха становится толще. У человека эта реакция
При испарении пота с поверхности кожи организм еще сохранилась, но так как волос на теле у него
теряет энергию в виде скрытой теплоты испарения, очень мало, она дает лишь эффект, известный под
что приводит к снижению температуры тела. При названием «гусиной кожи». «'Отсутствие волос че­
низкой температуре среды, высокой влажности и ловек компенсирует теплоизолирующим действием
безветрии скорость испарения уменьшается.
одежды. Для многих млекопитающих характерно
У многих млекопитающих мех настолько густой, сезонное накопление толстого слоя подкожного жи­
что потоотделение может происходить только на не ра, особенно у тех видов, которые не впадают в
покрытых им участках тела: у собак и кошек, на­ зимнюю спячку и переносят холода в активном
пример, на подушечках лап, а у крыс-на ушах. Эти состоянии. У водных млекопитающих, особенно у
млекопитающие увеличивают теплоотдачу путем тех, которые живут в холодных водах (киты,
облизывания шерсти с последующим испарением морские львы, моржи и тюлени), имеется толстый
влаги, а также путем частого поверхностного ды­ слой жира, называемого ворванью, который отлич­
хания («тепловая одышка»), при котором тепло но защищает их от холода.
отдает влажная поверхность слизистой рта и носа.
У человека, лошади и свиньи пот может свободно 18.4.4.
Тепловой баланс и роль
выделяться через всю поверхность тела.
гипотал ам уса
В настоящее время показано, что потоотделение
является результатом повышения температуры во Тепловой баланс любого тела определяется соот­
внутренних областях тела. В исследованиях, про­ ношением между теплом, которое оно получает, и
веденных на людях и животных, установлено, что теплом, которое оно отдает.
Эндотермные животные способны вырабатывать
снижение температуры внутри тела после питья
ледяной воды или охлаждения сонных артерий достаточное количество тепла и регулировать
льдом, приложенным вокруг шеи, приводит к теплоотдачу, поэтому равенство прихода и расхода
уменьшению потоотделения, даже если кожа под­ тепла у них всегда сохраняется (рис. 18.14). Это
вергается воздействию тепла. В опытах с противо­ свойство носит название гомойотермии. Как уже
положным распределением тепла и холода наблю­ говорилось в начале этой главы, любой механизм,
дается обратный эффект. Поскольку из сонных арте­ имеющий вход и выход, для поддержания своей
рий кровь попадает в гипоталамус, эти опыты стабильности нуждается в регуляторной системе.
63
Р и с. 18.14. Схема теплообмена м е ж д у телом лошади (температура 3 3 'С) и окружаю щ ей средой в
ж а р к и й солнечный день при температуре воздуха ЗСРС. Прерывистыми линиями пока­
зана передача тепла путем излучения.
У млекопитающих и птиц имеется хорошо разви­
тая система терморегуляции, включающая рецепто­
ры, эффекторы и чрезвычайно чувствительный ре­
гуляторный центр в гипоталамусе. Этот центр сле­
дит за температурой крови, отражающей темпера­
туру тех органов, через которые она протекает.
Чтобы гипоталамус мог регулировать температуру
внутренних областей тела (как у эндотермных жи­
вотных), он должен получать также информацию об
изменениях наружной температуры. Без такой ин­
формации тело могло бы получить или потерять
массу тепла, прежде чем изменение внутренней тем­
пературы вызовет активацию гипоталамуса и за­
ставит его принять надлежащие меры. Эту инфор­
мацию гипоталамус получает от периферических
терморецепторов, находящихся в коже; они воспри­
нимают изменения окружающей температуры и по­
сылают импульсы в гипоталамус еще до того, как
изменится температура внутренних областей тела.
Существуют терморецепторы двух типов холодовые и тепловые. При соответствующей стимуляции
эти рецепторы генерируют импульсы в отходящих
от них афферентных нервных волокнах. Одна часть
импульсов идет в гипоталамус, а другая-в сен­
сорные зоны коры, где возникают температурные
ощущения, соответствующие силе и длительности
стимуляции, а также числу возбужденных рецепто­
ров. Подсчитано, что у человека имеется примерно
150 000 холодовых и 16 000 тепловых рецепторов.
Это позволяет организму быстро и точно регули­
ровать температуру внутренних областей тела. С
точки зрения теории управления кожные рецепторы
действуют как детекторы внешнего возмущения,
«предсказывающие» вероятное изменение темпера­
туры тела. В то же время другие факторы, изме­
64
няющие эту температуру (такие, как интенсивность
обмена или болезненное состояние), будут непосред­
ственно влиять на нее, и ее изменения будут обнару­
жены рецепторами гипоталамуса. В большинстве
случаев в поддержании постоянной температуры
тела участвуют и периферические, и гипоталамические рецепторы.
Изучение терморегуляторной активности гипота­
ламуса показало, что здесь имеются два различных
центра терморегуляции, функции которых суммиро­
ваны в табл. 18.1. Взаимоотношения между корой
мозга, гипоталамическими центрами терморегуля­
ции, температурой внутренних областей тела и кожи
и температурой окружающей среды показаны на
рис. 18.15 и 18.16.
При некоторых заболеваниях температура тела
повышается в результате того, что «термостат»
оказывается настроенным на более высокую темпе­
ратуру. Предполагается, что эту перенастройку вы­
зывают определенные вещества, называемые шцюгенами, к числу которых относятся токсины пато­
генных микробов и вещества, выделяемые нейтрофилами крови. Эти вещества повышают «заданный»
уровень температуры, действуя, очевидно, непосред­
ственно на гипоталамус. Повышение температуры
тела стимулирует защитные реакции организма и
способствует разрушению патогенных факторов.
Жаропонижающие средства типа аспирина пони­
жают «заданное значение» и снимают тягостные
симптомы лихорадочного состояния, но при этом,
по-видимому, замедляют нормальные защитные
реакции. Однако в случаях чрезмерно высокой тем­
пературы эти лекарственные препараты оказывают­
ся необходимыми, так как позволяют предотвра­
тить необратимые изменения головного мозга.
Окружаю- !
щая темпе*
ратура
Температура
кожи
Кора мозга
Передняя область
гипоталамуса
Центр теплоотдачи
Артериолы
Интенсивность
ILПотоотделение кожи
расширяются метаболизма
снижается
Торможение
Задняя область
гипоталамуса
- Центр теплопродукции
Торможение
Дрожь
^
Адреналин
Волосы
\
I
Артериолы поднимаются Интенсивность
метаболизма
повышается
Отрицательная обратная связь
Рис. 18.15.
Общая схема рефлекторной регуляции температуры т ела у млекопитающих , включающая
окружаю щ ую среду, гипоталамус и температуру крови.
могаю т очень большие уши, которые хорошо снаб­
18.7.
Развитие лихорадочного состояния часто жаются кровью. Хлопая ушами, слон увеличивает
теплоотдачу путем излучения и конвекции. У беге­
сопровождается дрожью и ощущением холода
мота нет потовых желез, и он использует такую же
(ознобом). Объясните эти симптомы на основе
поведенческую стратегию, как крокодил,-переме­
представлений о механизме терморегуляции.
щается то на сушу, то в воду, чтобы уменьшить
влияние колебаний температуры. Размеры высту­
18.4.5.
А д ап та ц и я к э кс тр е м а л ь н ы м
пающих частей тела тоже варьируют в соответствии
кл и м а ти че ски м усл овиям
с температурой среды, так что у видов, живущих в
Размеры органов, а также физиологические и по­ более холодном климате, различные придатки мень­
веденческие адаптации у животных могут быть раз­ ше, чем у родственных видов из более теплых мест.
личными в разных частях географического ареала. У
эндотермных животных общая теплопродукция за­
Таблица 18.1. Функции центров теплоотдачи и теплопродук­
висит от объема метаболически активных тканей, а ции, расположенных соответственно в переднем и заднем
скорость теплоотдачи - от величины поверхности те­ отделах гипоталамуса и оказывающих противоположное
ла. Эти два параметра-поверхность и об ъем -н е действие
пропорциональны друг другу. В связи с этим живот­
Центр теплопродукции
ные, обитающие в холодных областях (например, Центр теплоотдачи
полярные медведи и киты), имеют, как правило, Активируется повыше­ Активируется импульсами от
крупные размеры, тогда как обитатели жарких
нием температуры в
периферических холодовых
гипоталамусе
рецепторов или температу­
стран (например, многие насекомоядные млекопи­
рой в гипоталамусе
тающие) обычно меньше по размерам. Это явление
расшире­ Способствует сужению кожных
носит название правила Бергмана и наблюдается у Способствует
нию кожных сосудов
сосудов
многих видов, в том числе у тигров, размеры Повышает теплоотдачу Уменьшает теплоотдачу путем
которых уменьшаются по мере удаления от полю­
излучения, конвекции и теп­
путем излучения, кон­
лопроводности
векции и теплопро­
сов. Существуют исключения из этого правила, но в
водности
этих случаях организмы обладают особыми адап­
Усиливает потоотделе­ Угнетает потоотделение и теп­
тациями для выживания в данном районе. Напри­
ние и тепловую оды­
ловую одышку
мер, мелкие млекопитающие умеренных или аркти­
шку
Повышает метаболическую ак­
ческих широт отличаются большим аппетитом, по­ Снижает метаболичес­
кую активность
тивность, вызывая дрожь и
зволяющим им поддерживать высокую интенсив­
повышенную секрецию ти­
ность метаболизма. У них небольшие конечности
роксина и адреналина
(что уменьшает теплоотдачу), а зимой они вынужде­ Уменьшает
толщину Увеличивает толщину слоя не­
слоя
неподвижного
подвижного воздуха за счет
ны впадать в спячку. Крупные млекопитающие жар­
воздуха за счет опус­
поднятия волос или перьев
ких стран, такие как слоны и бегемоты, сталкивают­
кания волос или перьев
ся с противоположными проблемами. Слонам по­
65
3-51
Выше 43 °С —смерть
42
Организм
41 выдерживает
до 41,2 °С
40
/
/
/
Повышение
температуры тела
/
39
Верхний предел
нормальной
температуры 37,5°<Т~~
Средняя температуратела 36,7 °С
Нижний предел
нормальной
температуры 35,8 °С
38
37
\
35
Й|33
&§
§532
Снижение метаболической активности;
расширение артериол кожи; увеличение
кровотока через кожу; повышение
излучения, конвекции и теплопроводности,
потоотделения и испарения; опускание
волос (уменьшение теплоизоляции);
увеличение поверхности тела,
снижение мышечной активности
Снижение температуры тела
(отрицательная обратная связь)
Средняя температура тела
36
Но 34
ГИПЕРТЕРМИЯ
(в случае неэффективности
гомеостаза)
-
_
Снижение
температуры тела
Повышение метаболической активности;
сужение артериол кожи; уменьшение
кровотока через кожу; уменьшение
излучения, конвекции, теплопроводности,
потоотделения; поднятие волос (увеличение
теплоизоля!; ш); поза, уменьшающая
открытую поверхность тела;
повышение мышечной активности
Организм
ч
выдерживает
“н
снижение до 32 0С
Повышение температуры тела
(отрицательная обратная связь)
ГИПОТЕРМИЯ
^ Ж а4 ^ ? ФФеКТИВН° СТ,Г^ Л ^ Н и ж е 26 °С -см ерть
31
Время
Рис. 18.16. Гомеостатический контроль температуры тела.
Это явление известно как правило Аллена, и его
удобно наблюдать у близких видов, например у
лисиц (рис. 18.17).
18.4.6.
А даптация к ж и з н и п р и н и з к и х
тем пе р атура х
Эктотермные и многие эндотермные животные не­
способны поддерживать в холодное время года
такую температуру тела, которая позволяла бы им
сохранять нормальную активность, и при низкой
температуре впадают в ту или иную форму спячки
(разд. 21.10). Известны совершенно удивительные
способы адаптации к холоду. Например, личинка
насекомого Вгасоп, паразитирующего на канадском
хлебном пилильщике, способна переносить темпе­
ратуру ниже —40°С. Эта способность объясняется
тем, что в гемолимфе личинки накапливается гли­
церол, который действует как антифриз и пре­
дотвращает образование кристаллов льда благода­
ря процессу переохлаждения.
У многих животных избыточной отдаче тепла
через выступающие придатки тела препятствует рас­
пределение в них кровеносных сосудов. Артерии,
несущие в эти придатки кровь, окружены венами, по
которым кровь течет обратно к телу. Теплая арте­
риальная кровь, поступающая от тела, охлаждается
холодной венозной кровью, текущей к телу. В свою
очередь холодная венозная кровь, оттекающая от
придатков, нагревается от теплой артериальной
крови, притекающей к ним. Поскольку в придатки
поступает уже охлажденная кровь, теплоотдача зна­
чительно уменьшается. Такое устройство называет­
ся противоточным теплообменником; оно имеется в
ластах тюленей и в хвостовых плавниках китов, в
конечностях птиц и млекопитающих и в системе
66
кровоснабжения семенников у млекопитающих
(рис. 18.18).
Принцип противоточного обмена используется
для переноса не только тепла, но и различных
веществ, в том числе дыхательных газов и ионов
(разд. 11.7 и 19.5.7.).
В настоящее время в сердечной хирургии широко
используется гипотермия, так как она позволяет
хирургу производить операции на сердце без риска
вызвать у больного повреждение головного мозга.
При понижении температуры тела до 15°С мета­
болические потребности клеток мозга снижаются до
такой степени, что снабжение его кровью может
быть прервано без каких-либо вредных последствий
на время до 1 часа. При более продолжительных
Арктический вид
Температура тела 37 0С
Средняя температура среды 0 °С
Европейский вид
Температура тела 37 6С
Средняя температура среды 12 “С
Африканский вид
Температура тела 37 ° С
Средняя температура среды 26 °С
Рис. 18.17. Различия в длине ушей у трех видов
лисиц, обитающих в разных географиче­
ских областях. Пример, иллюстрирующий правило
Аллена.
Артериальная _
кровь
Венозная
кровь
4
Рис. 18.18. Схема кровотока м е ж д у т уловищ ем э н д о т е р м н о г о ж и в о т н о г о , и м е ю щ и м п о с т о я н н у ю т е м ­
пературу 35°С. и придатками при внешней т е м пе ра т ур е 4°С . Т е п л о п е р е д а е т с я о т б о л е е н а Z ° n п
е
р
е
д
т
и
р
~
"
л » д а г а » поступает кровь с т е м п е р а т у р о й 5 ° Г Г и 1 Т е т и ° с „ ° Я т е п л о о б м в н а « к о п и л -
. « т ш а ю ш от них. Этот S x o Z T Z J
р
"
”
Jr.
всего н а 1°
а
=
Примешвот amta-
тения в тканях.
18-4‘7'
внут ' )е н н и е о б л а с т и т е л о ,
.
Держания кровообра-
i i i i s s s -
Адаптация к жи*
Дневных перехопл
^ В0^ е ,Х а ю Г е КИХ
Нап р и м е р Во
а * E c j™ Ж е
ка* он теряет^олу
- V . уУвеличивается’пя,
величивается ^
в vTZ’
м НогоТого
^Р«УРе
т у р е ттела
ела
s s s s s s s s
аосги
что созл11ЛИВЬ1Ми или
ЖарКИе
ахс 1^ДаетДополнит
°тДача »
8а° боРот
rpyal
^ аре«»
Ка ®Лаг*> но обит
м
еР
МеРе
к„
е и вечетп* Р ниЦа в
гтемпературя
а
г
*
wЭтом
?
£
'
■■SSVS
и
даЯнеВ^ Д Тся в
оерии исс^Г утем иопяг.
Тепло
•S
S
T
.s
500 и . c n o S ? a H a a У с т а н п НИЯ' Ш м и д т £
’
Ч тобЫ
за счет ? ° М тепло-
Heo6xQT° обР а з о ^ Щй^ здесь' ®об°Дйог0
• ■ f i g * 8c" " ^ * ^ S
eaI
8 л а * в о « вОЛНе ДО.
5
8
’
5
s?^l 6?s'
a f > fc
l? :
2
if e
s ^ r^ a S S S ? *:
*S? y< tt“
5 5
5
5
5
S s~t::«C tкс » ? «йа? йй;?та»С:^ор
т> бс -
РиМе н ? М п ° г л о ! С° АНь1М
° % ж’е а п ° Э т 0 м М B° 3 A v~
*ТеР
5 2ч ет
** б
т е „Т eP
еР М
y У М е^'
6 bь ^цo, *> > ^в иe е TeriT
M оoиu,, ^U ,e
Р Pс cтTv
ь MУ
в^ » % > Эа« о " ; а и П 0 ^ 0 РТ0
ЬМ
^
Р
6 Л^
0
_ P6jn_ _ aicOhi»,. ьШе
° оСт Pl° Ьогг> 'V УМе»».
РеР
н> д а ^ ° аЧ Й » в о д ^ ^ Р и ^ Д ы ! в ^ в в ь -
«е
ч „life
В
Ш
1
С
r,P«HMv ° e £ £
^на> О т>>Ч ^ ?ет
8
• <
5
<*>
плазмы кровеносная система не может-транспорти­
ровать тепло из внутренних областей тела к его
поверхности достаточно быстро, чтобы предотвра­
тить перегрев. Вопреки распространенному мнению,
верблюд не может заранее запасать воду на случай
ее дефицита. Вызывает также сомнение его способ­
ность получать воду за счет метаболизма жира,
хранящегося в горбу. Но после периода сильного
обезвоживания верблюды могут выпивать огромное
количество воды. Известно, например, что однажды
верблюд весом 325 кг выпил 30 л воды менее чем за
10 минут. Это приблизительно равноценно тому,
как если бы человек среднего роста и веса выпил
около 7 л воды.
18.5.
Печень млекопитающих
Печень-самый крупный из внутренних органов,
участвующих в гомеостазе. Она контролирует мно­
гие обменные процессы, играющие важную роль в
поддержании постоянного состава крови. Разви­
вается печень из выпячивания энтодермальной пи­
щеварительной трубки, и многие ее функции связа­
ны с «обработкой» всасываемых компонентов пи­
щи. Печень обладает уникальным двойным крово­
снабжением, и благодаря обильной васкуляризации
регулирует многие процессы, связанные с кровью и
кровеносной системой (рис. 18.19). Удивительно то,
что несмотря на огромное многообразие метаболи­
ческих функций, выполняемых печенью, ее гистоло­
гическая структура сравнительно проста и одно­
типна.
Рис. 18.19. Схема кровоснабжения печени.
и липидных капелек. Они плотно примыкают друг к
другу и на поверхности, обращенной к кровеносным
капиллярам, имеют микроворсинки, через которые
и происходит обмен веществами между гепатоци­
тами и кровью.
В целом внутреннее строение печени довольно
сложно и до конца еще не изучено. Оно основано на
определенном взаимном расположении гепатоцитов
и двух систем кровеносных сосудов, переплетающих­
ся с желчными канальцами (желчными капилляра­
ми). Воротная вена печени многократно ветвится, и ее
многочисленные разветвления идут рядом с ветвями
печеночной артерии, желчными протоками, Нервами
18.5.1.
Расположение и строение
и соединительнотканными перегородками глиссоно­
печени
вой капсулы. В совокупности все эти структуры
У человека печень имеет большие размеры и состав­ образуют портальный тракт (рис. 18.20). Кровенос­
ляет 3-5% общей массы тела. Расположена она ные сосуды, отходящие от воротной вены и прино­
непосредственно под диафрагмой, к которой прик­ сящие вещества, всосавшиеся в пищеварительном
реплена серповидной связкой. Она состоит из нес­ тракте, и разветвления печеночной артерии, несущие
кольких долей, причем форма может изменяться в оксигенированную кровь, соединяются вместе, об­
зависимости от количества находящейся в ней кро­ разуя венулы, которые доставляют кровь к гепатови. Снаружи печень окружена оболочкой, состоящей цитам. Как полагают, такое расположение венул и
из двух слоев: наружный слой образует гладкая гепатоцитов образует функциональную единицу пе­
влажная брюшина, а внутренний-фиброзная глис- чени, называемую ацииусом. От венул отходят более
сонова капсула, которая одевает также все струк­ мелкие кровеносные сосуды, называемые синусоида­
туры, входящие в печень и выходящие из нее. ми. Синусоиды образуют густую сеть капиллярных
Волокна глиссоновой капсулы образуют «внутрен­ сосудов, которые, соединяясь, впадают в ветви пече­
ний скелет» (строму) печени, который поддерживает ночной вены. Соседние синусоиды отделены друг от
ее форму.
друга пластинками, или «балками», из гепатоцитов,
Клетки печени, называемые гепатоцитами, не про­ часто толщиной всего лишь в одну клетку. В сину­
являют никакой структурной или функциональной соидах происходит обмен веществами между
дифференциации. Кроме них, в печени имеются кровью и гепатоцитами. Этот обмен облегчается
только нервные элементы и клетки, связанные с благодаря наличию в эндотелии синусоидов пор
кровеносными и лимфатическими сосудами. Гепа- диаметром до 10 нм и микроворсинок на поверх­
тоциты содержат крупное ядро, хорошо развитый ности гепатоцитов, обращенной к синусоидам.
аппарат Гольджи, многочисленные митохондрии и Желчь, образующаяся в гепатоцитах, поступает не в
лизосомы, а также множество гликогеновых гранул синусоиды, а в мельчайшие желчные капилляры.
68
/
/
Портальный тракт
(
^
'
Лимфатический
Ветвь
сосуд
воротной вены
Венула
Гепатоцит клетка
Купферовская
клетка
желчный
\ Фиброзная
^капсула
Ветвь
капилляр
печеночной
Ветвь
Желчный
печеночного артерии
_— проток
нерва
АЦИНУС
Ветвь
печеночной
вены
Рис. 18.20. Упрощенная схема строения печеночного ацинуса. Портальный тракт показан в попереч­
ном разрезе, а ветвь печеночной в е н ы -в продольном разрезе.
которые, перемежаясь с синусоидами, проходят
между соседними слоями гепатоцитов. В желчные
капилляры выступают микроворсинки гепатоцитов,
через которые желчь выводится в капилляры путем
активного транспорта. Желчные капилляры обра­
зуют разветвленную сеть и сливаются в мелкие
желчные протоки. Последние соединяются вместе в
портальном тракте и образуют более крупные про­
токи, сливающиеся в конце концов в общий печеночный проток.
В целом, как видно из описания, печень представ­
ляет собой густую сеть из гепатоцитов, кровеносных
сосудов и мелких желчных протоков. Такое строе­
ние обеспечивает огромную поверхность, где каж­
дая клетка непосредственно контактирует с кровью,
и это обеспечивает максимальный обмен вещества­
ми между клеткой и кровью и возможность контро­
лировать состав крови.
У свиней строение печени значительно проще, чем
у человека. Хотя оно не очень типично для других
млекопитающих, ниже приводится его описание, так
как на его примере легче понять многие структур­
ные и функциональные взаимоотношения, не столь
очевидные при типичном строении печени млеко­
питающих, описанном выше. Печень свиньи состоит
из огромного числа отдельных единиц, называемых
дольками, которые на поперечном разрезе имеют
многоугольную форму и диаметр порядка 1 мм.
Дольки представляют собой наперстковидные обра­
зования длиной 2 -3 мм и окружены соединительно­
тканными оболочками (продолжение глиссоновой
капсулы). Между дольками проходят междольковые
кровеносные сосуды, представленные одной артериолой и одной веточкой воротной вены, и желчные
протоки (как в портальном тракте других млеко­
питающих). В середине дольки проходит централь­
ная вена, в которую поступает кровь из синусоидов,
идущих от воротной вены и печеночной артерии. Из
центральных вен долек кровь поступает в печеноч­
ную вену. Основную массу дольки составляют тяжи
(балки) из гепатоцитов, которые идут от периферии
и сходятся к центральной вене. Обмен веществами
между гепатоцитами и кровью осуществляется так,
как было описано выше. Синусоиды чередуются с
желчными капиллярами, по которым желчь соби­
рается во внутридольковый желчный проток. Этот
сравнительно простой и регулярный план строения
показан на рис. 18.21 и 18.22.
Функциональными единицами печени у свиньи
являются дольки, а регулярная гистологическая
Рис. 18.21.. Срез печени свиньи; видны дольки.
69
Внутридольковаявена
Ветвь воротной
Междольковые вены печени
кровеносные '
сосуды
Ветвь
печеночной артерии
Печеночные струны
(синусоиды и желчные
капилляры)
Желчный
проток
Желчный
капилляр
Гепатоцнт
Синусоид
Соединительно­
тканная капсула
дольки
структура печени обусловлена тем, что внутридольковые и междольковые сосуду идут параллельно
друг другу. Такое строение не свойственно другим
млекопитающим-у них нет деления на дольки или
оно выражено менее четко.
Лимфа, находящаяся в лимфатических сосудах
портального тракта, поразительно богата белками.
Она образуется в результате выхода плазмы через
поры в эндотелии венул и синусоидов.
В печени имеются клетки еще одного типа-купферовские; они входят в состав широко распростра­
ненной в организме ретикулоэндотелиальной систе­
мы (см. разд. 14.14). Цитоплазматическими вырос­
тами купферовские клетки прикреплены к стенкам
синусоидов. Они обладают способностью к фаго­
цитозу и участвуют в разрушении старых, изношен­
ных эритроцитов и в поглощении патогенных орга­
низмов.
Рис. 18.22. Участок печени свиньи
в поперечном разрезе. Показано
регулярное расположение долек,
обусловленное параллельным рас­
положением междольковых и внутридольковых кровеносных сосудов.
Стрелки указывают направление
тока жидкост и в синусоидах и
желчных канальцах.
У глеводны й о б м е н
Гексозы (шестиуглеродные сахара) поступают в пе­
чень из кишечника по воротной вене печени единственному кровеносному сосуду, в крови кото­
рого содержание сахара может очень сильно коле­
баться. Это дает ключ к пониманию роли печени в
углеводном обмене как органа, поддерживающего
концентрацию глюкозы в крови на уровне около
90 мг% (90 мг на 100 мл). Печень препятствует
колебанию этого уровня в связи с режимом питания
и тем самым предотвращает повреждение таких
тканей, как мозг, которые не могут запасать глю­
козу. В печени все гексозы, включая галактозу и
фруктозу, превращаются в нерастворимый полиса­
харид гликоген и в таком виде хранятся. Процесс
превращения глюкозы в гликоген называется глико­
генезом и стимулируется инсулином:
Инсулин
18.5.2.
Как полагают, печень выполняет несколько сотен
различных функций, включающих тысячи различ­
ных химических реакций. Все эти функции связаны с
положением печени в кровеносной системе и с тем
огромным объемом крови, который протекает через
нее в единицу времени (приблизительно 20% от
общего объема крови). Печень и почки-главные
органы, ответственные за регуляцию содержания
метаболитов в крови и постоянство ее состава. Все
питательные вещества, всосавшиеся в пищевари­
тельном тракте, поступают прямо в печень, где они
либо хранятся, либо превращаются в другие вещест­
ва, необходимые в данный момент организму.
Таким образом, все функции печени можно разде­
лить на две категории: 1) хранение питательных
веществ и синтез их производных и 2) расщепление
ненужных организму веществ перед их экскрецией:
Кроме того, благодаря ряду протекающих в пече­
ни обменных реакций она может служить источни­
ком тепла для животных, обитающих в холодных
зонах.
70
Глюкоза
I
Глюкозо-6-фосфат
(фосфорилирование)
Ф у н кц и и печени
у
v Глюкозо-1-фосфат "
- / Гликоген
(конденсация)
Расщепляясь до глюкозы, гликоген препятствует
падению уровня глюкозы в крови ниже 60 мг%.
Процесс расщепления гликогена называется глнкогенолизом и включает активацию фермента фосфорилазы под действием гормона глюкагона, выделяе­
мого поджелудочной железой. В момент опасности,
при стрессе или в условиях холода фосфорилазу
активируют также адреналин, выделяемый мозго­
вым слоём надпочечников, и норадреналин, осво­
бождаемый окончаниями симпатических нейронов
(разд. 15.2.3).
Фосфорилаза
Фосфоглюкомутаза
Гликоген "
Глюкозо-1 -фосфат *
—.....
—
(депо)
■"■^
Глюкоэо-6-фосфатаза
Глюкозо-6-фосфат * 1
■■ "
Глюкоза
(свободная)
Аминокислоты
Глицерол,
жирные кислоты
уГлюконеогенеэ/
углюкокортиУ
коиды) /
Углевод
крови
Гликогенолиэ
(глюкагон, адреналин^ Гликоген
г
глю кокорти коиды Ь ^^ (печень;
Глюкозо-1- ^ Г л и к о г е н е э
фосфат
(Инсулин) (ткани + печень)
Гликоген
(мышцы)
Пировиноградная кислота
Аэробный путь
\
—
. Анаэробный путь
СОг+ Н20 + энергия
Молочная кислота + энергия
Рис. 18.23. Общая схема углеводного обмена.
В мышцах нет фермента глюкозо-6-фосфатазы,
поэтому они не могут превращать гликоген в глю­
козу непосредственно через глюкозо-6-фосфат.
Вместо этого они превращают глюкозо-6-фосфат в
пировиноградную кислоту, которая используется в
процессе дыхания или анаэробного гликолиза с
образованием АТФ. Молочная кислота, образую­
щаяся в скелетных мышцах при гликолизе, может
затем превратиться в глюкозу, а последняя уже в
печени превращается в гликоген. Этот биохимичес­
кий путь известен как цикл Кори:
Молочная кислота ->Пировиноградная кислота -»
—»Глюкоза -* Гликоген
Когда в связи с раходованиеМ глюкозы запасы
гликогена в печени истощаются, глюкоза может
синтезироваться из неуглеводных предшественни­
ков. Этот процесс называется глюконеогенезом.
Низкий уровень глюкозы в крови (гипогликемия)
приводит к стимуляции симпатической нервной сис­
темы и выбросу адреналина, который, как уже
отмечалось, способствует удовлетворению сиюми­
нутных потребностей организма в глюкозе. Низкий
уровень глюкозы в крови приводит также к стиму­
ляции гипоталамуса, который выделяет кортиколиберин (разд. 16.6.2.), стимулирующий секрецию
АКТГ передней долей гипофиза. Под действием
АКТГ усиливаются синтез и секреция глюкокортикоидных гормонов (в основном кортизола). Послед­
ние стимулируют переход из тканей в кровь амино­
кислот, глицерола и жирных кислот, а также синтез
в печени ферментов, катализирующих превращение
аминокислот и глицерола в глюкозу (жирные кис­
лоты превращаются в ацетил-КоА и непосредствен­
но используются в цикле Кребса). Углеводы, кото­
рые не смогут быть использованы организмом или
запасены в виде гликогена, превращаются в жиры и
в такой форме депонируются. Общая схема углевод­
ного обмена, показывающая участие в нем печени,
мышц и других тканей, приведена на рис. 18.23.
Б елковы й о бм ен
Печень играет важную роль в белковом обмене,
который включает здесь дезаминирование, образо­
вание мочевины, трансаминирование и синтез бел­
ков плазмы.
ДЕЗАМИНИРОВАНИЕ. Организм не способен запасать
аминокислоты, и те из них, которые не могут быть
сразу использованы для биосинтеза белка, подвер­
гаются дезаминированию в печени. Этот процесс
состоит в ферментативном отщеплении аминогруп­
пы (—NH2) и одновременного окисления остатка
молекулы с образованием углевода, который ис­
пользуется в процессе дыхания. Аминогруппа от­
щепляется вместе с атомом водорода, поэтому азо­
тистым продуктом дезаминирования оказывается
аммиак (NH3):
R
R
2С—
Iо
н
Аминокислота
Кислород
COOH
Оксоки слота
+
2NH -1
Аммиак
Конкретный пример:
сн.
Г3
2NH,— с- -соон
►2 С— COOH + 2NH-1
2 I
н
Аланин
Кислород
О
Пировиноградная Аммиак
кислота
Образующийся аммиак может быть либо использо­
ван для синтеза определенных аминокислот или же
азотистых оснований типа аденина или гуанина
(разд. 5.6), либо удален из организма.
о б ра зо в а н и е м о ч е в и н ы . Аммиак, образующийся
при дезаминировании, превращается в мочевину растворимый продукт, подлежащий удалению:
NH2NH,
сог
Аммиак Углекислота
* \с = о
NH /
Мочевина
HjO
Вода
71
Образование мочевины происходит в орнитиновом
цикле, представленном на рис. 18.24.
т р а н с а м и н и р о в а н и е . Это процесс синтеза амино­
кислот путем ферментативного переноса амино­
группы с аминокислоты на оксокислоту (гл. 5).
Например, глутаминовая кислота может быть син­
тезирована следующим образом:
сн.
| Н2
:оон + о = с —соон-
лот, аспирин и некоторые стероидные гормоны.
Глобулины плазмы-очень крупные молекулы, со­
держание которых в крови составляет около 34 г/л.
Альфа- и бета-глобулины транспортируют гормо­
ны, в том числе тироксин и инсулин, а также
холесгерол, липиды, железо и витамины В12, A, D и
К. Гамма-глобулины образуются в лимфоцитах и
других клетках ретихулоэндотелиальных тканей и
участвуют в иммунном ответе (разд. 14.14.3.). Важ­
ными белками плазмы являются также факторы
свертывания крови, протромбин и фибриноген,
функции которых описаны в разд. 14.13.5.
а - Оксогл утаровая
кислота
н
Аланин
Ж ировой обмен
СН.СООН
СН,
СН,
ГООН
Глутаминовая
кислота
I
о = с — COOH
Пировиноградная
кислота
Общий принцип всех этих реакций-взаимный об­
мен специфическими радикалами между аминокис­
лотой и оксокислотой:
:оон
н
о=с- :оонОксокислота В
Аминокислота А
NH-— С— СООН
2 I
н
о = с — СООН
Оксокислота А
Печень больше участвует в метаболизме и транс­
порте жиров, чем в их хранении. В жировом обмене
клетки печени выполняют следующие функции:
превращают в жиры избыток углеводов; поглощают
из крови и расщепляют холестерол и фосфолипиды,
а в случае надобности синтезируют их; образуют
глобулины для транспорта липидов.
Запасание вит аминов в печени
В печени хранятся некоторые запасы водораствори­
мых витаминов В и С, особенно такие витамины
группы В, как никотиновая кислота, витамин В12 и
фолиевая кислота. Витамин В12 (цианкобаламин) и
фолиевая кислота необходимы костному мозгу для
образования эритроцитов, и недостаток этих вита­
минов приводит к различным формам анемии. Од­
нако главные витамины, запасаемые в печени,-это
жирорастворимые витамины A, D, Е и К. Печень
некоторых рыб, например трески и палтуса, содер-
Аминокислота В
Трансаминирование служит способом образования
тех аминокислот, которых не хватает в пищевом
рационе, т.е. это еще одна гомеостатическая функ­
ция печени. «Незаменимые» аминокислоты, описан­
ные в разд. 10.3, не могут синтезироваться путем
трансаминирования в печени и должны поступать с
пищей.
с и н т е з б е л к о в п л а з м ы . Белки являются жизненно
необходимыми компонентами плазмы, и боль­
шинство этих белков синтезируется из аминокислот
в печени. По количеству главным белком плазмы
является альбумин, концентрация которого в норме
составляет около 4 г на 100 мл. Он играет важную
роль в поддержании онкотического давления, урав­
новешивающего гидростатическое давление в крове­
носных сосудах. Благодаря взаимному противо­
действию этих двух факторов сохраняется баланс
жидкости, находящейся в кровеносных сосудах и вне
их (разд. 14.12.1.). Кроме того, альбумины выпол­
няют в кровеносной системе транспортную функ­
цию-служат переносчиками таких веществ, как
кальций, триптофан, билирубин, соли желчных кис­
72
Мочевина
Рис. 18.24. Общая схема орнитинового цикла в
печени млекопитающего (орнитин и цитруллинаминокислоты. не получаемые с пищей, а обра­
зующиеся в процессах обмена).
жит витамины А и D в высоких концентрациях.
Витамин К является незаменимым фактором свер­
тывания крови.
З а па са ни е м и н ер ал ьны х вещ еств
Наряду с железом и калием в печени хранятся
минеральные вещества, нужные в очень малых коли­
чествах (микроэлементы), такие как медь, цинк,
кобальт и молибден. Железо содержится главным
образом в виде ферритина- комплекса железа с бе­
та-глобулином. У человека содержание железа в
печени составляет около 1 мг на 1 г сухой массы.
Большая часть этого железа находится в печени
временно; оно освобождается при разрушении в
печени старых эритроцитов и хранится здесь, пока
не потребуется для образования новых эритроцитов
в костном мозге.
Д еп он ир о ва ни е кр о в и
Кровеносные сосуды, отходящие от селезенки и
кишечника, соединяются, образуя воротную вену
печени, и вместе с кровеносными сосудами самой
печени содержат большой объем крови; это своего
рода кровяное депо, хотя и проточное, а не инерт­
ное. Под действием симпатических нервов и вы­
деляемого мозговым веществом надпочечников ад­
реналина многие сосуды печени могут сужаться, и
тогда в общую систему циркуляции поступает боль­
ше крови. И наоборот, при увеличении объема крови,
например при ее переливании, печеночные и другие
вены могут расширяться, вбирая излишки крови.
О бразование эрит роцит ов
У плода образование эритроцитов (эритропоэз) про­
исходит в печени, но постепенно эту функцию берут
на себя клетки костного мозга (разд. 14.11.2.). После
этого печень начинает играть прямо противополож­
ную роль-участвует в разрушении эритроцитов и
гемоглобина.
Разруш ение гем оглобина
Время жизни эритроцитов составляет около 120
дней. К концу этого периода они стареют и затем
разрушаются фагоцитирующими макрофагами ретикулоэндотелиальной системы печени, селезенки и
костного мозга. Гемоглобин расщепляется на гем и
глобин. Глобин распадается на составляющие его
аминокислоты, которые поступают в общий фонд
свободных аминокислот печени и используются в
соответствии с потребностями. От гема отщепля­
ется железо, а остающиеся пиррольные кольца об­
разуют зеленый пигмент биливердин. Последний
превращается в билирубин-желтый пигмент, входя­
щий в состав желчи. Накопление билирубина в
крови служит признаком заболевания печени и вы­
зывает пожелтение кожи, называемое желггухой.
Образование желчи
Ж елчь-это вязкая зеленовато-желтая жидкость, ко­
торую выделяют гепатоциты. Ее суточная секреция
составляет 500-1000 мл. Желчь содержит 98% во­
ды, 0,8% желчных кислот и их солей, 0,2% желчных
пигментов, 0,7% неорганических солей и 0,6% холестерола. Она участвует в пищеварении, способст­
вуя всасыванию жиров, и в выведении желчных
пигментов.
Соли желчных кислот являются производными
стероида холестерола (холестерина), образующегося
в печени. Главные соли желчных кислот-это гликохолат натрия и таурохолат натрия. Они секретируются вместе с холестеролом и фосфолипидами в
виде крупных частиц, называемых мицеллами. Холестерол и фосфолипиды удерживают полярные моле­
кулы желчных солей вместе, так что все гидрофоб­
ные концы молекул ориентированы одинаково.
Гидрофобные концы прикрепляются к липидным
каплям, а противоположные концы -к воде. Это
уменьшает поверхностное натяжение липидных ка­
пель, благодаря чему они дробятся, образуя эмуль­
сию. Меньшие по размеру капли имеют большую
общую поверхность для воздействия панкреатичес­
кой липазы, расщепляющей липиды на глицерол и
жирные кислоты, которые затем всасываются в
кишечнике. Кроме того, соли Желчных кислот акти­
вируют фермент липазу, причем их действие носит
чисто физический характер. При недостатке солей
желчных кислот в желчи в ней повышается концент­
рация холестерола, который может осаждаться в
желчном пузыре или в желчных протоках в виде
холестероловых желчных камней. Эти камни могут
вызывать закупорку желчного протока, приводя­
щую к весьма болезненным симптомам.
Желчные пигменты не выполняют никакой функ­
ции-это просто продукты, подлежащие удалению
из организма.
Образующийся в печени холестерол (холесте­
рин) служит предшественником для синтеза других
стероидов. Главный источник холестерола - пища.
Многие молочные продукты богаты холестеролом
или жирными кислотами, из которых может синте­
зироваться холестерол. Тироксин повышает .как син­
тез холестерола в печени, так и скорость его выделе­
ния с желчью. Избыточное содержание холестерола
в крови может приводить к отложению его в стенках
артерий и развитию атеросклероза (сужению арте­
рий), что связано с повышенным риском образова­
ния тромбов-сгустков крови, которые могут зак­
рывать просвет сосуда. Это явление называют арте­
риальным тромбозом. Если тромбоз происходит в
сердце или головном мозге, он •часто приводит к
смерти. Нередко холестерол считают главной при­
чиной сердечно-сосудистых заболеваний, однако
многие из приводимых доказательств спорны.
Желчь запасается в желчном пузыре и концентри­
руется в нем в результате всасывания ионов натрия
73
КИШЕЧНИК
ПЕЧЕНЬ
КРОВЬ
Рис. 18.25. Общая схема функций печени.
и воды в кровеносные капилляры. Стимулятором
выведения желчи в двенадцатиперстную кишку слу­
жит гормон холецистокинин (панкреозимин),
описанный в разд. 10.5.
О б р а зо в а н и е и р а сщ е п л е н и е
горм онов
Печень не считают железой внутренней секреции,
но она синтезирует и выделяет под влиянием гормо­
на роста (продукта передней доли гипофиза) росто­
вые факторы, называемые соматомедииами. Более
детально регуляция процессов роста описана в разд.
21.8.1. В печени в той или иной степени разру­
шаются почти все гормоны. Тестостерон и альдостерон расщепляются довольно быстро, тогда как
инсулин, глюкагон, гормоны кишечника, женские
половые гормоны, гормоны надпочечников, адиуретин и тироксин разрушаются не так быстро. Таким
образом печень осуществляет гомеостатический
контроль над действием многих гормонов.
Д ет оксикация
Этот термин относится к целому ряду гомеостати­
ческих функций печени, поддерживающих постоян­
ство состава крови. Бактерии и другие патогенные
организмы удаляются из крови синусоидов купферовскими клетками, а токсины, которые они выде­
74
ляют, обезвреживаются в результате биохимических
реакций, происходящих в гепатоцитах. К обезврежи­
ванию токсинов приводят такие реакции, как окис­
ление, восстановление, метилирование (присоедине­
ние С Н 3-групп) или конденсация с другой органи­
ческой или неорганической молекулой. После
детоксикации эти вещества, теперь уже в виде без­
вредных продуктов, выводятся почками. Самым
токсичным веществом, содержащимся в крови, яв­
ляется аммиак, о судьбе которого уже говорилось в
этой главе. Детоксикации в печени подвергаются и
такие вещества, как алкоголь и никотин. Избыточ­
ное потребление алкоголя в постепенно возрастаю­
щих дозах может привести к разрушению печенизаболеванию, называемому циррозом.
Некоторые виды метаболической активности пе­
чени могут таить в себе потенциальную опасность
для организма. Так, например, накапливается все
больше данных в пользу того, что некоторые пище­
вые добавки могут превращаться в печени в токсич­
ные или канцерогенные вещества. Даже болеуто­
ляющее средство парацетамол при избыточном его
употреблении превращается в вещество, которое
влияет на ферментные системы и может повреждать
печень и другие ткани.
П ечень и т е п л о п р о д у кц и я
Накапливается все больше данных против широко
распространенного представления, что метаболи-
ческая активность печени-один из главных источ­
ников тепла в организме. Многие метаболические
процессы, происходящие в печени, являются эндо­
термическими, т.е. сопровождаются поглощением,
а не выделением энергии. При очень сильном охлаж­
дении тела гипоталамус действительно может уси­
ливать экзотермические процессы в печени, стиму­
лируя высвобождение адреналина симпатической
нервной системой и секрецию тироксина. Однако
при обычных температурах, как показано, печень
«термически нейтральна», хотя ее тем пература на
1-2° выше, чем в других внутренних областях тела.
Печень служит еще одним примером тесн ой
взаимосвязи между структурой и функцией би о л о ги ­
ческих систем. Но особенно примечательно то , ч то
многообразие функций этого органа сочетается с
относительно несложным, мало дифференцирован­
ным гистологическим строением.
Глава 19
Экскреция и осморегуляция
Экскреция и осморегуляция-два важных гомеоста­
тических процесса, характерные для живых организ­
мов. Каждый из этих процессов в той или иной мере
способствует сохранению постоянства внутренней
среды организма в условиях изменяющейся внешней
среды.
Экскреция-это выведение из организма ненуж­
ных ему продуктов обмена («отходов»), накопление
которых мешало бы поддержанию стационарного
состояния внутренней среды. Из организма выво­
дятся также многие вещества, которые не являются
отходами, и вещества, не образующиеся в самом
организме; в первом случае речь идет о секреции, а
во втором-о дефекации. Чтобы отдифференциро­
вать эти последние функции от экскреции, следует
дать им четкое определение.
Секреция-это пассивное или активное выделение
молекул из клеток Во внеклеточное пространство
(кровеносное русло, пищеварительный тракт) или в
окружающую среду. Эти молекулы образуются в
самом организме, как, например, гормоны или фер­
менты, поэтому их следует рассматривать как про­
дукты метаболизма, но при этом они не являются
отходами. Как мы увидим позже, секреция может
быть составной частью процесса экскреции.
Дефекация - это удаление из организма балласт­
ных веществ (главным образом непереваренных
остатков пищи), которые никогда не участвовали в
метаболизме.
тивной реакции
А + B«±C + D
(реаги- (продукты)
рующие
вещест­
ва)
непрерывное образование жизненно необходимого
метаболита С обеспечивается удалением побочного
продукта D, сдвигающим равновесие в сторону
прямой реакции.
2. Удаление таких отходов, которые в случае
накопления отрицательно влияли бы на метаболи­
ческую активность организма. Многие из этих ве­
ществ токсичны, так как подавляют активность
ферментов.
3. Регуляция ионного состава жидкостей тела. В
водных средах организма соли ведут себя как
электролиты и подвергаются диссоциации. Напри­
мер, поглощаемый с пищей NaCl в жидкостях тела
находится в виде ионов натрия (Na+) и хлора (С1- ).
Если концентрации этих и других ионов не будут
удерживаться в узких пределах, многие физиологи­
ческие и биохимические процессы могут быть нару­
шены; например, снижение концентрации Na+ при­
водит к ухудшению нервной координации. Помимо
Na+ и СГ важную роль в организме играют ионы
К +, Mg2+, Са2+, Fe2t, Н+, Г , РО*~ и НС03_,
концентрация которых должна жестко регулиро­
ваться, поскольку они участвуют во многих процес­
сах, включая работу ферментов, синтез белка, об­
разование гормонов и дыхательных пигментов, про­
ницаемость мембран, электрическую активность и
19.1. Значение экскреции и
мышечное сокращение. Их влияние на содержание
осморегуляции
воды, осмотическое давление и pH жидкостей тела
Процессы экскреции и осморегуляции выполняют будет рассмотрено позже.
ряд функций, которые можно описать следующим
4. Регуляция содержания воды в жидкостях тела.
образом.
Содержание воды в жидкостях тела и его регуля­
1. Удаление отходов метаболизма, которые не­ ция-одна из основных проблем, с которыми стал­
редко бывают побочными продуктами главных ме­ кивались организмы при колонизации многих эко­
таболических путей. Оно необходимо для сохране­ логических ниш на планете. В ходе решения этих
ния нужного равновесия биохимических реакций. проблем сформировался ряд важнейших структур­
Многие реакции обратимы, а по закону действую­ ных и функциональных приспособлений. Механиз­
щих масс направление реакции определяется лишь мы, обеспечивающие получение воды, ее сохранение
относительными концентрациями реагирующих ве­ и выведение, весьма разнообразны, но все они, как
ществ и продуктов реакции. Например, в фермента­ мы увидим позже, имеют огромное значение для
76
пользоваться словом «тоничность»: будем называть
раствор либо гипотоническим, либо гипертоничес­
ким, либо изотоническим по отношению к какомуто другому раствору.
У пресноводных организмов жидкости тела обыч­
но гипертоничны по отношению к их водному окру­
жению. Многие морские организмы, в том числе
позвоночные, гипотоничны по отношению к мор­
ской воде, но многие морские беспозвоночные изотоничны ей.
Если в водной среде повышается концентрация
растворенных веществ, животные отвечают на это
одним из двух способов. У животных, не способных
регулировать осмотическую концентрацию жидкос­
тей тела (осмоконформеров), она изменяется так же,
как в окружающей среде, тогда как у животных,
способных к осморегуляции (осморегуляторов), она
остается прежней при всех изменениях среды. При­
меняя терминологию, связанную с гомеостазом,
первых все чаще называют теперь пойкилосмотическими, а вторых гомойосмотическимн животными,
используя те же приставки, что и в случае термо­
регуляции.
19.3.2.
----- Fucus spiralis
-----Ascophyllum nodosum
---- Fucus vesiculosus
----- Fucus serratus
20__I__I ' l ' i ' i ' i i __I__' i l l
6 12 18 24 30 36 42 48 54 60 66 72 78 84 90 96
Время, ч
Рис. 19.2. Скорость отдачи воды на воздухе че­
тырьмя видами водорослей, растущих на
морском побережье.
Осморегуляция у растений
Ткани растений содержат больше воды, чем ткани
животных, и функционирование растительной клет­
ки, так же как и всего растения в целом, зависит от
постоянства содержания воды. У растений не су­
ществует тех Проблем осморегуляции, с которыми
встречаются животные, и растения можно рассмат­
ривать просто в связи с местообитанием, подразде­
лив их на группы, описанные ниже.
Гидрофиты
Пресноводные, растения типа элодеи (Elodea cana­
densis), тысячелистника ( Myriophyllum) и водяной
лилии (Nymphaea) относятся к гидрофитам и мень­
ше сталкиваются с проблемами осморегуляции, чем
растения всех остальных типов. В пресной воде
растения окружены гипотонической средой, и в сок,
содержащийся в вакуолях, вода поступает путем
осмоса. Она свободно проходит через клеточную
стенку и полупроницаемые плазматическую и вакуолярную мембраны. Когда за счет поглощения
воды объем вакуолв'увеличивается, в ней создается
тургориое давление. Клетка становится тургесцентной, и достигается равновесное состояние, когда
водный потенциал в ней повышается до той же
величины, что и в окружающей воде (почти нуле­
вой), и поступление воды прекращается (см. разд.
14.1.5). Это называют механической осморегуляцией.
Пресноводная водоросль нителла ( Nitella clavata)
содержит чрезвычайно концентрированный сок, и
вся проблема осморегуляции у нее сводится к под­
держанию ионного состава этого сока, что осу­
ществляется путем активного поглощения ионов из
окружающей воды.
Галоф ит ы
Единственными растениями, способными существо­
вать в морской воде, являются водоросли-основ­
ной источник растительной пиш и на морском по­
бережье. Распределение видов водорослей по мере
удаления от берега определяется многими фактора­
ми, в том числе устойчивостью к воздействию волн
и к обезвоживанию при отливе, а также составом
пигментов, участвующих в фотосинтезе. Во всех
случаях эти виды способны переносить повышение
солености, и главная задача осморегуляции сво­
дится у них к предотвращению потери воды в
результате испарения. Самую верхнюю зону морс­
кой растительности на укрытых скалистых берегах
Британских островов занимает взморник бороздча­
тый (Pelvetia canaliculata). Этой водоросли помо­
гают выживать толстые клеточные стенки, густой
слой слизи и ножка в форме желобка.
На рис. 19.2 показана скорость потери1воды и
степень переносимости обезвоживания у четырех
видов распространенных у Британских островов
морских водорослей, которые располагаются по
зонам в зависимости от их способности удерживать
воду во время отлива.
Строго говоря, галофитами называются растения,
произрастающие на сильно засоленных почвах, на­
пример в эстуариях рек и в соленых маршах около
морей, где соленость постоянно меняется и может
превышать соленость морской воды. Стебли этих
растений не всегда находятся в условиях высокой
солености, но их корневая система вынуждена пере­
носить повышенную соленость песка и иЛа, которая
81
создается во время отлива в жаркие ветреные дни.
Считалось, что эти растения должны выдерживать
периоды «физиологической засухи», когда вода бы­
вает недоступна для тканей из-за гипертоничности
среды, окружающей корни. Однако дело, по-видимому, обстоит не так, поскольку большая скорость
транспирации и высокое осмотическое давление в
клетках корневой системы обеспечивают поглоще­
ние воды из почвы. В эстуариях рек и соленых
маршах растет галофит спартина (Spartina). Она
имеет обширную систему корневищ, с помощью
которой распространяется, и придаточные корни,
обеспечивающие ей закрепление в почве и поглоще­
ние воды и солей. Другие галофиты, растущие в
эстуариях рек и маршах,-более мелкие растения,
запасающие воду, когда она имеется в изобилии.
Наиболее известные среди них-солерос (Salicornia),
сведа (Suaeda maritima) и морской портулак (H alimione). Некоторые виды, например глаукс морской
и спартина, способны регулировать содержание в
своих тканях солей, выделяя их через железы, распо­
ложенные по краям листьев.
Мезофиты
Большинство покрытосеменных растений относится
к мезофитам и растет в местах, в достаточной мере
обеспеченных водой. Эти растения сталкиваются с,
проблемой потери воды путем испарения со всех
надземных частей и имеют ряд морфологических
(ксероморфизм) и физиологических особенностей,
помогающих им уменьшать эту потерю. Из таких
особенностей следует упомянуть наличие кутикулы,
защищенные устьица, диаметр которых может регуТаблица 19.3. Способы преодоления недостатка воды у раз­
личных растения (см. главы 14 и 16)
Основной
принцип
Приспособления
Примеры
Уменьшение
скорости
транспира­
ции
Восковая
кутикула;
мало устьиц
Погружение устьица
Устьица
открыты
ночью и закрыты
днем; поверхность
покрыта мелкими
волосками
Курчавость листьев
Опунция
(Opuntia)
Сосна (Pinus)
Хрустальная
травка (Меsembryantheтит)
Песколюб
(Ammophila)
Запасание во­
ды
Мясистые сочные ли­
стья
Поглощение
воды
Мясистый сочный сте­
бель
Мясистые подземные
части
Глубокая корневая си­
стема ниже уровня
грунтовых вод
Поверхностная корне­
вая система, погло­
щающая влагу по­
верхностного слоя
82
Бриофиллум
(Bryophyllum)
Kleinia
Raphionacme
Акация,
олеандр
Кактусы
лироваться, разнообразную форму листьев, сбрасы­
вание листвы и экологическое распространение, свя­
занное с устойчивостью к обезвоживанию. Более
детальное описание и примеры этих механизмов
можно найти в разд. 14.3.
Ксероф ит ы
Ксерофитами называют растения сухих местообита­
ний, способные переносить продолжительную засу­
ху. Они составляют типичную флору пустынь и
полупустынь и весьма обычны на морском побе­
режье и в песчаных дюнах. Некоторые из этих
растений переживают периоды экстремальных ус­
ловий в виде семян и спор, которые после выпаде­
ния дождя могут прорастать; новые растения иног­
да за четыре недели успевают вырасти, зацвести и
дать семена (как, например, эппнольция калифор­
нийская), которые пребывают в состоянии покоя до
следующего дождливого периода.
С другой стороны, есть растения, обладающие
разнообразными анатомическими (ксероморфизм) и
физиологическими приспособлениями, позволяю­
щими им вегетировать во время сильной засухи.
Большинство ксерофитов Британских островов рас­
тет вдоль береговой линии и на песчаных дюнах,
как, например, солянка (Salsola) и морская песчанка
( Нопкепуа), растущие на невысоких песчаных хол­
мах морского побережья. Песчаный пырей (Адгоругоп) и песколюб ( Ammophila) - доминирующие рас­
тения на молодых дюнах, они обладают обширной
системой корневищ с придаточными корнями, поз­
воляющими добывать воду из водоносного слоя
ниже песка. Песчаный пырей способен переносить
концентрацию соли в песке, в 20 раз большую, чем в
морской воде. Оба растения имеют большое значе­
ние как пионеры заселения песчаных дюн.
Ксерофиты, растущие в пустынях, обладают ря­
дом адаптаций для уменьшения потери воды и для
ее запасания. Некоторые из этих адаптаций приве­
дены в таблцце 19.3.
19.3.3.
Процессы, связанные с
экскрецией и осморегуляцией
Ультрафнльтрацня-процесс удаления из раствора
молекул растворителя и растворенных веществ в
соответствии с их способностью проходить через
поры фильтра. У большинства животных роль
фильтра выполняет слой, разделяющий циркулятор­
ную систему и орган осморегуляции или экскреции,
а движущей силой служит гидростатическое давле­
ние крови. Раствор, образующийся при фильтрации,
называется фильтратом. При фильтрации крови из
нее удаляется большинство ее компонентов, и оста­
ются в ней только очень крупные молекулы, такие
как белки, и клетки, например эритроциты.
Избирательная реабсорбция представляет собой
избирательное обратное всасывание из фильтрата
молекул растворенных веществ и воды в нужных
организму количествах. Отходы метаболизма не
реабсорбируются. Растворенные вещества и вода
тоже не всасываются обратно, если это может
привести к избыточному их содержанию в жидкос­
тях тела, нарушающему нормальное стационарное
состояние. Вначале реабсорбция происходит путем
пассивной диффузии, продолжающейся до тех пор,
пока не уравняются концентрации, после чего даль­
нейшая реабсорбция происходит путем активного
транспорта. По мере реабсорбции растворенных
веществ фильтрат становится все более разбавлен­
ным и гипотоничным по отношению к жидкостям
тела; поэтому вслед за ионами будут двигаться
путем осмоса молекулы воды, и в конечном счете
образуется фильтрат, изотоничный жидкостям тела.
В том участке осморегуляторно-экскреторного ор­
гана, который непроницаем для воды, фильтрат
опять становится гипотоничным в результате погло­
щения из него ионов.
Секреция-это процесс активного переноса раст­
воренных веществ из жидкостей тела в фильтрат
или непосредственно в окружающую среду. Таким
образом, секреция действует в направлении, про­
тивоположном реабсорбции. Этот процесс приво­
дит к дальнейшему повышению осмотического дав­
ления фильтрата и к снижению осмотического дав­
ления жидкостей тела.
Конечный результат действия этих трех механиз­
мов (ультрафильтрации, избирательной реабсорб­
ции и секреции) является гомеостатическим, так как
он поддерживает постоянство состава жидкостей
тела.
Существует большое многообразие осморегуляторных или экскреторных органов и органелл, раз­
личных по своей локализации и строению, но в
основе функциональной активности всех этих струк­
тур лежит один или несколько описанных выше
механизмов. Некоторые из этих структур относи­
тельно мало специализированы и имеют ряд общих
черт в филогенетическом ряду организмов (сокра­
тительные вакуоли, нефридии, почки), тогда как
другие относительно специализированы (жабры,
ректальные железы, солевые железы).
19.3.4.
Влияние окружающей среды на
экскрецию и осморегуляцию
Для различных групп организмов характер окружа­
ющей среды создает определенные проблемы осмо­
регуляции. Многие водные организмы, живущие в
гипертонической среде, теряют воду путем осмоса
и поглощают растворенные вещества путем диффу­
зии. Потеря воды возмещается разными способами,
включая питье и потребление пищи, но при этом
повышаемся также концентрация в организме солей
и возникает необходимость удаления их избытка
путем активного транспорта. Организмы, живущие
в гипотонической среде, напротив, поглощают воду
путем осмоса и теряют растворенные вещества за
счет диффузии. Уменьшить этот обмен нередко
помогает организмам непроницаемый наружный
покров, а потерю солей приходится возмещать пу­
тем их активного поглощения из окружающей
среды.
Все наземные организмы сталкиваются с пробле­
мой потери воды и растворенных веществ из жид­
костей тела в окружающую среду. Постоянство
состава внутриклеточной жидкости поддерживается
у этих организмов путем регуляции состава вне­
клеточной жидкости специализированными осморегуляторно-экскреторными органами, такими как
мальпигиевы сосуды и почки. Количество получа­
емых и выделяемых молекул воды и ионов должно
быть сбалансировано. Проблемы водного баланса
будут рассмотрены в разд. 19.4.
Адапт ация к сильнозасуш ливым
условиям
Кенгуровая крыса (Dipodomys) выделяется среди
млекопитающих своей удивительной способностью
переносить засушливые условия, существующие в
пустынях Северной Америки. Она прекрасно чувст­
вует себя в этих условиях благодаря уникальному
сочетанию морфологических, физиологических и по­
веденческих адаптаций. Потеря воды с выдыхаемым
воздухом снижается у нее за счет того, что выды­
хаемый воздух имеет более низкую температуру,
чем внутренние области тела. При вдохе воздух
забирает тепло в носовых ходах и охлаждает их. Во
время выдоха водяные пары, содержащиеся *в теп­
лом воздухе, конденсируются на слизистой носа, и
таким образом вода задерживается. Питается кенгу­
ровая крыса сухими семенами и другой сухой расти­
тельной пищей и совсем не пьет. Единственные
источники воды для нее-это вода, образующаяся в
организме в процессе тканевого дыхания, и те очень
малые количества воды, которые содержатся в пи­
ще. Шмидт-Ниельсен в своих классических исследо­
ваниях, суммированных в табл. 19.4, измерил вод­
ный баланс у кенгуровой крысы, весящей 35 г и
съедающей 100 г ячменя, в экспериментальных усло­
виях (при 25 °С и относительной влажности 20%).
Единственным источником воды для нее в течение
исследуемого периода служили зерна ячменя.
Таблица 19.4. Водный обмен у кенгуровой крысы в экспери­
ментальных условиях. Животное получало только ту воду,
которая содержалась в пище
Источники воды
Количе­
ство, мл
Потери воды
Количе­
ство. мл
Тканевое дыхание
Пиша
54,0
6,0
С мочой
С фекалиями
Испарение
13(5
2,6
43,9
Всего
60,0
Всего
60,0
83
Наконец, в природных условиях кенгуровая крыса
избегает потери воды за счет ее испарения, проводя
много времени в относительно влажной атмосфере
подземной норы.
Другой поразительный пример сохранения
воды-водный баланс верблюда, физиологические
адаптации которого были рассмотрены в разд.
18.4.7.
19.4.
Филогенетический обзор
органов и процессов,
участвующих в выделении
азотистых веществ и в
осморегуляции
При рассмотрении этого вопроса нужно иметь в
виду следующие моменты:
1) на характер выводимого продукта и на процесс
осморегуляции влияет окружающая среда;
2) в некоторых группах организмов имеются виды,
приспособленные к жизни в разных условиях;
3) некоторые организмы способны переносить зна­
чительные колебания внешних условий.
19.4.1.
Простейшие
Простейшие обитают в пресной и морской воде, а
также в жидкостях тела других организмов. Внутри­
клеточная жидкость у простейшего отделена от
внешней среды только полупроницаемой плазмати­
ческой мембраной. Выделение С 02 и аммиака про­
исходит путем простой диффузии через врю по­
верхность клетки. Удалению отходов метаболизма
способствует высокое отношение поверхности к
объему.
Все пресноводные виды простейших гипертоничны по отношению к окружающей среде и обладают
специальными осморегуляторными органелламисократнтельными вакуолями. Эти органеллы не­
обходимы для удаления воды, поступающей в клет­
ку путем осмоса через клеточную мембрану из
гипотонической окружающей среды, и таким обра­
зом участвуют в регуляции объема клетки, предот­
вращая его увеличение. Строение и локализация
сократительной вакуоли сильно варьируют. У амёбы
Amoeba proteus такая вакуоль может образовываться
в любом участке клетки и освобождать заключен­
ную в ней жидкость во внешнюю среду в любом
участке поверхности тела (рис. 19.3). У инфузории
Paramecium aurelia имеются две сократительные ва­
куоли, расположенные в определенных местах
(рис. 19.4). Однако способ функционирования сокра­
тительных вакуолей, по-видимому, одинаков у всех
видов и состоит в том, что вода из цитоплазмы
поступает в мелкие пузырьки, которые сливаются с
сократительной вакуолью и передают ей свое содер­
жимое. Вокруг сократительной вакуоли груп­
пируются митохондрии, которые, по-видимому,
84
Р ис. 19.3. А. Электронная микрофотография сокра­
тительной вакуоли амёбы. Б. Схема функционирова­
ния вакуоли. Вода секретируется в мельчайшие
пузырьки, которые сливаются с мембраной вакуоли и
опорожняю т в вакуоль содержащуюся в них воду.
достаалтот жергию для выполняемой сю осмо­
тической работы
Изучение функционирования сократительной ва­
куоли у гигантской амебы ( Chaos скова) показывает,
что поступление • клетку воды путем осмоса, рас­
считанное по данным об осмотическом давлении
внутриклеточной жидкости, соответствует объему
воды, выводимой вакуолью Содержимое сок ре ти­
гельной вакуоли гипотонично по отношению в
внутриклеточной жидкости, но гнпертоннчно по от­
ношению к окружающей воде Предложено несколь­
ко гипотез для объяснения образования вакуолярной жидкости, и одно из вероя гных объяснений
показано на рис 19.5.
У многих морских корненожек сократительная
вакуоль отсутствует, так как их внутриклеточная
жидкость т о г о нимна морской воде. Э го позволяет
предполагать, что главная функция такой вакуо­
ли осморегуляция
1 9 .4 .2 .
Киш ечнопол остны е
Кишечнополостные, по-видимому, не имеют специ­
альных органов или оргаиелл для выделения я
осморегуляции. н механизм осморегуляции у них
неизвестен. Основные токсичные продукты обмена у
них С О , н аммиак, которые путем диффузии вы­
ходит из клеток прямо в воду внеклеточной среды
19.4.3.
Плоские ч е р в и
У плоских червей основная масса отходов мета*
болнзма переходит в сильно разветвленный ки­
шечник я выводится из организма через ротовое
отверстие Однако некоторая их часть поступает в
систему канальцев, выполняющих в выделитель­
ную, и осморегудшгорную функцию Эти канальцы
представляют собой примитивный гип нефрндиев я
называются яротоиефри^омми Главра я функция
про?онефрилига осморегуляция. Протонефриднн
характерны в основном для животных, гашенных
вторичной полости тела (целома), таких как плоские
черви и коловратки У планарий имеется пара
протонефриднев. которые тянутся вдоль всего тела
и открываются наружу через многочисленные поры
(рис. 19.6ч Л). Отдельный протонефрнлий состоит из
множества ветвящихся канальцев, шкаячнвающихся
крупными клетками с просветом внутри. В этот
просвет выступают реснички: если имеется только
одна ресничка, клетку называют сш кнгш пш . а если
целый пучок ресничек, то пламенной клеткой (рис
19.6,£). Реснички пламенных клеток колеблются, и
тго движение напоминает колебание пламени свечи,
отсюда и их название Биение ресничек способствует
постоянному току жидкости в канальцы и через
протоки к выделительным порам Находящаяся в
пламенных клетках жидкость состоит h i воды в
конечных продуктов обмена, образующихся в тка­
нях. Предполагается, что одни яэ тгих продуктов
Рис. 19 4. М и к р о ф о т о г р а ф и я ф и кс и р о в а н н о й п а р а
м е ц и и В и д н ы со кр а т и т е л ьн ы е в а к у о л и 1 п е ­
р едн яя со кр а т и т е л ьн а я в а ку о л ь с к а н а л ь ц а м и ,
2 ка н а л е ц за д н е й вакуоли.
85
в
Пузырьки содержат
воду и изотоничны
по отношению
к цитоплазме
Ионы Na* накачива­
ются в пузырьки в
обмен на ионы К*,
причем приток Na*
меньше, чем отток
К* (см. разд. 7.2.2
о N?/K+ - насосе)
Теперь пузырьки
в связи с потерей
К* и меньшим
поглощением Na*
становятся гипертоничными, но вода
удерживается в них,
так как мембрана
для нее непроницаема
Пузырек сливается
с сократительной
вакуолью, и его
содержимое
переходит в вакуоль.
Ионы Nа* выводят,
ся из цитоплазмы в
жидкость вакуоли
и замешаются новы­
ми благодаря их ак­
тивному поглощению
из окружающей среды
Сократи­
тельная
вакуоль
Рис. 19.5. Схема предполагаемого м еханизм а поглощения воды сократительной вакуолью.
секретируются в канальцы путем активного транс­
порта, а другие-путем ультрафильтрации через
цитоплазму пламенных клеток. Вода поступает в
просвет пламенных клеток путем осмоса. Пламен­
ные клетки имеются также у некоторых кольчатых
червей. Соленоциты характерны в основном для
головохордовых, представителем которых является
ланцетник.
19.4.4.
Цитоплазма
Пучок
ресничек
("пламя” )
К о л ь ч а ты е че р в и
У кольчатых червей органами выделения и осмо­
регуляции, поддерживающими постоянный хими­
ческий состав жидкостей тела, служат метанефридии
(или просто нефридии). У представителей разных
классов круглых ч ервей -у полихет, олигохет и пия­
вок-строение и расположение нефридиев варьи­
руют, но основной структурный план у всех одина­
ков. Нефридии представляют собой неразветвленные канальцы, соединяющие целом с внешней сре­
дой. У некоторых форм, например у пескожила
(A re n ic o la ), нефридий образуется путем слияния
эктодермального канальца, открывающегося порой
наружу, с мезодермальным канальцем, открываю­
щимся в целом. У дождевого червя (Lum bricus)
имеется пара нефридиев в каждом сегменте (кроме
трех первых и последнего), а у полихет и пиявок их
меньше.
Нефридий состоит из покрытой ресничками во­
ронки (иефростома), которая соединена длинным
канальцем, снабженным ресничками и мышечными
волокнами, с мочевым пузырем, где жидкость на­
капливается и откуда выводится через наружное
отверстие - нефрндиопор. Выделяемая жидкость на­
зывается мочой и образуется путем ультрафильтра­
ции, избирательной реабсорбции и активной секре­
ции. Целомическая жидкость, содержащая и нужные
организму вещества, и отходы, загоняется реснич86
Ядро
Нефридиальный
проток
Рис. 19.6. Строение выделительной системы
плоского червя Planaria, состоящей из прот онефридиев. А. Общее схематическое изображение.
Б. Пламенная клетка.
ками в нефростом (рис. 19.7) и, движимая биением
ресничек и сокращением мускулатуры, проходит по
узкому длинному канальцу, в котором еще не про­
исходит никакой реабсорбции ценных веществ. Д а­
лее следуют короткий средний и более длинный
широкий канальцы, клетки которых всасывают об­
ратно нужные организму вещества и активно секретируют их в кровеносные капилляры канальца, а из
капилляров в каналец дополнительно секретируют­
ся отходы. По мере обратного всасывания нужных
веществ моча становится менее концентрированной,
но в ней растет содержание отходов метаболизма.
Эта гипотоничная по отношению к целомической
жидкости моча выводится через нефридиопор.
Способность к образованию гипотоничной мочи
Глюкоза, белки,
аминокислоты,
некоторые
Соли
! соли
Вода, глюкоза,
аминокислоты,
белки, соли,
аммиак,
мочевина
Аммиак,
моче- Вовина да |
им и
Уз к и й
s
|
Нефростом
каналец
ЮОр
Мочевой пузырь и
нефридиопор
75
к а
I S
« §
If
I §
й н
о °
50
25
________
Рис. 19.7. Стадии образования м очи у дождевого червя. Толстыми ст релками показаны участки, в кот о­
рых происходит активная секреция веществ. Известно, что белки имеются в нефростоме, но
отсутствуют в моче, выделяемой через нефридиопор: это означает, что на какой-т о ст адии они
извлекаются из мочи, но механизм их поглощения пока не ясен. (По Ramsey.)
указывает на то, что нефридий выполняет и осморегуляторную функцию. Как показали исследова­
ния, в отношении осморегуляции дождевой червь
сходен с пресноводными организмами, так как при
помещении его в солевые растворы он поддержи­
вает гипертоничность жидкостей своего тела по
отношению к окружающей среде и вместе с тем
выделяет гипотоничную мочу. Хотя дождевой
червь-казалось бы, сухопутное животное, он на­
ходится в прямом контакте с водяной пленкой,
покрывающей частицы почвы в стенках подземного
хода; поэтому его можно рассматривать как пресно­
водный организм. Осморегуляция у типичных мор­
ских полихет вроде N ereis diversicolor описана в
разд. 19.4.6.
19.4.5.,
Ч л е н и с то н о ги е
Членистоногие приспособились к жизни в самых
разнообразных м естообитаниях-от морских до
полностью наземных. Не удивительно поэтому, что
механизмы выделения и осморегуляции у предста­
вителей этого типа весьма разнообразны. Для ил­
люстрации этого разнообразия мы рассмотрим
адаптации насекомых к наземным условиям сущест­
вования и ракообразных - к жизни в морской воде, в
эстуариях рек и в пресной воде.
Одна из главных проблем жизни на суш е-пре­
дотвращение потери воды. У насекомых имеется
почти непроницаемая кутикула, уменьшающая ис­
парение воды с поверхности тела, и дыхальца,
уменьшающие потерю воды через систему газооб­
м ена-трахеи и трахеолы. Прочная кутикула со­
стоит из хитиновой экзо- и эндокутикулы, покрытой
тонким водопроницаемым слоем - эпикутикулой
толщиной 0,3 мкм (см. разд. 4.10.1). Потере воды
путем испарения препятствуют водонепроницаемые
свойства эпикутикулы, образованной упорядочен­
ным мономолекулярным слоем липидов, покрытым
несколькими слоями нерегулярно расположенных
липидных молекул. Если эти восковые или липид­
ные слои стираются острыми частицами, например
песком или кремнеземом, скорость испарения возра­
стает и насекомому грозит обезвоживание. Интерес­
но, что по мере повышения окружающей температу­
ры скорость испарения растет пЬстепенно, пока
температура не достигнет определенной величины,
после чего испарение быстро усиливается. Эту тем­
пературу называют «критической». Построив гра­
фик зависимости испарения от температуры на по­
верхности тела (рис. 19.8), эту критическую темпера­
туру можно выявить более четко; она соответствует
той температуре, при которой нарушается упорядо­
ченное строение воскового монослоя.
Некоторые насекомые, питающиеся сухой пищей
и живущие в очень сухих местах, способны погло­
щать влагу из воздуха, если относительная влаж-
Температура, °С
Рис. 19.8. Зависимость потери воды с поверх­
ности кутикулы таракана от температуры воздуха
(треугольники) и от температуры самой кут и­
кулы (круж очки). Видно, что отдача воды резко
возрастает при температуре кутикулы
около 29° С.
87
Рис. 19.9. Схема взаимного расположения маль­
пигиевых трубочек и пищеварительного тракта у
клопа R hodnius prolixus.
ность воздуха превышает определенную величину,
например 90% для мучного червя (личинки жука
Tenebrio) и 70% для домового клеща (Dermatophagoid es ). '
•
;V*
У насекомых проблема предотвращения потери
воды при выведении экскретов решается с помощью
специализированных органов выделения, называе­
мых мальпигиевыми трубочками (или сосудами), ко­
торые образуют и выделяют почти нерастворимый
продукт азотистого обмена - мочевую кислоту. Маль­
пигиевы трубочки представляют собой слепо окан­
чивающиеся канальцы, расположенные в полости
брюшка и омываемые гемолимфой. Число трубочек
у насекомых варьирует: у некоторых всего одна
пара, у других может быть несколько сотен; крово­
сосущий клоп Rhodnius имеет четыре трубочки. Все
они открываются в заднюю кишку в месте ее пере­
хода в среднюю кишку и могут быть длинными и
тонкими или короткими и компактными (рис. 19.9).
Уиглсуорс, изучавший функцию мальпигиевых
трубочек в процессе образования Мочевой кислоты у
Rhodnius, предполагает следующий механизм. Тру­
бочка состоит из двух разных по гистологическому
строению отделов - верхнего сегмента (дисталь­
ного по отношению к кишке), построенного из
одного слоя клеток и содержащего прозрачный
раствор, и нижнего сегмента. Клетки нижнего сег­
мента имеют на внутренней поверхности микровор­
синки, на которых из раствора осаждаются кристал­
лы мочевой кислоты (рис. 19.10). Содержимое
трубочек выводится в заднюю (прямую) кишку, где
смешивается с непереваренными частицами пищи.
Ректальные железы, расположенные в стенках пря­
мой кишки, осуществляют обратное всасывание
воды из экскрементов и из суспензии мочевой ки­
слоты, и в результате из организма выводятся
совершенно сухие экскременты в виде шариков.
Животные, ведущие исключительно наземный об­
раз жизни, не сталкиваются с теми проблемами
осморегуляции, с которыми встречаются водные
или земноводные организмы. Однако насекомым
приходится регулировать ионный состав гемолим­
фы, и эта регуляция состоит в поддержании баланса
88
между ионами, получаемыми с пищеи, и ионами,
теряемыми в процессах синтеза, дефекации и экскре­
ции. Больше всего адаптаций к местообитанию и
образу жизни мы находим у органов осморегуляции
и выделения водных членистоногих, таких как реч­
ной рак Astacus и представитель морских ракообраз­
ных зеленый краб Carcinus maenas.
Речной рак живет в пресной воде-гипотонической
среде. У его нимф некоторая часть азотистых про­
дуктов обмена и СОг (в виде карбоната) отклады­
вается в кутикуле и вместе с ней сбрасывается во
время линьки. Но у взрослого рака азотистые отхо­
ды выводятся в виде аммиака через специализиро­
ванные органы выделения, называемые аитениальными или зелеными железами.
Эти железы представляют собой слепо оканчи­
вающиеся мезодермальные образования, которые
лежат в гемолимфе перед ротовым отверстием и
открываются наружу порой, находящейся у основа­
ния антенны. Каждая антеннальная железа состоит
из четырех отделов: слепого целомического мешоч­
ка, зеленого канальца, называемого лабиринтом,
длинного белого нефридиального канальца и тон­
костенного мочевого пузыря, открывающегося на­
ружу (рис. 19.11).
Вода с растворенными в ней веществами фильт­
руется в целомический мешочек из гемолимфы под
действием гидростатического давления крови. Ког-
Рис. 19.10. Схема предполагаемого механизма
выделения мочевой кислоты через мальпи­
гиевы трубочки. 1. Мочевая кислота (H 2U). обра­
зующаяся в клетках тела, выводится в гемолимфу,
где она вступает в реакцию с бикарбонатами натрия
и калия и водой с образованием уратов натрия и
калия (NaHU и KHU). СОг и воды (на схеме показан
только калий). 2. Эти соли активно секретируются в просвет трубочки, а вслед за ними в него
путем осмоса поступает вода. 3. Во время передви­
жения растворенных соединений по трубочке обра­
зуются бикарбонаты, которые активно всасываются
в гемолимфу, а за ними выходит путем осмоса вода.
Так как в результате реабсорбции бикарбонатов в
проксимальной части трубочки снижается pH.
мочевая кислота выпадает в осадок в виде
кристаллов.
Глюкоза,
аминокислоты,
вода, аммиак,
мочевина, соли
Аммиак
Целоми­
ческий Лабиринт
мешочек
Глюкоза,
аминокислоты
Белый каналец
Вода,
аммиак,
мочевина,
амино­
кислоты
Соли
Мочевой
пузырь
Гипото­
ническая
моча
Рис. 19.11. С хем а ст роения и ф ункци и ант еннальной (зеленой) ж е л е зы речного рака. Н а граф ике вни зу
п ока зан ы изм енения осм от ической концент рации фильтрата. (П о Peters,, и з Barrington.)
да этот фильтрат проходит через лабиринт, выстлан­
ный изнутри железистой тканью, и по нефридиальному канальцу, ценные для организма вещества
всасываются обратно в гемолимфу, а в фильтрат
секретируются новые порции отходов метаболизма*
в том числе азотистые соединения.
Внутренняя среда речного рака гипертонична по
отношению к окружающей среде, и вода поступает в
организм через любую проницаемую поверхность, в
первую очередь через жабры. Это поступление воды
путем осмоса уравновешивается выделением боль­
шого количества мочи, гипотоничной по сравнению
с гемолимфой. Азотистые продукты обмена выде­
ляются в основном в виде аммиака, но образуется и
некоторое количество мочевины.
Зеленый краб живет в приливной зоне и большую
часть времени находится в морской воде. Он имеет
такие же антеннальные железы, как речной рак,
через которые выводятся азотистые продукты обме­
на, главным образом аммиак. Как у .многих других
морских животных, некоторые участки его покровов
проницаемы для воды и солей, а жидкости тела
изотоничны морской воде. Для морских организмов
это выгодно, так как им не приходится затрачивать
энергию на поддержание в жидкостях тела более
высокого или более низкого осмотического дав­
ления по сравнению с окружающей средой. Однако,
несмотря на изотоничность жидкостей организма
окружающей среде, концентрация отдельных солей
в них может быть иной, чем в морской воде, и для
регуляции их ионного состава необходима затрата
энергии.
Зеленый краб обитает в весьма различных местах.
Он способен переносить гипертонические условия,
которые создаются в соленых озерцах, образующих­
ся на скалистом морском берегу или в затопляемых
морем низинах, когда в жаркое время из них испа­
ряется вода. В этих условиях он ведет себя как
осмоконформер - осмотическая концентрация жид­
костей тела повышается в результате поглощения
солей и ткани могут переносить это; моча в этом
случае гипертонична по отношению к жидкостям
внутренней среды. Краб способен также переносить
изменчивые условия солености в эстуариях рек, т. е.,
подобно большинству обитающих здесь животных,
является эвригалинным организмом. Если соленость
воды уменьшается вследствие разбавления ее реч­
ной водой или в результате ливней, зеленый краб
становится гипертоничным по сравнению с округ
жающей средой (рис. 19.12); вода теперь стремится
войти в организм путем осмоса, а растворенные
вещества, напротив, стремятся выйти из организма
путем диффузии. В этих условиях зеленый краб
становится «осморегулятором», или гомойосмотическим животным: состав жидкостей тела стабили­
зируется у него за счет активной реабсорбции нат­
рия из мочи в гемолимфу в клетках антеннальных
желез. В связи с реабсорбцией натрия в организме
будет также удерживаться и некоторое количество
Абсолютная
пойки лосмотичность
Абсолютная
.— гомойосмотичность
Palaemonetes
-------- Nereis
--------- Leander
10
20
30 35 * 40
Содержание NaCI в окружающей среде, %о
— Carcinus
Рис. 19.12. Взаимоот нош ения м е ж д у внут рен­
ней средой организм а и внешней средой у п о й ки лосм от ических и гомойосмот ических ф орм и у
четырех видов м орских организмов - пелаги­
ческих ракообразны х Leander и Palaemonetes, червя
Nereis и краба Carcinus.
89
воды, но общий объем тела не будет увеличиваться
благодаря жесткой кутикуле. Выделяемая в этих
условиях моча изотонична жидкостям тела.
19.4.6.
Адаптации к изменениям
* окружающей среды у
беспозвоночных
Беспозвоночные, живущие в морской воде, напри­
мер актинии, изотоничны окружающей среде. Если
их поместить в разведенную морскую воду, они
немедленно начнут поглощать воду и терять соли.
КТо же самое при уменьшении солености среды
происходит с пескожилом л Вначале масса тела его
увеличивается, а затем возвращается к нормальной
величине. Объясняется это тем, что вода поступает
внутрь путем осмоса быстрее, чем выходят ионы.
Через короткий период времени условия стабилизи­
руются благодаря потере ионов, жидкости тела
становятся изотоничными окружающей среде и мас­
са тела возвращается к норме, если соленость среды
не падает слишком сильно. Многощетинковый
червь Nereis живет обычно в море, зарывшись в
песок или в ил, но он может осуществлять осморегу­
ляцию при уменьшении солености морской воды до
10% нормы и жить в эстуариях рек. Он является
гомойосмотическим организмом и способен оста­
ваться гипертоничным по отношению к среде благо­
даря пониженной проницаемости наружных покро­
вов и способности поглощать ионы хлора из окру­
жающей воды (рис. 19.12).
Существует несколько видов морских беспозво­
ночных, которые гипотоничны по отношению к
морской воде, как, например, ракообразные Palaemonetes и Leander (рис. 19.12). Они успешно борются
с потерей воды и поступлением внутрь солей, загла­
тывая морскую воду и активно секретируя соли
обратно во внешнюю среду через жабры. Эти меха­
низмы осморегуляции настолько эффективны, что
животные могут поддерживать стабильное содержа­
ние воды в организме при колебаниях солености от
2 до 110% от обычной солености моря. Как пола­
гают, эта способность указывает на то, что эти
ракообразные произошли от пресноводных предков
и уже вторично поселились в морской среде. Солоноводный рачок Artemia гипотоничен по отношению
к чрезвычайно соленой среде его обитания и поддер­
живает гипотоничность жидкостей тела путем не­
прерывного удаления ионов Na+ и С1~, поступаю­
щих в организм с тем концентрированным раство­
ром, который животное пьет. Эти ионы удаляются
из гемолимфы через жаберный эпителий. Рачок
способен также поддерживать стационарный состав
жидкостей тела при колебаниях солености среды от
10 до 100% по отношению к морской воде.
Некоторые животные, обитающие в солоноватой
воде, например мидия (M ytilus ), могут поддержи­
вать состав внутриклеточной жидкости в довольно
стабильном состоянии, несмотря на изменения со­
90
става внешней среды и внеклеточной жидкости.
Предполагают, что это связано с регуляцией соста­
ва внутриклеточной жидкости самими клетками.
Полагают, что многие пресноводные животные,
например речной рак, произошли от обитателей
солоноватых вод, а те-о т морских форм путем
постепенного совершенствования регуляции водно­
солевого обмена.
Для мелких пресноводных беспозвоночных харак­
терно сравнительно высокое отношение поверхно­
сти к объему. Будучи гипертоничны по отношению к
среде, они поглощают воду и теряют соли, и это
происходит у них быстрее, чем у более крупных
беспозвоночных (вроде речного рака) с меньшим
отношением поверхности к объему. Эту проблему
мелкие беспозвоночные в какой-то мере разрешают
за счет того, что во внутренних жидкостях концент­
рация ионов у них ниже, чем у более крупных форм.
19.4.7.
Иглокожие
Все иглокожие - морские животные. Азотистые от­
ходы метаболизма выводятся у них в виде аммиака
через жабры и амбулакральные ножки. Иглокожие
имеют амбулакральную систему, содержащую мор­
скую воду, с которой клетки тела изотоничны.
Никаких проблем осморегуляции для них не су­
ществует.
19.4.8.
Позвоночные
У различных позвоночных встречается экскреция
всех трех азотистых продуктов, что, как правило,
зависит от доступности воды для того или иного
вида. Механизмы осморегуляции у позвоночных
более эффективны, чем у беспозвоночных, благода­
ря малой проницаемости наружных покровов и
наличию почек. Биологи до сих пор спорят о том,
где возникли первые рыбы-в морской или пресной
воде. Многие биологи считают более вероятным
морское происхождение первых рыб и рассматри­
вают почки как более позднее приобретение, не­
обходимое для выживания в гипотонических усло­
виях пресных водоемов. В этих условиях почки
служат для удаления избытка воды и задержки
солей. Последующее развитие почек зависело от
характера окружающей среды и шло по линии все
большего усложнения в ряду позвоночных от рыб
до млекопитающих. Увеличение сложности строе­
ния почек было связано с заселением суши. Благода­
ря повышенной эффективности механизмов выделе­
ния и осморегуляции состав внутренней среды у
позвоночных колеблется в более узких пределах,
чем у беспозвоночных.
Структурно-функциональной единицей почечной
ткани является нефрон. Нефроны- сегментарные
структуры, образовавшиеся из мезодермальных нефротомов (разд. 21.8), вступивших в тесный контакт
с кровеносными сосудами, отходящими от аорты, и
Приносящая
артериола
Выносящая
артериола
Клубочек
Капсула
нефрона
Здесь образуется
клубочковый фильтрат
Каналец нефрона
Воронка с
ресничным
эпителием
Целом
Рис. 19.13. Строение примитивного нефрона. Об­
разующийся в клубочке фильтрат поступает
через воронку с ресничным эпителием в целом или
через соединительный каналец объединяется с
фильтратом из других нефронов.
связанных с целомом через ресничную воронку.
Нефроны у зародышей рыб имеют наиболее прими­
тивное строение, при котором несколько нефронов
открываются в перикардиальную полость и в сово­
купности образуют структуру, называемую пронефросом (рис. 19.13) или предпочкой. У всех взрослых
рыб и амфибий пронефрос утрачивается, а вместо
него развивается более компактное образование,
состоящее из значительно большего числа нефронов
и расположенное в брюшном и хвостовом отделах
тела. Это мезонефрос, или первичная почка. В мезо­
нефросе нефроны утратили связь с целомом и объе­
динены собирательным протоком, ведущим к моче­
половому отверстию. Такое строение идеально под­
ходит для выделения разбавленной мочи, образую­
щейся в основном у обитателей пресных вод.
Рептилии, птицы и млекопитающие приспособи­
лись к жизни на суше, где вместо проблемы удале­
ния воды, стоящей перед рыбами и амфибиями,
встает задача удержания воды в организме. У этих
животных орган выделения представляет собой еще
более компактную структуру—метанефрос, или вто­
ричную почку, которая состоит из еще большего
числа нефронов с еще более длинными канальцами.
В канальцах происходит реабсорбция воды и обра­
зуется концентрированная моча, которая в конце
концов поступает в почечную лоханку, а из нее-в
мочевой пузырь. (Более подробно строение и функ­
ции почки млекопитающего описаны в разд. 19.5.)
Образование мочи в почке позвоночных основано
на принципах ультрафильтрации, избирательной
реабсорбции и активной секреции. Моча представ­
ляет собой жидкость, содержащую отходы азоти­
стого обмена, воду и те ионы, содержание которых
в организме превышает необходимый уровень.
Ультрафильтрации подвергаются также и ценные
для организма вещества, но они всасываются обрат­
но в кровь. Реабсорбируется 99% растворенных
веществ, и на этот процесс расходуется энергия. С
энергетической точки зрения такой механизм кажет­
ся неэкономным, но он обеспечивает позвоночным
большую гибкость при освоении новых мест обита­
ния, так как позволяет выводить чужеродные или
«новые» вещества, как только они появляются в
организме, и для их удаления не нужно создавать
новый секреторный механизм.
Рыбы
У рыб органами выделения и осморегуляции служат
жабры и почки. Оба органа проницаемы для воды,
азотистых отходов и ионов и обладают большой
поверхностью, облегчающей обмен. Почки в отли­
чие от жабр отделены от окружающей среды стенка­
ми тела, тканями и внеклеточной жидкостью, и
поэтому они могут контролировать состав внутрен­
ней среды организма. Хотя все рыбы живут в
водной среде, механизм экскреции и осморегуляции
у пресноводных и морских рыб настолько
различен, что эти две группы следует рассмотреть
по отдельности.
п р е с н о в о д н ы е р ы б ы . У пресноводных костистых
рыб осмолярность жидкостей тела составляет около
300 мосмоль/л, и они гипертоничны по отношению
к внешней среде. Несмотря на относительную не­
проницаемость наружного покрова из чешуй, по­
крытых слизью, внутрь тела путем осмоса посту­
пает значительное количество воды через высоко­
проницаемые жабры, и через них же теряются соли.
Жабры служат также органами выделения таких
азотистых продуктов, как аммиак. Для поддержа­
ния стационарного состояния жидкостей внутренней
среды пресноводные рыбы должны постоянно выво­
дить много воды. Это происходит у них благодаря
образованию большого объема ультрафильтрата,
из которого растворенные вещества извлекаются
путем их избирательной реабсорбции в капилляры,
окружающие почечные канальцы. Почки образуют
большое количество сильно разведенной мочи (гипотоничной по отношению к крови), в которой
содержится и ряд других растворенных веществ.
Количество мочи, выделяемой за сутки, может со­
ставлять до одной трети от всей массы тела. Потеря
солей с мочой возмещается за счет электролитов,
получаемых с пищей, и за счет активного поглоще­
ния их из окружающей воды особыми клетками,
находящимися в жабрах.
м о р с к и е р ы б ы . Полагают, что рыбы впервые появи­
лись в морской среде, затем успешно заселили
пресноводные водоемы, и после этого некоторые из
них вторично переселились в море, дав начало
91
1,8
О 1'6
;^ i,2
О 1,4
М орская
Мо-
вода
ви­
на
!5
; а°,8
: * 0,6
;
!
.
о,4
0,2
чо* Костистые Ретилии
рыбы
Птицы
Млекопитающие
Рис. 19.14.
Приблизительные концентрации раст­
воренных веществ в жидкостях тела морских
позвоночных. Пластиножаберные рыбы един­
ственные позвоночные, у которых жидкости тела
гипертоничны по отношению к окружающей
среде; но. как видно из диаграммы, концентра­
ция электролитов у них лишь ненамного выше, чем у
костистых рыб. Благодаря задержке мочевины
осмотическое давление у них такое ж е. как у
морской воды, о чем свидетельствует депрес­
сия точки замерзания (&°С).
пластиножаберным и морским костистым рыбам.
В процессе эволюции в пресной воде у рыб сформи­
ровались многие физиологические механизмы,
приспособленные к такому осмотическому давле­
нию жидкостей тела, которое в 2-3 раза меньше,
чем у морской воды. После возвращения рыб в
морскую среду жидкости их тела сохранили осмоти­
ческое давление, присущее их предкам, и в связи с
этим возникла проблема гомеостаза жидкостей тела
в условиях гипертонического окружения (рис. 19.14).
п л а с т и н о ж а б е р н ы е р ы б ы . У этих рыб исходная осмолярность жидкостей тела примерно такова же,
что и у морских костистых рыб, т.е. эквивалентна
1%-ному раствору соли. Избыточная потеря воды в
гипертонической морской воде предотвращается за
счет синтеза и удержания мочевины в тканях и
жидкостях тела. По-видимому, большинство клеток
тела, за исключением клеток головного мозга, спо­
собно синтезировать мочевину, и для своей метабо­
лической активности они не только нуждаются в
присутствии мочевины, но и обладают толерант­
ностью к высоким ее концентрациям. Исследования,
проведенные на изолированных сердцах акул, пока­
зали, что сердце может сокращаться только при
перфузии сбалансированным солевым раствором,
содержащим мочевину. Жидкости тела у акул содер­
жат 2-2,5% мочевины, что в 100 раз превышает
концентрацию, переносимую другими позвоночны­
ми. Как правило, высокая концентрация мочевины
приводит к разрыву водородных связей, денатура­
ции белков и тем самым к инактивации ферментов.
Однако у пластиножаберных рыб этого почему-то
не происходит. Мочевина в сочетании с неорганиче­
скими ионами и другим азотистым продуктом
92
обмена-триметиламиноксидом (CH3)3N = 0 , менее
токсичным, чем аммиак,-создают в жидкостях тела
более высокое осмотическое давление, чем в мор­
ской воде (А морской воды составляет 1,7°С, а у
жидкостей тела пластиножаберных- 1,8°Q (рис. 19.14).
Будучи слегка гипертоничнымр по отношению к
окружающей среде, пластиножаберные рыбы погло­
щают воду путем осмоса через жабры. Вода вместе
с избытком мочевины и триметиламиноксидом вы­
водится почками с мочой, которая слегка гипотонична по отношению к жидкостям тела. Почки имеют
длинные канальцы, которые используются для изби­
рательной реабсорбции мочевины, а не для выведе­
ния поступающих с пищей солей. Избыток же ионов
натрия и хлора удаляется из жидкой среды организ­
ма путем активной секреции в прямую кишку слет­
ками ректальной железы-маленькой железки, свя­
занной протоком с прямой кишкой. Жабры относи­
тельно непроницаемы для отходов азотистого обме­
на, и их выведение целиком контролируется почка­
ми. Таким путем осмотическое давление жидкостей
тела поддерживается на высоком уровне.
МОРСКИЕ КОСТИСТЫЕ р ы б ы . У морских костистых рыб
осмотическое давление жидкостей тела поддержи­
вается на уровне более низком, чем у морской воды
(рис. 19.14). Благодаря чешуе и слизи наружные
покровы рыб относительно мало проницаемы для
воды и ионов, но вода легко теряется из организма
(а ионы поглощаются) через жабры. Для регуляции
состава жидкостей тела костистые рыбы пьют мор­
скую воду, а особые секреторные клетки в кишечни­
ке извлекают из нее соли путем активного транспор­
та и выделяют их в кровь. В жабрах имеются
хлоридные клетки, которые активно поглощают из
крови ионы хлора и выделяют их в окружающую
среду, а вслед за ионами хлора по принципу сохра­
нения электрохимической нейтральности выходят и
ионы натрия. Другие ионы, присутствующие в
морской воде в большом количестве,-ионы магния
и сульфата - удаляются с изотонической мочой, об­
разуемой в небольшом количестве почками. Почки
не имеют клубочков и поэтому не способны к
ультрафильтрации. Все компоненты мочи, такие как
азотистое соединение триметиламиноксид (придаю­
щий рыбе характерный запах) и соли, секретируются в почечные канальцы, а за ними осмотическим
путем следует и вода.
э в р и г а л и н н ы е р ы б ы . Существует ряд видов эвригалинных рыб, которые не только переносят неболь­
шие изменения солености воды, но и могут пол­
ностью адаптироваться к жизни в пресной и в
морской воде на протяжении длительных периодов
их жизни. В зависимости от того, куда эти рыбы
движутся на нерест, различают анадромных и катадромных рыб. Анадромные рыбы (греч. ana вверх, dromein - бежать), такие как лосось (Salmo
salar ), выводятся из икры в пресной воде и мигри­
руют в море; здесь они достигают зрелости и затем
возвращаются для нереста в реки. Катядромиые
рыбы (греч. c a ta -вниз), к которым относится угорь
(.A nguilla vulgaris), мигрируют в противоположном
направлении. Они выводятся в морской воде и
мигрируют в пресноводные водоемы, где достигают
зрелости, после чего возвращаются для нереста в
море. При переходе из реки в море угорь теряет за
10 часов около 40% своего веса. Чтобы компенсиро­
вать эту потерю и сохранить гипотоничность жид­
костей тела, он пьет морскую воду, а соли выделяет
путем активной секреции через жабры. При перехо­
де угря из моря в реку его масса вначале увеличи­
вается за счет поступления воды путем осмоса, но
уже через два дня он достигает стабильного осмоти­
ческого состояния. В пресной воде угорь поглощает
соли через жабры путем активного транспорта.
На примере этих двух групп рыб мы видим, что
механизмы активного транспорта в жабрах могут
действовать в двух направлениях. Связано ли это с
переменой направления работы ионных насосов в
одних и тех же клетках или с функционированием
разных групп клеток, пока неизвестно. Предпола­
гается, что на эти механизмы влияют гормоны,
выделяемые гипофизом и корой надпочечников. У
рыб обеих групп при переходе в пресную воду
существует период «выжидания», позволяющий ме­
ханизмам осморегуляции приспособиться к новой
среде.
Амфибии
Считается, что амфибии произошли от рыбообраз­
ных пресноводных предков и унаследовали от них
проблемы осморегуляции, связанные с тем, что их
кровь гипертонична по отношению к окружающей
среде. Кожа лягушек проницаема для воды, и имен­
но через кожу поступает из внешней среды в орга­
низм основная масса воды. Избыток поглощаемой
организмом воды удаляется путем ультрафильтра­
ции в многочисленных крупных почечных клубоч­
ках.
Почки амфибий широко использовались для изу­
чения физиологии этих органов, так как их крупные
клубочки расположены близко к поверхности. В эти
клубочки и канальцы можно вводить микрошприц и
извлекать из них фильтрат для анализа. Таким
путем можно определить эффективность ультра­
фильтрации и избирательной реабсорбции. Амфи­
бии выделяют большое количество очень разбавлен­
ной мочи, гипотоничной по отношению к жидко­
стям тела. Моча содержит мочевину, которая выво­
дится путем ультрафильтрации и путем секреции в
канальцы. Преимущество этого механизма состоит
в том, что он позволяет амфибиям снижать ско­
рость клубочковой фильтрации в засушливых усло­
виях и таким образом уменьшать потерю воды с
мочой, тогда как канальцы продолжают получать
кровь из воротных сосудов почек, из которых в
канальцы активно секретируется мочевина. В этом
отношении данный механизм противоположен то­
Большой объем сильно
разведенной мочи,
содержащей аммиак
Соли
1
J
ц
v
Активный перенос С1 \
за которым пассивно
следует Na+
n^w I
n iV W |
содержащей
триметиламнноксид
Рис. 19.15. Экскреция и осморегуляция у пресно­
водных костистых рыб (А), пластиножаберных
(Б) и морских костистых рыб (В). Сокращения
Гипо-. И з о - и Ги п е р - указывают тоничность внутренней среды по отношению к внешней.
му, что имеет место у пластиножаберных рыб, у
которых мочевина в канальцах активно реабсорбируется.
Некоторая часть солей неизбежно теряется с мо­
чой и в результате диффузии через кожу, но эта
потеря возмещается за счет солей, поступающих с
пищей, а также активно поглощаемых из окружаю­
щей воды кожей, которая служит у амфибий глав­
ным органом осморегуляции. Личинка бесхвостой
амфибии-головастик-является полностью водным
организмом и выделяет аммиак через жабры, но при
метаморфозе состав азотистых экскретов и меха­
низм их выделения меняются и становятся такими,
как описано выше.
Лягушки способны накапливать воду в мочевом
пузыре и многочисленных подкожных лимфатиче­
ских пространствах. За счет этих запасов возме­
щается потеря воды путем испарения в те периоды,
когда лягушка находится на суше. Жабы способны
находиться в сухих условиях более продолжитель­
ное время, так как их почки могут реабсорбировать воду из клубочкового фильтрата и образовы­
вать более концентрированную мочу, а кожа менее
проницаема для воды. Известно, что проницаемость
93
кожи у амфибий регулируется антидиуретическим
гормоном, выделяемым задней долей гипофиза; как
полагают, механизм регуляции проницаемости
здесь тот же, что и в почечных канальцах мле­
копитающих.
Таблица 19.5. Механизмы сохранения воды у наземных
животных
Группа
ных
живот-
Насекомые
В о д н ы й б ал а нс у сухопут ных
организм ов
Для нормального функционирования клеток в орга­
низме животного необходимо стационарное состоя­
ние внутриклеточной жидкости. Гомеостатический
обмен водой между клетками, тканевой жидкостью,
лимфой, плазмой крови и окружающей средой пред­
ставляет проблему и для водных, и для наземных
организмов. Водные формы получают или теряют
воду путем осмоса через все проницаемые участки
поверхности тела в зависимости от того, каково
окружение - гипотоническое оно или гипертониче­
ское. Наземные организмы сталкиваются с пробле­
мой потери воды и для поддержания устойчивого
водного баланса используют многочисленные при­
способления, приведенные в табл. 19.5. Это устойчи­
вое состояние водного обмена достигается за счет
баланса между отдачей воды и ее получением (табл.
19.6).
Рептилии
Эти животные первыми приспособились к наземной
жизни. Они обладают множеством морфологиче­
ских, биохимических и физиологических адаптаций
для существования на суше. Однако во всех трех
отрядах (черепахи, ящерицы и змеи, крокодилы)
имеются виды, которые вторично приспособились к
жизни в пресной и морской воде. У всех этих
животных механизмы выделения и осморегуляции
адаптированы к соответствующим условиям.
У наземных пресмыкающихся потере воды пре­
пятствует относительно непроницаемая кожа, по­
крытая роговыми чешуйками. Органами газообме­
на у них служат легкие, расположенные внутри тела,
что уменьшает потерю воды. В тканях образуется
нерастворимая мочевая кислота, которая может
выводиться без большой потери влаги. Для удале­
ния избытка ионов натрия и калия нужна вода, но
поскольку экономия воды имеет жизненно важное
значение, эти ионы соединяются с мочевой кисло­
той, образуя нерастворимые ураты натрия и калия,
которые удаляются вместе с мочевой кислотой.
Почечные клубочки имеют малые размеры и обра­
зуют лишь такое количество фильтрата, которое
необходимо для вымывания мочевой кислоты из
почечных канальцев в клоаку, где часть воды реабсорбируется. У многих наземных рептилий почеч­
ные клубочки вообще отсутствуют.
У сухопутных рептилий нет специальных механиз­
мов для выведения солей, а ткани способны перено­
сить повышение концентрации солей на 50% по
сравнению с обычным уровнем после приема их
94
Рептилии
Птицы
Млекопитаю­
щие
Механизмы и приспособления
Непроницаемая кутикула; трахеи и ды­
хальца; мальпигиевы трубочки; моче­
вая кислота как азотистый экскрет;
клейдоические яйца
Чешуи и ороговевшая кожа; легкие; метанефрос; мочевая кислота как азоти­
стый экскрет; реабсорбция в клоаке;
клейдоические яйца; поведенческие ре­
акции на избыток тепла; физиологиче­
ская переносимость обезвоживания
Перья; легкие; метанефрос; мочевая ки­
слота как азотистый экскрет; клейдои­
ческие яйца
Ороговевшая кожа и волосы; легкие; ме­
танефрос; гипертоническая моча, со­
держащая мочевину; живорождение;
поведенческие реакции на избыток теп­
ла; ограниченная зона обитания; фи­
зиологическая толерантность к обезво­
живанию
Таблица 19.6. Компоненты водного баланса у наземных орга­
низмов
Потеря воды
Поступление воды в организм
Испарение с поверхности
тела
Испарение с поверхности
органов газообмена
Питье
Вода, содержащаяся в фека­
лиях
Вода, выделяемая с мочой
Вода, выделяемая с секрета­
ми, например со слезами
Вода, поступающая с пи­
щей; поглощение через
поверхность тела
Вода, образующаяся при
клеточном дыхании (ме­
таболическая вода)
с пищей или избыточной потери воды. Морские
пресмыкающиеся, такие как галапагосская игуана
и зеленая черепаха (Chelone туdas), получают с пищей
большое количество соли. Их почки не способны
справиться с быстрым выведением этого избытка
соли из жидкостей тела, и им помогают особые
солевые железы, расположенные на голове. Эти
железы способны секретировать раствор хлористого
натрия, в несколько раз более концентрированный,
чем морская вода. Солевые железы находятся у
черепахи в глазницах, и протоки от них идут к
глазам; отсюда впечатление, что черепаха плачет. В
«слезах», выделяемых солевыми железами черепах,
концентрация солей очень высока.
К л е й д о и ч е с ки е яйца
Важной особенностью рептилий и птиц, благодаря
которой они могут существовать вне воды в течение
всего жизненного цикла, является наличие у них
клейдоических яиц (рис. 20.52). Яйцо заключено в
плотную оболочку, которая предохраняет зароды­
ша от обезвоживания. В процессе эмбриогенеза
осо
Выносящая
артериола
Клубочек
Перитубу­
лярные
капилляры
н
аы
а
ы
О
п
Приносящая
артериола
Междолевая артерия
О
X
а.
О
X
Дуговая
артерия
О
Дуговая— ►
вена
Междолевая
вена
CQ
и
И
3
и
00
м
о
со
оU
Собирательная
трубка
.Петля
Генле
Прямые сосуды-
со
о
г
Рис. 19.18. А. Кортикальный нефрон (слева) и юкстамвдуллярный нефрон (справа). Б. Крово­
снабжение нефронов этих двух типов.
потоотделение, нехватка или избыток солей-все это
имело бы серьезные последствия для организма,
если бы почка не могла приспосабливать свою
деятельность к этим изменениям. При этом только
в двух последних отделах нефрона - в дистальном
извитом канальце и собирательной трубке-изме­
няется функциональная активность с целью регуля­
ции состава жидкостей тела. Остальная часть неф­
рона вплоть до дистального канальца функциони­
рует при всех физиологических состояниях одинако­
во. Конечным продуктом деятельности почек яв­
ляется моча, объем и состав которой варьируют
в зависимости от физиологического состояния орга­
низма. В норме отделяется болын&е количество
разведенной мочи, но при недостатке в организме
воды образуется концентрированная моча.
19.5.4.
О сновны е п р ин ц ип ы работы
п о че к
Трудно дать логичное объяснение работы почек,
исходя лишь из пути фильтрата через нефрон, так
как процессы, происходящие в одном отделе нефро­
на, имеют важные последствия для процессов, про­
текающих в других его отделах.
Образование мочи и поддержание постоянства
внутренней среды организма-динамичный процесс,
включающий перенос веществ из одной части неф­
рона в другую, например из собирательной трубки
в восходящее колено петли Генле и из нефрона
в окружающие его капилляры.
Задача этого раздела - описать общие принципы
работы нефрона, выделив те процессы и механизмы,
которые лежат в ее основе и которые будут рассмот­
рены более подробно в последующих разделах.
П р оце ссы
1. Ультрафильтрация. В клубочке все низкомолеку­
лярные вещества, такие как глюкоза, вода и
мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий
боуменову капсулу и поступающий затем в кана­
лец нефрона.
2. Избирательная реабсорбция. Все вещества, которые могут быть использованы организмом или
нужны для поддержания водно-солевого состава
жидкостей тела, всасываются из фильтрата в
кровеносные капилляры; например, глюкоза вса­
сывается в проксимальном извитом канальце.
3. Секреция. До того как фильтрат покинет нефрон
в виде мочи, в него могут секретироваться ненуж­
ные организму вещества; например, избыток
ионов К +, Н + и NH* секретируется клетками
дистального извитого канальца.
. М е ха н и зм ы
1. Активный транспорт. В описанных выше процес­
сах 2 и 3 молекулы и ионы активно секретируются в фильтрат или всасываются из него. Так,
например, осуществляется всасывание глюкозы
в перитубулярные капилляры, окружающие прок­
симальный каналец, и NaCl- в толстом восходя­
щем колене петли Генле.
2. Избирательная проницаемость. Различные участки
нефрона обладают избирательной проницаемо-
97
4-51
стью для ионов, воды и мочевины. Например,
проксимальные канальцы относительно мало
проницаемы по сравнению с дистальными. Про­
ницаемость собирательной трубки может регу­
лироваться гормонами.
3. Концентрационные градиенты. В результате дей­
ствия механизмов 1 и 2 в интерстициальном
пространстве мозгового вещества поддерживают­
ся концентрационные градиенты; например, у че­
ловека осмолярность интерстициальной жидко­
сти повышается с 300 мосмоль/л в корковом
веществе до 1200 мосмоль/л в сосочке.
4. Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и
хлора и молекулы мочевины будут диффундиро­
вать в фильтрат и из него по концентрационному
градиенту в тех участках нефрона, которые про­
ницаемы для них. А молекулы воды в проницае­
мых для них участках нефрона будут выходить
путем осмоса из фильтрата в тканевую (интер­
стициальную) жидкость почки там, где эта жид­
кость гипертонична.
5. Гормональная регуляция. Водный баланс орга­
низма и экскрецию солей регулируют гормоны,
действующие на дистальные извитые канальцы
и собирательные трубки,- антидиуретический гор­
мон, альдостерон и другие гормоны.
Методы изучения ф ункции
почек
Работу почек можно исследовать как прямым пу­
тем, например изучая процесс образования мочи
в самой почке, так и косвенным путем, сравнивая
состав плазмы и мочи.
Американский физиолог Ричардс, вводя микропипетку в боуменову капсулу почки лягушки, собрал
некоторое количество клубочкового фильтрата и
показал, что он сходен по составу с плазмой крови.
Почки амфибий использовались в этих исследова­
ниях потому, что мальпигиевы тельца в них относи­
тельно крупные и расположены близко к поверхно­
сти почки. Этот метод почечной микропункцни был
затем применен для получения жидкости из других
отделов нефрона, в том числе у млекопитающих;
с его помощью было получено много сведений
о функциях различных участков.
Несмотря на эти достижения, многие процессы,
протекающие в почках, еще недостаточно изучены
(например, неясна функция петли Генле). В этих
случаях наши представления - всего лишь гипотезы
о том, как м огли бы осуществляться те или иные
функции.
Для определения скорости фильтрации и
реабсорбции в почках и скорости кровотока в них
использовались различные методы определения
почечного клиренса веществ, содержащихся в плаз­
ме крови. Клиренс - один из показателей быстроты
ковой фильтрации) может быть непосредственно вы­
числена по величине клиренса таких веществ, как
инулин (С6Н10О5), которые фильтруются из крови
почками, но не подвергаются реабсорбции или сек­
реции. У человека общая скорость клубочковой
фильтрации в обеих почках составляет около
125 мл/мин.
19.5.6.
Строение и ф ункция нефрона
Мальпигиево тельце состоит из почечного клубочка
и окружающей его боуменовой капсулы. Эта капсула
образуется в результате впячивания слепого конца
эпителиального канальца и охватывает в виде дву­
слойного мешочка почечный клубочек. Последний
состоит примерно из 50 собранных в пучок капилля­
ров, на которые разветвляется единственная подхо­
дящая к клубочку приносящая артериола и которые
сливаются затем в выносящую артериолу (рис. 19.19).
Строение мальпигиева тельца целиком связано с его
функцией-фильтрацией крови. Стенки капилляров
состоят из одного слоя эндотелиальных клеток,
между которыми имеются поры диаметром 50-100 нм.
Эти клетки лежат на базальной мембране, которая
19.5.5.
удаления веществ из плазмы почками.
Скорость фильтрации плазмы в почках (клубоч­
98
Р и с. 19.19. Клубочки и артериолы в почке собаки,
инъецированные силиконовой смолой. Ткани раст ­
ворены.
Приносящая
артериола
От тела подоцита отходят несколько больших пер­
вичных отростков, а от них-вторичные мелкие от­
Фенест риро ванные
ростки, напоминающие амбулакральные ножки
капилляры
морской звезды. Вторичные отростки поддерживают
Базальная
мембрана
базальную мембрану и окруженный ею капилляр.
Подоцит
Между первичными отростками соседних подоциПодоцит
Первичные
тов имеются щелевидные поры шириной 25 нм,
отростки
Вторичные
отростки
которые облегчают процесс фильтрации. Клетки
Плоские
наружного листка боуменовой капсулы представ­
Щелевидные
эпителиальные
поры
ляют собой плоские неспециализированные эпите­
клетки
боу меновой
лиальные клетки (рис. 19.21 и 19.22).
капсулы
В результате ультрафильтрации, происходящей в
клубочках,
из крови удаляются все вещества с моле­
Клетки
проксимального кулярной массой менее 68 000 и образуется жид­
извитого
кость, называемая клубочковым фильтратом.
канальца
Всего через обе почки проходит 1200 мл крови
в 1 мин, т. е. за 4-5 мин проходит вся кровь,
Рис. 19.20. Схема строения мальпигиева тельца.
Показаны типичные клетки клубочка и боуменовой
имеющаяся в кровеносной системе. В этом объеме
капсулы.
крови содержится 700 мл плазмы, из которых
125 мл отфильтровывается в мальпигиевых тельцах.
Вещества, фильтрующиеся из крови в клубочковых
полностью окружает каждый капилляр и образует капиллярах, проходят через их поры, базальную
непрерывный слой, полностью отделяющий нахо­ мембрану и щелевидные поры под действием давле­
дящуюся в капилляре кровь от просвета боуменовой ния в капиллярах. Основную часть этого давления
капсулы (рис. 19.20). Внутренний листок боумено­ составляет гидростатическое давление крови, но
вой капсулы состоит из клеток, называемых подоци- эффективное фильтрационное давление, под дейст­
тами и напоминающих морскую звезду с ее лучами. вием которого происходит фильтрация жидкости из
Выносящая
артериола
Капилляры
клубочка
Рис. 19.21. А. Электронная микрофотография , показывающая строение клубочкового капилляра и
стенки боуменовой капсулы. Плазма , находящаяся в просвете капилляра (К ), проходит через поры капилляра
(указаны стрелками); Б М базальная мембрана , действующая ка к фильтр м е ж д у капил­
ляром и полостью боуменовой капсулы (Б К). Вторичные отростки (ВО) подоцита (П ) окан­
чиваются на базальной мембране, и м е ж д у ним и видны щелевидные поры (Щ П). Б. Микрофотография
клубочкового капилляра; полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа.
Базальная
Капсула
мембрана
Почечные канальцы и процессы
избирательной реабсорбции и секре­
ции
Капилляр
Рис. 19.22.
Схема путей, по которым происходит
фильтрация плазмы из клубочкового капилляра в
боуменову капсулу.
клубочков,-это равнодействующая трех видов дав­
ления, показанных на рис. 19.23, и выражается
уравнением
Фильтрационное давление =
== Гидростатическое давление крови в клубочках —
— [Онкотическое давление + Г идростатическое
давление клубочкового фильтрата]
Кровяное давление в клубочковых капиллярах
может варьировать при изменениях диаметра при­
носящей и выносящей артериол, находящихся под
нервным и гормональным контролем. Сужение вы­
носящей артериолы приводит к уменьшению оттока
крови из клубочка и повышению в нем гидростати­
ческого давления. При таком состоянии в клубочко­
вый фильтрат начинают проходить и вещества с
молекулярной массой более 68000.
По химическому составу клубочковый фильтрат
сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу,
аминокислоты, витамины, некоторые гормоны, мо­
чевину, мочевую кислоту, креатинин, электролиты
и воду. Лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и
такие белки плазмы, как альбумины и глобулины,
не могут выходить из капилляров-они задержи­
ваются базальной мембраной, которая выполняет
роль фильтра. Кровь, оттекающая от клубочков,
обладает повышенным онкотическим давлением,
поскольку в плазме повышена концентрация белков,
но ее гидростатическое давление снижено.
Скорость ультрафильтрации довольно стабильна.
У человека образуется около 125 мл фильтрата
в минуту. Если бы весь этот фильтрат выводился
в виде мочи, то суточное количество мочи достига­
ло бы примерно 180 л. Поскольку на самом деле
выделяется в среднем лишь около полутора литров,
очевидно, что большая часть фильтрата должна
реабсорбироваться. И действительно, из 125 мл
фильтрата, образующихся за 1 мин, 124 мл всасы­
вается обратно. Главные места реабсорбции пока­
заны на рис. 19.24.
Ультрафильтрация-процесс совершенно пассив­
ный и неизбирательный (в отношении ценных для
организма веществ). Вместе с «отходами» из крови
удаляются и вещества, необходимые для жизнедея­
тельности. Обратное всасывание веществ, которые
могут быть использованы организмом или нужны
для поддержания постоянства внутренней среды,
происходит в канальцах. В канальцах же может
происходить дополнительное активное выведение
ненужных продуктов из окружающих капилляров.
п р о к с и м а л ь н ы й извитой к а н а л е ц .
Это наиболее
длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона,
по которой фильтрат поступает из боуменовой кап­
сулы в петлю Генле. Стенки этого канальца состоят
из одного слоя эпителиальных клеток с многочис­
ленными длинными (1 мкм) микроворсинками, об­
разующими щеточную каемку на внутренней по­
верхности канальца. Наружная мембрана эпите­
лиальной клетки примыкает к базальной мембране,
и ее впячивания образуют базальный лабиринт.
Мембраны соседних эпителиальных клеток разде­
лены межклеточными пространствами, и через эти
Выносящая
Приносящая
артериол*
Эффективное
фильтрационное
давление =
= 70 - (30+20)
=
Рис. 19.23.
20 м м
ргг. ст.
Направление и величины сил. опреде­
ляющих фильтрационное давление в почечных
клубочках человека.
100
пространства и лабиринт циркулирует жидкость
(рис. 19.25). Эта жидкость омывает клетки прокси­
мальных извитых канальцев и окружающую сеть
перитубулярных капилляров, образуя связующее
звено между ними. В клетках проксимального изви­
того канальца около базальной мембраны сосредо­
точены многочисленные митохондрии, генерирую­
щие АТФ, необходимый для активного транспорта
веществ.
и зб и р а т е л ь н а я р е а б с о р к ц и я . Большая поверхность
проксимальных извитых канальцев, многочислен­
ные митохондрии в них и близость перитубулярных
капилляров-все это приспособления для реабсорб­
ции веществ из клубочкового фильтрата. Здесь вса­
сывается обратно более 80% веществ, в том числе
вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и гормо­
ны и около 85% хлористого натрия и воды. Меха­
низм всасывания можно описать следующим об­
разом:
1. Глюкоза, аминокислоты и ионы диффундируют
из фильтрата в клетки проксимального извитого
канальца, откуда активно переносятся транспорт­
ными системами плазматической мембраны в меж­
клеточные пространства и щели лабиринта.
2. Из межклеточных пространств и лабиринта они
диффундируют в чрезвычайно проницаемые перитубулярные капилляры и выводятся из нефрона.
3. В результате непрерывного удаления всех этих
веществ из клеток проксимального извитого каналь­
ца создается диффузионный градиент между нахо­
дящимся в просвете канальца фильтратом и клет­
ками, и по этому градиенту в клетки переходят все
новые молекулы, которые затем активно транспор­
тируются из клеток в межклеточные пространства
и щели лабиринта, и весь процесс продолжается.
В результате активного поглощения натрия и
сопровождающих его анионов осмотическое давле­
ние фильтрата снижается, и в перитубулярные ка-
125 мл
100 мл S -----1
Рис. 19.24. Схематическое изображение главных
отделов нефрона. в которых происходит реаб­
сорбция веществ из почечного фильтрата (обведены
прерывистой линией).
пилляры путем осмоса переходит эквивалентное
количество воды. Основная масса растворенных ве­
ществ и воды извлекается из фильтрата с довольно
постоянной скоростью. В результате этого процесса
в канальце образуется фильтрат, изотоничный плаз­
ме крови перитубулярных капилляров.
Из фильтрата путем диффузии реа бсорбируется
также около 50% мочевины, которая поступает
в перитубулярные капилляры и возвращается таким
образом в общую систему кровообращения; осталь­
ная мочевина выводится с мочой.
Белки с мол. массой менее 68000, поступающие
в процессе ультрафильтрации в просвет канальца,
Рис. 19.25. Схема, иллюстрирующая предполагаемый механизм реабсорбции растворенных веществ,
например глюкозы, из просвета проксимального извитого канальца в перитубулярные капилляры. Как
полагают, молекулы-переносчики, участвующие в активном транспорте, находятся в базальной мембране.
Цифры соответствуют описанным в тексте стадиям поглощения глюкозы.
101
извлекаются из фильтрата путем пиноцитоза, про­
исходящего у основания микроворсинок. Они ока­
зываются внутри пиноцитозных пузырьков, к кото­
рым прикрепляются первичные лизосомы (разд.
7.2.8). Гидролитические ферменты лизосом расщеп­
ляют белки до аминокислот, которые либо исполь­
зуются самими клетками канальца, либо переходят
путем диффузии в перитубулярные капилляры. И
наконец, в этом отделе нефрона происходит актив­
ная секреция креагинина и «чужеродных» веществ.
Эти вещества транспортируются из межклеточной
жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый
фильтрат и выводятся с мочой.
19.5.7.
О б р а зо в а н и е м о ч и
Моча образуется в результате обмена растворен­
ными веществами и водой между фильтратом, по­
кидающим проксимальный извитой каналец, и все­
ми последующими отделами нефрона (табл. 19.7).
Способность к образованию гипертонической мо­
чи характерна только для тех позвоночных (птицы
и млекопитающие), у которых имеется петля Генле.
Концентрация образующейся мочи находится в
прямой зависимости от длины петли Генле и толщи­
ны слоя мозгового вещества по сравнению с корой.
Оба показателя возрастают с увеличением дефицита
воды в зоне обитания. Например, у бобра (Castor) полуводного млекопитающего - имеется тонкий
слой мозгового вещества, состоящего из коротких
петель Генле, и выделяется большой объем разве­
денной мочи (600 мосмоль/л), тогда как обитатели
пустынь-кенгуровая крыса (Dipodomys) и тушкан­
чик (Dipus) обладают толстым слоем мозгового
вещее 1 ва с длинными петлями Генле и выделяют
небольшое количество сильно концентрированной
мочи (6000 и 9000 мосмоль/л соответственно).
Таблица 19.7. Состав плазмы и мочи и изменения концентра­
ции в них растворенных веществ в процессе образования мочи
у человека
Компонент
Содержа­
ние в плаз­
ме. %
Содержа­
ние в моче,
%
Вода
Белок
Глюкоза
Мочевина
Мочевая кислота
Креатинин
N a+
NH*.
К‘
Mg2*
Cl
РО'
90
8
0,1
0,03
0,004
0,001
0,32
0,0001
0,02
0,0025
0,37
0,009
0,002
95
0
0
2,0
0,05
0,075
0,35
0,04
0,15
0,01
0,60
0,27
0,18
sov
102
Увеличение
67
12
75
1
400
7
4
2
30
90
х
х
х
X
х
х
х
х
х
х
Н исхо д я щ е е и в о схо д я щ е е ко л е н а
петли Генле
Прежде чем подробно обсуждать строение и функ­
цию различных участков петли Генле, необходимо
рассмотреть ее функцию в целом. Петля Генле
вместе с капиллярами прямых сосудов и собира­
тельной трубкой создает и поддерживает продоль­
ный градиент осмотического давления в мозговом
веществе по направлению от коркового вещества
к сосочку за счет повышения концентраций хлори­
стого натрия и мочевины. Благодаря этому градиен­
ту возможно удаление все большего количества
воды путем осмоса из просвета канальца в интер­
стициальные пространства мозгового вещества, от­
куда она переходит в прямые сосуды. В конечном
счете в соединительной трубке образуется гиперто­
ническая моча.
Механизм, с помощью которого петля Генле
обеспечивает повышение концентрации хлористого
натрия в мозговом веществе по направлению к
сосочку, не вполне ясен. Не известна также степень
проницаемости нисходящего колена петли Генле
для хлористого натрия. Эта неясность не позволяет
полностью понять механизм образования градиен­
та, но не изменяет существенно того, что было
сказано выше и будет сказано ниже. Движение
ионов, мочевины и воды между петлей Генле, пря­
мыми сосудами и собирательной трубкой можно
описать следующим образом (см. соответствующие
цифры в кружках на рис. 19.26):
1. Короткий и относительно широкий (30 мкм)
верхний сегмент нисходящего колена непроницаем1
для солей, мочевины и воды. По этому участку
фильтрат переходит из проксимального извитого
канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент
нисходящего колена, свободно пропускающий'воду.
2. Благодаря высокой концентрации хлористого
натрия и мочевины в тканевой жидкости мозгового
вещества создается высокое осмотическое давление,
вода отсасывается из фильтрата и поступает в
прямые сосуды. .
3. В результате выхода воды из фильтрата его
объем уменьшается на 5% и он становится гипертоничным. В верхушке мозгового вещества (в сосочке)
нисходящее колено петли Генле изгибается в виде
шпильки для волос и переходит в восходящее коле­
но, которое по всей своей длине проницаемо для
воды.
4. Нижний участок восходящего колена-тонкий
сегмент - проницаем для хлористого натрия и моче­
вины, и хлористый натрий диффундирует из него,
тогда как мочевина, напротив, диффундирует внутрь.
5. В следующем, толстом сегменте восходящего
колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных
клеток с рудиментарной щеточной каемкой и многоЗдесь и далее речь идет, конечно, о проницаемости
стенок.
Нисходящее
колено
Восходящее
колено
I
Изотон.
©
[3001
К*Н2о
^
Гипотон:
Н00
-н2о-
NaCl "
© * NaCl
-н,о
-н2от
СГ
Na+^—
z 4 - - ------------ 1
------Движение воды
о
t
^.Мочег вина
К»-NaCl
^-*-Моч§
' ви-г
на
Прямые сосуды
Собирательная
трубка
© Гипертон.
_^Моче
■' вина
Градиент осмо­
тического
давления
в тканевой
„ жидкости
W
Мочевина
Активный транспорт NaCl
----— Пассивный перенос Na+ и СГ
Мочевина
----
----- Движение мочевины
Рис. 19.26. Общая схема, показывающая передвижение солей, мочевины и воды, в результате которого
создается градиент осмолярности в мозговом веществе. Цифры в прямоугольниках пока­
зывают осмолярность (мосмоль/кг). а цифры в круж очках соответствуют пунктам текста. Тоничность разных отделов нефрона указана по отношению к плазме крови за пределами почки.
численными митохондриями. В этих клетках осу­
ществляется активный перенос ионов натрия и хлора
из фильтрата.
6.
Вследствие выхода ионов натрия и хлора из
фильтрата повышается осмолярность мозгового ве­
щества, а в дистальные извитые канальцы поступает
гипотоничный фильтрат.
Петля Г е н л е - противоточный
концентрирующий м еханизм
Роль петли Генле как противоточного концентри­
рующего механизма определяют следующие факторы:
1) близкое соседство нисходящего и восходящего ко­
лен;
2) проницаемость нисходящего колена для воды;
3) непроницаемость нисходящего колена для раство­
ренных веществ;
4) проницаемость тонкого сегмента восходящего
колена для растворенных веществ;
5) наличие механизмов активного транспорта в тол­
стом сегменте восходящего колена.
Осмолярность фильтрата в обоих коленах петли Ген­
ле тоже позволяет предположить, что петля действует
как противоточный концентрирующий механизм. В
такой системе разность концентраций между жидко­
стями в восходящем и нисходящем коленах на каж­
дом уровне может быть небольшой, но поскольку эта
разность существует на большом протяжении (как
в петле Генле), она суммируется и конечная кон­
центрация фильтрата у изгиба петли оказывается
намного больше, чем у ее концов. Чем длиннее
петля, тем больше разность концентраций.
Выход хлористого натрия из фильтрата в восхо­
дящем колене приводит к повышению его концент­
рации в тканевой жидкости мозгового вещества,
в связи с чем из восходящего колена отсасывается
вода. Эта вода сразу поступает в прямые сосуды,
благодаря чему в тканевой жидкости и в фильтрате
сохраняется высокая концентрация растворенных
веществ, как показано на рис. 19.27. В процессе
продвижения фильтрата по петле противоточный
обмен продолжается. Непрерывная пассивная и ак­
тивная циркуляция растворенных веществ обеспечи­
вает постоянную высокую концентрацию хлористо­
го натрия в мозговом веществе. Параллельно функ­
ционирует другая система-система противоточного
обмена в прямых сосудах (см. ниже), и эти два
противоточных механизма, работая сообща, обес­
печивают градиент осмотической концентрации в
мозговом веществе.
П рям ы е со суд ы ка к противоточный
обм енник
Узкий нисходящий и более широкий восходящий
капилляры прямых сосудов на всем протяжении
идут параллельно друг другу и образуют на разных
уровнях ветвящиеся петли. Эти капилляры проходят
очень близко к канальцам петли Генле, однако
прямого переноса веществ из фильтрата петли в
прямые сосуды не происходит. Вместо этого раство­
ренные вещества выходят сначала в интерстициаль­
ные пространства мозгового вещества, где мочевина
и хлористый натрий задерживаются из-за малой
скорости кровотока в прямых сосудах, и осмотиче­
ский градиент тканевой жидкости сохраняется.
Клетки стенок прямых сосудов свободно пропу-
103
ыО
О »
Н исходящ ее кол ен о
Восходящ ее колено
s0 i4t
« S3
о.
Оса
ы:«
и0
2«
§и £ы
2
иО
2 С
Рис. 19.27.
Модель противоточного концентрирующего механизма, образуемого канальцами петли
Генле. Ионы N a + и С! ~ активно транспортируются из толстого сегмента восходящего колена петли в
тканевую жидкость, и концентрация растворенных веществ в, этой жидкости повы­
шается. Вода выходит из просвета нисходящего колена петли. Цифрами указана осмотическая кон­
центрация (мосмоль/кг). Градиент осмолярности между нисходящим и восходящим коленами петли Генле
произвольно принят за 200 мосмоль/кг.
скают воду, мочевину и соли, а поскольку эти
сосуды идут рядом, они функционируют как систе­
ма противоточного обмена. При вступлении нисхо­
дящего капилляра в мозговое вещество из плазмы
крови вследствие прогрессирующего повышения ос­
мотического давления тканевой жидкости выходит
путем осмоса вода, а обратно входят путем диффу­
зии хлористый натрий и мочевина (рис. 19.28).
В восходящем капилляре происходит обратный про­
цесс: в связи с уменьшением осмотического давле­
ния тканевой жидкости вода вновь переходит в
плазму, а хлористый натрий и мочевина выходят из
нее. Адаптивное значение этого механизма состой^
в том, что благодаря ему осмотическая концентрация плазмы, выходящей из почек, остается стабильД
ной независимо от концентрации плазмы, посту­
пающей в них. Наконец, что особенно важно, по­
скольку все перемещения растворенных веществ и
воды происходят пассивно, противоточный обмен
в прямых сосудах происходит без всяких затрат
энергии.
I
Дистальный извитой каналец
Дистальный извитой каналец подходит обратно по
направлению к мальпигиеву тельцу и весь лежит
в корковом веществе. Клетки дистальных канальцев
имеют щеточную каемку и содержат много мито­
хондрий, и именно этот отдел нефронов ответствен
за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и pH
крови. Гормональный контроль проницаемости кле­
104
ток дистального извитого канальца для воды связан
с таким же контролем собирательных трубок (оба
механизма описаны ниже). Регуляция баланса элект­
ролитов и pH описана в разд. 19.7.
Собирательная трубка
Собирательная трубка начинается в корковом ве­
ществе от дистального извитого канальца и идет
вниз через мозговой слой, где объединяется с не­
сколькими другими собирательными трубками в бо­
лее крупные протоки, называемые протоками Бел­
лини. Проницаемость стенок собирательной трубки
для воды и мочевины регулируется антидиуретиче­
ским гормоном (АДГ), и благодаря этой регуляции
собирательная трубка участвует вместе с дисталь­
ным извитым канальцем в образовании гипертони­
ческой или гипотонической мочи в зависимости от
потребности организма в воде.
19.6.
х|
Антидиуретический
гормон (АДГ) и
образование
гипертонической
или гипотонической мочи
Относительно стабильное осмотическое давление
крови поддерживается за счет баланса между по­
ступлением воды с питьем и пищей и потерей воды
с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой.
Однако за тонкую регуляцию осмотического давле­
ния ответственно в основном воздействие антидиуретического гормона (АД17) на проницаемость ди­
стальных извитых канальцев и собирательных тру­
бок.
•
1
При недостаточном потреблении воды, сильном
потоотделении или после приема большого количе­
ства соли осморецепторы, находящиеся в гипота­
ламусе, регистрируют повышение осмотического
давления крови. Возникают нервные импульсы, ко­
торые передаются в заднюю долю гипофиза и вы­
зывают освобождение АДГ. АДГ повышает про­
ницаемость для воды стенок дистального извитого
канальца и собирательной трубки, вода выходит из
фильтрата в тканевую жидкость коркового и мозго­
вого вещества, и почки выделяют меньший объем
более концентрированной (1000 мосмоль/л) мочи.
АДГ повышает также проницаемость собиратель­
ной трубки для мочевины, которая диффундирует из
мочи в тканевую жидкость мозгового вещества.
Здесь мочевина повышает осмолярность, что при­
водит к увеличению выхода воды из тонкого сегмен­
та нисходящего колена петли Генле (рис. 19.29).
После приема большого количества воды, напртив, осмотическое давление крови снижается и
секреция АДГ прекращается. Стенки дистального
извитого канальца и собирательной трубки стано­
вятся непроницаемыми для воды, реабсорбция воды
при прохождении фильтрата через мозговое вещест­
во уменьшается и, как следствие, выводится боль-
300
400
Осмотиче­
ское давление
крови
АДГ
Эпителий
Моча
Повыша­
ется
Падает
Освобожда­
ется
Не освобож­
дается
Проница­
ем
Непрони­
цаем
Концентриро­
ванная
Разведенная
шой объем гипотонической мочи (рис. 19.29).
В табл. 19.8 суммированы процессы, участвующие
в регуляции водного баланса, а на рис. 19.30 дана
общая схема взаимодействий, регулирующих вод­
ный и солевой баланс.
При недостаточности АДГ возникает заболева­
ние, называемое несахариым диабетом, при котором
выделяются очень большие количества гипотониче­
ской мочи. Потерю жидкости с мочой приходится
при этом возмещать обильным питьем.
19.7.
Регуляция сод ер ж ани я
ионов натрия в крови
Поддержание стабильной концентрации ионов нат­
рия в крови контролируется гормоном альдостероном, который вторично влияет также на реабсорб-
300
■о
-350
Таблица 19.8. Изменения, вызываемые антидиуретическим
гормоном (АДГ) в эпителии дистального извитого канальца
и собирательной трубки
Вода
Хлористой натрий
Мочевина
L
^
600
Рис. 19.28. Пассивное
—
►Движение воды
----- ♦ Движение NaCl
===С> Движение мочевины
перемещение воды,
ионов и мочевины
м еж ду соседними
прямыми сосудами и
1000 м еж ду этими сосудами
и тканевой жидкост ью
мозгового вещества.
Прямые сосуды обра­
1200 зуют систему противоточного обмена.
Цифры -величины
осмолярности (мос моль/кг).
105
Рис. 19.29. Схема, показы ваю щ ая действие ант идиурет ического горм она (А Д Г ) на п р о н и ­
цаемост ь дист ального извит ого канальца и собират ельной т рубки для воды и мочевины. М Ч - мочевина.
цию воды. Уменьшение объема крови, вызванное
потерей натрия, стимулирует группу клеток, распо­
ложенных между дистальным извитым канальцем
и приносящей артериолой, - так называемый юкстагломерулярный аппарат. Эти клетки высвобождают
при стимуляции фермент ренин. Ренин воздействует
на содержащийся в плазме глобулин, синтезируе­
мый печенью, который при этом превращается в
активный гормон ангнотензин. Этот гормон побуж­
дает кору надпочечников выделя i ь альдостерон,
а он в свою очередь стимулирует активный перенос
натрия из фильтрата в плазму перитубулярных ка­
пилляров. Это поглощение ионов натрия сопровож­
дается также реабсорбцией осмот ически эквивалент­
ного количества воды.
Снижение секреции АДГ.
(эффектор)
Осморецепторы а гипотала­
мусе (детектор)
Снижение осмотического
Повышенное
давления плазмы
потребление
«
воды (вход) s
Нормальная осмо
лярность плазмы
(заданное значение)
_ГСниженное
потребление Увеличение
^
осмоти­
воды (вход)
ческого давления плазмы
ч
Осморецепторы в
гипоталамусе (детектор)
X
Увеличение секре­
ции АДГ
(эффектор)
19.7.1.
Гомеостатический контроль
содержания воды и натрия в
плазме
Когда организм, имеет свободный доступ к воде
и получает нормальное количество натрия с пищей,
АДГ и альдостерон не сек ретируются; в этом случае
эпителий дистальною извитого канальца и собира­
тельной грубки остается непроницаемым для солей,
мочевины и воды и образуется обильная, сильно
разведенная моча. Механизмы, поддерживающие
это нормальное состояние, схематически представ­
лены на рис. 19.30.
ПОЧКА____________
Уменьшается проницае­
мость дистального изви­
того канальца и собира­
тельной трубки (эффек
тор)
'«•л
\
Выделяется обильная
разведенная моча (выход)
«а*
Нормальная осмоляр
ность плазмы
(заданное значение)
е«|ЛЗВ
ftp- ГбР0-
ПОЧКА
Повышается проницав
мость дистального извй
того канальца и собира­
тельной трубки (эффек-
Рис. 19.30. Общая схема регуляции осмот ического давления плазмы.
106
ж
Образуется меньший
объем концентрированной
мочи (выход)
19.8.
Регуляция pH крови
Бикарбонатная и фосфатная буферные системы кро­
ви препятствуют снижению pH из-за накопления
избытка водородных ионов (Н+), образующихся
в процессах метаболизма. Эти системы регулируют
также содержание в крови углекислоты, образую­
щейся при дыхании, не позволяя ей изменять pH
плазмы (когда С 02 еще находится в крови). Слиш­
ком сильным изменениям химического состава кро­
ви, которые могли бы сдвинуть pH с его нормаль­
ной величины, равной 7,4, препятствует дистальный
извитой каналец: при снижении pH он экскретирует
водородные ионы и задерживает ионы бикарбоната
(гидрокарбоната), а при повышении pH, напротив,
экскретирует ионы бикарбоната и задерживает ионы
водорода. В результате этого pH мочи может коле­
баться в пределах от 4,5 до 8,5. Падение pH стиму­
лирует также клетки почек к образованию иона
аммония (NH*), который, обладая основным харак­
тером, реагирует с поступающими в почки кислота­
ми и выделяется в виде аммонийных солей.
Глава 20
Размножение
Способность размножаться, т. е. производить новое
поколение особей того же вида,-одна из основных
особенностей живых организмов. В процессе раз­
множения происходит передача генетического мате­
риала от родительского поколения следующему
поколению, что обеспечивает воспроизведение приз­
наков не только данного вида, но конкретных роди­
тельских особей. Для вида смысл размножения сос­
тоит в замещении тех его представителей, которые
гибнут, что обеспечивает непрерывность существо­
вания вида; кроме того, при подходящих условиях
размножение позволяет увеличить общую числен­
ность вида.
Каждая новая особь, прежде чем достигнуть ста­
дии, на которой она будет способна к размножению
(см. гл. 21), должна пройти ряд стадий роста и
развития. Некоторые особи погибают, не достигнув
репродуктивной стадии (или половозрелости) в ре­
зультате уничтожения хищниками, болезней и
разного рода случайных событий; поэтому вид мо­
жет сохраниться лишь при условии, что каждое
поколение будет производить больше потомков,
чем было родительских особей, принимавших учас­
тие в размножении. Численность популяций колеб­
лется в зависимости от баланса между размноже­
нием и вымиранием особей (разд. 12.6). Существует
ряд различных стратегий размножения, каждая из
которых имеет определенные преимущества и не­
достатки; все они будут описаны в этой главе.
2 0 .1 .
Бесполое и половое
разм ножение
Существуют два основных типа размножения-бес­
полое и половое. Бесполое размножение происходит
без образования гамет, и в нем участвует лишь один
организм. При бесполом размножении обычно об­
разуются идентичные потомки, а единственным ис­
точником генетической изменчивости служат слу­
чайные мутации.
Генетическая изменчивость выгодна виду, так как
она поставляет «сырье» для естественного отбора, а
значит, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся
наиболее приспособленными к среде, будут обла­
дать преимуществом в конкуренции с другими пред­
ставителями того же вида и будут иметь больше
шансов выжить и передать свои гены следующему
108
поколению. Благодаря этому виды способны из­
меняться, т.е. возможен процесс видообразования
(разд. 25.7). Повышение изменчивости может быть
достигнуто путем смешения генов двух разных осо­
бей-процесса, называемого генетической рекомби­
нацией и составляющего важную особенность поло­
вого размножения; в примитивной форме генетичес­
кая рекомбинация встречается уже у некоторых
бактерий (разд. 2.2.4).
20.1.1.
Бесполое размножение
При бесполом размножении потомки происходят от
одного организма, без слияния гамет. Мейоз в
процессе бесполого размножения не участвует (если
не говорить о растительных организмах с чередова­
нием поколений; см. разд. 3.3.1), и потомки иден­
тичны родительской особи. Идентичное потомство,
происходящее от одной родительской особи, на­
зывают клоном. Члены одного клона могут быть
генетически различными только в случае возникно­
вения случайной мутации. Высшие животные не
способны к бесполому размножению, однако в пос­
леднее время было сделано несколько успешных
попыток клонировать некоторые виды искусствен­
ным образом; мы их рассмотрим в дальнейшем.
Существует несколько типов бесполого размно­
жения. Подробное описание этого процесса у не­
которых организмов, упоминаемых ниже, можно
найти в соответствующих разделах глав 2, 3 и 4.
Деление
Делением размножаются одноклеточные организ­
мы; каждая особь делится на две или большее число
дочерних клеток, идентичных родительской клетке.
Делению клетки предшествует репликация ДНК, а у
эукариот-также деление ядра. В большинстве слу­
чаев происходит бинарное деление, при котором
образуются две идентичные дочерние клетки. Так
делятся бактерии, многие простейшие, такие как
амеба или парамеция, и некоторые одноклеточные
водоросли, например эвглена. При подходящих ус­
ловиях это приводит к быстрому росту популяции,
как было описано в разд. 2.2.4, где речь шла о
бактериях.
Множественное деление, при котором вслед за
рядом повторных делений клеточного ядра проис­
ходит деление самой клетки на множество дочерних
клеток, наблюдается у споровиков-группы прос­
тейших, к которой относится, в частности, возбу­
дитель малярии Plasmodium. Стадия, на которой про­
исходит множественное деление, называется шизонтом, а сам этот процесс-шизогонией. У Plasmodium
шизогония непосредственно следует за заражением
хозяина, когда паразит проникает в печень. При
этом получается сразу около тысячи дочерних кле­
ток, каждая из которых способна инвазировать
эритроцит и произвести путем шизогонии еше 24
дочерние клетки. Такая высокая плодовитость ком­
пенсирует большие потери из-за трудностей успеш­
ной передачи паразита от одного хозяина другому,
а именно от человека организму-переносчику, т.е.
малярийному комару, и в обратном направлении.
Образование спор (споруляция)
Спора-это одноклеточная репродуктивная единица
обычно микроскопических размеров, состоящая из
небольшого количества цитоплазмы и ядра. Обра­
зование спор наблюдается у бактерий, простейших,
у представителей всех групп зеленых растений и всех
групп грибов. Споры могут быть различными по
своему типу и функции и часто образуются в спе­
циальных структурах. Например, у Rhizopus и
Dryopteris споры образуются в спорангиях; микро­
споры (пальцевые зерна) и мегаспоры (зародышевые
мешки) семенных растений образуются в особых
спорангиях, называемых соответственно пыльцевым
мешком и семязачатком.
Нередко споры образуются в больших количест­
вах и имеют ничтожный вес, что облегчает их
распространение ветром, а также животными, глав­
ным образом насекомыми. Вследствие малых раз­
меров спора обычно содержит лишь минимальные
запасы питательных веществ; из-за того что многие
споры не попадают в подходящее место для прорас­
тания, потери спор очень велики. Главное досто­
инство таких спор—возможность быстрого размно­
жения и расселения видов, в особенности грибов.
Споры бактерий служат, строго говоря, не для
размножения, а для того, чтобы выжить при не­
благоприятных условиях, поскольку каждая бакте­
рия образует только одну спору. Бактериальные
споры относятся к числу наиболее устойчивых: так,
например, они нередко выдерживают обработку
сильными дезинфицирующими веществами и кипя­
чение в воде.
Хотя этот раздел посвящен бесполому размноже­
нию, следует указать, что существуют и половые
споры-они участвуют в половом размножении. Та­
ковы, например, зооспоры хламидомонады, иногда
выполняющие функции гамет, и зигоспоры Phizopus
и спирогиры. Зигоспоры - довольно крупные споры,
содержащие запасы питательных веществ и окру­
женные защитной оболочкой; они образуются в
результате полового размножения, а в периоды
неблагоприятных условий могут переходить в сос­
тояние покоя.
Необходимо отметить, что один организм может
производить споры более чем одного типа; напри­
мер, Rhizopus образует половые и бесполые споры, а
высшие растения производят бесполым путем
микро- и мегаспоры.
Почкование
Почкованием называют одну из форм бесполого
размножения, при которой новая особь образуется в
виде выроста (почки) на теле родительской особи, а
затем отделяется от нее, превращаясь в самостоя­
тельный организм, совершенно идентичный роди­
тельскому. Почкование встречается в разных груп­
пах организмов, особенно у кишечнополостных, на­
пример у гидры (рис. 20.1), и у одноклеточных
грибов, таких как дрожжи. В последнем случае
почкование отличается от деления (которое тоже
наблюдается у дрожжей) тем, что две образующиеся
части имеют разные размеры.
Необычная форма почкования описана у суккулентного растения Bryophyllum - ксерофита, часто
выращиваемого в качестве декоративного комнат­
ного растения: по краям его листьев развиваются
миниатюрные растеньица, снабженные маленькими
корешками (рис. 20.2); эти «почки» в конце концов
отпадают и начинают существовать как самостоя­
тельные растения.
Размножение фрагментами
(фрагментация)
Фрагментацией называют разделение особи на две
или несколько частей, каждая из которых растет и
образует новую особь. Фрагментация происходит,
например, у нитчатых водорослей, таких как спиро­
гира. Нить спирогиры может разорваться на две
части в любом месте.
Фрагментация наблюдается также у некоторых
низших животных, которые в отличие от более
высокоорганизованных форм сохраняют значитель­
ную способность к регенерации из относительно
слабо дифференцированных клеток. Например, тело
немертин (группа примитивных червей, главным
образом морских) особенно легко разрывается на
много частей, каждая из которых может дать в
результате регенерации новую особь. В этом случае
регенерация - процесс нормальный и регулируемый;
однако у некоторых животных (например, у морских
звезд) восстановление из отдельных частей проис­
ходит только после случайной фрагментации. Жи­
вотные, способные к регенерации, служат объектами
для экспериментального изучения этого процесса;
часто при этом используют свободноживущего
червя планарию. Такие эксперименты помогают
понять процесс дифференцировки (см. разд. 22.8).
109
Р ис. 20.1. Почкование у гидры.
Вегетативное разм ножение
Вегетативное размножение представляет собой одну
из форм бесполого размножения, при которой от
растения отделяется относительно большая, обычно
дифференцированная, часть и развивается в са­
мостоятельное растение. По существу вегетативное
размножение сходно с почкованием. Нередко -расте­
ния образуют структуры, специально предназначен­
ные для этой цели: луковицы, клубнелуковицы, кор­
невища, столоны и клубни. Некоторые из этих
структур служат также для запасания питательных
веществ, что позволяет растению пережить периоды
неблагоприятных условий, таких как холода или
засуха. Запасающие органы позволяют растению
переживать зиму и давать в следующем году цветки
и плоды (двулетние растения) или выживать в тече­
ние ряда лет (многолетние растения). К таким орга­
нам, называемым зимующими, относятся луковицы,
клубнелуковицы, корневища и клубни.
Зимующими органами могут быть также стебли,
корни или целые побеги (почки), однако во всех
случаях содержащиеся в них питательные вещества
создаются главным образом в процессе фотосин­
теза, происходящего в листьях текущего года. Обра­
зовавшиеся питательные вещества переносятся в
запасающий орган, а затем обычно превращаются в
110
Рис. 20.2. Бесполое размнож ение у Bryophyllum по
краям листьев видны молодые растеньица
какой-либо нерастворимый резервный материал, на­
пример крахмал. При наступлении неблагоприят­
ных условий надземные части растения отмираю т, а
подземный зимующий орган переходит в состояние
покоя. В начале следующего вегетационного пе­
риода запасы питательных веществ мобилизуются с
помощ ью ферментов: почки пробуждаются, и в них
начинаются процессы активного роста и развития за
счет запасенных питательных веществ. Если прорас­
тает более одной почки, то можно считать, что
осуществилось размножение. Эта последователь­
ность событий тесно согласована со сменой времен
года, поскольку она регулируется такими внешними
факторами, как длина светового дня (фотопериод) и
температура, глубокое влияние которых на рост и
развитие было описано в гл. 15.
л у к о в и ц а . Это видоизмененный побег, имеющийся,
например, у лука ( A lliu m ) , нарцисса (N a rcissu s) и
тю льпана ( T ulipa) . Она служит как зимующим орга­
ном, так и органом вегетативного размножения.
Луковица состоит из очень короткого стебля
и мясистых листьев, содержащих запасные пита­
тельные вещества. Снаружи она покрыта бурыми
пленчатыми листьями - остатками прошлогодних
листьев, запасные вещества которых были израсхо­
дованы. Луковица содержит одну или несколько
дочерних луковиц (детки или зубки); каждая из них
может образовать побег, который к концу вегета­
ционного периода дает новую луковицу, и если их
будет несколько, то это уже вегетативное размноже­
ние. Корни у луковиц придаточные, т.е. отходят
непосредственно от стебля, а главного корня нет.
Типичная луковица изображена на рис. 20.3.
к л у б н е л у к о в и ц а . Это
короткий, вздутый верти­
кальный подземный стебель, как, например, у шаф­
рана (C rocus) или гладиолуса (G la d io lu s). Клубне­
луковицы служат как запасающими органами, так и
органами вегетативного размножения.
Клубнелуковица состоит из вздухого основания
стебля, окруженного защитными пленчатыми
листьями; в отличие от луковицы здесь нет мясис­
тых листьев. Пленчатые л и стья-это остатки про­
шлогодних надземных листьев. Корни придаточ­
ные. К концу вегетационного периода они укорачива­
ются и втягивают новую клубнелуковицу в почву.
Клубнелуковица (так же как луковица) содержит
одну или несколько деток, которые могут обес­
печить вегетативное размножение.
Типичная клубнелуковица показана на рис. 20.4.
к о р н е в и щ е . Оно представляет собой подземный
стебель, растущий горизонтально. У одних расте­
ний, например у ириса и соломоновой печати ( P o ly gonatum ), корневище короткое и вздутое, содержа­
щее запасные питательные вещества, а у других,
таких как пырей ползучий (А д гору гon repens/ , мята
(M e n th a ) и астры ( Aster spp.j, оно длинное и тонкое.
Корневище обычно служит зимующим органом, а
также органом вегетативного размножения.
Корневище несет листья, почки и придаточные
пленчатый лист —остаток
прошлогоднего надземного листа,
выполняющий защитную функцию
Мясистые листья, содержащие питавещества—вздувшиеся осно­
вания надземных листьев предшест­
вующего вегетационного периода
Верхушечная почка с закладками стебля,
листьев и цветка для следующего
вегетационного периода
Верхушечная почка луковицы
следующего вегетационного периода
почка, из которой т^акже
может развиться новое растение
Короткий уплощенный стебель
Остатки придаточных корней
предшествующего вегетационного
периода
Рис. 20.3. Схематический продольный разрез через
покоящуюся луковицу.
Верхушечная почка с закладками стебля,
надземных листьев и цветка для
следующего вегетационного периода
Стебель и клубнелуковица
следующего вегетационного периода
Пазушная почка, из которой тоже
может развиться новое растение
пленчатые листья —смор­
щенные остатки прошлогодних
листьев; несут защитную функцию
Клубнелуковица, образовавшаяся в
результате накопления в основании стебля
питательных веществ к концу
вегетационного периода
Клубнелуковица предшествующего года
Придаточные корни. Некоторые из них
способны сокращаться и втягивать новую
клубнелуковицу в землю
Рис. 20.4. Схематический продольный разрез через
покоящуюся клубнелуковицу.
корни. Листья могут быть либо пленчатые или
чешуйчатые (мелкие, тонкие, беловатого или корич­
неватого цвета), как у пырея, либо только зеленые
надземные, как у ириса, либо того и другого типа,
как, например, у соломоновой печати, у которой
листья обоих типов растут и на надземных побегах.
Корневище ириса изображено на рис. 20.5.
столон. Это ползучий горизонтальный стебель,
стелющийся на поверхности почвы, как, например, у
ежевики (R ubus), крыжовника ( G rossularia), черной
и красной смородины ( Ribes sp p j. Столон не служит
зимующим органом. Корни придаточные^ отходя­
щие от узлов.
Схема строения типичного столона представлена
на рис. 20.6.
у с ы (плети). Это разновидность столонов, кото­
рые быстро растут в длину, как, например, у земля­
ники ( F ra g a ria ) или у лютика ползучего ( Ranunculus
repens).
Ус несет пленчатые листья с пазушными почками,
которые дают начало придаточным корням и но­
вым растениям. После укоренения новых растений
прежние усы в конце концов разрушаются. В роли
уса может выступать главный стебель; ус может
111
Остатки проводящих пучков
Цветонос
— ■-! из верхушечной почки,
поднимающейся вверх
Надземные листья
Кольчатые листовые рубцы на узлах
После цветения питательные вещества из листьев
возвращаются в корневище и поступают в пазушную
почку, обеспечивающую дальнейший рост корневища
Прирост
за один
Старые части у стебля не отмирают
так быстро, как у луковицы и
клубнелуковиц, а сохраняются в
течение нескольких лет
Увядающие прошлогодние листья, побуревшие и
превратившиеся в чешуйки
Положение скрытой пазушной почки; она запасает
питательные вещества, поступающие из листьев, и
служит для продолжения роста корневища;
в конце последнего образуется верхушечная почка.
В начале следующего сезона из нее будут
расти листья и цветки
Придаточные корни отходят
главным образом от узлов
Новое корневище, растущее из
пазушной почки (вегетативное
размножение)
Рис. 20.5. Схема строения корневища ириса.
также расти от одной из нижних пазушных почек на
главном стебле, как показано на рис. 20.7. У земля­
ники пленчатые листья и пазушные почки есть у
каждого узла, но корни и надземные листья обра­
зует лишь каждый второй узел. Все пазушные почки
могут дать начало новым усам.
клубень. Это подземный запасающий орган, раз­
дутый в результате накопления питательных ве­
ществ и способный перезимовывать. Клубни живут
только один год, а затем, после того как их содер­
жимое будет использовано за время вегетационного
периода, они ссыхаются. К концу вегетационного
периода образуются новые клубни, но они возни­
кают не из старых клубней (в отличие от клубне­
луковиц, возникающих из прежних клубнелуковиц).
Стеблевые клубни представляют собой структу­
ры, образующиеся на концах тонких корневищ, как
у картофеля (Solatium tuberosum) и топинамбура
(Helianthus tuberosum). На их стеблевое происхожде­
ние указывает наличие пленчатых листьев и почек в
их пазухах. В следующем вегетационном периоде
каждая такая почка может дать начало новому
растению.
Корневые клубни-это вздувшиеся придаточные
корни, как, например, у георгины (D ahlia) и у
Ranunculus ficaria. Новые растения развиваются из
пазушных почек у основания старого стебля.
Стеблевой клубень картофеля изображен на рис.
20.8, а корневые клубни георгины-на рис. 20.9.
м я с и с т ы е с т е р ж н е в ы е к о р н и . Стержневой корень это главный корень, развивающийся из первичного
корешка, т.е. первого корня зародыша. Корневая
система стержневого типа характерна для двудоль­
ных растений. У некоторых растений, таких как
морковь ( Daucus) , пастернак (Pastinaca), брюква
(Brassica napus), репа (Brassica гара) и редька (Raphanus sativus), главный корень может утолщаться
за счет развития паренхимной ткани, содержащей
запасные питательные вещества. Вместе с почками,
расположенными у основания старого стебля непос­
редственно над стержневым корневым, такие корни
образуют зимующие органы и органы вегетативного
размножения. Мясистые стержневые корни двух ти­
пов показаны на рис. 20.10.
112
Мясистые стержневые корни характерны для дву­
летних растений, у которых в первый год проис­
ходит вегетативный рост. Затем они переживают
зиму за счет подземного запасающего органа, а на
второй год образуют цветки и семена и к концу года
отмирают.
Помимо описанных выше специализированных
органов вегетативного размножения новое растение
могут регенерировать и некоторые другие, неспе­
циализированные органы, если отделить их от ро­
дительского растения, например листья суккулента
Sedum. Одной из форм вегетативного размножения
можно считать также размножение черенками и
отводками, применяемое в плодоводстве и цвето­
водстве.
ч е р е н к и и отводки-это части растения, которые в
подходящих условиях пускают корни и образуют
листья, превращаясь в самостоятельные растения.
Таким образом можно искусственно размножать
нужные сорта, которые при этом не изменяются.
Нередко укоренение стимулируют добавлением
ростового гормона. Для вегетативного размноже­
ния с успехом используют побеги пеларгонии и
колеуса, веточки ивы (Salix sppj и Forsythia, а также
листья бегонии и узамбарекой фиалки (Saintpaulia
ionantha).
Другим важным и широко используемым спосо­
бом искусственного вегетативного размножения
служат прививки. Прививка состоит в пересадке
одного растения (побега или почки) на нижнюю
Столон: побег изгиба-
Рис. 20.6. Обобщенная схема строения столона.
Родительское растение
Новые растения,
вырастающие из
пазушных почек
Ус, растущий из
пазушной почки
пленчатого листа
Верхушечная почка
Стержневой
корень
Боковы е
корни
Пленчатый лист
Придаточные корни
Рис. 20.7. Строение уса земляники.
часть побега другого растения. Пересаженную часть
растения-донора называют привоем, а реципиента—
подвоем. Подвой обрезают над местом прививки.
Получающееся в результате растение обычно обла­
дает корневой системой подвоя и побегом (в том
числе цветками и плодами) привоя. Этот метод
применяется в широких масштабах для размноже­
ния розовых кустов и плодовых деревьев, в особен­
ности яблонь. Он имеет два преимущества-позво­
ляет сочетать в одном растении желательные приз­
наки двух разных сортов или видов и дает возмож­
ность быстро получать в больших количествах но­
вые комбинации привой/подвой для продажи. Иног­
да удается получить прививки нескольких привоев
на данном подвое; примером служат яблони, у
которых на одном дереве вырастают десертные
плоды и плоды, предназначенные для варки варенья
и консервирования.
К л о ни ро ван ие вы сш их р аст ений и
ж ивот ны х
ника лягушки, в яйцеклетку, собственное ядро кото­
рой предварительно было разрушено путем облуче­
ния ультрафиолетом, Гёрдону удалось вырастить
головастика, а затем и лягушку, идентичную той
особи, от которой было взято ядро (рис. 20.11).
Такого рода эксперименты не только доказы­
вают, что дифференцированные (специализирован­
ные) клетки содержат всю информацию, необходи­
мую для развития целого организма, но и позво­
ляют рассчитывать, что подобные методы можно
будет использовать для клонирования позвоночных,
стоящих на более высоких ступенях развития, в том
числе и человека. Клонирование нужных животных,
например племенных бьпсов, скаковых лошадей и
т.п., может оказаться столь же выгодным, как и
клонирование растений, которое, как было сказано,
уже производится. Однако применение методов кло­
нирования к человеку сопряжено с серьезными
проблемами нравственного порядка. Теоретически
можно создать любое число генетически тождест­
венных копий данного мужчины или данной жен-
Как уже говорилось, получение идентичных потом­
ков при помощи бесполого размножения назы­
вают клонированием. В начале шестидесятых годов
’’Глазок”; глазки расположены
были разработаны методы, позволяющие успешно
на клубне по спирали и каждый
клонировать некоторые высшие растения и живот­
из них в следующем
вегетационном
периоде может
ных. Эти методы возникли в результате попыток
дать начало новому побегу
доказать, что ядра зрелых клеток, закончивших свое
Чечевички в наружном
пробковом слое клубня
развитие, содержат всю информацию, необходимую
Верхушечная почка
для кодирования всех признаков организма, и что
специализация клеток обусловлена включением и
Корневище растения
Стеблевой клубень,
года; несет мелкие
запасающий крахмал
выключением определенных генов, а не утратой нынешнего
пленчатые листья с пазушными
некоторых из них (см. разд. 22,7). Первый успех был почками. Корневище оставляет
на клубне, отделяющемся
достигнут проф. Стюардом из Корнелльского уни­ рубец
в конце вегетационного периода
верситета, который показал, что, выращивая от­
дельные клетки корня моркови (ее съедобной части) Рис. 20.8. Стеблевой клубень картофеля.
в среде, содержащей нужные питательные вещества
Стебель
и гормоны, можно индуцировать процессы клеточ­
ного деления, приводящие к образованию новых
Корневой клубень
—раздувшийся
растений моркови.
придаточный корень,
Вскоре после этого Гёрдон, работавший в Окс­
содержащий инулин
(полимер фруктозы)
фордском университете, впервые сумел добиться
клонирования позвоночного животного. Позвоноч­
ные в естественных условиях клонов не образуют;
однако, пересаживая ядро, взятое из клетки кишеч­ Рис. 20.9. Корневые луковицы георгины.
113
Стель :
Кора____
Боковой корень-
Л
Почки
(пазушные и верхушечные).
Черешки листьев
.нынешнего года;
надземные части
к концу вегетационного
периода отмирают
Стержневой корень,----содержащий питательные
вещества, синтезированные
листьями нынешнего года
паренхиматозные
ь _клетки,
наполненные
питательными
Lвеществами
Проводящая ткань
бокового корня
Проводящая ткань
стержневого
корня
Мелкие боковые корни
Морковь
(продольный разрез)
Собственно корни
Репа
Морковь
Рис. 20.10. Стержневые корни моркови и репы.
щины. На первый взгляд может показаться, что
таким образом можно было бы воспроизводить
талантливых ученых или деятелей искусства. Одна­
ко надо помнить, что степень влияния, оказывае­
мого на развитие средой, еще не вполне ясна, а
между тем любая клонируемая клетка должна снова
пройти через все стадии развития, т. е. в случае
человека-стадии зародыша, плода, младенца и т.д.
20.1.2.
Половое размножение
При половом размножении потомство получается в
результате слияния генетического материала гапло­
идных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специа­
лизированных половых клетках -гаметах; при опло­
дотворении гаметы сливаются, образуя диплоид­
ную зиготу, из которой в процессе развития полу­
чается зрелый организм. Гаметы гаплоидны - они
содержат один набор хромосом, полученный в ре­
зультате мейоза; они служат связующим звеном
между данным поколением и следующим (при поло­
вом размножении цветковых растений сливаются не
клетки, а ядра, но обычно эти ядра тоже называют
гаметами.)
Мейоз-важ ны й этап жизненных циклов, включа­
ющих половое размножение, так как он ведет к
уменьшению количества генетического материала
вдвое. Благодаря этому в ряду поколений, размно­
жающихся половым путем, это количество остается
постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый
раз удваивается. Во время мейоза в результате
случайного расхождения хромосом (независимое
распределение) и обмена генетическим материалом
между гомологичными хромосомами (кроссинговер)
возникают новые комбинации генов, попавших в
одну гамету, и такая перетасовка повышает генети­
ческое разнообразие (см. разд. 22.3). Слияние содер­
жащихся в гаметах гаплоидных ядер называют
оплодотворением или сингамией; оно приводит к
образованию диплоидной зиготы, т. е. клетки,
содержащей по одному хромосомному набору от
каждого из родителей. Это объединение в зиготе
двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация)
представляет собой генетическую основу внутри­
114
видовой изменчивости. Зигота растет и развивается
в зрелый организм следующего поколения. Таким
образом, при половом размножении в жизненном
цикле происходит чередование диплоидной и гапло­
идной фаз, причем у разных организмов эти фазы
принимают различные формы (см. рис. 20.13).
Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и
женские, но некоторые примитивные организмы
производят гаметы только одного типа (см. в разд.
20.2 об изогамии, анизогамии и оогамии). У орга­
низмов, образующих гаметы двух типов, их могут
производить соответственно мужские и женские ро­
дительские особи, а может быть и так, что у одной и
той же особи имеются и мужские, и женские поло­
вые органы. Виды, у которых существуют отдель­
ные мужские и женские особи, называются раз­
дельнополыми; таковы большинство животных и
человек. Среди цветковых растений тоже есть раз­
дельнополые виды; если у однодомных видов муж­
ские и женские цветки образуются на одном и том
же растении, как, например, у огурца (Cucum is) и
лещины (C o ry lu s ), то у двудомных одни растения
несут только мужские, а другие-только женские
цветки, как у остролиста (Ile x ) или у тиса (Taxus).
Ге рм аф родит изм
Виды, у которых одна и та же особь способна
производить и мужские, и женские гаметы, назы­
вают гермафродитными или двуполыми. К их числу
относятся многие простейшие, в том числе параме­
ция, такие кишечнополостные, как Obelia , плоские
черви, например солитер (Taenia), олигохеты, на­
пример дождевой червь ( lum bricus ), ракообразные,
например морской желудь (B a la niis), такие мол­
люски, как улитка ( H e lix ) Т некоторые рыбы и яще­
рицы, а также большинство цветковых растений.
Гермафродитизм считается самой примитивной
формой полового размножения и свойствен многим
примитивным организмам. Он представляет собой
приспособление к сидячему, малоподвижному или
паразитическому образу жизни. Одно из преиму­
ществ гермафродитизма состоит в том, что он
делает возможным самооплодотворение, а это весь-
Мутанты-альбиносы —доноры
Самка
дикого
типа —*
реципиент
Рис. 20.11. Клон шпорцевых лягушек (Xenopus laevis). полученный путем трансплантации ядер. А. От
скрещивания м еж ду двумя мутантными лягушками-альбиносами был получен зародыш (донор); на стадии
хвостовой почки его клетки были диссоциированы и выделенные ядра переса­
ж ены в неоплодотворенные яйца самки дикого типа (реципиента), ядра которых были р а з­
рушены УФ-облучением. Б. Группа из 30 лягушек, полученных в результате 54 таких пере­
садок; все они - самки-альбиносы.
115
ма существенно для некоторых эндопаразитов, та­
ких как солитер, ведущих одиночное существование.
Однако у большинства гермафродитных видов в
оплодотворении участвуют гаметы, происходящие
от разных особей, и у них имеются многочисленные
генетические, морфологические и физиологические
адаптации, препятствующие самооплодотворению и
благоприятствующие перекрестному оплодотворе­
нию. Например, у многих простейших самооплодо­
творение предотвращается генетической несовмес­
тимостью, у многих цветковых растений-строе­
нием андроцея и гинецея, а у многих животных тем, что яйца и спермин образуются у одной и той
же особи в разное время.
Партеногенез
Партеногенез-одна из модификаций полового раз­
множения, при которой женская гамета развивается
в новую особь без оплодотворения мужской гаме­
той. Партеногенетическое размножение встречается
как в царстве животных, так и в царстве растений, и
преимущество его-состоит в том, что в некоторых
случаях оно повышает скорость размножения.
Существует два вида партеногенеза-гаплоидный
и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в
женской гамете. У многих насекомых, в том числе у
муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного пар­
теногенеза в пределах данного сообщества возни­
кают различные касты организмов. У этих видов
происходит мейоз и образуются гаплоидные гаме­
ты. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из
них развиваются диплоидные самки, тогда как из
неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фер­
тильные гаплоидные самцы. Например, у медонос­
ной пчелы ( Apis mellifera) матка откладывает оп­
лодотворенные яйца (2я = 32), которые, развиваясь,
дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (я = 16), которые дают сам­
цов (трутней), производящих спермин путем мито­
за, а не мейоза. Развитие особей этих трех типов у
медоносной пчелы схематически представлено на
рис. 20.12. Такой механизм размножения у общест­
венных насекомых имеет адаптивное значение, так
как позволяет регулировать численность потомков
каждого типа.
У тлей происходит диплоидный партеногенез, при
котором ооциты самки претерпевают особую фор­
му мейоза без расхождения хромосом (см. разд.
22.3)-все хромосомы переходят в яйцеклетку, а
полярные тельца не получают ни одной хромосомы.
Яйцеклетки развиваются в материнском организме,
так что молодые самки рождаются вполне сформи­
ровавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой
процесс называется живорождением Он может про­
должаться в течение нескольких поколений, особен­
но летом, до тех пор пока в одной из клеток не
произойдет почти полное нерасхождение, в резуль­
тате чего получается клетка, содержащая все пары
аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние
самцы и партеногенетические самки производят в
результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие
в половом размножении. Оплодотворенные самки
откладывают диплоидные яйца, которые перезимо­
вывают, а весной из них вылупляются самки,
размножающиеся партеногенетически и рождающие
живых потомков. Несколько партеногенетических
поколений сменяются поколением, возникающим в
результате нормального полового размножения,
что вносит в популяцию генетическое разнообразие
в результате рекомбинации Главное преимущество,
которое дает тлям партеногенез,- это быстрый рост
численности популяции, так как при этом все ее
половозрелые члены способны к откладке яиц. Это
особенно важно в периоды, когда условия среды
благоприятны для существования большой популя­
ции, т.е. в летние месяцы.
Партеногенез широко распространен у растений,
где он принимает различные формы. Одна из них
апомиксис- представляет собой партеногенез, ими­
тирующий половое размножение. Апомиксис
наблюдается у некоторых цветковых растений, у
которых диплоидная клетка семязачатка-либо
клетка нуцеллуса, либо мегаспора-развивается в
функциональный зародыш без участия мужской га­
меты. Из остального семязачатка образуется семя, а
из завязи развивается плод. В других случаях тре­
буется присутствие пыльцевого зерна, которое сти­
мулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыль­
цевое зерно индуцирует гормональные изменения,
необходимые для развития зародыша, и на практике
такие случаи трудно отличить от настоящего поло­
вого размножения.
Матка
(фертильная самка)
Спермий
Митоз
_
S
—..
Матка
<"» 1в) (личинка получает
(личинка получает
маточное молочко)'"'— ^Оплодотворенное
Неоплодо творенное меди пыльцу) Трутень'
Партеногенез
_—'— яйцо (2 я =32)
яйцо ( л «16)
(личинка получает мед
— и пыльцу)
Рабочая особь
(стерильная самка)
Рис. 20.12.
Схема, иллюстрирующая роль партеногенеза в жизненном цикле семьи медоносной пчелы.
116
20.1.3.
Происхождение полового
процесса
Любые рассуждения о событиях, происходящих на
неведомом нам этапе истории жизни, носят чисто
умозрительный характер, и вытекающие из них
выводы следует считать лишь предположительны­
ми. Именно так обстоит дело с происхождением
полового процесса. Предполагается, что бесполое
размножение представляет собой примитивную
форму во произведения как способа «копирования»
генетически идентичных поколеней. На более позд­
нем этапе возникли механизмы, делающие возмож­
ным обмен нуклеиновыми кислотами между
особями. Быть может, при этом происходило слия­
ние целых организмов, за которым следовал мейоз;
и в самом деле, такой процесс мог предшествовать
образованию гамет и их слиянию. Принято считать,
что способы обмена генетическим материалом,
наблюдаемые у бактерий (см. разд. 2.2.4), пред­
ставляют собой ранний этап развития полового
процесса. Преимущество, которое дает фенотипи­
ческая изменчивость, обусловленная мейозом и ге­
нетической рекомбинацией, несомненно, сыграло
важную роль в развитии более сложных форм жиз­
ни и типов гам ет-от идентичных гамет (изогамет) к
гетерогаметной стадии с подвижными мужскими
гаметами (спермиями и антерозоидами) и непод­
вижными женскими гаметами (яйцеклетками). Тот
факт, что половое размножение мы находим во всех
крупных группах организмов, позволяет думать,
что оно обладает преимуществом перед бесполым,
которое, будучи редким у животных, стоящих по
своей организации выше плоских червей, сохра­
няется у растений: в жизненных циклах большинства
растений наблюдается чередование бесполого и
полового способов размножения (разд. 20.2). Одна
из причин этого состоит в том, что у неподвижных
организмов обмен гаметами затруднен и они во
многих случаях предпочитают бесполое размноже­
ние. Кроме того, при бесполом размножении ро­
дительские особи, обосновавшиеся в определенном
месте, облегчают потомкам решение нелегкой эко­
логической проблемы-нахождение подходящего
местообитания. Однако при этом возникают другие
проблемы, создаваемые перенаселением, что спо­
собствует ограничению размеров растительных
популяций.
Некоторые из наиболее существенных и типичных
черт бесполого и полового размножения перечис­
лены в табл. 20.1.
20.1.4.
Разнообразие жизненных
циклов
Последовательность стадий развития, через кото­
рые проходят представители данного вида от зи­
готы одного поколения до зиготы следующего,
называют жшзаенным циклом. Сложность жизнен­
ных циклов у разных организмов различна; в некото­
рых случаях жизненный цикл включает два и боль­
ше поколений, различающихся по своей морфолоТаблица 20.1. Сравнение бесполого и полового размножен»
Бесполое размножение
Половое размножение (исключая
бактерий)
Одна родительская особь
Обычно две родительские
особи
Образуются гаплоидные га­
меты, ядра которых сли­
ваются (оплодотворение),
так что получается диплоид­
ная зигота
На какой-либо стадии жизнен­
ного цикла происходит
мейоз, что препятствует уд­
воению хромосом в каждом
поколении1’
Потомки не идентичны роди­
тельским особям.У них на­
блюдается генетическая из­
менчивость, возникающая в
результате генетической ре­
комбинации
Характерно для большинства
растений и животных
Гаметы не образуются
Мейоз отсутствует
Потомки идентичны ро­
дительским особям
Характерно для расте­
ний, некоторых низ­
ших животных и ми­
кроорганизмов.
У
высших животных не
встречается
Часто приводит к бы­
строму
созданию
большого числа по­
томков
Менее быстрое
численности
увеличение
" Обычный источник недоразумений — непонимание роли ми­
тоза и мейоза в процессе размножения. Для ее правильного понима­
ния необходимо изучить различные жизненные циклы и ясно пред­
ставлять себе, на какой стадии происходит каждый из этих двух ти­
пов ядерного деления (см. рис. 20.13 и разд.20.1.4).
гии (внешнему виду) и способу размножения,-явле­
ние, называемое иногда чередованием поколений.
Применение этого термина лучше ограничить на­
земными растениями и некоторыми эволюционно
продвинутыми водорослями, у которых наблю­
дается чередование диплоидного спорообразующе­
го поколения, называемого спорофитом, и гаплоид­
ного гаметофята, образующего гаметы (см. разд.
3.3.1). Чередование бесполого и полового поколений
имеет место также у некоторых кишечнополостных,
но в этом случае оба поколения диплоидны, а
гаплоидная стадия представлена только гаметами.
Такую форму чередования поколений иногда назы­
вают метагенезом (см. разд. 4.4.3). В жизненном
цикле этих кишечнополостных разные формы осо­
бей данного вида сменяют одна другую-явление,
известное под названием циклического полиморфиз­
ма. Например, в жизненном цикле обелии пбследовательно сменяются три различные формы две полипоидные и одна медузоидная (рис. 4.11).
Полиморфизм встречается и у некоторых других
организмов, например у первоцвета (Prim ula), обра-
117
в
Половое поколение
Половой организм
(2 л)
медум
v
гГаметы
гт
Бесполое
поколение
(2л)
Размножающийся полип(2 л)
Половой организм
(2л) X
\
Мейоз
Зигота
(2л)
Питающийся полип
(2 я )
Половое поколение
(л )
гаметофит
тт
Гаметы
Гаметы
\(")
'(")/
У
Зигота
.Зигота
(2л)
Бесполое
поколение
(2 л)
спорофит
А2п)
Рис. 20.13. Схемы различных часто встречающихся ж изненны х циклов. Обратите внимание, что
в ж и зн е н н о м цикле ка ж д о го т ипа мейоз происходит только один раз. Н а схемах А. Б и Г бесполое
р азм но ж ен ие полового организма не показано, хотя у ряда видов оно возм ож но, п -га п л о и д .
2 п - диплоид.
A. Взрослый (половой) организм гаплоидный. Диплоидна только зигота. Первое деление ядра в прорастающей зиготе
происходит путем мейоза и приводит к возврату в гаплоидное состояние. Гаметы образуются не в результате мейоза.
Примеры: Chlamydomonas, Spirogyra, Rhizopus.
Б. Гаплоидны только гаметы; они образуются в результате мейоза. Примеры: Fucus. позвоночные и большинство других
животных.
B. В жизненном цикле участвуют три морфологически различные формы (полиморфизм). Все они диплоидные. Диплоидное
половое поколение чередуется с диплоидным бесполым поколением. Единственные гаплоидные клетки - это гаметы; они
образуются путем мейоза. Пример: Obelia.
Г. Чередование гаплоидных и диплоидных поколений. Гометы образуются не в результате мейоза. Примеры: Laminaria (бурая
водоросль), все наземные растения, т. е. мхи, папоротники и семенные растения.
зующего цветки двух типов - длинностолбчатые и
короткостолбчатые.
Жизненные циклы паразитов часто бывают весь­
ма сложными и включают несколько поколений.
Каждое поколение приспособлено к определенной
жизненной ситуации-либо к существованию в орга­
низме определенного хозяина, либо к переходу от
одного хозяина к другому (примером служит жиз­
ненный цикл печеночной двуустки, см. разд. 4;5.3).
Добавочные поколения, возникающие путем бес­
полого размножения (полиэмбриония), обеспечивают
увеличение численности данного вида. Некоторые
типичные жизненные циклы представлены на
рис. 20.13.
Ввиду того что вопрос об относительной роли
митоза и мейоза в бесполом и половом размно­
жении иногда вызывает затруднения, мы еще раз
рассмотрим здесь значение каждого из этих процес­
сов в жизненном цикле. Мейоз происходит только в
тех жизненных циклах, которые включают половое
размножение. Зигота, образующаяся в результате
слияния ядер двух гаплоидных гамет, содержит
диплоидное число хромосом и начинает следующий
118
жизненный цикл. Если на какой-либо стадии этого
цикла не произойдет мейоза, то ядра образующихся
гамет будут диплоидными, и новая зигота в таком
случае окажется тетраплоидной (будет содержать
четыре набора хромосом). Таким образом, мейоз
необходим для того, чтобы предотвратить удвоение
хромосом в каждом поколении в жизненных циклах,
включающих половое размножение. Мейоз не обя­
зательно происходит непосредственно перед образо­
ванием гамет (см. рис. 20.13,А и Г ) . Еще одно
преимущество м ей о за -то , что он создает измен­
чивость в результате независимого распределения
хромосом и кроссинговера (разд. 22.3). Эти процес­
сы непосредственно (жизненные циклы Б и В на рис.
22.3) или косвенным образом (циклы А и Г ) приво­
дят к различию между гаметами. В особом случае
чередования поколений (жизненный цикл Г ) мейоз
происходит при образовании спор, а не гамет. П о­
этому здесь создаются различия между спорами и
между развивающимися из них гаметофитами. Эта
изменчивость передается ядрам гамет, образую­
щихся в гаметофитах путем митоза. Во всех слу­
чаях, однако, мейоз составляет основу полового
размножения. В жизненных циклах А, Б к В, т. е. в
циклах, не связанных с чередованием поколений, в
результате бесполого размножения образуются ге­
нетически идентичные потомки, и это происходит
без мейоза.
20.1 .А. На основании всего сказанного в разд.
20.1 укажите, какое из сформулированных ниже
утверждений верно.
а) Бесполое размножение всегда приводит к
образованию генетически идентичных по­
томков.
б) Гаметы всегда гаплоидны.
в) Гаметы всегда образуются в процессе
мейоза.
г) В результате мейоза всегда образуются гап­
лоидные, а в результате митоза-диплоид­
ные клетки.
д ) Митоз происходит только в диплоидных
клетках.
Б. Приведите примеры, опровергающие четы­
ре остальных утверждения.
2 0 .2 .
П оловое р а з м н о ж е н и е
у растений
У всех зеленых растений, обитающих на суше, а
также у некоторых продвинутых в эволюционном
отношении водорослей наблюдается смена поколе­
ний, при которой гаплоидное гаметофитное поколе­
ние чередуется с диплоидным спорофитным, как это
показано на рис. 20.13,Г. Половое размножение
происходит на стадии гаметофита, который обра­
зует гаметы путем митоза.
Все прочие зеленые растения относятся к водо­
рослям, и у них можно встретить разнообразные
типы полового размножения (см. разд. 3.2.3). При
простейших типах (обычно их считают примитив­
ными) все гаметы идентичны, а процесс размноже­
ния называют изогамией; при более сложных (или
эволюционно продвинутых) типах наблюдается ани­
зогамия-гаметы различаются по величине и пове­
дению; при крайней форме анизогамии -оогамииподвижная мужская гамета подплывает к неподвиж­
ной женской.
На протяжении миллионов лет после выхода из
воды на сушу и у растений, и у животных вырабаты­
вались разнообразные приспособления, необходи­
мые для наземной жизни. Наиболее продвинув­
шиеся в эволюционном отношении группы раЬтений
и животных, а именно цветковые растения и млеко­
питающие, в значительной степени обязаны своим
успехом адаптациям, касающимся полового раз­
множения, и здесь между этими двумя группами
можно усмотреть некоторые аналогии. Например, и
у тех и у других родительские особи обеспечивают
оплодотворение, не полагаясь на встречу гамет,
выпущенных в воду (как это делают, например, мхи
или амфибии), и, кроме того, обеспечивают разви­
вающемуся зародышу защиту и питание. Одно из
главных различий состоит в том, что у цветковых
растений гаметы производит гаметофитное поколе­
ние путем митоза, тогда как у млекопитающих нет
чередования поколений и гаметы образуются у дип­
лоидных родительских особей в результате мейоза.
Как мы увидим, однако, гаметофит у цветковых
растений крайне редуцирован.
20.2.1.
Ж изненны й цикл цветковых
растений (покры тосем енны х)
Адаптации цветковых растений к жизни на суше
были описаны в гл. 3. Главные адаптации в области
размножения - это образование семян и плодов, обе­
спечивающих питание и защиту зародышам и спо­
собствующих расселению растений, отсутствие сво­
бодноплавающих мужских гамет и крайняя редук­
ция полового гаметофитного поколения. Мужские
гаметы, заключенные в пыльцевых зернах, перено­
сятся на женские органы растения (процесс, назы­
ваемый опылением), а затем происходит прораста­
ние пыльцевой трубки, содержащей мужские ядра.
Жизненный цикл цветковых растений схематичес­
ки представлен на рис. 3.37, где он сопоставляется с
жизненными циклами, типичными для других групп
растений. В нем все еще сохраняется чередование
поколений, показанное в упрощенном виде на
рис. 20.13,Г. Поскольку гаметофитное поколение
почти исчезло и уже не представлено свободноживущей особью, было бы трудно заметить, что
чередование поколений имеет место, если бы не
возможность провести сравнение с более примитив­
ными предками. Жизненный цикл цветкового расте­
ния подробно описан ниже; строго говоря, он скла­
дывается из бесполого размножения доминирующе­
го спорофита (цветковое растение как таковое) и
полового размножения гаметофита.
20.2.2.
Строение и ф ункции цветка
Термин «цветковые растения», как обычно называ­
ют покрытосеменные, указывает на признак, при­
сущий только этой группе,-наличие цветков. Цвет­
ки-это репродуктивные органы, эволюционное
происхождение которых неясно; некоторые авторы
полагаютf однако, что цветок построен из высоко­
специализированных листьев и аналогичен шишке
голосеменных, так как несет спорообразующие
структуры. Цветки можно считать органами как
бесполого, так и полового размножения-бесполого
потому, что они производят споры (пыльцевые зер­
на и зародышевые мешки), а полового-потому что
в дальнейшем в спорах образуются гаметы. Обычно
цветки называют просто органами полового раз­
множения. В областях с четко выраженной сменой
времен года цветение приурочено к определенному
119
„ __
Один пли несколько Рыльце
плодолистиков
— ГИНЕЦЕЙ Столбик.
Завяз;
Семязачаток
(один или несколько)
Прицветник
(маленькая
листовидная структура)
Платформа для насекомых
Пыдышк^
Тычиночная гТы4™ ка
нить J
Самый
Цветок
Лепесток —••ВЕНЧИК').
ОКОЛО-
Чашелистик-» ЧАШЕЧКАJ ЦВЕТНИК
Цветоложе
Цветоножка
Модифицированные кисти
Самый молодой цветок
fjj
Цветоножка
3Колосок: цветки
сидячие (без
цветоножек),
например у
подорожника
Простой зонтик:
все цветоножки
растут из одной
точки
Одиночный цветок
(без цветоножка),
например
у тюльпана
чСамый
старый__о
цветок
Цветоножка-
6
Лучи
зонтика
Сложный зонтик
(встречается чаше,
чем простой зонтик):
оси соцветий растут из
одной точки, например
у моркови, борщевика
<4
Цветоножка ( X
Прицветник___ л
Ось соцветия
Цветоножка.
Нектарник
моло- jqj
по* ш м »
АНДРОЦЕЙ
2
Щиток: цветоножки
растут до одного и
того же уровня,
например у иберийки
л
—О
Главная ось соцветия
продолжает расти,
например у
колокольчика,
желтофиоли
Самый старый цветок
6
Ось
Самый
соцветия - молодой цветок
Завито к:на главной
оси образуется один
цветок, а затем рост
продолжается за
счет боковых почек,
например у лютика
Ложный эовтик:
рост продолжается за
счет двух боковых почек,
например у смолевки
Рис. 20.14. А. Схема строения цветка (продольный разрез). Собирательные термины указаны стрел­
ками; например, «лепесток -» ВЕНЧИК» означает, что совокупность лепестков называют венчиком.
Б. Расположение цветков по одному или группами (соцветия). Показаны некоторые обычные типы
соцветий, которые делятся на ботрические (или рацемозные-кистевидные) и цимозные.
сезону. Регуляция цветения гормонами и факторами
среды описана в разд. 1S.S.
Расположение частей цветка на цветоложе - верх­
ней части цветоноса (цветоножки)-бывает спираль­
ным или мутовчатым. На рис. 20.14 представлены
обобщенная схема строения цветка и различные
типы соцветий, т. е. групп объединенных цветков, а
ниже мы даем объяснение некоторых терминов,
используемых при описании цветков.
Ч аст и цвет ка
Соцветием называют совокупность цветков, распо­
ложенных на конце одного стебля-ножке соцветия
(рис. 20.14,Б). Вероятно, большое число цветков,
собранных вместе, лучше привлекает насекомыхопылителей, чем маленький одиночный цветок. Дис­
тальную часть цветоножки, на которой распола­
гаются околоцветник, гинецей и андроцей, назы­
вают цветоложем. Цветок называют подпестичным
(пшогинным), если тычинки и околоцветник рас­
положены под гинецеем (рис. 20.14,-4), надпестичным (эпигинным), если они расположены над
гинецеем, и околопестичным (псригннным). если
гинецей находится в центре уплощенного или вогну­
того цветоложа, а тычинки и околоцветник прикреп­
лены к его верхнему краю (см. также описание
верхней и нижней завязи, данное ниже).
Околоцветник состоит из двух мутовок листовид­
ных частей, называемых чашелистиками и лепест­
ками. У однодольных обе мутовки обычно одинако­
120
вые, как, например, у нарцисса (N arcissus), тюль­
пана (Tulipa) и пролески Endymion ( Scilla) non-scripta.
У двудольных мутовки часто отличаются одна от
другой: наружная, состоящая из чашелистиков, на­
зывается чашечкой, а внутренняя, состоящая из
лепестков,- венчиком.
Чашелистики, образующие чашечку,-это обычно
листовидные образования зеленого цвета, которые
служат для защиты заключенным внутри цветоч­
ным бутонам. Иногда они могут быть ярко окра­
шены и похожи на лепестки; в таких случаях они
тоже участвуют в привлечении насекомых-опылителей.
Свободнолистная чашечка состоит из свободных
(несросшихся) чашелистиков, а спайнолистная - из
чашелистиков, которые хотя бы частично слились в
трубку.
Венчиком называют совокупность лепестков цвет­
ка. У растений, опыляемых насекомыми, лепестки
обычно крупные и яркоокрашенные-они привле­
кают насекомых к цветкам. У ветроопыляемых
растений лепестки чаще мелкие и зеленые, а иногда
отсутствуют вовсе.
Свободнолеиестный венчик состоит из свободных
(несросшихся) лепестков, как, например, у горошка
(P isum ), розы (Rosa) и лютика (Ranunculus); у
спайнолепестного венчика лепестки хотя бы частично
слиты в трубочку, как, например, у наперстянки
(D ig ita lis ), первоцвета (P rim u la ), одуванчика (Tara­
xacum) и яснотки ( Lamium album ).
Андроцей-это совокупность тычинок, образую
щих мужские репродуктивные органы цветка. Каж­
дая тычинка состоит из пыльника и тычиночной
нити. Пыльник содержит пыльцевые мешки, в кото­
рых образуется пыльца. Тычиночная нить содержит
проводящий пучок, по которому в пыльник посту­
пают питательные вещества и вода.
Гинецей, или пестик,-это совокупность плодо­
листиков, или карпелей, образующих женские реп­
родуктивные органы цветка. Плодолистик состоит
из рыльца, столбика и завязи. Столбик поддержи­
вает рыльце в таком положении, чтобы на него
могла попадать пыльца во время опыления. Завязь
представляет собой вздутое полое основание пло­
долистика, содержащее один или несколько семя­
зачатков. С емязачатки-это структуры, в которых
развиваются зародышевые мешки и которые после
оплодотворения превращаются в семена. Каждый
семязачаток прикреплен к стенке завязи короткой
ножкой-фуникулусом, а место его прикрепления
носит название плаценты.
Плодолистики цветка могут оставаться свобод­
ными, т.е. не связанными друг с другом, образуя
апокарпный гинецей, как у лютика, или же слиты в
единую структуру - синкарпный гинецей, как у яс­
нотки. Завязь, образуемая слившимися плодолисти­
ками, может иметь одну камеру, или гнездо (одногнездная завязь), или же несколько (многогнездная
завязь); в последнем случае каждый из составляю­
щих ее плодолистиков образует по одному гнезду.
Столбики синкарпного гинецея могут сливаться или
сохранять обособленность.
Верхняя завязь-завязь, расположенная на цвето­
ложе над другими частями цветка, как в подпестичном или околопесгичном цветке; нижняя завязь
расположена на цветоложе под другими частями
цветка, как в надпестичном цветке.
Нектарники - это железистые образования, выде­
ляющие нектар-сахаристую жидкость, которая
привлекает животных-опылителей (обычно это насе­
комые, но в тропических областях'опылителями
могут быть также птицы и летучие мыши).
Термины, перечисленные ниже, приложимы как
к растению в целом, так и к цветку.
Гермафродитные (обоеполые) растения: мужские и
женские половые органы образуются на одном и
том же растении.
Однодомные растения: мужские и женские цветки
растут по отдельности на одном и том же растении,
как, например, у дуба (Quercus), лещины (C o rylu s),
бука (Fagus) и белого клена (A ce r pseudoplatanus).
Двудомные растения: мужские и женские половые
органы образуются на разных растениях, т.е. каж­
дое данное растение является либо мужским, либо
женским, как, например, у тиса (Taxus), ивы (S a lix ),
тополя (Populus) и остролиста ( Ile x ) .
Гермафродитные (обоеполые) цветки: мужские и
женские половые органы развиваются в одном и
том же цветке, как у лютика, яснотки, пролески
Endymion и гороха.
Однополые цветки: они несут либо только ты­
чинки, либо только плодолистики, как, например, у
дуба, лещины, тиса, тополя и остролиста.
С и м м е т р и я ц вет ко в
Если части цветка располагаются на цветоложе
радиально-симметрично, то цветок называют пра­
вильным или актиноморфным (например, у лютика
или пролески). Если же цветок обладает только
двусторонней симметрией, то его называют непра­
вильным или зигоморфным (например, у яснотки
или гороха).
На рис. 20.15-20.18 изображено несколько типич­
ных цветков, опыляемых насекомыми. Морфология
цветка типичного злака-ветроопыляемого одно­
дольного-представлена на рис. 3.38.
Строение цветка удобнее всего показать, если
разрезать его по вертикали на две равные половин­
ки (в медиальной плоскости, т.е. так, чтобы расще­
пить цветоножку надвое в продольном направле­
нии) и изобразить одну половинку, очертив поверх­
ность разреза непрерывной линией.
Р а зв и т и е пы льцевы х зе ре н
Каждая тычинка состоит из пыльника, который
содержит четыре пыльцевых мешка, производящих
пыльцу, и тычиночной нити, содержащей проводя­
щий пучок, по которому в пыльник поступают
питательные вещества и вода. На рис. 20.19 пока­
зано внутреннее строение пыльника с его четырьмя
пыльцевыми мешками, содержащими микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый
микроспороцит претерпевает мейоз и образует че­
тыре пыльцевых зерна (рис. 20.20).
Непосредственно после мейоза можно видеть тет­
рады (группы по четыре) молодых пыльцевых зерен.
У каждого пыльцевого зерна образуется толстая
стенка, поверхность которой часто бывает причуд­
ливо скулыггурирована, причем характер узоров
специфичен для вида или рода. Наружная стенка,
или экзина, состоит из спорополленина- материала,
близкого к кутину и суберину, но более стойкого,
чем оба этих вещества. Спорополленин-одно из
самых устойчивых веществ, существующих в при­
роде, и благодаря этому оболочки пыльцевых зерен
могут сохраняться, не изменяясь, на протяжении
длительного времени, иногда миллионов лет. Это
обстоятельство, а также возможность довольно лег­
ко определять род или вид растения, которому
принадлежало пыльцевое зерно, привели к созда­
нию целой науки—палинологии, или пыльцевого
анализа. Изучая пыльцевые зерна, относящиеся к
определенному времени и собранные в определен­
ном месте, можно установить, какие там росли
растения, и получить информацию о существовав­
ших в этом месте экосистемах (включая и живот­
ных) и климате. Особенно обильным источником
121
Тычинка (совокупность тычинок,
расположенных спирально
на цветоножке, образует андроцей
Тычиночная нить
(короткая, белая)
Пыльник
(желтый)
Рыльце
(изогнутое) >
Столбик
(очень короткий)4
Рис. 20.15.
Чашелистик(пять чашелистиков образуют ]
чашечку - зеленую, опушен­
ную, раздельнолистную)
Завязь ----------(верхняя, апокарпная, одно гнезд ная; один плодолистик, один семя­
зачаток; совокупность плодолисти-\
ков образует гинецей, они располо­
жены на цветоложе по спирали )
'Лепесток;
пять лепестков
i образуют ярко\ желтый раздель\ нолепестный
\ (свобо днол enecj j
\ тный) венчик
[ с блестящей
верхней
стороной
^-Нектарник,
прикрытый маленькой
чешуйкой у основания
лепестка
- Цветоложе
-Цветоножка
Схематический продольный разрез
цветка лютика (Ranunculus acris), отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Dicotyledonae,
семейство RanunculaceaeJ. Это многолетнее
травянистое растение, часто встречающееся на
сырых лугах и пастбищах. Зимует благодаря на­
личию корневища. Цветки актиноморфные. свобод­
нолепестные. с верхней завязью (подпестичные).
Цветет с апреля по сентябрь. Опылители-дву­
крылые и мелкие перепончатокрылые. Каждый
плодолистик содержит одно семя и образует плод,
называемый семянкой. Специальных механизмов,
способствующих распространению семян, нет.
Парус
Одна свободная тычинка
Крылья (их два)
/
^
—7S>< Лодочка
Чашелистик
Рыльце
Цветоложе
i j r j ------ j —Столбик
=5*^^
^Л ы льник \Тычинки
\ У
Г (их десять)
s
'
Тычиночная
J
Цветоножка
/
нить
т
' Семязачаток
Нектарник
Желобок, \
'Гнездо
образованный \
Стенка завязи
сросшимися
нитями девяти
тычино к, о кружает
Желобок
завязь
Свободная тычинка
Девять сросшихся
тычиночных нитей
Платформа
. для пчелы
Лодочка
Крыло
—
1. Целый цветок '
2 Удалено одно крыло
Завязь (один плодолистик),
после оплодотворения
прев раш аетсявбоб
/" ^ С р о с ш и е с я / К
/ (СМ' Рис- 20.28)
/
/ / тычинки /
/
3* Удалена
половина лодочки
4. Удалены
сросшиеся тычинки
Рис. 20.16. Строение цветка душистого горошка ( Lathyrus odoratus), отдел Spermatophyta, подкласс
Dicotyledonae, семейство Leguminosae. Цветок актиноморфный, свободнопвпвстный. Цветет в июле.
Ча­
шечка состоит из пяти чашелистиков. Венчик пятилепестный: парус, два крыла и примы­
кающая к ним лодочка, образованная двумя сросшимися нижними лепестками. Венчик белый или ок­
рашенный. Опыляется пчелами, которых привлекает окраска, запах и нектар. Особенно хорошо заметен парус.
Крылья служат платформой, на которую садится насекомое. Под тяжестью его тела
крылья опускаются вниз вместе с лодочкой, с которой они соединены. Столбик и рыльце выступают при
этом наружу и соприкасаются с нижней поверхностью тела пчелы, на которой может нахо­
диться пыльца, захваченная с другого цветка. Пока пчела с помощью своего длинного хоботка добывает
нектар у основания завязи, пыльца из пыльников наносится на нижнюю поверхность столбика, откуда она
может попасть но пчелу. Иногда происходит и самоопыление. К душистому горошку близок горох огород­
ный (Pisum sativum), но у него самоопыление более обычно. Плод боб. состоящий из одного плодо­
листика со многими семенами. (Способ распространения семян см рис. 2 0 .2 8 )
122
Пыльник
передней тычинки (черный! гычинка
с желтым вдоль! (четыре тычинки,
шва, опушенный)! прикрепленные к
Тычиночная нить 1 лепесткам, образуют
(белая)
1 анДРоцеи у двух
J передних нити длиннее)
Рыльце
(двулопастное,
выступает под
пыльниками)
Столбик
(длинный и тонкий)
Нижняя губа венчика
(служит платформой для насекомых;
образована одним лепестком)
Кольцо волосков
на сужающейся части трубки
венчика преграждает мелким
насекомым доступ к нектарникам
Верхняя губа венчика
(два лепестка); прикрывает
тычинки и столбик, расположен
ные таким образом, что они
соприкасаются со спинкой
вошедшего в цветок шмеля
Лепесток — ---------------------(пять лепестков образуют
двугубый венчик белого цвета)
Чашелистик---------------------(пять чашелистиков образуют
опушенную зеленую
сростнолистную чашечку)
Цветоложе—
Цветоножка*
(очень короткая)
Завязь
из двух плодолистиков, синкарпная,
верхняя, четырехгнездная
(первоначально гнезд два, а затем они
делятся "ложной” перегородкой),
по одному семязачатку на гнездо
Нектарник (два нектарника образуют
вздутия на передней стороне
завязи, у ее основания)
Рис. 20.17. Схематический продольный разрез цветка яснотки (Lamium album), отдел Spermatophyta, класс
Angiospermae, подкласс Dicotyledonae, семейство Labiatae. Травянистое многолетнее растение, часто
встречающееся у изгородей и на заброшенных землях. Перезимовывает благодаря наличию корневища. Цветки
сростнолепестные, зигоморфные, двусторонне-симметричные, подпестичные. Цветет с апреля по июнь и
осенью. Опыление происходит главным образом с помощью шмелей. Шмель садится на нижню ю губу венчика, и
когда он проникает в цветок, его спинка, на которой может находиться пыльца, соприкасается с рыльцем, что
приводит к перекрестному опылению, хотя у яснотки возможно и самоопыление. П лод-карцерула, состоящая из четырех орешков; каждый из них имеет твердую стенку и содержит по одному семени.
г Пыльники
(в наружной
Тычинки мутовке I
Андроцей
Тычиночные нити
(шесть тычинок, наружной прикреплены к
мутовки середине
расположенных
1околоцветника
двумя мутовками,
JПыльники
по три в каждой ;
внутренней
прикреплены к
Тычинки |(во
мутовке круп­
элементам около
внутрен­ ные)
цветника; пыльники ней
кремового цвета) мутовки (Тычиночные
нити (прикреп
лены к
околоцветника)
Гнездо
Плацента
Шесть элементов околоцветника
(расположены двумя мутовками
по три в каждой; голубые или
фиолетовые, реже розовые или белые,
они сливаются своими основаниями,
образуя трубку)
Рыльце
Л
(маленькое,
I
трехлопастное)
I
—Столбик
I
(длинный и тонкий) I
УГинецей
Завязь
I
(синкарпная, верхняя, \
трехгнеэдная; три
1
плодолистика; много-!
численные семяэачат ки на пазушных
плацентах)
Цветоложе
Цветоножка
Рис. 20.18. Схематический продольный разрез цветка пролески Endymion non-scripta, отдел Sperma­
tophyta, класс Angiospermae, подкласс Monocotyledonae, семейство Liliaceae. Травянистое много­
летнее растение, часто встречающееся в лесах и живых изгородях; предпочитает затененные участки и легкие кислые почвы. Перезимовывает при помощи клубней. Цветок актиноморфный, подпестичный. Число частей цветка кратно трем, что типично для одно­
дольных. Цветет с апреля по май. Опыление производят насекомые, такие как медоносная пчела. Цветки
издают слабый аромат; верхняя часть завязи выделяет нектар. Плод коробочка,
растрескивающаяся с образованием трех вальв.
123
Линия разреза
Пыльник
Тычиночная
нить
Тычинка
Связник
(содержит проводящий
пучок из тычиночной нити)
Материнская клетка микроспоры
делится митотически —■
Волокнистые слои Наружная
(в стенках клеток
развиваются утол­ один
ных клеток
щенные полосы,
участвующие в
растрескивании
пыльников)
Паренхима
“
Тапетум----—----------- клетки, снабжающие питательными
веществами материнские клетки
микроспор. По мере формирования
пыльцевых зерен этот слой
постепенно распадается
Эпидермис------------------Линия растрескивания
Пыльцевые мешки До растрескивания
(по четыре на пыльник)
После растрескивания
Рис. 20.19. Зрелый пыльник колокольчика в поперечном разрезе до и после растрескивания.
развития загибается вниз, так что его кончик пово­
рачивается к основанию фуникулуса; в таких слу­
чаях семязачаток называю т анатропиым. Если же
фуникулус и семязачаток остаются прямыми, то
20.2.
Как можно использовать пыльцевые зерна семязачаток называю т ортотропным.
для определения а ) климата данной области в
Главную часть семязачатка составляет нуцеллус,
прошлом и б ) деятельности человека в те вре­ окруженный двумя защитными покровами интегумена?
меитами. Н а одном конце семязачатка слева имеется
маленькая пора-микропнле. Другой его конец, где
На этой стадии пыльцевое зерно эквивалентно фуникулус сливается с нуцеллусом и интегументами,
микроспоре (см. гл. 3). Его ядро делится надвое называется халазой.
путем митоза, образуя генеративное ядро и ядро
В нуцеллусе, у его микропилярного конца, начи­
пыльцевой трубки (рис. 20.20). После этого содер­ нает развиваться одна материнская клетка мега­
жимое пыльцевого зерна можно рассматривать как споры, известная под названием материнской клет­
эквивалент мужского гаметофита, поскольку из ге­ ки зародышевого мешка. Эта диплоидная клетка
неративного ядра в дальнейшем образуются муж­ делится путем мейоза и образует гаплоидную мега­
ские гаметы.
спору, или зародышевый мешок (рис. 20.21). Заро­
дышевый мешок растет, его ядро делится путем
20.2.3.
Развитие зародышевого мешка митоза, и теперь его содержимое можно рассмат­
ривать как женский гаметофит. В результате даль­
и женской гаметы
нейших митозов образуется восемь ядер; одно из
Каждый плодолистик состоит из рыльца, столбика н и х -яд р о женской гаметы.
и завязи. В завязи образуются один или несколько
Два полярных ядра перемещаются к центру заро­
семязачатков; каждый из них прикреплен к стенке дышевого мешка и сливаются, превращаясь в одно
завязи в месте, называемом плацентой, с помощью диплоидное ядро (в некоторых случаях их слияние
короткой ножки-фуникулуса, по которому к разви­ происходит позднее, при оплодотворении). Осталь­
вающемуся семязачатку поступают питательные ве­ ные шесть ядер, по три на каждом конце, разде­
щества и вода. Часто семязачаток в процессе своего ляются тонкими клеточными стенками; по-видимо-
пыльцевых зерен служит торф, мощные слои кото­
рого накапливаются на протяжении длительных
периодов времени в торфяных болотах.
----- Образование
Мейоз П / \ § Д
оболочек
Мейоз I
Тетрада —четыре
гаплоидные клетки
Материнская клетка
микроспоры (диплоидная)
Генеративное ядро
Ядро пыльцевой трубки
Отдельные
пыльцевые зерна
Экзнна толстая скулыпурированная
наружная оболочка
Интина -тонкая
внутренняя оболочка
Пора
Зрелое пыльцевое зерно
124
а
Рис. 20.20.
зерен.
Развитие пыльцевых
Нуиеллус
Интегументы
Зародышевый мешок
(см. схему внизу)
Молодой семязачаток
Микропиле
Фуникулус
Плодолистик
Клетка растет
Клетки*
антиподы (три)
Два
Слияние
Диплоидное
полярных
ядро
ядра
Яйцеклетка
(женская гамета)
Зрелый зародышевый мешок
Две синергиды
(женский гаметофит) не­
посредственно перед опло­
дотворением; из семи его
ядер одно диплоидное,
а шесть гаплоидные
Мейоз л)!
@
Ш Й ГдЭ З
Материнская
рируют
за счет
клетка
и
нуцеллуса "у"
Женский гаметофит
зародышевого Четыое
четыре
Мегаспора,
---------------------^
мешка
гаплоидные
-ч Конец,
»w"«ai или
зародышевый j
клетки
или
ближайший
мешок
(диплоидная)
зародышевый к микропиле
мешок (диплоидная)
Рис. 20.21. Развит ие зародыш евого м еш ка и ж е н с к о й гамет ы (в а нат ропном семязачат ке).
му, лишь одно из них-ядро женской гаметы-при­
нимает участие в дальнейшем развитии.
Окончательный вид зрелого плодолистика перед
оплодотворением показан на рис. 20.22.
20.2.4.
Опыление
После того как в пыльцевых мешках сформируются
пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыль­
ника, начинают подсыхать и сморщиваться; возни­
кает напряжение, которое в конце концов приводит
к растрескиванию (раскрыванию) пыльников про­
дольными щелями, образующимися на боковых по­
верхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению
пыльцы.
Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце
называется опылением. Опыление необходимо для
того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в
пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими
гаметами; в процессе эволюции возникли особые,
нередко очень замысловатые, механизмы, обеспе­
чивающие успешное опыление.
Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же
самого цветка или другого цветка того же экзем­
пляра растения называют самоопылением. Перенос
пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на
рыльце другого называют перекрестным опылением.
Перекрестное опыление ведет к перекрестному оп­
лодотворению и способствует генетической измен­
чивости. Таким образом, это особого рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные
особенности, благоприятствующие перекрестному
опылению; некоторые из них будут описаны ниже.
Преимущество самоопыления, ведущего к само­
оплодотворению, состоит в том, что оно более
надежно, особенно в тех случаях, когда представи­
тели данного вида встречаются относительно редко
и на больших расстояниях один от другого. Это
связано с тем, что самоопыление не зависит от
внешних агентов, таких как ветер или насекомые.
Однако самооплодотворение, будучи крайней фор­
мой инбридинга, может приводить к уменьшению
жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4). Приме­
рами самоопыляющихся растений могут служить
крестовник (Senecio) и звездчатка (Stellaria); их
цветки не образуют нектара и лишены запаха.
Как перекрестное опыление, так и самоопыление
Прорастающее
пыльцевое зерно
Рыльце
Столбик
Пыльцевая трубка
Стенка завязи
Гнездо
Халаза
Интегументы
Нуцеллус
Три клеткиантиподы
полярных ядер
Фуникулус
пучок
Зароды
>шевый
Две синергцды
Микропиле
\
Мужские ядра 1 на конце .
Ядро пыльцевой J пыль**ево
трубки
Рис. 20.22. Плодолист ик в м ом ент оплодот ­
ворения (в продольном разрезе). Обратите внимание,
что семязачат ок (анат ропный), кот орый после
оплодотворения превращается в семя, со дер ж ит ка к
диплоидную родит ельскую ткань, т ак и гаплоид­
ную т кань зародышевого мешка. С одерж им ое
пыльцевого зерна и пыльцевой т рубки экви­
валентно м у ж с к о м у гаметофиту, а зародышевый
меш ок эквивалентен ж е н с ко м у гаметофиту.
125
)
имеют свои преимущества и свои недостатки, и у
многих растений выработались приспособления, ко­
торые, благоприятствуя перекрестному опыле­
нию, вместе с тем дают возможность, если оно
почему-либо не удалось, прибегнуть к самооплодот­
ворению. Например, у фиалки (Viola) и у кислицы
(Oxalis) некоторые бутоны не раскрываются, так
что для них неизбежно самоопыление.
Особенности, благоприятствующие
самоопылению
д в у д о м н ы е р а с т е н и я . У двудомных растений само­
опыление невозможно. Однодомные виды, у кото­
рых на одном и том же гермафродитном растении
есть и мужские, и женские цветки, тоже предпочи­
тают перекрестное опыление, но у них может проис­
ходить и самоопыление.
20.3. Двудомные растения встречаются редко,
несмотря на преимущества перекрестного опыле­
ния. Приведите две возможные причины этого.
20.4. «Двудомность» (раздельнополость) широ­
ко распространена у животных. Почему эта сис­
тема оказалась более подходящей для животных,
чем для цветковых растений?
д и х о г а м и я . Иногда созревание пыльников и рылец
происходит в разные сроки - явление, называемое
дихогамией. Если пыльники созревают раньше, чем
рыльца, то говорят о протандрии, а если сначала
созревают рыльца-о протогишга. Протандрия
встречается гораздо чаще; примерами служат яс­
нотка, одуванчик, иван-чай (Epilobium angustifolium),
а также шалфей (Salvia, рис. 20.23).
Протогиния свойственна пролеске и норичнику
(Scrophularia). При дихогамии в большинстве слу­
чаев имеется такой период, когда и пыльники, и
рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает
возможным самоопыление, если перекрестное опы­
ление не произошло. Сходный механизм, обеспечи­
вающий перекрестное оплодотворение, существует у
некоторых гермафродитных животных, например у
гидры, у которой мужские гонады созревают рань­
ше, чем женские.
с а м о н е с о в м е с т и м о с т ь (самостерильность).
Даже
если самоопыление произошло, пыльцевые зерна
часто не развиваются или развиваются очень мед­
ленно, что препятствует самооплодотворению или
уменьшает его вероятность. Во всех таких случаях
происходит специфическое взаимодействие, ингиби­
рующее процесс прорастания пыльцевой трубки в
столбик, причем это ингибирование определяется
генами самонесовместимости.
В случаях самонесовместимости частота совмес­
тимых перекрестных комбинаций варьирует и
опять-таки генетически детерминирована. Для мак­
симально эффективного использования пыльцы зна­
чительная доля скрещиваний должна быть совмес­
тимой. Крайним примером служит клевер, у кото­
126
рого все растения самонесовместимы, но перекрест­
ная несовместимость встречается менее чем в одной
из 22000 пар. Менее эффективны системы, в кото­
рых совместимые типы различаются по морфологии
цветков. Примером служит первоцвет (см. ниже).
20.5. Самонесовместимость
контролируется
множественными аллелями. Если принять, что
а) имеется три аллеля-S j, S2 и S3 и 6) само­
несовместимость возникает в тех случаях, когда
пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один
общий аллель, то какая доля пыльцевых зерен от
растения с генотипом S, S2 будет способна ус­
пешно прорасти на растении с генотипом S2 S3?
с т р у к т у р н ы е а д а п т а ц и и . У большинства гермафро­
дитных цветков имеются структурные особенности,
способствующие перекрестному опылению.
У энтомофильных (опыляемых насекомыми)
цветков рыльца обычно выступают над пыльни­
ками, что не позволяет пыльцевым зернам падать
прямо на рыльца того же цветка. Когда насекомое,
несущее на себе пыльцу с другого растения, посе­
щает такой цветок, оно сначала прикасается к его
рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно
либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на
себя. Так обстоит дело, например, при опылении
яснотки (рис. 20.17). Более примитивный механизм
состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому,
когда оно садится на цветок, как при опылении
душистого горошка (см. рис. 20.16). Такие меха­
низмы обычно сочетаются с дихогамией, и цветки
при этом часто бывают сложными и зигоморф­
ными.
Цветки привлекают насекомых, предоставляя им
пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и
обоняние. Это возможно благодаря наличию у цвет­
ков особых признаков, которые будут рассмотрены
ниже.
У многих ветроопыляемых цветков тычинки, цве­
ток в целом или все соцветие свисают вниз, так что
пыльца высыпается, а затем уносится прочь (как,
например, у лещины).
20.6. На рис. 20.24 изображены цветки перво­
цвета двух типов, встречающихся в природе при­
мерно в равном количестве и различающихся
длиной столбиков (гетеростилия) и расположе­
нием тычинок, а) Известно, что пчелы высасы­
вают нектар из нижней части трубки венчика;
объясните, почему перекрестное опыление проис­
ходит главным образом между длинно- и ко­
роткостолбчатыми цветками, а не между цвет­
ками одного типа? 6) В чем преимущество такой
системы?
Хотя гетеростилия (см. вопрос 20.6 и рис. 20.24),
очевидно, способствует аутбридингу, гораздо более
эффективен в этом смысле механизм самонесовмес­
тимости, существующий у длинно- и коротко-
Рис. 20.23. Пчела: входящая в цветок лугового шалфея. Голова пчелы надавливает на
пласт инку, к кот орой прикреплены тычинки, и они опускаются, стряхивая пыльцу на
брю ш ко пчелы. Если пчела посетит теперь более старый цветок (по мере ст а­
рения цветка его рыльце удлиняется), то ее брю ш ко соприкоснет ся с рыльцем и приставшая к брю ш ку пыльца
будет перенесена на рыльце. В результате всего этого произойдет перекрест­
ное опыление.
^
Рис. 20.24. Гетеростилия у первоцвета ( Primula).
А. Длинностолбчатый цветок. Б. Коротко столбчатый цветок.
столбчатых первоцветов, благодаря которому пере­
крестное оплодотворение происходит только между
цветками разных типов. Гены, контролирующие
несовместимость, длину столбика и высоту располо­
жения тычинок, локализованы очень близко друг к
другу в одной и той же хромосоме и ведут себя как
одна наследуемая единица.
Опыление вет ром и опыление
насеком ы м и
Пыльцевые зерна-это споры, но в отличие от спор,
образуемых споровыми растениями, они не могут
прорастать на суше и должны быть перенесены на
женские половые структуры шишек (у голосемен­
ных) или цветков (у покрытосеменных). Первона­
чально споры распространялись ветром, но такой
механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так
как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки
или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и
многие цветковые растения (злаки и большинство
деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина)
по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им
приходится производить огромные количества
пыльцы, что требует больших затрат вещества и
энергии. После того как в процессе эволюции воз­
никли цветки, растения очень быстро начали ис­
пользовать для опыления насекомых, так как это
гораздо более надежный способ переноса пыльцы.
Насекомое может переносить небольшое количество
пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце
другого. В результате в процессе эволюции между
цветками и насекомыми сложились особые взаимо­
отношения: наградой, которую насекомые полу­
чают от цветков, служит пища в виде нектара, а
иногда пыльцы. Насекомые, специализированные
для питания на цветках, появились одновременно с
цветковыми растениями; к их числу относятся пче­
лы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях
насекомое и опыляемое им растение настолько
взаимозависимы, что ни одно из них не может
существовать без другого, как, например, юкка и
юкковая моль (Pronuba yuccasella). Энтомофилия
обладает еще одним преимуществом: она благо­
128
приятствует перекрестному опылению, а тем самым
и
перекрестному
оплодотворению;
поэтому
описанные ниже модификации цветков, облегчаю­
щие опыление насекомыми, можно добавить к
перечню признаков, способствующих перекрестно­
му опылению.
У энтомоф ильных растений цветки обычно круп­
ные, с ярко окрашенными лепестками, что привле­
кает насекомых; если же цветки мелкие, то они
собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи
ультрафиолетовой области спектра, невидимые для
человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку
белыми, насекомые могут воспринимать как окра­
шенные. Часто на лепестках имеются полоски, пят­
нышки или более интенсивно окрашенные участки,
указывающие насекомым путь к нектарникам; они
есть, например, у фиалок, включая анютины глазки
(Viola), орхидей ( Orchis и другие роды) и напер­
стянки (D igitalis).
Более специфичны, чем окраска, запахи, издавае­
мые цветками; некоторые из них, например лаванда
и роза, используются в парфюмерной промышлен­
ности. Некоторые растения обладают запахом гни­
ющего мяса, который привлекает насекомых, пи­
тающихся падалью; арум (Arum maculatum) привле­
кает навозных мух. Специфическим опознаватель­
ным признаком может служить также форма цветка.
Один из самых сложных и странных механизмов
для обеспечения перекрестного опыления обнаружен
у некоторых орхидей, цветки которых по форме,
окраске и даже запаху подражают самкам ос-сфексов и притом настолько убедительно, что сфексы-сам­
цы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25).
При этих попытках насекомое стряхивает с себя
пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на
себе его пыльцу, которую передает потом другому
цветку.
Типичные различия между цветками, опыляемы­
ми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в
табл. 20.2.
20.2.5.
Оплодотворение
Как только на рыльце попадает пыльцевое зерно,
эпидермальные клетки рыльца выделяют раствор
сахарозы, который стимулирует прорастание пыль­
цевого зерна и, возможно, используется для его
питания (рис. 20.26). Сквозь одну из пор, имею­
щихся в стенке пыльцевого зерна, выходит пыльце­
вая трубка, которая быстро растет вниз внутри
столбика, направляясь к завязи. Ее рост сопровож­
дается секрецией пищеварительных ферментов и
регулируется полученным от пыльцевого зерна яд­
ром пыльцевой трубки, которое находится у ее
растущего кончика. Рост пыльцевой трубки стиму­
лируют ауксины, вырабатываемые гинецеем, а к
завязи ее направляют определенные вещества (при­
мер хемотропизма). Возможно также, что здесь
имеет место отрицательный аэротропизм, т.е. рост
Таблица 20.2. Типичные различия между цветками, опыля­
емыми ветром и цветками, опыляемыми насекомыми
Характерные признаки ветро­
опыляемых цветков
Характерные признаки цветков,
опыляемых насекомыми
Мелкие
лепестки,
не
имеющие яркой окраски
(обычно зеленые), или же
лепестков нет, так что
цветки малозаметны
Крупные, ярко окрашенные
лепестки делают цветки
хорошо заметными. Если
цветки относительно не­
взрачны, то они могут
быть собраны в соцветия
Издают запах
Нектарники имеются
Маленькое рыльце, не вы­
ступающее из4цветка и секретирующее клейкое ве­
щество, к которому при­
липает пыльца
Тычинки заключены в цвет­
ке
Лишены запаха
Нектарников нет
Крупное многолопастное и
перистое рыльце свеши­
вается из цветка наружу,
чтобы захватывать пыльцу
Тычинки свешиваются из
цветка наружу, так что
пыльца высыпается
Пыльники подвижные: они
прикреплены к кончикам
тычиночных нитей толь­
ко в своих средних точ­
ках, так что свободно ра­
скачиваются ветром
Производят большие коли­
чества пыльцы, так как
потери ее очень велики
Пыльцевые зерна относи­
тельно легкие и мелкие, с
сухими, часто гладкими
стенками
Строение цветка относи­
тельно простое
Цветки расположены значи­
тельно выше листьев бла­
годаря длинным стеблям
(например, у злаков) или
появляются до развития
листьев (например, у
многих деревьев Британ­
ских островов)
Пыльники неподвижные:
они прикреплены к тычи­
ночным нитям своим ос­
нованием или сращены с
нитями дорсальной по­
верхностью
Производят меньше пыль­
цы
Пыльцевые зерна относи­
тельно тяжелые и круп­
ные. Шипики на стенках
и клейкость способст­
вуют прикреплению к те­
лу насекомого (рис. 20.26)
Строение цветка часто
усложненное, приспособ­
лено к переносу пыльцы
определенными насеко­
мыми
Расположение и время по­
явления цветков по отно­
шению к листьям варь­
ируют, хотя часто цветки
возвышаются над листья­
ми, что делает их более
заметными
в направлении от воздушной среды. Как уже гово­
рилось, рост зависит от совместимости между пыль­
цой и тканью рыльца.
Во время роста пыльцевой трубки генеративное
ядро пыльцевого зерна делится митотически, обра­
зуя два мужских ядра, представляющие собой мужс­
кие гаметы (рис. 20.22). В отличие от спермиев
низших растений они неподвижны и могут доб­
раться до женской гаметы, находящейся в зароды­
шевом мешке семязачатка, только с помощью
пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает в
семязачаток через микропиле, ее ядро дегенерирует,
а кончик трубки разрывается, освобождая мужские
гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они
и проникают. Одно ядро сливается с женской гаме­
той, образуя диплоидную зиготу, а другое-с двумя
полярными ядрами (или с диплоидным ядром, если
эти последние уже слились), образуя триплоидное
ядро, называемое первичным ядром эндосперма.
Такое двойное оплодотворение свойственно
только цветковым растениям.
Если, как это часто бывает, гинецей содержит
несколько семязачатков, то каждый из них, чтобы
превратиться в семя, должен быть оплодотворен
отдельным пыльцевым зерном. Поэтому может ока­
заться, что один цветок даст семена, образовав­
шиеся в результате оплодотворения пыльцевыми
зернами от разных растений.
Опыт. 20.1. Изучение роста пыльцевых
трубок
Рыльца выделяют раствор, содержащий от 2 до 45%
сахарозы. Этот раствор способствует прилипанию
пыльцевых зерен к рыльцу и их прорастанию. Доба­
вив к экспериментальному раствору борат натрия,
можно предотвратить осмотический разрыв кончи­
ков пыльцевых трубок и стимулировать рост.
Мат ериалы
Микроскоп
Предметное стекло с лункой
Цветки с растрескивающимися пыльниками, например
цветки яснотки или лакфиоли
10-20%-ный (масса/объем) раствор сахарозы, содер­
жащий также борат натрия (0,01%)
Ацетокармин или нейтральный красный
М ет одика
Каплю раствора сахарозы помещают в лунку пред­
метного стекла и вносят в нее пыльцевые зерна,
прикасаясь к капле поверхностью растрескавшегося
пыльника. Препарат рассматривают под микроско­
пом спустя различные промежутки времени на про­
тяжении 1-2 часов. Ядра, находящиеся в кончике
растущих пыльцевых трубок, можно окрасить, до­
бавив к раствору каплю ацетокармина или ней­
трального красного.
20.2.6.
Развитие семени вплоть до
стадии покоя
После оплодотворения семязачаток называют уже
семенем, а завязь - плодом.
Зигота растет путем многократных митотических
делений и превращается в многоклеточный заро­
дыш, состоящий из первичного побега, или плюмулы, первичного корешка и одной (у однодольных)
или двух (у двудольных) семядолей. Семядоли
имеют более простую структуру, чем первые на­
стоящие листья; иногда они наполнены питатель­
ными веществами и служат запасающей тканью,
как, например, у гороха и у конских бобов (Vicia
faba). Плюмула состоит из стебля, первой пары
настоящих листьев и терминальной почки. Трип129
5-51
Рис. 20.25. Роющая оса Argogorytes mystaceus, пытающаяся копулировать с цветком офриса пчелоноснога
(Ophrys insectifera).
лоидное ядро первичного эндосперма многократно
делится (путем митоза), образуя эндосперм - скопле­
ние триплоидных ядер, отделенных друг от друга
тонкими клеточными стенками. У некоторых расте­
ний, например у кукурузы (Zea mays), эндосперм
сохраняет роль запасающей ткани.
Если запасающей тканью служат семядоли, то
они растут за счет эндосперма, который может при
этом совершенно исчезнуть. У некоторых семян
запасы питательных веществ содержатся и в эндо­
сперме, и в семядолях.
130
В развивающемся семени рост зародыша, а иног­
да и эндосперма происходит в зародышевом мешке.
По мере продолжения роста окружающий их нуцеллус дезорганизуется и разрушается, доставляя не­
обходимые для роста питательные вещества. В
дальнейшем снабжение питательными веществами
обеспечивает проводящий пучок фуникулуса (ножки
семязачатка), подобно тому как развивающийся за­
родыш млекопитающего получает питание от мате­
ринского организма через плаценту. Как уже отме­
чалось, место прикрепления фуникулуса к стенке
S
i
*4 f
*C .
^ П 7 ^ ° ^ У ^ е
}го
*37
Таблица 20.3. Изменения, происходящие у цветковых растений после оплодотворенм
Плюмула
Первичный коЗигота
Зароды ш ^—
решок
Одна или две се­
мядоли (со­ Семя — оплодотворен­ Плод — оплодотворенная
держащие или
ный семязачаток (один
завязь. Содержит одно
не содержа- ■ рубчик — от ножки сеили более семян (два
Семяза- •<
щие запасы ? мязачатка)
?• рубчика — от цветоло­
чаток
питательных
жа и столбика)
—»
веществ)
Первичное
Эндосперм (содержащий или не
ядро эндосодержащий запасы питательсперма
ных веществ)
Нуцеллус
Исчезает
Интегументы----Семенная кожура
Стенка завязи — Перикарпий
J
—*
s '
_ завязи тоже называется плацентой.
Микропиле сохраняется в виде маленькой поры в
тесте (семенной кожуре), через которую поступают
кислород и вода при прорастании семени. Теста это тонкий, но прочный защитный слой, образую­
щийся из интегументов. На завершающих стадиях
созревания семени содержание в нем воды сни­
жается от обычного для растительных тканей-при­
мерно 90% (по массе) - до 10-15%. Это сопровож­
дается заметным снижением метаболической актив­
ности и представляет собой важный шаг к переходу
семени в состояние покоя.
По мере развития семени завязь превращается в
зрелый плод и стенка ее получает название перикар­
пия. Происходящие при этом изменения у разных
видов различны, но обычно направлены на то,
чтобы плод мог защищать семена и способствовать
их распространению (см. разд. 20.2.8).
Остальные части цветка увядают, отмирают и
сбрасываются, подобно листьям у листопадных рас­
тений. В некоторых случаях такие части, как цвето­
Разрастающийся
зародышевый мешок
Эндосперм
Собственно -ч Первое
зародыш
(митотическое'
Суспенэор Деление зиготы
Питательные вещества
от родительского
растения
ложе, столбик или чашелистики сохраняются и
участвуют в распространении семян; цветоложе в
таких случаях, например у земляники (F ra g a ria ),
получает название ложного плода.
Гормональная регуляция развития плода рас­
смотрена в разд. 15.3.5.
Некоторые изменения, происходящие после опло­
дотворения, суммированы в табл. 20.3.
Некоторые стадии развития зародыша показаны
на рис. 20.27.
20.2.7.
Преимущества и недостатки
размножения семенами
Семя-типичный продукт полового размножения у
семенных растений; согласно определению, это оп­
лодотворенный семязачаток. Семя содержит заро­
дыш растения и одну или более семядолей, а иногда
эндосперм, и окружено защитной кожурой.
Зародыш
Суспенэор
Базальная клетка
Микропиле
Зародыш
Семядоли
Развивающиеся
плюмула и
зародышевый
корешок
Растущие
семядоли
Семенная кожуре
Семядоли.
наполненные
питательными
веществами
Остатки
эндосперма
132
Плюмула
Зародышевый
корешок
Микропиле
Рис. 20.27. Развитие зародыша в
лишенном эндосперма семени
двудольного растения-пастушьей
сумки ( Capsella bursa-pas toris)
Преимущ ест ва
1. Растение не нуждается в водной среде для поло­
вого размножения и поэтому лучше приспособ­
лено к наземным условиям.
2. Семя защищает зародыш.
3. Семя содержит питательные вещества, необходи­
мые зародышу (либо в семядолях, либо в эндо­
сперме).
4. Семя обычно имеет приспособления для рас­
пространения.
5. Семя способно оставаться в состоянии покоя и
переживать неблагоприятные условия.
6. Семя реагирует на благоприятные условия и
иногда должно пройти период дозревания, т. е.
прорастает не сразу (см. гл. 15).
7. Семена образуются в результате полового раз­
множения, а поэтому обеспечивают виду преиму­
щества, связанные с генетической изменчи­
востью.
Недост ат ки
1. Семена имеют относительно крупные размеры
из-за находящихся в них больших запасов пита­
тельных веществ. Это затрудняет их распростра­
нение по сравнению со спорами.
2. Животные часто поедают семена ради содержа­
щихся в них питательных веществ.
3. Опыление часто зависит от внешних факторов
(ветер, насекомые, вода). Поэтому оно (а значит,
и оплодотворение) не всегда гарантировано,
особенно если производится ветром.
4. Потери семян велики, так как вероятность выжи­
вания каждого данного семени незначительна.
Поэтому для обеспечения успеха родительский
спорофит должен вкладывать в производство
семян большие количества вещества и энергии.
5. Запасы питательных веществ в семени ограничен­
ны, тогда как при вегетативном размножении
родительское растение доставляет дочернему
растению питательные вещества до тех пор, пока
это второе не станет вполне самостоятельным.
6. У двудомных видов в размножении участвуют
два растения, что повышает вероятность неудачи
по сравнению с размножением при участии одной
родительской особи. Напомним, что двудом­
ность-явление относительно редкое.
Приведенные выше сведения можно использовать
для сопоставления выгодных или невыгодных сто­
рон организации семенных растений по сравнению
со споровыми или относительных преимуществ по­
лового и вегетативного размножения у семенных
растений.
20.2.8.
Распространение плодов и
семян
После образования семян либо весь плод, либо
содержащиеся в нем семена (или семя) отделяются
от родительского спорофита. Если перикарпий
(стенка плода) становится твердым и сухим, плод
называют сухим, есди же он становится мясистым,
то плод называют сочным. Сухой плод может быть
вскрывающимся или невскрывающимся в зависи­
мости от того, связано ли освобождение семян с
разрывом его стенки или нет. Сухие плоды могут
также распадаться на несколько односеменных чле­
ников; такие плоды называют схизокарпными.
Чем дальше разносятся семена, тем менее вероят­
на конкуренция со стороны родительского растения.
Это дает также больше шансов колонизировать
новую территорию, что со временем приводит к
увеличению размеров популяции в целом. Однако
при этом существует опасность, что семя, будучи
занесено слишком далеко от родительского расте­
ния, не найдет подходящего места для прорастания.
Существуют три главных внешних фактора, рас­
пространяющих семена,-ветер, животные и вода.
Кроме того, имеются механизмы автохории, часто
связанные со взрывным освобождением семян из
плода. Примеры всех этих способов распростране­
ния семян представлены на рис. 20.28
133
Рис. 20.28 Разные т ипы плодов и семян и способы их
распрост ранения.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫМИ
Распространение семян животными в общем болев надежно,
так как животные обычно посещают плодородные
участки. подходящие для прорастания семян. Плоды,
снабженные колючками или крючочками, прицепляются к
коже или шерсти проходящих мимо животных и могут быть
перенесены на некоторое расстояние, прежде чем от­
падут или будут содраны. Прицепки развиваются из
разных частей плода или окружающих структур. При­
мерами служат плоды подмаренника цепкого (Galium aparine).
гравилата ( Geum). лопуха (Arctium), моркови (Daucus),
лютика (Ranunculus), череды (Bidens). репешка (Agrimonia). У
гравилата крючочки имеются на столбике. У лопуха
скопление мелких плодов окружено крючковидными лис­
точками обертки (видоизмененные листья). образующими
единую структуру; кроме того, здесь имеются мелкие
жесткие волоски, которые проникают в кожу, вызы­
вая раздражение и расчесывание, в результате чего плоды
отпадают. У подмаренника, моркови и лютика перикар­
пий покрыт выростами (прицепками). У череды плод
снабжен летучкой, как у одуванчика, но с проч­
ными шипами. Цветоложе репешка покрыто жесткими
загнутыми колючками.
Колючки
пе ри карпия
Плодонож
Примерами сочных плодов служат плоды сливы ( Prunus).
ежевики (Rubus). томата ( Lycopersicum), яблони
(Maius), земляники (Fragaria). Мясистые части этих
плодов служат пищей животным, в том числе птицам. При
созревании они обычно приобретают яркую окраску и
аромат, привлекающие животных. Животное съедает и
переваривает плод, но семена, устойчивые к пище­
варительным ферментам, проходят невредимыми через его
кишечник и выходят с испражнениями, часто попадая на пло­
дородную почву. Содержащиеся е экскрементах пита­
тельные вещества могут повышать плодородие
почвы вокруг семени.
134
Подмаренник цепкий
( Galium aparine)
Две— ^
односеменных
части плода
Перикарпий
'с крючками
I
-Плодоножка
Жесткие эашутые
колючки по верхнем
краю цветоложа
Цветоложе покрыто
мелкими волосками
Репешок
Плод подмаренника с многочислен­
ными крючочками, развивающимися
из околоплодника. Микрофото­
графия, полученная с помощью
сканирующего электронного
микроскопа.
Слива
Слива служ ит примером плода , называемого к о с т я н к о й ; ее
перикарпий состоит из трех слоев: э к з о к а р п и я (защ ит ­
ной ко ж иц ы ), сочного м в з о к а р п и я и внутрен­
него каменистого з н д о к а р п и я («косточки»). Эти слои защ и­
щают семя, предохраняя его от переваривания. Другие
примеры костянок - плоды персика, вишни и миндаля (т акж е
принадлежащ их к роду Prunus), буЗины ( Sambucus) и к о ­
косовой пальмы (Cocos nucifera; плод с волокнистым
мезокарпием). Миндаль, поступающий в продажу, обычно
очищают от зкзо- и мвзокарпия
Слива (в продольном разрезе)
Гнездо _
Фуникулус
Семенная _
кожура
Остатки
•столбика
Экэокарпий
(кожица)
Перикарпий
Мезокарпий ■ из одного
(м якоть)
плодолисти ка
Эндокарпий _
(косточка)
Одно семя
Чашелистик
Иногда цветоложе разбухает, становится мясистым и само
напоминает плод. Такие плоды называют л о ж н ы м и .
Примерами служ ат плоды яблони и земляники.
Я блоко
Л о ж н ы й плод яблони относится к т ипу я бл ока, или
т ы к в и н ы . У плодов этого типа мякоть образуется из полого
цветоложа, окружаю щ его заключенные в нем плодо­
листики. Перикарпий настоящего плода превращается в
«сердцевину», содержащ ую семена. Другими примерами
служ ит груша (Ругиз) и боярышник ( Crataegus).
Яблоко ( в продольном разрезе)
Остатки чашелистиков
(первоначально по краю
вогнутого цветоложа)
Цветоложе (разросше­
еся и мясистое)
Перикарпий (твердый
наружный слой
сердцевины'*)
'Семя ( зернышко )
Фуникулус
-Плацента
Плодоножка
• Плодоножка
Плодолистики; 3 —б, сросшиеся,
по два семени на плодолистик
Ягода ежевики в продольном разрезе - совокупность
костянок, образовавшихся из одного цветка
Отдельные плоды, каждый
из одного плодолистика
— Семя
__ Цветоложе
.Увядшие тычинки
Чашелистики
_
Остатки
Iстолбика
Гнездо.
Плодоножка
Экэокарпий
Фуникулус
.Мезокарпий
Семенная кожура
Эндокаопий
( зернышко )
Семя
Один плод (костянка) в продольном разрезе
З ем лянина
У земляники мелкие зеленые плоды, нозывоемые с е м я н к а м и и
расположенные но разросшемся цветоложе; ка ж д ая семянка
содержит по одному семени
Ягода земляники (в продольном разрезе)
__Отдельные плоды
Цветоложе
(разросшееся и мясистое)
Чашелистик
Плодоножка
Перикарпий
Томат
Плод томата, образующийся в результате слияния двух,
трех или четырех плодолистиков, относится к типу
ягодовидных.' Он сходен с костянкой, но эндо­
карпий у него мясистый, а не каменистый. К ягодовидным
принадлежат т акж е плоды черной смородины и кры ж ов­
ника (Ribes 9рр). тыквы (Cucurbita), апельсина и лимона1(Citrus
sp p j, банана (Musa), винограда (Vitis), финика (Phoenix
dactylifera; содержит одно деревянистое семя).
Томат (в продольном разрезе)
Остатки столбика
Экэокарпий (кожица)
Мезокарпий (мякоть)
Эндокарпий (мягчей
сочнее меэокарпия)
--------Семя
-------- Фуникулус
Плацента
Чашелистик
Плодоножка
Рис. 20.28 (продолжение)
Семенная кожура
Плацента
Остатки
столбика
— Гнездо
Фуникулус
Один плод
(в продольном разрезе)
О реховидны е плоды, например у дуба (Quercus),
бука (Fagus), каштана (Castanea), относительно крупные
сухие плоды, которые не расщепляются и не выбрасывают
семена. Распространяются ореховидные плоды целиком,
часто при помощи животных, делающих запасы, в осо­
бенности таких грызунов, как белки. На рисунке изображен
плод дуба, называемый ж елудем.
Плод дуба - желудь
Желудь в продольном
разрезе (образован
Остатки столбика тремя слившимися
плодолистиками, но семя
развивается только одно)
Ореховый плод
(желудь)
Деревянистый
Птоска-чашеобразная
перикарпий
структур», образованная
Гнездо
прицветниками (моди­
фицированные листья)
Семя
Семенная кожура
______Плодоножка
_Плюска
135
Рис. 20.28.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВЕТРОМ
(продолжение)
Многие растения. распространяемые ветром, имеют
специальные приспособления. К их числу относятся лштучки.
которыми снабжены, например, семена кипрея (Epilobium).
ивы (Salix). хлопчатника (Gossypium hirsutum), плоды
одуванчика (Taraxacum), ломоноса (Clematis), и
крылатки, кок. например, у сосны (голосеменные), вяза
(U/mus), ясеня (Fraxinus). клена (Асет), граба (Carpinus).
Одуванчик
Цветок
Летучка (белые волоски,
образующиеся из чашелистиков
после оплодотворения; их большая
поверхность облегчает
распространение ветром)
Плод в продольном разрезе
Венчик
Рыльце
Пыльники
Структуры,
расположенные
над летучкой,
отпадают после
оплодотворения
Летучкал
Завязь Г
Семенная кожура
Ножка летучки
(вырастает после
оплодотворения)
Семя.
Гнездо
Перикарпий
Фуникулус
Плацента
Маленькие крючки
Плод (два слившихся
плодолистика)
из нижней завязи,
маленький и легкий
Шов между
плодолистиками,
виден на перикарпии
Рубец на месте
прикрепления к цветоложу
Длинные волоски •
Семя
Клен Acer pseudopktonum
Кипрей
Опушенные семена,
расположенные----четырьмя вертикаль
ными рядами
Шов между-----плодолистиками
Перикарпий-
Шов между
Коробочка,
плодолистиками
вскрывающаяся
по четырем швам Рубец от элементов
цветка
Плодоножка
Плодоножка
Гнездо
Семя
внутри
перикарпия
Семенная
кожура
Фуникулус
Плацента
Перикарпий
Продольный
разрез
правой
стороны
плода —
видно семя
Плод клена до или после того, как он будет перенесен
ветром на новое место. распадается на две части по шву
между плодолистиками (такой плод называют схизокарпным); опадающий плод вращается и подхватывается
ветром.
У ряда растений. например у мака
(Paraver). чернушки (Nigel/a).
наперстянки (Digitalis), лихниса
(Lichnis). плод -коробочка,
сидящая на конце длинного
стебелька, которую колышет
ветер, так что многочисленные
мелкие семена высыпаются через
поры в верхней части плода.
y tlf
Рыльца, от 4 до 20,
по одному на плодо­
листик; это гребни,
выступающие над
диском
нет)
диск —
завязи
Швы между
плодолистиками
Рыльце
Фуникулус
Плацента
Гнездо
(только одно)
Семена
Перикарпий
Рубцы цветка
Плодоножка
136
Коробочка (в продольном разрезе)
АВТОХОРИЯ
Рис. 20.28 (продолж ение)
Семена некоторых растений, например орхидей, настолько
мелкие и легкие, что разносятся еетром, не имея никаких
специальных придаткое, которые бы уееличиеали их
поеерхность. Такое распространение, называемое обычно
аетохорией, наблюдается у вскрывающихся плодов.
Вскрывание у них часто происходит путем раст рески­
вания по шву м е ж д у плодолистиками, как, например, у бобов.
Семена при эт ом либо выбрасываются из плодов более или
менее сильным толчком, либо просто выпадают из них.
Некоторые из таких семян имеют приспособления для
распространения еетром (например, у кипрея). Коробочки
т о ж е бывают вскрывающимися (например, у м ака и кипрея),
причем у некоторых растений семена выбра­
сываются из них с силой (например, у фиалки).
Б об ы -пл оды , характерные для представителей сем. бо­
бовых ^LeguminosaeJ, например для гороха (Pisum), конских
бобов (V ide), фасоли (Phaseo/us), утесника (Ulex), ракит ника
(Cytisus), золотого до ж дя (Laburnum). Боб состоит
из одного плодолистика, содержащего много семян.
Перикарпий, высыхая, скручивается, т ак как его наружные и
внутренние волокнистые слои сокращаются в разных косых
направлениях; в результате создается напряжение, и боб
м ож ет внезапно раскрыться по двум боковым швам, с силой
выталкивая нар уж у несколько семян. Другие семена выбра­
сываются менее энергично по мере дальнейшего скручи­
вания (ранние стадии развития плода гороха показаны на
рис. 20.16).
Горох или ракитник
Плодоножка
Чашечка
Шов------
Семя
Фуникулус
Плацента
Два шва вдоль
одного плодолистика
Впадина для семени,
лежащего на
противоположной
стороне
столбика
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОДОЙ
Лишь немногие плоды и семена специально приспособ­
лены для распространения с помощью воды. Они содержат
воздушные полости, удерживающие их на поверхности воды.
Кокосовый орех (плод Cocos nucifera ) - костянка (ср. со
сливой) с волокнистым меэокарпием и многочисленными
воздухоносными полостями. У кувшинки (Nymphaea) семя
снабжено губчатой оболочкой (ариллусом), происходящей из
н о ж ки семязачатка.
»
Кувшинка
Семя
кожура
Губчатый
ариллус
Фуникулус
СЛУЧАЙНОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Разделение семян и плодов на категории в зависимости от
способа распространения никак нельзя считать стро­
гим, и степень специализации к распространению ветром,
живот ными или аетохории сильно варьирует. Оче­
видно. во многих случаях большую роль играет элемент
случайности, и данный плод или семя м ожет распро­
страняться двумя из названных трех способов или даж е
всеми тремя. Один из главных факторов случай­
ного распространения является человек; семена могут
прицепляться или прилипать к его одежде и т .п. или
перевозиться вместе с разными грузами на транспортных
средствах. Засорение зерновых культур семенами сор­
няков-обычное явление, наблюдаемое по всему зем­
ному шару. Орехи, припрятанные про запас грызунами, могут
остаться и прорасти следующей весной. Наводнения,
ураганы и т. п. могут занести семена дальше, чем обычно.
137
20.3 .
20.3.1.
Половое размножение
у человека
Мужская половая система
Мужская половая система состоит из парных семен­
ников (яичек), семявыносящих протоков, ряда при­
даточных желез и полового члена (пениса). Семен­
ник сложная трубчатая железа яйцевидной формы;
она заключена в капсулу белочную оболочку и
состоит примерно из тысячи сильно извитых семен­
ных канальцев, погруженных в соединительную
ткань, в которой содержатся интерстициальные (лейдиговы) клетки. В семенных канальцах образуются
гаметы - спермин (сперматозоиды), а интерстициаль­
ные клетки вырабатывают мужской половой гор­
мон тестостерон. Семенники расположены вне брюш­
ной полости, р мошонке, а поэтому спермин развива­
ются при температуре, которая на 2 -3 X ниже
температуры внутренних областей тела. Более низ­
кая температура мошонки частично определяется ее
положением, а частично-сосудистым сплетением,
образуемым артерией и веной семенника и действу­
ющим как противоточный теплообменник. Сокра­
щения особых мышц перемещают семенники ближе
или дальше от тела в зависимости от температуры
воздуха, чтобы поддерживать температуру в мо­
шонке на уровне, оптимальном для образования
спермы. Если мужчина достиг половой зрелости, а
семенники не опустились в мошонку (состояние,
называемое крипторхязмом), то он навсегда остает­
ся стерильным, а у мужчин, носящих слишком
тесные трусы или принимающих очень горячие ванны,
образование спермиев может так сильно понизиться,
что это приведет к бесплодию. Лишь у немногих
млекопитающих, в том числе у китов и слонов,
семенники всю жизнь находятся в брюшной полости.
Семенные канальцы достигают 50 см в длину и
200 мкм в диаметре и расположены в участках,
называемых дольками семенника. Оба конца каналь­
цев соединяются с центральной областью семенни­
ка сетью семенника (rete testis) короткими прямы-
мн семенными канальцами. Здесь сперма собирается
в 10-20 выносяших канальцах; по ним она переносит­
ся в головку придатка (эпидидимиса), где концен­
трируется в результате обратного всасывания жид­
кости, выделяемой семенными канальцами. В голов­
ке придатка спермин созревают, после чего они
проходят по извитому 5-метровому выносящему
канальцу к основанию придатка; здесь они остаются
в течение короткого времени, прежде чем попадают
в семявыносяиций проток. Семявыносящий протокэто прямая трубка длиной около 40 см, которая
вместе с артерией и веной семенника образует се­
менной канатик и переносит сперму в уретру (моче­
испускательный канал), проходящую внутри поло­
вою члена. Взаимоотношения между этими струк­
турами, мужскими придаточными железами и поло­
вым членом показаны на рис. 20.29 и 20.30.
Образование гамет (гаметогенез)
Клетки зачаткового эпителия в мужских и женских
половых железах (гонадах) претерпевают ряд после­
довательных митотических и мейотических делений,
называемых в совокупности гаметогенезом, в ре­
зультате чего образуются зрелые мужские гаметы
(сперматогенез) и женские гаметы (оогенез). В обоих
случаях процесс делится на три фазы - фазу размно­
жения, фазу роста и фазу созревания. Фаза размно­
жения включает многократные митотические деле­
ния, приводящие к образованию множества сперматогоний или оогоний. Каждая из них проходит
период роста в порядке подготовки к первому деле­
нию мейоза и последующему цитокинезу. Затем
начинается фаза созревания, во время которой про­
исходят первое и второе деления мейоза с последую­
щей дифференцировкой гаплоидных клеток и фор­
мированием зрелых гамет.
Развитие сперматозоидов
( сперматогенез)
Сперматозоиды (спермин) образуются в результате
ряда последовательных клеточных делений, назыМочеточник
•Мочевой пузырь
канал
Предстательная
железа
Перепончатая часть
Половой член
Губчатая часть
уретры
Пещеристые
Крайняя плоть
Головка полового
члена
Рис. 20.29. Схема строения м уж ской половой системы.
138
Ампула
семявыносящего протока
Семенной пузырек
Бульбоуретральная
железа
Семявыносящий проток
Придаток яичка
Яичко
Мошонка
t
К уретре
Головка придатка
Долька яичка
Сеть яичка (rate testis)
Выносящие канальцы
Прямой семенной
каналец
Семенной каналец
Рис. 20.30. Упрощенная схема
Основание придатка
строения семенника человека и про­
токов, по которым сперма посту­
пает из семенных канальцев в ,
уретру.
Семявыносящий проток
Белочная оболочка
деления мейоза образуют гаплоидные сперматоциты
второго порядка, после чего претерпевают второе
деление мейоза и превращаются в сперматиды.
Между «тяжами» из развивающихся клеток распо­
ложены крупные клетки Сертоли, или трофические
клетки, расположенные во всем пространстве от
наружного слоя канальца до его просвета.
ваемых в совокупности сперматогенезом, за кото­
рыми следует сложный процесс дифференцировки,
называемый спермиогенезом (рис. 20.31). Процесс
образования спермия занимает примерно 70 дней;
на 1 г веса яичка образуется 107 спермиев в сутки.
Эпителий семенного канальца состоит из наружного
слоя клеток зачаткового эпителия и примерно шести
слоев клеток, образовавшихся в результате много­
кратных делений клеток этого слоя (рис. 20.32 и
20.33); эти слои соответствуют последовательным
стадиям развития сперматозоидов. Сначала деление
клеток зачаткового эпителия дает начало много­
численным сперматогониям, которые увеличиваются
в размерах и становятся сперматоцитами первого
порядка. Эти сперматоциты в результате первого
Фаза
развития
Механизм деления
20.7.
Клетки Сертоли богаты элементами глад­
кого эндоплазматического ретикулума, содержат
обширный аппарат Гольджи и много митохонд­
рий и лизосом. Что можно сказать о функции этих
клеток на основании такой их структуры?
Число
хромосом
Тип половых клеток
/& \ Клетка зачаткового
у Ж . эпителия
46
Митоз и цитокинез
< э
<§>
ё
< й
<§>
Сперматогонии 46
Повторные
деления
Сперматоцит
до
первого порядка
Первое деление мейоза
Сперматоциты
второго порядка 23
Второе деление мейоза
Сперматиды
(претерпеваю шие спермио­
генеэ)
I Спермиогенеэ
Сперматозоиды
(спермии)
23
23
LJ
Рис. 20.31. Схема процессов сперматогенеза и спермиогенеэа у человека
139
Сперматогонии
Сперматиды
Сперматиды
Базальная
мембрана
Рис. 20.32. Микрофотография среза семенника.
Видны семенные канальцы и лейдиговы (интерсти­
циальные) клетки.
Сперматоциты располагаются в многочисленных
впячиваниях на боковых поверхностях клеток Серголи; здесь они превращаются в сперматиды, а
затем переходят на тот край клетки Сертоли, кото­
рый обращен к просвету семенного канальца, где
они созревают, образуя спермни (рис. 20.33). Повидимому, клетки Сертоли обеспечивают созреваю­
щим спермиям механическую опору, защиту и пита­
ние. Все питательные вещества и кислород, достав­
ляемые развивающимся гаметам по окружающим
семенные канальцы кровеносным сосудам, и выде­
ляемые в кровь отходы метаболизма проходят через
клетки Сертоли. Эти клетки секретируют и жид­
кость, с которой спермии проходят по канальцам.
тительных механизмов, обеспечивающих движения
жгутика. Главная и хвостовая части сперматозоида
имеют строение, характерное для жгутиков: на по­
перечном срезе видна типичная структура «9 + 2»9 пар периферических микротрубочек, окружающих
пару центральных микротрубочек.
Если смотреть на головку человеческого спермия
сверху, то она кажется округлой, а при взгляде
сбоку - уплощенной. Одного только жгутикового
движения недостаточно, чтобы сперматозоид мог
пройти расстояние от влагалища до места, где
Происходит оплодотворение. Главная локомотор­
ная задача спермиев состоит в том, чтобы скопиться
вокруг ооцита и ориентироваться определенным
Сперматозоиды
Сперматозоиды, или спермии,-это очень мелкие
подвижные мужские гаметы, образуемые мужскими
гонадами-семенниками; их количество исчисляется
миллионами. Форма спермиев у разных животных
различна, однако строение их однотипно. Каждый
сперматозоид можно подразделить на пять участ­
ков (рис. 20.34). В головке сперматозоида находится
ядро, содержащее гаплоидное число хромосом и
прикрытое акросомов. Акросома - особая структура,
ограниченная мембраной,-содержит гидролитичес­
кие ферменты, способствующие проникновению
спермия в ооцит непосредственно перед оплодот­
ворением; таким образом, функционально ее можно
рассматривать как увеличенную лизосому. В корот­
кой шейке спермия расположена пара центриолей,
лежащих под прямым углом друг к другу. Микро­
трубочки одной из центриолей удлиняются, образуя
осевую нить жгутика, проходящую вдоль всей ос­
тальной части сперматозоида. Средняя часть рас­
ширена за счет содержащихся в ней многочисленных
митохондрий, собранных в спираль вокруг жгутика.
Эти митохондрии доставляют энергию для сокра-
140
Развивающиеся
спермии (5)
Клетка
Сертоли
Ядро клетки
Сертоли
в процессе
спермиогенеза
Ранняя
сперматнда (4)
Сперматоцит
второго порядка (3)
Сперматоцит
первого порядка (2)
Сперматогония
в процессе
митоза
Базальная
мембрана \
Волокнистая
соединительная
ткань
Капилляр
Сперматогонии
(1)
Лейдигова клетка
Рис. 20.33. Участок стенки семенного канальца
(схема). Пока зоны лейдиговы клетки и раз­
личные стадии сперматогенеза и спермиогенеза.
| в25 M K M ^ j
Акросома
Головка J
(б мкм) I
Ядро
Шейка So-
Центриоль
Промежуточный
отдел
(б мкм)
Митохондрии
(расположены
по спирали)
Жгутик ■
(хвост)
(50 мкм)
Спермий
(продольный
разрез)
Головка спермин
(в разрезе)
Парные
перифери­
ческие
микро­
трубочки
Центральные
микротрубочки
Жгутик
(поперечный разрез)
Рис. 20.34. Схема строения зрелого спермин
человека.
образом, прежде чем проникнуть сквозь мембраны
ооцита.
Э н до кр и н н а я ф ункци я яичек
у человека
Рост, развитие и поддержание яичек у человека
контролируются гонадотропными гормонами гипо­
физа -фолликулостнмулируннцим (ФСГ) и лютеинизирующим (ЛГ). ФСГ стимулирует развитие спермиев, а ЛГ -синтез стероидного гормона тестосте­
рона лейдиговыми клетками яичка. ЛГ оказывает
влияние на эти клетки, заставляя их синтезировать
циклический аденозинмонофосфат (цАМФ); цАМФ
переходит в ядро, где воздействует на генетический
аппарат и таким образом стимулирует синтез фер­
ментов, участвующих в образовании тестостерона
из холестерола. (У мужчин ЛГ иногда называют по
месту его действия гормоном, стимулирующим ин­
маткой и плодом. Женская половая система состоит
из парных яичников и фаллопиевых труб, матки,
влагалища и наружных половых органов (рис.
20.35).
Яичники прикреплены к стенке брюшной полости
с помощью складки брюшины и выполняют две
функции: производят женские гаметы и секретируют
женские половые гормоны. Яичник имеет миндале­
видную форму, состоит из наружного коркового и
внутреннего мозгового слоев и заключен в соеди­
нительнотканную оболочку, называемую белочной
оболочкой. Наружный слой коркового вещества сос­
тоит из клеток зачаткового эпителия, из которого
образуются гаметы. Корковое вещество образовано
развивающимися фолликулами, а мозговое веще­
ство -стромон, содержащей соединительную ткань,
кровеносные сосуды и зрелые фолликулы (см.
рис. 20.38).
Фаллопиева труба-эт о мышечная трубка длиной
около 12 см, по которой женские гаметы выходят из
яичника и понадают в матку. Отверстие фаллопие­
вой трубы заканчивается расширением, край ко­
торого образует бахромку, приближающуюся во
время овуляции к яичнику. Просвет фаллопиевой
трубы выстлан ресничным эпителием; перемещению
женских гамет к матке способствуют перисталь­
тические движения мышечной стенки фаллопиевой
трубы.
Матка представляет собой толстостенный ме­
шок длиной примерно 7,5 см и шириной 5 см, со­
стоящий из трех слоев. Наружный слой называется
серозной оболочкой. Под нею находится самый толс­
тый средний слой мнометрий; его образуют пучки
гладких мышечных клеток, которые во время родов
чувствительны к окситоцину. Внутренний слой -
терстициальные клетки).
Тестостерон-это главный андрогенный гормон,
влияющий как на первичные, так и на вторичные
половые признаки. Для успешного образования
спермиев необходимы и тестостерон' и ФСГ, тогда
как развитие вторичных половых признаков в пе­
риод полового созревания и поддержание их в
течение всей взрослой жизни контролируется только
тестостероном. К этим признакам относятся разви­
тие наружных мужских половых органов и прида­
точных желез репродуктивной системы, усиленное
развитие мускулатуры, рост гортани и соответ­
ственно более низкий голос, рост и распределение
волосяного покрова, особенности поведения, свя­
занные с половой жизнью и родительскими забо­
тами.
Рис. 20.35. Упрощенная схема строения женской
20.3.2.
Женская половая система
Роль женщины в процессе размножения гораздо
больше, чем роль мужчины, и она сопряжена с
взаимодействиями между гипофизом, яичниками,
половой системы. Матка и влагалище изображены в
разрезе, а наружные половые органы, отверстие
мочеиспускательного канала и анальное отвер­
ст ие-со стороны поверхности, причем половые губы
раздвинуты.
141
Фаза
Механизм
развития деления
Стадия
жизненного Число
цикла
хромосом
Клетка
46
зачаткового
эпителия
Тил половых
клеток
Первичная
половая
клетка
Митоз
Оогонии
I Профаз ноеI ядро
L Первое
деление
мейоза
Спермий—,
О
Второе
деление
мейоза
tВнутри­
утробное
развитие
Ооцит
_первого порядка
46
—Первичный
Рождение
фолликул
Первое
( • ) полярное тельце >До овуляции
Ооцит
второго порядка
23
Овуляция
Второе
'
23
деление мейоза,
стимулируемое
Оплодотворение
оплодотворением
Второе
тельце
О полярное
Яйцо (содержащее
46
мужской и женский
пронуклеусы)
Рис. 20.36. Схема процесса оогенеза у человека.
эндометрий - мягкий и гладкий; он состоит из эпите­
лиальных клеток, простых трубчатых желез и спи­
ральных артериол, снабжающих клетки кровью. Во
время беременности полость матки может увели­
читься в 500 р а з -о т 10 см3 до 5000 см3. Нижним
входом в матку служит ее шейка, соединяющая
матку с влагалищем. Вход во влагалище, наружное
отверстие мочеиспускательного канала и клитор
прикрыты двумя кожными складками - большими и
малыми половыми губами, образующими вульву.
Клитор-э т о небольшое способное к эрекции обра­
зование, гомологичное мужскому половому члену.
В стенках вульвы находятся бартолиниевы железы,
выделяющие при половом возбуждении слизь, ко­
торая увлажняет влагалище во время полового акта.
которые остаются на стадии профазы почти до
самой овуляции Ооциты первого порядка окруже­
ны одним слоем клеток гранулезной оболочкой и
образуют так называемые примордиальные фолли­
кулы. Плод женского пола непосредственно перед
рождением содержит около 2 • 10е этих фолликулов,
но лишь примерно 450 из них достигают стадии
ооцитов второго порядка и выходят из яичника
(овуляция). Перед овуляцией ооцит первого порядка
проделывает первое деление мейоза, образуя гапло­
идный ооцит второго порядка и первое полярное
тельце. Второе деление мейоза доходит до стадии
метафазы, но не продолжается дальше до тех пор,
пока ооцит не сольется со сперматозоидом. При
оплодотворении ооцит второго порядка совершает
второе деление мейоза, образуя крупную клеткуяйцо, а также второе полярное тельце. Все полярные
тельца представляют собой мелкие клетки; они не
играют никакой роли в оогенезе и в конечном счете
разрушаются
М е н с т р у а л ь н ы й ц и кл
У мужчин образование и выделение гамет - процесс
непрерывный, начинающийся с наступлением по­
ловой зрелости и продолжающийся в течение всей
жизни. У женщин же это циклический процесс,
повторяющийся примерно через каждые 28 дней
и связанный с изменениями в строении и функциях
всей репродуктивной системы. Процесс этот назы­
вается менструальным циклом, и его можно раз­
делить на четыре стадии (рис. 20.37). В событиях,
происходящих во время менструального цикла,
участвуют яичники (овариальный цикл) и матка
(маточный цикл), и они регулируются гормонами
яичников, секреция которых в свою очередь регули­
руется гипофизарными гонадотропинами.
О ва р и а л ьн ы й ц и кл
У взрослой женщины овариальный цикл (рис. 20.38)
начинается с развития нескольких первичных фол­
ликулов (содержащих ооциты первого порядка) под
(14) Овуляция
_>(ЛГ и ФСГ)
выделение ооцит
Р а зв и т и е я й ц а у человека ( оогенеэ)
В отличие от образования спермиев, которое на­
чинается у мужчин только при половом созревании,
образование яйцеклеток у женщин начинается еще
до их рождения и завершается для каждой данной
яйцеклетки только после ее оплодотворения. Стадии
оогенеза показаны на рис. 20.36. Во время развития
плода первичные половые клетки многократно де­
лятся путем митоза, образуя много крупных клеток,
называемых оогоииими. Оогонии снова претерпева­
ют митоз и образуют ооциты первого порядка.
142
(ФСГ, ПГ и
(прогестерон)
(7 )' эстроген) развитие развитие
(21)Л«отеальная
желтого тела
Фолликулярная Фолликула
Ф*3* tt
(Снижение уровня
прогестерона)
инволюция
(Б) >чжелтого тела
Менструация
\
(7 )П м Г
Рис. 20.37. Главные фазы менструального цикла
(цифры в скобках-дни. на которые при­
ходится данная фаза).
Тека
Первичный Вторичный
@ фолликул 0 ф о л л и к у л * 0™ ; ^
Примордиальные /Т\
фолликулы
Зачатковый ( 2}
эпителий
Б елочная
оболочка
Строма
с соединительной тканью и
кровеносными сосудами
@__
Инволюция
желтого тела
Функционирующее Разорвавшийся'
граафов пузырек
желтое тело
. Полость
Третичный (б)
фолликул4^
^.Клетки
(б)гранулозы
/■^Граафов пузырек
Тека фолликула
Гранулоза
Полость
- Corona radiata
Zona pelluclda
Corona radiata
Zona pelluclda
Ооцит
(в)
второго порядка
Рис. 20.38. Схема яичника женщины (в разрезе). Показаны последовательные стадии (обо­
значены цифрами) развития граафова пузырька, овуляции, образования .желтого тела, и его инво­
люции. На самом деле нельзя наблюдать все эти стадии одновременно.
действием фолликулостимулирующего гормона Обычно каждый месяц освобождается только один
(ФСГ). выделяемого передней долей гипофиза. Из ооцит одним из яичников, так что овуляция про­
этих фолликулов только один продолжает расти, исходит поочередно то в одном, то в другом яич­
тогда как остальные разрушаются в результате нике. Овулировавший ооцит представляет собой
дегенеративного процесса (атрезия фолликулов). клетку, ядро которой находится в метафазе I мейо­
Клетки гранулезной оболочки растущего фолликула за; он окружен слоем клеток, называемым zona
пролиферируют, образуя наружный волокнистый pellucida, и слоем гранулезных клеток (corona radia­
слой толщиной в несколько клеток, называемый ta), который создает защиту ооциту вплоть до
theca externa, и внутренний слой, богатый крове­ оплодотворения.
После овуляции уровень ЛГ падает до уровня,
носными сосудами,- theca interna. Клетки гранулез­
ной оболочки секретируют фолликулярную жид­ характерного для фолликулярной фазы, и под дей­
кость, которая накапливается в полости фолликула ствием другого гонадотропина -пролактина- клетки
(antrum). Лютеинизирующий гормон (ЛГ), выделяе­ лопнувшего фолликула изменяются, образуя желтое
мый гипофизом, стимулирует клетки обеих thecae, тело. Желтое тело начинает секретировать еще один
побуждая их вырабатывать стероиды, главным об­ женский гормон-прогестерон-и небольшие коли­
разом 17р-эстрадиол. Возрастание уровня эстрадио- чества эстрогена. Эти два гормона поддерживают
ла во время фолликулярной фазы действует на нормальное строение эндометрия, выстилающего
гипофиз по принципу отрицательной обратной свя­ матку, и ингибируют выделение ФСГ и ЛГ, воздей­
зи, вызывая понижение уровней ФСГ в крови ствуя по принципу отрицательной обратной связи
(4-й-11-й дни); уровень Л Г остается неизменным. на гипоталамус. Если оплодотворения не произо­
Уровень эстрогена достигает максимума примерно шло, то под действием факторов, которые будут
за три дня до овуляции и действует в это время описаны позднее, желтое тело подвергается инво­
на гипофиз по принципу положительной обрат­ люции и от него остается лишь небольшой рубецной связи, стимулируя выделение как ФСГ, так corpus albicans; это сопровождается снижением
и ЛГ.
уровней прогестерона и эстрогена, в результате чего
Как полагают, ФСГ необходим для стимуляции прекращается ингибирование секреции ФСГ, его
роста фолликулов, но дальнейшее развитие фолли­ уровень повышается и начинается новый цикл раз­
кулов контролируется главным образом ЛГ. Грану- вития фолликула. Соотношения между активностью
лезные клетки располагаются по периферии, яйцо гипофиза и яичников и изменениями в яичниках и в
смешено к одной стороне фолликула, но все еще матке показаны на рис. 20.40.
окружено слоем гранулезных клеток. Зрелый фол­
ликул, называемый граафовым пузырьком, дости­
20.8. При вскрытии трупа 22-летней женщины
гает примерно 1 см в диаметре и выступает над
оказалось, что яичники имеют неодинаковые раз­
поверхностью яичника в виде бугорка (рис. 20.39).
меры. При исследовании яичников в них было
Механизм овуляции в точности неизвестен, но пред
обнаружено:
полагается, что в нем участвуют ЛГ, ФСГ и
Меньший яичник
Больший яичник
простагландины.
17 000 фолликулов
25 000 фолликулов
Во время овуляции ооцит второго порядка от­
4 желтых тела
5 желтых тел
деляется от стенки лопнувшего фолликула, выходит
10 рубцов от желтых
48 рубцов от желтых тел
в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу.
тел
143
Фолликулы были по большей части мелкие, но
219 имели свыше 100 мкм в диаметре. Пять фол­
ликулов содержали по два ооцита каждый и 2%
оопитов содержали по два ядра. Если предполо­
жить, что каждый фолликул образует одно желтое
тело, то
1.а) В каком возрасте у этой женщины начались
овуляции?
б) Примерно сколько лет у нее могли бы про­
должаться овуляции?
в) Сколько пар близнецов могла бы она родить
и какие это были бы близнецы?
2. Чем можно объяснить наличие в некоторых
ооцитах двух ядер (см. разд. 22.3)?
М а т о чн ы й ци кл
Маточный цикл делится на три фазы, связанные с
определенными структурными и функциональными
изменениями эндометрия.
1.
м е н с т р у а л ь н а я ф аза. В этой фазе происходит от­
торжение эпителиального слоя эндометрия. Перед
самой менструацией кровоснабжение этой области
уменьшается в результате сужения спиральных артериол в стенке матки, вызываемого падением уров­
ня прогестерона в крови после инволюции желтого
тела. Недостаточное кровоснабжение приводит к
гибели эпителиальных клеток. Затем сужение спи­
ральных артериол сменяется их расширением, и под
действием усилившегося притока крови эпителий
отторгается и его остатки выводятся вместе с
кровью в виде менструальных выделений.
2. п р о л и ф е р а т и в н а я ф а за . Эта фаза совпадает с фол­
ликулярной фазой овариального цикла и состоит в
быстрой пролиферации клеток эндометрия, приво­
дящей к его утолщению под контролем эстрогена,
выделяемого развивающимся фолликулом.
3. с е к р е т о р н а я фаза . Во время этой фазы прогесте­
рон, выделяемый желтым телом, стимулирует се­
крецию слизи трубчатыми железами; это поддержи­
вает выстилку матки в состоянии, при котором
возможна имплантация в нее оплодотворенного
яйца.
Рис. 20.39. Микрофотография зрелого гроофова пузырька.
144
Что происходит ,
если оплодотворение
не состоялось?
Если в течение суток после овуляции оплодотво­
рения не произойдет, то ооцит второго порядка
претерпевает автолиз в фаллопиевой трубе; то же
самое происходит со спермиями, оставшимися в
половых путях женщины. Желтое тело сохраняется
в течение 10-14 дней после овуляции (обычно до
26-го дня цикла), но затем перестает секретировать
прогестерон и эстроген из-за недостаточного уровня
ЛГ в крови и подвергается автолизу. Как показали
недавние исследования, у некоторых видов стенка
матки, не содержащая оплодотворенного яйца,
по-видимому, выделяет фактор, названный лютеолнзином; этот фактор представляет собой простагландин (простагландин F2a). Как полагают, лютеолизин поступает с кровью в яичник, где он
вызывает инволюцию желтого тела, разрушая лизосомы в гранулезных клетках последнего, что при­
водит к их автолизу.
Результаты оплодотворения
Если происходит оплодотворение, то из образовав­
шейся зиготы развивается бластоциста, которая че­
рез 8 дней после овуляции погружается в стенку
матки. Наружные клетки бластоцисты, образующие
трофобласт, начинают затем секретировать гор­
мон - хорионический гонадотропин, по своей функции
сходный с лютеинизирующим гормоном. Эта функ­
ция включает предотвращение автолиза желтого
тела и побуждение его к секреции больших ко­
личеств прогестерона и эстрогенов, которые вы­
зывают усиленный рост эндометрия. Отторжение
эпителиальной выстилки эндометрия подавляется, и
очередная менструация не наступает, что служит
самым ранним признаком беременности. (Хориони­
ческий гонадотропин стимулирует также интерсти­
циальные клетки семенников у зародыша мужского
пола и заставляет их вырабатывать тестостерон,
который индуцирует рост мужских половых орга­
нов.) Роль плаценты возрастает примерно на 10-ю
неделю беременности, кofда она начинает сама
Р и с. 20.40. Общая схема взаимоотношений между гонадотропными гормонами гипофиза (А),
стероидными гормонами яичников (Б), развитием фолликулов и желтого тела (В) и тол­
щиной эндометрия (Г ) на протяжении менструального цикла женщины.
145
секретировать большую часть прогестерона и эстро­
гена, необходимых для нормального течения бе­
ременности. Преждевременное прекращение актив­
ности желтого тела (до того как плацента в полной
мере проявит свою секрегорную способность) - ча­
стая причина выкидыша на 10-й- 12-й неделях бе­
ременности.
Во время беременности хорионический гонадо­
тропин можно обнаружить в моче, и на этом осно­
ваны тесты на беременность. В настоящее время
применяется тест, основанный на подавлении аг­
глютинации: частицы латекса, покрытые хориони­
ческим гонадотропином, добавляют к смеси мочи с
антисывороткой, агглютинирующей этот гормон.
Если он присутствует в моче, то он будет реаги­
ровать с агглютинирующей антисывороткой, а не с
частицами латекса. Отсутствие агглютинации ла­
текса служит показателем беременности; этот тест
можно применять уже через 14 дней после несостоявшейся менструации.
20.3.3.
Копуляция
Внутреннее оплодотворение составляет важную
часть репродуктивного цикла у наземных организ­
мов, и у многих из них, в том числе у человека, оно
облегчается благодаря совокупительному органу мужскому половому члену, который вводится во
влагалище и вносит гаметы как можно глубже в
половые пути самки. Эрекция полового члена про­
исходит вследствие локального повышения кровя­
ного давления в его эректильной ткани в результате
сужения вен и расширения артерий. Эта реакция
обусловлена активацией парасимпатической нерв­
ной системы при половом возбуждении. В таком
состоянии половой член может быть введен во
влагалище, где трение, создаваемое ритмическими
движениями во время полового акта, производит
тактильное раздражение сенсорных клеток в головке
полового члена. Это активирует симпатические ней­
роны, которые вызывают сокращение внутреннего
сфинктера мочевого пузыря, гладкой мускулатуры
эпидидимиса, семявыносящего протока и придаточ­
ных желез (семенного пузырька, простаты и бульбоуретральных желез). В результате всего этого буду­
щие компоненты семенной жидкости выталкивают­
ся в проксимальную часть уретры, где они сме­
шиваются. Возросшее давление в проксимальной
части уретры вызывает рефлекторную активность
двигательных нейронов, иннервирующих мышцы у
основания полового члена. Ритмические волнооб­
разные сокращения этих мышц проталкивают се­
менную жидкость через дистальную часть уретры, и
происходит эякуляция (выбрасывание спермы) кульминационный момент полового акта. Ощуще­
ния, связанные с этим моментом как у мужчины, так
и у женщины, объединяются под названием оргазма.
Смазку во время полового акта обеспечивают глав­
ным образом секреты желез влагалища и вульвы, а
146
част ично также прозрачная слизь, выделяемая бульбоуретральными железами мужчины после эрекции.
Секреты придаточных мужских желез имеют ще­
лочную реакцию и содержат слизь, фруктозу, вита­
мин С, лимонную кислоту, простагландины и раз­
личные ферменты; они повышают pH среды во
влагалище, которая обычно бывает кислой, до
6 6,5, что является оптимальным для подвижности
спермиев после эякуляции Количество семенной
жидкости, извергаемой при эякуляции, составляет
около 3 мл, из которых лишь 10% составляют
спермин. Несмотря на такой низкий процент, спер­
ма содержит примерно 10е спермиев на 1 мл.
20.3.4.
Оплодотворение
Сперма изливается глубоко во влагалище, вблизи
шейки матки. Как показали исследования, сперма­
тозоиды проходят из влагалища в матку и доходят
до верхнего конца фаллопиевых труб за пять минут
благодаря сокращениям матки и труб. Как пола­
гают, эти сокращения инициируются окситоцином,
выделяющимся во время полового акта, и локаль­
ным воздействием простагландинов, содержащихся
в семенной жидкости, на матку и фаллопиевы тру­
бы. Спермии сохраняют жизнеспособность в жен­
ских половых путях в течение 24-72 ч, но остаются
высокофертильными лишь 12-24 ч. Сперматозоид
способен оплодотворить ооцит только после того,
как он проведет в половых путях несколько часов,
претерпевая процесс так называемой капацигтации;
при этом свойства мембраны, покрывающей акросому, изменяются, что делает возможным оплодот­
ворение, которое обычно происходит в верхней
части фаллопиевой трубы.
Когда спермий приближается к ооциту (рис.
20.41), его наружная мембрана, покрывающая об­
ласть акросомы, и мембраны самой акросомы раз­
рываются, и находившиеся в акросоме ферментыгиалуронидаза и нротеаза - «переваривают» окру­
жающие ооцит клеточные слои, в том числе zona
pellucida. Эти изменения в головке спермия назы­
вают акросомальной реакцией. В результате даль­
нейших изменений в головке спермия внутренняя
мембрана акросомы выворачивается наизнанку, что
позволяет спермию проникнуть сквозь zona pellu­
cida и плазматическую мембрану в ооцит; у че­
ловека сперматозоид входит в ооцит целиком.
После того как в яйцеклетку проник один спермий,
расположенные под ее плазматической мембраной
кортикальные гранулы разрываются, начиная с
места вхождения спермия, и освобождают вещество,
под действием которого zona pellucida утолщается и
отделяется от плазматической мембраны яйцеклет­
ки. Эта так называемая кортикальная реакция
распространяется по всей клетке, в результате чего
zona pellucida образует непроницаемую преградуоболочку оплодотворения, которая препятствует
Рис. 20.41. А. Спермии человека, скопившиеся вокруг ооцита второго порядка. Микрофото­
графия, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Б. Момент оплодотво­
рения у морского ежа-проникновение спермия сквозь мембрану яйца. Темный клин-головка спермия, в которой
заключен генетический материал. Серое образование позади головки доставляет энергию, необходимую
хвосту. Спермий переварил наружную оболочку яйца, состоящую из гликопротеина. и проник внутрь. Содержащаяся в яйце жидкость вышла наружу, покрыла спермий и теперь
втягивает внутрь, чтобы завершилось оплодотворение. Каким-то неизвестным образом проникновение в яйцо
одного спермия закрывает доступ в него для других; вероятно, это связано с быстрыми измене­
ниями наружной оболочки яйца.
проникновению в ооцит других спермиев, т. е. явле­
нию полиспермии.
Проникновение сперматозоида служит стимулом
для завершения второго деления мейоза, и ооцит
второго порядка становится зрелым яйцом. При
этом образуется также второе полярное тельце, кото­
рое тотчас же дегенерирует, а хвост сперматозоида
рассасывается в цитоплазме яйца. Ядра обеих гамет
превращаются в пронуклеусы и сближаются.
Мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские
и материнские хромосомы прикрепляются к обра­
зовавшимся нитям веретена. К этому времени оба
гаплоидных набора, содержащих у человека по 23
хромосомы, уже реплицировались, и возникшие в
результате 46 пар хроматид выстраиваются по эква­
тору веретена, как в метафазе митоза. Слияние
пронуклеусов называется кариогамией. На этой ста­
дии восстанавливается диплоидное число хромосом,
и оплодотворенное яйцо получает название зиготы.
Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и
завершает свое первое митотическое деление. Сле­
дующий за этим цитокинез приводит к образованию
двух диплоидных дочерних клеток. Важнейшие
события, связанные с оплодотворением, суммиро­
ваны на рис. 20.42.
20.3.5.
Имплантация
Проходя по фаллопиевым трубам в матку, зигота
дробится (т. е. претерпевает ряд ядерных и кле­
точных делений) и образует комочек из клеток —
морулу. Дробление не приводит к увеличению раз­
меров морулы, так как клетки продолжают оста­
ваться внутри zona pellucida. Получающиеся в ре­
зультате дробления клетки называют бластомерямя;
в дальнейшем они располагаются по периферии,
образуя стенку вокруг центральной полости-
Хроматин второго
деления мейоза
Оболочка
оплодотворения
Плазматическая
мембрана
Перивитеплкновое
пространство
Рис. 20.42. Упрощенная схема оплодотворения. А. Спермий после процесса капацитации способен про­
никнуть сквозь zona pellucida ооцито второго порядка и вызвать разрушение кортикальных гра­
нул. Б. В результате кортикальной реакции zona pellucida превратилась в оболочку оплодотворения, которая
отходит от плазматической мембраны, так что между ними образуется перивителлиновое про­
странство. В. При втором делении мейоза образуется второе полярное тельце, а затем формируются
женский и мужской пронуклеусы. Г. Ядерные оболочки пронуклеусов разрушаются; материнские и отцовские
хромосомы, прикрепленные к нитям веретена, выстраиваются на экваторе яйца. Это метафаза первого
митотического деления зиготы.
бластоцеля, наполненного жидкостью из яйцевода. 20.3.6.
Ранние стадии эмбрионального
Наружный слой бластомеров, называемый трофоразвития
бластом, в одном участке дифференцируется, обра­
зуя внутреннюю клеточную массу. Эта стадия разви­ Наружные клетки бластоцисты, из которых состоит
тия, достигаемая спустя 4-5 дней после овуляции, трофобласт, растут и развиваются, образуя наруж­
ную оболочку, называемую хорионом; хорион игра­
называется бластоцистон (рис. 20.43).
ет
важную роль в питании развивающегося зароды­
Попав в матку, бластоциста в течение двух дней
остается в ее полости; за это время zona pellucida ша и удалении ненужных продуктов обмена. Во
исчезает, так что клетки трофобласта могут всту­ внутренней клеточной массе появляются две по­
пить в контакт с клетками эндометрия. Клетки лости; клетки, выстилающие эти полости, дают
трофобласта размножаются, получая питательные начало двум оболочкам- амниону и желточному
вещества из эндометрия, и на 6-й -9-й день после мешку. Амнион представляет собой тонкую обо­
овуляции бластоциста погружается в стенку матки, лочку, которая покрывает зародыша и несет защит­
располагаясь между клетками эндометрия. Этот ные функции; его клетки выделяют амниотическую
процесс носит название имплантации. Клетки тро­ жидкость, заполняющую амниотическую полость,
фобласта дифференцируются на два слоя; из клеток расположенную между амнионом и зародышем. По
наружного слоя образуются ворсники трофобласта, мере роста зародыша амнион расширяется, так что
которые врастают в эндометрий (рис. 20.44). Участ­ он всегда бывает прижат к стенке матки. Амниоки эндометрия между этими ворсинками образуют
сообщающиеся друг с другом полости, называемые
лакунами, что придает этой области эндометрия
сходство с губкой. Под действием гидролитических
ферментов, выделяемых этой многоядерной струк­
турой, артериальные и венозные сосуды эндометрия
разрываются и вытекающая из них кровь заполняет
лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты
обмен питательными веществами, кислородом и
отходами метаболизма между клетками бластоцис­
ты и материнской кровью в стенке матки проис­
ходит через ворсинки трофобласта. На более позд­ Рис. 20.43. Упрощенная схема строения бласто­
них стадиях развития эту функцию принимает на цисты человека спустя четыре дня после опло­
дотворения.
себя плацента.
148
Венула м атки
Эрозированная венула
Ворсинки трофобласта
(образовались из наружного
трофобласта)
Лакуны
(пространства, заполненные кровью)
Зародышевый диск
Желточный мешок
Стенка
матки
Бластоцель
Внутренний слой трофобласта
Эпителий стенки матки
Полость матки
Рис. 20.44. Бластоциста человека вскоре после имплантации в эндометрий (упрощенная схема). Фер­
менты, вырабатываемые синцитием наружного слоя трофобласта, разрушают крове­
носные сосуды эндометрия, в результате чего образуются наполненные кровью лакуны, через которые
бластоциЬта получает питательные вещества и выводит продукты, подлежащие экскреции.
тическая жидкость поддерживает зародыша и за­
щищает его от механического повреждения. У чело­
веческого эмбриона желточный мешок не играет
существенной роли, однако у рептилий и птиц он
поглощает запасенные в желтке питательные веще­
ства и переносит их в среднюю кишку развивающе­
гося зародыша.
Клетки, составляющие внутреннюю клеточную
массу, и желточный мешок образуют структуру,
называемую зародышевым диском, из которой раз­
вивается эмбрион. Клетки этого диска на ранней
стадии, когда его диаметр не достигает 2 мм, диф­
ференцируются на два слоя-эктодерму (наружный
слой) и энтодерму (внутренний). На более поздней
стадии образуется мезодерма, и эти три зародыше­
вых листка дают начало всем тканям развивающе­
гося эмбриона, как это описано в разд. 21.8.
На ранних стадиях развития обмен веществами
между зародышем и материнским организмом про­
исходит через ворсинки трофобласта, однако до-
Ворсинки
трофобласта
Хорион
Пуповина
Ворсинки
хориона
Амнион
В этой области
разовьется
плацента
Желточный
мешок
Аллантоис
Хорион
Рис. 20.45. Упрощенная схема взаимоотношений
между человеческим эмбрионом и зародышевыми
оболочками примерно через 5 недель после овуля­
ции. В области хориона и аллантоиса в дальнейшем
образуется плацента.
вольно скоро ворсинки уже не могут справляться с
этими функциями и из задней кишки зародыша
развивается четвертая оболочка - аллантоис. Хори­
он, амнион, желточный мешок и аллантоис назы­
вают зародышевыми, или позднее плодными, обо­
лочками (рис. 20.45). АлЛантоис растет в наружном
направлении, пока не приходит в соприкосновение с
хорионом, образуя богатую сосудами структурухориоаллантоис, который участвует в формировании
плаценты-органа, более эффективно осуществляю­
щего обмен между зародышем и материнским ор­
ганизмом.
П лацент а
Плацента-временный орган, имеющийся только у
плацентарных млекопитающих; у животных это
единственный орган, состоящий из клеток, проис­
ходящих от двух разных организмов-матери и
плода. В плаценте кровеносные сосуды материн­
ского организма и плода вступают в тесный контакт
между собой, что облегчает перенос питательных
веществ, кислорода и отходов метаболизма. Пла­
цента представляет собой обособленное дисковид­
ное образование, расположенное в одном из участ­
ков стенки матки; по мере своего развития она
принимает на себя функции ворсинок трофобласта и
по прошествии 12 недель становится главной струк­
турой, обеспечивающей обмен веществами между
матерью и плодом.
Часть плаценты, происходящая от плода, состоит
из соединительнотканных клеток хориона, которые
инвазируют ворсинки трофобласта и образуют бо­
лее крупные выросты - ворсинки хориона. Внутрен­
ние участки этих ворсинок заполняются сложными
сетями капилляров, отходящих от двух кровеносных
сосудов плода-пупочной артерии и пупочной вены.
Эти сосуды образуются в аллантоисе и идут от
плода к стенке матки, находясь в пупочном канатике,
или пуповине,- плотном тяже длиной около 40 см,
149
ПЛАЦЕНТА
Децидуальный эндометрий
Рис. 20.46. Упрощенная схема взаимоотношений меж ду пупочными кровеносными сосудами, капил­
лярами ворсинок хориона и наполненными кровью лакунами в плаценте человека. Плацента служит
связующим звеном меж ду кровеносными системами плода и материнского организма.
покрытом клетками, происходящими из амниона и
хориона (рис. 20.46).
Материнская часть плаценты состоит из выростов
поверхностных слоев эндометрия - децидуальной
оболочки. Между ними и ворсинками хориона рас­
положены лакуны, снабжаемые артериальной
кровью по артериолам матки и отдающие венозную
кровь по венулам в маточную вену. Направление
тока крови через лакуны определяется разницей
давления в артериальных и венозных сосудах.
Мембраны клеток в стенках ворсинок хориона,
омываемых материнской кровью, образуют микро­
ворсинки, что увеличивает их поверхность, через
которую происходит обмен веществами путем диф­
фузии и иными способами. В этих мембранах
имеются молекулы-переносчики, служащие для по­
глощения веществ ворсинками путем активною
транспорта; клетки содержат множество митохонд­
рий. То, что в клетках ворсинок много мелких
пузырьков, позволяет предпола!ать, что поглоще­
ние веществ из материнского организма происходит
путем пиноцитоза (см. разд. 7.2.2). Вероятно, необ­
ходимы различные механизмы, так как расстояние,
отделяющее кровь плода от крови матери, довольно
велико (в десять раз больше, чем, например, рас­
стояние, которое приходится преодолевать при
газообмене в легких). Через «плацентарный барьер»
от матери плоду передаются вода, глюкоза, амино­
кислоты, простые белки, липиды, неорганические
соли, витамины, гормоны, антитела и кислород, а в
обратном направлении - вода, мочевина и другие
азотсодержащие отходы, юрмоны и CO j. Плоду
могут передаваться от матери потенциально вредо­
носные факторы, такие как бактерии, вирусы, токси­
150
ны и лекарственные препараты, однако их воздей­
ствие нейтрализуется передачей в том же направ­
лении некоторых антител, глобулинов, антибиоти­
ков и антитоксинов; благодаря этому рожденный
младенец обладает пассивным иммунитетом к неко­
торым болезням (см. разд. 14.14.5).
Плацентарный барьер не только защищает плод
от последствий многих вредных воздействий, ко­
торым может подвергнуться мать, но и экранирует
его кровеносную систему от высокого кровяного
давления в сосудах матери. Он не может, однако,
служить иммунологическим барьером, а плод, по­
скольку он несет отцовские гены, будет выраба­
тывать антигены, чужеродные для организма мате­
ри, который будет вырабатывать против них анти­
тела. Чем обусловлена удивительная способность
плода (в иммунологическом отношении, по-существу, гомотрансплантата) на протяжении 40 недель
сопротивляться отторжению, неизвестно; предпола- •
I ается, однако, что она связана с выработкой иммуносупрессивных веществ, циркулирующих в плазме
матери.
Для жизни и развития плода необходимо, чтобы
он непрерывно получал от материнского организма
кислород; это обеспечивается различным сродством
к кислороду гемоглобинов плода и маг ери (см.
разд. 14.13.1).
Плацента представляет собой эндокринный ор­
ган. секретируютций главным образом хориониче­
ский гонадотронин, эстрогены, прогестерон и пла­
центарный лактоген (соматомаммотропный гор­
мон). Последний стимулирует развитие молочных
желез при подготовке к лактации. Все эти гормоны
образуются в соединительной ткани хориона.
Половое развитие зародыша
Генетический пол зародыша определяется половой
хромосомой, содержащейся в отцовском спермато­
зоиде: если это Х-хромосома, то родится девочка,
если Y - мальчик. Однако создается впечатление, что
человеческий организм исходно имеет тенденцию к
развитию в сторону женского пола, в основном
из-за присутствия в клетках обоих полов Х-хромосом. На ранних стадиях онтогенеза у зародыша
развивается пара недифференцированных зачатков
гонад-половых складок-и образуются зачатки эле­
ментов как женской, так и мужской репродуктивной
системы. В результате все эмбрионы вплоть до
шестой недели развития являются потенциально
обоеполыми.
В недавних исследованиях был выявлен возмож­
ный механизм, с помощью которого половые хро­
мосомы определяют, какая из двух систем будет
активирована и достигнет полного развития у дан­
ного индивидуума.
Х-хромосома несет ген Tfm (ген тестикулярной
феминизация), нормальный аллель которого детер­
минирует синтез в клетках развивающейся репродук­
тивной системы белкового рецептора для андрогена.
Поскольку зародыш как мужского, так и женского
пола несет по крайней мере по одной Х-хромосоме,
это вещество имеется у обоих полов.
Y-хромосома несет особый ген, детерминирую­
щий синтез определенного белка - H-Y-антигена, ко­
торый стимулирует дифференцировку клеток поло­
вых складок в семенные канальцы и интерстициаль­
ные клетки. Тестостерон, выделяемый в кровенос­
ную систему зародыша, взаимодействует с рецеп­
тором андрогенов в клетках-мишенях потенциаль­
ной репродуктивной системы. Образующийся в ре­
зультате комплекс рецептора с тестостероном пере­
ходит в клеточное ядро, где он активирует гены,
влияющие на развитие тканей. Тестостерон стиму­
лирует развитие только тех тканей, которые дают
Таблица 20.4. Основные функции эстрогена и прогестерона
во время беременности
Эстроген
Прогестерон
Стимулирует рост молоч­
ных желез
Подавляет выделение фол­
ликулостимулирующего
гормона
Подавляет выделение пролактина
Предохраняет матку от ин­
фекций
Увеличивает размеры мы­
шечных клеток матки
Усиливает синтез АТФ и
креатинфосфата
Повышает
чувствитель­
ность миометрия к окситоцину
Стимулирует рост молоч­
ных желез
Подавляет выделение фол, ликулостимулирующего
гормона
Подавляет выделение пролактина
Подавляет
сокращения
миометрия
Генетический
I
/
Сцепленный с
/
Y-хромосомой ген, /
Tfm детерминирующий /
развитие семенника
Ген
i
\
/
Белковый Н-Y-антиген
рецептор
андрогена
Синтези­
руемый
белок
Tfm
Белковый
рецептор
андрогена
Половая
складка
зародыша
Семенник
Гонада
зародыша
9
тТестостерон
V - ''
4
Комплекс рецептора
андрогена с тестостероном
Зачаток
Мужская/женская
репродуктивной
системы
Плод
Мужского пола
Мужская/женская
Женского пола
Рис. 20.47. Общая схема событий, с которыми
связана дифференцировка половых складок зародыша
и зачатков репродуктивной системы в мужские или
женские гонады и репродуктивную систему плода.
начало мужской репродуктивной системе, и поэтому
из зародыша XY развивается плод мужского пола.
Ткани потенциальной женской репродуктивной си­
стемы не активируются и не развиваются. У заро­
дыша XX отсутствие тестостерона позволяет ре­
продуктивной системе развиваться в присущем ей
направлении - женском.
Таким образом, можно сделать вывод, что пла­
центарные влияния направляют развитие в сторону
женского пола, если механизм, приводимый в дей­
ствие Y-хромосомой, не направит его в противо­
положную сторону. Все это схематически представ­
лено на рис. 20.47.
20.3.7.
Роды
С начала третьего месяца беременности человечес­
кий зародыш называют плодом; в общей сложности
беременность обычно продолжается 40 недель, по
истечении которых наступают роды. На 12-й неделе
беременности у плода уже сформированы все основ­
ные органы, а остальное время занимает рост.
На всем протяжении беременности секретируются
все большие количества эстрогена и прогестерона;
сначала их источником служит желтое тело, а затем
главным образом плацента. В последние три месяца
беременности секреция эстрогена усиливается бы­
стрее, чем секреция прогестерона, а перед самыми
родами уровень прогестерона снижается, а уровень
эстрогена -возрастает. Функции этих гормонов в
период беременности представлены в табл. 20.4.
Раньше считали, что сроки наступления родов
151
Рис. 20.48. Гормональные и нервные механизмы, возмож но связанные с родам и. И з всех п ри ве ­
денных на схеме механизмов твердо установлено только воздействие оксит оцина н а м ат ку. Ц иф р ы 1 - 7
указывают возможную последовательность событий, вызывающих сокращение ст енки м ат ки, а в. 9 а и
96 возможные рефлекторые реакции, участвующие в регуляции этих сокращений.
регулируются гормонами; однако, как показали результаты недавних исследований на ряде млекопитающих, значительную роль, видимо, играет и
плод. Это, вероятно, имеет большой адаптивный
смысл, обеспечивая рождение плода на такой стадии
развития, когда он способен к относительно са*
мостоятельному существованию. Как полагают, начальные этапы родов вызываются какими-то еще не
установленными факторами, заставляющими гипоталамус плода стимулировать секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофизом. Согласно одному из современных представлений, сигналом
для начала родов служит «фетальный стресс», который создается в результате иммунологического отторжения зрелого плода материнским организмом,
Выделяющийся АКТГ побуждает надпочечники
плода секретировать кортикостероиды, которые,
проникая через плацентарный барьер в кровоток
матери, вызывают снижение синтеза прогестерона и
повышение секреции простагландинов. Снижение
уровня прогестерона делает возможным секрецию
октапептида окситоцина задней долей гипофиза матери и снимает ингибирующее воздействие на сокрашение миометрия. В то время как окситоцин
вызывает сокращение гладкой мускулатуры матки,
простагландины увеличивают силу этих сокрашений. Окситоцин выделяется во время родов «волнами» и облегчает изгнание плода из матки. Начало
сокращений миометрия-так называемых «родовых
152
схваток»-сопровождается расширением шейки матки, разрывом амниона и хориона, вытеканием
амниотической жидкости через шейку матки и стимуляцией рецепторов растяжения в матке и ее шейке. Импульсы от этих рецепторов возбуждают вегетативную нервную систему, что приводит к рефлекторному сокращению матки. Другие импульсы пе­
редаются вверх по спинному мозгу и стимулируют
гипоталамус, который побуждает заднюю долю
гипофиза к секреции окситоцина. Давление проходящей через таз головки плода раздражает шейку и
вызывает более сильные сокращения миометрия.
Сокращения матки распространяются сверху
вниз, усиливаясь по мере приближения к шейке и
проталкивая ребенка книзу. При этом шейка постепенно расширяется, а перерывы между приступами сокращений уменьшаются. Это первая стадия
родов, которая завершается, когда шейка матки
достигнет того же диаметра, что и головка плода,
На второй стадия головка и тельце проходят через
влагалище и младенец рождается на свет. Пуповину
перевязывают в двух местах и перерезают между
этими местами, полностью выводя ребенка из-под
прямой физиологической опеки со стороны матери,
В течение I0-4S мин после рождения ребенка матка
резко сокращается, плацента отделяется от стенки
матки и выходит через влагалище. Это третья ста­
д м родов. Кровотечение при этом ограничивается
благодаря сокращению гладких мышечных воло-
Рис. 20.49. А. Врач, принимающий роды, направляет
головку, которая целиком вышла из влагалища.
Б. Тельце ребенка наполовину вышло наруж у; н о ж ки
еще находятся внутри. В. Ребенка у ж е обтерли, и он
леж ит на груди у матери. Пуповина пока не пе­
ререзана, т ак что ребенок все еще связан с пла­
центой. Г. Врач перерезает пуповину, и процесс родов
завершается.
Рис. 20.49 (продолжение)
кон, которые окружают все кровеносные сосуды,
снабжающие плаценту. В среднем потеря крови
составляет около 350 мл.
20.3.8.
Лактация
Молочные, или грудные, железы состоят из тканей
двух типов-железистой ткани и поддерживающей
ткани, или стромы. Клетки железистого эпителия
выстилают небольшие мешочки, называемые аль­
веолами и сгруппированные в молочной железе в 15
долек. Альвеолы окружены слоем сократительной
миоэпителиальной ткани, участвующей в выведении
молока. Молоко выделяется железистыми клетками
и проходит по ряду протоков и синусов, в которых
оно собирается к отдельным отверстиям в соске.
В период полового созревания молочные железы
увеличиваются в результате развития стромы под
влиянием эстрогена и прогестерона. Внутренние из­
менения характера стромы и молочных протоков, а
также количества жира в молочных железах, проис­
ходящие на протяжении менструального цикла, при­
водят лишь к небольшому увеличению молочных
желез во время лютеальной фазы, однако во время
154
беременности происходит значительное увеличение
размеров желез и их функциональной активности.
Увеличение молочных желез во время беремен­
ности связано с развитием их секреторных областей
под влиянием эстрогена, прогестерона, кортикосте­
роидов, гормона роста, пролактина и плацентар­
ного лактогена. Однако на всем протяжении бе­
ременности наличие в крови прогестерона подавля­
ет образование молока (лактогенез). При родах,
когда уровень прогестерона снижается, подавление
действия пролактина прекращается и он стимули­
рует альвеолы к секреции молока.
Женское молоко содержит жир, лактозу (молоч­
ный сахар) и белки лактальбумин и казеин; все эти
вещества легко перевариваются. Молоко синтези­
руется из метаболитов, содержащихся в крови: лак­
тоза-из глюкозы под действием фермента лактозосннтетазы, белки-из аминокислот, а жиры-из жир­
ных кислот, глицерола и ацетата. Одного мате­
ринского молока достаточно, чтобы младенец
ежедневно прибавлял в весе 25-30 г.
В промежутках между кормлениями грудью пролактин стимулирует образование молока для сле­
дующего кормления. Для непрерывной секреции
Грудная мышца
Альвеолы молочной железы
Молочный проток
Молочные синусы
\ Отверстия протоков на соске
Пигментированный
участок (ареола)
Поддерживающая строма
Жировая ткань
Рис. 20.60. Упрощенная схема строения женской
груди. Видны дольки, где секретируется молоко, а
т акже протоки и синусы, по которым молоко
направляется к соску.
молока необходим эстроген; однако с помощью
искусственно создаваемого избытка эстрогена мож­
но подавлять лактогенез у матерей, не желающих
кормить ребенка грудью (в настоящее время для
этого вместо эстрогена используют бромокриптин).
Выделение молока из соска связано с простой
рефлекторной реакцией - активным выведением мо­
лока. Когда младенец сосет грудь, он стимулирует
рецепторы соска, которые посылают импульсы че­
рез спинной мозг к гипоталамусу; гипоталамус
секретирует окситоцин, выделяющийся через зад­
нюю долю гипофиза. Это вызывает сокращение
миоэпителиальной ткани, окружающей альвеолы, и
молоко через протоки и синусы выталкивается из
сосков.
После родов молочные железы вначале выделяют
не молоко, а молозиво. Молозиво желтого цвета,
содержит клетки альвеол и богато белком (гло­
булином), но в нем мало жира. Как полагают, с
молозивом ребенок получает от матерЪ антитела, в
частности YgA (см. разд. 14.14.3).
20.3.9.
Изменения в системе
кровообращения плода
при рождении
В период внутриутробного развития легкие и пище­
варительная система плода не функционируют, по­
скольку газообмен и питание обеспечивает мате­
ринский организм через плаценту. Большая часть
насыщенной кислородом крови, возвращающейся к
плоду по пупочной вене, обходит печень по венозно­
му протоку, из которого по нижней полой вене
идет в правое предсердие (рис. 20.51). Некоторое
количество крови из пупочной вены проходит и
через печень; поэтому в правое предсердие посту­
пает смесь оксигенированной (насыщенной 0 2) и
неоксигенированной крови. Из правого предсердия
большая часть крови проходит через овальное от­
верстие (в перегородке между предсердиями) в левое
предсердие. Некоторое количество крови идет из
правого предсердия в правый желудочек, а из
него - в легочную артерию, но не поступает в легкие.
Вместо этого кровь направляется по артериальному
(боталлову) протоку прямо в аорту, обходя легкие,
легочную вену и всю левую половину сердца (пред­
сердие и желудочек). Кровь из левого предсердия
поступает в левый желудочек и в аорту, которая
снабжает кровью голову, верхние конечности, туло­
вище, нижние конечности и пупочную артерию.
Давление крови в кровеносной системе плода до­
стигает наибольшей величины в легочной артерии,
чем и определяется направление тока крови через
плод и плаценту.
20.9. Опишите главное изменение, которое прои­
зошло бы в кровообращении плода, если бы
кровяное давление оказалось наивысшим в аорте.
После родов внезапное расправление легких сни­
жает сопротивление току крови через легочные ка­
пилляры, и в них направляется больше крови, чем в
артериальный проток; это снижает давление в ле­
гочных артериях. Одновременно с этим перевязка
Артериальный проток
ЛЕГКИЕ
Овальное отверстие
ПП
Легочнаяартерия
-
I / лп
1 1
-
пж
Нижняя полаявена
-Легочная
-
лж
.Аорта
ТКАНИ
Венозный проток
Пупочная вена
ПЕЧЕНЬ
Г
. Воротная
4
вена печени
_/
КИШЕЧНИК -*
I
I
- Пупочная
артерия
Функционирует:
----- только до рождения
...... только после рождения
___ и до, и после рождения
Рис. 20.51. Изменения в кровеносной системе,
происходящие при рождении (упрощенная схема),
П П -правое предсердие; Л П -л е во е предсердие:
П Ж -правы й желудочек; Л Ж -левы й желудочек.
155
пуповины препятствует току крови через плаценту;
это увеличивает объем крови, протекающей через
тело ребенка, и ведет к внезапному повышению
кровяного давления в аорте, левом желудочке и
левом предсердии. В результате изменения давления
маленькие клапаны, прикрывающие овальное от*
версгие и открывающиеся в сторону левого пред­
сердия, закрываются, препятствуя току крови по
сокращенному пути - из правого предсердия в левое.
Через несколько месяцев эти клапаны срастаются с
перегородкой между предсердиями и овальное от­
верстие полностью закрывается. Если отверстие не
зарастает, то возникает необходимость хирурги­
ческого вмешательства для устранения этого де­
фекта.
Повышенное давление в аорте и пониженное в
легочной артерии проталкивает кровь назад по ар­
териальному протоку в легочную артерию и далее в
легкие, резко повышая их кровоснабжение. Спустя
несколько часов мышцы в стенке артериального
протока сокращаются под действием возрастающе­
го парциального давления кислорода в крови и
отключают этот кровеносный сосуд. Аналогичный
механизм, основанный на мышечном сокращении,
отключает венозный проток и усиливает ток крови
через печень. Непосредственный стимул, вызываю­
щий отключение венозного протока, неизвестен, но
он играет важную роль в преобразовании прена­
тальной (дородовой) системы кровообращения в
постнатальную (послеродовую).
20.4.
Ф ил огенез
полового р азм нож ени я
у позвоночных
Половое размножение встречается у представителей
всех типов животных. Лежащие в его основе про­
цессы гаметогенеза, оплодотворения и образования
зиготы в принципе одинаковы во всех группах,
однако морфологические, физиологические и пове­
денческие аспекты полового размножения весьма
разнообразны. Многие примеры различий, наблю­
даемых среди беспозвоночных, были описаны в
гл. 4.
У позвоночных тоже существуют огромные раз­
личия во многих аспектах полового размножения;
некоторые примеры представлены в табл. 20.5. В
эволюции позвоночных можно проследить посте­
пенную адаптацию к жизни на суше. Одна из глав­
ных трудностей, которую было необходимо прео­
долеть при переходе от водного образа жизни к
наземному, была связана с размножением. Боль­
шинство рыб выбрасывает свои гаметы прямо в
воду, оплодотворение у них наружное; яйца со-
Таблица 20.5. Особенности полового размножения у некоторых позвоночных
Организм
Число яиц.
производимых сам­
кой за год
Диаметр
яйца, мм
Оплодотворение
Откладка яиц и развитие
зародыша
Брачное и родительское поведение
Треска
3—7 млн.
0,13
Наружное
Заботы о потомстве нет; яйцо со­
держит очень мало желтка
60
2,0
— »—
Яйцекладущие; личин­
ки развиваются в
море
Яйцекладущие; гнездо
строит самец
’ 144
15,0
Внутреннее
2
Наружное
Внутреннее
Колюшка
Кошачья аку­
ла ( Scyliorhinus canicula)
Травяная ля­
гушка ( Rana
ternрог aria )
2000
Прыткая яще­
рица (Lacer-
6
8,0
6
20,0
•
ta agilis)
Зарянка
thacus
cula)
156
( Erirube-
—»—
Самка
откладывает
яйца в твердой кап­
суле;
личиночной
стадии нет
Массовая
откладка
яиц в воду; личинки
(головастики) пре­
терпевают метамор­
фоз
Амниотические яйца;
откладываются
в
ямки в почве
Амниотические яйца;
откладываются
в
гнездо,
которое
строит самка
Самец занимает территорию; уха­
живает за самкой; яйца откла­
дываются и оплодотворяются в
гнезде; молодь охраняется в
гнезде
Спаривание происходит у поверх­
ности воды; яйца богаты желт­
ком
Несложный ритуал ухаживания,
затем спаривание; умеренное
количество желтка в яйце; нет
заботы о потомстве
Несложный ритуал ухаживания,
затем спаривание; большое ко­
личество желтка в яйце; нет за­
боты о потомстве
Самец занимает территорию, на
которой происходит спарива­
ние; самка насиживает яйца в те­
чение 14 дней; птенцов кормят
оба родителя; самостоятельны­
ми птенцы становятся через
6 недель
Скорлупа
Хорион
Амнион
Амниотическая полость
Зародыш
Аллантоис
Желточный мешок
Рис. 20.52. Упрощ енная схема строения яйца у
амниот.
держат значительные количества желтка, у многих
видов имеются личиночные стадии, а забота о
потомстве встречается редко. У амфибий известен
ряд примеров адаптации к наземному образу жизни,
однако лишь немногие из них связаны с механизмом
размножения. Д ля размножения амфибии должны
возвращаться в воду, и ранние стадии их развития
также проходят в воде. Однако у многих видов
амфибий наблюдаются весьма сложные формы по­
ведения, связанные с заботой о потомстве. Напри­
мер, у пипы самец распределяет оплодотворенную
икру по спине самки, к которой икринки прилипают,
попадая в имеющиеся на ней ячейки, где разви­
ваются головастики. Примерно через три недели
молодые потомки соскакивают с материнской спи­
ны и переходят к самостоятельной жизни.
Рептилии были первыми позвоночными, разре­
шившими йроблему оплодотворения и развития на
суше. Очевидно, что на суше нельзя просто вы­
брасывать гаметы в окружающую среду, так что
первым условием для полного перехода к наземной
жизни было введение мужских гамет в тело самки,
т. е. внутреннее оплодотворение. Именно такое
оплодотворение свойственно рептилиям, и посколь­
ку при этом вероятность слияния гамет возрастает,
число их может быть уменьшено. Образующаяся
в результате оплодотворения зигота" развивается
в специализированной структуре - амниотическом
(клейдоическом) яйце; в таком яйце эмбрион раз­
вивается в полости, наполненной жидкостю. Сна­
ружи яйцо покрыто скорлупой, предохраняющей от
механических повреждений. П од скорлупой имею т­
ся еще четыре оболочки, окружающие зародыш:
желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис,
происходящие из эктодермы, энтодермы и мезо­
дермы; они защ ищ аю т зародыш и облегчают осу­
ществление ряда метаболических ф ункций-п ита­
ния, дыхания, выделения. Ж елточный мешок закла­
дывается как вырост эмбрионального кишечника;
этот мешок обрастает желток, который постепенно
поглощается желточными кровеносными сосудами.
После того как весь желток использован, желточ­
ный мешок спадается и втягивается в кишку. Амнион
развивается из клеток, лежащих под зародышем,
которые растут вверх и полностью смыкаются над
зародышем, образуя амниотическую полость; клетки
амниона секретируют амниотическую жидкость, ко­
торая заполняет эту полость. Таким образом,
эмбрион оказывается в жидкой среде (замена вод­
ной среды амфибий), в которой он может разви­
ваться. Амнион имеется у всех рептилий, птиц и
млекопитающих, и их называю т амниотами. По
мере роста зародыш а амнион оттесняется кнаружи,
пока он не сливается с третьей зародышевой обо­
лочкой-хорионом, которая лежит непосредственно
под скорлупой и препятствует чрезмерной потере
воды амнионом. Четвертая оболочка-аллантоис образуется в виде выроста задней кишки; у рептилий
и птиц аллантоис быстро разрастается, образуя
слой, подстилающий хорион. Он выполняет глав­
ным образом функцию «мочевого пузыря», в ко­
тором накапливаются отходы метаболизма, и осу­
ществляет газообмен между внешней средой и
амниотической жидкостью через пористую скорлу­
пу яйца. Строение яйца амниот схематически пока­
зано на рис. 20.52.
Яйца такого типа откладывают также птицы и
примитивные яйцекладущие млекопитающие, назы­
ваемые однопроходными, как, например, утконос
(O rnithorhynchus); у высших млекопитающих яйцо
утратило скорлупу, но сохранило четыре зародыше­
вые оболочки; у плацентарных млекопитающих две
из них, хорион и аллантоис, образуют плаценту (см.
разд. 20.3.6).
Глава 21
Рост и развитие
I
Способность к росту-одна из главных особенно­
стей всех живых организмов. Нередко рост пред­
ставляют себе просто как увеличение в размерах;
однако, внимательно рассмотрев такое определение,
приходится признать его неверным. Так, например,
размеры растительной клетки могут увеличиться за
счет осмотического поглощения воды, но этот про­
цесс иногда бывает обратимым и, следовательно,
его нельзя считать истинным ростом. Во время
дробления зиготы и на ранних стадиях развития
зародыша происходит увеличение числа клеток без
увеличения общих размеров (объема или массы).
Это результат клеточных делений без последующе­
го роста дочерних клеток. Процесс этот представ­
ляет собой морфогенетическое событие, и поэтому
его, возможно, следует считать ростом, хотя увели­
чения размеров при этом не происходит1.
Развитие так тесно связано с ростом, что для
описания процессов, которые обычно считают рос­
том, часто пользуются выражением «рост и разви­
тие». Рост многоклеточного организма, начинаю­
щийся с одной клетки, можно разделить на три
стадии:
1) деление клеток (гиперплазия)-увеличение числа
клеток в результате митозов;
2) рост клеток (гипертрофии)-необратимое увеличе­
ние размеров клеток в результате поглощения
воды или синтеза протоплазмы;
3) диффереицировка клеток-их специализация (рост
в широком смысле включает также и эту стадию
развития клетки).
Каждый из этих процессов может, однако, быть
отделен от других во времени. Мы уже приводили
пример с дроблением. Возможно также увеличение
объема клеток без изменения их числа, как, напри­
мер, в зоне растяжения клеток позади кончиков
корня и побегов у высших растений. У однокле­
точных организмов, таких как бактерии, клеточное
деление приводит к репродукции (но не к росту)
датой особи и к росту популяции.
Все стадии роста сопряжены с биохимической
активностью. Особенно важная роль принадлежит
Т
1 Обычно все же ростом называют увеличение разме­
ров (клетки, органа, организма) за счет процессов биосин­
теза,- Прим. ред.
158
белковому синтезу, так как в результате этого про­
цесса заключенная в ДНК информация реализуется
в форме синтезируемых клеткой ферментов. Фер­
менты регулируют функциональную активность
клетки. Изменения, происходящие на клеточном
уровне, приводят к изменению общей формы и
структуры как отдельных органов, так и организма
в целом-процесс, называемый морфогенезом.
' Определение понятия «рост» должно удовлетво­
рять критерию увеличения размеров, которое проис­
ходит у всех организмов-от одноклеточных до
самых высокоорганизованных растений и живот­
ных, а также учитывать связанную с ростом метабо­
лическую активность. Поэтому рост можно опре­
делить как необратимое увеличение сухой массы про­
топлазмы. Это в свою очередь отражает увеличение
количества синтезированного белка и тот факт, что
процесс белкового синтеза составляет основу роста.
Рост может быть положительным или отрица­
тельным. Положительным рост бывает тогда, когда
анаболизм преобладает над катаболизмом, а отри­
цательным -когда катаболизм преобладает над ана­
болизмом (см. гл. 11). Например, в процессе про­
растания семени и образования проростка многие
физические параметры-число клеток, их размеры,
сырая масса, длина, объем, сложность формы-воз­
растают, а другие, такие как сухая масса, умень­
шаются. Согласно определению, прорастание в
этом случае представляет собой, строго говоря,
период отрицательного роста.
2 1 .1 .
Измерение роста
Рост происходит на многих уровнях биологической
организации - от уровня сообщества до молекуляр­
ного уровня. Во всех случаях график зависимости
измеряемого параметра от времени представляет
собой S-образную кривую роста. На рис. 21.1 при­
ведено несколько кривых роста, полученных путем
откладывания по оси ординат различных парамет­
ров (длина, высота, масса, площадь поверхности,
объем, численность), а по оси абсцисс-времени.
Такие кривые называют сигмоидными или S-образ­
ными.
S-образную кривую можно разделить на четыре
участка (рис. 21.2). Начальная фаза, или ляг-фаза,
Средняя высота
/
Самка дафнии
!
Средняя сухая
масса
Средняя площадь
листьев
Zeamaii
Время, дни
Дрожжи
Pirns sytvtstris
60
100
150
200
0
Время, годы
4
8
12
16
Время, часы
Рис. 21.1. Кривые роста четырех разных организмов, основанные на шести различных параметрах. Во всех
случаях кривые имеют S-образную форму. (Б -п о Kreusler; В -n o Tischendorf; Г -п о Knopf.)
характеризуется незначительным ростом. Она пе­
реходит во вторую, логарифмическую, фазу интен­
сивного роста, в которой рост происходит по экспо­
ненте. Во время этой фазы скорость роста достигает
максимума и в любой момент пропорциональна
количеству материала или числу уже имеющихся
клеток или организмов.
Во всех случаях экспоненциальный прирост на­
конец убывает, и скорость роста начинает сни­
жаться. Точку, в которой это происходит, называют
точкой перегиба. Третья фаза-это фаза замедления
(самозамедпения), во время которой рост ограни­
чивается в результате влияния какого-либо внутрен­
него или внешнего фактора или взаимодействия
того и другого. Конечная фаза-фаза плато, или
стационарная фаза. В этот период общий рост уже
прекратился и рассматриваемый параметр остается
постоянным. Характер кривой в этой фазе может
несколько варьировать в зависимости от природы
данного параметра, вида организма и внутренних
факторов. В некоторых случаях может продол­
жаться незначительное восхождение кривой, до тех
пор пока организм не погибнет; это наблюдается у
листьев однодольных, у некоторых беспозвоночных,
у рыб и у ряда рептилий и свидетельствует о
положительном росте. У некоторых кишечно­
полостных кривая роста уплощается, что отражает
отсутствие изменений в скорости роста, тогда как у
других организмов кривые роста отклоняются вниз,
что указывает на отрицательный рост. Последнее
характерно для многих млекопитающих, в том
числе для человека, и служит признаком физическо­
го старения.
21.1.1.
Способы измерения роста
Рост можно измерять на разных уровнях биоло­
гической организации, например измерять рост
клетки, организма или популяции. Изменения
численности популяции во времени отражает кривая
роста, представленная на рис. 21.1,/' (см. также
разд. 12.6.3). На уровне организма можно измерять
множество различных параметров; часто измеряют
длину, площадь поверхности, объем или массу. У
растений нередко нужно бывает получать кривые
роста корней, стеблей, междоузлий и листовой по­
верхности, и измеряемыми параметрами служат
длина и площадь. При построении кривых роста
целого животного или растения обычно используют
длину и массу. Массу можно оценивать по двум
показателям-по сырой и сухой массе. Сырую массу
измерять легче, так как это не требует специальной
обработки и не причиняет организму вреда, что
позволяет многократно измерять один и тот же
организм на протяжении длительного времени.
Главный недостаток использования сырой массы
в качестве показателя роста состоит в том, что
получаемые при этом данные могут варьировать
из-за колебаний содержания влаги в тканях. Истин­
ный рост отражается в изменении других компо-
159
центов (не воды), и единственный надежный метод
его измерения определение сухой массы. Для этого
организм убивают и помещают в печь при темпе*
ратуре 110°С, чтобы удалить всю влагу. Затем
образец охлаждают в эксикаторе и взвешивают. Эту
процедуру повторяют до тех пор, пока масса не
станет постоянной, что и будет соответствовать
сухой массе. Для получения более точных данных
рекомендуется измерить сухую массу как можно
большего числа экземпляров, а затем вычислить
среднюю величину. Полученное таким образом зна­
чение более надежно, чем результат взвешивания
одного экземпляра.
ч/
21.1.2.
V ,
Типы кривых роста
Если отложить по оси ординат данные для любого
из перечисленных выше физических параметров,
например для сырой или сухой массы (т), а по оси
абсцисс - время (/), то получится так называемая
кривая абсолютного роста (рис. 21.3); она дает пред­
ставление об общем характере роста и о его дли­
тельности. На основании этого графика можно по­
строить кривые роста, представленные на рис.
21.3-21.5.
Построив график изменения данного параметра
во времени, можно получить кривую абсолютной
скорости роста (рис. 21.4). Такую же кривую можно
получить, построив график зависимости наклона
/d т \
кривой абсолютного роста от времени I — I. Эта
\d I /
кривая показывает, как изменялась скорость роста в
период проведения исследований; в частности, она
выявляет фазу наиболее быстрого роста, которая
совпадает с самым крутым участком кривой аб­
солютного роста. Вершина второй кривой соот­
ветствует точке перегиба первой, а затем скорость
роста падает-организм достиг своих окончатель­
ных размеров.
Разделив каждое из полученных значений абсо­
лютной скорости роста на массу, достигнутую в
(Ат
1\
начале каждого временного периода I ------- 1, и
\d f т/
построив график зависимости найденных величин
от времени, получим кривую относительной (или
удельной) скорости роста (рис. 21.S). Это будет ме­
рой эффективности роста.
Сравнение кривых относительной скорости роста
для организмов, растущих в. разных условиях,
1200
8Л >S
ft> 1000
Q X
св 2 800
а
Is
600
400
С
200
о ТЗ
S 7.
а 6?
0
Время
10 20 30 40 50 60
Возраст, недели
Рис. 21.2. Типичная S-образная кривая роста, на
Рис. 21.4. Кривая абсолютной скорости роста,
которой видны четыре характерные фазы роста и
точка перегиба, а -лаг-фаза; б-логарифми­
ческая фаза; в-т очка перегиба; г-ф а за замедления;
д - плато, или стационарная фаза.
построенная по данным рис. 21.3.
I
400
s 300
&
*S 200
1
100
8
Ы
Рис. 21.3. Кривая абсолютного роста овцы. (По
данным L. R. Wallace. 1948, J. Agric. Sci.. 38, 93 и
И. Palsson, J. В. Verges. 1952, J. Agric. Sci., 42 93.)
160
10
20 30 40 50 60
Возраст, недели
Рис. 21.5. Кривая относительной скорости роста,
построенная по данным рис. 21.3.
Зародыш
Младенчество
Юность
Зрелый
ловых органов). Для организмов с изометрическим
ростом характерны простые соотношения между
линейными размерами, площадью, объемом и мас­
сой. Площадь возрастает пропорционально квадра­
ту линейных размеров, а объем и м асса-пропор­
ционально их кубу. Таким образом, у животных, у
которых длина тела с течением времени изменяется
мало, может заметно изменяться масса тела: увели­
чение длины всего лишь на 10% сопровождается
увеличением массы на 33%.
Аллометрическим (от греч. alios-иной) называют
рост, при котором данный орган растет с иной
скоростью, нежели остальное тело. В этом случае
рост организма приводит к изменению его про­
порций. Такой тип роста характерен для млеко­
питающих, и он иллюстрирует существование за­
висимости между ростом и развитием. Н а рис. 21.8
показано, как изменяются при этом относительные
размеры разных частей тела у человека. Почти у
всех животных в последнюю очередь происходит
развитие
и дифференцировка органов размножения.
Рис. 21.6. Три типа кривых роста для человека.
Эти органы растут аллометрически, но их рост
можно наблюдать только у организмов с наруж­
ными половыми органами; поэтому у многих рыб, у
позволяет выявить условия, наиболее благоприят­ которых эти органы не видны, рост кажется чисто
ные для быстрого роста или для более продолжи­ изометрическим. На рис. 21.9 представлены разли­
тельного роста. У млекопитающих кривая абсолют­ чия в характере роста разных органов у человека;
ного роста S-образная, но точная ее форма, можно убедиться, что и здесь последними разви­
по-видимому, зависит от времени, необходимого ваются репродуктивные органы.
для достижения половой зрелости. У крысы кривая
Кривые абсолютного роста разных организмов в
круто идет вверх и действительно имеет S-образную целом, построенные по данным о длине или массе
форму, так как половая зрелость достигается тела, очень сходны по форме и в общем соот­
быстро (за несколько месяцев), тогда как у человека ветствуют S-образному типу, описанному в разд.
на кривой абсолютного роста ясно видны четыре 21.1. Однако у некоторых групп наблюдаются от­
фазы усиленного роста (рис. 21.6).
клонения от этого общего типа, отражающие адап­
тацию к особому образу жизни и среде, что будет
21.1. Какие заключения относительно роста че­ описано в разд. 21.2.2-21.2.3.
ловека можно сделать на основании трех кривых,
представленных на рис. 21.6?
2 1 .2 .
Типы роста
У живых организмов встречаются различные типы
роста, которые мы сейчас рассмотрим подробнее.
гЛ .2.1.
Изометрический и
аллометрический рост
Изометрическим (от греч. isos-одинаковый, metгоп-мера) называют рост, при котором данный
орган растет с такой же средней скоростью, как и
остальное тело. В этом случае изменение размеров
организма не сопровождается изменением его внеш­
ней формы. Относительные размеры двух структур
(органа и организма в целом) остаются прежними.
Такой тип роста характерен для рыб (рис. 21.7) и
для насекомых с неполным превращением, напри­
мер саранчовых (за исключением крыльев и по­
Рис. 21.7. Развитие ры бы-пример изометричес­
кого роста. Наружные структуры сохраняют свою
форму и пространственные соотношения в резуль­
тате пропорционального роста. (По Batt. 1980,
Influences on animal growth and development. Studies in
Biology, № 116, Arnold.)
161
6-51
(внутриутробное развитие)
Рис. 21.8.
Развитие человека-пример аллометрического роста. Для того чтобы выявить относительные
скорости роста частей тела от стадии двухмесячного плода до 25-летнего возраста, все рисунки сделаны
одинаковой высоты. (По Stratz, из J. Hammond, ed.. 1955, Progress in the physiology of farm animals, 2. 431,
Butterworths.)
21.2.2.
Ограниченный и
неограниченный рост
Как показывает изучение продолжительности роста
у растений и животных, существуют два основных
типа роста - ограниченный и неограниченный (бес­
конечный),
У однолетних растений рост ограничен: вслед за
периодом максимальной интенсивности роста, во
время которого растение достигает зрелости и раз­
множается, наступает период отрицательного роста,
или старения, после чего растение погибает. Если
построить график изменения сухой массы однолет­
него растения во времени (рис. 21.10), то получится
интересная модификация S-образной кривой, пред­
ставленной на рис. 21.2.
роста, слагающаяся из ряда S-образных участков
(рис. 21.11), каждый из которых описывает рост за
один год. При неограниченном росте какой-то не­
большой положительный рост продолжается до са­
мой гибели.
Другие примеры неограниченного роста можно
найти у грибов, низших растений, в частности у
>я
3S
§
S
21.2. Рассмотрите рис. 21.10 и, опираясь на то,
что вам известно о жизненном цикле однолетнего
растения, ответьте на следующие вопросы:
а) Почему вначале, при прорастании семени, на­
блюдается отрицательный рост?
б) Опишите внешний вид проростка к моменту
начала положительного роста (в точке А).
в) Какие физиологические процессы обеспечива­
ют переход к положительному росту?
г) Чем объясняется внезапное резкое уменьшение
сухой массы по прошествии 20 недель?
Некоторым органам растений (например, плодам,
органам вегетативного размножения, а также
листьям и междоузлиям стебля у двудольных) свой­
ствен ограниченный рост, но периода отрицатель­
ного роста у них нет. К животным с ограниченным
ростом относятся, в частности, насекомые, птицы и
млекопитающие.
У многолетних древесных растений имеет место
неограниченный рост, и для них характерна кривая
162
Возраст, годы
Рис. 21.9. Скорости роста головного мозга (I),
тимуса (II) и репродуктивных органов (III) у человека
по отношению к абсолютной скорости роста
организма в целом (IV). (По Scammon.)
* 80
§ 60
2 40
§ 20
И
>»
°
°* 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Начало прорастания
Время, недели
Рис. 21.10. Кривая роста однолетнего растения
конских бобов (Vicia faba), посаженных в марте.
Таблица 21.1. Факторы, влияющие на рост и развитие
няо
о
3
Ш
Время, годы
Рис. 21.11. Кривая роста многолетнего древес­
ного растения - березы.
Имаго
4.5
4.0
В 3,5
Нимфы:
i з,о
5-го возраста
4-го возраста j
Г
Внешние факторы
Процесс, на который они влияют
Свет
(интенсивность,
спектральный состав,
продолжительность
воздействия)
Фотосинтез — источник энер­
гии (гл.9)
Фотоморфогенез (гл. 15)
Фототропизм (гл. 15)
Позеленение (гл. 15)
Фотопериодизм (гл. 15 и 16)
Синтез витамина D у человека
Мутагенез (гл. 23)
Коротковолновое элек­
тромагнитное излуче­
ние (рентгеновские лу­
чи, у-лучи и т. п.)
Питательные вещества
3-го возраста / ~
2-го возраста[ ~
1.5 1-го /возраста
|м
2.0
2 4 6 810 14 18 22 26 30 34 38 42
Время, дни
Рис. 21.12. Кривая роста длины тела у саранчи. (По
Температура
R. Soper. Т. Smith. 1979. Modern Biology. Macmillan.)
Кислород
водорослей, и у многих животных, особенно у бес­
позвоночных, рыб и рептилий. Неограниченный
рост характерен также для листьев однодольных
растений.
21.2.3.
Рост у членистоногих
Очень своеобразный тип роста наблюдается у рако­
образных и у других членистоногих, таких как
насекомые с неполным превращением и личинки
насекомых с полным превращением. Поскольку на­
ружный скелет у этих животных неэластичен, рост у
них происходит как бы отдельными рывками, раз­
деленными рядом линек^прерывистый рост). Карти­
на роста, типичная для насекомых с неполным
превращением, показана на рис. 21.12. Такие кривые
роста, основанные на общей длине тела, не дают
верного представления о росте. Если построить
кривую роста для того же насекомого, используя в
качестве меры сухую массу, то получится S-образная кривая; это показывает, что истинный рост,
оцениваемый по увеличению массы протоплазмы,
непрерывен.
21.3.
Регуляция роста и
развития
Вода
Сезонные явления
Отходы метаболизма
Автотрофное питание — по­
требность в СОд, воде, неор­
ганических солях; отсутствие
этих веществ вызывает болез­
ни недостаточности (гл. 9)
Гетеротрофное питание — по­
требность в органических ве­
ществах, воде и неорганиче­
ских солях (гл. 10); при от­
сутствии этих веществ —
болезни
недостаточности
(гл. 9 и 10)
Воздействует на рост через
посредство ферментов (гл. 6
и рис. 21.13); термопериодизм (гл. 15)
Необходим аэробным организ­
мам для дыхания; особенно
важен для активного погло­
щения ионов корнями расте­
ний и для развития плода у
животных (гл. 12)
Играет важную роль во мно­
гих процессах (гл. 5)
Состояние покоя почек, семян
и зимующих органов (гл. 15)
Листопад (гл. 15)
Размножение (гл. 15, 16 и 20)
Фотопериодизм и термопериодизм (гл. 15 и 16)
Обычно не создают проблем,
но иногда могут оказывать
ингибирующее воздействие
(например, в колониях бак­
терий)
Внутренние факторы
Процесс, на который они в*чяют
Гены
Белковый синтез (гл. 23), а сле­
довательно, синтез фермен­
тов и регуляция химизма
клетки
Многие процессы (гл. 15 и 16)
Гормоны и ростовые ве­
щества
Процесс роста и развития данного организма опре­
деляется в конечном счете информацией, содержа-
163
6*
35,0-1
между клетками происходит разделение труда. Кро­
ме того, как уже говорилось, при этом осуществля­
33,(Н
ется также морфогенез. Как видно из табл. 21.2,
_
320Потребление пиши,
степень дифференцировки клеток связана с уровнем
кДж/кг • день 240
филогенетической организации.
Одна из интригующих проблем дифференциров­
Среднемесячная
ки-это
вопрос о ее механизме. Главным фактором
температура, 'С
-2 0
роста служит клеточное деление, которое у всех
многоклеточных организмов совершается путем ми­
ш v vn IX
тоза. Это означает, что все клетки, происходящие от
Месяцы
исходной зиготы или споры, идентичны по своему
Рис. 21.13. Влияние количества потребляемой пищи генотипу и поэтому должны были бы иметь иден­
и внешней температуры на массу тела у лайки. (По
тичную структуру и функцию. Очевидно, однако,
данным J. L. Durrer, J. P. Hannon, 1962, Am. J. Physiol.,
что у взрослого организма это не так. Какие же
20Z 375.)
механизмы создают различия между клетками, тка­
нями, органами и системами органов? Структура и
щейся в его ДНК. Рост, однако, представляет собой функции клеток определяются активностью генов, и
результат взаимодействия между ДНК и факторами если клетки различаются по своей структуре и функ­
внутренней и внешней среды организма. К важным циям, то это, по-видимому, обусловлено различия­
внешним факторам относятся пища, свет, тепло и ми в экспрессии их генов. Это могло бы достигаться
вода. Внутренняя среда создается такими вещества­ двумя способами: либо клетки при специализации
ми, как гормоны, и открытыми недавно цитоплаз­ утрачивают некоторые гены, сохраняя только гены,
матическими белками (факторами транскрипции), необходимые для своей специальной функции, либо
которые прямо или косвенно влияют на экспрессию специализация обусловлена «включением» и «вы­
генов. Внешние факторы могут оказывать влияние и ключением» разных генов в разных клетках. В нача­
на внутреннюю среду; например, при отсутствии в ле 60-х годов стало очевидно, что действует второй
пищевом рационе иода организм человека не спо­ механизм, во всяком случае у растений. Проф.
собен вырабатывать гормон тироксин, что приво­ Стьюард из Корнелльского университета показал,
что если поместить дифференцированные клетки,
дит к замедлению роста.
В недавних экспериментах по пересадке тканей например клетки флоэмы моркови, в подходящую
между видами с разными типами роста была обна­ культуральную среду, то из них может вырасти
ружена регуляция роста, обусловленная взаимодей­ новое растение моркови; это означает, что клетки
ствием между тканями. Если бы каждая ткань росла все еще содержат всю необходимую информацию. В
со своей обычной скоростью, то возникли бы не­ 1967 г. Гёрдон, работая в Оксфордском университе­
согласованности и структура органа оказалась бы те, установил, что так же обстоит дело и у живот­
нарушенной. Но благодаря тому, что скорости ных. Гёрдон пересаживал ядра из клеток кишечного
роста двух тканей приспосабливаются одна к дру­ эпителия шпорцевой лягушки (Xenopus) в яйца того
гой, рост органа протекает нормально. Из этих же вида, ядра которых были предварительно разру­
исследований можно сделать вывод, что одна ткань шены ультрафиолетом. Небольшое число таких яиц
нормально развивалось, прошло через стадию голо­
влияет на скорость роста другой.
Некоторые из факторов, влияющих на рост и вастика и достигло половозрелости; это позволяет
развитие, перечислены в табл. 21.1 (см. также думать, что даже в дифференцированной клетке
возможна реактивация генов, если они окажутся в
рис. 21.13).
подходящей среде. При использовании менее диф­
21.3.
Используя данные, приведенные на ференцированных клеток, находившихся на такой
рис. 21.13, объясните, почему масса тела снижает­ ранней стадии развития, как бластула, частота случася до минимума в периоды максимального пот­
Таблица 21.2. Приблизительное число клеток и клеточных
ребления пищи.
Масса, кг
21.4.
типов как отражение степени дифференцировки, наблюдае­
мой на разных ступенях филогенетического развития
Развитие
В самом широком смысле рост-это не только
необратимое увеличение сухой массы как результат
клеточного деления и увеличения размеров клеток,
но также и последующий процесс развития. В про­
цессе развития клетки специализируются для вы­
полнения определенных функций в организме-это
называется днфференцировкой. Другими словами,
164
Организмы
Число клеток
Простейшие
Губки
Гидра
Кольчатые черви
Насекомые
Человек
>10»
10»
10”
10”
10”
1
Число клеточ­
ных типов
1
>10
10 — 20
10г
10*
10’
ев успешного развития была выше. С помощью
этого метода можно получать любое число гене­
тически идентичных лягушек. Идентичное потомст­
во, полученное от одной родительской особи, на­
зывают клоном, а сам метод—клонированием (см.
разд. 20.1.1).
Выращивать в культуре изолированные клетки
млекопитающих трудно, а заставить их дифферен­
цироваться-еще труднее. В этом сказывается вы­
сокая специализация клеток млекопитающих.
Уровень сложности, достигнутый в результате
дифференцировки, может быть таким высоким, что
он препятствует даже росту или делению клеток.
Так обстоит дело с нейронами. В отличие от них
клетки печени остаются сравнительно неспециализи­
рованными и способны выполнять множество раз­
личных функций (см. разд. 18.S). Если удалить у
взрослого млекопитающего две трети печени, то она
вскоре восстанавливает прежние размеры и форму.
Это свидетельствует не только о высокой способ­
ности к регенерации, но и о том, что размеры
органов каким-то образом предетерминированы.
Если ядра дифференцированных клеток полно­
стью сохраняют свои генетические потенции, то это
означает, что в регуляции дифференцировки участ­
вует цитоплазма. Шпеман и Мангольд изучали
влияние цитоплазматических факторов на ход раз­
вития. Пересаживая ткань от зародыша-донора за­
родышу-реципиенту, они сумели показать, что до­
норская ткань способна изменить процессы раз­
вития у реципиента. Такое воздействие называют
индукцией, а участки эмбриона-донора, вызываю­
щие индукцию,- организаторами. Более подробно
процесс индукции и эксперименты Шпемана и Ман­
гольд будут описаны в разд. 22.8.2. Каким именно
образом осуществляется индукционное воздействие,
не вполне ясно, однако полагают, что в этом уча­
ствует дифференциальная репрессия и активация
генов в различных клетках (подробнее см. разд.
22.8.3).
На дифференцировку оказывают также влияние
гормоны. Типичные примеры влияния гормонов на
рост у растений и у различных животных описаны в
этой главе, а также в гл. 15 и 16. Хотя действие
ростовых гормонов у растений варьирует, имею­
щиеся данные указывают на то, что в некоторых
отношениях оно сходно у всех организмов. Гормо­
ны могут оказывать прямое или косвенное воздей­
ствие на гены, «включая» или «выключая» их в
определенной последовательности, детерминирую­
щей ход развития. При изучении гигантских хро­
мосом из слюнных желез личинок двукрылых в
разных участках этих хромосом были обнаружены
утолщения-«пуфы» (см. разд. 22.8.5 и 23.5.1).
Местоположение пуфов характерно для тех или
иных стадий развития личинки. Эти участки-места
активного синтеза мРНК; они соответствуют генам,
которые включаются на определенных стадиях
жизненного цикла и обеспечивают в конечном счете
синтез веществ, необходимых на данной стадии.
Введение личинке соответствующего гормона мо­
жет вызвать образование пуфов у личинки, у кото­
рой были удалены железы, вырабатывающие этот
гормон. Если же ввести личинке сверхоптимальную
дозу гормона, нормальная последовательность
включения генов ускорится и особь раньше до­
стигнет взрослой стадии. Результаты этих исследо­
ваний показывают, что гормоны нередко действуют
путем включения генов, связанных с развитием.
21.5.
М орф огенез
Во время развития организма дифференцированные
клетки постепенно занимают предназначенные им
участки, где происходит их дальнейший рост и
деление. Этот процесс составляет часть морфогене­
за, так как он приводит к образованию клеток,
тканей и органов, которые, сформировавшись в
надлежащих местах, придают зрелому организму
свойственные ему форму и структуру. Детали этих
морфогенетических движений у разных организмов
различны, но тем не менее в двух последующих
разделах будут описаны некоторые характерные
примеры морфогенеза у растений и животных. У
растений главные морфогенетические события свя­
заны с развитием стебля, корня, листьев и цветка.
У животных можно найти много удивительных
примеров морфогенеза, но мы ограничимся здесь
теми, на которых можно продемонстрировать рез­
кие изменения формы, происходящие при метамор­
фозе, и все возрастающее усложнение тканей в
процессе развития позвоночных.
2 1 .6 .
Рост и размножение
цветковых растений
21.6.1.
Покой семян
Для развития находящегося в семени зародыша
необходимы определенные условия среды, а именно:
влажность, оптимальная температура и кислород.
Однако даже при наличии этих условий некоторые,
казалось бы, зрелые семена не могут прорасти, пока
в них не произойдут известные внутренние измене­
ния, совокупность которых можно назвать дозре­
ванием. Необходимость дозревания предотвращает
преждевременное прорастание. Например, если бы
семена, высыпавшиеся летом или осенью, тотчас же
прорастали, то проростки, возможно, не пережили
бы зиму. Другими словами, имеются механизмы,
обеспечивающие совпадение сроков прорастания с
наступлением сезона, благоприятного для роста.
В этих механизмах часто участвуют наружные
слои семени, которые могут содержать ингибиторы
роста, непроницаемы для воды или для кислорода
или же обладают достаточной физической прочно­
165
стью, чтобы не допускать рост зародыша, как,
например, у многих бобовых растений. Иногда ме­
ханическое повреждение (скарификация) оболочки
семян устраняет эти препятствия; такое поврежде­
ние можно нанести искусственно, удалив семенную
кожуру или просто проколов ее булавкой. В при­
родных условиях аналогичный эффект могут вы­
звать бактерии. Чаще,, однако, подавление про­
растания снимается при участии факторов, рас­
смотренных ниже.
и н г и б и т о р ы р о с т а . Многие плоды или семена со­
держат ингибиторы роста, препятствующие про­
растанию. В этой роли часто выступает абсцизовая
кислота, например в семенах ясеня. При достаточно
длительном вымачивании семян ингибитор из них,
возможно, вымывается или же действие его осла­
бевает в результате увеличения количества такого
стимулятора роста, как гиббереллин.
с в е т . Покой семян прерывается при воздействии
света после вымачивания в воде - реакция, контро­
лируемая фитохромом. Она связана с повышением
содержания гиббереллина в семени. Реже свет по­
давляет прорастание, как у Phacelia и Nigella. (Со­
ответствующий эксперимент описан в табл. 15.5,
разд. 15.4.2.)
т е м п е р а т у р а . Как отмечалось в разд. 15.5.1, для
того чтобы семена могли прорасти, они обычно
должны подвергнуться действию низких температур
(стратификации). Это характерно для представите­
лей сем. Rosaceae и для злаков. При стратификации
возрастает активность гиббереллинов, а иногда сни­
жается содержание ингибиторов роста.
Каков конкретный механизм действия света и
низких температур, неясно; возможно, что он связан
не только с изменениями количеств ростовых ве­
ществ, но и с повышением проницаемости семенных
оболочек.
21.4. Семена, для прорастания которых необхо­
дима стимуляция светом, обычно бывают отно­
сительно мелкими. Какое это может иметь зна­
чение?
21.5. Свет, прошедший сквозь листья, обога­
щается зеленым и дальним красным компонента­
ми по сравнению со светом, падающим на листо­
вую поверхность.
а) Чем это обусловлено?
б) Какое это может иметь экологическое значение
для семян таких растений, как салат, прораста­
ние которых контролируется фитохромом? (В
случае необходимости обратитесь к разд.
15.4.2.)
21.6.2.
Прорастание
Прорастание знаменует собой начало развития за­
родыша, обычно по прошествии периода покоя.
Строение семени к моменту прорастания описано в
разд. 20.2.6.
166
Условия среды, необходимые
для прораст ания
Первоначальное поглощение воды семенем
происходит путем всасывания. Вода всасывается
через микропиле и семенные оболочки в результате
чисто физического процесса абсорбции воды нахо­
дящимися в семени коллоидами; к ним относятся
белки, крахмал и вещества, входящие в состав кле­
точных стенок, такие как гемицеллюлозы и пекти­
ны. Набухание этих веществ может создать боль­
шую силу, достаточную для разрыва семенной ко­
журы или околоплодника, окружающих семя. В
дальнейшем вода движется от клетки к клетке под
действием осмотических сил. Вода необходима для
активации биохимических процессов, связанных с
прорастанием, поскольку эти процессы протекают в
водном растворе. На этой стадии вода участвует
также в гидролизе (переваривании) запасных пи­
тательных веществ.
вода.
МИНИМАЛЬНАЯ ИЛИ ОПТИМАЛЬНАЯ ТЕМПЕРАТУРА. ДЛЯ С е -
мян каждого типа существует известный диапазон
температур, за пределами которого они не про­
растают. Т&кие диапазоны зависят от условий сре­
ды, нормальных для данного растения, и все они
лежат в интервале температур 5-40°С. Температура
влияет на скорость ферментативных реакций (см.
разд. 6.4.3).
к и с л о р о д . Кислород необходим для аэробного ды­
хания, которое в случае нужды может дополняться
анаэробными процессами.
Физиология прорастания
Типичное семя содержит запасы углеводов, липидов
и белков либо в своем эндосперме, либо в семядолях
зародыша. Главным резервом обычно служат ли­
пиды, представленные маслами; заметное исклю­
чение составляют Leguminosae (бобовые) и Gramiпеае (злаки, в том числе хлебные), семена которых
содержат в основном крахмал. Почти все сельско­
хозяйственные культуры, выращиваемые человеком,
относятся к этим двум группам, и от них он по­
лучает большую часть необходимых ему углеводов.
Бобовые, в частности соя, богаты также белками;
поэтому сою используют в качестве источника бел­
ка во многих новых пищевых продуктах. Кроме
того, семена богаты минеральными веществами, в
особенности фосфором, а также содержат обычные
компоненты цитоплазмы - нуклеиновые кислоты и
витамины. В результате процессов всасывания и
осмоса зародыш гидратируется, что приводит к
активации определенных ферментов, в частности
дыхательных. Другие ферменты должны быть еще
синтезированы, возможно с использованием амино­
кислот, освобождающихся при переваривании за­
пасенных белков.
Грубо говоря, в прорастающем семени существу­
ют две зоны активности: область запасных веществ
и область роста (зародыш). Главные события, про­
исходящие в первой из них, носят (за исключением
синтеза ферментов) катаболический характер, т. е.
связаны с процессами распада.
Переваривание запасов питательных веществ про­
исходит главным образом путем гидролиза:
Белки
Протеазы
Полисахариды
Карбогидразы
■Сахара.
Например,
Амилаза _ я
Мальтаза
Крахмал------------->Мальтоза--------------»Глюкоза;
Время после посева, дни
Рис. 21.14.
Относительные изменения сухой массы
эндосперма и зародыша при прорастании ячменя.
Липазы
Липиды■Жирные кислоты + Глицерол.
Растворимые продукты переваривания переносят­
ся затем в зоны роста зародыша. Сахара, жирные
кислоты и глицерол могут служить субстратами для
дыхания как в зоне запасных веществ, так и в
области роста; в последней они могут также исполь­
зоваться для анаболических реакций, т. е. для реак­
ций синтеза. Особенно важное значение для этих
реакций имеют глюкоза и аминокислоты. Глюкоза
используется главным образом для синтеза целлю­
лозы и других веществ, образующих клеточные
стенки, а аминокислоты-для синтеза белков, как
ферментных, так и структурных, входящих в состав
протоплазмы. Кроме того, для многих процессов,
перечисленных в табл. 9.10, необходимы минераль­
ные вещества.
И область расщепления запасных веществ, и зона
роста получают необходимую им энергию за счет
дыхания. В процессе дыхания происходит окисление
какого-либо субстрата (обычно сахара) до С 0 2 и
воды. Это сопровождается уменьшением сухой мас­
сы семени, так как двуокись углерода улетучивается
(что же касается воды, то она в сухую массу вообще
не входит). Такое уменьшение массы продолжается
до тех пор, пока у проростка не появятся зеленые
листья и он не начнет сам синтезировать для себя
пищу (см. разд. 21.2.2).
Хорошо изученным примером прорастания се­
мени, богатого полисахаридами, служит ячменное
зерно; было показано, что у ячменя синтез а-амилазы и других ферментов происходит в наружных
слоях эндосперма под воздействием гиббереллина,
выделяемого зародышем. Наружные слои эндоспер­
ма содержат резервный белок, служащий источни­
ком аминокислот для белкового синтеза. Этот про­
цесс и соответствующие экспериментальные иссле­
дования описаны в разд. 15.2.6. На рис. 15.21 при­
веден пример, иллюстрирующий роль гормонов на
ранних стадиях прорастания. Появление амилазы в
прорастающих зернах ячменя можно также изучать,
размалывая зерна в воде, фильтруя суспензию,
центрифугируя фильтрат и определяя затем амилазную активность полученного прозрачного экстракта
с помощью раствора крахмала. Если брать пробы
зерен ячменя в разные сроки после начала прораста­
ния, можно определить повышение амилазной ак­
тивности в расчете на одно зерно на протяжении
недели.
21.6. Объясните результаты, представленные на
рис. 21.14.
Семена, запасающие жиры, превращают их в
жирные кислоты и глицерол. Каждая молекула жи­
ра дает три молекулы жирных кислот и о д н углицерола (см. разд. 5.3.1). Жирные кислоты либо
непосредственно окисляются в процессе дыхания,
либо превращаются в сахарозу, которая затем пере­
носится в зародыш. В этом превращении участвует
глиоксилатный цикл (разд. 11.5.5).
21.7. (Этот вопрос служит для проверки знания
основ химии вообще и химии липидов в част­
ности. Химия липидов изложена в разд. 5.3.)
Предположим, что в 51,2 г (по сухой массе)
семян, содержащих 50% (по массе) жирных ки­
слот, все жирные кислоты превратились в сахар в
результате реакции
С16Н320 2 + 1Ю2 -♦ С12Н22Ои + 4С02 + 5Н20 +
Жирная
Сахар
+ Энергия
кислота
Считая, что не произошло никаких других превра­
щений, которые могли бы изменить сухую массу,
вычислите увеличение или уменьшение сухой массы
семян.
(Относительные атомные массы: С = 12/ 11 = 1,
О = 16.)
б) Какое другое важное изменение могло бы повлиять
на сухую массу?
в) Вычислите объем двуокиси углерода, выделяющейся
из ссмян при нормальных температуре и давлении.
(1 моль газа при нормальных температуре и давле­
нии занимает 22,4 л.)
г) Как можно получить из жира жирные кислоты?
Какой другой компонент содержит молекула жира?
д) Сколько атомов углерода должна была содержать
а)
167
одна молекула исходного жира, если единственной
полученной из него жирной кислотой была
Сг6Н 320 2?
Какой сахар образуется в результате приведенной
выше реакции?
ж ) Как кислород попадает в запасающую ткань?
е)
Д ы хание прораст аю щ их семян
Интенсивность дыхания как запасающей ткани, так
и зародыша высока, что связано с высокой ме­
таболической активностью этих двух участков се­
мени. Дыхательные субстраты в этих участках мо­
гут быть различными; кроЬге того, они могут из­
меняться в процессе прорастания. Это выявляется
по изменениям дыхательного коэффициента (см.
разд. 11.7.7).
21.8. Анализ семян клещевины на содержание
липидов и сахара при проращивании в темноте
дал результаты, приведенные на рис. 21.15. При
измерении дыхательного коэффициента пророст­
ков на 5-й день оказалось, что у зародыша он
равен примерно 1,0, а у остатков семядолей примерно 0,4-0,5.
а) Дайте как можно более полное объяснение
этим результатам (воспользуйтесь данными
разд. 21.6.2).
б) Чему будет равен дыхательный коэффициент
проростка в целом на 11-й день? Объясните
очень кратко ход ваших рассуждений.
21.9. Дыхательный коэффициент семян гороха
в первые семь дней прорастания лежит между 2,8
и 4, но если удалить у них кожуру, то он по­
нижается до 1,5-2,4. В обоих случаях в семенах
накапливается этиловый спирт, но при удалении
семенной кожуры-в значительно меньших коли­
чествах. Объясните эти наблюдения.
2
Рис. 21.15.
4
6
8
10
12
Время после посева, дни
Изменения содержания липидов и со
хара в семенах клещевины при прорастании в
темноте. (По данным R. Desveaux, М. KoganeCharles. 1952. Ann/s. Inst. Nath. Rech. Agron., Paris,
3, 385-416.)
168
Рост зароды ш а
Рост зародыша происходит путем деления клеток,
увеличения их размеров и дифференцировки. Ко­
личество белков, целлюлозы, нуклеиновых кислот и
других веществ в растущих участках зародыша по­
степенно увеличивается, а сухая масса запасов пита­
тельных веществ уменьшается. Первый видимый
признак роста-появление зародышевого корешка.
Корешок обладает положительным геотропизмом,
т.е. растет вниз, закрепляя семя в почве. Затем
появляется зачаток побега -шпомула, или почечка,
проявляющая отрицательный геотропизм (и поло­
жительный фототропизм, если она находится над
землей) и растущая вверх.
Различают два типа прорастания, в зависимости
от того, остаются ли семядоли под землей или
выносятся на поверхность. У двудольных, если вы­
тягивается междоузлие, расположенное непосред­
ственно под семядолями (пшокотяль), семядоли вы­
носятся на поверхность (эпигеальяое прорастание);
если же вытягивается междоузлие, находящееся не­
посредственно над семядолями (эпикотнль), то семя­
доли остаются под землей (гшюгеальное прораста­
ние).
При эпигеальном прорастании гипокотиль, про­
биваясь сквозь почву, остается искривленным
(рис. 21.16,Б), т.е. именно он преодолевает сопро­
тивление почвы, а не тоненький кончик шло мулы,
который дополнительно защищен прикрывающими
его семядолями. При гипогеальном прорастании у
двудольных искривлен эпикотиль, т. е. кончик плюмулы опять-таки защищен (рис. 21.16, В). В обоих
случаях искривленный участок, оказавшись на свету,
тотчас же выпрямляется-реакция, контролируемая
фитохромом.
У злаков, относящихся к однодольным, плюмула
защищена чехликом, так называемым колеоптилем,
который обладает положительным фототропизмом
и отрицательным геотропизмом (см. разд. 15.1.1).
Первый лист пробивается через колеоптиль и раз­
ворачивается, оказавшись на свету. Под действием
света быстро возникает ряд реакций, контролируе­
мых фитохромом; они известны под названием
фотоморфогенеза и приводят к переходу от этиоли­
рованного роста (разд. 15.4.1) к нормальному. Глав­
ные изменения, которые при этом происходят, при­
ведены в табл. 15.5; они включают, в частности,
разрастание и развертывание семядолей или первых
настоящих листьев и синтез хлорофилла («позелене­
ние»). На этой стадии начинается фотосинтез и
начинает увеличиваться сухая масса проростка; те­
перь он становится независимым от запаса пита­
тельных веществ и переходит к автотрофному су­
ществованию. Оказавшись на свету, no6ei тоже
проявляет фототропные реакции, хотя они не
контролируются фитохромом.
Эндосперм
Плюмула
Семенная кожура
Гипокотиль
Гипогеальное прорастание
(удлиняется эпикотиль)
Эпикотиль
Семядоля
Корешок
Эпигеальное прорастание
(удлиняется гипокотиль)
Первые зеленые
листья
Искривленная
плюмула
Две семядоля
Семенная кожура
го, контролируемое—р . - .
фитохромом
-
Боковые корни
Боковые корни
Рис. 21.16. А. Строение семени. Б. Эпигеальное (надземное) прорастание, например у под­
солнечника (эндосперма нет) или у клещевины (эндосперм имеется). В. Гипогеальное (подземное) про­
растание. например у огородных бобов (эндосперма нет).
21.6.3.
Первичный рост растения
М ерист ем ы
У многоклеточных растений в отличие от животных
рост (за исключением ранних стадий развития заро­
дыша) происходит лишь в определенных участках,
называемых меристемами. Меристема-это группа
клеток, сохраняющих способность к митотическому
^делению; в результате этого деления образуются
дочерние клетки, которые растут и формируют по­
стоянную ткань из клеток, уже не способных де­
литься. Существуют три типа меристемы, описанные
в табл. 21.3. В этой таблице упоминаются также два
типа роста, а именно первичный и вторичный рост,
которые приводят соответственно к увеличению
длины и толщины растения.
Сначала происходит первичный рост. В результате
первичного роста может сформироваться целое
растение, и у большинства однодольных и тра­
вянистых двудольных это единственный тип роста.
В нем участвуют апикальная, а иногда и интеркалярная меристемы. Строение зрелых первичных
корней и стеблей описано в разд. 14.3.9.
У некоторых растений за первичным ростом сле­
дует вторичный рост, в котором участвуют лате­
ральные меристемы. Он в наибольшей степени вы­
ражен у кустарников и деревьев, которые иногда
называют древесными растениями в отличие от
травянистых, или трав, у которых значительного
вторичного роста не бывает. У некоторых травянис­
тых растений наблюдается некоторое вторичное
утолщение стебля, например развитие добавочных
проводящих пучков у подсолнечника (Helianthus ).
Таблица 21.3. Типы меристем и их функции
Тип меристемы
Местоположение
Роль
Результат ,
Апикальная
В кончиках корней и побегов
Удлинение
Латеральная
(камбий)
В более старых частях растения; ле­
жит параллельно длинной оси ор­
гана [например, пробковый кам­
бий (феллоген), васкулярный кам­
бий]
Интеркалярная
Между участками постоянных тка­
ней, например в узлах у многих
однодольных (в основании листь­
ев у злаков)
Обеспечивает первичный рост, образуя
первичное тело растения
Обеспечивает вторичный рост. Ва­
скулярный камбий дает начало вто­
ричным проводящим тканям; из феллогена образуется перидерма, кото­
рая замещает эпидермис и содержит
пробку
Делает возможным рост в длину в про­
межуточных участках. Это сущест­
венно для тех растений, у которых
апикальные участки часто подвер­
гаются повреждению или разруше­
нию, например объедаются травояд­
ными животными (у злаков) или пов­
реждаются волнами (у бурых водо­
рослей); при этом отпадает необхо­
димость в ветвлении
Утолщение
169
Апикальные меристемы и
первичный рост
Для апикальной (верхушечной) меристемы типичны
относительно мелкие кубовидные клетки с тонкой
целлюлозной стенкой и густой цитоплазмой. В ней
имеется несколько небольших вакуолей (в отличие
от крупных вакуолей клеток паренхимы), а цито­
плазма содержит мелкие недифференцированные
пластиды, называемые пропластидами. Меристематические клетки плотно упакованы, так что между
ними нет заметных воздухоносных межклетников.
Клетки апикальной меристемы называют ииициалямн. При митотическом делении этих клеток одна
из дочерних клеток остается в меристеме, а другая
увеличивается в размерах и дифференцируется, с
тем чтобы стать частью постоянного тела растения.
21.6.4.
Лист
Листовой
примордий
Протодерма
меристемы
Прокамбиьный тяж —
вытянутые
клетки,
бразующие
ксилему и
флоэму
Основная
меристема
Первичный рост побега
Строение типичной апикальной меристемы побега
представлено на рис. 21.17 и 21.18. На рис. 21.18
показано примерное подразделение верхушки по­
бега на зоны деления, роста и дифференцировки
клеток. У побега эти зоны перекрываются сильнее,
чем в корне. В направлении от куполообразной
апикальной меристемы назад клетки становятся все
старше, так что в одной верхушке побега можно
одновременно видеть разные этапы роста. Поэтому
изучать последовательные стадии развития расти­
тельной ткани относительно несложно.
В побегах различают три основные зоны меристематической ткани: 1) протодерму, дающую начало
эпидермису; 2) прокамбий, образующий проводящие
ткани, т. е. перицикл, флоэму, васкулярный камбий
и ксилему; 3) основную меристему, образующую
паренхимные основные ткани (у двудольных это
кора и сердцевина). Эти меристематические ткани
закладываются в результате деления инициалей в
верхушке побега. В зоне роста дочерние клетки,
образующиеся путем деления инициалей, увеличи­
ваются в размерах-главным образом за счет осмо­
тического поглощения воды, поступающей в ци­
топлазму, а из н е е -в вакуоли. Рост стеблей и
корней в длину достигается в основном за счет
Апикальная меристема
_
Лист
Зона
клеточного
деления
Зона
дифференциров ки N
клеток
Постоянные
ткани
170
Зона
клеточного
деления
Рис. 21.17. Апикальная меристема.
происходящего на этой стадии удлинения клеток
(рис. 21.19).
Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах и сли­
ваются в конце концов в одну большую вакуоль.
Развивающееся в клетке тургорное давление растя­
гивает ее тонкие стенки, а относительное располо­
жение целлюлозных фибрилл в них определяет
окончательную форму клетки. Объем цитоплазмы
на конечном этапе может быть лишь немногим
больше, чем в исходной меристематической клетке,
но теперь вакуоль оттесняет ее на периферию. Когда
рост почти завершается, у многих клеток проис­
ходит дополнительное утолщение стенок за счет
целлюлозы или лигнина, в зависимости от типа
клетки. Это может ограничить дальнейший рост, но
не обязательно ведет к его полному прекращению.
Например, удлинение колленхимных клеток в коре
может продолжаться, в то время как на внутренней
стороне их первичных стенок откладывается целлю­
лоза в виде столбиков. Таким образом, клетки
Листовой примордий,
образующийся в узле
Протодерма -*• эпидермис
Основная меристема -*■основные ткани
Прокамбий -> первичные
проводящие
ткани
Протофлоэма
1
„
> зачатки проводящих
Протоксилема /
г тканей
Междоузлие —участок между
двумя узлами — — -----------Пазушная почка
Эпидермис .Перицикл - склеренхима
Камбий
Флоэма
Ксилема
-Кора
1паренхима
Сердцевина
Рис. 21.18. Кончик побега двудоль­
ного растения (в продольном разрезе,
схема). Видны апикальная меристема
и зоны первичного роста. Для
простоты проводящие ткани, идущие
в листья и почки, не показаны.
колленхимы еще в период своего роста могут нести
опорные функции. В отличие от этого на стенках
развивающихся клеток склеренхимы откладывают­
ся толстые слои лигнина, и клетки вскоре отмирают,
т.е. их дифференцировка начинается лишь после
того, как рост фактически завершен.
Прокамбий образует ряд продольных тяжей, со­
стоящих из более узких и длинных клеток, чем
основная меристема. Первыми в прокамбии начи­
нают дифференцироваться клетки протоксилемы во
внутренней его части и клетки протофлоэмы-в
наружной. Это элементы первичной ксилемы и пер­
вичной флоэмы, которые образуются до завершения
роста клеток в длину. В протоксилеме лигнин, как
правило, образует только кольцевидные или спи­
ральные утолщения на трахеидах (см. разд. 8.2.1),
которые благодаря своей прерывистости делают
возможным рост и растяжение целлюлозы между
утолщениями по мере роста в длину окружающей
ткани. Элементы как протоксилемы, так и прото­
флоэмы вскоре отмирают и по мере роста окружаю­
щих тканей сминаются, растягиваются и наконец
спадаются. Их функции принимают на себя ксилема
и флоэма, развивающиеся позднее в зоне дифферен­
цировки.
В зоне дифференцировки каждая клетка полно­
стью специализируется для выполнения своей соб­
ственной особой функции в соответствии со своим
положением в данном органе относительно других
клеток. Самые крупные изменения происходят в
протокамбиальных тяжах, которые дифференциру­
ются в проводящие пучки. Это связано с лигнификацией стенок склеренхимных волокон и элементов
ксилемы, а также с развитием трубок, характерных
для сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы.
Эти ткани в их окончательном виде описаны в
разд. 8.2. Теперь склеренхима и ксилема тоже несут
опорные функции, выполнявшиеся ранее только
колленхимой и тургесцентной паренхимой. Между
ксилемой и флоэмой имеются клетки, сохраняющие
способность к делению. Они образуют васкулярный
камбий, деятельность которого будет рассмотрена
позже, при описании вторичного утолщения.
Лист овы е за чат ки и боковые почки
Развитие побега включает также рост листьев и
боковых почек. Листья закладываются в виде мел­
ких вздутий или складок, называемых листовыми
зачатками; они хорошо видны на рис. 21.17. Эти
вздутия состоят из групп меристематических клеток
и распределены с равномерными интервалами; ме­
ста их возникновения называются узлами, а про­
межутки между ними - междоузлиями. Способ рас­
положения листьев может быть различным и носит
название филлотаксиса. Листья могут располагаться
мутовками - от каждого узла отходит два или боль­
шее число листьев; или же от каждого узла отходит
по одному листу, причем листья либо образуют два
Рис. 21.19. Стадия растяжения в росте меристематической клетки.
ряда, направленные в противоположные стороны,
либо расположены по спирали. Как правило, они
обычно располагаются таким образом, чтобы пе­
рекрывание между ними, а значит, и взаимное за­
тенение было минимальным (мозаичное расположе­
ние).
Листовые зачатки быстро удлиняются, так что
вскоре они окружают апикальную меристему, за­
щищая ее как чисто механически, так и тем теплом,
которое они выделяют при дыхании. Позднее они
растут, площадь их увеличивается и они образуют
листовые пластинки. Деление клеток постепенно
прекращается, хотя может продолжаться до тех пор,
пока листья не достигнут половины своей окон­
чательной величины.
Вскоре после того, как листья начинают расти, в
пазухах между ними и стеблем образуются почки.
Они представляют собой небольшие группы мери­
стематических клеток, обычно пребывающих в со­
стоянии покоя, но способных приступить к делению
и росту на более поздней стадии. Из этих почек
могут развиваться ветки или такие специализиро­
ванные органы, как цветки, а также подземные
структуры-корневища и клубни. Полагают, что
пазушные почки находятся под контролем апикаль­
ной меристемы (см. разд. 15.3.3 об апикальном
доминировании).
21.6.5.
П ервичный рост корня
Строение апикальной меристемы типичного корня
представлено на рис. 21.20.
На самом кончике апикальной меристемы имеет­
ся покоящийся центр-группа инициален (мористематических клеток), от которых в конечном счете
происходят все другие клетки корня, но которые
делятся значительно медленнее, чем их потомки в
окружающей апикальной меристеме. На наружной
стороне образуются клетки корневого чехлика. Они
превращаются в крупные паренхимные клетки, ко­
торые защищают апикальную меристему при углуб­
лении корня в почву. Эти клетки непрерывно сна­
шиваются и замещаются новыми. Они несут, кроме
того, важную дополнительную функцию-служат
рецепторами гравитации: в них содержатся крупные
171
Появление бокового
корня.
Корневой чехлик
Постоянные ткани
Зрелый корневой
”
волосок
Зона дифференцировки
клеток
Зона клеточного
деления
(апикальная
меристема)
Корневой чехлик
Примордий бокового корня,
выходящий из перицикла
Эпидермис
Кора
Эндодерма
Перицикл
Молодой корневой волосок
Прото ксилема
Метаксилема
Начало дифференцировки
элементов сосудов ксилемы;
протоксилема снаружи
Сердцевина (иногда отсутствует)
Первые зрелые ситовидные трубки
Начинают дифференцироваться
ситовидные элементы флоэмы
Прокамбий -+ перицикл, первичная
флоэма, васкулярный камбий,
первичная ксилема, сердцевина (если
имеется); образует сплошной центральОсновная меристема ->кора,
ныи
включая эндодерму
цилиндр
Протодерма,-» эпидермис
Покоящийся центр —
апикальные инициали
крахмальные зерна, играющие роль статолитов, т. е.
опускающиеся на «дно» клетки под действием силы
тяжести (подробнее роль этих зерен описана в
разд. 15.2.2).
Позади покоящегося центра можно видеть пра­
вильные ряды клеток; в этой области различимы
зоны меристемы, уже описанные для побега, а
именно протодерма, основная меристема и про­
камбий (рис. 21.20). В корне прокамбием называют
весь центральный цилиндр, хотя в зрелом состоянии
в нем находятся непроводящие ткани перицикла и
сердцевины, если она имеется.
Зона клеточного деления обычно занимает
1- 2 мм позади кончика корня и слегка перекрывает­
ся с зоной растяжения клеток. Кончики корнейудобный объект для изучения митоза; один из при­
меняемых для этого методов описан в разд. 22.2.
Позади зоны деления рост происходит главным
образом за счет растяжения клеток; клетки увели­
чиваются в размерах так же, как это описано для
побега (рис. 21.19). Граница зоны растяжения кле­
ток находится на расстоянии примерно 10 мм от
кончика корня, и удлинение этих клеток проталки­
вает кончик корня вниз, заставляя его углубляться в
почву.
Некоторая дифференцировка клеток начинается
еще в зоне деления, с развитием первых ситовидных
элементов флоэмы (рис. 21.20). На продольных сре­
зах кончика корня видны четкие продольные ряды
ситовидных элементов, достигающие все большей
зрелости по мере удаления от кончика, пока они не
превращаются в полностью сформированные си­
товидные трубки. Развитие флоэмы идет центро­
стремительно, т. е. по направлению снаружи внутрь,
к центральной оси корня.
Еще дальше от кончика корня в зоне растяжения
начинают дифференцироваться сосуды ксилемы, то­
172
Рис. 21.20. Апикальная меристема
типичного корня (в продольном
разрезе). Справа показана диф­
ференциация ксилемы, а слевафлоэмы. На самом деле ксилема и
флоэма чередуются по окружност и
корня и расположены на разных
радиусах (см. рис. 14.16). Кроме
того, в корне зона раст яжения в
действительности длиннее.
же по направлению внутрь (экзархная ксилема) в
отличие от центробежной дифференцировки в стеб­
ле (эндархная ксилема). Первыми, как и в стебле,
образуются сосудистые элементы протоксилемы, и
они таким же образом лиг инфицируются и растя­
гиваются по мере роста окружающих клеток. Затем
их функции переходят к метаксилеме, которая раз­
вивается позднее и созревает в зоне дифференци­
ровки после того, как прекратится растяжение кле­
ток. Ксилема часто доходит до центральной оси
корня, и в таких случаях сердцевина не образуется.
Развитие легче изучать в корнях, чем в побегах. В
побегах тяжи прокамбия, идущие к листьям, услож­
няют распределение развивающихся тканей. Разви­
тие ксилемы особенно хорошо видно на давленых
препаратах апикальных участков тонких корешков
(например, проростков кресс-салата) при надлежа­
щей окраске.
Дифференцировка заканчивается, когда все клетки
перестают удлиняться. К этому времени завершает­
ся и развитие корневых волосков из эпидермиса.
Боковые корни
Главный корень может ветвиться, но в отличие от
побега - не при помощи почек. Вместо этого не­
большие группы клеток перицикла в зоне дифферен­
цировки возобновляют меристематическую актив­
ность и образуют новую корневую апикальную
меристему. Она начинает расти, пробиваясь сквозь
эндодерму, кору и эпидермис (рис. 21.20). Такое
развитие называется эндархическим в отличие от
экзархического развития боковых почек.
Адвент ивны й рост
Адвентивными, или придаточными, называют струк­
туры, растущие в нетипичных местах. Адвентивные
корни и почки могут возникать в разнообразных
ситуациях в результате возобновления меристематической активности некоторых клеток. Адвентив­
ные, или придаточные, корни развиваются независи­
мо от первичного корня и образуют основную
корневую систему у однодольных, возникая из уз­
лов на стебле. Корневища и столоны-стеблевые
структуры, из которых придаточные корни выраста­
ют непосредственно. Придаточные корни играют
также важную роль в размножении растений при
помощи черенков. Плющ использует придаточные
корни для того, чтобы цепляться за субстрат.
Адвентивные почки могут развиваться на корнях,
побегах или листьях. Например, узамбарские фиал­
ки можно размножать листьями, образующими
адвентивные почки и корни. У деревьев могут раз­
виваться новые ветки из адвентивных почек, об­
разующихся в стволе.
21.6.6.
Латеральные меристемы и
вторичный рост
Вторичный рост происходит после первичного роста
в результате активности латеральных меристем. Он
приводит к утолщению стебля или корня. Обычно
вторичный рост связан с отложениями больших
количеств вторичной ксилемы-древесины, которая
совершенно изменяет первичную структуру и со­
ставляет характерную особенность деревьев и ку­
старников.
Известно два типа латеральной меристемы васкулярный (сосудистый) камбий, из которого об­
разуется новая проводящая ткань, и пробковый кам­
бий, или феллоген, который развивается позднее,
замещая эпидермис, разрывающийся при утолще­
нии тела растения.
Васкулярный камбий
Этот камбий состоит из клеток двух типов-ве­
ретеновидных инициалей и лучевых инициалей
(рис. 21.21). Веретеновидные инициали-это узкие
вытянутые клетки, которые делятся путем митоза,
образуя кнаружи от себя вторичную флоэму, а коДве веретеновидные
инициали
(продольный разрез)
Две веретеновидные
инициали
(поперечный разрез)
С
П
Лучевые инициали —
почти сферические
клетки,
одинаковые
в поперечном
и продольном
разрезе
Толстые
-целлюлозные -
Рис. 21.21. Веретеновидные и лучевые инициали.
Клетка
делится в
тангенциальной
плоскости
Клетка-спутница-
Ситовидная пластинка
ситовидной трубки
Вторичная флоэма
Веретеновидная
инициаль
I
Веретеновидная
инициаль
Сосуд вторичной
ксилемы
Вторичная ксилема
Одна
веретеновидная
инициаль
Рис. 21.22. А. Два последовательных деления вере­
теновидной инициали. в результате которых об­
разуется ксилема и флоэма (в поперечном разрезе).
На самом деле дифференцировка ксилемы и флоэмы
до представленных здесь стадий занимает довольно
много времени, и за это время образуется много
клеток. Б. Деление веретеновидной инициали с об­
разованием новой веретеновидной инициали
(в поперечном разрезе).
внутри-вторичную ксилему (обычно в большем ко­
личестве, чем флоэму). Последовательные деления
схематически показаны на рис. 21.22. Вторичная
флоэма содержит ситовидные трубки, клетки-спут­
ницы, склеренхимные волокна и склереиды, а также
паренхиму.
Лучевые инициали имеют почти шаровидную
форму и делятся митотически, образуя паренхим­
ные клетки, которые накапливаются и образуют
лучи между соседними проводящими пучками, со­
стоящими из флоэмы и ксилемы.
Вторичный рост стебля
у деревянистых двудольных
Васкулярный камбий вначале располагается между
первичной ксилемой и первичной флоэмой прово­
дящих пучков (его образование из апикальной ме­
ристемы показано на рис. 21.18). Он становится
активным почти сразу же после завершения первич­
ной дифференцировки клеток. На рис. 21.23 показа­
ны ранние стадии вторичного утолщения стебля
типичного деревянистого двудольного.
На рис. 21.23,А представлена первичная структу­
ра стебля (для простоты перицикл не показан). На
рис. 21.23, Б можно видеть сплошной камбиальный
цилиндр. На рис. 21.23,5 изображено сплошное
кольцо вторичного утолщения. Здесь веретеновид­
ные инициали образовали большое количество вто­
ричной ксилемы и меньшее количество вторичной
флоэмы, а лучевые инициали-лучевую паренхиму.
С утолщением стебля должна увеличиваться и
окружность слоев камбия. Это становится возмож­
ным благодаря делению камбиальных клеток в
173
Эпидермис
Первичная флоэма
Пучковый камбий
Первичная ксилема
Сердцевина
Первичный сердцевинный луч,
связывающий кору с древесиной
Пучковый камбий
(в проводящем пучке)
Межпучковыи камбий (между
проводящими пучками)
Вторичная ксилема
Вторичная флоэма
Первичная флоэма
Вторичная флоэма
Васкулярный камбий
Вторичная ксилема
Первичная ксилема
Сердцевина
Первичный сердцевинный луч
(идет от коры до сердцевины)
Вторичный сердцевинный луч
Рис. 21.23. Ранние стадии вторичного утолще­
ния ствола у типичного деревянистого двудоль­
ного. А. Первичное строение стебля. Б. Камбий
образует сплошной цилиндр, по мере того как
сердцевинные лучи становятся меристематическими и растут кнар уж и от проводящих пучков.
Тем временем уж е происходит образование вторич­
ной ксилемы и вторичной флоэмы из имеющегося
камбия. В. Сплошное кольцо вторичного утол­
щения у ж е сформировалось. Утолщение особенно
сильно выражено на местах первых проводящих
пучков, где начиналось камбиальная актив­
ность.
радиальном направлении (рис. 21.22). Первоначаль­
но возникшие лучевые инициали образуют первич­
ные сердцевинные лучи, которые тянутся от сердце­
вины до коры, в отличие от вторичных сердцевин­
ных лучей, образующихся из лучевых инициалей,
возникших позднее. Эти лучи служат живым свя­
зующим звеном между сердцевиной и корой. Они
обеспечивают радиальный перенос внутри стебля
воды и минеральных солей из ксилемы, а пита­
тельных вещ еств-из флоэмы. Кроме того, через
межклеточные пространства может происходить га­
зообмен путем диффузии. Лучи могут также слу­
жить для запасания питательных веществ, что имеет
особенно важное значение в периоды покоя, на­
пример зимой. В трех измерениях они Имеют вид
174
продольных радиальных пластов, так как лучевые
инициали лежат друг над другом, образуя верти­
кальные колонки (рис. 21.24). На рис. 21.24 схема­
тически представлено строение древесины (вторич­
ной ксилемы) и содержащиеся в ней лучи показаны в
поперечном, тангенциальном и продольном ради­
альном разрезе.
На рис. 21.25 изображена часть стебля деревя­
нистого двудольного растения на третий год роста;
видны большие количества вторичной ксилемы. На
рис. 21.26 представлены срезы стволов липы ( T ilia ) в
возрасте трех и пяти лет.
Г о д и ч н ы е к о л ь ц а (с л о и п р и р о с т а )
В областях с умеренным климатом каждую весну
рост возобновляется. Первые образующиеся при
этом сосуды - широкие и тонкостенные, способные
проводить большие количества воды. Вода необхо­
дима для инициации роста, особенно для увеличе­
ния в размерах новых клеток, например клеток
развивающихся листьев. Позднее сосудов образует­
ся меньше, они более узкие, а стенки у них толще. В
течение зимы камбий пребывает в состоянии покоя.
Осенняя древесина, образующаяся в конце вегета­
ционного периода перед самым окончанием роста,
резко отличается от непосредственно примыкающей
к ней весенней древесины следующего года. В ре­
зультате получаются так называемые годичные
кольца, ясно видимые на рис. 21.26. Если сосуды
сконцентрированы в ранней древесине, то древесину
называют кольцепоровой; если же они распределены
равномерно, так что годичные кольца выражены
менее четко, древесину называют рассеянно-норовой.
В тропиках сезонные засухи могут вызвать сходные
колебания камбиальной активности.
Ширина годичного кольца частично зависит от
климата: благоприятный климат способствует об­
разованию большого количества древесины, поэто­
му расстояния между кольцами бывают больше.
Эта зависимость используется в двух областях нау­
к и - в дендроклиматологии и дендрохронологии.
Деидроклиматология занимается изучением климата
по данным о годичных кольцах, например выявляет
корреляции между результатами метеорологических
наблюдений и ростом деревьев для той или иной
местности или же исследует климатические события,
происходившие несколько сотен или даже тысяч лет
назад. Возраст самых древних из ныне живущих
деревьев - остистых сосен - достигает примерно 5000
лет, а среди ископаемых остатков деревьев известны
еще более древние.
Дендрохронология занимается датировкой древе­
сины путем изучения годичных колец, рисунок ко­
торых позволяет установить, в какое время росло
дерево. Это дает возможносгь определять возраст
бревен, найденных при археологических раскопках,
возраст старых строений, кораблей и т.п.
Первичный сердцевинный луч
Вторичный сердцевинный луч
Вторичная флоэма
Васкулярный камбий
Вторичная ксилема
Сердцевина
Кора
Щ Веретеновидные Л
инициалы
I_
_
t Васкулярный
Линициалы
Уч евь‘е
J
кам б^
На поперечном срезе сердцевинный
луч имеет вид радиального ряда
клеток лучевой паренхимы; если
это первичный луч, то он тянется
от сердцевины до коры. Некоторые
лучи на поперечном срезе имеют
толщину более чем в одну клетку
Кора
На тангенциальном срезе сердце­
винный луч имеет вид столбика
лучевой паренхимы. Некоторые
лучи на таком срезе имеют толщину
более чем в одну клетку
На продольно-радиальном срезе сердцевинный
луч имеет вид пласта клеток; если это
первичный луч, то он тянется от сердцевины
до коры
Рис. 21.24. Схематическое изображение первичных и вторичных сердцевинных лучей в стволе т ипич­
ного деревянистого двудольного. Справа показан первичный, а слева-вт оричный луч.
Я дро и заболонь
По мере того как дерево стареет, древесина в центре
ствола перестает выполнять проводящие функции и
заполняется темноокрашенными отложениями, та­
кими как таннины. Эту внутреннюю часть называют
ядром, или ядровой древесиной, а более влажную
наружную проводящую часть-заболонью.
П р о б к а и чечевички
По мере роста вторичной ксилемы в направлении
кнаружи прилегающие к ней с этой стороны ткани
все больше спрессовываются, а также растягивают­
ся из-за увеличения длины окружности. Это ока­
зывает влияние на эпидермис, кору, первичную
флоэму и почти на всю вторичную флоэму, кроме
только что образовавшегося слоя. Эпидермис в
конце концов разрывается и замещается пробкой в
Местоположение первичной флоэмы
(смята до неузнаваемости)
Перицикл (склеренхима)
Полоса ситовидных трубок
и клеток-спутниц
Полоса флоэмных волокон
Мелкие осенние сосуды---(поздняя древесина)
Широкие весенние сосуды
(ранняя древесина)
Вторичные сердцевинные лучи
Штрихами показано продолжение
рядов сосудов ксилемы
Прирост
первого года
результате активности второй латеральной меристе­
мы-пробкового камбия (феллогена), который обыч­
но образуется под самым эпидермисом. Пробка
(феллема) откладывается кнаружи от пробкового
камбия, тогда как с внутренней стороны он фор­
мирует один или два слоя паренхимы. Эти слои
неотличимы от первичной коры и образуют феллодерму, или вторичную кору. Феллоген, пробка и
феллодерма в совокупности образуют перидерму
(рис. 21.25).
При созревании пробковых клеток их стенки про­
питываются жировым веществом суберином, непро­
ницаемым для воды и газов. Клетки постепенно
отмирают, утрачивая живое содержимое, и напол­
няются либо воздухом, либо смолой или таннинами. Старые, мертвые пробковые клетки смыкаются
друг с другом и окружают ствол, предохраняя его
от высыхания, инфекций и механических поврежде­
ний. По мере утолщения ствола эти клетки спрессоОстатки эпидермиса
Пробка (феллема)
---- Пробковый камбий (феллоген) Перидерма
----Втош
Вторичная кора (феллодерма)
Первичная кора ( паренхима)
Вторичная флоэма
Васкулярный камбий
Годичное кольцо
Первичные сердцевинные лучи
Вторичная ксилема (древесина)
в приросте второго года
Метаксилема 'i
Протоксилема г Первичная ксилема
Рис. 21.25. Ствол типичного деревянистого двудольного, такого как липа, на третьем году
роста (возраст два года) в поперечном разрезе. Детали строения вторичной флоэмы, вторичной ксилемы и
вторичных сердцевинных лучей показаны только в левом секторе.
175
вываются и могут в конце концов быть замещены
лежащими под ними более молодыми клетками.
Если бы пробковый слой был сплошным, дыха­
тельный газообмен между живыми клетками стебля
и наружной средой был бы невозможен и эти клетки
погибли бы. Однако в пробке имеются чечевички щелевидные отверстия, расположенные случайным
образом. Чечевички образует пробковый камбий, и
они представляют собой рыхлую массу тонкостен­
ных мертвых клеток, не содержащих суберина, с
обширными межклеточными пространствами, де­
лающими возможным газообмен (рис. 21.27).
ф (2) Годичные кольца,
обозначающие окончание
первого и второго года роста
Вторичная ксилема Остатки эпидермиса
(древесина) второго
Пробка
года роста
Вторичная
Широкие
флоэма
весенние сосуды
Полоса
третьего года роста
волокон
Кора
В конце концов деревянистый стебель покрывается
слоем, известным под названием коры. «К ора»неточный термин, которым обозначают либо все
ткани, лежащие кнаружи от проводящей системы,
л и б о -в более узком смы сле-ткани, лежащие кнару­
жи от пробкового камбия. При сдирании коры с
дерева обычно удаляются все ткани вплоть до
васкулярного кам бия-тонкого слоя клеток, кото­
рый легко разрывается.
Пробковый камбий обычно возобновляется каж­
дый год, по мере увеличения ствола в обхвате.
Часто пробковый камбий образуется во вторичной
флоэме; в таких случаях кора с течением времени
становится слоистой, что обусловлено чередовани­
ем слоев вторичной флоэмы и коры.
В т о р и ч н ы й р о с т к о р н е й д в уд о л ь н ы х
У двудольных, у которых происходит вторичный
рост стебля, в большинстве случаев наблюдается
также вторичный рост корней. У растений с за­
пасающими корнями, таких как морковь или репа,
этот рост может быть более заметным, чем в стебле,
хотя в приведенных примерах в ксилеме и флоэме
преобладает паренхима. Процесс вторичного роста
схематически показан на рис. 21.28; он в основном
сходен с вторичным ростом в стеблях.
Развитие в корне вторичной ксилемы, вторичной
флоэмы и сердцевинных лучей в основе своей сходно
с их развитием в стебле; в корнях, как и в стеблях,
Маленькая
чечевичка
Первичная
ксилема
Мелкие осенние
сердцевинные
сосуды второго
Первичные
лучи
года росла Васкулярный
/ сердцевинные
камбий Полоса лучи
ситовидных
трубок и
клеток-сп утииц
Рис. 21.26. А. Поперечный срез ветки Tilia vulgaris в
возрасте двух лет (третий год роста) ( х 2,2). Б.
Часть поперечного среза ветки Tilia vulgaris в воз­
расте пяти лет (шестой год роста) ( х 11,5).
обычно образуются годичные кольца. Из перицикла
развивается пробковый камбий, выполняющий те
же функции, что и в стебле. Иногда образуется
феллодерма, но она неотличима от перицикла. Так
же как и в стебле, первоначальный пробковый кам­
бий может замещаться пробковым камбием, возни­
кающим в глубине корня. На рис. 21.29 представлен
поперечный срез корня с вторичным утолщением.
Воздушные полости, делающие
возможным газообмен
Радиальные ряды
спрессованных
пробковых
клеток
Перидерма
Рис. 21.27. Чечевичка в вертикаль­
ном разрезе (содержимое клеток не
показано).
176
Чечевичка
Остатки
эпидермиса
Рыхлая
паренхима
’Пробка
(феллема)
.Пробковый камбий
(феллоген)
[ Феллодерма
'(вторичная кора)
. Паренхима
первичной коры
Ситовидные трубки
и клетки- спутницы
ЧН
Волокна
Вторичный
сердцевинный
Р луч
Вторичная___
флоэма
Первичный
сердцевинный
луч
Васкулярный Ч
камбий
Вторичная
ксилема
(древесина),
прирост
за один год
Мелкие сосуды
осенней
древесины
(поздняя
древесина)
Первичный ->
сердцевинный
луч
Широкие сосуды
весенней древесины
(ранняя древесина)
21.7.
Метаморф оз
Термином «метаморфоз» (от греч. m eta - между,
morphe- форма) обозначают быстрые изменения,
происходящие при переходе от личиночной стадии к
взрослой форме. Это процесс постэмбрионального
созревания, который встречается у многих беспозво­
ночных, особенно у насекомых, иглокожих, полухордовых, оболочников, головохордовых, а также у
' некоторых рыб и амфибий. В табл. 21.4 перечислены
различные группы животных и названия их личи­
ночных стадий.
21.7.1.
Адаптивное значение
личиночных стадий
Личинки обычно служат стадией, предназначенной
для расселения, т.е. обеспечивают распространение
вида. Это очень важно для сидячих организмов, так
как позволяет избежать перенаселения, которое мо­
гли бы создать потомки в местообитании роди­
телей. Перенаселение повлекло бы за собой уси­
ление конкуренции за пищу и другие ресурсы, угроТаблица 21.4. Личиночные стадии некоторых животных
Группа животных
Личиночная стадия
Кишечнополост­
ные
Сосальщики
Ленточные черви
Полихсты
Ракообразные
Планула
Насекомые
Моллюски
Иглокожие
Оболочники
Миноги (кругло­
ротые)
Амфибии
Мирацидий, редия, церкарня
Онкосфера, цистицерк
Трохофора
Науллиус, циприсовидная личинка,
зоэа
Червеообразная личинка (гусеница и
др.), нимфа
Трохофора, велигер
Диплеврула, плутеус
(Особого названия нет)
Пескоройка
Головастик
177
Эпидермис
Кора
Эндодерма
Перицикл
Первичная ксилема
Васкулярный камбий
Первичная флоэма
Эндодерма
Первичная флоэма и часть
перицикла
— Вторичная флоэма
Широкий первичный
сердцевинный луч, часто
образующийся против рукава
Васкулярный камбий ксилемы
Вторичная ксилема
Первичная ксилема
Вторичный сердцевинный луч
Первичный сердцевинный луч
Остатки первичной флоэмы
Вторичная флоэма
Вторичный сердцевинный луч
Вторичная ксилема
Первичная ксилема
Васкулярный камбий
Первичный сердцевинный луч
Пробка
г,
Л
Пробковый
камбий
I
Jг Перидерма
Рис. 21.28. С т адии вт оричного рост а двудольного
растения. А. Развит ие васкулярного ка м б и я из клет ок
п ро кам б ия (см. рис. ' 2 1.23), ост авш ихся мерист ем ат ическими. К а м б и й п р о д о л ж а е т раст и, образуя
сплош ное кольцо (см. ст релки), по мере т ого ка к
клет ки перицикла за пределам и р укавов ксилем ы
ст ановят ся мерист ем ат ическими. Б. К а м б и й о б р а ­
зует ряды сосудов вт оричной ксилем ы ковнут ри и
вт оричной ф лоэм ы к н а р у ж и . Рост вт оричной к с и ­
лем ы начинает ся раньш е и прот екает быстрее
м е ж д у р ука в а м и ксилемы, п о ка волнообразны й
конт ур ка м б и я не выравнивается, преврат ивш ись в
круг. В. Рост продолж ает ся, и корень, ут олщ аясь ,
вызывает раст яж ение, разры вы и слущ ивание
эндодермы , коры и эпидермиса. И з перицикла
образует ся пробковы й кам бий. (С хем а В дана в
м еньш ем масш т абе, чем А и Б).
жающей выживанию вида. Например, многие
морские организмы, ведущие сидячий образ жизни,
такие как морские желуди и мидии, производят
огромное число планктонных личинок, распростра­
няющихся с морскими течениями. На определенной
стадии они прикрепляются к твердым субстратам,
после чего продолжают свое развитие.
Личинки обычно отличаются от взрослых особей
по своему местообитанию, по биологии питания,
способу локомоции и особенностям поведения; бла­
годаря этому данный вид может использовать на
178
протяжении своего жизненного цикла возможности,
предоставляемые двумя экологическими нишами,
что повышает его шансы на выживание в период
между яйцом и взрослой стадией. Многие виды,
например стрекозы, питаются и растут только на
личиночных стадиях, составляющих самый длитель­
ный период их жизни.
Другая особенность личинок заключается в том,
что они/Играют роль как бы переходного этапа, во
время которого вид может приспособиться к новым
условиям, ожидающим его во взрослой жизни. Кро­
ме того, личинки обладают иногда физиологической
выносливостью, благодаря которой они при небла­
гоприятных условиях выступают в роли покоящейся
стадии. Например, некоторые насекомые перезимо­
вывают в почве в форме личинок, но в большинстве
случаев это происходит на другом этапе метамор­
ф о за-н а стадии куколки; происходящие на этих
стадиях физиологические изменения описаны в
разд. 21.7.3.
И наконец, личиночные стадии обладают иногда
тем преимуществом, что на этих стадиях возможно
увеличение числа личинок. Это обычное явление в
жизненных циклах некоторых плоских червей (см.
разд. 4.5.3).
Не следует, однако, считать личинок непременно
какими-то недоразвитыми формами. Во многих слу­
чаях они достигают весьма высокой организации,
как, например, личиночные стадии насекомых, у
которых недоразвитыми остаются только репро­
дуктивные органы. В разд. 21.7.4 будет описан аксо­
лотль-интересный пример вполне развитой личин­
ки, достигшей половой зрелости.
21.7.2.
Характерные черты
метаморфоза
Структурные и функциональные изменения, проис­
ходящие во время метаморфоза, подготавливают
организм к взрослой жизни в новом местообитании.
В некоторых случаях необходимые новые адаптации
могут появляться в то время, когда организм еще не
вышел из личиночной стадии и занимает личино­
чное местообитание. Иными словами, метамор­
фоз - это не просто реакция на изменение среды, а
подготовка к ее изменению. Например, головастики,
обитающие в воде, где им не грозит высыхание,
выделяют примерно 80% азотистых продуктов об­
мена в виде аммиака. На более поздних стадиях
метаморфоза, но все еще оставаясь в воде, го­
ловастики начинают выделять мочевину. А к тому
времени, когда молодые лягушки готовы выйти из
воды, они выделяют уже 80% азотистых отходов в
виде мочевины.
Если на рост и дифференцировку гормоны могут
оказывать влияние, то метаморфоз всецело контро­
лируется и регулируется эндокринными факторами.
В одних случаях метаморфоз представляет собой
реакцию на повышение уровня гормонов, а в дру-
Расположение
васкулярного
! камбия
Вторичная
флоэма
Вторичная
ксилема
(широкие
сосуды и
волокна)
Остатки коры
5 S Г Пробковый
камбии
(четыре рукава)
Первичный
сердцевинный
' *4 сердцевинны
луч
Рис. 21.29. Вторичное утолщение корня Vicia faba ( х 120).
гих-это результат различных реакций разных ор­
ганов-мишеней на один и тот же уровень какого-то
гормона. Эти реакции могут выражаться либо в
гибели клеток и уменьшении размеров какого-либо
органа (инволюция), либо в делении клеток, их
дифференцировке и росте органа.
21.7.3.
Гормональный контроль
линьки у насекомых*
Участие гормонов в линьке впервые описал Уигглсуорс, работавший в Кембридже. В результате ряда
экспериментов он установил, что линька контроли­
руется гормоном линьки (ГЛ), который выделяется в
ответ на определенный стимул. Результат линьки
(т.е. следующая ?а ней стадия жизненного цикла)
может модифицироваться другим гормоном—юве­
нильным, который препятствует появлению имагинальной (взрослой) формы.
Уигглсуорс изучал гормон роста насекомых у
южноамериканского кровососущего клопа Rhodnius
prolixus. У этого насекомого с неполным превра­
щением пять личиночных (нимфальных) стадий, а
стадия куколки отсутствует. На каждой нимфальной
стадии клопу необходимо один раз насосаться кро­
ви, и этот акт стимулирует линьку. Уигглсуорс
показал, что при наполнении брюшка кровью нахо­
дящиеся в его стенке рецепторы реагируют на растя­
жение, генерируя нервные импульсы, передающиеся в
головной мозг. Эти импульсы стимулируют коорди­
нированную секрецию ряда гормонов, что и вызы­
вает линьку. Линька, приводящая к превращению
личинки 4-го возраста в личинку 5-го возраста,
наступает (при 28°С) через 14 дней после кормежки.
Если декапитировать личинку (т. е. удалить у нее
голову) в первые четыре дня после кормежки и
залить рану воском, то она может прожить 18
месяцев без каких-либо признаков дальнейшего рос­
та или развития. Если же произвести декапитацию в
более поздний срок, личинка продолжает расти, но
линька не наступает. Эти результаты позволяют
предположить, что передача импульсов от брюшка
в головной мозг и выделение гормонов, влияющих
на рост и дифференцировку тканей-мишеней, в том
числе эпидермальных клеток, занимает четыре дня.
В своих экспериментах Уигглсуорс пересаживал
головной мозг от личинки, готовой к линьке, в
брюшко голодавшей декапитированной личинки, и
последняя начинала линять. При пересадке ткани
головного мозга от линяющей личинки другой, у
которой были отрезаны голова или грудь, линька не
наступала. Очевидно, линьку вызывает какое-то ве-
179
эпидермальных
клеток
Эпикутикула
- Экэокутикула
— Эндокутикула
^ Новая
эпикутикула
-Эпикутикула
р
Среднеспинная линия
-Экэокутикула
-Эндокутикула
Новая эпи­
кутикула
-Новая экэо­
кутикула
Эпидермис
Рис. 21.30. А. Кутикула клопа Rhodnius в попереч­
ном разрезе. Д о того как клоп насосется крови,
эпидермис тонкий и уплощенный. После кормежки
эпидермис начинает утолщаться и .отстает от ле­
жащей над ним эндокутикулы. Б. Над эпидермисом
образуется новая эндокутикула. Ферменты хитиназа
и протеиназа. секретируемые эпидермисом, разру­
шают старую кутикулу. Новая кутикула защищена
от действия этих ферментов благодаря образо­
ванию новой эпикутикулы. Продукты переваривания
прежней эндокутикулы всасываются эпидер­
мисом и включаются в состав новой эндокутикулы.
В. Rhodnius вбирает в себя воздух, раздувается,
разрывает старую кутикулу и сбрасывает ее. Новая
кутикула вначале бывает мягкой, но затем твердеет.
Г. Старая кутикула разрывается по среднеспинной
линии, где она тоньше, чем в других местах.
щество, содержащееся в головном мозге и воздей­
ствующее на определенный участок груди. Прово­
дившиеся ранее работы на гусеницах тутового шел­
копряда показали, что в первом грудном сегменте у
них имеется проторакальная железа, которая спо­
собна индуцировать линьку, если пересадить ее
гусенице в брюшко, отделенное лигатурой от груд­
ного отдела. Это наводило на мысль, что у клопа
Rhodnius линька тоже контролируется гормоном
проторакальной железы.
Гормон линьки был выделен в 1953 г.; это стеро­
ид, сходный по структуре с холестеролом (см.
разд. 5.3.6). Его назвали экдизовом; он содержит
больше гидроксильных групп, чем холестерол, и
180
поэтому растворим в воде. Впоследствии этот гор­
мон был синтезирован; при введении насекомым
синтетического гормона у них возникают все реак­
ции, обычно связанные с линькой.
Как полагают, экдизон активирует гены, контро­
лирующие синтез ферментов, участвующих в про­
цессах роста. Эта реакция особенно сильно вы­
ражена в эпителиальных клетках, которые претерпе­
вают ряд изменений, связанных с линькой (рис.
21.30).
При введении экдизона личинкам насекомых, об­
ладающим «гигантскими хромосомами», у них во­
зникают «пуфы» в определенных участках хромо­
сом. Поскольку это те участки, в которых проис­
ходит синтез мРНК, можно думать, что экдизон
действует непосредственно на уровне генетической
транскрипции.
В ряде дальнейших экспериментов Уигглсуорс
получил данные, указывающие на то, что в го­
ловной области личинок Rhodnius синтезируется еще
один гормон, который способствует сохранению
личиночных признаков, препятствуя тем самым пре­
вращению во взрослую форму. Как показали ис­
следования, этот гормон вырабатывают органы,
лежащие позади м озга,-corpora allata (прилежащие
тела). Если пересадить личинке 5-го возраста такой
орган, взятый у личинки 3-го или 4-го возраста, то
она превратится не во взрослого клопа, а в ги­
гантскую личинку 6-го возраста. Аналогичная пе­
ресадка от личинки 5-го возраста такого результата
не дает.
Corpora allata вырабатывают так называемый
ювенильный гормон. Теперь считают, что рост и
метаморфоз у членистоногих контролируется взаи­
модействием между экдизоном и ювенильным гор­
моном. Как полагают, ювенильный гормон обу­
словливает сохранение личиночных (или нимфальных) признаков, активируя гены, определяющие эти
признаки, и подавляя гены, детерминирующие раз­
витие кутикулы и строения тела, характерного для
имаго.
Выделение экдизона и ювенильного гормона
контролируется еще одним гормоном, который вы­
рабатывает головной мозг. Механизм секреции это­
го гормона будет описан на иримере саранчи
(рис. 21.31).
Тела нейросекреторных клеток, расположенные в
интерцеребральной железе, выделяют проторакотропнын гормон, который по аксонам нейросекреторных
клеток поступает в нервные волокна, идущие к
кардиальным телам (corpora cardiaca), возможно, с
током аксоплазмы (см. разд. 16.6.2). В кардиальных
телах, расположенных непосредственно позади го­
ловного мозга, этот гормон накапливается. Фактор,
стимулирующий линьку, каким бы он ни был,
возбуждает в мозгу нервные импульсы, которые
передаются по нервным волокнам в кардиальные
тела и вызывают выделение в кровь проторакотропного гормона (рис. 21.32). Этот гормон поступает в
Нейросекреторные
клетки интерцеребральной
железы
Нервные волокна
кардиальных тел
Кардиальное тело
(corpus cardiacum)
Corpui aUatum
Пищевод
Проторакальная железа
Рис. 21.31. Железы, участвующие в процессе линьки
у саранчи.
Пища
Свет Температура
I
/
стадии прилежащее тело, то нимфа, перелиняв,
превращается в миниатюрную взрослую особь.
Возможно поэтому, что увеличение размеров и до­
стижение половозрелости у насекомых вызывается
снижением уровня юврнильного гормона. Регуляция
росТа и метаморфоза у насекомых с полным и
неполным превращением схематически представле­
на на рис. 21.33.
У крылатых насекомых по достижении стадии
имаго проторакальные железы атрофируются и ис­
чезают, так что дальнейшие линьки становятся не­
возможными. У бескрылых насекомых этого не
происходит. У всех взрослых особей прилежащее
тело вновь активируется и выделяет ювенильный
гормон. Самкам это необходимо для того, чтобы в
яйцах откладывался желток, а сам ц ам -д л я нор­
мального функционирования придаточных желез,
образующих сперматофор - капсулу, в которой спер­
матозоиды вводятся в половое отверстие самки.
21.7.4.
Проторакотропный гормон
Рис. 21.32. Гормональная регуляция линьки у насе­
М етам орф оз у амф ибий
При метаморфозе у амфибий личинка, обитающая в
воде, превращается в полуназемную взрослую фор­
му. Механизмы метаморфоза контролируются се­
кретами эндокринных желез, подобно тому как это
было описано для насекомых. В 1911 г. немецкий
биолог Гудернач обнаружил, что если скармливать
головастикам вытяжку из щитовидной железы мле­
копитающего, то они быстро превращаются в мини­
атюрных лягушек. Этот преждевременный метамор­
фоз указывал на то, что гормон щитовидной желе­
зы-тироксин-является фактором, ответственным
за многообразные морфологические, физиологиче­
ские, биохимические и поведенческие изменения,
происходящие в жизненном цикле лягушки. В даль­
нейших исследованиях у одних головастиков удаля­
ли щитовидную железу, а у других-гипофиз; в
обоих случаях наблюдалось подавление метаморфо­
за, которое снималось скармливанием тироксина.
комых.
Насекомое с полным превращением —капустница Pieris brassicae
проторакальные железы, стимулируя выделение
экдизона, который в свою очередь стимулирует
эпидермальные клетки к образованию новой ку­
тикулы.
С аналогичной последовательностью событий
связана регуляция линьки у Rhodnius, но парные
кардиальные тела, так же как и парные прилежащие
тела, слились у него в единые структуры, распо­
ложенные по средней линии тела.
Насекомые с полным превращением проходят
стадию куколки при очень низком содержании юве­
нильного гормона в крови, а в отсутствие этого
гормона сразу превращаются во взрослую форму.
Если у насекомого с неполным превращением уда­
лить на второй, третьей или четвертой нимфальной
ГЛ+ЮГ
-ГЛ+Ю Г
_
ГЛ
I
• Куколка -*■ Имаго
Яйцо ■
Личиночные стадии
Насекомое с неполным превращением — Rhodnius prolixus
ГЛ+ЮГ ГЛ+ЮГ ГЛ+ЮГ ГЛ +’ю г
ГЛ
Яйцо-
. J . 1 . L..L. ±
' Имаго
Нимфальные стадии
Рис. 21.33. Влияние гормонов на жизненные циклы
насекомых с полным и неполным превращением.
ГЛ -го р м о н линьки. ЮГ ювенильный гормон. Высота
букв ЮГ отражает относительную концентрацию
гормона.
181
Полагают, что первоначальным стимулом для
метаморфоза служат такие изменения условий сре­
ды, как повышение температуры или увеличение
длины дня. Нервные сигналы об этих внешних
стимулах передаются в головной мозг и активируют
гипоталамус, который начинает выделять тиреолиберин. Этот гормон попадает в кровеносные сосуды
гипоталамо-гипофизарной воротной системы (см.
разд. 16.6.2) и поступает с кровью в переднюю долю
гипофиза. Здесь он вызывает высвобождение тиреотропного гормона, который переходит в кровяное
русло и побуждает щитовидную железу к секреции
тироксина (тетраиодтиронина)и трииодтироиина. Эти
гормоны оказывают непосредственное влияние на
все ткани, участвующие в метаморфозе, вызывая
разнообразные реакции-атрофию хвоста и жабр
головастика, ускорение роста конечностей и языка,
дифференцировку кожи с образованием железистых
клеток и хроматофоров (клеток, содержащих
пигменты). Прямое местное воздействие тироксина
на метаморфоз было продемонстрировано в сле­
дующем эксперименте: нескольким головастикам
прикладывали к левому глазу и к левой стороне
Таблица 21.5. Изменения внешних признаков лягушки при
метаморфозе. Время н размеры тела можно указать только
приблизительно, так как скорость метаморфоза зависит от
количества пищи, температуры и внутренних факторов
Время.
недели
Длина
тела.
мм
0
1
7
2
9
4
12
Оплодотворение
7
28
9
35
11 12
35
13
25
14
16
20
15
182
Стадия развития
Вылупляется из слизистой капсулы.
Имеются наружные жабры, хвост,
рот с роговыми челюстями: под ро­
товым отверстием слизистые желе­
зы
Наружные жабры начинают атрофи­
роваться, над внутренними жабра­
ми образуется жаберная крышка.
Глаза хорошо развиты
Утрата наружных жабр и слизистых
желез. Развивается брызгальце.
Хвост расширяется и помогает пла­
вать
Появляются почки задних конечно­
стей
Задние конечности вполне сформиро­
ваны, но не используются при пла­
вании.
Голова начинает рас­
ширяться
Левая передняя конечность выходит
через брызгальце, а правая прикры­
та жаберной крышкой. Задние ко­
нечности используются при плава­
нии
Глаза увеличиваются, рот расши­
ряется
Хвост начинает рассасываться
Все внешние личиночные признаки
исчезли. Лягушка выходит на сушу
хвоста препарат тироксина на жировой основе, ис­
пользуя правую сторону в качестве контроля (к ней
прикладывали только чистую жировую основу); че­
рез несколько дней на левой стороне можно было
наблюдать регрессию хвоста и замену личиночного
зрительного пигмента порфиропсина на родопсинпигмент, характерный для взрослых особей. В
контрольных тканях никаких изменений не происхо­
дило.
На ранних стадиях метаморфоза контроль осу­
ществляется по принципу положительной обратной
связи, т.е. увеличение количества тироксина, выде­
ляемого растущей щитовидной железой, стимули­
рует дальнейшую секрецию самого тироксина. При
повышении уровня тироксина в крови различные
органы-мишени реагируют на него гибелью клеток,
их делением или дифференцировкой, как это было
описано в приведенных выше примерах. После до­
стижения имагинальной стадии секреция тироксина
контролируется по принципу отрицательной обрат­
ной связи (см. разд. 16.6.5). Последовательность
внешних морфологических изменений, наблюдае­
мых у головастиков при метаморфозе, представлена
в табл. 21.5.
Аксолотль (Ambystoma mexicanum) (рис. 21.34) в
обычных условиях не претерпевает метаморфоза,
так как его гипофиз не способен вырабатывать
тиреотропный гормон. Поэтому животное достига­
ет половозрелости, сохраняя личиночные признаки:
наружные жабры, хвостовой плавник и светлую
окраску; это явление называют неотенией. Как по­
лагают, неотения сыграла существенную роль в
эволюции многих групп животных, например самых
ранних позвоночных, которые, вероятно, произо­
шли от неотенических личинок асцидий.
У аксолотля можно вызвать метаморфоз, доба­
вив к воде аквариума надлежащее количество ти­
роксина. При этом он теряет жабры и большую
часть хвостового плавника, становится взрослой
амфибией, внешне очень похожей на своего близ­
кого родича - мраморную амбистому.
2 1 .8 .
Развитие позвоночных
В предыдущем разделе были описаны примеры
морфологических изменений, происходящих при
превращении личиночной формы во взрослую. Эти
изменения, конечно, впечатляют; они имеют огром­
ное адаптивное значение, подготавливая организм к
тем условиям, в которых ему предстоит жить во
взрослом состоянии. Однако они кажутся незначи­
тельными по сравнению с изменениями, происхо­
дящими после оплодотворения яйца. Так, например,
из 47 клеточных поколений, которые, по имеющим­
ся оценкам, сменяются на протяжении жизни че­
ловеческого организма, 42 приходятся на период
внутриутробного развития. Изучение эмбриональ­
ного (зародышевого) развития составляет предмет
эмбриологии, и события, происходящие в этот пе-
Рис. 21.34. Аксолотль.
риод, в основе своей сходны у всех животных. Они
помогают нам лучше понять происхождение тканей,
органов, систем органов и функциональные связи
между ними. Эмбриональное развитие удобно раз­
бить на три главные стадии; следует помнить, одна­
ко, что процесс развития в целом непрерывен и одна
его стадия незаметно переходит в следующую. Ни­
же рассмотрены главные черты этих стадий и их
значение.
д р о б л е н и е я й ц а . Дроблением называют ряд ми­
тотических делений зиготы, которые происходят
после оплодотворения. У лягушки точка, в которой
спермий проник в яйцо, определяет плоскость сим­
метрии будущего зародыша и положение будущей
дорсальной губы бластопора. Оплодотворение слу­
жит стимулом для дробления, в результате кото­
рого получаются дочерние клетки, или' бластомеры,
образующие полый шар - бластулу, внутреннюю по­
лость которой называют бластоцелем.
Вводя в клетки разноцветные красители (метод
прижизненного, или витального, окрашивания), мож­
но проследить за судьбой клеток бластулы на про­
тяжении двух дальнейших процессов - гаструляции и
органогенеза. Фогт с помощью этого метода создал
карты зачатков, на которых указана проспективная,
или презумптивная, судьба клеток разных участков
бластулы (рис. 21.35).
г а с г р у л я ц и я . Этот процесс начинается с образо­
вания в бластуле круглого отверстия-бластопора. У
лягушки клетки бластулы быстро делятся, диффе­
ренцируются и в результате ряда морфогенетических
движений впячиваются внутрь (инвагинируют) через
бластопор; при этом бластоцель исчезает и обра­
зуется новая полость - полость первичной кишки
(архентерон). Клетки перераспределяются, распола­
гаясь в виде трех отдельных зародышевых листков в
трехслойной структуре, называемой гаструлой. За­
родышевые-листки-эктодерма, мезодерма и энто­
дерма - приобретают таким образом определенную
пространственную организацию, что служит подго­
товкой к органогенезу.
о р г а н о г е н е з . Происходят дальнейшие клеточные
деления, рост и дифференцировка - сложные морфо­
генетические процессы, приводящие к образованию
хорды, центральной нервной системы и развитию
мезодермы. У позвоночных при этом образуются
ткани, органы и системы органов, представленные
на рис. 21.36 и 21.37. Органогенез завершается вылуплением из яйца или рождением детеныша.
Эктодерма
Нервная пластинка
Полость первичной
кишки
Бластоцель
Хорда
Дорсальная губа
бластопора
Желточная пробка
Мезодерма
Рис. 21.35. Схематическое изображение развиваю­
щейся гаструлы (разрез по срединной плоскости) с
указанием будущей судьбы отдельных участков.
Стрелки показывают направление дальнейшего
роста и миграции клеток эктодермы и мезо­
дермы. Мезодерма перемещается внутрь и распо­
лагается под эктодермой.
Нервный гребень
Нервная трубка
Дерматом
Многом
Хорда
Склеротом
Неф ротом
Эктодерма
Соматическая мезодерма
Спланхническая мезодерма
Кишечник
Целом
Желточные клетки
энтодермы
Рис. 21.36. Схематическое и зображ ение попереч­
ного среза т олько что вылупившегося головаст ика
лягушки. П оказаны производные зародышевых лист ­
ков (см. рис. 21.37). Головаст ик п родол ж ает пит а­
ться за счет ж елт ка, т ак ка к экт одерм а еще
недостаточно дифференцировалась, чтобы могло
завершиться формирование пищеварительного
тракта.
21.8.1. , Гормоны и рост м л е ко i/j питаю щ их
На рост и развитие влияют гормоны, выделяемые
четырьмя железами: щитовидной железой, печенью,
корой надпочечников и половыми железами. У всех
этих желез процесс секреции происходит под кон­
тролем других гормонов, в ы д ел я е м ы х гипофизом. В
свою очередь на гипофиз оказывают влияние осо­
бые стимулирующие и ингибирующие факторы,
вырабатываемые гипоталамусом (см. разд. 16.6.2).
Гормональная регуляция на этих трех уровнях бу­
дет описана на примере секреции печенью гормона
роста соматомедина.
Многочисленные эксперименты по удалению ги­
пофиза и заместительной терапии, проводившиеся в
начале нашего века, выявили роль гипофиза в
определении скорости и степени роста у животных.
Из гипофиза было экстрагировано вещество, ко­
торое при введении животным вызывает увеличение
массы тела. Это вещество было названо «гормоном
роста». Дальнейшие исследования показали, что это
один из тропных гормонов гипофиза - соматотронии,
секрецию которого регулируют два других гормона,
вырабатываемые гипоталамусом: соматостатни
(пептид, состоящий из 40 аминокислот) и соматолиберин. Считается, что эти два гормона обладают
противоположным действием: соматостатин подав­
ляет, а сомаголиберин стимулирует секрецию соматотропина, причем влияние соматосгатина до­
минирует над влиянием соматолиберина.
Соматотропин человека-это белок, состоящий из
190 аминокислот. Он воздействует на рецепторные
участки в клетках печени (гепатоцитах), стимулируя
синтез и выделение соматомедина в печеночную
вену. Соматомедин усиливает процессы роста во
всем организме, ускоряя синтез нуклеиновых кислот
для подготовки к митозу и способствуя поглоще­
нию аминокислот хрящевой и мышечной тканями.
Он вызывает также повышение содержания в клет­
ках калия, фосфора, кальция и натрия и изменяет
уровни глюкозы и липидов в крови; в результате
создаются дополнительные количества метаболи­
тов, необходимых для.процессов биосинтеза и для
роста клеток. \
2 1 .9? Восстановление и
регенерация
Когда организм достигает своих окончательных
размеров, рост клеток не прекращается. Утрата или
повреждение клеток и тканей в результате старения,
( Эпидермис, эпидермальные железы, волосы, перья, чешуя, эмаль,
. J конъюнктива, хрусталик, уши, эпителиальная выстилка носа и ротовой
L полости, анального отверстия и влагалища, передняя доля гипофиза
г Центральная нервная система, симпатические и парасимпатические
. Нервная.
ганглии, соматические моторные нейроны, сетчатка глаза, задняя
пластинка
V. доля гипофиза
- 1 Челюсти, ганглии спинных корешков, соматические сенсорные
' Нервный—
нейроны, мозговое вещество надпочечников
гребень Миотомы' Скелетные мышцы, диафрагма
„Склеротомы- - Позвонки, оболочка хорды
Сомиты <
'Дерматомы— ■Дерма, дентин
■Мышцы стенки тела
- Эктобласт-
Эктодерма <
, Нефротомы---Бластомеры - t —Мезодерма <
„Спланхнотомы
(мезенхима)
4 Хорда
.Кишечник------ Эпителии- Железы—
ГГонады—
- ( Почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка, части
I яичников и семенников, кора надпочечников
Гладкая мускулатура, сердце, кровеносные сосуды, кровь,
лимфатическая система, легкие, соединительная ткань (хрящи, кости,
брыжейки и др.) склера, сосудистая и роговая оболочки глаза
{
—
—
-(
I
Большая часть пищеварительного тракта
Выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких; евстахиевы трубы
Печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, паращнтовидные
железы, тимус
' Первичные половые клетки
Рис. 21.37.' Судьба трех зародышевых лист ков в процессе развит ия позвоночного.
184
заболеваний, несчастных случаев или нападения
других организмов может стимулировать деление и
дифференцировку клеток, что приводит к заживле­
нию ран, восстановлению и замещению поврежден­
ных или недостающих тканей.
У млекопитающих многие ткани, например кожа,
клетки кишечного эпителия и клетки крови, не­
прерывно замещаются на протяжении всей жизни
организма с постоянной скоростью-приблизитель­
но такой, с какой они обычно отмирают. В других
органах, например в печени, щитовидной железе и
поджелудочной железе, клетки у взрослой особи при
нормальных обстоятельствах почти не делятся.
Если, однако, часть такого органа по той или иной
причине будет утрачена, то клетки остальной его
ткани начинают быстро делиться и дифференци­
роваться, с тем чтобы восстановить нормальные
размеры органа. Этот процесс носит название ком­
пенсаторной гипертрофии В отличие от тканей таких
органов клетки центральной нервной системы не
способны к регенерации.
Регенерацией называют замещение частей орга­
низма, утраченных по одной из перечисленных выше
причин. Она очень часто наблюдается у растений,
особенно у покрытосеменных, у которых из одного
листа с черешком можно иногда вырастить целое
растение (например, у традесканции). Способность
растений к регенерации лежит в основе вегетатив­
ного размножения (см. разд. 20.1.1). У животных
способность к регенерации утраченных структур,
по-видимому, зависит от сложности организации. У
губок, кишечнополостных и плоских червей она
достигает поразительной степени. Губок и неко­
торых кишечнополостных, таких как гидра, можно
сильно измельчить, после чего каждый кусочек ре­
генерирует и образует целый организм. Планарию
можно разрезать пополам вдоль или поперек, и
каждая половинка регенерирует недостающую
часть. Другой плоский червь -D u g e sia - способен ре­
генерировать целую особь из маленького кусочка,
отрезанного от взрослого червя. Большинство коль­
чатых червей восстанавливают недостающие участ­
ки тела; например, дождевой червь может реге­
нерировать первые пять сегментов и значительную
часть заднего конца тела в случае их утраты. У
ракообразных, насекомых и иглокожих возможна
регенерация конечностей или лучей, подобно тому
как у личинок амфибий регенерируют конечности, а
у взрослых ящериц-хвосты, утраченные в результа­
те нападения других особей своего вида или хищни­
ков. Ящерицы способны также в случае нападения
сами отламывать собственный хвост; отделившийся
от тела извивающийся хвост отвлекает внимание
врага, что позволяет ящерице спастись бегством.
Способность самопроизвольно отбрасывать придат­
ки тела, известная под названием аутотомии, свой­
ственна также крабам и омарам.
2 1 . 1 0 : Состояние покоя
В жизненном цикле многих растений и животных
наблюдаются периоды, когда метаболическая ак­
тивность снижается до минимума и рост прекра­
щается. Это периоды покоя, представляющие собой
физиологически детерминированные реакции и на­
блюдаемые у взрослых организмов на одной из
стадий развития, например у куколки, или у спе­
циализированных репродуктивных структур, таких
как споры. Период покоя наступает под влиянием
изменений, происходящих во внешней среде; его
биологическая роль состоит в том, чтобы дать
возможность виду пережить время, когда снабжение
энергией недостаточно для нормального роста и
метаболизма.
Большинство растений тропических и умеренных
поясов и все арктические растения реагируют на
изменение освещенности, температуры и влажности
переходом в состояние покоя. Механизмы управ­
ления периодами покоя у растений при помощи
регуляторов роста описаны в разд. 15.5.
У животных известны три формы покоя, в ко­
торых участвуют физиологические адаптации, по­
зволяющие переносить экстремальные внешние
условия. Однако некоторые животные благодаря
своей высокой подвижности могут избегать небла­
гоприятных условий среды, мигрируя в более подхо­
дящие области. Эти реакции, хотя они и коорди­
нируются с помощью физиологических механизмов,
носят чисто поведенческий характер и описаны в
разд. 16.8.
21.10.1. Диапауза
Диапауза-это своего рода остановка развития, на­
блюдаемая у насекомых, но этим термином обозна­
чают также период покоя, характерный для цист
простейших и для зимующих яиц многих пресно­
водных организмов. Жизненные циклы насекомых
организованы во времени таким образом, чтобы
потомство появлялось в периоды изобилия корма
для личиночных или нимфальных стадий. Диапауза
создает возможность для координирования этих
двух факторов. Остановка развития возможна на
любой стадии жизненного цикла-на стадии яйца,
личинки, куколки или имаго, а когда она проис­
ходит у данного вида-это детерминировано гене­
тически. У некоторых насекомых (например, у са­
ранчи Nomadacris) развитие непременно сопровож­
дается диапаузой, которую в этом случае называют
облигатной диапаузой, тогда как у других диапауза
наблюдается только при возникновении неблаго­
приятных условий (как у саранчи Schistocerca)- это
факультативная диапауза.
Главный фактор, индуцирующий диапаузу у всех
видов,-длина дня (фотопериод), однако могут
185
- Куколка-
Имаго
высокий
27
24
Парадоксальным образом именно те неблагоприят­
ные условия, которых диапауза позволяет избе­
жать,стимулируют прерывание периода покоя
(рис. 21.38).
Температура -
Q 21
rf 18
о.
X
5
Iс 12
8 о
ни У
6
3
о
Уровень
проторакотропного
гормона
..
Мозг /
Кровь,
/
/
21.10. Используя экспериментальные данные,
представленные на рис. 21.38, объясните механиз­
мы, приводящие к окончанию диапаузы.
Большинство насекомых, например бобовая тля
(Aphis fabae), если содержать их в условиях длинного
низкий
1
2
3
4 5
6
Время, недели
7
8
Рис. 21.38. Зависимость между уровнями проторакотропного гормона в мозге и крови Bombyx mori при
5°С и при 25°С.
иметь значение также наличие пищи, температура и
влажность. Для того чтобы диапауза была эффек­
тивна, действие индуцирующего фактора должно
опережать наступление неблагоприятных условий.
Поэтому механизм синхронизации часто воздей­
ствует на стадию, предшествующую той, на кото­
рой наступает диапауза. Например, диапауза на
стадии яйца у тутового шелкопряда (Bombyx m o ri)результат фотопериода, действию которого подвер­
галась самка во время развития яйца. Диапауза у
взрослых особей индуцируется условиями освеще­
ния, имевшими место на ранних личиночных ста­
диях.
Свет, как полагают, оказывает прямое влияние на
мозг, который в свою очередь воздействует на
активность нейросекреторной системы. У тлей свет,
по-видимому, непосредственно влияет на нейро­
секреторные клетки. У шелкопряда Hyalophora
cecropia короткий осенний фотопериод инактиви­
рует нейросекреторные клетки мозга, вырабатываю­
щие проторакотропный гормон. Это препятствует
секреции экдизона торакальными железами, разви­
тие приостанавливается, и насекомое перезимовы­
вает на стадии куколки. Нормальная секреция
и дальнейшее развитие возобновляются лишь
после продолжительного пребывания на холоде.
дня, растут и развиваются непрерывно и дают
несколько поколений в год. У таких видов в усло­
виях длинного дня диапауза не наступает. Это
«организмы длинного дня», и они вступают в диа­
паузу только в том случае, если периодически со­
держать их в условиях короткого дня. Другие виды,
например тутовый шелкопряд (Bombyx mori), у ко­
торого диапауза происходит на стадии яйца (эмбри­
ональная диапауза), в условиях короткого дня
растут и развиваются нормально, а диапауза на­
ступает у них только после содержания в течение
некоторого времени в условиях длинного дня. Это
«организмы короткого дня». Диапаузирующие яйца
тутового шелкопряда начинают расти и развиваться
в период весенних коротких дней, а взрослые особи
появляются в начале лета. Поскольку развитие при­
ходится на период коротких дней, из яиц, отло­
женных этими особями, гусеницы вылупляются и
развиваются летом, без диапаузы. Однако у яиц,
отложенных этими летними шелкопрядами, диапау­
за наступает в порядке подготовки к зиме. Так как у
насекомых этого типа диапаузу индуцируют длин­
ные фотопериоды, тем самым число поколений в
год ограничивается; у тутового шелкопряда их два
(рис. 21.39).
У Bombyx обнаружен гормон диапаузы, от ко­
торого зависит наличие или отсутствие диапаузы в
развитии яйца. Длинные летние дни побуждают
мозг в секреции этого гормона, вырабатываемого
парой нейросекреторных клеток, расположенных в
подглоточном ганглии. Этот гормон оказывает
прямое воздействие на яичник, в котором обра­
зуются темноокрашенные яйца, вступающие в диа-
короткий
короткий
Фотопериод:
Стадия
жизненного Яйцо
цикла
Время
года
Зима
Личинка
Имаго
Яйцо
Личинка
Весна
Лето
Диапауэа на стадии I
яйца
Имаго
О
,0
X
Осень
Зима
Рис. 21.39. Зависимость между длиной дня, диапаузой и стадиями жизненного цикла Bombyx mori. Это
пример «организма короткого дня».
186
Мозг
Короткий фотопериод Длинный фотопериод
Стимул
Окологлоточная
комиссура
Отсутствие стимула
Подглоточный ганглий
1
Гормона диапауэы нет У
о
Непигментиров анные -Q
яйца
Гормон диапауэы
Яичник
Q
Без диапауэы
Пигментированные
яйца
Диапауэа
Рис. 21.40. Схема , иллю ст рирую щ ая влияние ф от о­
периода на продукцию яиц у Bom byx mori.
паузу. Особи, развивающиеся в конце зимы и вес­
ной, т.е. в условиях короткого дня, не вырабаты­
вают гормона диапаузы и откладывают непигментированные яйца, которые развиваются без диапау­
зы (рис. 21.40).
21.10.2.
Летняя спячка (эстивация)
Летняя спячка-это особое состояние покоя, наблю­
даемое у некоторых рыб и амфибий в периоды
жаркой сухой погоды. В такие периоды эти орга­
низмы зарываются в ил, пока он еще остается
мягким, и снижают интенсивность метаболизма до
минимума, что дает им возможность пережить
условия острого дефицита влаги. Во время летней
спячки они дышат атмосферным воздухом. Нор­
мальная метаболическая активность возобновляется
только тогда, когда река, пруд или озеро после
периода засухи вновь наполняется водой. Два из
трех родов двоякодышащих рыб - Lepidosiren в
Южной Америке и Protopterus в Африке-способ­
ны проводить в спячке не менее шести месяцев,
когда реки, в которых они живут, временно пе­
ресыхают.
21.10.3.
Зимняя спячка (гибернация)
Зимняя спячка-это состояние относительно низкой
метаболической активности, связанное с периодом
низких температур. Такая спячка дает возможность
многим видам амфибий, рептилий, птиц и млеко­
питающих переживать периоды нехватки пищи, сни­
жая энергетические потребности до минимального
уровня.
Это имеет особенно важное значение для гомойотермных животных, которым для поддержания
высокой температуры тела обычно необходима
высокая интенсивность метаболизма. При настоя­
щей спячке температура тела падает почти до
температуры окружающей среды, а сокращения
сердца, дыхание, общий метаболизм, рост и про­
цессы развития резко замедляются, так что живот­
ное становится почти пойкилотермным. Среди ор­
ганизмов, впада&щих в настоящую спячку, можно
назвать насекомоядных (землеройки, ежи), грызу­
нов (сурки, суслики, сони, хомяки), летучих мышей,
питающихся насекомыми, и нескольких птиц. Боль­
шинство других животных, у которых наблюдается
та или иная форма спячки, на самом деле находятся
в состоянии оцепенения, сна или псевдоспячки. К
таким животным относятся змеи, ящерицы, черепа­
хи, саламандры, жабы, тритоны и лягушки; в случае
повышения температуры среды они могут просы­
паться, с тем чтобы подкормиться имеющимися в
норе запасами, или же для мочеиспускания и де­
фекации.'
Начало спячки связано с понижением темпера­
туры среды и укорочением фотопериода, а также с
накоплением соответствующих запасов пищи. Судя
по имеющимся экспериментальным данным, в
крови содержится какой-то метаболит, способный
стимулировать спячку, поскольку введение крови,
взятой от суслика, находящегося в спячке, бодр­
ствующему животному, уже через 48 ч вызвало у
него спячку. Подобным же образом была индуци­
рована спячка у сусликов в такое время года, когда
они обычно активны: им вводили кровь, взятую от
животного в период спячки. Некоторые грызуны,
например Arctomys, впадают в спячку за несколько
часов, тогда как у других это занимает несколько
ночей, в течение которых температура внутренних
областей тела у них постепенно понижается, пока
не достигнет уровня, характерного для зимней
спячки.
По мере снижения температуры тела до уровня,
превышающего температуру среды примерно на
1-2°С, частота сердечных сокращений может по­
низиться с 400 до 8 в 1 мин, как у суслика, а
основной обмен-до менее чем 2% от нормального
уровня.
Спячка не спасает животных от гибели при очень
сильном охлаждении, но они избегают замерзания,
проводя спячку в гнездах или норах, где температу­
ра значительно выше, чем снаружи. Свертываясь в
комок, животное уменьшает открытую поверхность
тела, и это, так же как погружение морды в мех,
способствует сохранению тепла. Если наступают
очень сильные морозы и температура тела падает
до 2°С, возникает, опасность повреждения тканей. В
таких случаях животное просыпается и начинает
двигаться, чтобы повысить температуру тела, или
же повышает интенсивность метаболизма, не про­
сыпаясь.
Многие. зимнеспящие животные запасают энер­
гию в виде липидных капелек, накапливаемых в
особой жировой ткани -буром жире. Клетки этой
ткани содержат много сферических митохондрий,
которые и придают ей характерную темную окрас­
ку. Липиды рассеяны по всей цитоплазме в виде
капелек, а не в твердом состоянии. Животное рас187
ходуез >I и резервные липиды понемногу на про­
тяж ении всего периода спячки, но как только оно
просы пается, метаболическая активность клеток
ж и ровой ткани резко возрастает. Используя осво­
бож даю щ ую ся при л о м энергию, животное начи­
н ает сильно дрож ать и генерирует тепло, которое
разносится по организму кровью благодаря уча­
щ ению сердечного ритма. В первую очередь тепло
поступает в сердце, головной мозг и легкие; это
достигается благодаря сужению сосудов, идущих к
други м частям гела, под воздействием симпати­
ческой нервной системы. Постепенно весь организм
разогревается и его нормальные метаболические и
физиологические функции в конце концов возоб­
новляются.
Некоторые мелкие птицы и млекопитающие, у
которых отношение поверхности тела к его объему
велико, отличаются крайне интенсивным метабо­
лизмом; поэтому по ночам, когда они не могут
позреблять корм, им приходится, для того чтобы
избежать гибели, понижать температуру своего те­
ла. Это явление, наблюдаемое у колибри и у мелких
насекомоядных летучих мышей, известно под на­
званием оцепенения.
Глава 22
Непрерывность ж изни
В начале главы 7 говорилось о создании клеточной
теории Шлейденом и Шванном. Рудольф Вирхов
расширил эту теорию, провозгласив в 1855 г.:
“omnis cellula е cellula” («каждая клетка из клетки»).
Признание непрерывности живого побудило ученых
второй половины XIX века заняться исследованием
строения клетки и механизмов клеточного деления.
Совершенствование гистологических методов и со­
здание микроскопов с более высокой разрешающей
способностью позволило выявить важную роль
ядра и в особенности заключенных в нем хромосом
как структур, обеспечивающих преемственность
между последовательными поколениями клеток.
В 1879 г. Бовери и Флемминг описали происходя­
щие в ядре события, в результате которых обра­
зуются две идентичные клетки, а в 1887 г. Вейсман
высказал мысль о том, что при образовании гамет
происходит деление иного типа. Эти два типа де­
ления называют соответственно митозом и мейозом. Происходящие при этом процессы почти иден­
тичны, однако они приводят к совершенно разным
результатам.
М итоз-это такое деление клеточного ядра, при
котором образуются два дочерних ядра с наборами
хромосом, идентичными наборам родительской
клетки. Вслед за ядерным делением обычно сразу же
происходит деление цитоплазмы на две равные
части, восстановление клеточной (плазматичес­
кой) мембраны и клеточной стенки (у растений) или
одной только клеточной (плазматичевкой) мембра­
ны (у животных) и разделение возникших таким
образом двух дочерних клеток. Весь этот процесс и
называют клеточным делением. Митотическое де­
ление клеток приводит к увеличению их числа,
обеспечивая процессы роста, регенерации и заме­
щения клеток у всех высших животных и растений.
У одноклеточных организмов митоз служит ме­
ханизмом бесполого размножения, ведущего к уве­
личению их численности.
М ейоз-это процесс деления клеточного ядра с
образованием четырех дочерних ядер, каждое из
которых содержит вдвое меньше хромосом, чем
исходное ядро. Его называют также редукционным
делением (от лат. reductio-уменьшение): число хро­
мосом в клетке уменьшается с диплоидного (2л) до
гаплоидного (л). Значение мейоза состоит в том, что
он обеспечивает сохранение в ряду поколений по­
стоянного числа хромосом у видов с половым раз­
множением. Мейоз происходит только при обра­
зовании гамет у животных и при образовании спор у
тех растений, которым свойственно чередование
поколений (см. разд. 20.2). В результате мейоза
получаются гаплоидные ядра, слияние которых при
оплодотворении ведет к восстановлению диплоид­
ного числа хромосом.
Хромосомы играют главную роль в процессе
клеточного деления, так как они обеспечивают пе­
редачу наследственной информации от одного по­
коления другому (см. разд. 23.2) и участвуют в
регуляции клеточного метаболизма. В состав хро­
мосом эукариотических клеток входят ДНК, белки и
небольшие количества РНК (см. разд. 5.6). В неделящихся клетках хромосомы представлены чрез­
вычайно длинными тонкими нитями, распределен­
ными во всем объеме ядра. Отдельные хромосомы
неразличимы, но хромосомный материал окраши­
вается некоторыми основными красителями (см.
Приложение 4.2) и поэтому был назван хроматином.
В начале клеточного деления хромосомы укорачи­
ваются и окрашиваются более интенсивно, так что
становятся видимыми по отдельности. В дисперги­
рованном растянутом состоянии хромосомы участ­
вуют в регуляции всех процессов биосинтеза, про­
текающих в клетке, но во время клеточного деления
эта их функция прекращается.
При всех формах клеточного деления ДНК каж­
дой хромосомы реплицируется, так что образуются
две идентичные двойные полинуклеотидные цепи
ДНК (см. разд. 22.4.2). Эти цепи окружаются бел­
ковой «оболочкой» и в начале клеточного деления
имеют вид двух идентичных нитей, лежащих бок о
бок. Каждая нить носит название хроматнды и
соединена со второй нитью неокрашивающимся
участком - центромерой (кинетохором).
2 2 .1 .
Клеточный цикл
Последовательность событий, происходящих между
образованием данной клетки и ее делением на до­
черние клетки, называют клеточным циклом. Этот
цикл состоит из трех главных стадий.
1. Интерфаза. Период интенсивного синтеза и
189
Весь цикл показан на рис. 22.1.
Продолжительность клеточного цикла зависит от
типа клетки и от внешних факторов, таких как
температура, питательные вещества и кислород.
Бактериальные клетки могут делиться каждые
20 мин, клетки кишечного эпителия каждые 8-10 ч,
клетки в кончике корня лука - каждые 20 ч, а многие
клетки нервной системы не делятся никогда.
Опыт 22.1. Изучение фаз митоза
Фаза
G,
S
События, происходящие в клетке
Интенсивные процессы биосинтеза. Обра­
зование митохондрий, хлоропластов (у
растений), эндоплазматического ретикулума. лизосом. аппарата Гольджи. вакуолей
и пузырьков. Ядрышко продуцирует рРНК.
м РН К и тРНК; образуются рибосомы;
клетка синтезирует структурные и функ­
циональные белки. Интенсивный клеточный
метаболизм, контролируемый .ферментами.
Рост клетки. Образование веществ, подав­
ляющих или стимулирующих начало сле­
дующей фазы
Репликация ДНК. Синтез белковых молекул,
называемых гистонами, с которыми связывается каждая нить ДНК. Каж дая хромо­
сома превращается в две хроматиды.
G,
Интенсивные процессы биосинтеза. Деление
митохондрий и хлоропластов. Увеличение
энергетических запасов. Репликация центриолей (в тех клетках, где они имеются) и
начало образования веретена деления
М
Деление ядра, состоящее из четырех стадий
С
Равномерное распределение органелл и
цитоплазмы между дочерними клетками
Обычно хромосомы можно наблюдать только во
время деления ядра. Подходящим материалом для
этого служит апикальная меристема кончиков корня
чеснока (2л = 16), лука (2п — 16) и конских бобов
(2п = 12). Этот материал помещают в такие усло­
вия, чтобы началось развитие корешков, кончики
корешков срезают, фиксируют, окрашивают и мацерируют, после чего хромосомы можно изучать
под микроскопом.
Материалы
Булавки
Пробирка с водой
Скальпель
Маленькие пробирки с пробками
Пинцет
Две чашки Петри
Водяная баня и пробирки г
Предметное стекло
Покровное стекло
Пара тонких иголок
Несколько листков фильтровальной бумаги
Зубчик чеснока
Дистиллированная вода
Уксусная кислота
Одномолярный раствор соляной кислоты
Реактив Фёльгена
Метод
1. Проткните зубчик чеснока булавкой и подвесьте
его вверху пробирки с водой так, чтобы основа­
ние зубчика находилось в воде. Оставьте на 3-4
Рис. 22.1. Клеточный цикл
дня
в покое, так как любое постороннее воз­
роста. В клетке синтезируется много веществ, не­
действие может временно подавить клеточное
обходимых для ее роста и осуществления всех
деление.
свойственных ей функций. Во время интерфазы про­
2.
После образования нескольких корешков дли­
исходит репликация ДНК.
ной 1-2 см отрежьте от них концевые участки
2. Митоз (кариокинез). Это процесс деления ядра,
длиной 1 см.
при котором хроматиды отделяются одна от другой
3.
Поместите отрезанные участки корешков в не­
и перераспределяются в виде хромосом между до­
большую пробирку с уксусной кислотой, заткни­
черними клетками.
те ее пробкой и оставьте на ночь при комнатной
3. Цитокинез - процесс разделения цитоплазмы
температуре для фиксации.
между двумя дочерними клетками1.
4. Ухватив корешки пинцетом за верхний конец,
перенесите их в чашку Петри с дистиллирован­
1
Обычно под названием «митоз» цитологи объеди­
ной водой и отмывайте в течение нескольких
няют стадии 2 и 3 - деление ядра (кариокинез) и цито­
плазмы (цитокинез).- Прим. ред.
минут для удаления фиксатора.
190
5. Перенесите кончики корешков в пробирку, со­
держащую одномолярный раствор соляной кис­
лоты, и выдержите 3 мин при 60°С (для ко­
решков лука, горошка или бобов-6 -1 0 мин).
При этом срединные пластинки, удерживающие
клетки вместе, разрушаются, а ДНК хромосом
гидролизуется с образованием альдегидных
форм дезоксирибозы, способных взаимодейст­
вовать с красителем (реактивом Фёльгена).
6. Кислоту вместе с кончиками корешков вылейте
в чашку Петри. Перенесите корешки в другую
чашку Петри, содержащую дистиллированную
воду, и отмойте кислоту. Оставьте на 5 мин.
7. Перенесите корешки в маленькую пробирку с
реактивом Фёльгена и заткните ее пробкой.
Поставьте в прохладное темное место (лучше в
холодильник) минимум на 2 ч.
8. Выньте один кончик и поместите его в капле
уксусной кислоты на чистое предметное стекло.
9. Отрежьте концевой участок длиной 1^2 мм и
отбросьте остальное.
10. Растреплите кончик корешка с помощью двух
тонких иголок и накройте покровным стеклом.
Поместите препарат на плоскую поверхность,
накройте несколькими листками фильтроваль­
ной бумаги и сильно нажмите через нее на
покровное стекло подушечкой большого пальца.
Не допускайте смешения покровного стекла в
стороны.
11. Изучите препарат под микроскопом при малом
и большом увеличении и найдите клетки, на­
ходящиеся на разных стадиях митоза.
12. Зарисуйте ядра в разных фазах митоза и над­
пишите рисунки.
2 2 .2 .
М итоз
События, происходящие в ядре во время митоза,
обычно наблюдают на фиксированных и окрашен­
ных клетках (см. Приложение 2.4.2). Такие пре­
параты позволяют увидеть фазы, через которые
проходят хромосомы при клеточном делении, но не
выявляют их последовательность. Методы фазово­
контрастной микроскопии и цейтраферной съемки
дали возможность наблюдать, как происходит деле­
ние ядра в живой клетке. При быстром прокручива­
нии пленки митоз предстает как непрерывный про­
цесс, включающий четыре стадии. Изменения, про­
исходящие на этих стадиях в животной клетке,
показаны на рис. 22.2.
22.2.1.
Центриоли и образование
веретена
Центриоли-это органеллы, расположенные в цито­
плазме около ядерной оболочки; они имеются в
животных клетках и в клетках низших растений. Две
ценгриоли, образующие пару, лежат перпендику­
лярно друг другу.
Каждая центриоль имеет примерно 500 нм в
длину и 200 нм в диаметре; она состоит из девяти
групп микротрубочек, по три в каждой группе.
Полагают, что соседние тройки микротрубочек
соединены между собой фибриллами (рис. 22.3).
Структуры типа центриолей имеются также у
оснований ресничек и жгутиков; в этом случае их
называют базальными тельцами (см. разд. 17.6.2).
Нити веретена имеют трубчатую форму и диа­
метр около 25 нм. Они образуются во время митоза
и мейоза и построены из микротрубочек, состоящих
из тубулина и других белков. Прежде считалось, что
центриоли играют роль организаторов нитей ве­
ретена, но теперь от этого мнения отказались: в
большинстве растительных клеток центриолей нет,
однако у них образуются нити веретена, состоящие
из таких же микротрубочек, как и в животных
клетках. Некоторые нити веретена идут от одного
полюса к другому, тогда как другие образуют пуч­
ки, прикрепленные к центромерам хромосом. Как
полагают, расхождение дочерних хромосом в ана­
фазе митоза обусловлено движением нитей веретена
относительно друг друга. Как показывают резуль­
таты электронно-микроскопических исследований,
между нитями двух типов имеются поперечные мос­
тики; это наводит на мысль, что относительное
смещение нитей сходно по своему механизму со
скольжением миофиламентов в мышечных волокнах
(см. разд. 17.4.6).
Добавление колхицина (см. разд. 23.9.1) к активно
делящимся клеткам подавляет образование верете­
на, так что пары хроматид остаются там, где они
находились в метафазе. Этот метод позволяет про­
изводить подсчет хромосом и изучать их структуру
под микроскопом.
22.2.2.
Деление цитоплазмы
Деление цитоплазмы называют цитокинезом. Оно
обычно следует за телофазой и ведет к периоду Gj
интерфазы. При подготовке к делению клеточные
органеллы вместе с хромосомами равномерно рас­
пределяются по двум полюсам телофазной клетки.
В животных клетках плазматическая мембрана во
время телофазы начинает впячиваться внутрь на
том уровне, где прежде располагался экватор ве­
ретена. Как полагают, это происходит под действи­
ем находящихся здесь микрофиламентов. В резуль­
тате этого впячивания образуется непрерывная бо­
розда, опоясывающая клетку по экватору. В конце
концов клеточные мембраны в области борозды
смыкаются, полностью разделяя две клетки.
В растительных клетках нити веретена во время
телофазы начинают исчезать, сохраняясь лишь в
области экваториальной пластинки. Здесь они сдви­
гаются к периферии клетки, число их увеличивается,
и они образуют боченковидное тельце - фрагмопласт. В эту область перемещаются также микро­
трубочки, рибосомы, митохондрии, эндоплазмати-
191
Интврфаза
Ее часто неправильно называют стадией покоя. Продолжи­
тельность интерфазы различна и зависит от функции
донной клетки. Это период, во время которого клетка
обычно синтезирует органеллы и увеличивается в раз­
мерах. Ядрышки хорошо видны и активно синтезируют
рибосомный материал. Непосредственно перед клеточ­
ным делением Д Н К и гистоны каждой хромосомы реплици­
руются. Каждая хромосома представлена теперь парой
хроматид соединенных друг с другом центромерой.
Вещество хромосом окрашивается и носит название
хроматина, но сами эти структуры увидеть трудно.
Профаза
Обычно самая продолжительная фаза клеточного деле­
ния. Хроматиды укорачиваются (до 4% своей первона­
чальной длины) и утолщаются в результате их спирали зации и конденсации. При окрашивании хроматиды четко
видны, но центромеры не выявляются. В разных парах хро­
матид центромера располагается по-разному. В живот ­
ных клетках и у низших растений центриоли расходятся к
противоположным полюсам клетки. От каждой центриоли в
виде лучей расходятся короткие микротрубочки. образую­
щие в совокупности звезду. Ядрыш ки уменьшаются. так как
их нуклеиновая кислота частично переходит в опреде­
ленные пары хроматид. К концу профазы ядерная
мембрана распадается и образуется веретено деления.
Ядерная оболочка
Нити хроматина
Ядрышко
Цитоплазма
Клеточная мембрана
Интерфаза
Звезда
Центриоль
Ядерная оболочка
Ядрышко
Пара хроматид
Центромера
Профаза
Метафаза
Пары хроматид прикрепляются своими центромерами к
н и т я м веретена (микротрубочкам) и перемещаются вверх и
вниз по веретену до тех пор. пока их центромеры не
выстроятся по экватору веретена перпендикулярно его оси.
Анафаза
Это очень короткая стадия. Каждая центромера расщеп­
ляется на две. и нити веретена оттягивают дочерние
центромеры к противоположным полюсам. Центромеры
тянут за собой отделившиеся одна от другой хромати­
ды. которые теперь называются хромосомами.
Телофаза
Хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются,
удлиняются, и их уже нельзя четко различить. Нити
веретена разрушаются, а центриоли реплицируются. Вокруг
хромосом на каждом из полюсов образуется ядерная
оболочка. Вновь появляется ядрышко. За телофазай мо­
жет сразу следовать цитокинез (разделение всей клетки на.
две).
Пара центриолей
Ядрышко
Нити хроматина
Ядерная оболочка
Телофаза
Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последо­
вательных стадий митоза в животной клетке.
192
--------------
1
V/
1
* \ с
1
4
V
с
а
2
y
J
£
v
4
’
3
4
Рис. 22.2. (продолжение). Микрофотографии и основанные н а них схемы, изображ аю щ ие четыре
ст адии м ит оза в растительных клетках на примере клеток кончика корня Crocus ba/ansae (2п = 6). (Л ю ­
безно предоставлены д -ро м S. A. Henderson, Dep. o f Geneticsr Univ. o f Cambridge.) Н а этих давленых
препаратах хорошо видны только хромосомы , которые были окрашены. Ядрышки , веретена и цито­
плазм а не окрашены и не видны. В начале деления (1 ) хромосомы длинные, тонкие, но у ж е явно двойные. Они
спирализуют ся и укорачиваются. После полного укорочения хром осом ядерная мембрана разр у­
шается и хромосомы выстраиваются на экваторе веретена (2, вид с полюса). Спустя некот о­
рое время центромеры (изображ ены на схемах в виде точек) под действием нитей веретена отделяют
сестринские хроматиды друг от друга (3). Нити веретена растаскивают центромеры,
а вместе с ним и и хроматиды к полю сам (4), где образуются две идентичные группы хром о­
сом. После разделения цитоплазмы из них формируются ядра дочерних клеток.
7
-
51
-Триплеты микротрубочек
Соединительные
фибриллы
Рис. 22.3. А. Элект ронная м и кр о ­
фотография поперечного среза
цент риоли из клет ки п о д ж е л у д о ч ­
ной ж елезы куриного эмбриона.
Б. Схематический рисунок, сделан­
ный на основе микроф от ограф ии.
Радиальные фибриллы
("спицы”)
200
нм -
ческий ретикулум и аппарат Гольджи; последний
образует множество мелких пузырьков, наполнен­
ных жидкостью. Пузырьки появляются сначала в
центре клетки, а затем, направляемые микротру­
бочками, перемещаются и сливаются друг с другом,
образуя клеточную пластинку, расположенную в эк­
ваториальной плоскости (см. рис. 7.23). Содержи­
мое пузырьков идет на построение срединной плас­
тинки и стенок дочерних клеток, а из их мембран
образуются новые клеточные мембраны. Клеточная
пластинка, разрастаясь, в конце концов сливается со
стенкой родительской клетки и полностью разделяет
две дочерние клетки. Новообразованные клеточные
стенки называют первичными; в дальнейшем они
Moiyr дополнительно утолщаться за счет отложения
целлюлозы и других веществ, таких как лигнин и
суберин, образуя вторичную клеточную стенку (рис.
22.4). В определенных участках клетки пузырьки
клеточной пластинки не сливаются, так что между
цитоплазмами дочерних клеток сохраняется контакт.
Эти цитоплазматические мостики покрыты клеточ­
ной (плазматической) мембраной и образуют струк­
туры. называемые плазмодесмами.
22.2.3.
М и то з в животных
и растительных клетках
Самое важное событие, происходящее во время
митоза, это равное распределение удвоившихся
хромосом между двумя дочерними клетками. Ми­
тоз протекает в животных и растительных клетках
почти одинаково, но имеется и ряд различий
(табл. 22.1).
У разных организмов и в разных тканях митоти­
ческое деление клеток протекает с различной ско­
ростью-с наибольшей у бактерий и у зародышей
многоклеточных организмов и с наименьшей в вы­
сокодифференцированных тканях. Очень быстро мо­
гут делиться изолированные растительные и живот­
ные клетки при росте на питательных средах в
условиях, оптимальных для деления. Клеточную
популяцию, полученную от одной родительской
клетки, называют клоном (см. разд. 20.1.1). Клетки,
входящие в состав данного клона, не обязательно
должны быть идентичны по строению и функции.
Отдельные клетки, взятые из какого-либо организ­
ма, могут дать начало новой особи или новой ткани,
идентичной той, из которой .они были выделены;
например, одна клетка, взятая из легкого, может
дать начало легочной ткани с ее альвеолами и
бронхиолами.
22.2.4.
ге н е т и ч е с к а я с г а б и л ь н о с т ь . В результате митоза по­
лучаются два ядра, содержащие каждое столько же
хромосом, сколько их было в родительском ядре;
Эти хромосомы происходят от родительских хро­
мосом путем точной репликации ДНК, поэтому
гены их содержат совершенно одинаковую наследст­
венную информацию. Дочерние клетки генетически
идентичны родительской клетке, так что никаких
Дочерняя клетка
Таблица 22.1. Особенности митоза у растений н у животных
Растите. 1ъния клетка
Животная клетка
Центриолей нет
Звезды не образуются
Образуется клеточная пла­
стинка
При цитокинезе не обра­
зуется борозды (перетяж­
ки)
Митозы происходят глав­
ным образом в меристе­
мах
Центриоли имеются
Звезды образуются
Клеточная пластинка не
образуется
При цитокинезе образуется
борозда
194
М итозы происходят в раз­
личных тканях и участках
организма
Значение митоза
Срединная пластинка
ZXZj
Плазмодесма
Первичные клеточные
стенки
Вторичная клеточная
стенка родительской
клетки
. Первичная клеточная
стенка родительской
клетки
. Межклеточное
пространство
Срединная пластинка
Клеточная -
мембрана
Дочерняя клетка
ПI
иI
Рис. 22.4. Строение клеточной стенки, образо­
вавшейся в результате деления родительской
растительной клетки
изменений в генетическую информацию митоз внес­
ти не может. Поэтому клеточные популяции (кло­
ны), происходящие от родительских клеток, облада­
ют генетической стабильностью.
р о с т . В результате митозов число клеток в орга­
низме увеличивается (процесс, известный под назва­
нием гиперплазии), что представляет собой один из
главных механизмов роста (см. гл. 21).
Диплоидная родительская клетка ( с одной
(2
От матери
л)
парой гомологичных
хромосом)
От отца
Каждая хромосома удваивается (синтез Д Н К ), образуя
I
две пары хроматид
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, РЕГЕНЕРАЦИЯ И ЗАМЕЩЕНИЕ КЛЕ­
Многие виды животных и растений размножа­
ются бесполым путем при помощи одного лишь
митотического деления клеток. Способы вегетатив­
ного размножения описаны более подробно в разд.
20.1.1. Кроме того, митоз обеспечивает регенерацию
утраченных частей (например, ног у ракообразных)
и замещение клеток, происходящее в той или иной
степени у всех многоклеточных организмов.
ТОК.
22.3.
М ейоз
Мейоз (от греч. m eiosis-уменьшение)-форма ядерного деления, сопровождающаяся уменьшением
числа хромосом с диплоидного (2л) до гаплоидного
(,п). Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что
при этом в родительской клетке происходит одно­
кратное удвоение хромосом (репликация ДНК, как
при митозе), за которым следуют два цикла кле­
точных и ядерных делений (первое деление мейоза и
второе деление мейоза). Таким образом, одна дипло­
идная клетка дает начало четырем гаплоидным
клеткам, как это схематически показано на рис. 22.5.
Мейоз происходит при образовании спермиев и
яйцеклеток (гаметогенез) у животных (см. разд. 20.3.1
и 20.3.2) и при образовании спор у большинства
растений (у тех, у которых имеет место чередование
поколений; см. разд. 20.2.2). У некоторых низших
растений чередования поколений нет, и мейоз у них
происходит при образовании гамет. Стадии мейоза
удобно наблюдать на ядрах сперматоцитов из
мужских гонад прямокрылых или на ядрах незрелых
пыльцевых мешков крокуса.
Подобно митозу, мейоз - процесс непрерывный,
но его тоже можно подразделить на профазу, мета­
фазу, анафазу и телофазу. Эти стадии имеются в
первом делении мейоза и еще раз повторяются во
втором. Поведение хромосом во время этих стадий
представлено на рис. 22.6, где показано деление
ядра, содержащего четыре хромосомы (2л = 4), т. е.
два пары гомологичных хромосом.
2 2 .3 .1 .
З н а ч е н и е м ей о за
У организмов, размножаю­
щихся половым путем, в результате мейоза образу­
ются четыре дочерние клетки, каждая из которых
содержит половинное число хромосом по сравне­
нию с родительской клеткой. При оплодотворении
ядра двух половых клеток (гамет) сливаются, об­
разуя зиготу, которая содержит постоянное для
п о л о в о е ра зм н о ж ен и е.
Гаплоидные гаметы
Рис. 22.5. Схема основны х эт апов м е й оза (д у п л и ­
кация од но й хр ом осо м ы и два последую щ ие ядерные и
клеточные деления).
каждого вида число хромосом. У всех организмов
это число соответствует диплоидному (2л) состоя­
нию (исключение из этого правила составляет полиплоидизация, см. разд. 23.9). Если бы не было
мейоза, слияние гамет приводило бы к удвоению
числа хромосом в каждом новом поколении, полу­
ченном половым способом. У всех организмов с
половым размножением это предотвращается бла­
годаря происходящему на какой-либо стадии жиз­
ненного цикла особому клеточному делению, при
котором диплоидное число хромосом (2л) уменьша­
ется до гаплоидного (л).
22.1.
На рис. 22.10 показаны изменения коли­
чества ДНК в клетке при нескольких делениях
ядра.
а) Какой тип деления представлен на рис. 22.10?
б) Каким стадиям соответствуют прерывистые
линии W, X и Y?
s
в) Какой тип клеток представлен линией Z?
г е н е т и ч е с к а я и з м е н ч и в о с т ь . Мейоз создает также
возможности для возникновения в гаметах новых
генных комбинаций. Это ведет к изменениям в
генотипе и фенотипе потомства, получаемого в
результате слияния гамет. Механизмы мейоза, участ­
вующие в создании этой изменчивости, сводятся
к следующему:
1. Уменьшение числа хромосом от диплоидного до
гаплоидного сопровождается расхождением (раз-
195
7*
Интврфаза
Продолжительность различно у разных видов . Проис­
ходит репликация органелл, и клетка увеличивается в
размерах. Репликация Д Н К и гистонов в основном закан­
чивается в премейотической интврфазе. но частично
захватывает и начало профазы I. К а ж дая хромосома
представлена теперь парой хроматид. соединенных центро­
мерой. Хромосомный материал окрашивается, но из всех
структур четко выявляются только ядрышки (ср. с рис. 22.2.
где показан митоз).
Ядерная
оболочка
П роф аза /
Самая продолжительная фаза. Ев часто делят на пять
стадий (лепготвна, зиготвна, пахитена, диплотена и
д н акн не з), но здесь она будет рассматриваться как непре­
рывная последовательность изменений хромосом.
А. Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как
обособленные структуры. У некоторых организмов они
выглядят как нитки бус: участки интенсивно окраши - .
вающегося м ат ериала-хром ом еры -чередую т ся у них с
неокрашивающимися участками. Хромомеры - это те места,
где хромосомный материал сильно спиралиэован.
Пара
Б. Гом ологичны е хром осом ы , происходящие из ядер ма- (
теринской и отцовской гамет, приближаются одна к другой
и конъюгируют. Эти хромосомы одинаковой длины, их
центромеры занимают одинаковое положение , и они
обычно содержат одинаковое число генов, располо­
женных в одной и той ж е линейной последователь­
ности. Хромомеры гомологичных хромосом лежат бок о бок.
Процесс конъю гации называют т акже си на пси сом ; он
может начинаться в нескольких точках хромосом , которые
затем соединяются по всей длине (как бы застеги­
ваясь на «молнию»). Пары конъюгировавших гомологичных
хромосом часто называют бивалентами. Биваленты укора­
чиваются и утолщаются. При этом происходит как более
плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне
заметное закручивание (спирализация). Теперь каж дая хро­
мосома с ее центромерой ясно видна.
гомологичных хромосом
—бивалент
Центромеры
Б . Профаза I
В. Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент,
частично разделяются, как будто отталкиваясь друг
от друга. Теперь видно. что каж дая хромосома состоит
из двух хроматид. Хромосомы все еще соединены между
собой в нескольких точках. Эти точки называют хи а зм а м и
(от греч. chiasma- перекрест). В каж дой хиазме происходит
обмен участками хроматид в результате разрывов и вос­
соединений. в которых участвуют две из четырех имею­
щихся в каж дой хиазме нитей. В результате гены из
одной хромосомы (например, отцовской-А. В. С) оказы­
ваются связанными с генами из другой хромосомы (материн­
ской -а. Ь. с), что приводит к новым генным комбинациям в
образующихся хроматидах. Этот процесс называют
кроссинговером . Гомологичные хромосомы после кроссин говера не расходятся, так как сестринские хроматиды
(обеих хромосом) остаются прочно связанными вплоть до
анафазы.
Рис. 22.6
С хем ы и кр а т ки е о п и с а н и я п о сл е д о в а ­
т ельны х ст а д и й м е й о за в ж и в о т н о й клет ке.
В. Кроссинг овер во время профазы I
Г. Хромотиды гомологичных хром осом п родолж аю т
отталкиваться друг от друга, и биваленты приобре­
тают определенную конф игурацию в зависимост и от числа
хиазм. Биваленты с одной хиазм ой имеют крест ообраз­
ную форму, с двумя хиазм ам и-кольцевидную , а с тремя и
более - образую т петли, леж ащ ие перпендикулярно друг
другу. К концу профазы I все хром осомы полностью у п ­
лотнены и интенсивно окрашиваются. В клетке проис­
ходят и другие изменения: миграция центриолей (если они
имеются) к полюсам, разрушение ядрышек и ядерной
мембраны, а затем образование нитей веретена.
Г ( I ) . Бивалент с одной хиазмой
Хиазмы
Г (П) Бивалент с двойной хиазмой. В результате поворота
плеч хромосом образуется кольцевая структура
Метафаза I
Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости.
образуя метафазную пластинку. Их центромеры ведут себя
как единые структуры (хотя часто выглядят двой­
ными) и организуют прикрепленные к ним нити веретена,
ка ж дая из которых направлена только к одному из полюсов.
В результате слабого тянущего усилия этих нитей каж ды й
бивалент располагается в области экватора, причем обе
его центромеры оказываются на одинаковом расстоя­
нии от н е г о -о д н а снизу, а другая сверху.
Д. Поздняя метафаза I
Рис. 22.6.(продолжение)
197
А наф аза I
Имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не
делятся, нд сестринские хроматиды уж е не примы кают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры,
каж дая из которых связана с двумя хроматидами. к про т ивоположным полюсам веретена. В результате хромо­
сомы разделяются на два гаплоидных набора. попадающих в
дочерние клетки.
Е. Анафаза I
Телофаза I
Расхождение гомологичных центромер и связанных с ними
хроматид к противоположным полюсам означает за­
вершение первого деления мейоза. Число хромосом в
одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на
ка ж дом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид.
Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти
хроматиды генетически неидентичны, и при втором де­
лении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их
нити обычно исчезают.
У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются. вокруг них на каж дом полюсе формируется
ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в
интерфазу. Затем начинается деление цитоплазмы (у ж и ­
вотных) или формирование разделяющей клеточной стенки
(у растений), как при митозе. У многих растений не
наблюдается ни телофазы. ни образования клеточ­
ной стенки, ни интерфазы, и клетка прямо переходит из
анафазы I в профазу II.
Интерфаза II
Эта стадия обычно наблюдается только в ж ивот ­
ных клетках; продолжительность ее варьирует. Фаза S
отсутствует, и дальнейшей репликации Д Н К не происходит.
Процессы, участвующие во втором делении мейоза. по
своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они
включают разделение хроматид в обеих дочерних клет­
ках. получившихся в результате первого деления мейоза.
Второе деление мейоза отличается от митоза главным
образом двумя особенностями: 1) в метафазе II
мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются
друг от друга; 2) число хромосом гаплоидное.
Ж. Телофаза I в животной клетке
П роф аза II
В клетках, у которых выпадает интерфаза II. эта стадия
т оже отсутствует. Продолжительность профазы II
обратно пропорциональна продолжительности телофазы I.
Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хромати­
ды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они
есть, перемещаются к противоположным полюсам
клеток; появляются нити веретена. Хроматиды распола­
гаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны
оси веретена первого деления мейоза.
Рис. 22 .6 . (п р о д о л ж е н и е )
19 8
з. Профаза П
/
Метафаза II
При вт ором делении центромеры ведут себя ка к двой­
ные структуры. Они организуют нит и веретена, направлен­
ные к обоим полюсам, и т аким образом выстраиваются по
экват ору веретена.
Л. Стадии, следующие за телофазой П ;
разделение цитоплазмы (в случае животной
А н а ф а за II
Центромеры делятся, и нити веретена растаскивают их к
прот ивоположным полюсам. Центромеры тянут за
собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые
теперь называются хромосомами.
Телоф аза II
Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Х ро­
мосомы деспирализуются, растягиваются и после этого
плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли
реплицируются. Вокруг каж дого ядра, которое содер­
ж и т теперь половинное (гаплоидное) число хромосом
исходной родительской клетки, вновь образуется
ядерная мембрана. В результате последующего деления
цитоплазмы (у живот ных) или образования клеточной
стенки (у растений) из одной исходной родитель­
ской клетки получается четыре дочерних клетки.
Р и с. 22.6. (п р о д о л ж е н и е )
делением) аллелей, так что каждая гамета несет
только один аллель по данному локусу (см.
разд. 23.2).
2. Расположение бивалентов в экваториальной плас­
тинке веретена в метафазе I и хромосом в мета­
фазе II определяется случайным образом. П о­
следующее их разделение в анафазах I и II соот­
ветственно создает новые комбинации аллелей в
гаметах. Этот процесс, называемый независимым
распределением, приводит к случайному распре­
делению материнских и отцовских хромосом
между дочерними ядрами. Он лежит в основе
второго закона Менделя (разд. 23.1.3).
3. В результате образования хиазм между гомо199
ий
Л . £ > »*
> £TV
О
С Н »
x*
V
л 5*
N
200
*
Рис. 22.7 И. Восемь стадий
мейоза на примере сперматоцитов
пустынной саранчи (Schistocerca gregaria; 2 п - 2 2 . + Х у самцов).
К а к и на рис. 22.2. микрофото­
графии сделаны с давленых препа­
ратов. на которых видны только
окрашенные хромосомы. Ядрышки,
веретена и цитоплазма не окра­
шены, и детали их строения не
видны. В начале первого деления
мейоза (1) хромосомы длинные,
тонкие, как бы растрепанные и
плохо различимы по отдель­
ности, кроме интенсивно окраши­
вающейся Х-хромосомы. В резуль­
тате конъюгации гомологичных
(материнской и отцовской) хро­
мосом образуется набор ив гап­
лоидного числа (11) бивалентов и
одной Х -х р о м о с о м ы (2. 3). М еж ду
тесно соприкасающимися мате­
ринской и отцовской хромосомами
происходит обмен генетическим
материалом. Затем они отделя­
ются одна от другой по всей своей
длине, за исключением тех точек,
где произошли обмены (4). Эти
точки носят название хиазм.
Рис. 22.7. (продолжение). Б. В
результате дальнейшего уплотне­
ния образуются короткие толстые
биваленты, которые после разру­
шения ядерной мембраны прикреп­
ляются к веретену своими центро­
мерами (5; вид с полюса). Нити
веретена тянут хромосомы, со­
ставляющие биваленты, в разные
стороны (6; вид сбоку). X-хромо­
сома. которая теперь окраши­
вается слабо, направляется не
разделившись, к одному полюсу
При втором делении мейоза хро­
мосомы (в гаплоидном числе)
/
-
*
*
•
»
/* Щ
•
= = K S ;r
'А
Л а
Т
хромосомы расходятся к оа-ги
полюсам (8■ rtnA „/г
I Р а з НЫМ
"югрофии и схемы °п к М и кр о ф о -
„с*
i f
»
О .
» *
w .
Ч
.
#
К
*
*Л
* . XS4
\
V
/
*
?0!
i
о
<
С
«г
*
Рис. 22.8. Х р о м о со м ы из одно й клет ки саранчи Locusta m igratoria н а ст адии диплот ены (п р о ф а за I). В идны
бивалент ы с одно й или двум я хи азм ам и. Н а схеме слева м ат еринские и от цовские х р о ­
м о с о м ы и зо б р а ж е н ы соот вет ст венно сплош ны м и и преры вист ы м и линиям и. В к а ж д о й хи азм е п р о ­
изош ел обм ен генет ическим м ат ериалом . Ф о рм а бивалент ов варьирует от п ал о чкови дно й до кр ест о об ра з­
н о й или кольцевидной, в за ви сим ост и от числа х и а зм и их р асп ол о ж ен ия .
Рис. 22.9. М ей оз в ж и в ы х клетках.
Конъ ю гация и клет очное деление в
ж и в ы х сперм ат оцит ах саранчи
Locusta m igratoria. П репарат ы
сф от ограф ированы м ет одом, и з ­
вест ным под н азвание м инт ерф е­
ренционного конт раст а Н о м о р ­
ского; эт от м ет од с и спол ьзова­
ние м поляризованного света п о зв о ­
ляет получат ь удивит ельно объ ем ­
ные карт ины ж и в ы х неокраш енных
клеток. В двух клет ках м о ж н о
видеть конъ ю гацию х р о м о с о м в
ранней проф азе / с совмещ ением
хр ом ом ер (ст релка). Д ве другие
клет ки заканчиваю т первое де­
ление мейоза. После т ого к а к
образовались две полярные группы,
начинает ся деление всей клет ки с
образованием двух дочерних клет ок
прим ерно одинаковой величины.
Нит евидные структуры, т янущиеся
от клет ки к клетке м е ж д у двумя
полярны м и группам и и перехва­
ченные посередине п одобно снопу
п ш е н и ц ы э т о мит охондрии.
202
4п
Содержание
ДНК на одну 2 л
клетку
W
X
Y
Бремя
Рис. 22.10. Граф ик , кот орый следует использовать
при выполнении задания 22.1.
логичными хромосомами в профазе I часто про­
исходит кроссинговер, ведущий к возникновению
новых комбинаций аллелей в хромосомах по­
ловых клеток. При этом распадаются существо­
вавшие ранее группы сцепления и возникают
новые.
Значение этих трех механизмов в процессах на­
следования и в создании изменчивости будет под­
робно описано в разд. 23.8.4.
22.3.2.
Сходства и различия м еж ду
м итозом и м ейозом
Главные черты сходства между митозом и мейозом
касаются механизмов, с помощью которых хро­
мосомы и другие клеточные органеллы реплици­
руются и перемещаются в клетке перед ее делением
и во время самого деления. Механизмы цитокинеза
при митозе и мейозе тоже сходны.
Различия между этими двумя процессами пере­
числены в табл. 22.2.
Особенности, связанные с полом, и различия между
животными и растениями. Приведенное выше описа­
ние мейоза в общем приложимо ко всем животным
и растениям обоего пола, но между ними существу­
ют также некоторые важные различия.
А. Мужской пол. У животных разделение клетки
происходит в конце как первого, так и второго
делений мейоза, дочерние клетки тотчас же теряют
связь друг с другом и становятся независимыми. Все
четыре продукта мейоза выживают, превращаются
в сперматиды, а затем в спермин. У растений
происходит формирование клеточных стенок, и до­
черние клетки остаются связанными, образуя к кон­
цу первого деления мейоза диаду, а к концу второ­
го-тетраду. Все продукты мейоза тоже выживают и
превращаются в пыльцевые зерна.
Б. Женский пол. Как у растений, так и у животных
из четырех продуктов мейоза выживает только
один, образующий ядро яйцеклетки. У животных
первое деление мейоза асимметричное-оно приво­
дит к образованию ооцита второго порядка и по­
лярного тельца. Второе деление мейоза тоже асим­
метричное: ооцит второго порядка делится на яйце­
клетку и второе полярное тельце (первое полярное
тельце также может делиться на два, но все поляр­
ные тельца дегенерируют); таким образом, в резуль­
тате мейоза образуется только один функциональ­
ный ооцит. У растений мейоз приводит к образова­
нию четырех ядер, заключенных в зародышевом
мешке. Три из них дегенерируют, а четвертое дает
начало ядрам зародышевого мешка и ядру яйце­
клетки.
Таблица 22.2. Различия между стадиями митоза и мейоза
Стадия
Митоз
Мейоз
Профаза
Хромомеры не видны
Гомологичные хромосомы обособлены
Хиазмы не образуются
Кроссинговера не происходит
Пары хроматид располагаются на экваторе вере­
тена
Центромеры выстраиваются в одной плоскости
на экваторе веретена
Хромомеры видны
Гомологичные хромосомы конъюгируют
Хиазмы образуются
Кроссинговер может иметь место
Пары хроматид располагаются на экваторе верете­
на только во втором делении мейоза
Центромеры в первом делении мейоза распола­
гаются над и под экватором на одинаковых рас­
стояниях от него
Центромеры делятся только во втором делении
мейоза
Хроматиды расходятся во втором делении мейоза.
В первом делении расходятся целые хромосомы
Расходящиеся хромосомы могут оказаться неиден­
тичными в результате кроссинговера
Число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше,
чем. в родительских
Дочерние клетки содержат только по одной из каж­
дой пары гомологичных хромосом
Только в диплоидных и полиплоидных клетках
Метафаза
Анафаза
Центромеры делятся
Хроматиды расходятся
Расходящиеся хроматиды идентичны
Телофаза
Где происхо­
дит деление
данного ти­
па
Число хромосом в дочерних клетках то же, что и
в родительских клетках
Дочерние клетки содержат обе гомологичные
хромосомы (у диплоидов)
Возможно в гаплоидных, диплоидных и поли­
плоидных клетках
Происходит при образовании соматических кле­
ток и некоторых спор, а также при образовании
гамет у растений, у которых имеет место чере­
дование поколений
При гамето- или спорогенезе
203
22.4.
Структура хром осом
Гистохимическое и цитологическое изучение хро­
мосом эукариотических клеток показало, что они
состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК)
и белка с небольшой примесью хромосомной РНК.
«Хромосомы» прокариотических клеток (бактерий и
сине-зеленых водорослей) состоят из одной только
ДНК и, строго говоря, их не следует называть
хромосомами. Молекула ДНК несет отрицательные
заряды, распределенные по всей ее длине, а при­
соединенные к ней белки, так называемые гистоны
(относящиеся к основным белкам), заряжены по­
ложительно. Этот комплекс ДНК с белком называ­
ют хроматином1. Белковые молекулы увеличивают
толщину хромосомы и, возможно, служат наружной
защитной оболочкой для ДНК. Структурные взаимо­
отношения между ДНК и гистонами в хромосоме
еще не выяснены с полной достоверностью, однако
создается впечатление, что хромосома-это не прос­
то единичная молекула ДНК, окруженная слоем
гистонов, а нечто гораздо более сложное) Пред­
ложено несколько моделей строения хромосом.
Толщина одной двойной спирали ДНК равна 2
нм, тогда как самые тонкие хромосомы, видимые в
световой микроскоп, имеют толщину от 100 до
200 нм. Это может означать, что одна хромосома
содержит либо много двойных спиралей ДНК, либо
одну двойную спираль, еще дополнительно закру­
ченную крупными витками. На электронных микро­
фотографиях хромосом типа ламповых щеток (на­
званных так за их сходство со щетками, которыми в
прежние времена чистили стекла керосиновых ламп)
из ооцитов амфибий видно, что каждая хроматида
состоит из плотно скрученной осевой нити с от­
ходящими от нее боковыми петлями, образован­
ными одной двойной спиралью ДНК (рис. 22.11).
Эти петли, возможно, представляют собой ДНК,
освобожденную от белков для осуществления транс­
крипции (см. разд. 22.6.6). Недавние исследования
структуры хромосом позволяют думать, что спи­
раль ДНК соединяется с группами из восьми гистоновых молекул, образующих нуклеосомы частицы,
имеющие вид нанизанных на нитку бусинок. Эти
нуклеосомы и соединяющие их участки ДНК плотно
упакованы в виде спирали толщиной 36 нм, на
каждый виток которой приходится примерно 6
нуклеосом и которая по своим размерам и дру­
гим признакам соответствует хромосоме. Пред­
полагаемая структура такой хромосомы показана
на рис. 22.12.
В хромосомах спермиев у некоторых видов, на­
пример у лосося и сельди, белками, связанными с
ДНК, служат не гистоны, а протамины.
1 Кроме гистонов, в состав хроматина входит и много
других белков -П рим . ред.
204
Одна двойная
спираль ДНК
Несколько закрученных
нитей ДНК
Рис. 22.11.
А. Хромосомы типа ламповых щеток из
ооцита амфибии; видны центромера и три хиазмы.
Б и В. Хромосомы растянуты, чтобы пока­
зать центральную нить Д Н К и петли ДНК, в которых
происходит синтез мРНК. Как полагают, уплотнен­
ные участки представляют собой хромомеры, а
каж дая хромомера и связанная с ней петля
соответствуют определенному генному локусу.
(Н. G. CaHan, Int. Rev. Cytology, 1963. 151.)
22.4.1.
Данные, указывающие на роль
Д Н К в наследственности
Еще в начале XX века Саттон и Бовери высказали
верную мысль, что именно хромосомы передают
генетическую информацию от одного поколения
другому (см. разд. 23.2), однако потребовалось еще
много лет, для того чтобы выяснить, что служит
генетическим материалом-ДНК или белок хромо­
сом. В ряде экспериментов Альфред Мирский по­
казал, что у особей данного вида все соматические
клетки содержат одинаковое количество ДНК, кото­
рое вдвое больше количества ДНК в гаметах. Но то
же самое относится и к содержанию в хромосомах
белка, так что эти данные мало способствовали
выяснению природы генетического материала.
Ученые склонны были думать, что белок-это
единственное вещество, молекулы которого облада-
ют достаточным структурным разнообразием, что­
бы служить генетическим материалом.
В 1928 г. английский микробиолог Фредерик
Гриффит сделал наблюдение, которое впоследствии
оказалось важным для решения этой проблемы. Во
времена, когда еще не было антибиотиков, Гриффит
пытался приготовить вакцину против пневмокок­
ка-возбудителя одной из форм пневмонии. Были
известны две формы этой бактерии, из которых
одна обладает студенистой капсулой и вирулентна
(вызывает заболевание), а другая не имеет капсулы
и невирулентна. Способность этих бактерий вы­
зывать пневмонию, по-видимому, была связана с
наличием капсулы. Граффит надеялся, что если
ввести больному бескапсульную или убитую на­
греванием инкапсулированную форму, то его орга­
низм начнет вырабатывать антитела, которые смо­
гут предохранить от заболевания пневмонией. В
ряде экспериментов Гриффит вводил мышам обе
формы бактерий и получил результаты, представ­
ленные в табл. 22.3. При вскрытии погибших мы­
шей в них были обнаружены живые инкапсулиро­
ванные формы. На основании этих результатов
Гриффит сделал вывод, что от убитых нагреванием
инкапсулированных форм к живым бескапсульным
формам, очевидно, передается какой-то фактор, за­
ставляющий их вырабатывать капсулы и становить­
ся вирулентными. Однако природа этого трансфор­
мирующего фактора оставалась неизвестной вплоть
до 1944 г., когда его удалось выделить и идентифи­
цировать. На протяжении 10 лет Эвери, Мак-Карти
-4-------- 36 нм------- ►
Рис. 22.12. Предполагаемая структура нуклеосом и
их соотношение с хромосомой и молекулой Д Н К
(в метафазной хромосоме). (E. J. Du Praw, School of
Medicine, Univ. of Maryland.)
Таблица 22.3. Результаты экспериментов Гриффита
В какой форме инъецирован пневмококк
Действие на мышей
Живой бескапсульный
Живой инкапсулирований
Инкапсулированный, убитый нагре­
ванием
Инкапсулированный, убитый нагре­
ванием + живой бескапсульный
Выживают
Гибнут
Выживают
Гибнут
и Мак-Леод занимались выделением и очисткой
молекул, входящих в состав убитых нагреванием
инкапсулированных клеток пневмококка, и изучали
их способность трансформировать бескапсульные
клетки. Удаление полисахаридной капсулы и белко­
вой фракции из клеточных экстрактов не оказывало
влияния на эту способность, но добавление фер­
мента дезоксирибонуклеазы (ДНКазы), гидролизу­
ющей ДНК, препятствовало трансформации. Спо­
собность высокоочшценных экстрактов ДНК из ин­
капсулированных клеток вызывать трансформацию
показала, что фактором Гриффита была ДНК. Не­
смотря на эти результаты, многие ученые все еще
отказывались признать, что генетическим материа­
лом служит ДНК, а не белок. В начале пятидесятых
годов множество неоспоримых данных, полученных
при изучении вирусов, наконец, продемонстрирова­
ли универсальность ДНК как носителя генетической
информации.
В сороковые годы вирусы стали одним из главных
объектов экспериментальных генетических исследо­
ваний; проведенные на них эксперименты считаются
теперь такими же классическими, как эксперименты
на горохе, плодовой мушке и, как будет описано
позже, хлебной плесени Neurospora. Вирусные части­
цы имеют очень простое строение; они состоят из
оболочки, образованной в основном из белка, и
заключенной внутри нее молекулы нуклеиновой
кислоты-ДНК или РНК (см. разд. 2.5.2). Это дела­
ет их идеальным материалом для изучения вопроса
о том, что служит, генетическим материалом-белок
или нуклеиновая кислота. В 1952 г. Херши и Чейс
приступили к ряду экспериментов на вирусах особо­
го типа, заражающих бактериальные клетки и на­
зываемых бактериофагами. Бактериофаг Т2 прони­
кает в клетку кишечной палочки (Escherichia coli) и
заставляет ее за очень короткий срок образовать
множество фаговых частиц. Херши и Чейс выращи­
вали .частицы фага Т2 в клетках Е. coli, которые
росли на среде с радиоактивными изотопами серы
(35S) или фосфора (32Р). Фаговые частицы, образую­
щиеся в клетках Е. coli на среде с радиоактивной
серой, включали 35S в свои белковые оболочки, а
частицы, образующиеся в Е. coli на среде с изото­
пом фосфора, содержали ДНК, меченную 32Р.Такое
избирательное распределение изотопов связано с
тем, что белки не содержат фосфора, а нуклеиновые
кислоты не содержат серы. Мечеными частицами
205
Р и с 22,13. Сятшв экспериментов Херши и Чейза на фаге Г, и Е со//
фага Т , «аражили немеченые u r r u Ж. coll, и спустя плементарная цепочка ц и м о ш м Таким обра­
несколько минут п и клетки к т р м ш ш в смесите­ том, in каждой исходной молекулы ДНК подучаю гле, чтобы отделить фатовые частицы от клеточных с* две копии с идентичной структурой.
В 1954 г. Корнберт у удалось про демоне трнроват ь
стенок. Затем бактерий инкубировали и проверяли
на радиоактивность Регулы аты представ темы на in vitro с я т п молекулы ДНК, нспольтуя в качеелве
матрицы одиночную цепь ДНК. (Этот метод был
рис 22 13.
■Щ
$
И) полученных данных Херши и Чейт сделали татем нспольтонан врут ими учеными для выяснения
вывод, что в бактериальную клет ку проникает фато- природы генетического кола; см рптд. 22.5.) Корнвая ДНК, которая и лает начало мноточж тенному бер« выделил к» b. cult и очистил фермент, который
фл1 иному потомству >1 и женерименты покатали, способен святыкать друт с .трутом свободные нукле­
что и е л м г ш п ы м материалом служит ДНК. ко­ отиды в присутствии АТФ как неi очника ш р п м с
торая определяет в новообра нтваиных фш смых час­ обра тованием коми теме и тарной цепи ДНК. Ом натицах структуру ие только фаговой ДНК, но и 1вал н о т фермент Д 11К-иолямеря той Н свои* после­
фш овых белков Рету ты а ты »лек i ровно-микроско- дующих жеиериментах Корнберт нсполь'ЮВаД вмес­
ннческих исследований и бо гее полные данные о то нуклеотидов и АТФ де токсину клеотид Грифосфажитненном пикте вирусов щ ц щ ш — П что в гы (дА ГФ, д! 1Ф д П Ф , аЦТФ), ит которых тоже
бакiериа тьнуто клетку проникает только ДНК фата, строилась компдемсн i ария я мгнь ДНК Дальней| Ж п я м м в цикл вирусных и фа> овы« час IИН ОПИ­ шке тайные подт верляли, что именно в этой форме
нуклеотиды лет ко прнсослин ят»»гея ■ ДНК-мвтряиг
СИ11 в ра»д 2.5.3 н 2.5 4 )
и лру! ■ друг> Когда нукдеотид t рнфосфаты евина»
- и п я между собой, дне м н п и фосфат м м i рун­
22.4.2.
Репликация ДНК
ам отшендяклея ( к т а и м » я ф и ф т я м Iруина
Модель структуры ДИК в ииле двойкой спира га, нук.«сот ила и « м А в ж м ю м м м игергия исиольтупредложенная Уотсоном и Криком, описан*» I х»гся .для обра и»— ив тф яртА святи в у» геродными
ратд. 5 6 3 Одна п самых я р ш т а н и и и wnAee- атомами 5 и 3 в т ю в сахара соседних шуштогшиостей vrofi мо к ш оитт— т в том. что она одновре­ я м (рае. 22 (4).
П в и в и , в НА? г , Корнберт покатал, ш ДНКменно п м а т и м т . каким ейвевбвм мот яа §м
• и м у щ щтж лшштягч ягукявотидви только • на­
иронсхотять реп тикамия ДНК Уотсов ■ Кри* вы
ска »али вредно тоженве. что две цепи, «*ре nemw* правлении 5 - * ) Поскольку ят цепи ДНК ангиспираль, могут раскручиваться ■ раптетггмгя. авсяг BKpKUMMM, f. С амрИкЯним 5 3 у ЯМ Нр»Ц Ичет о я ян,ши от них служит матрицей. I которой и м м м . Д Н К - м м м м * ю т и непрерывно
путем сваривания м м а в ш ! йрипгуммимпса ком­ строить м м одну илот** м о т и в ш у м /Ш К
КМ
Другая дочерняя молекула ДНК синтезируется от­
дельными короткими участками под действием
ДНК-полимеразы, движущейся в противоположном
направлении1. Эти короткие участки новосинтезируемой полинуклеотидной цепи связываются воеди­
но другим ферментом-ДНК- лнгазой (рис. 22.15).
Молекулы ДНК, синтезируемые in vitro в присутст­
вии ДНК-лигазы, биологически активны и могут
использоваться в системе синтеза белка. Молекулы
ДНК, полученные в 1956 г. Корнбергом, хотя они
имели в целом правильную структуру, были лише­
ны биологической активности, так как участки од­
ной из синтезируемых цепей не могли соединиться
друг с другом.
Способ репликации ДНК, предложенный Уотсо­
ном и Криком и показанный на рис. 22.16, известен
под названием полуконсервативной репликации, так
как при этом каждая новая двойная спираль сохра­
няет одну цепь исходной двойной спирали ДНК.
Этот механизм основан на данных, полученных
Мезелсоном и Сталем в серии классических экспери­
ментов в 1958 г. Клетки Е. coli содержат одну
кольцевую хромосому; при выращивании этих кле­
ток в течение многих поколений на среде, содержа­
щей тяжелый изотоп азота (15N), вся их ДНК
метилась этим изотопом. Клетки с меченой ДНК
переносили на среду, содержавшую обычный изотоп
азота 14N. По прошествии срока, соответствующего
времени генерации Е. coli (50 мин при 36°С), брали
пробы клеток, выделяли из них ДНК и центрифуги­
ровали 20 ч при 40 ООО g в растворе хлористого
цезия (CsCl). При этом тяжелые молекулы CsCl
начинали осаждаться, образуя градиент плотности,
которая возрастала от верхушки к дну пробирки.
ДНК собиралась на том уровне, на котором плот­
ность раствора CsCl была равна ее плотности. При
исследовании в ультрафиолетовых лучах ДНК в
центрифужной пробирке имела вид узкой полосы.
Расположение полос ДНК, выделенной из клеток,
выращенных на средах с 1SN и с 14N, и интерпрета­
ция их структуры представлены на рис. 22.16. Эти
эксперименты убедительно показали, что реплика­
ция ДНК происходит полуконсервативным спо­
собом.
жили бы Мезелсон и Сталь для двух первых
поколений клеток, если бы были верны консерва­
тивная и дисперсивная гипотезы.
22.5.
Природа генов
Изучение наследственности уже давно было связано
с представлением о ее корпускулярной природе. В
1866 г. Мендель высказал мнение, что признаки
организмов определяются наследуемыми единица­
ми, которые он назвал «элементами». Позднее их
стали называть «факторами» и, наконец, генами;
было показано, что гены находятся в хромосомах, с
которыми они и передаются от одного поколения
другому (см. разд. 23.2).
Двойная спираль родительской ДНК
Направление
движения
ДНК-полимеразы
Г
ДНК- полимераза
Г-Д-Ф-Ф
Свободные
нуклеозидтри фосфаты
Свободные
нуклеозид£ трифосфаты
Цепь,
служащая
матрицей
Пара идентичных двойных спиралей ДНК
Рис. 22.14. Репликация двойной спирали Д Н К. Спи­
22.2. Были выдвинуты три гипотезы для объяс­ раль родительской Д Н К раскручивается, и комп­
нения процесса репликации ДНК. Один вариант лементарные цепи отделяются одна от другой в
получил название полуконсервативного; он опи­ результате разрыва слабых водородных связей
сан выше и представлен на рис. 22.14. Две другие между комплементарными основаниями. Полинукгипотезы-о консервативной репликации и о дис- леотидные цепи Д Н К не разрываются благодаря
персивной репликации- представлены на рис. 22.17. прочности их фосфодиэфирных связей. Происхо­
Нарисуйте схемы распределения различных ти­ дит спаривание между основаниями матричной цепи
пов ДНК в градиенте плотности, которые обнару- и свободными нуклеозидтрифосфатами, и последние
1 На рис. 22.14 этот факт не отображен: показано,
будто обе цепи реплицируются одной молекулой ДНКполимеразы, движущейся в одном направлении. В этом
отношении приведенная на рисунке схема неправильна.Прим. ред.
связываются друг с другом, образуя новую
полинуклеотидную цепь. Таким образом получаются
две идентичные молекулы Д НК. В разделении ро­
дительских цепей и образовании новой полинук­
леотидной цепи участвует фермент ДНК-полимераза. но. по всей вероятности, на репликацию
оказывают влияние также и другие ферменты.
207
Рис. 22.15. Роль ДНК-лигазы в репликации Д Н К. Стрелками показаны направления, в которых
перемещается ДНК-полимераза при образовании новых двойных спиралей Д Н К. ДНК-лигаза обеспечивает
соединение коротких отрезков нуклеотидной цепи в точках, помеченных звездочками.
Несмотря на все то, что нам теперь известно о
хромосомах, а также о структуре и функциях ДНК,
дать точное определение гена все еще очень трудно.
В результате изучения природы гена пока удалось
сформулировать три возможных определения гена;
мы кратко рассмотрим их, так как они важны для
понимания некоторых вопросов генетики и эво­
люции.
г е н к а к е д и н и ц а р е к о м б и н а ц и и . На основании своих
работ по построению хромосомных карт дрозо­
филы (см. разд. 23.3) Морган постулировал, что
ген-это наименьший участок хромосомы, который
может быть отделен от примыкающих к нему участ­
ков в результате кроссинговера. Согласно этому
определению, ген представляет собой крупную еди­
ницу, специфическую область хромосомы, опреде­
ляющую тот или иной признак организма.
г е н к а к е д и н и ц а м у т и р о в а н и я . В результате изуче­
ния природы мутаций было установлено, что изме­
нения признаков возникают вследствие случайных
Клетки из пробирки А,
Клетки,
выросшие на среде с 14N
выросшие
15
1- е
2- е
3-е
на среде с l3N поколение поколение поколение
Градиент
плотности
хлористого
777777 -Д Н К , с
цезия
-Д Н К , с ’ N 13 N
спонтанных изменении в структуре хромосомы, в
последовательности оснований или даже в одном
основании (разд. 23.9). В этом смысле можно было
сказать, что ген-это всего-навсего одна пара ком­
плементарных оснований в нуклеотидной последо­
вательности ДНК, т. е. наименьший участок хромосо­
мы, способный претерпеть мутацию.
г е н к а к е д и н и ц а ф у н к ц и и . Поскольку было извест­
но, что от генов зависят структурные, физиологи­
ческие и биохимические Признаки организмов, было
предложено определять ген как наименьший участок
хромосомы, обусловливающий синтез определенного
продукта.
Самое приемлемое определение-третье, но в нем
не указано, какого рода продукт синтезируется.
Известны случаи, когда один «ген» воздействует на
несколько признаков (см. разд. 23.1.1), а в других
случаях несколько «генов» (полигены) могут опреде­
лять один специфический признак (разд. 23.7.6).
Третье определение получило признание в резуль­
тате исследований Бидла и Татума. Сформулиро­
ванная ими гипотеза, известная под названием
«один ген-один фермент», нашла много подтвержде­
ний с развитием новой области биологии-молеку­
лярной генетики. Впоследствии эта гипотеза была
преобразована в функциональную концепцию «один
цистрон - один полипептид» (разд. 22.5.1).
- Днк,с
А
В
эоооос зоооос
Все цепи Все цепи
содержат содержат
в
ххххх
Половина
( lsN)flHK (14N/15N) содержит
ДНК
легкую
( MN)flHK,
а половина
- ’’гибрид­
ную”
г
эоооос "I Все цепи
I содержат
эоооос | только i *n
эоооосJ
XXXOc"!^N цепь
" “ л-цепь
Рис. 22.16. Результаты экспериментов Мезелсона
и Сталя по изучению репликации Д Н К и их интер­
претация. Ширина полос Д Н К в центрифужных
пробирках отражает относительные количества
различных типов молекул Д НК. указанных справа. В
пробирке В отношение ширины полос 1:1. а в
пробирке Г -3:1.
208
22.5.1.
Гены и ферменты
Предположение о связи между генами и фермента­
ми впервые высказал, хотя и без употребления этих
слов, английский врач Арчибальд Гаррод в 1908 г.
Гаррод постулировал, что некоторые «врожденные
ошибки метаболизма»-результат неспособности те­
ла вырабатывать определенные химические вещест­
ва, что в свою очередь обусловлено наследственны­
ми механизмами. Прошло почти 40 лет, прежде чем
первые работы по молекулярной генетике подтвер­
дили эту гипотезу и во всей полноте продемонстри­
ровали ее значение.
Исследования в области молекулярной генетики
начались с выявления различных веществ и фермен-
Двойные спирали
родительской ДНК
Первое
У
поколение
дочерних о
двойных
спиралей ДНК
в
8
Консервативная
репликация
й
8
Дисперсивная
репликация
Рис. 22.17. Схема, поясняющая две другие гипотезы
о способе репликации ДНК.
тов, участвующих в метаболических процессах. Не­
которые нарушения метаболизма связаны с дефек­
тами, которые наследуются так, как если бы они
определялись единичными генами. Эти нарушения
возникают спонтанно, как в случае мутаций, или же
передаются по наследству в соответствии с обычны­
ми законами генетики. Рассмотрим, например, об­
мен аминокислот фенилаланина и тирозина; обычно
они используются для синтеза клеточных белков и
других веществ, выполняющих структурные и фи­
зиологические функции, а их избыток распадается с
образованием С 02, воды и азотистых отходов ме­
таболизма. Во всех случаях судьбу этих амино­
кислот определяет простой метаболический путь, в
котором участвует несколько ферментов. Дефект­
ный фермент или отсутствие фермента в одной из
четырех точек на этом пути приводит к таким
нарушениям метаболизма, как фенилкетонурня, кре­
тинизм, альбинизм и алкайгонурия. Характер на­
следования этих четырех заболеваний указывает на
то, что каждое из них контролируется каким-то
одним рецессивным геном.
Дальнейшие важные данные в пользу гипотезы
«один ген-один фермент» были получены в работах
Бидла и Татума, начатых в 1941 г. и посвященных
механизмам наследования ферментов у розовой
хлебной плесени (Neurospora crassa). Подобно Мен­
делю и Моргану, эти авторы очень тщательно
выбирали объект для своих экспериментов. Нейро­
спора-сумчатый гриб (аскомицет), обладающий
следующими ценными для генетика качествами:
1) его легко выращивать;
2) его можно получать в больших количествах;
3) у него короткое время генерации (10 дней);
4) вегетативная стадия гаплоидная.
Последняя особенность очень важна. Поскольку
на протяжении большей части жизненного цикла
клетки этой плесени содержат только один набор
хромосом, проявление рецессивных генов не маски­
руется доминантными аллелями. Если в результате
мутации возникает рецессивный ген, то его действие
сказывается немедленно. Нейроспора обычно об­
разует бесполые споры (конидии), которые про­
растают и дают начало мицелию. Кусочки мицелиев,
принадлежащих к двум противоположным типам
скрещиваемости, могут сливаться, образуя дипло­
идную зиготу. Эта зигота тотчас же проходит мейотическое деление, за которым следует одно митоти­
ческое деление, и образуется сумка (аск)-плодовое
тело, содержащее восемь гаплоидных аскоспор; че­
тыре из них происходят от одного из родительских
штаммов, а четыре-от другого. Каждая аскоспора,
прорастая, дает начало новому мицелию. Таким
образом, мицелий может происходить либо от ко­
нидии, возникшей бесполым путем, либо от аскоспоры, образовавшейся половым путем (рис. 22.18).
Нейроспора способна расти на культуральной
среде, содержащей только агар, сахара, соли и
витамин биотин. Такую среду называют минималь­
ной. Если нейроспора может расти на ней, то это
означает, что она способна синтезировать все не­
обходимые для роста углеводы, жиры, аминокисло­
ты и витамины с помощью ферментов, выраба­
тываемых собственными клетками.
Эксперименты Бидла и Татума состояли в сле­
дующем.
Рис. 22.18. Аскоспоры в сумке.
209
Рентгеновские лучи
Конидии
|(2 ) Полная среда
I
(3) Полная среда
(мутантный штамм)
1
(дикий тип)
О О ОО О О ОЗг — 1С умка
^
Аскоспоры
аждую аскоспору
'переносят на полную среду
где все они растут
Минимальная
Образцыот|__
среда
[каждого мицелия переносят
(наличие роста,
на минимальную среду; наличие
Минимальная—
^ Полная среда
т. е. здесь
роста указывает на принадлеж­
среда
(все аскоспоры образовали
дикий тип)
(отсутствие роста, ность к дикому типу, отсутствие
мицелий)
роста —на мутантный штамм т
■ц—" " /
т. е. здесь мутантный
штамм)
1ГТТТТ7ТТ
(8 )
(7)
Мутантные штаммы переносят на У|(| У этого штамма отсутствует
фермент (или ферменты),
\ 2 0 различных минимальных сред,
необходимый для синтеза
в каждой из которых только
одна аминокислота
валина
+ Валин
+ Аланин
(наличие роста)
(отсутствие роста)
Рис. 22.19. С хема, иллю ст рирую щ ая главные эт апы в идент иф икации м ут ант ны х аллелей ,
кот оры е ко нт р о л и р ую т синт ез ф ермент ов , участ вую щ их в о б р азо ван ии ам инокислот . П о д ро бн о ст и см. в
т екст е (циф ры н а схеме соот вет ст вую т ц иф рам в т екст е).
1. Конидии подвергали рентгеновскому облучению,
чтобы повысить частоту мутаций.
2. Облученные конидии переносили на полную сре­
ду (содержащую все аминокислоты и витамины,
необходимые для нормального роста) и выращи­
вали на ней.
3. Образовавшиеся мицелии скрещивали с мицелиями, развившимися из конидий, не подвергнутых
рентгеновскому облучению («дикий тип»).
4. Образующиеся аски содержали по четыре аско­
споры от каждого из родительских. штаммов
(мутантного и дикого типа).
5. Аскоспоры извлекали из асков и выращивали по
отдельности на полной питательной среде.
6. Пробы мицелиев помещали на обогащенную ви­
таминами минимальную среду. В некоторых слу­
чаях роста не наблюдалось.
7. Штаммы, которые не росли, не были способны
синтезировать некоторые аминокислоты. Для то­
го чтобы определить, какие это -были амино­
кислоты, эти штаммы переносили на ряд ми­
нимальных сред, к каждой из которых добавля­
лась какая-либо одна аминокислота.
8. Если данный штамм рос на определенной среде,
то, следовательно, эта среда содержала ту амино­
кислоту, которую данный штамм синтезировать
не способен. Таким образом были идентифициро­
ваны мутантные штаммы нейроспоры. Анализ
полученных результатов показал, что во всех
случаях, в которых половина аскоспор из данного
аска давала мутантный штамм, другая половина
была способна расти на минимальной среде.
210
Эти результаты указывали на то, что мутантный
ген ведет себя как единичный рецессивный ген и
наследуется в соответствии с законами Менделя.
Бидл и Татум пришли к выводу, что в каждом
случае рентгеновские лучи вызывали мутацию одно­
го гена, контролирующего синтез одного фермента,
необходимого для синтеза одной аминокислоты.
Это легло в основу их гипотезы «один ген-один
фермент» (рис. 22.19).
В этих ранних исследованиях был разработан
экспериментальный метод с использованием мини­
мальных сред, применяемый в генетике микроорга­
низмов во многих модификациях и давший огром­
ное количество информации о роли генов.
В настоящее время твердо установлено, что гены
контролируют происходящие в клетке процессы пу­
тем синтеза ферментов и других белков. Эти фер­
менты в свою очередь определяют синтез всех
прочих веществ клетки.
С течением времени, однако, определение гена
было видоизменено. Работы по строению генов
бактериофага Т4, проведенные Бензером в 1955 г.,
привели к созданию концепции цистрона как едини­
цы функции. Цистрон-это участок Д Н К , несущий
информацию, необходимую для синтеза одной полипептидной цепи; такая цепь может функциониро­
вать самостоятельно как биологически активная
белковая молекула или становится частью более
крупной макромолекулы. В настоящее время кон­
цепцию «один ген-один фермент» сменила концеп­
ция «один цистрон - один полипептид».
22.5.2.
Генетический код
кодировалась двумя основаниями, то с помощью
такого кода можно было бы определить 16 амино­
кислот.
Когда Уотсон и Крик в 1953 г. предложили модель
структуры ДНК в виде двойной спирали, они выска­
зали также предположение, что генетическая ин­
формация, передаваемая из поколения в поколение
и определяющая метаболизм клетки, заключена
в последовательности оснований молекулы ДНК.
После того как было установлено, что ДНК кодиру­
ет синтез белковых молекул, стало ясно, что по­
следовательность оснований в нуклеотидах ДНК
должна определять аминокислотную последова­
тельность белков. Эта зависимость между основа­
ниями и аминокислотами известна под названием
генетического кода. Оставалось показать, что ну­
клеотидный код в самом деле существует, расшиф­
ровать его и выяснить, каким образом он перево­
дится в аминокислотную последовательность белко­
вой молекулы.
22.5.3.
22.3. Составьте список 16 возможных попарных
сочетаний из оснований А, Г, Т и Ц.
Только код, состоящий из троек оснований (трип­
летов), мог бы обеспечить включение в белковые
молекулы всех 20 аминокислот. В такой код входит
64 разных триплета.
22.4. Четыре основания, используемые по од­
ному, позволяют закодировать четыре аминокис­
лоты; используемые поп арн о-16 аминокислот;
используемые по три-6 4 аминокислоты. Выведи­
те математическое выражение, объясняющее это.
Доказательства триплетности кода представил
Фрэнсис Крик в 1961 г., получив у фагов Т4 мута­
ции, вызванные добавлением или выпадением осно­
ваний. Эти добавления и выпадения, приводящие к
сдвигам рамки при «чтении» кода (рис. 22.20), про­
явились у фагов Т4 в изменениях фенотипа. В
результате сдвига рамки получались такие последо­
вательности триплетов оснований, которые не мог­
ли обеспечить синтез белковых молекул с прежней
последовательностью аминокислот (прежней пер­
вичной структурой). Только добавление или удале­
ние одного основания в определенных точках могло
привести к восстановлению правильного кода. Вос­
становление первоначальной последовательности
оснований предотвращало появление мутантов. Эти
эксперименты показали также, что триплеты не
перекрываются, т. е. каждое основание может при­
надлежать только одному триплету. Ни одно из
Структура кода
Молекула ДНК построена из нуклеотидов четырех
типов, в состав которых входят четыре разных
основания: аденин (А), гуанин (Г), тимнн (Т) и
цитозин (Ц) (см. разд. 5.6). Нуклеотиды соединены в
полинуклеотидную цепь; их обозначают начальны­
ми буквами названий соответствующих оснований.
С помощью этого четырехбуквенного алфавита за­
писаны инструкции для синтеза потенциально бес­
конечного числа различных белковых молекул. Если
бы одно основание определяло положение одной
аминокислоты в первичной структуре какого-то бел­
ка, то этот белок мог бы содержать только четыре
вида аминокислот. Если бы каждая аминокислота
Нормальный триплетный код
Г д
т
!Г
А т
!Г
А Т !Г А Т 'Г
Г А Т ;Г А Т
Г А Т
А т
11 ,
ГАТ
Добавлено одно основание (Ц)
Г А-
Т !Г
!
! ц -Г
!t
V
/А, <
+Ш
Удалено
одно основание (А)
1■
»
Г А Т !Г А Т !Г А
• ■ !
А Т
1
А ! Т Г А '[ Т Г А Т Г А
I
!
Т !Г А Т
1
1
|Г
•! ■
I t
Добавлено одно (Ц) и удалено одно (А) основание
I
Т Г А !Т Г А Т Г А
■-. |1"
'' ‘
Т г !а Т Г А Т Г | А Т Г А Т Г
(-А)
Г А Т ! Г А Т !Ц Г A i Т Г А | Т Г Т Г А Т
Й
(+Ц)
\
:
t
(-А)
Г А Т IГ А Т
Г А Т
1
Код снова в фазе
Рис. 22.20. Схема, поясняющая результаты добавления или удаления оснований в триплетном коде. Добавление основания Ц приводит к сдвигу рамки, так что первоначальное сообщение ГАТ, ГАТ, ...
превращается в ТГА. ТГА. ... Выпадение основания А вызывает сдвиг рамки, приво­
дящий к замене первоначального сообщения Г АТ, Г АТ, ... на АТ Г, АТ Г, ... Добавление основа­
ния Ц и удаление основания А в точках, указанных на схеме, приводят к восстановлению перво­
начального сообщения ГАТ, ГАТ, ... (По F.H.C. Crick, 1962, The genetic cod /, Scientific American,
Offprint N123, Wm. Saunders and Co.)
211
сомы, тРНК, аминокислоты, АТФ и ГТФ как источ­
ники энергии и различные ферменты и кофакторы,
катализирующие каждую стадию этого процесса.
Ниренберг использовал эти данные и различные
Первая перекрывающаяся методы, созданные в конце пятидесятых годов, для
разработки ряда экспериментов, поставленных с
последовательность
целью расшифровки кода. Суть его экспериментов
сводилась к тому, чтобы, используя мРНК с заранее
известной последовательностью оснований, выяс­
Вторая перекрывающаяся
последовательность
нить последовательность аминокислот в полипептидной цепи, синтезируемой в присутствии этой
мРНК. Ниренбергу удалось синтезировать РНК (поРис. 22.21 . Триплет ы оснований в неперекры ваю щ ем ся и перекры ваю щ ем ся кодах.
лирибонуклеотид), состоящую из (многократно по­
вторяющихся триплетов УУУ. Это соединение,
основании, входящих в данный триплет, не является названное полиуридиловой кислотой (поли-У), было
использовано в качестве мРНК. В каждую из 20
частью другого триплета (рис. 22.21).
пробирок поместили бесклеточный экстракт Е. coli,
22.5.
Используя повторяющиеся триплеты ГТА содержавший рибосомы, тРНК, АТФ, ГТФ, фермен­
и основание Ц, покажите, что исходную последо­ ты и какую-либо одну меченую аминокислоту. За­
вательность триплетов можно восстановить толь­ тем в каждую пробирку добавили поли-У и остави­
ко путем добавления или удаления трех основа­ ли на некоторое время, чтобы произошел синтез
ний. (Представьте свой ответ в такой форме, как полипептидов. Анализ содержимого пробирок по­
казал, что полипептид образовался только в той
показано на рис. 22.20.)
пробирке, которая содержала аминокислоту фе­
нилаланин. Это было первым шагом в расшифровке
генетического кода: выяснилось, что входящий в
22.5.4.
Расшифровка кода
мРНК триплет оснований, или кодон, УУУ опреде­
Для того чтобы понять ход экспериментов, про­ ляет включение в полипептидную цепь фенилалани­
водившихся с целью установить, какие триплеты на. Затем Ниренберг и его сотрудники занялись
соответствуют тем или иным аминокислотам (т. е. получением синтетических полинуклеотидов, соот­
расшифровать генетический код), нужно иметь пред­ ветствующих всем 64 возможным кодонам, и к
ставление о механизме, с помощью которого три­ 1964 г. расшифровали коды для всех 20 аминокислот
плетный код переводится в структуру белковой (табл. 22.4).
молекулы.
Как видно из табл. 22.4, для большинства амино­
В синтезе белка участвуют нуклеиновые кислоты кислот имеется по нескольку кодонов. Код, в кото­
двух типов - дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) ром число аминокислот меньше числа кодонов,
и рибонуклеиновая кислота (РНК), взаимодействую­ называют вырожденным. Кроме того, можно ви­
щие друг с другом. Существует три главных типа деть, что для многих аминокислот существенное
РНК: информационная, или матричная, РНК (мРНК), значение имеют только первые буквы. Три из пред­
рибосомная РНК (рРНК) и транспортная РНК ставленных в табл. 22.4 кодонов не кодируют ами­
(тРНК)1. ДНК содержится и в таких органеллах, как нокислот («нонсенс-кодоны») и действуют как
митохондрии и хлоропласты, но в основном она «стоп-сигнал»-означают конец закодированного со­
сосредоточена в ядре, где ее нуклеотидная последо­ общения. По-видимому, стоп-кодон-это концевая
вательность копируется (транскрибируется) с обра­ точка функциональной единицы ДНК - цистрона.
зованием матричной РНК (мРНК), переходящей из
Во всех экспериментах, проводившихся с целью
ядра в цитоплазму. Оказавшись в цитоплазме, нить расшифровки генетического кода, в качестве источ­
мРНК прикрепляется к рибосомам, где нуклеотид­ ника триплетов использовалась мРНК. Однако от
ная последовательность мРНК транслируется в ами­ одной клетки другой и от одного поколения друго­
нокислотную последовательность белка. Каждая му «генетический текст» передается последователь­
аминокислота связывается с соответствующей тРНК, ностью триплетов в ДНК. Поскольку мРНК образу­
которая присоединяется к комплементарному трип­ ется непосредственно на полинуклеотидной цепи
лету оснований мРНК. Аминокислоты, оказавшиеся ДНК путем комплементарного спаривания основа­
в результате этого друг подле друга, соединяются, ний, запись наследуемого генетического «текста»
образуя полипептидную цепь. Таким образом, для ДНК комплементарна его записи в мРНК. Код
белкового синтеза необходимы ДНК, мРНК, рибо- ДНК можно получить, заменяя основания, содержа­
щиеся в РНК, комплементарными им основаниями
1 Сейчас известны еще предшественники мРНК и
ДНК в соответствии с табл. 22.5.
тt
Ц !
Первоначальная
последовательность
триплетов
(неперекрывающаяся)
рР Н К -пре-м РН К и пре-рРНК, а также низкомолекуляр­
ные РНК (помимо транспортных) -нмРНК.-/7/шл«. ред.
212
22.6.
Выпишите последовательность оснований сигналами», т. е. означают конец синтеза полипептидной цепи.
в мРНК, образованной на цепи ДН К с такой
В настоящее время успехи молекулярной биоло­
последовательностью:
гии достигли такого уровня, что становится воз­
АТГТТЦГАГТАЦЦАТГТ А АЦГ
можным определять последовательности оснований
в целых генах и удалось даже расшифровать весь
Одна из примечательных особенностей генетичес­ генетический «текст» одного организма-фага ф%174.
кого кода состоит в том, что он, по-видимому, Это серьезная веха в развитии, науки, поскольку
универсален. У всех живых организмов имеются теперь можно искусственно синтезировать целые
одни и те же 20 аминокислот и одни и те же пять гены, что уже нашло применение в генной инжене­
азотистых оснований (А, Г, Т, Ц и У). Ниренберг рии (см. разд. 2.3.6).
показал, что если ввести мРНК, взятую от вида А, в
Главные черты генетического кода можно вкратце
бес клеточную систему от вида Б, то в ней начнется сформулировать следующим образом.
синтез того же полипептида, который образовался
1. Кодом, определяющим включение аминокисло­
бы у вида А. Например, в бес клеточных экстрактах
ты в полипептидную цепь, служит триплет осно­
Е. coli, в которые добавляли мРНК, кодирующую
ваний в полипептидной цепи ДНК.
гемоглобин млекопитающего, синтезировались мо­ 2. Код универсален: одни и те же триплеты кодиру­
лекулы гемоглобина, свойственного этому млеко­
ют одни и те же аминокислоты у всех орга­
питающему1.
низмов.
Некоторые кодоны служат «стартовыми» (ини­ 3. Код является вырожденным: данная аминокис­
циирующими) сигналами - означают начало полилота может кодироваться более чем одним
пептидной цепи (как, например, А У Г -кодон ме­
триплетом.
тионина), тогда как другие, такие как У А А ,-не 4. Код неперекрываиицийся: например, последователь­
кодируют ни одну аминокислоту, а служат «стопность мРНК, начинающаяся с нуклеотидов
АУГАГЦГЦА, не считывается как АУГ/УГА/
1 Оказалось, однако, что код митохондриальной ДНК
Г А Г ... (перекрывание по двум основаниям) или
несколько отличается от универсального кода.- Прим.
А У Г/ГА Г/ГЦ Г... (перекрывание по одному осред.
Таблица 22.4. Последовательности оснований в триолетах и кодируемые ими аминокислоты. Приведены кодоны,
т. е. триплеты оснований в мРНК, а не в ДНК. В ДНК содержатся комплементарные основания, а У заменен на Т
2-е основание
У
У
УГУ 1
у гц ]
ц
УЦА
УАА Стоп1
УГА Стоп1
А
УЦГ
УАГ Стоп1
ЦУУ
ЦЦУ
Г
У
ЦУЦ
ЦЦЦ
^ Г и с
ЦАЦ J
УГГ Трп
ЦГУ
ЦГЦ
ц
УУЦ J
УЦУ
Фен
ууа!
>Лей
УУГ J
ц
А
Г
11
Г
А
УАУ 1 _
>Тир
УАЦ J
УУУ |
Ц
Лей
уцц
Сер
Про
Цис
Apr
У
ЦГА
А
Г
ААЦ J
ЦГГ
АГУ 1 —
Сер
АГЦ J
ц
АЦА
ааа1
ага'
А
АУГ Мет
ГУУ
АЦГ
ААГ J
ГЦУ
ГУЦ
гцц
ГАУ1>Асп
*
ГАЦ J
АГГ
ГГУ
ЦУА
ЦЦА
ЦУГ
ццг
ЦАА\ Глн
ЦАГ J
АУУ
АДУ
аау!
АУЦ Иле
АЦЦ
АУА
Вал
ГУА
ГЦА
ГУГ
гц г
VАси
Тре
_
уЛиз
Ала
ГАА1глу
ГАГ J
ГГЦ
•
-Apr
У
Г
У
■Гли
ц
ГГА
А
ГГГ
Г
Кодов, означающий конец синтеза полипептидной цепи.
213
нованию). Недавно было обнаружено, однако,
перекрывание некоторых генов у бактериофага
Фх174 и ряда других вирусов. Эти случаи, повидимому, составляют исключение, возможно,
связанное с экономным использованием нуклеи­
новой кислоты (количество которой у вирусов
очень невелико)1.
22.6.2.
1 В этих случаях перекрывание состоит не в том, что
соседние аминокислоты в белке колируются перекры­
вающимися триплетами, а в том, что на одном участке
ДНК закодированы два различных белка, имеющие раз­
ные точки инициации. Прим. ред.
22.6.4.
Матричная, или
информационная, РНК
Как показали исследования, мРНК составляет 3-5%
всей содержащейся в клетке РНК. Это одноцепочеч­
ная молекула, образующаяся на одной из цепей
ДНК в процессе так называемой транскрипции. При
синтезе мРНК копируется только одна цепь мо­
лекулы ДНК. Механизм, определяющий, какая
именно цепь будет при этом копироваться, до конца
2 2 . 6 . Синтез белка
еще не выяснен. Возможно, что в этом процессе
Из всего того, что было сказано в предыдущих участвуют промотор и оператор (см. разд. 22.7.1).
разделах этой главы, можно видеть, что единст­ Нуклеотиды, из которых синтезируется мРНК, при­
венные молекулы, которые синтезируются под пря­ соединяются к ДНК в соответствии с правилами
мым контролем генетического материала клетки,— спаривания оснований и при участии фермента
это белки (если не считать РНК). Белки могут быть РНК-полимеразы связываются между собой, обра­
структурными (кератин, коллаген) или играть функ­ зуя полинуклеотидную цепь мРНК. Последователь­
циональную роль (инсулин, фибриноген и, главное, ность оснований в мРНК представляет собой ком­
ферменты, ответственные за регуляцию клеточного плементарную копию цепи ДНК-матрицы; длина ее
метаболизма). Именно набор содержащихся в дан­ может быть различной в зависимости от длины
ной клетке ферментов определяет, к какому типу полипептидной цепи, которую она кодирует. Самая
клеток она будет относиться. «Инструкции», необ­ короткая молекула мРНК состоит примерно из 300
ходимые для синтеза этих ферментов и всех других нуклеотидов. Большинство мРНК существует в клет­
белков, заключены в ДНК, которая почти вся на­ ке лишь в течение короткого времени; в бактериаль­
ходится в ядре; однако, как было показано в начале ных клетках это время измеряется минутами, тогда
пятидесятых годов, синтез белка фактически про­ как в эритроцитах млекопитающих синтез гемо­
исходит в цитоплазме и в нем участвуют рибосомы. глобина может продолжаться в течение нескольких
Стало ясно, что должен существовать какой-то ме­ дней после утраты ими ядра (значит, мРНК все это
ханизм, переносящий генетическую информацию из время сохраняется).
ядра в цитоплазму. В 1961 г. два французских
биохимика Жакоб и Моно, исходя из теоретических 22.6.3.
Рибосомная РНК
соображений, постулировали существование особой
формы РНК, выполняющей в синтезе белка роль Рибосомная РНК, составляющая более 80% всей
посредника; впоследствии этот посредник получил РНК клетки, была идентифицирована раньше дру­
гих типов РНК. Она кодируется особыми генами,
название мРНК.
находящимися в нескольких хромосомах и располо­
женными в участке ядрышка, известном под назва­
22.6.1.
Роль РНК
нием ядрышкового организатора. Последователь­
РНК содержится во всех живых клетках в виде ность оснований в рРНК сходна у всех организмов одноцепочечных молекул. Она отличается от ДНК от бактерий до высших растений и животных; рРНК
тем, что содержит в качестве пентозы рибозу (вмес­ содержится в цитоплазме, где она связана с белко­
то дезоксирибозы), а в качестве одного из пирими­ выми молекулами, образуя вместе с ними кле­
диновых оснований-урацил (вместо тимина). Ана­ точные органеллы, называемые рибосомами (см.
лиз РНК, содержащейся в клетках, показал, что разд. 7.2.6).
На рибосомах происходит синтез белка. Здесь
существует три типа РНК, участвующих в синтезе
белковых молекул. Это матричная, или информа­ «код», заключенный в мРНК, транслируется в ами­
ционная, РНК (мРНК), транспортная РНК (тРНК) и нокислотную последовательность строящейся поли­
рибосомная РНК (рРНК). Все три типа РНК син­ пептидной цепи. Рибосомы часто образуют.группы,
тезируются непосредственно на ДНК, которая слу­ соединяясь друг с другом одной цепочкой мРНК.
жит матрицей для этого процесса. Количество РНК Такие группы - полирибосомы, или полисомы, - де­
в каждой клетке находится в прямой зависимости от лают возможным одновременный синтез несколь­
ких молекул полипептида при участии одной мо­
количества вырабатываемого этой клеткой белка.
лекулы мРНК.
214
Транспортные РНК
Существование транспортных РНК (тРНК) было
постулировано Криком и продемонстрировано Хоглендом в 1955 г. Для каждой аминокислоты имеется
А
ц
22.6.5.
М еханизм синтеза белка
Данные, полученные с помощью различных мето­
дов в экспериментах на самых разнообразных орга­
низм ах-от вирусов до млекопитающих, показали,
что процесс синтеза белка состоит из двух этапов,
схематически представленных на рис. 22.23.
22.6.6.
Антикодон
Рис. 22.22. Модель строения транспортной РНК
(тРНК). Молекула состоит из 80 нуклеотидов,
но пар. образованных за счет комплементар­
ного связывания, в молекуле только 20.
специфическая тРНК, и все они доставляют со­
держащиеся в цитоплазме аминокислоты к рибосо­
мам. Таким образом, тРНК играют роль связую­
щих звеньев между триплетным кодом, содержа­
щимся в мРНК, и аминокислотной последователь­
ностью полипептидной цепи. На долю тРНК прихо­
дится примерно 15% всей клеточной РНК; у этих
РНК самая короткая полинуклеотидная цепь-в нее
входит в среднем 80 нуклеотидов. Так как многие
аминокислоты кодируются несколькими триплета­
ми, число различных тРНК, переносящих опреде­
ленные аминокислоты, значительно больше двад­
цати (идентифицировано уже 60). Все молекулы
тРНК имеют сходную основную структуру, пока­
занную на рис. 22.22.
На 5'-конце молекулы тРНК всегда находится
гуанин, а на З'-конце-группировка ЦЦА. Последо­
вательность нуклеотидов в остальной молекуле
варьирует и может содержать «необычные» осно­
вания, такие как инозин (И) и псевдоурацил (\|/).
Последовательность оснований в триплете антико­
дона (рис. 22.22) строго соответствует той амино­
кислоте, которую переносит данная молекула тРНК.
Каждая аминокислота присоединяется к одной из
своих специфических тРНК при участии своей осо­
бой формы фермента аминоацил-тРНК-синтетазы.
В результате образуется комплекс аминокислоты с
тРНК - аминоацнл-тРНК, в котором энергия связи
между концевым нуклеотидом А (в триплете ЦЦА)
и аминокислотой достаточна для того, чтобы в
дальнейшем могла образоваться пептидная связь с
карбоксильной группой соседней аминокислоты. Та­
ким образом синтезируется полипептидная цепь.
В экспериментах с введением в бесклеточные экс­
тракты Е. coli рибосом из клеток крысиной печени
наблюдали синтез белков Е. coli, несмотря на «чужеродность» рйбосом. Эти эксперименты продемон­
стрировали универсальность механизмов, осущест­
вляющих белковый синтез с участием мРНК, тРНК
и рРНК.
Транскрипция
Транскрипцией называют механизм, с помощью
которого последовательность оснований в одном из
цистронов цепи ДНК «переписывается» в комплемен­
тарную ей последовательность оснований мРНК.
Как полагают, в области этого цистрона гистоны,
связанные с двойной спиралью ДНК, отделяются,
обнажая полинуклеотидные последовательности мо­
лекулы ДНК. Относительно слабые водородные
связи между комплементарными основаниями полинуклеотидных цепей разрываются, что приводит к
раскручиванию двойной спирали ДНК и освобожде­
нию одиночных цепей. С помощью механизма, ко­
торый пока не выяснен, одна из этих цепей из­
бирается в качестве матрицы для построения ком­
плементарной одиночной цепи мРНК. Молекула
мРНК образуется в результате связывания друг с
другом свободных рибонуклеотидов под действием
РНК-полимеразы в соответствии с правилами спа­
ривания оснований ДНК и РНК (табл. 22.5 и
рис. 22.24).
Таблица 22.5. Комплементарность между основаниями РН К
и ДНК
Основания ДНК
Основания РНК
А (аденин)
Г (гуанин)
Т (тимин)
Ц (цитозин)
У (урацил)
Ц (цитозин)
А (аденин)
Г (гуанин)
Как именно происходит транскрипция оснований
ДНК в основания РНК, было продемонстрировано
в опытах с синтетической ДНК, состоящей из ну­
клеотидов только одного вида - тимидина (ТТТ...).
При введении этой ДНК в бесклеточную систему,
содержавшую РНК-полимеразу и все четыре рибонуклеотидтрифосфата (А, У, Г и Ц), синтезироваКлеточная мембрана
ЦИТОПЛАЗМА
тРНК/Аминокислоты
Транс* мРНКкрипция
1
Рибосома
I
Трансляция
Ядерная оболочка
Полипептид
I
Рис. 22.23. Схема главных этапов в процессе
белкового синтеза.
215
Двойная спираль ДНК
Нетранскриби руемая цепь
Транскрибируемая
цепь
Направление
транскрипции
А
I
Одиночная цепь
мРНК, транскри
бируемая с
молекулы
ДНК
<Ы-Ф —ф
Ц
Г— Д -Ф-Ф
Свободные
нуклеоэидтрифосфаты
Транскрибируемая и
нетранскрибируемая
цепи ДНК вновь
соединяются
Рис. 22.24. Схема механизма транскрипции. В
присутствии РНК-полимеразы двойная спираль Д Н К
раскручивается в результате разрыва водород­
ных связей между комплементарными основаниями, и
из свободных рибонуклеозидтрифосфатов строится
полинуклеотидная цепь мРНК. Она комплементар­
на транскрибируемой цепи ДНК. которая служит
матрицей. (По E.J. Ambrose. D. М. Easty, Cell
Biology. 1977, 2nd. ed.. Nelson.)
этом на одной молекуле мРНК становится воз­
можным одновременный синтез нескольких полипептидных цепей (см. разд. 22.6.3). Каждая рибо­
сома состоит из двух субъединиц-малой и большой
(рис. 7.18). Как полагают, мРНК обратимо при­
соединяется к поверхности малой субъединицы в
присутствии ионов магния (Mg2*). При этом два ее
первых транслируемых кодона оказываются обра­
щенными к большой субъединице рибосомы. Пер­
вый кодон связывает молекулу тРНК, содержащую
комплементарный ему антикодон и несущую пер­
вую аминокислоту (обычно это метионин) синтези­
руемого полипептида. Затем второй кодон при­
соединяет комплекс аминоацил-тРНК, содержащий
антикодон, комплементарный этому кодону (рис.
22.26, А и Б). Функция рибосомы заключается в том,
чтобы удерживать в нужном положении мРНК,
тРНК и белковые факторы, участвующие в процессе
трансляции, до тех пор пока между соседними
аминокислотами не образуется пептидная связь.
Как только новая аминокислота присоединилась
к растущей полипептидной цепи, рибосома переме­
щается по нити мРНК с тем, чтобы поставить на
надлежащее место следующий кодон. Молекула
тРНК, которая перед этим была связана с поли­
пептидной цепью, теперь, освободившись от амино­
кислоты, покидает рибосому и возвращается в цито­
плазму, чтобы образовать новый комплекс аминоацил-тРНК (рис. 22.26, В).
лась мРНК, содержавшая один лишь аденин.
Синтезированные молекулы мРНК, несущие гене­
тическую информацию, выходят из ядра через ядерные поры и направляются к рибосомам. После того
как образовалось достаточное число молекул мРНК,
транскрибированных с данного цистрона, транскрип­
ция прекращается и две цепи ДНК на этом участке
вновь соединяются, восстанавливая двойную спи­
раль («молния застегивается»), и опять связываются
с гистонами.
22.6.7.
Трансляция
Трансляцией называют механизм, с помощью ко­
торого последовательность триплетов оснований в
молекулах мРНК переводится в специфическую по­
следовательность аминокислот в полипептидной це­
пи. Этот процесс происходит на рибосомах. Не­
сколько рибосом могут прикрепиться к молекуле
мРНК подобно бусинам на нитке, образуя структу­
ру, называемую полисомой. Вся эта структура по­
казана на рис. 22.25. Входящие в ее состав рибосомы
связаны общей нитью толщиной 1,5 нм, что со­
ответствует толщине одной цепи мРНК. Преиму­
щество такого комплекса состоит в том, что при
216
Рис. 22.25. Процесс транскрипции и образование
полисомы у бактерий. А. Электронная микрофото­
графия участка хромосомы, на которой можно
видеть последовательные стадии образования мРНК
и присоединения рибосом. Б. Схематическое изоб­
ражение структуры вроде показанной на микрофо­
тографии.
тРНК
Антикодон
Кодон
S'-конец
субъединица
рибосомы
мРНК
3' КОНеЦ
Малая субъединица рибосомы
Метионин"}-]2-я аминокислота |
Между двумя аминокислотами
образуется пептидная связь-С—N—
тРНК
|
II I
тРНК2
0 Н
Вторая молекула тРНК с
аминокислотой присоединяется
кмРНК
Метионин}) 2-я
тРНК отделилась
от рибосомы, чтобы
присоединить новую
молекулу метионина
комплекс тРНК/аминокислота
■*—|—*—|—«—»—«- приближается
к мРНК
Комплекс продвинулся на один триплет
вперед относительно рибосомы
Рис. 22.26. А и Б. Последовательные стадии п ри­
крепления комплексов т Р Н К - аминокислот а их
ант икодонами к кодонам м Р Н К и образования
пептидной связи м е ж д у соседними аминокислот ами.
В. Перемещение м Р Н К относительно рибосомы,
приводящее к тому, что в надлеж ащ ем полож ении
оказывается новый триплет, к кот орому теперь
м ож е т присоединиться новый комплекс т Р Н К аминокислот а. Первая молекула т Р Н К отделилась
от рибосомы и возвращается в цитоплазму, где
она реактивируется ферментами, с т ем чтобы обра­
зовать комплекс с аминокислотой.
Такое последовательное «считывание» рибосомой
заключенного в мРНК «текста» продолжается до
тех пор, пока процесс не доходит до одного из
стоп-кодонов (терминирующих кодонов). Такими
кодонами служат триплеты УАА, УАГ или У ГА.
На этом этапе полипептидная цепь, первичная
структура которой была детерминирована цистроном ДНК, покидает рибосому, и трансляция за­
вершена. Перечислим главные этапы процесса транс­
ляции:
1) присоединение мРНК к рибосоме;
2) активация аминокислоты и ее присоединение к
тРНК;
3) инициация (начало синтеза) полипептидной
цепи;
4) элонгация (удлинение) цепи;
5) терминация (окончание синтеза) цепи;
6) дальнейшее использование мРНК (или ее раз­
рушение).
Процесс трансляции схематически представлен на
рис. 22.27.
После того как полипептидные цепи отделились
от рибосомы, они могут тотчас же приобретать
свойственную им вторичную, третичную или четвер­
тичную структуру (см. разд. 5.5.3).
Доказательства того, что включение аминокис­
лоты в полипептидную цепь определяется компле­
ментарным спариванием оснований между кодоном
мРНК и антикодоном тРНК, а не самой амино­
кислотой, были получены в следующем экспери­
менте. Комплекс тРНК-цистеин обычно спаривается
при помощи своего антикодона АЦА с кодоном
УГУ мРНК. При воздействии на этот комплекс
катализатора-никеля Ренея - цистеин превращается
в аминокислоту аланин. Когда такой новый комп­
лекс тРНК-аланин (несущий антикодон цистеиновой
тРНК) помещали в бесклеточную систему, содер­
жавшую в качестве мРНК поли-УГУ, синтезирован­
ная полипептидная цепь состояла из одного только
аланина. Этот эксперимент подтвердил важную
роль взаимодействия кодонов мРНК с антикодона­
ми тРНК в процессе трансляции.
Вся последовательность событий, из которых
складывается процесс белкового синтеза, схемати­
чески представлена на рис. 22.28.
2 2 .7 .
Регуляция акти вно сти
генов
В этой главе мы описали механизмы, с помощью
которых клетки передают генетический материал из
поколения в поколение. Структура и функции гене­
тического материала в настоящее время изучены
достаточно подробно, однако в генетике остается
еще ряд областей, где вопросов много, а ответов
мало. За последние 30 лет генетические исследова­
ния сильно продвинулись вперед, и на многие фунда­
ментальные вопросы ответы уже получены. Самые
главные достижения-это, несомненно, открытие
структуры ДНК и расшифровка генетического кода.
Эти два открытия вдохновили других ученых и
побудили их попытаться глубже проникнуть в тай­
ны молекулярной генетики. Большая часть нераз­
решенных проблем, стоящих перед молекулярными
генетиками, связана с механизмами, которые регу­
лируют активность генов, участвующих в процессах
метаболизма, развития и дифференцировки.
Классической генетикой установлено, что все со­
матические клетки организма несут один и тот же
набор генов, т.е. содержат одинаковое число хромо­
сом, несущих одни и те же аллели. И тем не менее
клетки многоклеточного организма очень разнооб­
разны по структуре и функциям. Даже в одной и той
же клетке скорость синтеза белковых молекул мо­
жет варьировать в зависимости от обстоятельств и
потребностей. Данные о механизмах, регулирующих
217
Большая субъединица рибосомы
Растущая полипептидная цепь-
8
Аминокислота
Молекула тРНК возвращается,
в цитоплазму
. Молекула
тРНК
5 *конец
Одноцепочечная мРНК
\
Vs.
Кодон 6 Кодон 7 Кодон 8
1
I
/
— Положение рибосомы
-Малая субъединица рибосомы
Рис. 22.27. Схема процесса трансляции. Ант икодон каж д о го специфического ком плекса т Р Н К - а м и н о ­
кислота спаривается с комплемент арны м ему кодоном м Р Н К на рибосоме. В приведен­
ном здесь примере пептидная связь д о л ж н а образоваться м е ж д у лейцином и глицином, в результ ат е чего к
растущей полипептидной цепи добавится еще одна аминокислота.
активность генов в клетке, были впервые получены
при изучении регуляции синтеза ферментов у Е. coli.
В 1961 т. Ж акоб и М оно провели ряд эксперимен­
тов, желая понять природу индукции синтеза фер­
ментов у Е. coli. П олагаю т, что в клетках Е. coli
синтезируется около 800 ферментов. Синтез некото­
рых из них происходит непрерывно, и их называют
конститутивными ферментами; другие же образуют­
ся только в присутствии надлежащего индуктора,
который может и не быть субстратом данного
фермента. Такие ферменты, примером которых слу­
жит р-галактозндаза, назы ваю т индуцибельнымн
ферментами.
Е. coli быстро растет на культуральной среде,
содержащей глюкозу. При перенесении клеток на
среду, содержащую вместо глюкозы лактозу, рост
начинается не сразу, а после короткой задержки, но
затем идет с такой же скоростью, как и на среде с
глюкозой. Проведенные исследования показали, что
для роста на лактозной среде необходимо наличие
двух веществ, которые Е. coli обычно не синтезиру­
ет; р-галактозидазы, гидролизующей лактозу до
Аминоацил-тРНК-синтетаза.
V
Вал I
ТТ
ч; у
Рибосомы
(рРНК + белок) А^
>— Амино-
тРНК
кодон
мРНК
мРНК (вместе с
рибосомами
образует
полисому)
Р и с. 22.28. Упрощенная схема основных структур и процессов, участвующих в белковом
синтезе.
2Л8
ОПЕРОН
Двойная
спираль ДНК
хзоооооооо(^
Структурные гены
Ген-регулятор
Оператор
'Ухххххссс(^
i
А
1
1
а
*
Ь
I
с
■мРНК
Может связаться или
не связаться
с оператором
Молекула-репрессор
( 5 ) Трансляция
© C lинтез полипептидов
Рис. 22.29. Основные структуры и процессы, участвующие в регуляции белкового синтеза со­
гласно гипотезе Жакоба Моно. Цифры указывают последовательность событий.
глюкозы и галактозы, и лактозопермеазы, делаю­
щей клетку способной быстро поглощать лактозу из
среды. Это служит примером того, как изменение в
условиях среды-замена глюкозы лактозой-инду­
цирует синтез определенного фермента. Другие
эксперименты с Е. coli показали, что высокое содер­
жание в среде аминокислоты триптофана подавляет
выработку триптофансинтетазы- фермента, необхо­
димого для синтеза триптофана. Синтез Р-галактозидазы служит примером индукции, а подавление
синтеза триптофансинтетазы - примером репрессии
фермента. На основании этих наблюдений Жакоб и
Моно предложили механизм, объясняющий индук­
цию и репрессию,-механизм «включения» и «выклю­
чения» генов.
22.7.1.
либо не связывается с ним, позволяя ему проявлять
активность (оставляет его включенным). Когда опе­
ратор включен, на структурных генах осуществляет­
ся транскрипция и происходит образование мРНК,
которую рибосомы и тРНК транслируют в поли­
пептиды; а когда оператор выключен, мРНК не
образуется и кодируемые ею полипептиды не синте­
зируются (рис. 22.29).
Механизм, от которого зависит, присоединится
ли аллостерический белок к оператору или нет,
прост и при этом чувствителен к изменениям усло­
вий внутри клетки. В молекуле репрессора имеется
по меньшей мере два активных участка; к одному из
них может присоединиться молекула индуктора, а
другой служит для присоединения к оператору,
выключающего весь оперон.
Гипотеза Ж ако б а-М о н о
Генетические инструкции, определяющие аминокис­
лотную последовательность упомянутых выше бел­
ков, заключены в структурных генах, причем ин­
струкции для Р-галактозидазы и лактозопермеазы
тесно сцеплены в одной хромосоме. Активность
этих генов регулируется еще одним геном, который
называют геном-регулятором и который препятству­
ет переходу структурных генов в активное состоя­
ние. Ген-регулятор может находиться на некотором
расстоянии от структурных генов. Доказательства
его существования получены при изучении мутант­
ных клеток Е. coli, лишенных этого гена и поэтому
вырабатывающих Р-галактозидазу непрерывно. Генрегулятор содержит генетическую информацию для
синтеза репрессора, который препятствует активнос­
ти структурных генов. Репрессор действует на струк­
турные гены не прямо, а опосредованно, оказывая
влияние на участок, примыкающий к структурным
генам и называемый оператором. Оператор и управ­
ляемые им структурные гены в совокупности на­
зывают опероном (рис. 22.29).
Репрессор представляет собой особый аллостерический белок, который либо связывается с операто­
ром, подавляя его активность («выключает» его),
22.7.2.
Индукция ферментов
Присоединение молекулы индуктора к активному
участку молекулы репрессора изменяет третичную
структуру репрессора (аллостерический эффект; см.
разд. 6.6) так, что он не может связаться с геномоператором и репрессировать его; в результате опе­
ратор оказывается в активном состоянии и включа­
ет структурные гены.
При выращивании Е. coli на среде с глюкозой
ген-регулятор продуцирует белок, обладающий свойст­
вами репрессора, который связывается с геномоператором и выключает его.. Структурные гены
при этом не активируются, и ни р-галактозидаза, ни
лактозопермеаза не синтезируются. При переносе
бактерий на среду с лактозой последняя действует
как индуктор, присоединяясь к молекуле репрессора
и препятствуя ее соединению с оператором. Струк­
турные гены переходят в активное состояние и
продуцируют мРНК для синтеза ферментов, от­
ветственных за поглощение и расщепление лактозы.
Таким образом, лактоза индуцирует собственное
расщепление (рис. 22.30).
219
Оператор
Ген-регулятор
Структурный ген
Транскрипция
мРНК
Лактоза действует Комплекс индуктора с
I как индуктор PenPeccoP°Mi неспособный ( 5 )
Трансляция
-г
| связаться с оператором ч-х
л
0 -Галактозидаза
Лактоза
(фермент)
„Глюкоза +
Галактоза
Рис. 22.30. Индукция синтеза Р-галактозидазы согласно гипотезе Жакоба - Моно. Цифры указывают по­
следовательность событий.
22.7.3.
Репрессия ферментов
Если молекула корепрессора присоединяется к со­
ответствующему активному участку репрессора, то
это усиливает способность репрессора связываться с
оператором; при этом происходит инактивация опе­
ратора и тем самым предотвращается включение
структурных генов.
Е. coli может синтезировать аминокислоту три­
птофан при участии фермента триптофансинтетазы.
Если клетка содержит избыток триптофана, некото­
рая его часть действует как корепрессор, связываясь
с молекулой репрессора. Молекулы корепрессора и
репрессора присоединяются к оператору и подавля­
ют его активность. Структурные гены выключают­
ся, мРНК не образуется, и синтез триптофансинте­
тазы прекращается. Это пример ингибирования по
типу обратной связи на генном уровне (рис. 22.31)1.
22.7.4.
Регуляция метаболических
путей
Описанный выше двойной механизм делает возмож­
ным взаимодействие между внутриклеточной сре­
дой и генетическим аппаратом для обеспечения
1 В настоящее время показано, что действительный
механизм более сложен.- Прим. ред.
Неактивная | ^
молекула*
репрессор
22.7.5.
т~хг
Видоизмененная гипотеза
оперона
После того как в 1961 г. Жакоб и Моно предложили
механизм, с помощью которого гены могут вклю­
чаться и выключаться, были получены другие дан­
ные, позволившие прояснить различные аспекты
Оператор
Ген-регулятор
(D
тонкой регуляции клеточного метаболизма. На
рис. 22.32 показан простой метаболический путь, в
котором исходный субстрат и конечный продукт
могут играть роль соответственно индуктора и ко­
репрессора. Благодаря этому клетка может син­
тезировать фермент в таком количестве, которое
необходимо в данное время для того, чтобы под­
держивать на нужном уровне количество конечного
продукта. Такой способ регуляции метаболизма
чрезвычайно экономен. Отрицательная обратная
связь, осуществляемая путем инактивации первого
фермента (а) при его связывании с конечным про­
дуктом (Е), быстро блокирует данный метаболи­
ческий путь, но не приостанавливает синтез других
ферментов (6, с и d). В модели, предложенной
Жакобом и Моно, конечный продукт (Е), присоеди­
няясь к репрессору и тем самым усиливая его
ингибирующее действие на оператор, подавляет
синтез всех ферментов (а, Ь, с и d) и выключает
данный метаболический путь. Индуцирующая функ­
ция исходного субстрата на схеме не показана.
Связывается
с оператором
1
Структурный ген
©
©
Триптофан
действует как
Предшественник корепрессор
I Транскрипция
*
I Трансляция
♦
T риптофансинтетаза
-------------
©
О о
-►Триптофан
Рис. 22.31. Механизм репрессии синтеза триптофанситетазы согласно гипотезе Ж акоба-Моно.
Цифры указывают последовательность событий. Прерывистыми стрелками обозначены репрес­
сированные стадии.
220
Структурные гены
Ген-регулятор
ДНК .. v
Молекула-репрессор
,ч
I
П-ПЛI— "
ш
jj^ Фермент joj Фермент ^ Фермент Jjjj Фермент |
Субстрат
Отрицательная обратная связь
Конечный
продукт
Рис. 22.32. Механизм регуляции метаболического пути А-+Е. Сплошными линиями показаны механизмы,
действующие по принципу отрицательной обратной связи; прерывистыми линиями-меха­
низмы. действующие во время репрессии. Крестом( х ) обозначено блокирование синтеза дан­
ного фермента.
этого механизма. Исходя из генетических данных,
было высказано предположение о существовании
промотора, расположенного рядом с оператором и
действующего между ним и геном-регулятором.
Предполагается, что промотор выполняет две функ­
ции. Во-первых, промотор-это то место, к которо­
му присоединяется РНК-полимераза, прежде чем
начать перемещаться вдоль ДНК, транскрибируя
структурные гены в соответствующую мРНК. Это
перемещение, конечно, зависит от того, находится
ли оператор в активном состоянии или нет. Во-вторых, последовательность оснований в промоторе
определяет, какая из цепей двойной спирали ДНК
присоединит к себе РНК-полимеразу. Таким об­
разом, от промотора зависит, какая из цепей двой­
ной спирали ДНК будет служить матрицей для
синтеза мРНК.
ся данным, дифференцировка связана с различными
взаимодействиями трех факторов-ядра, цитоплаз­
мы и окружающей среды.
22.8.1.
Роль ядра
Значение ядра как хранилища генетического ма­
териала и его главная роль в определении фенотипи­
ческих признаков были установлены давно. Немец­
кий биолог Хаммерлинг одним из первых проде­
монстрировал важнейшую роль ядра. Он выбрал в
качестве объекта своих экспериментов необычайно
крупную одноклеточную (или неклеточную) морскую
водоросль Acetabularia. Существуют два близко
родственных вида A. mediterranea и A. crenulata,
различающиеся только по форме «шляпки» (рис. 22.33).
В ряде экспериментов, в том числе таких, в
которых «шляпку» отделяли от нижней части «сте­
белька» (где находится ядро), Хаммерлинг показал,
что для нормального развития шляпки необходимо
2 2 . 8 . Генетическая регуляция
ядро. В дальнейших экспериментах, в которых соеди­
Оу развития
няли нижнюю, содержащую ядро часть одного вида
Большинство многоклеточных животных и расте­ с лишенным ядра стебельком другого вида, у таких
ний начинает свой жизненный цикл с одной клетки— химер всегда развивалась шляпка, типичная для
зиготы. Из этой клетки в результате многократных того вида, которому принадлежало ядро.
При оценке этой модели ядерного контроля сле­
митотических делений получается сложный, высоко­
дифференцированный организм. Процесс этот на­ дует, однако, учитывать примитивность организма,
зывают ростом и развитием, и он включает также использованного в качестве объекта. Метод переса­
днфференцировку. В результате дифференцировки док был применен позднее в экспериментах, про­
каждая клетка приобретает определенную структуру, веденных в 1952 г. двумя американскими исследова­
позволяющую ей выполнять ряд специфических телями, Бриггсом и Кингом, с клетками лягушки
функций более эффективно, и это является одним из Rana pipiens. Эти авторы удаляли из неоплсдотвоважнейших событий, происходящих в процессе раз­ ренных яйцеклеток ядра и заменяли их ядрами из
вития. Почему клетки, принадлежащие одному ор­ клеток поздней бластулы, уже проявлявших призна­
ганизму, образовавшиеся путем повторных клеточ­ ки дифференцировки. Во многих случаях из яицных делений и содержащие один и тот же генети­ реципиентов развивались нормальные взрослые ля­
ческий материал, отличаются таким широким раз­ гушки.
нообразием, типичным для многоклеточных орга­
22.7.
О чем свидетельствуют результаты опи­
низмов? Причина этого далеко не ясна, однако она,
санных выше экспериментов?
несомненно, связана с индукцией и репрессией генов
при участии механизмов, вероятно, сходных с опи­
санными в предыдущем разделе. Судя по имеющим­
221
22.8.2.
Роль цитоплазмы
Дальнейшие сведения о роли цитоплазмы дали
эмбриологические исследования. У очень многих
организмов цитоплазма яйца выглядит неоднород­
ной уже на самой'ранней стадии зародышевого
развития: в ней можно различить слои и зоны,
A.mediterranea
A.crenulata
*’Шляпка'
срезана
по линии
Х -Х
Вырезан участок
стебля между
W-W и У - Y
\
Основание
отрезано
Z —Z
Развивается новая
"шляпка” как у
А.сгешШа
Рис. 22.33. Морская водоросль Acetabularia, исполь­
зованная Хаммерлингом для того, чтобы продемон­
стрировать роль ядра. А. Два вида Acetabularia.
Б. Эксперименты, проведенные Хаммерлингом.
222
создаваемые неравномерным распределением зер­
нистого или по-разному окрашенного материала.
У тех видов, у которых первые деления дробления
происходят в вертикальной плоскости, как, напри­
мер, у амфибий, каждый из образующихся при этом
бластомеров, если отделить его от других, обычно
дает начало целому нормальному эмбриону. У дру­
гих видов, например у моллюсков, изолированные
бластомеры не способны к нормальному развитию
и образуют только часть зародыша. В первом слу­
чае разные зоны цитоплазмы распределяются меж­
ду обоими бластомерами поровну, тогда как во
втором они распределены неравномерно. Яйца, в
которых цитоплазма дифференцирована, так что
разные их участки всегда дают начало определен­
ным частям зародыша, называют мозаичными. Тем
не менее во всех случаях (за редкими исключениями)
ядра всех клеток содержат одинаковые наборы ге­
нов. Следует поэтому полагать, что различие в
дальнейшей судьбе эмбриональных клеток-резуль­
тат какого-то влияния на гены со стороны ци­
топлазмы.
В 1924 г. в ряде эмбриологических экспериментов,
ставших теперь классическими, Шпеман и Мангольд
показали, что дифференцировка в значительной сте­
пени контролируется влиянием цитоплазмы клеток
одного типа на клетки другого типа. В одном из
своих экспериментов эти авторы брали гаструлу
амфибии, вырезали кусочек ткани из дорсальной
губы бластопора (рис. 22.34) и пересаживали ее в
вентральную область другой гаструлы. Клетки дор­
сальной губы при нормальном развитии образуют
хорду и мезодермальные сомиты (миотомы). В этом
опыте у гаструлы-реципиента из тканей трансплан­
тата (донора) развивались вторая хорда и миотомы.
Над ними из эктодермы реципиента возникала но­
вая, дополнительная нервная трубка, что в итоге
приводило к образованию органов второго головас­
тика (рис. 22.34). Структуры, образовавшиеся в
эксперименте на необычном для них месте, называ­
*
ют атопическими.
На основании этих данных Шпеман и Мангольд
выдвинули гипотезу о механизме дифференцировки,
получившем название эмбриональной индукции. Со­
гласно этой гипотезе, определенные клетки действу­
ют как организаторы на другие, подходящие для
этого клетки. Организатор способен побуждать та­
кие клетки к развитию в направлении, отличном от
того, в котором они развивались бы в отсутствие
организаторов.
Согласно представлениям Шпемана, в процессе
эмбрионального развития организма определенный
участок, называемый первичным орг анизатором, де­
терминирует все дальнейшее течение развития.
У амфибий это дорсальная губа бластопора, а
у птиц-область, называемая первичной полоской.
Эти первичные организаторы определяют положе­
ние оси зародыша и побуждают другие ткани дейст­
вовать как вторичные и третичные организаторы и
Нервная пластинка
Бластопор
Хорда
Вырезанный
кусочек ткани
Энтодерма
Сюда пересажена
ткань от зародыша Б
Эктодерма
Нервная трубка
Хорда
агар. Попытки выделить это вещество пока не дали
достаточно ясных результатов. Высказывались пред­
положения, что оно может быть стероидом, белком
или нуклеиновой кислотой. Пол и Гилмур обратили
внимание на то, что в разных тканях гистоновые и
негистоновые белки распределены по поверхности
молекул ДНК неравномерно. По их мнению, гистоны «прикрывают» нефункционирующие участки
ДНК, т. е. те участки, в которых гены необратимо
репрессированы, тогда как негистоновыми белками
«прикрыты» гены, которые должны транскрибиро­
ваться.
Меэодермальные сомиты
Хорда
Нервная трубка
Зародыш, развившийся
из гаструлы-реципиента
Зародыш, развившийся
из пересаженного
кусочка дорсальной
губы бластопора
Рис. 22.34. Эксперименты Шпемана и Мангольд по
эмбриональной индукции. А. Развивающаяся гаструла
(вид сверху); виден бласпюпор. В. Г астру ла
амфибии в продольном разрезе; видна область дор­
сальной губы бластопора, кусочек которого выре­
зали и пересадили в гаструлу А. В. Поперечный
разрез развивающегося зародыша, у которого
образовалось два идентичных набора эмбриональных
тканей. Г. Сросшиеся зародыши, возникшие в резуль­
тате пересадки ткани из дорсальной губы
к бластопора.
22.8.4.
Роль в н е ш н е й среды
Большую роль в выяснении степени влияния внеш­
ней среды на развитие сыграли исследования, по­
добные экспериментам Жакоба и Моно. Оказалось,
например, что лактоза - это внешний фактор, оказы­
вающий прямое влияние на функционирование ге­
нов у Е. coli. На развитие и рост растений и
животных' влияют такие факторы, как свет, тем ­
пература, снабжение водой, питательными вещест­
вами, С 0 2 и кислородом (см. гл. 9, 10, 15, 16 и Д1).
Факторы среды, вероятно, обычно оказывают влия­
ние на дифференцировку, воздействуя через цито­
плазму, которая в свою очередь влияет на гены.
22.8.5.
Роль генов в р а зв и ти и
Связь между определенными участками молекулы
ДНК и морфологическим развитием усиленно изу­
чалась на организмах, обладающих гигантскими
(политенными) хромосомами. Такие хромосомы име­
ются, например, в клетках слюнных желез у личинок
многих двукрылых, в том числе дрозофилы. К ак эти
политенные хромосомы достигают таких размеров,
объясняется в разд. 23.5.1. Гигантские хромосомы
относительно легко изучать с помощью светового
так далее, пока не завершится дифференцировка микроскопа, и окраска по Фёльгену выявляет в них
всех органов и систем органов эмбриона на нор­ специфическую для каждого участка поперечную
мальных для них местах1.
исчерченность. В процессе развития личинки дрозо­
филы проходят несколько стадий («возрастов»), раз­
22.8.3. Природа организатора
деленных линьками-периодами интенсивной актив­
ности эпидермиса, за которой следует сбрасывание
В ряде экспериментов у зародышей вырезали участ­ старой кутикулы. Две последние линьки, сопро­
ки ткани, обладающие свойствами индуктора, и
вождаются особенно резкими изменениями; одна из
помещали их на несколько часов на кусочки агара. них ведет к образованию куколки, а другая—к выходу
Когда затем эти кусочки агара имплантировали в взрослой особи (имаго). Для этих стадий характер­
области зародыша, обладавшие соответствующей ны интенсивный метаболизм и процессы дифференкомпетенцией, эти области дифференцировались так
же, как и при воздействии самого индуктора. Таким цировки. Ход развития регулируется гормонами
образом было показано, что организатор выделяет (см. разд. 21.4). На определенных стадиях некотохимическое вещество, способное диффундировать в
1 В последние годы выделен ряд веществ белковой
Эмбриональная индукция (действие организато­
ров) является лишь одним из механизмов развития. М но­
гие явления развития и, в частности, развитие мозаичных
яиц требуют иных механизмов, которые активно изуча­
ются, но пока еще не понятны - Прим. ред.
1
природы, обладающих индукторной
активностью.
Представления же Пола и Гилмора сейчас уже не рас­
сматриваются: хорошо известно, что гистоны равномерно
распределены вдоль всей длины хромосом. Однако
негистоновые белки действительно играют важную роль в
регуляции работы генов,- Прим. ред.
223
Рис. 22.35. Радиоавтографы чет­
v * « • .* *
V r > .**
•V .
вертой хромосомы личинки Chironomus tentans, демонстрирующие
связь между пуфингом и синтезом
мРНК. Черные точки-радиоактив­
ный уридин, включенный в процессе
синтеза мРНК. А. Как показывает .
радиоавтограф, синтез Р Н К сосре­
доточен в области пуфа. Б. После
добавления небольших количеств
актиномицина D. подавляющего
синтез мРНК. как пуфинг. так и
включение уридина выражены
слабо.
рые из поперечных полос на хромосомах увели­ минантный аллель.
Дальнейшим подтверждением связи между хро­
чиваются и образуют структуры, известные под
названием пуфов или колец Бальбиани (по имени мосомными пуфами и синтезом мРНК служат ре­
ученого, впервые обнаружившего их в 1890 г.). зультаты введения организмам, обладающим ги­
Специфическое окрашивание, выявляющее РНК, и гантскими хромосомами, актиномицина D. Актинорадиоавтографические исследования с использовани­ мицин D подавляет транскрипцию, препятствуя син­
ем меченых предшественников РНК показали, что в тезу мРНК, и у особей, которым вводили это
пуфах происходит синтез РНК. Было также установ­ вещество, пуфы не образуются (рис. 22.35).
На рост и развитие растений и животных оказыва­
лено, что величина пуфов находится в прямой за­
висимости от скорости синтеза РНК. Полагают, что ют также влияние гормоны. Во многих случаях их
пуфы образуются в результате раскручивания мо­ действие осуществляется на уровне транскрипции,
лекул ДНК, разделения комплементарных цепей и т.е. синтеза мРНК. Конкретные механизмы воз­
действия различных гормонов на транскрипцию и
синтеза мРНК в процессе транскрипции.
В процессе развития особи наблюдается опреде­ на синтез белка весьма разнообразны. Некоторые
ленная последовательность образования пуфов, ре­ гормоны присоединяются к рецепторным участкам
гулируемая гормоном линьки - экдизоном. На раз­ клеточной мембраны. После связывания гормона
ных личиночных стадиях и на стадии куколки пуфы рецептором, который связан с лежащим под ним
возникают в различных участках хромосом; это ферментом аденилатциклазой, образуется цикличес­
позволяет предположить, что они соответствуют кий АМФ, который переходит в цитоплазму и
структурным генам. Доказательства того, что это действует как «второй посредник», индуцирующий
участки генетической активности, представил Беер- транскрипцию. Подробнее об этом механизме го­
ман, изучавший личинок двух видов комаров, при- ворится в разд. 16.6.1.
В этой главе мы попытались описать некоторые
надлежащих к роду Chironomus. Некоторые клетки
слюнных желез у личинок одного вида зернистые, а процессы, связанные с непрерывностью жизни. Жи­
у другого вида-нет. Генетические карты, построен­ вым системам, очевидно, необходима как генети­
ные по данным скрещиваний между этими двумя ческая стабильность в малых временных масшта­
видами, показали, что аллели, определяющие эти бах, так и генетическая пластичность в долговремен­
признаки, расположены вблизи центромеры одной ном плане. Стабильность обеспечивают механизмы
из хромосом, причем аллель зернистости домини­ митоза, тогда как мейоз создаст огромную генети­
рует. Исследование хромосом этих видов показало, ческую изменчивость, позволяющую организмам
что у вида, обладающего зернистыми клетками, приспосабливаться к меняющейся среде.
В следующей главе будут описаны особенности
пуфы образуются только в том участке, где локали­
зован этот ген. Кроме того, у личинок, гетеро­ наследования признаков, правила, которым оно
зиготных по признаку зернистости, пуф в этом подчиняется, и пути распространения генетических
локусе возникает только в хромосоме, несущей до­ изменений в популяциях.
Глава 23
Изменчивость и генетика
Генетика по праву может считаться одной из самых
важных рбластеб биологии. На протяжении тысяче­
летий человек пользовался генетическими методами
для улучшения домашних животных и возделывае­
мых растений, не имея представления о механизмах,
лежащих в основе этих методов. Судя по разно­
образным археологическим данным, уже 6000 лет
назад люди понимали, что некоторые физические
признаки могут передаваться от одного локоления
другому. Отбирая определенные организмы из при­
родных популяций и скрещивая их между со­
бой, человек создавал улучшенные сорта растений
и породы животных, обладавшие нужными ему
свойствами.
Однако лишь в начале XX в. ученые стали осозна­
вать в полной мере важность законов наследствен­
ности и ее механизмов. Хотя успехи микроскопии
позволили установить, что наследственные призна­
ки передаются из поколения в поколение через
сперматозоиды и яйцеклетки, оставалось неясным,
каким образом мельчайшие частицы протоплазмы
могут нести в себе «задатки» того огромного мно­
жества признаков, из которых слагается каждый
отдельный организм.
Первый действительно научный шаг вперед в
изучении наследственности был сделан австрийским
монахом Грегором Менделем, который в 1866 г.
опубликовал статью, заложившую основы совре­
менной генетики. Мендель показал, что наследст­
венные задатки не смешиваются, а передаются от
родителей потомкам в виде дискретных (обособлен­
ных) единиц. Эти единицы, представленные у особей
парами, остаются дискретными и передаются по­
следующим поколениям в мужских и женских га­
метах, каждая из которых содержит по одной едини­
це из каждой пары. В 1909 г. датский ботаник
Иогансен назвал эти единицы генами, а в 1912 г.
американский генетик Морган показал, что они
находятся в хромосомах. С тех пор генетика достиг­
ла больших успехов в объяснении природы наслед­
ственности и на уровне организма, и на уровне гена.
2 3 . 1 . Исследования Менделя
Грегор Мендель родился в Моравии в 1822 г.
В 1843 г. он поступил в монастырь августинцев в
Брюнне (ныне Брно, Чехословакия), где принял
духовный сан. Позже он отправился в Вену, где
провел два года, изучая в университете естествен­
ную историю и математику, после чего в 1853 г.
вернулся в монастырь. Такой выбор предметов,
несомненно, оказал существенное влияние на его
последующие работы по наследованию признаков у
гороха. Будучи в Вене, Мендель заинтересовался
процессом гибридизации растений и, в частности,
разными типами гибридных потомков и их ста­
тистическими соотношениями. Эти проблемы и яви­
лись предметом научных исследований Менделя,
которые он начал летом 1856 г.
Успехи, достигнутые Менделем, частично обу­
словлены удачным выбором объекта для экспери­
ментов-гороха огородного (Pisum sativum). Мен­
дель удостоверился, что по сравнению с другими
этот вид обладает следующими преимуществами:
1) имеется много сортов, четко различающихся по
ряду признаков;
2) растения легко выращивать;
3) репродуктивные органы полностью прикрыты
лепестками, так что растение обычно самоопыля­
ется; поэтому его сорта размножаются в чистоте,
т. е. их признаки из поколения в поколение оста­
ются неизменными;
4) возможно искусственное скрещивание сортов, и
оно дает вполне плодовитых гибридов.
Из 34 сортов гороха Мендель отобрал 22 сорта,
обладающие четко выраженными различиями по
ряду признаков, и использовал их в своих опытах со
скрещиванием. Менделя интересовали семь главных
признаков: высота стебля, форма семян, окраска
семян, форма и окраска плодов, расположение и
окраска цветков.
И до Менделя многие ученые проводили подоб­
ные эксперименты на растениях, но ни один из них
не получил таких точных и подробных данных;
кроме того, они не смогли объяснить свои результа­
ты с точки зрения механизма наследственности.
Моменты, обеспечившие Менделю успех, следует
признать необходимыми условиями проведения вся­
кого научного исследования и принять их в качестве
образца. Условия эти можно сформулировать сле­
дующим образом:
1) проведение предварительных исследований для
ознакомления с экспериментальным объектом;
2) тщательное планирование всех экспериментов, с
225
8-51
тем чтобы всякий раз внимание было сосредото­
чено на одной переменной, что упрощает на­
блюдения;
3) строжайшее соблюдение всех методик, с тем
чтобы исключить возможность введения пере­
менных, искажающих результаты (подробности
см. ниже);
4) точная регистрация всех экспериментов и запись
всех полученных результатов;
5) получение достаточного количества данных, что­
бы их можно было считать статистически досто­
верными.
Как писал Мендель, «достоверность и полезность
всякого эксперимента определяются пригодностью
данного материала для тех целей, в которых он
используется».
Следует, однако, отметить, что в выборе экспери­
ментального объекта Менделю кое в чем и просто
повезло: в наследовании отобранных им призна­
ков не было ряда более сложных особенностей,
открытых позднее, таких как неполное доминирова­
ние (разд. 23.7.1), зависимость более чем от одной
пары генов (разд. 23.7.6), сцепление генов (разд. 23.3).
23.1.1. Наследование при
моногибридном скрещивании
и закон расщепления
Для своих первых экспериментов Мендель выбирал
растения двух сортов, четко различавшихся по
какому-либо признаку, например по расположению
цветков: цветки могут быть распределены по всему
стеблю (пазушные) или находиться ,на конце стебля
(верхушечные). Растения, различающиеся по одной
паре альтернативных признаков, Мендель выращи­
вал на протяжении ряда поколений. Семена от
пазушных цветков всегда давали растения с пазуш­
ными цветками, а семена от верхушечных цветков растения с верхушечными цветками. Таким обра­
зом, Мендель убедился, что выбранные им растения
размножаются в чистоте (т.е. без расщепления по­
томства) и пригодны для проведения опытов по
гибридизации (экспериментальных скрещиваний).
Его метод состоял в следующем: он удалял у ряда
растений одного сорта пыльники до того, как могло
произойти самоопыление (эти растения Мендель
называл «женскими»); пользуясь кисточкой, он на­
носил на рыльца этих «женских» цветков пыльцу из
пыльников растения другого сорта; затем он
надевал на искусственно опыленные цветки ма­
ленькие колпачки, чтобы на их рыльца не могла
попасть пыльца с других растений. Мендель про­
водил реципрокные скрещивания-переносил пыльце­
вые зерна как с пазушных цветков на верхушечные,
так и с верхушечных на пазушные. Во всех слу­
чаях из семян, собранных от полученных гибридов,
вырастали растения с пазушными цветками. Этот
признак-«пазушные цветки»,-наблюдаемый у рас­
тений первого гибридного поколения, Мендель
назвал доминантным; позднее, в 1902 г., Бэтсон и
Сондерс стали обозначать первое поколение гибрид­
ного потомства символом F ,. Ни у одного из
растений Ft не было верхушечных цветков.
На цветки растений Ft Мендель надел колпачки
(чтобы не допустить перекрестного опыления) и дал
им возможность самоопылиться. Семена, собран­
ные с этих растений Ft , были пересчитаны и вы­
сажены следующей весной для получения второго
гибридного поколения, F 2 (поколение F j-это всегда
результат инбридинга в поколении Ft , в данном
случае самоопыления). Во втором гибридном по­
колении у одних растений образовались пазушные
цветки, а у других-верхушечные. Иными словами,
признак «верхушечные цветки», отсутствовавший в
поколении Ft , вновь появился в поколении Fj.
Мендель рассудил, что этот признак присутствовал
в поколении F t в скрытом виде, но не смог про­
явиться; поэтому он назвал его рецессявным. Из 858
растений, полученных Менделем в F3, у 651 были
пазушные цветки, а у 207-верхушечные. Мендель
провел ряд аналогичных опытов, используя всякий
раз одну пару альтернативных признаков. Результа­
ты экспериментальных скрещиваний по семи парам
таких признаков приведены в табл. 23.1. Во всех
случаях анализ результатов показал, что отношение
доминантных признаков к рецессивным в поколении
Таблица 23.1. Результаты экспериментов Менделя по наследованию сема пар альтернативных признаков.
(Наблюдаемое соотношение доминантных и рецессивных Примаков приближается к теоретически ожидаемому 3 : 1)
Признак
Родительские растения
доминантный
рецессивный признак
признак
Высота стебля
Семена
Окраска семян
Форма плодов
Высокий
Гладкие
Желтые
Плоские
Окраска плодов
Положение цветков
Окраска цветков
Зеленые
Пазушные
Красные
Итого
226
Низкий
Морщинистые
Зеленые
Выпуклые н с перетяж­
ками
Желтые
Верхушечные
Белые
Поколение Ft
доминантные
рецессивные
787
5474
6022
882
428
651
705
14 949
277
1850
Отношение
2?9
2,84:1
2,96:1
3,01 :1
2,95:1
152
207
224
5010
2,82:1
3,14:1
3,15:1
2,98:1
2001
А-пазушные цветки (доминантный признак)
а ^верхушечные цветки (рецессивный признак)
Фенотипы родительских Гомозиготы с х
Гомозиготы с
особей
пазушными цветками верхушечными цветками
Генотипы родительских
АА
х
аа
особей (2п)
Мейоз
Гаметы ( п )
Случайное
оплодотворение
Генотипы F1 (2п)
Фенотипы F.
Все растения гетерозиготные с пазушными
цветками (аллели А и а остаются обособленными,
несмотря на доминирование А )
Самоопыление потомков F
Фенотипы Fj
Пазушные цветки
х
Пазушные цветки
Генотипы F. (2п)
Мейоз
Гаметы (п )
Случайное
оплодотворение
Генотипы Fy (2 п )
Фенотипы Fj
Гетерозиготы
Гомозиготы
Гомозиготы
V______
3 с пазушными цветками 1 с верхушечными
цветками
Рис. 23.1.
Полное генетическое объяснение одного
из моногибридных скрещиваний, проводившихся
Менделем. А-пазушные цветки (доминантный при­
знак): а - верхушечные цветки (рецессивный признак);
2п диплоидное состояние; п-гаплоидное состояние
(см. разд. 22.3).
F 2 составляло примерно 3:1.
Приведенный выше пример типичен для всех
экспериментов Менделя, в которых изучалось насле­
дование одного признака (моногибридные скрещива­
ния). Вкратце он сводится к следующему:
Наблюдения
Родительские
растения
Fj
F2
Соотношение
в F2
С пазушными х С верхушечныцветками
-ми цветками
Все с пазушными цветками
С пазушными
С верхушечныцветками 651 ми цветками 207
3
'1
На основании этих и аналогичных результатов
Мендель сделал следующие выводы:
1. Поскольку исходные родительские сорта размно­
жались в чистоте (не расщеплялись), у сорта с
пазушными цветками должно быть два «пазуш­
ных» фактора, а у сорта с верхушечными цветка­
м и-два «верхушечных» фактора.
2. Растения F, содержали по одному фактору, полу­
ченному от каждого из родительских растений
через гаметы.
3. Эти факторы в Fi не сливаются, а сохраняют
свою индивидуальность.
4. «Пазушный» фактор доминирует над «верхушеч­
ным» фактором, который рецессивен.
Разделение пары родительских факторов при об­
разовании гамет (так что в каждую гамету попадает
лишь один из них) известно под названием первого
закона Менделя, или закона расщепления. Согласно
этому закону, признаки данного организма детерми­
нируются парами внутренних факторов. В одной
гамете может быть представлен лишь один из каж­
дой пары таких факторов.
Теперь мы знаем, что эти факторы, детермини­
рующие такие признаки, как расположение цветка,
соответствуют участкам хромосомы, называемым
генами.
Описанные выше эксперименты, проводившиеся
Менделем при изучении наследования одной пары
альтернативных признаков, служат примером моногибридного скрещивания. Его можно описать при
помощи символов и связать с современными пред­
ставлениями о формировании гамет и оплодо­
творении. Генотип принято обозначать первой бук­
вой слова, описывающего доминантный признак,
причем большой буквой обозначают доминантный
аллель, а маленькой-рецессивный. Все используе­
мые здесь генетические термины и символы объяс­
нены в табл. 23.2.
На рис. 23.1 показан правильный способ описания
моногибридного скрещивания или решения генети­
ческих задач по наследованию одной пары альтер­
нативных признаков.
Отношение доминантных фенотипов к рецессив­
ным 3:1 характерно для расщепления при моногибридном скрещивании. Выводы Менделя о пере­
даче каждой гаметой одного аллеля и о его фено­
типическом проявлении соответствуют вероятност­
ным законам. Вероятность того, что гамета, об­
разованная гетерозиготной родительской особью
F ,, будет нести доминантный аллель А или ре­
цессивный аллель а, равна 50%, или 1/2. Если среди
гамет данной родительской особи гаметы каждого
из двух типов встречаются с вероятностью 1/2,
то вероятность каждой из четырех возможных
комбинаций гамет при оплодотворении составит
1/2 х 1/2= 1/4. Статистическая вероятность встречи
гамет, содержащих аллели А и а, при случайном
оплодотворении показана на рис. 23.2. Вследствие
доминирования отношение фенотипов среди потом­
ков составит 3 доминантных фенотипа на 1 ре­
цессивный фенотип. Как видно из табл. 23.1, резуль­
таты, полученные Менделем в его экспериментах по
скрещиванию, подтверждают это теоретически вы­
веденное отношение.
23.1. При скрещивании чистой линии мышей с
коричневой шерстью с чистой линией мышей с
серой шерстью получаются потомки с коричневой
шерстью. В F 2 от скрещивания между этими
227
Вероятность появления аллелей л и л в гетерозготах равна 1>
поэтому Л ж 1/2
« - i/a
Пользуясь этими оценками, вероятность появления в поколении f j каждого
ш и и т и фенотипа можно определить следующим образом:
Генотипы
(Зя)
Аа
х
Аа
Мейоз
Гаметы ( п )
Вероятность появления
Случайно* оплодо творение
Генотипы F2(2n)
Фенотипы F ,
‘/4 АЛ
1Х*Ае >/,Ае
У«е»
3/4 доминантных >1/4 рецессивных,
т.е. 3 доминантных ; 1 рецессивный
Рис. 23.2. Вероятностное объяснение менделевского
отношения 3:1 при моногибридном скрещивании.
мышами F , получаются коричневые и серые мы­
ши в отношении 3:1.
а) Дайте полное объяснение этим результатам.
б) Каким будет результат скрещивания гетерозиготы с коричневой шерстью из поколения F 2
с серой особью из чистой родительской линии?
23.1.2.
Возвратное, или
анализирующее, скрещивание
Организм из поколения F j , полученного от скрещи­
вания между гомозиготной доминантной и гомо­
зиготной рецессивной особями, гетерозиготен по
своему генотипу, но обладает доминантным фе­
нотипом. Для того чтобы проявился рецессивный
фенотип, организм должен быть гомозиготным по
рецессивному аллелю. В поколении F 2 особи с
доминантным фенотипом могут быть как гомо­
зиготами, так и гетерозиготами. Если селекционеру
понадобилось выяснить генотип такой особи, то
единственным способом, позволяющим сделать это,
служит эксперимент с использованием метода, на­
зываемого анализирующим (возвратным) скрещива­
нием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с
организмом, гомозиготным по рецессивному алле­
лю изучаемого гена, можно определить этот гено­
тип путем одного скрещивания. Например, у плодо­
вой мушки Drosophila длинные крылья доминируют
над зачаточными. Особь с длинными крыльями
может быть гомозиготной ( L L ) или гетерозиготной
(Li). Для установления ее генотипа надо провести
анализирующее скрещивание между этой мухой и
мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (II).
Если у всех потомков от этого скрещивания будут
длинные крылья, то особь с неизвестным геноти­
пом-гомозигота по доминантному аллелю. Чис­
ленное соотношение потомков с длинными и с
зачаточными крыльями 1:1 указывает на гетерозиготность особи с неизвестным генотипом ({«с. 23.3).
23.2.
Почему в анализирующем скрещивании
нельзя использовать особь, гомозиготную по до­
минантному аллелю (например, Т Т ), чтобы опре­
делить генотип особи, обладающей доминантным
фенотипом? Проиллюстрируйте свой ответ схе­
мой скрещивания с применением надлежащих ге­
нетических символов.
23.1.3.
Дигибридное скрещивание
и закон независимого
распределения
Установив возможность предсказывать результаты
скрещиваний по одной паре альтернативных при­
знаков, Мендель перешел к изучению наследования
двух пар таких признаков. Скрещивания между
Таблица 23.2. Перечень наиболее употребительных генетических терминов (с пояснением на примере скрещиваний, представ­
ленных на рас. 23.1)
Термин
Объяснение
Пример
Ген
Основная единица наследственности для данного при­
знака
Альтернативные формы одного и того же гена, опреде­
ляющие альтернативные признаки
Местоположение аллеля в хромосоме
Диплоид, содержащий два идентичных аллеля данного
гена
Диплоид, содержащий два разных аллеля данного гена
Физическое или химическое проявление исследуемого
признака
Имеющиеся у особи аллели в локусе, определяющем
данный признак
Аллель, определяющий фенотип как в гомозиготном,
так и в гетерозиготном состоянии
Аллель, определяющий фенотип только в гомозигот­
ном состоянии
Первое гибридное поколение
Второе гибридное поколение, полученное от скрещива­
ния двух особей из F,
Ген, определяющий положение
цветка
А или а
Аллели
Локус
Гомозигота
Гетерозигота
Фенотип
Генотип
Доминантный
Рецессивный
Поколение F,
Поколение Ft
228
АА или аа
Аа
Пазушный цветок, верхушеч­
ный цветок
АА, Аа, аа
А
а
L—длинные крылья (доминантный признак)
I —зачаточные крылья (рецессивный признак)
Длиннокрылые родительские
.
особи гомозиготные
Фенотипы
участников
анализируюшего _
скрещивания
Длинные крылья
Зачаточные крылья
Генотипы участников (ГОМОЗИГОта)
анализирующего
LL
II
скрещивания (2 п)
Мейоз
Гаметы (п )
Случайное
оплодотворение
Генотипы
,L1
LI
LI
потомков (2п)
Фенотипы потомков
Все длиннокрылые (гетерозиготы)
©
©
х ©
©
Длиннокрылые родительские особи
гетерозиготные
Длинные крылья
(гетерозиготы)
LI
О
©
Длинные крылья
( гетерозиготы)
1
Зачаточные крылья
U
О о
II,
Зачаточные крылья
(гомозиготы)
Рис. 23.3. Полное генетическое объяснение метода анализирующего скрещивания, с помощью кот о­
рого м о ж н о определить генотип организма с доминантным признаком. Указаны фено­
типы получающихся при этом потомков.
особями, различающимися по двум признакам, на­
зывают днгибридиыми.
В одном из своих экспериментов Мендель исполь­
зовал растения гороха, различающиеся по форме и
окраске семян. Применяя метод, описанный в
разд. 23.1.1, он скрещивал между собой чистосорт­
ные (гомозиготные) растения с гладкими желтыми
семенами и чистосортные растения с морщинисты­
ми зелеными семенами. У всех растений Fj (первого
поколения гибридов) семена были гладкие и жел­
тые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти
признаки доминантны; теперь, однако, его инте­
ресовали характер и соотношение семян разных
типов в поколении F 2, полученном от растений F ,
путем самоопыления. Всего он собрал от растений
F 2 556 семян, среди которых было
гладких желтых
морщинистых желтых
гладких зеленых
морщинистых зеленых
315
101
108
32
Соотношение разных фенотипов составляло при­
мерно 9 :3 :3 :1 (дигибридное расщепление). На ос­
новании этих результатов Мендель сделал два
вывода:
1. В поколении F 2 появилось два новых сочетания
признаков: морщинистые и желтые; гладкие и
зеленые.
2. Для каждой пары аллеломорфных признаков (фе­
нотипов, определяемых различными аллелями)
получилось отношение 3:1, характерное для моногибридного скрещивания-среди семян было
423 гладких и 133 морщинистых, 416 желтых и
140 зеленых.
Эти результаты позволили Менделю утверждать,
что две пары признаков (форма и окраска семян),
наследственные задатки которых объединились в
поколении F j, в последующих поколениях разделя­
ются и ведут себя независимо одна от другой. На
этом основан второй закон Менделя-принцип не­
зависимого распределения, согласно которому к а ж ­
дый признак из одной пары признаков м о ж е т со­
четаться с любым признаком из другой пары.
Приведенный выше эксперимент можно описать с
помощью известных нам генетических символов
так, как это показано на рис. 23.4, А. В результате
разделения (сегрегации) аллелей (R, г, Y и у) и их
независимого распределения (рекомбинации) в каж­
дой из мужских и женских гамет возможно одно из
четырех сочетаний аллелей. Для того чтобы по­
казать все возможные сочетания гамет, возникаю­
щие при случайном оплодотворении, используют
запись в виде решетки Пённета, названной так
по имени кембриджского генетика; она позволяет
свести к минимуму ошибки, которые могли бы
возникнуть при составлении списка всех возможных
сочетаний гамет. При заполнении решетки Пённета
рекомендуется сначала внести все мужские гаметы в
клеточки по вертикальным столбцам, а затем все
«женские»-в клеточки горизонтальных строк. Кро­
ме того, определяя фенотипы особей F 2, полезно
обозначать идентичные фенотипы какими-нибудь
хорошо различимыми значками (как это сделано на
рис. 23.4, Б). Как показывают рис. 23.4, А я Б, осно­
ванные на первом и втором законах Менделя, при
каждом мужском или женском генотипе F t воз­
можно образование гамет со следующими сочета­
ниями аллелей:
R может встречаться только в сочетании с V или у
(но не с г), т. е. в виде R Y или Ry;
г может встречаться только в сочетании с Y или у
(но не с R), т. е. в виде r Y или гу.
Таким образом, для любой гаметы шанс получить
какое-то одно из четырех указанных здесь сочетаний
аллелей равен 1 из 4. Поскольку при моногибридном скрещивании у 3/4 потомков F 2 проявляется
доминантный аллель, а у 1/4—рецессивный, вероят­
ности проявления четырех рассматриваемых нами
229
д R -гладкие семена (доминантный признак)
Y —желтые семена (доминантный признак)
г-морщинистые семена (рецессивный признак) J —зеленые семена (рецессивный признак)
Фенотипы
особейПЬСКиХ Гладкие желтые семена (гомозиготы) х Морщинистые зеленые семена (гомозиготы)
Генотипы родительских
RRYY
х
ггуу
особей (2ч )
----------- Мейоз
Все
Все (RY
Гаметы ( п )
Случайное оплодотворение
Все RrYy
Генотипы F, (2 п )
Фенотипы F ,
Все семена гладкие и желтые
(гетерозиготы)
х
Глад кие желтые семена
Гладкие желтые семена
Фенотипы Fj
Генотипы F, (2п )
х
RrYy
RrYy
Мейоз
rY
Ry
RY
ry
Гаметы ( п )
9— —-cf
обозначены значками
rY
Ry
RY
ry
Генотипы F2 (2п) указаны в
каждой клетке
Фенотипы F.
Ry
Ry
о
0
RY
о
ф
O'
•
rY
.... 7
О
•
О
O'
•
ry
О
rY
Ry
o
RY
rY
9 гладк. желт. 3 гладк. зеп.: 3 морщ. желт.:
О
О _______
ry
RY
ry
RY
!
rY
RY
rY
о
О
Ry
S3
Случайное оплодотворение
(по решетке Пеннета)
RY
3 :"
RY
[O
©
rY
О
ry
1
D.
•
"
•
морщ. зел.
Рис. 23.4. А. Формирование фенотипов F i от скрещивания м е ж д у гомозигот ными родит ельскими осо­
бями. Это пример дигибридного скрещивания, поскольку рассмат риваю т ся две пары конт раст и­
рую щ их признаков. Б. Использование решетки Пеннета с целью показат ь все возм ож ны е сочетания гамет при
образовании генотипов в F2.
аллелей в F 2 равны:
гладкие семена (доминантный
аллель)
желтые семена
»
»
морщинистые семена (рецессивный аллель)
зеленые семена
»
»
3/4
3/4
1/4
1/4
Отсюда вероятности проявления соответствующих
возможных сочетаний аллелей у потомков F 2
равны:
гладкие и желтые
гладкие и зеленые
морщинистые и желтые
морщинистые и зеленые
= 3/4 - 3/4
= 3/4-1/4
* 1 /4 - 3/4
= 1/4-1/4
= 9/16
= 3/16
== 3/16
= 1/16
определяется двумя парами аллелей, R, г и S, s.
При наличии по крайней мере одного доминант­
ного гена из каждой пары аллелей цветки пурпур­
ные; при всех других генотипах цветки белые.
Каким будет соотношение разных фенотипов в
потомстве от скрещивания двух растений RrSs с
пурпурными цветками?
23.1.4.
Краткое изложение сути
гипотез Менделя
В сформулированных ниже положениях используют­
ся термины, принятые в современной генетике.
1. Каждый признак данною организма контроли­
руется парой аллелей.
2.
Если организм содержит два различных аллеля
Результаты экспериментов Менделя со скрещива­
для данного признака, то один из них (доминант­
нием сортов, различающихся по двум парам альтер­
ный) может проявляз ься, полностью подавляя
нативных признаков, близки к результатам этих
проявление
другого (рецессивного).
теоретических расчетов.
3. При мейозе каждая пара аллелей разделяется
23.3. У морской свинки (Caoia) имеются два
(расщепляется) и каждая гамета получает по
аллеля, определяющих черную или белую окраску
одному из каждой пары аллелей (принцип расщеп­
шерсти, и два аллеля, определяющих короткую
ления).
или длинную шерсть. При скрещивании между 4. При образовании мужских и женских гамет в
гомозиготами с короткой черной шерстью и го­
каждую из них может попасть любой аллель из
мозиготами с длинной белой шерстью у всех
одной пары вместе с любым другим из другой
потомков F, шерсть была короткая и черная.
пары (принцип независимого распределения).
а) Какие аллели являются доминантными?
5. Каждый аллель передается из поколения в по­
б) Каким будет соотношение различных фено­
коление как дискретная неизменяющаяся еди­
типов в Fj?
ница.
23.4. Окраска цветков у душистого горошка 6. Каждый организм наследует по одному аллелю
230
(для каждого признака) от каждой из роди­
тельских особей.
Описанный здесь механизм наследования при дигибридном скрещивании, приведенные примеры и
типичное отношение 9 :3 :3 :1 относятся только к
тем признакам, которые контролируются генами,
лежащими в разных хромосомах. Если же гены
лежат в одной и той ж е хромосоме, такое не­
зависимое распределение наблюдается не всегда
(см. разд. 23.3).
2 3 .2 .
Хром осом ная теория
наследственности
Мендель опубликовал результаты своих исследова­
ний и свои гипотезы в 1866 г. в журнале «Труды
Брюннского общества естествоиспытателей», кото­
рый рассылался в научные общества многих стран.
Однако ученые не сумели оценить значение его
открытий; возможно, это объяснялось тем, что в то
время нельзя было связать данные Менделя с
какими-то конкретными структурами в гаметах, с
помощью которых наследственные факторы могли
бы передаваться от родителей потомкам.
К концу XIX в. в результате повышения оптичес­
ких качеств микроскопов и совершенствования ци­
тологических методов возможно стало наблюдать
поведение хромосом в гаметах и зиготах. Еще в 1875 г.
Гертвиг обратил внимание на то, что при оплодо­
творении яиц морского ежа происходит слияние
двух ядер-ядра спермия и ядра яйцеклетки. В 1902 г.
Бовери продемонстрировал важную роль ядра в
регуляции развития признаков организма, а в 1882 г.
Флемминг описал поведение хромосом во время
митоза.
В 1900 г. законы Менделя были вторично от­
крыты и должным образом оценены почти одновре­
менно и независимо друг от друга тремя учеными Таблица 23.3. Соответствие между событиями, происходящи­
ми прнмейозе и оплодотворении, и гипотезами Менделя
Мейоз и оплодотворение
Гипотезы Менделя
Диплоидные клетки содер­
жат пары гомологичных
хромосом
Гомологичные хромосомы
расходятся во время
мейоза
В каждую гамету попадает
одна из гомологичных
хромосом
Только ядро мужской гаме­
ты сливается с ядром
яйцеклетки
При оплодотворении пары
гомологичных хромосом
восстанавливаются; каж­
дая гамета (мужская или
женская) вносит одну из
гомологичных хромосом
Признаки контролируются
парами факторов
Парные факторы разделя­
ются при образовании
гамет
Каждая гамета получает
один из пары факторов
Факторы передаются из по­
коления в поколение как
дискретные единицы
Каждый организм насле­
дует по одному фактору
от каждой из родитель­
ских особей
Рис. 23.5.
Клетка с двумя парами гомологичных хро­
мосом. Положение двух разных генных локусов
показано черными кружками. В данном случае два
локуса расположены в разных парах гомологичных
хромосом и каждый ген представлен двумя аллелями.
де Фризом, Корренсом и Чермаком. Корренс сфор­
мулировал выводы Менделя в привычной нам фор­
ме двух законов и ввел термин «фактор», тогда как
Мендель для описания единицы наследственности
пользовался словом «элемент». Позднее американец
Уильям Сэттон заметил удивительное сходство
между поведением хромосом во время образования
Гамет и оплодотворения и передачей менделевских
наследственных факторов (табл. 23.3).
На основании изложенных выше данных Сэттон и
Бовери высказали мнение, что хромосомы являются
носителями менделевских факторов, и сформулиро­
вали так называемую хромосомную теорию наслед­
ственности. Согласно этой теории, каждая пара фак­
торов локализована в паре гомологичных хромо­
сом, причем каждая хромосома несет по одному
фактору. Поскольку число признаков у любого ор­
ганизма во много раз больше числа его хромосом,
видимых в микроскоп, каждая хромосома должна
содержать множество факторов.
В 1909 г. Иогансен заменил термин фактор, озна­
чавший основную единицу наследственности, тер­
мином ген. Альтернативные формы гена, опреде­
ляющие его проявление в фенотипе, назвали аллеля­
ми. Аллели-это конкретные формы, которыми мо­
жет быть представлен ген, и они занимают одно и
то же м есто-локус-в гомологичных хромосомах
(рис. 23.5).
Менделевский закон расщепления можно теперь
объяснить расхождением гомологичных хромосом,
происходящим в анафазе I мейоза и случайным
распределением аллелей между гаметами.. Эти со­
бытия схематически представлены на рис. 23.6.
23.2.1
Поведение хромосом
как основа независимого
распределения
Менделевский принцип независимого распределения
тоже можно объяснить особенностями передвиже­
ния хромосом во время мейоза. При образовании
гамет распределение между ними аллелей, находя-
231
Гаплоидные
клетки
Рис. 23.6.
Объяснение менделевского закона расщепления ф акторов (аллелей) А и а расхо ж д ен ие м
гомологичных хром осом, происходящ им в мейозе.
Во время метафазы I хромосомы
могут выстроиться на экваториальной
пластинке либо так, как показано вверху,
либо так, как внизу —в этом и состоит
независимое распределение
В результате последующего
деления ядер образуются
изображенные здесь гаметы
четырех типов
Профаза I '■две пары
гомологичных хромосом,
несущих аллели А, а. В, b
Рис. 23.7. Объяснение менделевского закона независимого распределения факторов (аллелей) А. а. В.
b независимым р асхож дением разны х пар гомологичных хром осом в мейозе.
щихся в данной паре гомологичных хромосом, про­
исходит совершенно независимо от распределения
аллелей из других пар (рис. 23.7). Именно случайное
расположение пар гомологичных хромосом на эква­
торе веретена в метафазе I мейоза и их последующее
разделение в анафазе I ведет к разнообразию сочета­
ний аллелей в гаметах. Число возможных комбина­
ций аллелей в мужских или женских гаметах можно
определить по общей формуле 2", где л-гаплоидное
число хромосом. У человека п — 23, а возможное
число различных комбинаций равно 223 = 8 388 609.
аллеля этого гена отложения крахмала не про­
исходит. Объясните, почему половина пыльцевых
зерен, образуемых на данном растении кукурузы,
содержит крахмал, а в другой половине его нет.
23.6. Рассчитайте число возможных сочетаний
хромосом в пыльцевых зернах шафрана (Crocus
batonsае), у которого диплоидное число хромосом
равно шести (2л = 6).
23.3 .
Сцепление
23.5. Отложение крахмала в пыльцевых зернах Все ситуации и примеры, обсуждавшиеся до сих пор
кукурузы контролируется наличием одного из ал­ в этой главе, относились к наследованию генов,
лелей определенного гена. При наличии другого находящихся в разных хромосомах. Как выяснили
232
цитологи, у человека все соматические клетки содер­
жат по 46 хромосом. Поскольку человек обладает
тысячами различных признаков-таких, например,
как группа крови, цвет глаз, способность секретировать инсулин,-в каждой хромосоме должно на­
ходиться большое число генов.
Гены, лежащие в одной и той же хромосоме,
называют сцепленными. Все гены какой-либо одной
хромосомы образуют группу сцепления; они обычно
попадают в одну гамету и наследуются вместе.
Таким образом, гены, принадлежащие к одной груп­
пе сцепления, обычно не подчиняются менделевскому принципу независимого распределения. Поэтому
при дигибридном скрещивании они не дают ожидае­
мого отношения 9 :3 :3 :1 . В таких случаях полу­
чаются самые разнообразные соотношения, кото­
рые теперь, когда нам известна цитологическая
основа закономерностей, открытых Менделем, мож­
но довольно легко объяснить. (Здесь следует еще раз
подчеркнуть, что Менделю посчастливилось выбрать
для изучения наследования пары признаков, опреде­
ляемых генами разных хромосом.) У дрозофилы
гены, контролирующие окраску тела и длину крыла,
представлены следующими парами аллелей (назо­
вем соответствующие признаки): серое т ело-чер­
ное тело, длинные крылья-зачаточные (короткие)
крылья. Серое тело и длинные крылья доминируют.
Ожидаемое отношение фенотипов в F2 от скрещива­
ния между гомозиготой с серым телом и длинными
крыльями и гомозиготой с черным телом и зача­
точными крыльями должно составить 9 :3 :3 :1 . Это
указывало бы на обычное менделевское наследова­
ние при дигибридном скрещивании, обусловленное
случайным распределением генов, находящихся в
разных, негомологичных хромосомах. Однако вмес­
то этого в F2 были получены в основном роди­
тельские фенотипы в отношении примерно 3:1. Это
можно объяснить, предположив, что гены окраски
тела и длины крыла локализованы в одной и той же
хромосоме, т.е. сцеплены (рис. 23.8).
Практически, однако, соотношение 3:1 никогда
не наблюдается, а возникают все четыре фенотипа.
Это объясняется тем, что полное сцепление встреча­
ется редко. В большинстве экспериментов по скрещи­
ванию при наличии сцепления помимо мух с ро­
дительскими фенотипами обнаруживаются особи с
новыми сочетаниями признаков. Эти новые феноти­
пы называют рекомбинантными. Все это позволяет
дать следующее определение сцепления: два или
более генов называют сцепленными, если потомки
с новыми генными комбинациями (рекомбинанты)
встречаются реже, чем родительские фенотипы.
События, приведшие американского генетика То­
маса X. Моргана к открытию сцепления, можно
проиллюстрировать одним из его экспериментов на
дрозофиле, в котором он предсказывал результаты
возвратного скрещивания между серой длиннокры­
лой гетерозиготой (из поколения Fx от скрещива­
ния, представленного на рис. 23.8) и рецессивной
G-cepoe тело (доминантный признак)
К-черное тело (рецессивный признак)
L -длинные крылья (доминантный признак)
1 - зачаточные крылья (рецессивный признак)
Фенотипы
Серое тело,
Черное тело.
родительских длинные крылья * зачаточные крылья
особей
Генотипы
родительских
особей (2п)
Мейоз
Гаметы (п )
Случайное
оплодотворение
Генотипы Fj ( 2п)
Фенотипы F,
Все потомки —гетерозиготы с серым
телом и длинными крыльями
Скрещивание между потомками
Фенотипы Fj
Серое тело,
х
длинные крылья
Серое тело,
длинные крылья
Генотипы Fj (2ц )
Мейоз
Гаметы ( п )
Случайное
оплодотворение
G
G
L
L
С К
Генотипы F (2m)
Фенотипы F.
I
I
3 серое тело,
длинные крылья
L
I
1 черное тело,
зачаточные крылья
Рис. 23.8. Генетическое объяснение отношения
фенотипов 3:1, получающегося в F2 в результате
сцепления.
233
с черным телом и зачаточными крыль­
ями. Было предсказано два возможных результата:
1. Если две пары аллелей, определяющие серую
или черную окраску тела и длинные или зачаточные
крылья, лежат в разных парах хромосом (т. е. не
сцеплены), то они должны распределяться незави­
симо и давать следующее отношение фенотипов:
го м о зи го то й
1 серое тело, длинные крылья
1 серое тело, зачаточные крылья
1 черное тело, длинные крылья
1 черное тело, зачаточные крылья
2. Если аллели, определяющие окраску тела и
длину крыльев, лежат в одной и той же паре
хромосом (т. е. сцеплены), то отношение фенотипов
будет иным:
1 серое тело, длинные крылья
1 черное тело, зачаточные крылья
Объяснение этих предсказаний представлено на
рис. 23.9.
Морган провел такое возвратное скрещивание
несколько раз и ни разу не получил ни один из
предсказанных результатов. Всякий раз он получал
следующие результаты: .
41,5%-серое тело, длинные крылья
41,5%-черное тело, зачаточные крылья
8,5%-серое тело, зачаточные крылья
8,5%-черное тело, длинные крылья
На основании этих результатов Морган постулиро­
вал, что
1) изучаемые гены находятся в хромосомах;
2) оба гена находятся в одной хромосоме, т.е.
сцеплены;
3) аллели каждого гена расположены в гомологич­
ных хромосомах;
4) во время мейоза между гомологичными хромо­
сомами происходил обмен генами.
Появление рекомбинантных сочетаний аллелей у
17% потомков было объяснено на основании пун­
кта 4. Это явление получило название кроссннговера
(перекреста).
А Если все четыре аллеля находятся в разных парах хромосом:
Фенотипы
участников
Серое тело,
длинные крылья
(гетерозиготы)
Генотипы участников
анализирующего
скрещивания <2п )
Мейоз
G gLl
Черное тело,
зачаточные крылья
( гомозиготы)
ggU
Гаметы ( п )
(обозначены
сГи j )
Случайное
оплодотворение
(по решетке
i
Пеннета)
8
Фенотипы потомков (2п)
(указаны в каждой клетке)
Фенотипы потомков
1
1
1
1
серое тело, длинные крылья:
серое тело, зачаточные крылья:
черное тело, длинные крылья:
черное тело, зачаточные крылья
Б Если четыре аллеля находятся в одной паре хромосом:
Фенотипы участников
Серое тело,
Черное тело,
анализирующего
длинные крылья зачаточные крылья
скрещивания
(—
гетерозиготы)
(гомозиготы)
Генотипы участников
анализирующего
скрещивания ( 2 л )
Мейоз
Гаметы ( л )
Случайное
оплодотворение
Генотипы потомков (Зп)
1 серое тело, : 1 черное тело,
23.7. Гомозиготное растение с пурпурными Фенотипы потомков
длинные крылья зачаточные крылья
цветками и коротким стеблем скрестили с гомо­
зиготным растением с красными цветками и длин­ Рис. 23.9. Генетическое объяснение предсказаний,
ным стеблем; у гибридов F t были пурпурные сделанных М органом.
цветки и короткий стебель. При анализирующем
скрещивании растения F, с двойной гомозиготой
по рецессивным генам были получены следующие
потомки:
23.3.1.
Кроссинговер и частота
52 с пурпурными цветками и коротким стеблем
реком бинаций
47 с пурпурными цветками и длинным стеблем
В 1909 г. бельгийский цитолог Янссенс наблюдал
49 с красными цветками и коротким стеблем
образование
хиазм во время профазы I мейоза (см.
45 с красными цветками и длинным стеблем.
разд.
22.3).
Генетическое
значение этого процесса
Дайте полное объяснение этим результатам.
разъяснил Морган, высказавший мнение, что крос­
синговер (обмен аллелями) происходит в результате
234
разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом
во время образования хиазм. В дальнейшем со­
поставление цитологических данных с данными о
соотношениях рекомбинантных фенотипов подтвер­
дило, что обмен генетическим материалом в мейозе
происходит почти буквально между всеми гомо­
логичными хромосомами. Аллели, входящие в груп­
пы сцепления у родительских особей, разделяются и
образуют новые сочетания, которые попадают в
гаметы,-процесс, называемый генетической реком­
бинацией. Потомков, которые получаются из таких
гамет с «новыми» сочетаниями аллелей, называют
рекомбинантами. Таким образом, кроссинговер
представляет собой важный источник генетической
изменчивости, наблюдаемой в популяциях.
Для иллюстрации принципа кроссинговера можно
рассмотреть поведение пары гомологичных хромо­
сом дрозофилы, несущих аллели серой окраски тела
и длинных крыльев (оба аллеля доминантные) и
черной окраски тела и зачаточных крыльев (оба
аллеля рецессивные), во время образования хиазм.
Скрещивание между гомозиготным серым длинно­
крылым самцом и гомозиготной черной самкой с
зачаточными крыльями дало в
гетерозиготных
потомков с серым телом и длинными крыльями
(рис. 23.10).
При возвратном скрещивании мух из поколения
Fj с гомозиготными двойными рецессивами были
получены следующие результаты:
Родительские г серое тело, длинные крылья 965
фенотипы \ черное тело, зачаточные
944
Р крылья
Рекомбинант- г черное тело, длинные крылья 206
ные фено- s серое тело, зачаточные
185
типы
^
крылья
Как показывают эти результаты, гены, опреде­
ляющие окраску тела и длину крыльев, сцеплены.
(Вспомните, что если бы эти гены находились в
разных хромосомах и поэтому распределялись слу­
чайным образом, то при дигибридном скрещивании
гетерозиготы Fx с гомозиготой по двум рецессив­
ным признакам получилось бы соотношение фено­
типов 1:1:1:!*) Из приведенных цифр можно вы­
числить частоту рекомбинации генов, определяю­
щих окраску тела и длину крыльев.
Частота рекомбинаций вычисляется по формуле
Число рекомбинантов
--------------- -------------------------------- 100.
Общее число потомков
В нашем примере частота рекомбинации равна
(206 + 185)
391
100 =
100= 17%.
(965 + 944) + (206 4- 185)
2300
Это значение соответствует числу рекомбинаций,
происходящих при образовании гамет. Один из
учеников Моргана, А. X. Стертевант, высказал мысль,
что частоты рекомбинаций свидетельствуют о ли-
Фенотипы участников
анализирующего
скрещивания
Серое тело,
длинные крылья
(гетерозиготы)
Черное тело,
зачаточные крылья
(гомозиготы)
G<
Генотипы участников
анализирующего
скрещивания (2п)
Мейоз
(имеет место
кроссинговер)
К
Гаметы ( п)
Генотипы
потомков (2п )
Рекомбинантные генотипы ( х)
1
V’
Все генотипы (у)
Рис. 23.10. Генетическое объяснение процесса крос­
синговера и появления рекомбинантных генотипов.
Подсчитав число особей, у которых выявляется
рекомбинация (х), и общее число особей (у), можно
вычислить частоту рекомбинаций по формуле:
х
Частота рекомбинации (% ) = - • 100.
У
нейном расположении генов вдоль хромосомы. Еще
более важное предположение Стертеванта состояло
в том, что частота рекомбинаций отражает относи­
тельное расположение генов в хромосоме: чем даль­
ше друг от друга находятся сцепленные гены, тем
больше вероятность того, что между ними произой­
дет кроссинговер, т. е. тем выше частота рекомби­
нантов (рис. 23.11).
23.8. На приведенной ниже схеме изображены
локусы двенадцати аллелей, расположенные в па­
ре хромосом. Показаны их относительные рас­
стояния от центромеры.
Коричневое тело
Желтое тело
Волосатое тело
Гладкое тело
Толстое тело
Тонкое тело
Слияние жилок
Сплетение жилок
Рубиновые глаза
Розовые глаза
Миниатюрные крылья
Миниатюрные
крылья
Центромера
а)
Центромера
Как называют изображенные здесь хромосо­
мы?
235
б) Между какими двумя локусами чаще всего 1. В середину хромосомы помещают гены с на­
будет происходить кроссинговер?
именьшей частотой рекомбинации, т. е. S —Р —
в) Произойдет ли кроссинговер между генами,
= 6% (рис. 23.13,/).
определяющими цвет глаз и форму антенн? 2. Выбирают следующую по величине частоту ре­
комбинации, т.е. R — S = 8%, и указывают два
Обоснуйте свой ответ.
возможных положения R в хромосоме по от• --------- • -------------------------------• ------s
г
А
В
С
Рис. 23.11. А. В и С -т ри генных локуса. распо­
ложенных в одной хромосоме. Вероятность кроссинговера и разделения для генов А и С выше, чем для
генов В и С или А и В. так как частота кроссинговера зависит от расстояния между генами.
2 3 .4
Генетические карты
С?
A
B
C
?
г-------------- • —
К---------- 9---------- «ь--------- — 9------------ и
Рис. 23.12. Определение возможного положения
генов А. В и С в хромосоме, основанное на
данных, изложенных в тексте.
На практике обычно определяют частоту реком­
бинации по меньшей мере для трех генов одновре­
менно; этот метод, называемый триангуляцией, по­
зволяет определить не только расстояния между
генами, но и их последовательность. Рассмотрим,
например, частоты рекомбинации, установленные в
результате ряда экспериментальных скрещиваний
при участии четырех генов:
Р - Q = 24%
R — Р = 14%
Я - S = 8%
S - Р = 6%
Для того чтобы установить последовательность
генов и расстояния между ними, вычерчивают ли­
нию, изображающую хромосому, и производят сле­
дующие действия.
236
------------------R?
ш
|
и
Q?
vT *
*
R
S
8
P R?
s
8 р г'
m 6 —м
14 ■ ■ и
S
Р
—• -------•
*
*
1 ■■■'
0?
м-------- ---------- 2 4 -------------------*»-------------------2 * ------------------- N
Данные о частотах рекомбинаций важны прежде
всего потому, что дают генетикам возможность
составлять карты относительного расположения ге­
нов в хромосомах. Хромосомные карты строятся
путем прямого перевода частоты рекомбинаций
между генами в предполагаемые расстояния на
хромосоме. Если частота рекомбинации между гена­
ми А и В равна 4%, то это означает, что они
расположены в одной и той же хромосоме на
расстоянии 4 морганид друг от друга (морганидаединица расстояния на генетической карте); если
частота рекомбинации между генами А и С равна
9%, то они разделены расстоянием 9 морганид.
Однако эти данные еще не позволяют сказать,
в каком порядке расположены гены А, В я С
(рис. 23.12).
— --------------------- i - д
I
Рис. 23.13. Установление положений генов Р. О. R и
S в хромосоме с помощью метода триангу­
ляции.
ношению к S (рис. 23.13,11).
3. Проделывают то же самое со следующей часто­
той рекомбинации, т. е. R — Р = 14%. При этом
выясняется, что R не может находиться вправо от
Р (рис. 23.13, I I I ) .
4. Проделывают то же самое для Р — Q = 24%
(рис. 23.13, IV ). Положение Q не может быть
установлено без дополнительной информации.
Если, например, окажется, что частота реком­
бинации Q — R = 10%, то это подтвердит рас­
положение гена Q в левом конце хромосомы.
При построении хромосомных карт могут возник­
нуть затруднения, создаваемые двойным кроссииго•ером; особенно это касается тех случаев, когда
изучаемые гены разделены большими расстояния­
ми, так как число выявляемых рекомбинантов быва­
ет при этом меньше фактического числа перекрес­
тов. Если, например, произойдет кроссинговер в
двух местах между А и В и между В я С (рис. 23.14),
то А и С внешне проявят себя как сцепленные, но
хромосома будет нести теперь рецессивный аллель Ь.
23.9. У кукурузы гены окрашенного семени ■
гладкого эндосперма доминируют над генами
неокрашенного семени и сморщенного эндоспер­
ма. Линию, гомозиготную по обоим доминант­
ным признакам, скрещивали с линией, гомози­
готной по рецессивным признакам; при анализи­
рующем скрещивании F2 с растениями F, были
получены следующие результаты:
окрашенные семена, гладкий эн­
380
досперм
396
неокрашенные семена, сморщен­
ный эндосперм
14
окрашенные семена, сморщенный
эндосперм
неокрашенные семена, гладкий
10
эндосперм
в
п
Рис. 23.14. /. Пара гомологичных хроматид. одна
которых несет доминантные аллели А. В и С,
а другая-рецессивные аллели a. b и с. Кроссинго­
вер происходит в двух точках - *, и *г. II. Резуль­
тат разделения хроматид: последовательности
аллелей в них иные, хотя последовательность
генных локусов и расстояния между ними
остаются прежними.
Вычислите расстояние в морганидах между
нами окраски семян и характера эндосперма.
2 3 .5 .
клетках. По каким-то причинам эти хромосомы
многократно удваиваются, но не отделяются друг
от друга, до тех пор пока их не наберется несколько
тысяч, лежащих бок о бок. Окрасив хромосомы и
изучая их с помощью светового микроскопа, можно
увидеть, что они состоят из чередующихся светлых
и темных поперечных полос (рис. 23.15). Для каж­
дой хромосомы характерен свой особый рисунок
полос. Первоначально предполагали, или скорее
надеялись, что эти полосы представляют собой
гены, но оказалось, что дело обстоит не так просто.
из У дрозофилы можно искусственным путем вызы­
вать различные фенотипические аномалии, которые
сопровождаются определенными изменениями в ри­
сунке поперечных полос, видимых под микроско­
пом. Эти фенотипические и хромосомные аномалии
коррелируют в свою очередь с генными локусами,
обозначенными на хромосомных картах, которые
были построены по данным о частоте рекомбинаций
в экспериментальных скрещиваниях. Это позволяет
сделать вывод, что полосы на хромосомах действи­
тельно как-то связаны с генами, но взаимоотноше­
ге­ ния между теми и другими остаются пока неясными.
Группы сцепления
и хромосомы
Изложенные в этой главе данные демонстрируют
постепенный рост ваших знаний о механизмах на­
следственности. Генетические исследования, прово­
дившиеся в начале нашего века, в основном были
направлены на выяснение роли генов в передаче
признаков. Работы Моргана с плодовой мушкой
Drosophila melanogaster показали, что большинство
фенотипических признаков объединено у нее в четы­
ре группы сцепления и признаки каждой группы
наследуются совместно. Было замечено, что число
групп сцепления соответствует числу пар хромосом.
Изучение других организмов привело к сходным
результатам. При экспериментальном скрещивании
разнообразных организмов обнаружилось, что не­
которые группы сцепления больше других (т.е. в
них больше генов). Изучение хромосом этих орга­
низмов показало, что они имеют разную длину.
Морган доказал наличие четкой связи между этими
наблюдениями. Они послужили дополнительными
подтверждениями локализации генов в хромосомах.
23.5.1.
Гигантские хромосомы и гены
В 1913 г. Стертевант начал свою работу по картиро­
ванию положения генов в хромосомах дрозофилы,
но это было за 21 год до того, как появилась
возможность связать различимые в хромосомах
структуры с генами. В 1934 г. было замечено, что в Рис. 23.15. Гигантские хромосомы из клеток слюн­
клетках слюнных желез дрозофилы хромосомы при­ ных желез Drosophila melanogaster. Видны четыре пары
мерно в 100 раз крупнее, чем в других соматических хромосом, соединенных своими центромерами.
237
Ill
IV'
/(
X X
Самка
if
X Y
Самец
Рис. 23.16. Хромосомные наборы самца и самки
О. melanogaster. Они состоят из четырех пар
хромосом (пара / половые хромосомы).
Рис. 23.17. Вид половых хромосом человека в метафазе митоза.
2 3 .6 .
Определение пола
Особенно четким примером описанного выше ме­
тода установления зависимости между фенотипи­
ческими признаками организмов и строением их
хромосом служит определение пола. У дрозофилы
фенотипические различия между двумя полами явно
связаны с различиями в хромосомах (рис. 23.16).
При изучении хромосом у самцов и самок ряда
животных между ними были обнаружены некоторые
различия. Как у мужских, так и у женских особей во
всех клетках имеются пары одинаковых (гомо­
логичных) хромосом, но по одной паре хромосом
они различаются. Это половые хромосомы (гетеро­
сомы). Все остальные хромосомы называют аутосомами. Как можно видеть на рис. 23.16, у дрозофилы
четыре пары хромосом. Три пары (II, III и IV)
идентичны у обоих полов, но пара I, состоящая из
идентичных хромосом у самки, различается у самца.
Эти хромосомы называют X- и Y-хромосомами;
генотип самки XX, а самца-XY. Такие различия по
половым хромосомам характерны для большинства
животных, в том числе для человека (рис. 23.17), но
у птиц (включая кур) и у бабочек наблюдается
обратная картина: у самок имеются хромосомы XY,
а у самцов - XX. У некоторых насекомых, например
у прямокрылых, Y-хромосомы нет вовсе, так что
самец имеет генотип ХО.
При гаметогенезе наблюдается типичное менделевское расщепление по половым хромосомам. На­
пример, у млекопитающих каждое яйцо содержит
одну Х-хромосому, половина спермиев - одну Xхромосому, а другая половина-одну Y-хромосому
(рис. 23.18). Пол потомка зависит от того, какой
спермий оплодотворит яйцеклетку. Пол с геноти­
238
пом XX называют гомогаметным, так как у него
образуются одинаковые гаметы, содержащие толь­
ко Х-хромосомы, а пол с генотипом XY гетерж аметным, так как половина гамет содержит Х-, а
половина -Y-хромосому. У человека генотипичес­
кий пол данного индивидуума определяют, изучая
неделящиеся клетки. Одна Х-хромосома всегда ока­
зывается в активном состоянии и имеет обычный
вид. Другая, если она имеется, бывает в покоящемся
состоянии, в виде плотного темно-окрашенного тель­
ца, называемого тельцем Барра. Число телец Барра
всегда на единицу меньше числа наличных Х-хромосом, т. е. у самца (XY) их нет вовсе, а у самки
(X X ) -только одно. Функция Y-хромосомы, очевид­
но, варьирует в зависимости от вида. У человека
Y-хромосома контролирует дифференцировку се­
менников, которая в дальнейшем влияет на разви­
тие половых органов и мужских признаков (см.
разд. 20.3.1). У большинства организмов, однако,
Y-хромосома не содержит генов, имеющих отноше­
ние к полу. Ее даже называют генетически инертной
или генетически пустой, так как в ней очень мало
генов. Как полагают, у дрозофилы гены, определяю­
щие мужские признаки, находятся в аутосомах, и их
фенотипические эффекты маскируются наличием па­
ры Х-хромосом; в присутствии одной Х-хромосомы
мужские признаки проявляются. Это пример на­
следования, ограниченного полом (в отличие от
наследования, сцепленного с полом), при котором,
например, у женщин подавляются гены, детермини­
рующие рост бороды.
Морган и его сотрудники заметили, что наследо­
вание окраски глаз у дрозофилы зависит от пола
родительских особей, несущих альтернативные ал­
лели. Красная окраска глаз доминирует над белой.
При скрещивании красноглазого самца с белоглазой
самкой в F t получали равное число красноглазых
самок и белоглазых самцов (рис. 23.19, А). Однако
при скрещивании белоглазого самца с красноглазой
самкой в Fj были получены в равном числе красно­
глазые самцы и самки (рис. 23.19, Б). При скрещива­
нии этих мух F t между собой были получены
красноглазые самки, красноглазые и белоглазые
Фенотипы родительских
особей
Генотипы родительских
особей ( 2 п )
Самка
XX
х
($ )
X
Самец
(сЛ
XY
Мейоз
Гаметы ( я )
Случайное
оплодотворение
Генотипы потомков(2 п) XX
Фенотипы потомков
9
Х\
XX
XY
(f
*
о
Отношение полов 1 самка : 1 самец
Рис. 23.18. Генетическое объяснение соотношения
полов у человека.
R- красные глаза (доминантный признак)
г - белые глаза (рецессивный признак)
XX —самка ( 9 )
X Y - самец (сЯ
Красноглазые d
Фенотипы родителей
Белоглазые б
ХНС
Xr Y
Генотипы родителей <2п)
Мейоз
Гаметы (п)
Случайное оплодотворение
XRXr
XRXr
Генотипы Fy (2п)
Красноглазые 9
Фенотипы F.
©
©
©
, хгу
УУ л
Белоглазые'1'
Красноглазые 9
Белоглазые d
xRxR
\r\
©
v*5
©
,XrXR
XrXR
Красноглазые 9
4*5
xry.
Красноглазые о*
xr y
Б
Красноглазые о”
Фенотипы F.
Мейоз
Гаметы ( п )
1'
Случайное оплодотворение
Генотипы F2(2n)
Фенотипы F-
Красноглазые о
X*Y
Белоглазые о"
хпг
XrXR
X
Красноглазые 5
X
xRxr
© © @
X
XRXr XRXR XHf
Красн. 9 v Бел.
Xr Y
Красн.
ХП£*
Красн.
X*Y
ХПС
Бел. J ч. Красн.
©
XHf
Бел. ;
в
г
Рис. 23.19. А и Б. Реципрокные экспериментальные скрещивания между красноглазой и бело­
глазой дрозофилами, проведенные Морганом. Обратите внимание на низкую частоту появления белых глаз.
В. Инбридинг между красноглазым самцом Ft и красноглазой (гетерозиготной) самкой Ft подтвер­
дил полученные результаты. Г. Скрещивание между белоглазым самцом и красно­
глазой (гетерозиготной) самкой Fl. Обратите внимание на то. что признак белоглазости наблю­
дается только у самок, гомозиготных по этому аллелю.
самцы, но не было ни одной белоглазой самки
(рис. 23.19, В). Тот факт, что у самцов частота про­
явления рецессивного признака была выше, чем у
самок, наводил на мысль, что рецессивный аллель,
определяющий белоглазость, находится в Х-хромосоме, а Y-хромосома лишена гена окраски глаз.
Чтобы проверить эту гипотезу, Морган скрестил
исходного белоглазого самца с красноглазой сам­
кой из F t (рис. 23.19, Г)- В потомстве были по­
лучены красноглазые и белоглазые самцы и самки.
Из этого Морган справедливо заключил, что только
Х-хромосома несет ген окраски глаз. В Y-хромосоме соответствующего локуса вообще нет. Это явле­
ние известно под названием наследования, сцеплен­
ного с полом.
Самцы и самки с нормальными
крыльями и красными глазами
17
Самцы и самки с миниатюрными
крыльями и белыми глазами
18
Самцы и самки с миниатюрными
крыльями и красными глазами
36
Объясните появление этих фенотипов и их числен­
ные соотношения.
23.6.1.
Наследование, сцепленное
с полом
Гены, находящиеся в половых хромосомах, называ­
ют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется
23.10. У дрозофилы гены длины крыльев и участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога
окраски глаз сцеплены с полом. Нормальная дли­ (рис. 23.20). Поэтому у особей мужского пола при­
на крыла и красные глаза доминируют над ми­ знаки, определяемые генами этого участка, про­
ниатюрными крыльями и белыми глазами.
являются даже в том случае, если они рецессивны.
а) Каким будет потомство F, и F2 при скрещива­ Эта особая форма сцепления позволяет объяснить
нии между самцом с миниатюрными крыльями наследование признаков, сцепленных с полом, на­
и красными глазами и гомозиготной самкой с пример цветовой слепоты, раннего облысения и
нормальными крыльями и белыми глазами? гемофилии у человека. Гемофилия-сцепленный с
Объясните ожидаемые результаты.
полом рецессивный признак, при котором наруша­
б) Скрещивание между самкой из полученного ется образование фактора VIII, ускоряющего свер­
выше поколения и белоглазым самцом с мини­ тывание крови. Ген, детерминирующий синтез фак­
атюрными крыльями дало следующие резуль­ тора VIII, находится в участке Х-хромосомы, не
таты:
имеющем гомолога, и представлен двумя аллеля­
Самцы и самки с нормальными
ми-доминантным нормальным и рецессивным му­
тантным. Возможны следующие генотипы и фекрыльями и белыми глазами
35
239
нотипы:
Генотип
Фенотип
ХНХН
ХНХЬ
Нормальная женщина
Нормальная женщина (носи­
тель)
Нормальный мужчина
Мужчина-гемофилик
Хну
XhY
Участок, не имеющий гомолога
в Y -хромосоме
Особей женского пола, гетерозиготных по любому
из сцепленных с полом признаков, называют носи­
телями соответствующего рецессивного гена. Они
фенотипически нормальны, но половина их гамет
несет рецессивный ген. Несмотря на наличие у отца
нормального гена, сыновья матерей-носителей с
вероятностью 50%
будут страдать гемофилией.
От брака женщины-носителя с нормальным мужчи­
ной могут родиться дети с различными фенотипами
(рис. 23.21).
Один из наиболее хорошо документированных
примеров наследования гемофилии мы находим в
родословной потомков английской королевы Викто­
рии. Предполагают, что ген гемофилии возник в
результате мутации у самой королевы Виктории или
у одного из ее родителей. На рис. 23.22 показано,
как этот ген передавался ее потомкам.
Гомологичные
участки
половых хромосом
X
Y
Рис. 23.20. Гомологичные и негомологичные участки
половых хромосом.
Н—нормальный аллель (доминантный)
h —аллель гемофилии (рецессивный)
XX -женские хромосомы
XY-мужские хромосомы
Фенотипы родителей
Здоровая женщина
Здоровый мужчина
(носитель)
хНу
Генотипы родителей (2я)
X** Xh
Мейоз
®
Гаметы (я)
©
23.11. Окраска тела у кошек и у крыжовниковой Случайное оплодотворение
Xh XH
XhY
хНу
пяденицы (Abraxas grossulariata ) контролируется Генотипы потомков (2п) хНхН
Здоровая Здоровый Здоровая Мужчина с^
сцепленным с полом геном, локализованным в Фенотипы потомков
женщина мужчина женщина гемофилией
X-хромосоме. В двух экспериментальных скрещи­
(носитель)
ваниях, в которых гомогаметный пол в роди­
тельском поколении был гомозиготным по окрас­
ке тела, получены следующие разультаты:
Пяденица
(нормальная
окраска доминирует над
бледной)
Кошка
(черная окраска доминирует над рыжей)
Фенотипы ро­
дительских
особей
Соотношение
фенотипов в
потомстве
Бледный саЧерный самец
мец х Норх Рыжая
мальная самка самка
1 нормальный
1 рыжий сасамец
мец
1 нормальная
1 черная самсамка
ка
Какой пол является гетерогаметным у каждого из
этих организмов?
2 3 .7 .
Взаимодействие между
генами
До сих пор в этой главе рассматривались относи­
тельно простые аспекты генетики: доминирование,
моногибридное и дигибридное скрещивание, сцепле­
ние, определение пола и наследование, сцепленное с
240
Рис. 23.21. Механизм наследования аллеля
гемофилии, сцепленного с полом.
полом. Известны, однако, и другие взаимодействия
между генами, и возможно, что именно они опреде­
ляют большую часть фенотипических признаков
организма. Ниже будут описаны некоторые из этих
взаимодействий.
23.7.1.
Неполное доминирование
Известны случаи, когда два или более аллелей не
проявляют в полной мере доминантность или рецес­
сивность, так что в гетерозиготном состоянии ни
один из аллелей не доминирует над другим. Это
явление неполного доминирования, или кодоммнантность, представляет собой исключение из описанно­
го Менделем правила наследования при моногибридных скрещиваниях. К счастью, Мендель выбрал
для своих экспериментов признаки, которым не
свойственно неполное доминирование; в противном
случае оно могло бы сильно осложнить его первые
исследования.
Неполное доминирование наблюдается как у рас­
тений, так и у животных. В большинстве случаев
гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточ-
О) о<0
сэ
Q. §
CD
<
ь5
оQ
D52
<3 о
q>■м
S' ^Q)
О
£ 5*
О сс
!е
0
1
*
*° 5S
О 'О
о о >э
*^= &
с э
<Ъ й %
^ I о
2 о>
ос
Щ£
**»2s
О 2
*5
О 0)
<& О
о. „0^> 3S
л о3 ^
N
®I
5§
*о
Q
.
с:
о 5S
Q.
«*Оto
§ *
S
®
5 о
I?
-
ii
5
*
6о
с:
а§
Р
5
Sо
с:
?>
.3 о
S'S о
£ S^
3 о
S V
5^
55 5*
t «
05г\,} ®
<*
ным между фенотипами доминантной и рецессивной
гомозигот. Примером служат андалузские куры,
полученные в результате скрещивания чистопород­
ных черных и «обрызганных белых» (splashed white)
кур. Черное оперение обусловлено наличием аллеля,
определяющего синтез черного пигмента меланина.
У «обрызганных» кур этот аллель отсутствует. У
гетерозигот меланин развивается не в полной мере,
создавая лишь голубоватый отлив на оперении.
Поскольку общепринятых символов для обозна­
чения аллелей с неполным доминированием не су­
ществует, нам необходимо ввести для генотипов
такие символы, чтобы сделать понятными при­
веденные ниже схемы получения андалузских кур.
Возможны, например, такие обозначения: черныеВ\ «обрызганные» -Ь , W, В™ или BBW. Результаты
скрещивания между гомозиготными черными и
«обрызганными» курами представлены на рис. 23.23.
При скрещивании между собой особей Fj от­
ношение фенотипов в F2 отличается от менделевско­
го отношения 3:1, типичного для моногибридного
скрещивания. В этом случае получается отношение
1:2:1, где у половины особей F2 будет такой же
генотип, как у Ft (рис. 23.24). Отношение 1:2:1
характерно для результатов скрещиваний при не­
полном доминировании. Другие примеры приведе­
ны в табл. 23.4.
23.12. У кошек гены, контролирующие окраску
шерсти, находятся в Х-хромосоме и проявляют
неполное доминирование (кодоминантность). При
скрещивании черной кошки с рыжим котом в Ft
были получены черные самцы и черепаховые сам­
ки. Каково ожидаемое отношение фенотипов в
F2? Объясните полученные результаты.
23.7.2.
Множественные аллели
Во всех рассмотренных до сих пор случаях каждый
признак контролировался одним геном, который
мог быть представлен одной из двух аллельных
форм. Известно, однако, немало примеров, когда
один признак проявляется в нескольких различных
формах, контролируемых тремя и более аллелями,
из которых любые два могут находиться в со­
ответствующих локусах гомологичных хромосом. В
Таблица 23.4. Примеры неполного доминирования
Объект
Гомозиготные
фенотипы
Гетерозиготный
фенотип
Львиный зев
Красные цветки;
белые цветки
Красные цветки;
белые цветки
Рыжая масть;
белая масть
Длинная шерсть;
короткая
шерсть
Розовые цветки
(Antirrhinum)
Mirabilis
Скот шортгорнской породы
Кролики породы
реке и ангор­
ские
Розовые цветки
Чалая масть
Промежуточная
шелковистая
шерсть
241
таких случаях говорят о множественных аллелях.
Такие признаки, как окраска шерсти у мышей, цвет
глаз у мышей И группы крови у человека, контролируются множественными аллелями.
В ~ аллель черной окраски
Bw ~ аллель "обрызганной" окраски
Фенотипы родителей
В* В*
ВВ
Генотипы родителей (2п )
Н аследование групп крови
*О брызганные и белые
(гомозиготы)
Черные
(гомозиготы)
Мейоз
®
®
Группа крови контролируется аутосомным геном. Гаметы ( п )
Случайное
оплодотворение
Локус этого гена обозначают буквой / (от слова
«изогемагглютиноген»), а три его аллеля буквами А, Генотипы F| (2 п)
ВВ*
ВВ *
BBW
BBW
В и О. Аллели А и В доминантны в одинаковой
Все куры — "голубые" гетерозиготы
степени, а аллель О рецессивен по отношению к ним Фенотипы F,
обоим. Генотипы, представленные в табл. 23.5, Рис. 23.23. Скрещивание кур андалузской породы:
определяют фенотипическое проявление групп кро­ гибриды F | .
ви. При наличии одного доминантного аллеля в
Фенотипы F,
’Толубые"
Голубые"
крови образуется вещество, называемое агглюти­
Генотипы Fj (2п)
ВВ*
нином, которое действует как антитело. Например,
ВВ *
при генотипе / А/° на мембране эритроцитов образу­
Мейоз
ется агглютиноген А, а в плазме содержится агглю­
Гаметы (п )
(В
В*)
тинин анти-В (кровь соответствует группе А ).0 ме­
0
Случайное оплодотворение
тоде определения групп крови см. в разд. 14.14.6.
23.13. а. Используя надлежащие генетические
символы, укажите возможные группы крови у
детей, оба родителя которых гетерозиготны, при­
чем у отца группа крови А, а у матери-В.
б. Если эти родители произведут на свет разнояйцовых близнецов, то какова вероятность то­
го, что у обоих детей кровь будет относиться
к группе В?
23.7.3.
Летальные гены
Известны случаи, когда один ген может оказывать
влияние на несколько признаков, в том числе на
жизнеспособность. У человека и других млекопи­
тающих определенный рецессивный ген вызывает
образование внутренних спаек легких, что приводит
к смерти при рождении. Другим примером служит
ген, который влияет на формирование хряща и
вызывает врожденные уродства, ведущие к смерти
плода или новорожденного.
У кур, гомозиготных по аллелю, вызывающему
«курчавость» перьев, неполное развитие перьев
влечет за собой несколько фенотипических эффек­
тов. У таких кур теплоизоляция недостаточна, и они
страдают от охлаждения. Для компенсации потери
тепла у них появляется ряд структурных и физиолоТаблица 23.5. Генотипы групп крови у человека
Генотип
/ А
/А
/ А
/О
/В
/В
/ в
/о
/А
/В
/О
/О
242
Группа крови (фенотип)
А
А
В
В
АВ
О
Генотипы /*2 (2 п )
Фенотипы F-i
ВВ
Черные
1
ВВ*
ВВ*
Голубые
2
В* В*
'Обрызган­
ные”
белые
1
Рис. 23.24. Скрещивание кур андалузской породы:
гибриды F2.
гических адаптаций, но эти адаптации малоэффектив­
ны и среди таких кур высока смертность.
Воздействие летального гена ясно видно на
примере наследования окраски шерсти у мышей.
У диких мышей шерсть обычно серая, типа агути;
но у некоторых мышей шерсть желтая. При скрещи­
ваниях между желтыми мышами в потомстве по­
лучаются как желтые мыши, так и агути в отноше­
нии 2:1. Единственное возможное объяснение таких
результатов состоит в том, что желтая окраска
шерсти доминирует над агути и что все желтые
мыши гетерозиготны. Атипичное менделевское от­
ношение объясняется гибелью гомозиготных жел­
тых мышей до рождения (рис. 23.25). При вскрытии
беременных желтых мышей, скрещенных с желтыми
же мышами, в их матках были обнаружены мертвые
желтые мышата. Если же скрещивались желтые
мыши и агути, то в матках беременных самок не
оказывалось мертвых желтых мышат, поскольку
при таком скрещивании не может быть потомства,
гомозиготного по гену желтой шерсти (УК).
2 3 .7 .4 .
Генные ко м п л ексы
В некоторых случаях в каком-то генном локусе
присутствует пара аллелей, полностью контроли­
рующая один фенотипический признак. Однако та­
кие случаи сравнительно редки. Большинство при-
Y~ желтая шерсть (доминантный признак)
у —агути (рецессивный признак)
Фенотипы родителей
Желтая шерсть
Генотипы родителей (2 л J
Yy
Yy
Мейоз
Гаметы (п)
Случайное оплодотворение
©
®
Генотипы потомков (2п ) YY
Фенотипы потомков
Желтая шерсть
, Yy
Укажите генотипы родительских особей. Объяс­
ните подробно, каким образом могли получиться
указанные фенотипы.
Yy
УУ
1 желтые : 2 желтые : 1 агути,
(погибают
в утробе
матери)
Рис. 23.25. Гдиетическое объяснение наследования
окраски шерсти при скрещивании желтых мышей друг
с другом (YY-летальный генотип).
знаков определяется взаимодействием нескольких
генов, образующих генный комплекс. Например,
признак может контролироваться двумя или боль­
шим числом взаимодействующих генов, находящих­
ся в разных локусах. Так, наследование формы
гребня у петухов контролируется генами, находя­
щимися в двух локусах и притом в разных хромосо­
мах; в результате взаимодействия этих генов возни­
кают четыре разных фенотипа, известных под назва­
ниями гороховидного, розовидного, ореховидного и
простого гребня (рис. 23.26). Развитие гороховидно­
го и розовидного гребня определяется соответствен­
но наличием доминантного аллеля Р или R при
отсутствии другого доминантного аллеля. Орехо­
вый гребень образуется в результате модифициро­
ванной формы неполного доминирования, когда
имеется по меньшей мере по одному аллелю горо­
ховидного и розовидного гребня (т. е. при генотипе
PR). Простой гребень развивается только у гомо­
зигот по обоим рецессивным генам (т. е. рргг). Эти
фенотипы и генотипы представлены в табл. 23.6.
Генотипы F2 и отношение фенотипов в F2 от
скрещивания между гомозиготной курицей с горо­
ховидным гребнем и гомозиготным петухом с розо­
видным гребнем показаны на рис. 23.27.
23.14. У кур аллель белого оперения ( W ) доми­
нирует над аллелем черного оперения (и>). Аллель
Р дает гороховидный, а аллель Л-розовидный
гребень; при одновременном наличии этих двух
аллелей образуется ореховидный гребень, а их
рецессивные аллели в гомозиготном состоянии
обусловливают развитие простого гребня.
При скрещивании черного петуха с розовидным
гребнем и белой курицы с ореховидным гребнем
были получены потомки со следующими феноти­
пами: 3 белых с ореховидным гребнем, 3 черных с
ореховидным, 3 белых с розовидным, 3 черных с
розовидным, 1 белый с гороховидным, 1 черный с
гороховидным, 1 белый с простым и 1 черный с
простым гребнем.
23.7.5. Эпистаз
Ген называют эпистэтическим (от греч. epi - над),
если его присутствие подавляет эффект какого-либо
гена, находящегося в другом локусе. Эпистатические гены иногда называют ингибирующими ге­
нами, а те гены, действие которых ими подавля­
ется, -гипостатическими (от греч. hypo-под).
Окраска шерсти у мышей контролируется парой
генов, находящихся в разных локусах. Эпистатический ген определяет наличие окраски и имеет два
аллеля: доминантный, определяющий окрашенную
шерсть, и рецессивный, обусловливающий альби­
низм (белая окраска). Гипостатический ген опреде­
ляет характер окраски и имеет два аллеля: агути
(доминантный, определяющий серую окраску) и
черный (рецессивный). Мыши могут иметь серую
или черную окраску в зависимости от своих гено­
типов, но наличие окраски возможно только в том
случае, если у них одновременно имеется аллель
окрашенной шерсти. Мыши, гомозиготные по ре­
цессивному аллелю альбинизма, будут альбиносами
даже при наличии у них аллелей агути и черной
шерсти. Возможны три разных фенотипа: агути,
черная шерсть и альбинизм. При скрещивании мож­
но получить эти фенотипы в различных соотноше­
ниях в зависимости от генотипов скрещиваемых
особей (рис. 23.28 и табл. 23.7).
23.15. У кур-белых леггорнов-окраска опере­
ния контролируется двумя группами генов:
W (белая окраска) доминирует над w (цветная)
В (черная окраска) доминирует над b (корич­
невая)
Гетерозиготное потомство Fj имеет генотип
WwBb и белую окраску.
Объясните происходящее в этом случае взаимо­
действие между генами и укажите численные от­
ношения фенотипов в поколении F2.
23.7.6.
Полигонное наследование
Многие из самых заметных признаков организма
представляют собой результат совместного дейстТаблица 23.6. Возможные генотипы кур с различной формой
гребня
Фенотип
Возможные генотипы
Гороховидный гребень
Розовидный гребень
Ореховидный гребень
Простой гребень
РРгг Рргг
RRpp Rrpp
PPRR, PpRr, PPRr. PpRR
pprr
243
в
г
Р и с . 2 3 .2 6 . Изменчивость формы гребня у кур:
А-простой гребень; Б-гороховидный; В - розовидный; Г-ореховидный.
244
Р —наличие гороховидного гребня (доминантный аллель)
р —отсутствие гороховидного гребня (рецессивный аллель)
R—наличие роэовидного гребня (доминантный аллель)
г —отсутствие роэовидного гребня (рецессивный аллель)
Фенотипы родителей
Генотипы родителей (2п)
Мейоз
Гаметы (п)
Гороховидный
РРгг
BcePpRr
У всех потомков
гребень ореховидный
Ореховидный гребень
х
Ореховидный гребень
PpRr
X
PpRr
Фенотипы F|
Мейоз
PR
Рг
pR
PR
PR
Рг
pR
PR
0
о
PR
ОС
а.
Случайное оплодотворение
RRpp
О
Случайное оплодотворение
Генотипы F, (2п)
Фенотипы
Гаметы (п) (обозначены
ОТ и $ )
Розовидный
PR
Рг
*
О
*
о
Генотипы F2 (2 п) (указаны
PR
Рг
в клетках решетки Пеннета)
pR
pR
о
PR
о
PR
Рг
рг
рг
о
рг
□
Фенотипы Fj
9 ореховидный : 3 гороховидСимволы
О
□
д
О
ный : 3 розовидный : 1 простой
Рг
PR
*
PR
PR
pR
Рг
pr
pr
PR
0
д
pr
Pr
pr
pR
Д
pr
pr
О
о
□
Д
0
Рис. 23.27. Генетическое объяснение наследования формы гребня у кур.
вия многих различных генов; эти гены образуют
особый генный комплекс, называемый полигенноя
системой. Хотя вклад каждого отдельного гена,
входящего в такую систему, слишком мал, чтобы
оказать сколько-нибудь значительное влияние на
фенотип, почти бесконечное разнообразие, создавае­
мое совместным действием этих генов (полигенов),
составляет генетическую основу непрерывной измен­
чивости (см. разд. 23.8.2).
Таблица 23.7. Некоторые соотношения фенотипов, получаю­
щиеся в потомстве при эпистатическом взаимодействии генов
(см. также рис. 23.28)
2 3 .8 .
Фенотипы роди­
тельских особей
Изменчивость
процессе развития проявляется в структурных, фи­
зиологических и биохимических особенностях фено­
типа. Если фенотипическое проявление любого при­
знака обусловлено в конечном счете генами, контро­
лирующими этот признак, то на степень развития
Изменчивостью называют всю совокупность разли­
чий по тому или иному признаку между организма­ Агути х агути
ми, принадлежащими к одной и той же природной
популяции или виду. Поразительное морфологичес­ Агути х чер­
ная
кое разнообразие особей в пределах любого вида
Агути х аль­
привлекло внимание Дарвина и Уоллеса во время их
бинос
путешествий. Закономерный, предсказуемый харак­ Агути х аль­
тер передачи таких различий по наследству послу­
бинос
жил основой для исследований Менделя. Дарвин Агути х аль­
установил, что определенные признаки могут разви­
бинос
ваться в результате отбора (см. разд. 24.4.2), тогда Агути х чер­
ная
как Мендель объяснил механизм, обеспечивающий
передачу из поколения в поколение признаков, по Альбинос х
черная
которым ведется отбор.
Альбинос
х ,
Мендель описал, каким образом наследственные
черная
факторы определяют генотип организма, который в
Генотипы
родитель­
ских особей
Отношение фенотипов
АаСс х
АаСс
АаСс х
ааСс
АаСс х
Аасс
АаСс х
аасс
ААСс х
аасс
Aa.Cc х
ааСс
ААсс х
ааСС
ААсс х
ааСс
9 агу ти : 3 черных : 4 альбиноса
3 агути : 3 черных : 2 альбиноса
3 агути : 1черная : 4 альбиноса
1 агути :: 1 черная : 2 альбиноса
1 агути :: 1 альбинос
1
агу ти : 1 черная
Все агути
1
агу ти ;: 1 альбинос
245
А—окраска агути (доминантный признак)
а —черная (рецессивный признак)
С- окрашенная шерсть (доминантный признак)
С- альбинизм (рецессивный признак)
Фенотипы родителей
Агути
Генотипы родителей
АаСс
Мейоз
Гаметы (п)
(обозначены Ь"и q )
Случайное оплодотворение
liB
АС
Ас
АС
Ас
АС
ас
Альбиносы
Аасс
аС
Ас
о
Генотипы потомков (2 п )
ас
(указаны в клетках решетки
о
Пеннета)
Фенотипы потомков
3 агути : 4 альбиносы : 1 черные
Символы
О
□
Д
Ас
Ac
q
Ас
ас
D
аС
Ас
«С
ас
ас
о
ас
Ac
ас
ас
Q
П
Рис. 23.28. Генетическое объяснение необычных соотношений фенотипов в случае эпистаза.
определенных признаков может оказывать влияние
среда.
Изучение фенотипических различий в любой боль­
шой популяции показывает, что существуют две
формы изменчивости - дискретная и непрерывная.
Для изучения изменчивости какого-либо признака,
например роста у человека, необходимо измерить
этот признак у большого числа индивидуумов в
изучаемой популяции. Результаты измерений пред­
ставляют в виде гистограммы, отражающей рас­
пределение частот различных вариантов этого при­
знака в популяции. На рис. 23.29 представлены ти­
пичные результаты, получаемые при таких исследо­
ваниях, и они наглядно демонстрируют различие
между дискретной и непрерывной изменчивостью.
23.8.1.
Дискретная изменчивость
Некоторые признаки в популяции представлены
ограниченным числом вариантов. В этих случаях
различия между особями четко выражены, а про­
межуточные формы отсутствуют; к таким призна­
кам относятся, например, группы крови у человека,
длина крыльев у дрозофилы, меланистическая и
светлая формы у березовой пяденицы ( Biston be­
tularia), длина столбика у первоцвета ( Primula ) и пол
у животных и растений. Признаки, для которых
характерна дискретная изменчивость, обычно кон­
тролируются одним или двумя главными генами, у
которых может быть два или несколько аллелей, и
внешние условия относительно мало влияют на их
фенотипическую экспрессию.
Поскольку дискретная изменчивость ограничена
некоторыми четко выраженными признаками, ее
называют также качественной изменчивостью в от­
личие от количественной, или непрерывной, измен­
чивости.
246
23.8.2.
Непрерывная изменчивость
По многим признакам в популяции наблюдается
полный ряд переходов от одной крайности к другой
без всяких разрывов. Наиболее яркими примерами
служат такие признаки, как масса (вес), линейные
размеры, форма и окраска организма в целом или
отдельных его частей. Частотное распределение по
признаку, проявляющему непрерывную изменчи­
вость, соответствует кривой нормального распреде­
ления (см. Приложение 2.7.3, т. 1). Большинство
членов популяции попадает в среднюю часть кри­
вой, а на ее концах, соответствующих двум крайним
значениям данного признака, находится примерно
одинаковое (очень малое) число особей. Признаки,
для которых характерна непрерывная изменчивость,
обусловлены совместным воздействием многих ге­
нов (полигенов) и факторов среды. Каждый из этих
генов в отдельности оказывает очень небольшое
влияние на фенотип, но совместно они создают
значительный эффект.
Признак
Признак
Рис. 23.29. Гистограммы, отражающие распреде­
ление частот в случае прерывистой (А) и непре­
рывной (Б) изменчивости.
23.8.3.
Влияние среды
Главный фактор, детерминирующий любой фено­
типический признак,-это генотип. Генотип организ­
ма определяется в момент оплодотворения, но сте­
пень последующей экспрессии этого генетического
потенциала в значительной мере зависит от внеш­
них факторов, воздействующих на организм во
время его развития. Так, например, использованный
Менделем сорт гороха с длинным стеблем обычно
достигал высоты 180 см. Однако для этого ему
необходимы были соответствующие условия-осве­
щение, снабжение водой и хорошая почва. При
отсутствии оптимальных условий (при наличии ли­
митирующих факторов) ген высокого стебля не мог в
полной мере проявить свое действие. Эффект взаи­
модействия генотипа и факторов среды продемон­
стрировал датский генетик Иогансен. В ряде эк­
спериментов на карликовой фасоли он выбирал из
каждого поколения самоопылявшихся растений са­
мые тяжелые и самые легкие семена и высаживал их
для получения следующего поколения. Повторяя
эти эксперименты на протяжении нескольких лет, он
обнаружил, что в пределах «тяжелой» или «легкой»
селекционной линии семена мало различались по
среднему весу, тогда как средний вес семян из
разных линий сильно различался. Это позволяет
считать, что на фенотипическое проявление при­
знака оказывают влияние как наследственность, так
и среда. На основании этих результатов можно
определить непрерывную фенотипическую изменчи­
вость как «кумулятивный эффект варьирующих фак­
торов среды, воздействующих на вариабельный ге­
нотип». Кроме того, эти результаты показывают,
что степень наследуемости данного признака опре­
деляется в первую очередь генотипом. Что касается
развития таких чисто человеческих качеств, как ин­
дивидуальность, темперамент и интеллект, то, судя
по имеющимся данным, они зависят как от наслед­
ственных, так и от средовых факторов, которые,
взаимодействуя в различной степени у разных ин­
дивидуумов, влияют на окончательное выражение
признака. Именно эти различия в тех и других
факторах создают фенотипические различия между
индивидуумами. Мы пока еще не располагаем дан­
ными, которые твердо указывали бы на то, что
влияние каких-то из этих факторов всегда преоб­
ладает, однако среда никогда не может вывести
фенотип за пределы, детерминированные геноти­
пом.
23.8.4.
менчивости у организмов с бесполым размноже­
нием очень малы. Поэтому любая видимая измен­
чивость у таких организмов почти наверное обуслов­
лена воздействиями внешней среды. Что же касается
организмов, размножающихся половым путем, то у
них есть широкие возможности для возникновения
генетических различий. Практически неограничен­
ными источниками генетической изменчивости слу­
жат два процесса, происходящие во время мейоза:
1. Реципрокный обмен генами между хроматидами гомологичных хромосом, который может про­
исходить в профазе I мейоза. Он создает новые
группы сцепления, т. е. служит важным источником
генетической рекомбинации аллелей (см. разд. 23.3
и 22.3).
2. Ориентация пар гомологичных хромосом (би­
валентов) в экваториальной плоскости веретена в
метафазе I мейоза определяет направление, в ко­
тором каждый член пары будет перемещаться в
анафазе I. Эта ориентация носит случайный харак­
тер. Во время метафазы II пары хроматид опятьтаки ориентируется случайным образом, и этим
определяется, к какому из двух противоположных
полюсов направится та или иная хромосома во
время анафазы II. Случайная ориентация и после­
дующее независимое расхождение (сегрегация) хро­
мосом делают возможным большое число различ­
ных хромосомных комбинаций в гаметах; число это
можно подсчитать (см. разд. 23.2.1).
Третий источник изменчивости при половом раз­
множении-это то, что слияние мужских и женских
гамет, приводящее к объединению двух гаплоидных
наборов хромосом в диплоидном ядре зиготы, про­
исходит совершенно случайным образом (во всяком
случае, в теории); любая мужская гамета потен­
циально способна слиться с любой женской га­
метой.
Эти три источника генетической изменчивости и
обеспечивают постоянную «перетасовку» генов, ле­
жащую в основе происходящих все время генети­
ческих изменений. Среда оказывает воздействие на
весь ряд получающихся таким образом фенотипов,
и те из них, которые лучше всего приспособлены к
данной среде, преуспевают. Это ведет к изменениям
частот аллелей и генотипов в популяции (см. гл. 25).
Однако эти источники изменчивости не порождают
крупных изменений в генотипе, которые необходи­
мы, согласно эволюционной теории, для «возник­
новения новых видов. Такие изменения возникают
в результате мутаций.
Источники изменчивости
Необходимо ясно представлять себе, что взаимо­
действие между дискретной и непрерывной изменчи­
востью и средой делает возможным существование
двух организмов с идентичным фенотипом. Ме­
ханизм репликации ДНК при митозе столь близок к
совершенству, что возможности генетической из­
2 3 .9 .
М утации
Мутацией называют изменение количества или
структуры ДНК данного организма. Мутация при­
водит к изменению генотипа, которое может быть
унаследовано клетками, происходящими от мутант­
ной клетки в, результате митоза или мейоза. Мути-
247
Трисомия
Моносомня
Рис. 23.30. Нерасхождение хромосом при гаметогенезе и результаты слияния образующихся при этом
аномальных гамет с нормальными гаплоидными га­
метами. Это приводит к различным формам
полисемии, при которой число хромосом может
быть равно 2л + 1 (трисомия). 2 п + 2 (тетрасомия).
2 п + 3 (пентасомия) и т.д. или ж е 2 п —1 (моносомия) -в зависимости от числа гомологичных
хромосом, не разошедшихся нормальным образом.
годы нашего века было установлено, что частоту
мутаций можно повысить по сравнению с их спон­
танным уровнем, воздействуя на организмы рентге­
новскими лучами. В дальнейшем выяснилось, что
частоту мутаций можно также значительно повы­
сить с помощью ультрафиолетовых лучей и гаммалучей. Частицы высокой энергии, такие как а- и
р-частицы, нейтроны и космическое излучение, тоже
мутагеииы, т. е. способны вызывать мутации. Мута­
генным действием обладают и разнообразные хими­
ческие вещества, в частности иприт, кофеин, фор­
мальдегид, колхицин, некоторые компоненты та­
бака и все возрастающее число лекарственных пре­
паратов, пищевых консервантов и пестицидов.
23.9.2.
Хромосомные мутации
Хромосомные мутации включают изменения числа
хромосом и их макроструктуры. Некоторые типы
хромосомных мутаций изменяют действие некото­
рых генов и оказывают на фенотип гораздо более
глубокое влияние, чем генные мутации. Изменения
числа хромосом обычно происходят в результате
ошибок при мейозе, но они возможны н при на­
рушениях митоза. Эти изменения выражаются либо
рование может вызывать изменения каких-либо в анэуилоидни утрате или добавлении отдельных
признаков в популяции. Мутации, возникшие в по­ хромосом, либо в полиплоидии добавлении целых
ловых клетках, передаются следующим поколениям гаплоидных наборов хромосом.
организмов, тогда как мутации в соматических
Анэуплоидия
клетках наследуются только дочерними клетками,
образовавшимися путем митоза, и такие мутации Анэуплоидия может выражаться, например, в нали­
называют соматическими.
чии добавочной хромосомы (л + 1, 2л + 1 и т. п.)
Мутации, возникающие в результате изменения или в нехватке какой-либо хромосомы (л — 1, 2л — 1
числа или макроструктуры хромосом, известны под и т.п.). Анэуплоидия может возникнуть, если в
названием хромосомных мутаций или хромосомных анафазе I мейоза гомологичные хромосомы одной
аберраций (перестроек). Иногда хромосомы так или нескольких пар не разойдутся. В этом случае
сильно изменяются, что это можно увидеть под оба члена пары направляются к одному и тому же
микроскопом. Но термин «мутация» используют полюсу клетки, и тогда мейоз приводит к образова­
главным образом для обозначения изменения струк­ нию гамет, содержащих на одну или несколько хро­
туры ДНК в одном локусе, когда происходит так мосом больше или меньше, чем в норме (рис. 23.30).
называемая гении, и л и то теш и , мутация.
Это явление известно под названием иерасхождеам.
Представление о мутации как о причине внезапно­
Когда гамета с недостающей или лишней хромосо­
го появления нового признака было впервые выдви­
мой сливается с нормальной гаплоидной гаметой,
нуто в 1901 г. голландским ботаником Гуго де
образуется зигота с нечетным числом хромосом:
Фризом, изучавшим наследственность у энотеры
вместо каких-либо двух гомологов в такой зиготе их
Oenothera lamarckiana. Спустя 9 лет Т. Морган начал
может быть три или только один.
изучать мутации у дрозофилы, и вскоре при участии
Зигота, в которой число хромосом меньше дипло­
генетиков всего мира у нее было идентифицировано
идного, обычно не развивается, но зиготы с лишни­
более 500 мутаций.
ми хромосомами иногда способны к развитию.
Однако из таких зигот в большинстве случаев разви­
23.9.1. Частота мутаций и их причины
ваются особи с резко выраженными аномалиями.
Мутации возникают случайным образом и спонтан­ Одна из наиболее часто встречающихся хромосом­
но, т.е. любой геи может мутировать в любой ных мутаций, возникающих у человека в результате
момент. Чатота возникновения мутаций у разных нерасхождения, трисомия-21, или синдром Дауна
организмов различна, но, по-видимому, связана с (2л = 47). Эта аномалия, названная так по имени
продолжительностью жизненного цикла: у организ­ врача, впервые описавшего ее в 1866 г., вызывается
«расхождением хромосом 21 (рис. 23.31). К числу
мов с коротким жизненным циклом она выше.
В результате работ Г. Дж. Мёллера в двадцатые ее симптомов относятся задержка умственного раз-
248
Таблица 23.8. Фенотипические отклонения, обусловленные
■ерасхождением половых хромосом у человека
Синдром, генотип
Симптомы
Синдром,
Клайнфельтера, XXY
Мужчина обладает неко­
торыми
вторичными
женскими
половыми
признаками; бесплоден;
яички слабо развиты,
волос на лице мало;
иногда развиваются мо­
лочные железы; обычно
низкий уровень умст­
венного развития
У женщин отсутствуют
обычные вторичные по­
ловые признаки; низкий
рост, соски сближены
Женщины внешне нор­
мальны, плодовиты, но
отмечается умственная
отсталость
Мужчины высокого роста
с различным уровнем
умственного развития;
иногда обладают пси­
хопатическими чертами
или проявляют склон­
ность к мелким право­
нарушениям
Синдром Тер­
нера, ХО
XXX
XYY
Частота сре­
ди населения
в странах За­
пада. %
0 ,0 2
0,03
0 ,1 2
0 ,1
вития, пониженная сопротивляемость болезням,
врожденные сердечные аномалии, короткое коре­
настое туловище и толстая шея, а также характер­
ные складки кожи над внутренними углами глаз, что
создает внешнее сходство с представителями монго­
лоидной расы. Синдром Дауна и другие сходные
хромосомные аномалии чаще встречаются у детей,
рожденных немолодыми женщинами. Точная при­
чина этого неизвестна, но, по-видимому, она как-то
связана с возрастом яйцеклеток матери.
Возможно также нерасхождение мужских и женс­
ких половых хромосом, которое приводит к анэуплоидии, влияющей на вторичные половые призна­
ки и плодовитость, а иногда и на умственное разви­
тие (табл. 23.8)
** '—
П олиплоидия
Гаметы и соматические клетки с увеличенным чис­
лом хромосом, кратным гаплоидному числу, на­
зывают полиплоидными; приставки три-, тетра- и
т.д. указывают, во сколько раз увеличено число
хромосом, т. е. степень плоидности: Зл-триплоид,
4я - тетраплоид, 5и-пентаплоид и т.д. У растений
полиплоидия встречается гораздо чаще, чем у жи­
вотных. Например, из 300 тысяч известных видов
покрытосеменных примерно половина-полиплои­
ды. Относительная редкость полиплоидии у жи­
вотных объясняется тем, что увеличенное число
хромосом значительно повышает вероятность оши­
бок при мейозе во время гаметогенеза. Что касается
растений, то большинство из них способно к вегета­
тивному размножению, поэтому они могут эффек­
тивно воспроизводиться и в полиплоидном состоя­
нии. Полиплоидные организмы часто обладают
благоприятными признаками - более крупными раз­
мерами, выносливостью, устойчивостью к заболева­
ниям. Большинство наших культурных растений —
полиплоиды, образующие крупные плоды, запасаю­
щие органы, цветки или листья.
Существуют две формы полиплоидии-аутополи­
плоидия и аллополиплоидия.
Аутополиплоидии может возникать как естествен­
ным, так и искусственным путем в результате уве­
личения числа хромосомных наборов у данного
вида. Например, если произойдет репликация хро­
мосом (в интерфазе) и хроматиды нормально ра­
зойдутся в (анафазе), но цитоплазма не разделится,
то образуется тетраплоидная (4л) клетка с большим
ядром. Такая клетка затем делится и дает тетраплоидные дочерние клетки. Количество цитоплазмы
I
1
mu
э
г
п и мк: si м м
,6
7
8
М М14 «А
15
и
%ш
. 19
20,
~ г
9
Ю
I U
16
21 -
12,
И
I I I
17
18,
22.
X X
Рис. 23.31. Хромосомы женщины с синдромом
Дауна. Нерасхождение хромосом G21 в одной из
гамет привело к трисомии по этой хромосоме.
1
Возникает, очевидно, и трисомия по другим хромо­Полный набор хромосом индивидуума, подобный
сомам, но ее носители нежизнеспособны и погибают в представленному на этой фотографии, назы­
раннем эмбриогенезе,- Прим. ред.
вают кариотипом.
249
в этих клетках возрастает, чтобы сохранилось по­
стоянство ядерно-плазменного отношения, и это
ведет к увеличению общих размеров растения или
какой-либо его части. Аутополиплоидизацию мож­
но вызвать с помощью алкалоида колхицина, выде­
ляемого из клубнелуковицы безвременника (Colchiсит). В концентрации порядка 0,01% колхицин
подавляет образование веретена деления, разрушая
микротрубочки, так что хромосомы не расходятся
во время анафазы. Колхицин и близкие к нему
вещества использовали для выведения определен­
ных сортов хозяйственно ценных культур, таких как
табак, томаты и сахарная свекла. Аутополиплоиды
обычно менее плодовиты, чем диплоиды, так как во
время мейоза гомологичные хромосомы должны
объединяться более чем по две.
У животных иногда наблюдается видоизмененная
форма полиплоидии, при которой образуются от­
дельные полиплоидные клетки и ткани. Это обычно
происходит при удвоении хромосом, не сопровож­
дающемся разделением клетки. Гигантские хромо­
сомы в клетках слюнных желез дрозофилы воз­
никают в результате многократной репликации
ДНК без перехода к митозу.
Аллополиплондией называют удвоение числа хро­
мосом у стерильного гибрида, в результате чего он
становится плодовитым. Гибриды Ft, получаемые
при скрещиваниях между разными видами, обычно
стерильны, так как их хромосомы не могут образо­
вать гомологичные пары во время мейоза. Если,
однако, число хромосом становится кратным исход­
ному гаплоидному их числу, например равным
2(пх + п2), 3(Wj + л2) и т.д. (где щ и п2-гаплоидные
числа хромосом у родительских видов), то возни­
кает новый вид, который дает плодовитых гибридов
при скрещивании с такими же полиплоидами, но
стерилен при скрещивании с любым из родитель­
ских видов.
Для большинства аллополиплоидных видов ха­
рактерно диплоидное число хромосом, которое
представляет собой сумму диплоидных чисел их
родительских видов; например, Spartina anglica
(2л — 122)-плодовитый гибридный аллополиплоид,
полученный в результате скрещивания Spartina maritima (stricta ) (2л = 60) со Spartina alterniflora (2n = 62).
(Гибрид F t от скрещивания между этими двумя
видами стерилен и получил название Spartina townsendii.) Большинство аллополиплоидных растений
отличается по своим признакам от обоих родитель­
ских видов; к ним относятся многие из весьма
ценных культур, выращиваемых человеком. Напри­
мер, вид пшеницы Triticum aestivum (2л = 42), из
которого получают муку, был выведен путем скре­
щивания и отбора за 5000 лет. В результате скрещи­
вания дикорастущей пшеницы-однозернянки (2п =
= 14) с нейдентифицированным диплоидом (2п =
= 14) был получен новый вид пшеницы - эммер
(2И = 28). Пшеница эммер скрещивалась еще с од­
ним дикорастущим диплоидным видом (2п = 14), в
250
результате чего получилась форма Triticum aestivum
(2л = 42), которая представляет собой гексаплоид (6л) первоначальной пшеницы-однозернянки.
Другой пример межвидовой гибридизации - скрещи­
вание редьки с капустой будет описан в разд. 25.9.
У животных аллополиплоидия почти неизвестна,
так как у них межвидовые скрещивания происходят
редко. В результате полиплоидии генофонд не полу­
чает новых генов (см. разд. 25.1.1), но создаются
новые генные комбинации.
Структурные изменения хром осом
(хромосомны е перестройки)
При кроссинговере во время профазы I мейоза
происходит реципрокный обмен генетическим мате­
риалом между гомологичными хромосомами. Это
ведет к изменению последовательности аллелей в
родительских группах сцепления, и в результате
получаются рекомбинанты, но без потери каких-либо генных локусов. Сходные эффекты возникают
при таких хромосомных перестройках, как инверсии
и транслокации. При перестройках других типовделениях и дупликациях - число генных локусов в
хромосомах изменяется, и это может оказать глубо­
кое влияние на фенотипы. Структурные изменения в
хромосомах, связанные с инверсиями, делециямИ,
дупликациями, а в некоторых случаях и транслока­
циями, можно наблюдать под микроскопом, когда в
профазе I мейоза гомологичные хромосомы при­
ступают к конъюгации. Гомологичные хромосомы
конъюгируют (см. разд. 22.3), а в тех участках,
которые затронула перестройка, одна из гомологич­
ных хромосом образует петлю или же перекручи­
вается. Какая из хромосом образует петлю и как
расположатся ее гены, зависит от типа перестройки.
Инверсия возникает в результате вырезания участ­
ка хромосомы, который поворачивается на 180°, а
затем вновь встраивается на прежнем месте. При
этом никаких изменений генотипа не происходит, но
возможны фенотипические изменения (рис. 23.32, А).
Это показывает, что последовательность генов в
данной хромосоме может быть небезразлична для
их действия (так называемый эффект положения).
При транслокации от одной из хромосом отры­
вается участок и присоединяется либо к другому
концу той же хромосомы, либо к другой, негомоло­
гичной хромосоме (рис. 23.32, Б). И в этом случае в
фенотипе может проявиться эффект положения.
Реципрокная транслокация между негомологичны­
ми хромосомами приводит к образованию двух
новых пар гомологичных хромосом. В тех случаях,
когда при синдроме Дауна сохраняется нормальное
диплоидное число хромосом, причиной этого слу­
жит транслокация сверхкомплектной хромосомы 21
на одну из более крупных хромосом, обычно 15.
Самая простая форма хромосомной мутации-это
делеция, или нехватка, т. е. утрата хромосомой какого-нибудь участка, промежуточного или концево-
В С
Инверсия
А
В Е
D С
D E
F G Нормальная хромосома
Транслокация
F G
А В F G С D
Е
Рис. 23.32. Инверсия и транслокация (схемы) и их
влияние на расположение генов. А. Образова­
ние петли в профазе мейоза. вызванное
инверсией. Б. Часть хромосомы, несущая
гены С, D и Е, оторвалась и присоеди­
нилась к хромосоме, несущей гены К,
L и М.
А В С D Е F G Нормальная хромосома
Делеция Дупликация
A B E F G
'г
/
\
A B C D E C b E F G
и
о Нормальная
Хромосома
- - хромосома.
хромосома « . «■ '«с ■» с дупликаш
дупликацией
-Хромосома
Нормальная
А В Е F G с делецией„ A B C D E F G
хромосома
А вО
—■— •>
е
F
Рис. 23.33. Делеция и дупликация (схемы) и их
влияние на расположение генов. В обоих случаях
м ож н о видеть образование петель.
23.9.3.
ГвННЫв МуТЭЦИИ
Внезапные спонтанные изменения фенотипа, кото­
рые нельзя связать с обычными генетическими яв­
лениями или микроскопическими данными о нали­
чии хромосомных аберраций, можно объяснить
только изменениями в структуре отдельных генов.
Генная, или точечная (поскольку она относится к
определенному генному локусу), м утация-резуль­
тат изменения нуклеотидной последовательности
молекулы ДНК в определенном участке хромосо­
мы. Такое изменение последовательности основа­
ний в данном гене воспроизводится при транскрип­
ции в структуре мРНК и приводит к изменению
последовательности аминокислот в полипептидной
цепи, образующейся в результате трансляции на
рибосомах (см. разд. 22.6).
Существуют различные типы генных мутаций,
связанных с добавлением, выпадением или переста­
новкой оснований в гене. Это дупликации, вставки,
делеции, инверсии или замены оснований. Во всех
случаях они приводят к изменению нуклеотидной
последовательности, а ч асто -и к образованию из­
мененного полипептида. Например, делеция вызы­
вает сдвиг рамки, последствия которого описаны в
разд. 22.5.
Генные мутации, возникающие в гаметах или в
будущих половых клетках, передаются всем клет­
кам потомков и могут влиять на дальнейшую судь­
бу популяции. Соматические генные мутации, про­
исходящие в организме, наследуются только теми
клетками, которые образуются из мутантной клетки
путем митоза. Они могут оказать воздействие на
тот организм, в котором они возникли, но со
смертью особи исчезают из генофонда популяции.
Соматические мутации, вероятно, возникают очень
часто и остаются незамеченными, но в некоторых
случаях при этом образуются клетки с повышенной
скоростью роста и деления. Эти клетки могут дать
начало опухолям - либо доброкачественным, кото­
рые не оказывают особого влияния на весь орга­
низм, либо злокачественным, что приводит к рако­
го. При этом в хромосоме уже недостает некоторых
генов (рис. 23.33). Делеция может произойти в вым заболеваниям.
одной из двух гомологичных хромосом; в таком
Эффекты генных мутаций чрезвычайно разнооб­
случае аллели, находящиеся в другой, нормальной, разны. Большая часть мелких генных мутаций фе­
хромосоме, будут экспрессироваться, даже если они нотипически не проявляется, поскольку они рецес­
рецессивны. Если же делеция затронула одни и те же сивны, однако известен ряд случаев, когда измене­
генные локусы в обеих гомологичных хромосомах, ние всего лишь одного основания в определенном
это обычно ведет к летальному исходу.
. гене оказывает глубокое влияние на фенотйй.- Од­
Иногда какой-либо участок хромосомы удваи­ ним из примеров служит серповидноклеточная ане­
вается, так что возникает дупликация - повторение мия-заболевание, вызываемое у человека заменой
набора генов, локализованных в этом участке. Этот основания в одном из генов, ответственных за син­
дополнительный набор может оказаться внутри той тез гемоглобина. Молекула дыхательного пигмента
же хромосомы или на одном из ее концов, а иногда гемоглобина у взрослого человека состоит из четы­
присоединяется к какой-нибудь другой хромосоме рех полипептидных цепей (двух а- и двух P-цепей), к
(рис. 23.33).
которым присоединены четыре простетические
группы гема. От структуры полипептидных цепей
зависит способность молекулы гемоглобина перено­
сить кислород. Изменение последовательности ос-
251
нований в триплете, кодирующем одну определен­
ную аминокислоту из 146, входящих в состав fi-це­
пей, приводит к синтезу аномального гемоглобина
серповидных клеток (HbS). Последовательности
аминокислот в нормальных и аномальных Р-цепях
различаются тем, что в одной точке аномальных
цепей гемоглобина S глутаминовая кислота замеще­
на валииом. В результате такого, казалось бы, не­
значительного изменения гемоглобин S кристалли­
зуется при низких концентрациях кислорода; а это в
свою очередь приводит к тому, что в венозной
крови эритроциты с таким гемоглобином деформи­
руются (из округлых становятся серповидными) и
быстро разрушаются. Физиологический эффект му­
тации состоит в развитии острой анемии и снижении
количества кислорода, переносимого кровью. Ане­
мия не только вызывает физическую слабость, но и
может привести к нарушениям деятельности сердца
и почек и к ранней смерти людей, гомозиготных по
мутантному аллелю: В гетерозиготном состоянии
этот аллель вызывает значительно меньший эффект:
эритроциты
выглядят
нормальными,
а
аномальный гемоглобин составляет только около
40%. У гетерозигот развивается анемия лишь в
слабой форме, а зато в тех областях, где широко
распространена малярия, особенно в Африке и
Азии, носители аллеля серповидноклеточности не­
восприимчивы к этой болезни. Это объясняется тем,
что ее возбудитель - малярийный плазмодий-не
может жить в эритроцитах, содержащих аномаль­
ный гемоглобин (см. разд. 2S.1.S).
23.9.4.
Значение мутаций
Хромосомные и генные мутации оказывают разно­
образные воздействия на организм. Во многих слу­
чаях эти мутации летальны, так как нарушают
развитие; у человека, например, около 20% беремен­
ностей заканчиваются естественным выкидышем в
сроки до 12 недель, и в половине таких случаев
можно обнаружить хромосомные аномалии. В ре­
зультате некоторых хромосомных мутаций опреде­
ленные гены могут оказаться вместе, и их общий
эффект может привести к появлению какого-либо
«благоприятного» признака. Кроме того, сближение
некоторых генов друг с другом делает менее вероят­
ным их разделение в результате кроссинговера, а в
случае
благоприятных
генов
это
создает
преимущество.
Генная мутация может привести к тому, что в
определенном локусе окажется несколько аллелей.
Это увеличивает как гетерозиготность данной попу­
ляции, так и ее генофонд, и ведет к усилению
внутрипопуляционной изменчивости. Перетасовка
генов как результат кроссинговера, независимого
распределения, случайного оплодотворения и мута­
ций может повысить непрерывную изменчивость, но
ее эволюционная роль часто оказывается преходя­
щей, так как возникающие при этом изменения
могут быстро сгладиться вследствие «усреднения».
Что же касается генных мутаций, то некоторые из
них увеличивают дискретную изменчивость, и это
может оказать на популяцию более глубокое влия­
ние. Большинство генных мутаций рецессивны по
отношению к «нормальному» аллелю, который, ус­
пешно выдержав отбор на протяжении многих по­
колений, достиг генетического равновесия с осталь­
ным генотипом. Будучи рецессивными, мутантные
аллели могут оставаться в популяции в течение
многих поколений, пока им не удастся встретиться,
т. е. оказаться в гомозиготном состоянии и проявить­
ся в фенотипе. Время от времени могут возникать
и доминантные мутантные аллели, которые немед­
ленно дают фенотипический эффект (см. разд. 2S.S).
Материал, изложенный в этой главе, дает пред­
ставление о происхождении внутрипопуляционной
изменчивости и о механизмах наследования призна­
ков, но он не объясняет, каким образом могло
возникнуть поразительное разнообразие живых ор­
ганизмов, описанных в главах 2-4. Попытка отве­
тить на этот вопрос составляет содержание двух
следующих глав.
Глава 24
Эволюция-история жизни
Природа жизни, ее происхождение, разнообразие
живых существ и объединяющая их структурная
и функциональная близость занимают одно из цент­
ральных мест в биологической проблематике.
В этой главе мы попытаемся изложить и обсудить
различные теории возникновения жизни и возмож­
ные способы видообразования. В изучении истории
жизни всегда проявлялась склонность к доктринер­
ству. Доктринерство можно определить как созна­
тельные попытки внедрения слепой приверженности
к какому-либо убеждению или учению. Подобный
подход не только далек от научного, но и интеллек­
туально нечестен, и мы постараемся избегать его
в этой книге. В настоящей главе будут кратко
изложены наиболее распространенные теории про­
исхождения жизни, с тем чтобы учащиеся получили
представление о различии разных точек зрения на
характер этого события. Большая часть соображе­
ний, на которых основываются эти теории, умозри­
тельны, так как воспроизвести в сколько-нибудь
наглядном виде события, происходившие при воз­
никновении жизни, невозможно. Это относится как
к научным, так и к теологическим построениям.
Однако одна теория, теория эволюции, все больше
и больше воспринимается не как некая отдельная
метафизическая теория, а как совокупность ряда
научных гипотез, каждая из которых поддается
проверке (см. Приложение 2.1, т. 1).
В этой главе и в главе 25 изложены научные
данные, отобранные так, чтобы создать связную
картину процессов, лежащих в основе происхожде­
ния живых организмов и их разнообразия. Ввиду
неизбежности такого отбора картина не может быть
абсолютно объективной, как, впрочем, и при изло­
жении любой другой проблемы,-относится ли она
к истории, естественным наукам или метафизике.
Однако, подчеркивая ограничения, присущие факти­
ческим данным и принимаемым допущениям, авто­
ры старались придать представленной здесь картине
ту степень объективности и гипотетичности, кото­
рая должна быть свойственна доброкачественному
научному обзору. Следует особо отметить, что соб­
ранные в этой главе данные и выведенные из них
заключения соответствуют сегодняшним взглядам:
эти взгляды постоянно пересматриваются, и их
достоверность ограничена уровнем наших знаний
в каждый данный момент.
24.1.
Теории возникновения
ж и зн и
Теории, касающиеся возникновения Земли, да и всей
Вселенной, разнообразны и далеко не достоверны.
Согласно теории стационарного состояния, Вселен­
ная существовала извечно. Согласно другим гипо­
тезам, Вселенная могла возникнуть из сгустка нейт­
ронов в результате «Большого взрыва», родилась
в одной из черных дыр или же была создана Твор­
цом. Вопреки бытующим представлениям, наука не
в состоянии опровергнуть идею о божественном
сотворении первозданной Вселенной, так же как
теологические взгляды не обязательно отвергают
возможность того, что жизнь в процессе своего
развития приобрела черты, объяснимые на основе
законов природы.
Среди главных теорий возникновения жизни на
Земле следует упомянуть следующие:
1) жизнь была создана сверхъестественным сущест­
вом в определенное время (креационизм);
2) жизнь возникала неоднократно из неживого ве­
щества (самопроизвольное зарождение);
3) жизнь существовала всегда (теория стационарного
состояния);
4) жизнь занесена на нашу планету извне (панспер­
мия);
5) жизнь возникла в результате процессов, подчи­
няющихся химическим и физическим законам
(биохимическая эволюция).
24.1.1.
Креационизм
Согласно этой теории, жизнь возникла в результате
какого-то сверхъестественного события в прошлом;
ее придерживаются последователи почти всех на­
иболее распространенных религиозных учений. В
1650 г. архиепископ Ашер из г. Арма (Ирландия)
вычислил, что бог сотворил мир в октябре 4004 г. до
нашей эры и закончил свой труд 23 октября в
9 часов утра, создав человека. Ашер получил эту
дату, сложив возрасты всех людей, упоминающихся
в библейской генеалогии,-от Адама до Христа
(«кто кого родил»). С точки зрения арифметики это
разумно, однако при этом получается, что Адам
жил в то время, когда, как показывают археологи­
ческие находки, на Ближнем Востоке существовала
хорошо развитая городская цивилизация.
253
Традиционное иудейско-христианское представле­
ние о сотворении мира, изложенное в Книге Бытия,
1.1.-26, вызывало и продолжает вызывать споры.
Хотя все христиане признают, что Библия - это
завет господа людям, по вопросу о длине «дня»,
упоминающегося в Книге Бытия, существуют раз­
ногласия. Некоторые считают, что мир и все насе­
ляющие его организмы были созданы за шесть дней
продолжительностью по 24 часа. Они отвергают
любые другие точки зрения и целиком полагаются
на вдохновение, созерцание и божественное откро­
вение. Другие христиане не относятся к Библии как
к научной книге и считают, что в Книге Бытия
изложено в понятной для людей всех времен форме
теологическое откровение о сотворении всех живых
существ всемогущим творцом. Для них описание
сотворения живых существ скорее относится к отве­
ту на вопрос «почему?», а не «каким образом?» Если
наука в поисках истины широко использует наблю­
дение и эксперимент, то богословие постигает исти­
ну через божественное откровение и веру.
«Вера же есть осуществление ожидаемого и уве­
ренность в невидимом... Верою осознаём, что вещи
устроены словом Божьим, так что из невидимого
произошло видимое» (послание к евреям, 11, 1-3).
Вера признает вещи, которым нет доказательств
в научном смысле слова. Это означает, что логиче­
ски не может быть противоречия между научным
и богословским объяснением сотворения мира, так
как эти две сферы мышления взаимно исключают
одна другую. Для ученого научная истина всегда
содержит элемент гипотезы, предварительности, но
для верующего теологическая истина абсолютна.
Процесс божественного сотворения мира мыслит­
ся как имевший место лишь единожды и потому
недоступный для наблюдения; этого достаточно,
чтобы вынести всю концепцию божественного сот­
ворения за рамки научного исследования. Наука
занимается только теми явлениями, которые под­
даются наблюдению, а поэтому она никогда не
будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту
концепцию.
24.1.2.
Самопроизвольное (спонтанное)
зарождение
Эта теория была распространена в древнем Китае,
Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креа­
ционизму, с которым она сосуществовала. Аристо­
тель (384 322 до н.э.), которого часто провозгла­
шают основателем биологии, придерживался тео­
рии спонтанного зарождения. На основе собствен­
ных наблюдений он развивал эту теорию дальше,
связывая все организмы в непрерывный ряд-«лест­
ницу природы» (scala naturae):
«Ибо природа совершает переход от безжизненных
объектов к животным с такой плавной последователь­
ностью, поместив между ними существа, которые живут,
не будучи при этом животными, что между соседними
254
группами, благодаря их тесной близости, едва можно
заметить различия» (Аристотель).
Этим утверждением Аристотель укрепил более
ранние высказывания Эмпедокла об органической
эволюции. Согласно гипотезе Аристотеля о спон­
танном зарождении, определенные «частицы» ве­
щества содержат некое «активное начало», которое
при подходящих условиях может создать живой
организм. Аристотель был прав, считая, что это
активное начало содержится в оплодотворенном
яйце, но ошибочно полагал, что оно присутствует
также в солнечном свете, тине и гниющем мясе.
«Таковы факты-живое может возникать в результате
не только спаривания животьых, но и разложения почвы...
Так же обстоит дело и у растений: некоторые развиваются
из семян, а другие как бы самозарождаются под действием
сил природы, возникая из разлагающейся земли или из
определенных частей растений» (Аристотель).
С распространением христианства теория спон­
танного зарождения жизни оказалась не в чести; ее
признавали лишь те, кто верил в колдовство и
поклонялся нечистой силе, но эта идея все же
продолжала существовать где-то на заднем плане в
течение еще многих веков.
Ван Гельмонт (1577-1644), весьма знаменитый и
удачливый ученый, описал эксперимент, в котором
он за три недели якобы создал мышей. Для этого
нужны были грязная рубашка, темный шкаф и
горсть пшеницы. Активным началом в процессе
зарождения мыши ван Гельмонт считал человече­
ский пот.
24.1. Какое упущение допустил ван Гельмонт в
своем эксперименте?
В 1688 г. итальянский биолог и врач Франческо
Реди, живший во Флоренции, подошел к проблеме
возникновения жизни более строго и подверг сомне­
нию теорию спонтанного зарождения. Реди устано­
вил, что маленькие белые червячки, появляющиеся
на гниющем мясе,-это личинки мух. Проведя ряд
экспериментов, он получил данные, подтверждав­
шие мысль о том, что жизнь может возникнуть
только из предсуществующей жизни (концепция
биогенеза).
«Убежденность была бы тщетной, если бы ее нельзя
было подтвердить экспериментом. Поэтому в середине
июля я взял четыре больших сосуда с широким горлом,
поместил в один из них змею, в другой немного рыбы, в
третий - угрей из Арно, в четвертый кусок молочной
телятины, плотно закрыл их и запечатал. Затем я поместил
то же самое в четыре других сосуда, оставив их открыты­
ми... Вскоре мясо и рыба в незапечатанных сосудах зачер­
вивели; можно было видеть, как мухи свободно залетают в
сосуды и вылетают из них. Но в запечатанных сосудах я не
видел ни одного червяка, хотя прошло много дней, после
того как в них была положена дохлая рыба» (Реди).
24.2. В чем состояло, по вашему мнению, ис­
ходное представление Реди?
Эти эксперименты, однако, не привели к отказу от
идеи самозарождения, и хотя эта идея несколько
отошла на задний план, она продолжала оставаться
главной теорией в неклерикальной среде.
В то время как эксперименты Реди, казалось бы,
опровергали спонтанное зарождение мух, первые
микроскопические исследования Антона ван Левен­
гука усилили эту теорию применительно к микроор­
ганизмам. Сам Левенгук не вступал в споры между
сторонниками биогенеза и спонтанного зарождения,
однако его наблюдения под микроскопом давали
пищу обеим теориям и в конце концов побудили
других ученых поставить эксперименты для решения
вопроса о возникновении жизни путем спонтанного
зарождения.
В 1765 г. Ладзаро Спалланцани провел следую­
щий опыт: подвергнув мясные и овощные отвары
кипячению в течение нескольких часов, он сразу же
их запечатал, после чего снял с огня. Исследовав
жидкости через несколько дней, Спалланцани не
обнаружил в них никаких признаков жизни. Из
этого он сделал вывод, что высокая температура
уничтожила все формы живых существ и что без них
ничто живое уже не могло возникнуть.
24.3. Какая другая причина могла препятство­
вать росту микроорганизмов в экспериментах
Спалланцани?
В 1860 г. проблемой происхождения жизни занял­
ся Луи Пастер. К этому времени он уже многое
сделал в области микробиологии и сумел разрешить
проблемы, угрожавшие шелководству и виноделию.
Он показал также, что бактерии вездесущи и что
неживые материалы легко могут быть заражены
живыми существами, если их не простерилизовать
должным образом.
24.4. В чем состояли главные предположения
Пастера относительно возникновения жизни?
В результате ряда экспериментов, в основе кото­
рых лежали методы Спалланцани, Пастер доказал
справедливость теории биогенеза и "окончательно
опроверг теорию спонтанного зарождения.
Однако подтверждение теории биогенеза породи­
ло другую проблему. Коль скоро для возникновения
живого организма необходим другой живой орга­
низм, то откуда же взялся самый первый живой
организм? Только теория стационарного состояния
не требует ответа на этот вопрос, а во всех других
теориях подразумевается, что на какой-то стадии
истории жизни произошел переход от неживого к
живому. Было ли это первичным самозарождением?
Опыт 24.1. И з у ч е н и е в о п р о с а о в о з н и к ­
новении м и к р о о р г а н и з м о в :
спонтанное з а р о ж д е н и е и л и
б и о ге н е з ?
Цель этого опыта —повторить и ссл ед о в а н и я С п а л ­
ланцани и Пастера, провести д а л ь н ей ш и е э к с п е р и ­
менты с учетом критики прим енявш ихся и м и м е т о ­
дов и дать объективную оценку т ео р и я м с а м о з а р о ж ­
дения и биогенеза.
М ат ериалы
8 термостойких пробирок на 30 м л
Штатив для этих пробирок
120 мл питательного бульона
5 ватных пробок
Алюминиевая фольга
Водяная баня
Прямая стеклянная трубка 0,5 х 6 см
S-образная стеклянная трубка 0,5 х 10 с м
Автоклав; термостат (32°С)
М етод
1. Простерилизуйте в автоклаве 8 т е р м о с т о й к и х
пробирок
2. Налейте в каждую из этих п р оби р ок ( п р о н у м е р о ­
ванных от 1 до 8) по 15 мл п и тател ьн о го б у л ь о н а .
3. Проведите с пробирками 1 —8 с л е д у ю щ и е п р о ­
цедуры.
П ара А
Пробирка 1: оставьте откры той, не н а г р е в а й т е ,
Пробирка 2: заткните ватной п р о б к о й и о б е р ­
ните верхний конец а л ю м и н и е в о й
фольгой; не нагревайте.
П ара Б
Пробирка 3:
Пробирка 4:
оставьте откры той; н а г р е в а й т е н а
кипящей водяной б а н е 10 м и н .
заткните ватной п р о б к о й и о б е р ­
ните верхний конец а л ю м и н и е в о й
фольгой; нагревайте н а к и п я щ е й
водяной бане 10 м ин.
П ара В
Пробирка 5:
оставьте откры той; п о м е с т и т е н а
20 мин в автоклав при д а в л е н и и
0,8 атм.
Пробирка 6: заткните ватной п р о б к о й и о б е р ­
ните сверху а л ю м и н и е в о й ф о л ь ­
гой; пом естите на 20 м и н в а в т о ­
клав при давлении 0 ,8 а т м .
П ара Г
Пробирка 7:
оберните прям ую стек л я н н ую т р у б ­
ку ватой и затк ните е ю п р о б и р к у ;
поместите на 20 м и н в а в т о к л а в
при давлении 0,8 а т м .
Пробирка 8: оберните S-о б р а з н у ю с т е к л я н н у ю
трубку ватой и за т к н и т е е ю п р о ­
бирку; п ом ести те на 2 0 м и н в
автоклав при д а в л ен и и 0 ,8 а т м .
255
4. Поместите все пробирки в термостат (32°С).
5. Осматривайте все пробирки каждые 2 дня на
протяжении 10 дней. Записывайте результаты
в виде таблицы.
6. Спустя 10 дней возьмите из каждой пробирки,
соблюдая стерильность, по капле бульона и ис­
следуйте под микроскопом при большом увели­
чении; запишите результаты в виде таблицы.
7. Сделайте вывод из проведенных наблюдений.
вымирании, да и в этом случае весьма вероятно, что
он
окажется
неверным.
Используя
палеонтологические данные для подтверждения
теории
стационарного
состояния,
ее
немногочисленные сторонники интерпретируют
появление ископаемых остатков в экологическом
аспекте. Так, например, внезапное появление
какого-либо ископаемого вида в определенном
пласте они объясняют увеличением численности его
популяции или его перемещением в места,
24.5.
Четко сформулируйте гипотезу, которая благоприятные для сохранения остатков. Большая
могла бы объяснить появление микроорганизмов часть доводов в пользу этой теории связана с
в питательном бульоне.
такими неясными аспектами эволюции, как значение
24.6.
Перечислите переменные (факторы), ко­ разрывов в палеонтологической летописи, и она
торые могут влиять на появление в бульоне мик­ наиболее подробно разработана именно в этом
роорганизмов.
направлении.
24.7 По какому фактору различаются пробирки 1
и 2, 3 и 4, 5 и 6, 7 и 8?
24.1.4.
Теория панспермии
24.8. По какому фактору различаются пары А, Б,
Эта теория не предлагает никакого механизма для
В и Г?
24.9. В каких пробирках воспроизводятся экспе­ объяснения первичного возникновения жизни, а вы­
двигает идею о ее внеземном происхождении. По­
рименты Спалланцани и Пастера?
этому ее нельзя считать теорией возникновения
24.10. Какие пробирки служат контролем?
24.11. Считаете ли вы, что описанные выше экспе­ жизни как такового; она просто переносит проблему
рименты отвечают всем требованиям, предъявляе­ в какое-то другое место во Вселенной.
Теория панспермии утверждает, что жизнь могла
мым к научному исследованию? Насколько досто­
возникнуть один или несколько раз в разное время и
верными вы считаете сделанные вами выводы?
в разных частях Галактики или Вселенной. Для
обоснования этой теории используются многократ­
24.1.3.
Теория стационарного
ные появления НЛО («неопознанных летающих
состояния
объектов»), наскальные изображения предметов,
Согласно этой теории, Земля никогда не возникала, похожих на ракеты и «космонавтов», а также сооб­
а существовала вечно; она всегда способна поддер­ щения якобы о встречах с инопланетянами. Совет­
живать жизнь, а если и изменялась, то очень мало; ские и американские исследования в космосе позво­
виды также существовали всегда.
ляют считать, что вероятность обнаружить жизнь в
Оценки возраста Земли сильно варьировали-от пределах нашей Солнечной системы ничтожна, примерно 6000 лет по расчетам архиепископа Ашера однако они не дают никаких сведений о возможной
до 5000-106 лет по современным оценкам, основан­ жизни вне этой системы. При изучении материала
ным на учете скоростей радиоактивного распада. метеоритов и комет в них были обнаружены многие
Более совершенные методы датирования (Прило­ «предшественники живого»-такие вещества, как
жение 5) дают все более высокие оценки возраста цианогены, синильная кислота и органические сое­
Земли, что позволяет сторонникам теории стацио­ динения, которые, возможно, сыграли роль «семян»,
нарного состояния полагать, что Земля существова­ падавших на голую Землю. Появился ряд сообще­
ла всегда. Согласно этой теории, виды также никог­ ний о нахождении в метеоритах объектов, напоми­
да не возникали, они существовали всегда и у нающих примитивные формы жизни, однако дово­
каждого вида есть лишь две возможности-либо ды в пользу их биологической природы пока не
изменение численности, либо вымирание.
кажутся ученым убедительными.
Сторонники этой теории не признают, что нали­
чие или отсутствие определенных ископаемых остат­
24.1.5.
Биохимическая эволюция
ков может указывать на время появления или вы­
мирания того или иного вида, и приводят в качестве Среди астрономов, геологов и биологов принято
примера представителя кистеперых рыб латиме- считать, что возраст Земли составляет примерно
рию. По палеонтологическим данным кистеперые 4,5-5 млрд. лет.
По мнению многих биологов, в далеком прошлом
вымерли в конце мелового периода, 70 млн. лет
назад. Однако это заключение пришлось пересмот­ состояние нашей планеты было мало похоже на
реть, когда в районе Мадагаскара были найдены нынешнее: по всей вероятности, температура ее
живые представители кистеперых. Сторонники поверхности была очень высокой (4000-8000°С), и
теории стационарного состояния утверждают, что по мере того, как Земля остывала, углерод и более
только изучая ныне живущие виды и сравнивая их с тугоплавкие металлы конденсировались и образо­
ископаемыми остатками, можно делать вывод о вали земную кору; поверхность планеты была, ве-
256
К вакуумному насосу
к газовому баллону
( для удаления _ у Л \_
атмосферного
воздуха
^
и введения
'
газов)
Л
Направление
Газовая камера
(предполагаемый
Метан (СН4)
►состав
Аммиак (NH3 )
первичной
Рис. 24.1. Установка Стэнли М ил­
атмосферы)
Водяные пары (Н2О)
лера. в которой он синтезировал
Водород (Н2)
аминокислоты из газов, создав
Электрический разряд
высокого напряжения
(источник энергии)
потока
Водяная рубашка
(охлаждение)
жидкости
(накапливает продукты
химических реакций)
Кипящая вода(поставляет
водяные пары
и обеспечивает
циркуляцию)
Подогрев
роятно, голой и неровной, так как на ней в резуль­
тате вулканической активности, непрерывных под­
вижек коры и сжатия, вызванного охлаждением,
происходило образование складок и разрывов.
Полагают, что в те времена атмосфера была
совершенно не такая, как теперь. -Легкие газы водород, гелий, азот, кислород и аргон - уходили из
атмосферы, так как гравитационное поле нашей еще
недостаточно плотной планеты не могло их удер­
жать. Однако простые соединения, содержащие (сре­
ди прочих) эти элементы, должны были удержи­
ваться; к ним относятся вода, аммиак, двуокись
углерода и метан. До тех пор пока температура
Земли не упала ниже 100°С, вся вода, вероятно,
находилась в парообразном состоянии. Атмосфера
была, по-видимому, «восстановительной», о чем
свидетельствует наличие в самых древних горных
породах Земли металлов в восстановленной форме,
таких как двухвалентное железо. Более молодые
горные породы содержат металлы в окисленной
форме, например трехвалентное железо. Отсутствие
в атмосфере кислорода было, вероятно, необходи­
мым условием для возникновения жизни; лабора­
торные опыты показывают, что, как это ни парадок­
сально, органические вещества (основа живых орга­
низмов) гораздо легче создаются в восстановитель­
ной среде, чем в атмосфере, богатой кислородом.
В 1923 г. А. И. Опарин высказал мнение, что
атмосфера первичной Земли была не такой, как
сейчас, а примерно соответствовала сделанному
выше описанию. Исходя из теоретических сообра­
жений, он полагал, что органические вещества, воз­
можно углеводороды, могли создаваться в океане
из более простых соединений; энергию для этих
реакций синтеза, вероятно, доставляла интенсивная
солнечная радиация (главным образом ультрафио­
летовая), падавшая на Землю до того, как образо­
вался слой озона, который стал задерживать боль­
шую ее часть. По мнению Опарина, разнообразие
условия, предположительно су­
ществовавшие в атмосфере перво­
бытной Земли. Газы и водяные
пары, циркулировавшие в установке
под высоким давлением, подвергали
в течение недели воздействию
высокого напряжения. После этого
вещества, собранные в «ловушке»,
исследовали методом хромато­
графии на бумаге. В общей с л о ж ­
ности было выделено 15 амино-,
кислот, в том числе глицин, аланин
и аспарагиновая кислота.
находившихся в океанах простых соединений, пло­
щадь поверхности Земли, доступность энергии и
масштабы времени позволяют предположить, что в
океанах постепенно накопились органические веще­
ства и образовался тот «первичный бульон», в
котором могла возникнуть жизнь. Эта идея была не
нова: в 1871 г. сходную мысль высказал Дарвин:
«Часто говорят, что все необходимые для создания живого
организма условия, которые могли когда-то существовать,
имеются и в настоящее время. Но если (ох, какое это
большое «если») представить себе, что в каком-то неболь­
шом теплом пруду, содержащем всевозможные аммоний­
ные и фосфорные соли, при наличии света, тепла, электри­
чества и т.п. образовался бы химическим путем белок,
готовый претерпеть еще более сложные превращения, то в
наши дни такой материал непрерывно пожирался бы или
поглощался, чего не могло случиться до того, как появи­
лись живые существа».
В 1953 г. Стэнли Миллер в ряде экспериментов
моделировал условия, предположительно существо­
вавшие на первобытной Земле. В созданной им
установке (рис. 24.1), снабженной источником энер­
гии, ему удалось синтезировать многие вещества,
имеющие важное биологическое значение, в том
числе ряд аминокислот, аденин и простые сахара,
такие как рибоза. После этого Орджел в Институте
Солка в сходном эксперименте синтезировал нук­
леотидные цепи длиной в шесть мономерных еди­
ниц (простые нуклеиновые кислоты).
Позднее возникло предположение, что в первич­
ной атмосфере в относительно высокой концентра­
ции содержалась двуокись углерода. Недавние экс­
перименты, проведенные с использованием установ­
ки Миллера, в которую, однако, поместили смесь
С 0 2 и Н20 и только следовые количества других
газов, дали такие же результаты, какие получил
Миллер. Теория Опарина завоевала широкое приз­
нание, но она оставляет нерешенными проблемы,
связанные с переходом от сложных органических
веществ к простым живым организмам. Именно в
257
9-51
24.2.
этом аспекте теория биохимической эволюции пред­
Природа самых первых
лагает общую схему, приемлемую для большинства
организмов
современных биологов. Однако они не пришли к
Данные, которыми мы сейчас располагаем, позво­
единому мнению о деталях этого процесса.
Опарин полагал, что решающая роль в превраще­ ляют думать, что первые организмы были гетеронии неживого в живое принадлежала белкам. Благо­ трофами, так как только гетеротрофы могли исполь­
даря амфотерности белковых молекул они способ­ зовать имевшиеся в среде запасы энергии, заключен­
ны к образованию коллоидных гидрофильных ком­ ные в сложных органических веществах первичного
плексов - притягивают к себе молекулы воды, соз­ бульона. Химические реакции, необходимые для
дающие вокруг них оболочку. Эти комплексы могут синтеза питательных веществ, слишком сложны,
обособляться от всей массы воды, в которой они поэтому они вряд ли могли возникнуть у самых
суспендированы (водной фазы), и образовывать ранних форм жизни.
Предполагается, что по мере образования в ходе
своего рода эмульсию. Слияние таких комплексов
друг с другом приводит к отделению коллоидов от «биохимической эволюции» более сложных органи­
водной среды - процесс, называемый коацервацией ческих веществ некоторые из них оказались способ­
(от лаг. coacervus-сгусток или куча). Богатые кол­ ными использовать солнечную радиацию как источ­
лоидами коацерваты, возможно, были способны ник энергии для синтеза новых клеточных материа­
обмениваться с окружающей средой веществами лов. Возможно, что включение этих веществ в уже
и избирательно накапливать различные соединения, существующие клетки позволило последним синте­
в особенности кристаллоиды. Коллоидный состав зировать новые клеточные материалы, так что им
данного коацервата, очевидно, зависел от состава больше не надо было поглощать органические ве­
среды. Разнообразие состава «бульона» в разных щества-клетки стали автотрофными. Возрастание
местах вело к различиям в химическом составе численности гетеротрофов должно было привести к
коацерватов и поставляло таким образом сырье для уменьшению пищевых ресурсов первичного бульо­
на, и возникшая конкуренция ускорила появление
«биохимического естественного отбора».
Предполагается, что в самих коацерватах входя­ автотрофов.
Самые первые фотосинтезирующие организмы хо­
щие в их состав вещества вступали в дальнейшие
химические реакции; при этом происходило погло­ тя и использовали в качестве источника энергии
щение коацерватами ионов металлов и образование солнечную радиацию, были лишены метаболическо­
ферментов. На границе между коацерватами и го пути, ведущего к образованию молекулярного
внешней средой выстраивались молекулы липидов кислорода. Полагают, что на более пОзднем этапе
(сложные углеводороды), что приводило к образо­ возникли организмы, способные к фотосинтезу с
ванию примитивной клеточной мембраны, обеспе­ выделением кислорода, подобные современным си­
чивавшей концерватам стабильность. В результате не-зеленым водорослям (см. разд. 3.2), и это приве­
включения в коацерват предсуществующей молеку­ ло к постепенному накоплению кислорода в атмо­
лы, способной к самовоспроизведению, и внутрен­ сфере. Увеличение количества 0 2 в атмосфере и его
ней перестройки покрытого липидной оболочкой ионизация с образованием озонового слоя умень­
коацервата могла возникнуть примитивная клетка. шили количество ультрафиолетовой радиации, до­
Увеличение размеров коацерватов и их фрагмента­ стигающей Земли. Это привело к замедлению синте­
ция, возможно, вели к образованию идентичных за новых сложных веществ, но одновременно повы­
коацерватов, которые могли поглощать больше сило устойчивость преуспевающих форм жизни.
компонентов среды, так что этот процесс мог про­ Изучение физиологии современных организмов выя­
должаться. Такая предположительная последова­ вило большое разнообразие биохимических путей,
тельность событий должна была привести к возник­ участвующих в связывании и освобождении энергии,
новению примитивного самовоспроизводящегося которые, возможно, отражают первые эксперимен­
гетеротрофного организма, питавшегося органиче­ ты, проводившиеся природой на живых организмах.
Несмотря на все сказанное выше, проблема воз­
скими веществами первичного бульона.
Хотя эту гипотезу происхождения жизни при­ никновения жизни остается нерешенной, и при всех
знают очень многие ученые, астроном Фред Хойл огромных успехах биохимии ответы на вопросы
недавно высказал мнение, что мысль о возникнове­ носят умозрительный характер. Читателю был
нии живого в результате описанных выше случай­ предложен в упрощенном виде сплав из имеющихся
ных взаимодействий молекул «столь же нелепа и гипотез. Гипотезы, которая могла бы стать «руко­
неправдоподобна, как утверждение, что ураган, про­ водящей» и превратиться во всеобъемлющую тео­
несшийся над мусорной свалкой, может привести рию, пока еще нет (см. Приложение, 2.1). Подроб­
ности перехода от сложных неживых веществ к
к сборке Боинга-747»1.
1 Самое трудное для этой теории-объяснить появле­ простым живым организмам покрыты тайной.
ние способности живых систем к самовоспроизведению.
Гипотезы по этому вопросу пока мало убедительны.Прим. ред.
258
А. Стационарное
состояние
Возникновение
Виды
a
Б . Креационизм
Не было
В ° ПРэпржиННЫС
b
a
e
d
b
e
Виды
Возникновение
ВлюбоевРемя
b e d
d
Д. Биохимическая
эволюция
В определенное
время
,
Г. Панспермия
Возникновение
В. Спонтанное
зарождение
J L ™ *время
/мя
н определенное
Эволюция
Эволюция
a b e d
a b e d
Б. Креационизм
В определенные эпохи
(или)
. Панспермия
В бесконечности /
В определенное время
Спонтанное зарождение
(в определенное время)
Биохимическая эволюция
Эволюция
В и ды
Ж
a b e d
Рис. 24.2. Схемы различны х т еорий о п р о и с х о ж
2 4 .4 .
Т е о р и я эв ол ю ц и и
Теория эволюции занимает особое место в изучении
истории жизни. Она стала той объединяющей тео­
рией, которая служит фундаментом для всей биоло­
гии. Эволюция подразумевает всеобщее постепен­
ное развитие, упорядоченное и последовательное.
Применительно к живым организмам эволюцию
можно определить как «развитие сложных организ­
мов из предсуществуимцих более простых организмов
с течением времени».
Представление об эволюции ведет свое начало не
от Дарвина с его книгой «Происхождение видов».
Еще задолго до Дарвина попытки человека объяс­
нить очевидное разнообразие окружающих его жи­
вых организмов парадоксальным образом привлек­
ли его внимание к чертам структурного и функцио­
нального сходства между ними. Выдвигались раз­
личные эволюционные гипотезы, чтобы объяснить
это сходство, и такие идеи сами «эволюционирова­
ли» по мере развития науки со времен Дарвина.
История развития эволюционной теории (табл.
24.1) показывает, что концепция непрерывности или
постепенного развития более сложных видов из
предсуществующих более простых форм возникла у
ряда философов и естествоиспытателей еще до фор­
мального провозглашения в начале XIX в. эволю­
ционных гипотез.
дении ж и з н и и видообразовании.
24.4.1.
2 4 .3 .
О б щ и е выводы о
«теор и ях» в о зн и кн о в ен и я
ж изни
Многие из этих «теорий» и предлагаемые ими объ­
яснения существующего разнообразия видов ис­
пользуют одни и те же данные, но делают упор на
разные их аспекты. Научные теории могут быть
сверхфантастическими, с одной стороны, и сверхскептическими - с другой. Теологические соображе­
ния тоже могут найти себе место в этих рамках
в зависимости от религиозных взглядов их авторов.
Одним из главных пунктов разногласий, даже еще
в додарвиновские времена, был вопрос о соотноше­
нии между научными и теологическими взглядами
на историю жизни.
Схемы Л - Д на рис. 24.2 просто отображают
теории, гипотезы или верования относительно про­
исхождения жизни, тогда как схемы Е й Ж представ­
ляют собой попытку объединить некоторые аспекты
теорий Б, В и Г в нечто целостное, приемлемое для
многих людей. Наука и религия на практике не
обязательно взаимно исключают друг друга, о чем
свидетельствует число ученых, придерживающихся
религиозных убеждений.
Теория эволюции Ламарка
Французский биолог Ламарк в 1809 г. выдвинул
гипотезу о механизме эволюции, в основе которой
лежали две предпосылки: упражнение и иеупражнение частей организма и наследование приобретен­
ных признаков. Изменения среды, по его мнению,
могут вести к изменению форм поведения, что
вызовет необходимость использовать некоторые
органы или структуры по-новому или более интен­
сивно (или, наоборот, перестать ими пользоваться).
В случае интенсивного использования эффектив­
ность и (или) величина органа будет возрастать, а
при неиспользовании может наступить дегенерация
и атрофия. Эти признаки, приобретенные индиви­
дуумом в течение его жизни, согласно Ламарку,
наследуются, т. е. передаются потомкам.
С точки зрения ламаркизма, длинная шея и ноги
жирафа - результат того, что многие поколейия его
некогда коротконогих и короткошеих предков пита­
лись листьями деревьев, за которыми им приходи­
лось тянуться все выше и выше. Незначительное
удлинение шеи и ног, происходившее в каждом
поколении, передавалось следующему покрлению,
пока эти части тела не достигли своей нынешней
длины. Перепонки между пальцами у водоплаваю­
щих птиц и форму тела камбалы объясняли таким
же образом. Перепонки возникли в результате по­
стоянного раздвигания пальцев и растягивания ко-
259
9*
Таблица 24.1. История эволюционных идей
Древний Китаи
Конфуций
Жизнь возникла из одного источника путем постепенного развертывания и разветвления
Античная эпоха н Средневековье
Все вещи — результат дифференциации одной и той же вещи и подобны ей
Диоген
Воздух, земля, огонь и вода — четыре корня всего сущего. Жизнь возникла в результате
Эмпедокл
действия сил притяжения и отталкивания между этими четырьмя элементами. Пытался
объяснить происхождение Вселенной, растений, животных и человека (впервые выска­
зал зачатки идеи об эволюции органического мира)
Живые существа возникли на Земле путем самозарождения из ила
Демокрит
Организмы возникли из «зародышей», носящихся в воздухе
Анаксагор
Все живое происходит из воды
Фалес
(640—546 до н. э.)
Растения, затем животные и, наконец, человек возникли из тины на формировавшейся
Анаксимандр
Земле
Сформулировал теорию непрерывного и постепенного развития живого из неживой мате­
Аристотель
рии, основанную на его наблюдениях над животными. Создал представление о «лестни­
(384—322 до н. э.)
це природы» применительно к миру животных
Теории, основанные на более ранних концепциях, перечисленных выше, или признание
Средневековье
креационизма
(400—1400 н. э.)
Время умозрительных построений
(1400—1790)
Создал концепцию вида
Джон Рей
(1627—1705)
Ввел биномиальную систему номенклатуры. Считал, что роды были созданы по отдельноКарл Линней
сти, а виды представляют собой варианты родов
(1707—1778)
Высказал мнение, что разные типы животных имеют различное происхождение и возникли
Бюффон
в разное время. Признавал влияние внешней среды и наследование приобретенных при­
(1707—1788)
знаков
Теория униформизма. Исчислял возраст Земли миллионами лет
Джеймс Хаттон
(1726—1797)
Время создания теорий
(1790—1900)
Эразм Дарвин
(1731—1802)
Жан-Батист Ламарк
(1744—1829)
Жорж Кювье
(1769—1832)
Уильям Смит
(1769—1838)
Чарлз Лайель
(1797—1875)
Чарлз Дарвин
(1809—1882)
Альфред Рассел Уоллес
(1823—1913)
Гуго де Фриз
(1848—1935)
Август Вейсман
(1834—1914)
Грегор Мендель
(1822—1884)
Жизнь возникла из одной «нити», созданной богом. Не признавал отдельного сотворения
человека. «Нить» эволюционировала в результате наследования приобретенных признаНаследование приобретенных признаков (воздействие внешней среды на организмы и
передача фенотипических признаков потомству). Концепция упражнения и неупражнения органов
Использование палеонтологической летописи. Ископаемые остатки — результаты «ката­
строф», после которых создавались новые виды
Возражал против теории катастроф Кювье, основываясь на непрерывном распростране­
нии сходных видов в близких по возрасту слоях
Продемонстрировал прогрессивные изменения ископаемых остатков
Находился под влиянием идей Лайеля и Мальтуса. Сформулировал теорию эволюции
в результате естественного отбора
Сформулировал теорию, сходную с дарвиновской, но не включал в нее человека
Открыл существование наследуемых мутаций, составляющих основу дискретной изменчи­
вости; считал, что виды возникают в результате мутаций
Показал, что половые клетки обособлены от остального организма и поэтому не под­
вержены влияниям, действующим на соматические ткани
Генетические исследования (опубликованы в 1865 г.), получившие признание только после
1900 г. Открыл законы наследственности
Двадцатый век (неодарвинизм)
Фенотипические признаки определяются генотипом и факторами среды
В. Л. Иогансен
Создал хромосомную теорию наследственности, основанную на генетических и цитологи­
Т. Хант Морган
ческих данных
Генотип может изменяться под действием рентгеновских лучей: индуцированные мутации
Г.Дж. Мёллер (1927)
260
Продолжение табл. 24.1
Р. А. Фишер (1930)
Дж. У. Бидл и Э. Л. Татум
(1941)
Дж. Ледерберг и
А. Д. Хершн (1951)
Дж. Уотсон и Ф. Крик
(1953)
Ф. Жакоб, Ж. Моно (1961)
Изменения, изучаемые генетиками, аналогичны изменениям, выявляемым в палеонтологи­
ческой летописи
Продолжая работы А. Геррода (1909) и Дж. Холдейна (1935), выявили генетическую ос­
нову процессов биосинтеза
Продемонстрировали ценность бактерий как объектов для изучения генотипических изме­
нений
Предложили модель молекулярной структуры ДНК и механизма ее репликации
Открыли механизм регуляции генной активности
жи между ними при плавании в поисках пищи или
для спасения от хищников, а уплощенное тел о из-за лежанья на боку на мелководье. Хотя теория
Ламарка способствовала подготовке почвы для при­
нятия эволюционной концепции, его_ взгляды на
механизм изменения никогда не получили широкого
признания.
Однако Ламарк был прав, подчеркивая роль усло­
вий жизни в возникновении фенотипических измене­
ний у данной особи. Например, занятия физкульту­
рой увеличивают объем мышц, но хотя эти приобре­
тенные признаки затрагивают фенотип, они не яв­
ляются генетическими и, не оказывая влияние на
генотип, не могут передаваться потомству. Для того
чтобы доказать это, Вейсман на протяжении многих
последовательных поколений отрезал мышам хвос­
ты. По теории Ламарка вынужденное неупотребле­
ние хвостов должно было бы привести к их укороче­
нию у потомков; однако этого не произошло. Вейс­
ман постулировал, что признаки, приобретаемые
сомой (телом) и приводящие к изменению феноти­
па, не оказывают прямого воздействия на половые
клетки (гаметы), с помощью которых признаки
передаются следующему поколению. Его теория
непрерывности зародышевой плазмы» была истори­
чески необходима, для Tqro чтобы стало возмож­
ным признание наследования генетических особен­
ностей при половом- размножении.
24.4.2.
Дарвин, Уоллес и
происхождение видов в
результате естественного
отбора
Чарлз Дарвин родился в 1809 г. Он был сыном
состоятельного врача и, подобно многим великим
людям, вначале как ученый ничем особенно не
выделялся. В 1831 г. он принял предложение отпра­
виться в качестве натуралиста (без жалованья) в
путешествие на военном корабле «Бигль», который
уходил на пять лет в море для проведения топогра­
фических съемок у восточного побережья Южной
Америки. «Бигль» возвратился в Фалмут в октябре
1836 г., проделав путь вдоль берегов Чили, через
Галапагосские острова, Таити, Новую Зеландию,
Тасманию и Южную Африку. Большую часть этого
времени Дарвин занимался геологическими исследо­
ваниями; однако во время пятинедельного пребыва­
ния на Галапагосских островах его внимание прив­
лекло сходство между флорой и фауной этих ост­
ровов и материка. Особенно его заинтересовало
распространение черепах и вьюрков (см. разд. 24.7.2).
Он собрал множество данных об изменчивости ор­
ганизмов, которые убедили его в том, что виды
нельзя считать неизменяемыми. После возвращения
в Англию Дарвин занялся изучением практики раз­
ведения голубей и других домашних животных, что
привело его к концепции искусственного отбора,
однако он все еще не мог представить себе, каким
образом отбор мог бы действовать в природных
условиях. В 1778 г. священник Томас Мальтус опуб­
ликовал свой труд «Трактат о народонаселении»,
в котором ярко обрисовал, к чему мог бы привести
рост населения, если бы он ничем не сдерживался.
Дарвин перенес его рассуждения на другие организ­
мы и обратил внимание на то, что несмотря на их
высокий рупродуктивный потенциал численность
популяций остается относительно постоянной. Со­
поставляя огромное количество сведений, он начал
понимать, что в условиях интенсивной конкуренции
между членами популяции любые изменения, бла­
гоприятные для выживания в данных условиях,
повышали бы способность особи размножаться и
оставлять плодовитое потомство, а неблагоприят­
ные изменения, очевидно, невыгодны, и у обладаю­
щих ими организмов шансы на успешное размноже­
ние понижались бы. Эти соображения послужили
остовом для теории эволюции путем естественного
отбора, сформулированной Дарвином в 1839 г. В
сущности, наибольший вклад Дарвина в науку за­
ключается не в том, что он доказал существование
эволюции, а в том, что он объяснил, как она может
происходить.
Тем временем другой естествоиспытатель, Аль­
фред Рассел Уоллес, многО путешествовавший по
Южной Америке и островам Юго-восточной Азии
и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же
выводам о естественном отборе, что и Дарвин.
В 1858 г. Уоллес изложил свою теорию на 20
страницах и послал их Дарвину. Это стимулировало
и ободрило Дарвина, и в июле 1858 г. Дарвин
261
и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на
заседании Линнеевского общества в Лондоне. Спус­
тя год с небольшим, в ноябре 1859 г., Дарвин
опубликовал «Происхождение видов путем естест­
венного отбора». Все 1250 экземпляров книги были
проданы в первый же день, и говорят, что по своему
воздействию на человеческое мышление она уступа­
ла только Библии.
24.5.
Естественный отбор
Согласно Дарвину и Уоллесу, механизмом, с по­
мощью которого из предсуществовавших видов
возникают новые виды, служит естественный отбор.
Эта гипотеза (или теория) основана на трех наблю­
дениях и двух выводах, которые можно сформули­
ровать следующим образом:
Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популя­
ции, обладают большим репродуктивным потенциа­
лом.
Наблюдение 2. Число особей в каждой данной
популяции примерно постоянно.
Вывод 1. Многим особям не удается выжить
и оставить потомство. В популяции происходит
«борьба за существование».
Наблюдение 3. Во всех популяциях существует
изменчивасть.
Вывод 2. В «борьбе за существование» те особи,
признаки которых наилучшим образом приспособ­
лены к условиям жизни, обладают «репродуктив­
ным преимуществом» и производят больше потом­
ков, чем менее приспособленные особи.
Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отбо­
ре, который может служить механизмом эволюции.
24.5.1.
Доказательства существования
естественного отбора
Наблюдение 1. Мальтус привлек внимание к репро­
дуктивному потенциалу человека и отметил, что
численность народонаселения возрастает по экспо­
ненте (см. разд. 12.6.3). Способность к размножению
свойственна всему живому и представляет собой ту
основную силу, которая обеспечивает сохранение
вида. Это относится к самым разным организмам
(табл. 24.2). Если бы каждая женская гамета была
оплодотворена и развилась в половозрелую особь,
Земля через несколько дней оказалась бы перенасе­
ленной.
Таблица 24. 2. Репродуктивный потенциал некоторых видов
Crassostrea
virginica
Lycoperdon sp.
Papaver rhoeas
Carcinus maenas
2 62
Виргинская
устрица
Дождевик
Мак-самосейка
Зеленый краб
1,0 *|0 | яиц за
сезон
7,0 -10й спор
6,0 - 10’ семян
4,0 • 106 яиц за
сезон
Наблюдение 2.'Численность всех популяций oiра­
ни чивается или контролируется различными факто­
рами среды, такими как пищевые ресурсы, простран­
ство и свет. Размеры популяции возрастают до тех
пор, пока среда еще может выдерживать их даль­
нейшее увеличение, после чего достигается некое
равновесие. Численность колеблется вблизи этого
равновесного уровня (см. разд. 12.6.3). Таким обра­
зом, величина популяции обычно остается относи­
тельно постоянной в течение периода времени, про­
должительность которого зависит от продолжитель­
ности жизненного цикла данного организма. >
Вывод 1. Непрерывная конкуренция между инди­
видуумами за факторы среды приводит к «борьбе за
существование». Происходит ли конкуренция в пре­
делах одного вида (внутривидовая конкуренция) или
между представителями разных видов (межвидовая
конкуренция), не имеет значения в смысле ее влияния
на численность популяции (см. разд. 12.6.5), но
в любом случае некоторые организмы не смогут
выжить или оставить потомство. ^
Наблюдение 3. Изучение жуков в студенческие
годы в Кембридже, наблюдения, сделанные во вре­
мя путешествия на «Бигле», и знания, приобретен­
ные при разведении и селекции голубей с целью
выработки определенных признаков, убедили Дар­
вина в важном значении внутривидовой изменчиво­
сти. А адаптивное значение межвидовой изменчиво­
сти, обнаруженной у галапагосских вьюрков (род
Geospizd), дало Дарвину ключ к его второму выводу.
Материалы, собранные Уоллесом на Малайском
архипелаге, подтверждали существование межпопуляционных различий. Однако Дарвин и Уоллес не
смогли выявить источники всех этих форм изменчи­
вости. Вопрос оставался неясным до тех пор, пока
Мендель не открыл корпускулярную природу на­
следственности и не показал, каким образом сохра­
няются генетические различия.
Вывод .2. Т1оскольку все особи в пределах данной
популяции подвержены изменчивости и поскольку
ясно, что неизбежна «борьба за существование», из
этого следует, что особи, обладающие определенны­
ми признаками, будут более приспособлены к тому,
чтобы выжить и оставить потомство? Решающий
фактор, определяющий выживание,-это приспособ­
ленность к среде. Любое, пусть самое незначитель­
ное физическое, физиологическое или поведенческое
изменение, дающее одному организму преимущест­
во перед другим, будет действовать в «борьбе за
существование» как селективное преимущество. (Тер­
мин «селективное преимущество» имеет не столь
эмоциональную окраску, как термин «выживание
наиболее приспособленных», созданный философом
и социологом Гербертом Спенсером.).Благоприят­
ные изменения будут передаваться следующим по­
колениям, а неблагоприятные отметаются (элими­
нируются) отбором, так как они невыгодны орга­
низму. Действуя таким образом, естественный от­
бор ведет к повышению «мощности» вида, а в
филогенетическом плане - обеспечивает его выжива­
ние (если условия среды остаются постоянными).
Вся суть теории естественного отбора Дарвина и
Уоллеса в наиболее сжатом виде выражена самим
Дарвином:
«Так как рождается гораздо больше особей каждого
вида, чем может выжить, и так как между ними поэтому
часто возникает борьба за существование, то из этого
следует, что любое существо, если оно хотя бы незначи­
тельно изменится в направлении, выгодном для него
в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни,
будет иметь больше шансов выжить и, таким образом,
будет сохраняться естественным отбором. В силу действия
закона наследственности всякая сохраненная отбором раз­
новидность будет размножаться в своей новой, видоизме­
ненной форме». (Дарвин, 1859)..,
Теория эволюции, сформулированная Дарвином,
обросла множеством неверных представлений; по­
этому необходимо сделать следующие замечания:
1. Дарвин не пытался объяснить возникновение
жизни на Земле; его интересовало, каким образом из
существующих видов могут возникать новые виды.
2. Естественный отбор-это не просто негативная,
разрушающая сила; он может быть механизмом,
с помощью которого в популяцию вносятся позитив­
ные новшества (см. разд. 25.5). В процессе популяри­
зации идеи «борьбы за существование» распростра­
нились неудачные выражения, такие как «выживание
наиболее приспособленных» и «устранение непри­
способленных», введенные философом Гербертом
Спенсером и подхваченные тогдашней прессой.
3. Упрощенная, слишком прямолинейная трактов­
ка прессой концепции о «происхождении человека от
обезьяны» болезненно задевала чувства как клери­
кальных, так и мирских слоев общества. Церковь
рассматривала это как оскорбление ее учения о том,
что бог создал человека «по своему образу и подо­
бию», а общество было возмущено принижением
«высокого» положения человека в царстве живот­
ных.
4. Явное противоречие между описанным в Книге
Бытия сотворением Вселенной за шесть дней и
концепцией постепенного формирования все новых
видов еще более обострилось после заседания Бри­
танской ассоциации по распространению научных
знаний, состоявшегося в июне 1860 г. На этом
заседании епископ Оксфордский Сэмюэль Уилберфорс неистово обрушился на выводы Дарвина, из­
ложенные в «Происхождении видов», но, поскольку
он не был биологом, его выступление страдало
неточностями. Заключая свою речь, епископ обра­
тился к одному из защитников дарвиновской тео­
рии-профессору Томасу Гекели-с вопросом, счи­
тает ли он себя связанным с обезьяньими предками
через дедушку или бабушку. В ответ на это Гекели
изложил основные идеи Дарвина и указал на иска­
жения, допущенные Уилберфорсом. В заключение
он дал понять, что предпочел бы иметь своим
предком обезьяну, чем «находиться в родстве с
человеком, который использует большие таланты
для того, чтобы затемнять истину». Эта досадная
дискуссия продолжалась и известна под названием
«Книга Бытия против Эволюции». Профессор
Р. Дж. Берри охарактеризовал крайние группировки
в этих дебатах следующим образом:
а) те, кто преклоняется перед учеными и считает,
что библейская история опровергнута;
б) те, кто остается под влиянием Священного
писания и собственной его интерпретации и закры­
вает глаза на тот факт, что творение господа бога
можно изучать научными методами.
24.6.
С о в р ем ен н ы е
п р ед став л ен и я о б
эвол ю ц и и
Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уол­
лесом, была расширена и разработана в свете совре­
менных данных генетики, палеонтологии, молеку­
лярной биологии, экологии и этологии и получила
название неодарвинизма. Неодарвинизм можно оп­
ределить как теорию органической эволюции путем
естественного отбора признаков, детерминирован­
ных генетически.
Термин «эволюция» может означать как сам этот
процесс, так и его результат; соответственно разные
аспекты неодарвинизма опираются на доказательст­
ва разного типа. Для того чтобы признать сформу­
лированную выше неодарвинистскую эволюционную
теорию, необходимо:
1) установить факт изменения форм жизни во време­
ни (эволюция в прошлом);
2) выявить механизм, производящий эволюционные
изменения (естественный отбор генов);
3) продемонстрировать эволюцию, происходящую в
настоящее время («эволюция в действии»).
Свидетельствами эволюции, происходившей в прош­
лом, служат ископаемые остатки организмов и
стратиграфия. Данные о механизме эволюции полу­
чает путем экспериментальных исследований и “на­
блюдений, касающихся естественного отбора насле­
дуемых признаков (например, отбора по окраске
раковин у Сераеа; см. разд. 25.5.1) и механизма
наследования, демонстрируемого классической гене­
тикой (работы Менделя на горохе и др). Наконец,
сведения о действии этих процессов в наше время
дает изучение популяций современных организмов,
например исследование видообразования у серебри­
стой чайки (см. разд. 25.8.4), а также результаты
искусственного отбора и генной инженерии, такие
как создание новых сортов пшеницы или получение
моноклональных антител.
Не существует пока твердо установленных зако­
нов эволюции; у нас есть лишь хорошо подкреплен­
ные фактическими данными гипотезы, которые в со­
вокупности составляют достаточно обоснован­
ную теорию. Преждевременное принятие современ­
ных концепций как неких догматических истин на
263
достигнутом сейчас уровне, равно как и на любом
уровне научного исследования, может подавить ин­
теллектуальный рост и поиски истины. Некритиче­
ское принятие ряда представлений эволюционной
теории служит тому примером. Некоторые из собы­
тий, приводимых в качестве доказательств эволю­
ционной теории, могут быть воспроизведены в ла­
боратории, однако это не значит, что они действи­
тельно имели место в прошлом; они просто свиде­
тельствуют о возможности таких событий. В совре­
менных научных дискуссиях об эволюции обсуж­
дается не самый факт ее существования, а то, что
она происходит путем естественного отбора случай­
но возникающих мутаций.
2 4 .7 .
Подтверждения теории
эволюции
Сведения, подтверждающие современные представ­
ления об эволюции, поступают из разных источни­
ков, среди которых главное место занимают палеон­
тология, биогеография, систематика, селекция рас­
тений и животных, морфология, изучение адаптив­
ной радиации, сравнительная эмбриология и срав­
нительная биохимия.
Большая часть данных, приводимых в этой главе,
не была доступна Дарвину и Уоллесу в то время,
когда они публиковали свои статьи о происхожде­
нии видов путем естественного отбора. Многие
великие ученые обладают большими способностями
к индукции, чем к дедукции, основанной на наблю­
дении и эксперименте, однако у Дарвина и Уоллеса,
по-видимому, имелось удачное сочетание того и
другого. Дарвин так пишет о совмещении этих двух
подходов:
«В октябре 1838 г., т.е. спустя 15 месяцев после того,
как я начал свое систематическое исследование, я взялся
читать просто для развлечения работу Мальтуса о народо­
населении, и поскольку длительные наблюдения над
жизнью животных и растений вполне подготовили меня
к тому, чтобы оценить происходящую повсеместно борьбу
за существование, я вдруг понял, что в таких условиях
благоприятные изменения должны сохраняться, а неблаго­
приятные-отметаться. Результатом всего этого должно
быть формирование новых видов. Итак, я, наконец, полу­
чил теорию, с которой можно работать».
Представленные здесь данные в значительной ме­
ре подтверждают теорию эволюции путем естест­
венного отбора, изложенную в разд. 24.5, хотя и не
могут быть бесспорными доказательствами. Эти
данные получены в разных областях знания, и их
интерпретация во всех случаях исходит из предполо­
жения о достоверности принятой здесь концепции
эволюции. Большая часть этих данных подтверж­
дает доводы в ее пользу, полученные из других
источников. Среди них немало также доказательств,
в свою очередь нуждающихся в подтверждении, а
также исключений или сведений, которым можно
дать иную интерпретацию; однако концепция эво­
264
люции в широком смысле основана на огромном
количестве научных сведений, которые на нашем
уровне изложения трудно представить в понятной
и притом совершенно свободной от догматизма
форме.
24.7.1.
Палеонтология
Палеонтология занимается изучением ископаемых
остатков, т. е. любых сохранившихся в земной коре
остатков, предположительно принадлежавших ка­
ким-либо живым организмам. Это могут быть
целые организмы, твердые скелетные структуры,
наружные и внутренние ядра, окаменелости, отпе­
чатки, следы и копролиты (окаменевшие экскре­
менты) (табл. 24.3).
/.Одних лишь ископаемых данных недостаточно
для обоснования какой-либо эволюционной теории,
однако они подтверждают факт прогрессивного воз­
растания сложности организмов и отвергают пред­
ставление о неизменяемости видов. Ископаемые
остатки были хорошо известны еще до того, как
мысль об эволюции получила всеобщее признание^
Их считали либо остатками существ, сотворенных
раньше других, либо артефактами, помещенными
в горные породы богом. Большую часть найденных
до сих пор остатков можно распределить по тем же
самым таксономическим группам (типам и клас­
сам), что и ныне живущие виды, однако вопрос
о том, являются ли они предками современных
форм, можно обсуждать, но доказать с помощью
одной лишь палеонтологии ничего нельзя.
В самых древних породах, содержащих ископае­
мые остатки, встречаются организмы очень немно­
гих типов, и все они имеют простое строение. Более
молодые породы содержат более разнообразные
ископаемые остатки со все более сложным строе­
нием. Во всей палеонтологической летописи многие
виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфи­
ческом уровне, на более позднем уровне исчезают. В
эволюционном смысле это истолковывают как воз­
никновение и вымирание видов в соответствующие
эпохи.
Геофизические данные указывают на то, что геог­
рафические области и климатические условия из­
менялись на всем протяжении истории Земли. По­
скольку каждый организм приспособлен к опреде­
ленной среде, непрерывно изменяющиеся условия
могли благоприятствовать возникновению некоего
механизма эволюционного изменения, что позво­
ляет объяснить прогрессивные изменения в строе­
нии организмов, отраженные в палеонтологической
летописи. Экологические соображения тоже согла­
суются с палеонтологическими данными: так, на­
пример, растения появились на суше раньше, чем
животные, а насекомые-раньше чем опыляемые
ими растения. .
Одно из главных возражений против использова­
ния ископаемых остатков для доказательства эво-
Таблица 24. 3. Типы ископаемых остатков, их образование и примеры
Тип остатков
Процесс фоссилизации
Целые организмы
Вмерзшие в лед в период оледенения
Примеры
Заключенные в янтарь — отвердевшую смолу
хвойных деревьев
Заключенные в асфальт
Твердые скелетные струк­
туры
Наружные и внутренние
ядра
Окаменелости
Отпечатки
Следы
Копролиты
Захороненные в кислых торфяных болотах,
где отсутствие бактерий и грибов пре­
пятствует полному разложению
Захороненные в осадочном песке и глинах,
образующих осадочные породы, например
известняк, песчаник и др.
Твердые объекты, захороненные как указано
выше. При литификации осадка части
скелета растворяются, оставляя отпечаток
своей наружной или внутренней поверхно­
сти; получающаяся полость может запол­
няться тонкозернистым материалом, кото­
рый затвердевает, образуя слепок (возмож­
но сохранение тонких деталей)
Постепенное замещение приносимыми водой
минеральными веществами, такими как
кремнезем, пириты, карбонат кальция или
углерод. Медленное их внедрение в орга­
низм по мере его разложения обеспечивает
сохранение тонких структур
Отпечатки организмов или их частей на по­
верхности тонкозернистых отложений, на
которых они погибли
Следы ног животных, следы ползания и ходы,
оставшиеся в иле, быстро высыхают и за­
полняются песком, а затем покрываются
другими отложениями
Экскременты животных, избежавшие разло­
жения, а затем включенные в осадочные по­
роды. Часто содержат остатки съеденной
пищи, например зубы или чешуи
люции-отсутствие непрерывности в палеонтологи­
ческой летописи. Разрывы в ней («недостающие
звенья») считают веским доводом цротив теории
образования новых форм путем постепенного изме­
нения. Однако существует ряд соображений, позво­
ляющих объяснить неполноту палеонтологических
данных:
1) мертвые организмы быстро разлагаются;
2) мертвые организмы поедаются животными, пи­
тающимися падалью;
3) животные с мягким телом плохо поддаются фос­
силизации;
4) лишь небольшая часть особей погибла в усло­
виях, благоприятных для фоссилизации;
5) обнаружена только часть ископаемых остатков.
Данные в пользу эволюционного процесса попол­
няются по мере нахождения все большего числа
возможных «недостающих звеньев»-либо ископае­
мых остатков, таких как сеймурия (амфибии —►
реп­
тилии), археоптерикс (рептилии -» птицы) и циног-
Мамонты, найденные в вечной мерзлоте
в Сибири
Экзоскелеты насекомых в олигоценовых от­
ложениях на Балтийском побережье
’’Мумии”, найденные в асфальтовых озерах
Калифорнии
’’Мумии”, найденные в болотах и торфяни­
ках на Скандинавском полуострове
Кости, раковины и зубы (очень часто встре­
чаются на Британских островах)
Брюхоногие из портландского камня (юра).
Отпечатки гигантских хвощей (калами­
тов), росших в лесах каменноугольного
периода. Отпечатки внутренних поверхно­
стей раковин моллюсков, на которых вид­
ны места прикрепления мышц
Иглокожее Micraster, структуры тела ко­
торого были замещены кремнеземом
Перья археоптерикса из верхней юры.
Медузы из кембрия Британской Колум­
бии. Отпечатки листьев из карбона
Следы ног и хвоста динозавра дают пред­
ставление о размерах и позе животного
Экскременты кайнозойских млекопитаю­
щих
натус (рептилии -* млекопитающие), либо ныне жи­
вущих, как, например, Peripatus (см. рис. 24.18)
и латимерия, близкие по своему строению к вымер­
шим формам.
Возможно также, что новые виды возникали вне­
запно и что промежуточных форм не существовало.
Элдредж и Гоулд описали процесс, позволяющий
объяснить внезапное появление некоторых видов
в палеонтологической летописи. По их млению,
скорости эволюции варьируют и некоторые новые
виды возникают очень быстро, что и приводит к
неполноте палеонтологической летописи. Эти «скач­
ки» в эволюционной последовательности породили
термин «скачкообразная эволюция». Сам Дарвин
обсуждал такую возможность и написал в «Проис­
хождении видов»: «Я не думаю, что этот процесс
[видообразование]... происходит непрерывно; го­
раздо более вероятно, что каждая форма долгое
время остается неизменной, а затем вновь претерпе­
вает модификацию»;
265
П алеонт ологическая ист ория
лош ади
Эволюция лошади служит одним из лучших приме­
ров филогении, основанной на почти полном па­
леонтологическом материале из североамерикан­
ских осадочных отложений от нижнего эоцена до
настоящего времени.
Самые первые непарнокопытные появились 54
млн. лет назад; к современным представителям
непарнокопытных относятся лошади, тапиры и но­
сороги. Самое древнее животное, напоминающее
лошадь, остатки которого обнаружены в палеонто­
логической летописи, принадлежало к роду Н угасоtherium , широко распространенному по всей Север­
ной Америке и Европе в раннем эоцене. К началу
олигоцена оно сохранилось только в Северной Аме­
Рис. 24.3. Фотография ископаемого трилобита из
кембрийских отложений.
266
рике. Это было небольшое субтильное животное,
приспособленное к бегу. Его короткие тонкие ноги
оканчивались вытянутыми ступнями, а пальцы рас­
полагались почти вертикально. На передних ногах
имелось по четыре, на задних-по три пальца. Резцы
были небольшими, а коренные зубы имели низ­
кую коронку с округлыми бугорками, покрытыми
эмалью.
В предполагаемый эволюционный ряд лошадей
от Hyracotherium до Equus входит не менее 12 родов
и несколько сот видов. Главные направления в
эволюции лошадей касались передвижения и пита­
ния. Они отражали адаптацию к изменявшимся
условиям среды и включали следующие тенденции:
1) увеличение размеров тела;
2) удлинение ног и, в частности, стопы;
3) редукцию боковых пальцев;
4) удлинение и утолщение третьего пальца;
5) выпрямление спины и увеличение ее жесткости;
6) совершенствование органов чувств;
7) увеличение и усложнение головного мозга (свя­
занное с развитием органов чувств);
8) увеличение резцов в ширину;
9) замещение ложнокоренных зубов коренными;
10) удлинение зубов;
11) увеличение высоты коронки коренных зубов;
12) укрепление зубов благодаря развитию цемента
между складками;
13) увеличение поверхности зубов благодаря разви­
тию складок эмали.
На рис. 24.4 представлено прогрессивное развитие
лошади в кайнозое; в качестве примеров выбраны
роды, доминирующие в данной геологической эпо­
хе. Однако нет данных, которые позволяли бы
утверждать, что эти формы связаны прямым род­
ством.
Значение последовательного ряда форм, показан­
ного на рис. 24.4, состоит в том, что он служит
подтверждением теории прогрессивного развития
гомологичных структур, в данном случае конечно­
стей и зубов. Каждый из видов на рис. 24.4 соответ­
ствует некой стадии развития, которая процветала
в течение нескольких миллионов лет (судя по оби­
лию ископаемых остатков), прежде чем вымерла.
Вымирание одного вида не означало, однако, исчез­
новения линии всего семейства. Как показывают
ископаемые данные, место вымершего вида всегда
занимал другой, близко родственный ему вид. По­
скольку все виды, составляющие последователь­
ность, обладают структурным и экологическим
сходством, это подкрепляет теорию об эволюции
путем видоизменения. Другие ископаемые остатки,
найденные в тех же слоях, свидетельствуют об
изменявшихся климатических условиях; это вместе с
другими данными позволяет считать, что каждый
вид был приспособлен к преобладавшим в ei о время
условиям.
Эволюция предков лошади это не постепенный
переход, равномерно распределенный во времени
Эпоха и возраст
ее древнейших
горных пород
Род
Внешний вид и рост
(от холки до земли)
Кости правой передней ноги
Пятка
(поджилка)
Плейстоцен
1*10*лет
Плиоцен
7 • 10б лет
Адаптированы к жизни в сухих
степях. Очень быстро бегают.
Пястные и плюсневые кости удлинены.
Расширенная 3-я фаланга покрыта
роговым копытом (видоизмененный
коготь). Зубы с широкой жеватель­
ной поверхностью. Под стирающимся
цементом обнажается эмаль. Ложно»
коренные замещены коренными.
Животное перетирает пищу
Все больше полагается на быстроту
бега. Второй и четвертый пальцы
сильно редуцированы. Утолщение
пястных и плюсневых костей для
большей устойчивости. На 3-й фалан­
ге образуется копыто. Зубы с высо­
кой коронкой —для питания травой
Pliohippus
fl
Миоцен
26-106 лет
Образ жизни, климат
и изменения строения тела
Meryhippus
Очень сухая среда —прерии.
Быстрота бега становится важнее.
Редукция 2-го и 4 -го пальцев.
При беге опора на 3-й палец.
Удлинение оставшихся пястных и
плюсневых костей. Удлинение зубов,
развитие цемента на коронках
и
Олигоцен
38*10* лет
Сухая среда —леса и прерии.
Быстрота передвижения важна для
бегства от врагов. Хорошо различи­
мы только три пальца
Третий палец сильно утолщен
Mesohippus
До 0,6 м
Эоцен
64*10* лет
Размером с лисицу. Жил на мягкой
почве вблизи рек. По четыре пальца
на передних и по три на задних ногах.
Коренные зубы с низкими
коронками, адаптированные к тому,
чтобы щипать мягкую траву
Hyracotherium
Примерно 0,4 м
Пястные кости
(с номерами
соответствующих
пальцев)
А зи и и н а
Рис. 24.4. Э в о л ю ц и я п р е д ко в со в р е м е н н о й л о ш а д и .
269
и пространстве, да и палеонтологическую летопись
нельзя считать полной. По-видимому, от линии,
представленной на рис. 24.4, отходило несколько
боковых ветвей, но все они вымерли. Все современ­
ные лошади, очевидно, происходят от Pliohippus.
Современный род Equus возник в Северной Америке
в плейстоцене и мигрировал в Евразию и Африку,
где он дал начало зебрам и ослам, а также современ­
ной лошади. Удивительно то, что лошади, просу­
ществовав в Северной Америке миллионы лет, вы­
мерли там несколько тысяч лет назад, в период,
совпавший с появлением человека. Рисунки, сохра­
нившиеся на стенах пещер в других частях земного
шара, указывают на то, что в самом начале лоша­
дей, по-видимому, использовали в пищу. Лошади
были вторично интродуцированы в Северную Аме­
рику испанцами почти 500 лет назад.
24.7.2.
Географическое
распространение
Все организмы в большей или меньшей степени
приспособлены к своей среде. Если абиотические
и биотические факторы (см. разд. 12.2), имеющиеся
в определенном местообитании, могут обеспечить
существование какого-то вида в одной географиче­
ской области, то можно было бы ожидать, что этот
вид будет обнаружен в аналогичном местообитании
и в другой сходной географической области, напри­
мер львы - в африканских саваннах и в южноамери­
канской пампе. Однако на самом деле это не так.
Распространение растений и животных на земном
шаре носит прерывистый характер. Это нередко
обусловлено экологическими факторами, однако
данные об успешной колонизации новых местооби­
таний растениями И животными, интродуцированными в них человеком, позволяют думать, что в
этом участвуют наряду с экологической адаптацией
и какие-то иные факторы. Кроликов в Австралии не
было, но быстрое увеличение их численности после
того, как они были завезены туда человеком, указы­
вает на то, что австралийские местообитания им
подходят. Сходными примерами служат факты рас­
пространения человеком домашних животных и
культурных растений, таких как овцы, кукуруза,
картофель и пшеница. Рациональное объяснение
прерывистого распространения организмов основа­
но на концепции, согласно которой виды возникают
в какой-тО данной области, а затем расселяются из
нее. Степень расселения зависит от того, насколько
успешно сможет обосноваться данный' организм
в новых местах, от эффективности механизма его
расселения и от наличия или отсутствия естествен­
ных преград, таких Как океаны, горные хребты и
пустыни. Наиболее приспособлены для распростра­
нения через сушу и моря, по-видимому, споры
и семена, переносимые ветром, и летающие насеко­
мые.
В противоположность этому несмотря на то, что
268
организмы, как правило, ограничены в своем рас­
пространении определенными частями земного ша­
ра, во многих случаях близко родственные формы
обитают в сильно удаленных друг от друга обла­
стях; например, три современных вида двоякодыша­
щих рыб (Dipnoi) встречаются порознь в тропиче­
ских областях Южной Америки (Lepidosiren), Афри­
ки (Protopterus) и Австралии (Neoceratodus); верблю­
ды и ламы {сем. Camelidae) живут в Северной
Америке, Азии и Южной Америке; а еноты широко
распространены в Северной и Южной Америке, во
обитают также в небольшом районе Юго-Восточ­
ной Азии. Судя по ископаемым данным, в прошлом
эти животные были распространены гораздо шире,
Чем в наши дни.
Все эти сведения не имеют непосредственного
значения для эволюционной теории, однако они
указывают на то, что распределение суши на земном
шаре не всегда было таким, как сейчас.
Прежде считалось, что материки и океаны всегда
занимали такое положение, какое они занимают
теперь. Ранние геологи, такие как Хаттон и Лайель
(см. табл. 24.1), полагали, что осадочные породы
образовались в результате периодических поднятий
и опусканий уровня моря. Позднее возникло пред­
ставление о том, что в прошлом на земном шаре
существовали два больших континента: Лавразия-в
Северном полушарии и Гондвана-в Южном; эти
два массива были соединены обширными мостами
суши, по которым могли мигрировать и расселяться
растения и животные. Позже в результате геологи­
ческих исследований эта точка зрения несколько
изменилась, и в настоящее время общепринятой
стала теория дрейфа континентов, основанная на
тектонике лктосферных плит. Гипотезу о дрейфе
континентов впервые выдвинул Снайдер в 18S8 г.,
а затем в конце XIX в. развили Тэйлор в Америке
и Вегенер в Германии. Вегенер считал, что в карбоне
Лавразия и Гондвана составляли единый массив
суши, названный им Пангеей (греч. «вся земля»),
который «плавал» в более плотном расплавленном
внутреннем веществе Земли. В настоящее время,
однако, принято считать, что континенты раздвину­
лись под действием глубинных конвективных тече­
ний, направленных вверх и в стороны и тянущих за
собой плиты, на которых плавают континенты. Эта
гипотеза позволяет объяснить непрерывное переме­
щение массивов суши и современное распростране­
ние таких животных, как, например, двоякодыша­
щие рыбы (рис. 24.5).
Что касается верблюдов и лам, то, как полагают,
они происходят от общего предка, который, судя по
ископаемым находкам, возник в Северной Америке.
В плейстоцене этот предок распространился на юг,
перейдя по Панамскому перешейку в Южную Аме­
рику, и на север, проникнув в Азию до того, как в
результате изменений уровня моря она была отделе­
на от Северной Америки (рис. 24.6). Предполагает­
ся, что на протяжении всего этого времени в группе
Рис. 24.5. А. Относительное расположение Южной
Америки. Африки и Австралии на ранних стадиях
дрейфа континентов, указывающее на близость
областей, в которых, возможно, возникли
двоякодышащие рыбы. Б. Современные ареалы
двоякодышащих.
Camelidae происходили прогрессивные изменения,
приведшие к образованию двух родов -Camelus и
Lama- в краевых областях их плейстоценовой миг­
рации. В ископаемых остатках, находимых по всей
Северной Америке, в Азии и в северных областях
Африки, были обнаружены формы, промежуточные
между современными верблюдами и ламами. Как
показывают палеонтологические данные, другие
представители Camelidae в других частях земного
шара вымерли в конце последнего оледенения.
Другим примером прерывистого распростране­
ния, возникшего в результате географической изоля­
ции, служат однопроходные и сумчатые австралий­
ской области. Как полагают, Австралия откололась
от остального массива суши в конце юры, вскоре
после появления примитивных млекопитающих.
Млекопитающих делят на три подкласса: однопро­
ходных (Monotremata) сумчатых (Marsupialia) и
плацентарных (Eutheria). В австралийской области
развивались только две первые группы. Здесь они
существуют, претерпев адаптивную радиацию, в
результате которой сложилась характерная австра­
лийская фауна, представленная однопроходными
Tachyglossus и Zaglossus. (ехидны и проехидны) и
Ornithorhynchus (утконос) и 24 родами сумчатых. В
других областях земного шара возникли также бо­
лее высокоразвитые плацентарные млекопитающие.
Видимо, они по мере своего распространения по
континентам вытесняли более примитивных одно­
проходных и сумчатых из их экологических ниш и
остановились лишь там, где их дальнейшему рассе-
Рмс. 24.6. Распространение современных представителей Camelidae-верблюдов в Азии и в Се­
верной Африке и лам в Южной Америке. Судя по ископаемым находкам, в плейсто­
цене Camelidae были распространены по всей Северной и всей Южной Америке, в значительной части Азии и на
севере Африки. Толстыми черными стрелками указаны возможные пути миграции. (По
Matthews. Climate of evolution, 1938, vol. 1, 2nd ed., NY Acad, of Sci.)
269
лен ию помешали географические преграды, как па
пути в Австралию.
Все изложенное можно вкратце свести к следую­
щему:
1) виды возникали в какой-то определенной обла­
сти;
2) они расселялись за пределы этой области;
3) большинство видов могло расселяться только в
гом случае, если массивы суши располагались
достаточно близко один от другого;
4) отсутствие в какой-либо области более высоко­
организованных форм обычно указывает на то,
что она отделилась or родины этих форм до
возникновения последних.
Ни один из приведенных выше фактов не позволяет
объяснить механизм возникновения видов, однако
все они указывают на то, что разные группы возни­
кали в разное время и в разных областях. Палеонто­
логическая летопись дает представление о направле­
ниях, в которых происходило постепенное измене­ Рис. 24.7. Гигант ская м о р ска я игуана Галапагосских ост ровов .
ние этих организмов, но она опять-таки не содержит
никаких указаний на возможный механизм такого
изменения.
О
вероятном механизме возникновения видов в черепаха (Geochelone elephantopus), которая питается
имеющейся на островах обильной растительностью,
результате естественного отбора можно говорить на
основании распространения растений и животных достигла, вероятно, своих гигантских размеров почти 2 м длины и 260 кг веса благодаря отсут­
на океанических островах. И Уоллеса, и Дарвина
поразило огромное разнообразие видов, обитаю­ ствию конкуренции со стороны различных млеко­
щих на таких группах островов, как Гавайские и питающих, населяющих континент. Дарвин заметил
Галапагосские острова. Как показывают геологиче­ также обилие на Галапагосских островах игуан,
которые онять-таки были значительно крупнее
ские данные, эти острова образовались в результате
своих континентальных родичей. Ящерицы обычно
вулканической активности, поднявшей их со дна
живут на суше, однако на Галапагосских островах
океана, так что они никогда не имели прямой
из обнаруженных там двух видов игуан один обита­
географической связи ни с каким массивом суши.
Найденные на этих островах растения были, по всей ет в море. Водная форма - галапагосская игуана
(Amblyrhyncus cristatus) питается морскими водо­
вероятности, занесены туда ветром в виде спор
и семян или по воде в виде плавучих семян и расти­ рослями и приспособлена к передвижению в воде
благодаря уплощенному с боков хвосту и хорошо
тельной массы. Водные и полу водные животные,
как полагают, были принесены морскими течения­ развитым перепонкам между пальцами на всех
четырех конечностях (рис. 24.7). Предполагают, что
ми, а наземные организмы приплыли на бревнах
конкуренция между наземными игуанами за пищу,
или на плавучих скоплениях растений. Птицам,
пространство и брачного партнера создала давление
летучим мышам и летающим насекомым заселить
отбора в пользу тех особей, у которых намечались
эти острова было значительно проще.
Галапагосские острова находятся в Тихом океане,
изменения, благоприятные для жизни в йодной
на экваторе, на расстоянии почти 1ООО км от Эква­ среде. Этот механизм воздействия факторов среды
дора и образуют архипелаг, описанный более под­ на изменчивый генотип называют естественным от­
робно в разд. 25.8.3. В 1835 г., когда Дарвин впервые бором, и он уже был нами описан. Возможно, что
посетил эти острова, его внимание привлекло сход­ именно в результате такою отбора постепенно
ство обитающих на них Ьидов с видами, населяющи­ сформировался морской вид игуан. Однако самое
ми ближайший континент; аналогичное сходство сильное влияние на мысли Дарвина о механизме
островных и материковых видов он обнаружил на
возникновения видов оказало разнообразие адап­
островах Зеленого мыса, лежащих вблизи побе­ тивных признаков у 13 видов вьюрков, обитающих
режья Западной Африки. Однако на океанических на островах. В Эквадоре, т.е. на континенте, име­
островах растения и животные были в большинстве лись выорки только одного типа, у которых клюв
случаев заметно крупнее. Это можно объяснить
был приспособлен для раздробления семян. На Гала­
отсутствием здесь крупных, более высокоорганизо­ пагосских островах обнаружено шесть главных
ванных доминантных видов, с которыми более
типов, клюва, каждый из которых приспособлен для
мелким родичам островных видов приходилось кон- определенного способа питания. Различные группы
курировагь на континенте. Например, слоновая
вьюрков, особенности их питания и число видов в
270
Типы вьюрков
Большой земляной вьюрок
(предновая форма)
Земляные вьюрки
1
>
Форма клюва
* Типичный для материковых
видов — короткий и прямой
Различный, но короткий
и прямой, как у материковых
________ Местообитание_____ Число видов
Пища
Прибрежная зона
1
Семена, насекомые
Прибрежная зона
и низменности
3
Семена
ц
ВИДОВ
Кактусовые земляные вьюрки
Длинный, несколько изогнутый;
язык расщепленный
Нектар опунции
Низменности
2
Насекомоядные древесные
вьюрки ____
Похожий на клюв попугая
Семена, насекомые
3
Растительноядный
древесный вьюрок
Загнутый, похожий на клюв
попугая
Щ
Лес
Плоды, почки;
мягкие плоды
Лес
1
Славковый вьюрок
Тонкий
Насекомые
(ловит на лету)
Лес
1
Дятловые вьюрки
Большой, прямой (использует
кактусовые иглы или веточки,
чтобы выковыривать
насекомых из дырок в коре)
Личинки насекомых
Лес
2
■
А
Р и с . 2 4 .8 . А. Адаптивная радиация дарвиновых
вьюрков (по Lack). Б. Самец кактусового вьюрка
(Geospiza scan dens).
каждой группе представлены на рис. 24.8.
Дарвин предположил, что острова были коло­
низированы группой вьюрков с континента. Здесь
они хорошо прижились, и неизбежная конкуренция,
возникшая в результате роста их численности, а
также наличие незанятых экологических ниш благо­
приятствовали освоению разнообразных ниш теми
формами, у которых были соответствующие адап­
тивные вариации. Видовые особенности сводятся к
небольшим различиям в размерах тела, окраске
оперения и форме клюва. Несколько видов встреча­
ются на. всех крупных островах. Земляные и славко­
вые вьюрки, которых считают самыми примитивны­
ми, живут на большей части островов. Насекомо­
ядных древесных вьюрков и растительноядного
древесного вьюрка нет на периферийных островах, а
дятловые вьюрки обитают только на островах цен­
тральной группы. Современное распространение ви­
дов представляет большой интерес; согласно Лэку,
его можно объяснить адаптивной радиацией и гео­
графической изоляцией. Например, на центральных
островах обитает много видов, принадлежащих к
разным группам (земляные, древесные, славковые и
дятловые), а не к одной какой-то группе. Даже там,
где обитают несколько видов из одной группы (как
на периферийных островах), все они различаются по
своим экологическим требованиям. Это соответ­
ствует принципу конкурентного исключения Гаузе
(см. разд. 12.6), согласно которому два или большее
271
число близко родственных видов могут занимать
одну и ту же область только в том случае, если их
экологические требования различны.
24.7.3.
Классификация
Система классификации, описанная в Приложении
3, была создана Линнеем задолго до Дарвина и
Уоллеса, но тем не менее она содержит кое-какие
намеки в связи с проблемой происхождения видов и
эволюции. Конечно, можно представить себе, что
все виды, как ныне живущие, так и вымершие, были
сотворены каждый в отдельности в какой-то отдель­
ный момент времени или существовали всегда,
однако структурное сходство между организмами,
составляющее основу естественной филогенетичес­
кой классификации, наводит на мысль о существова­
нии эволюционного процесса. Черты сходства и
различия между организмами можно объяснить как
результат прогрессивной адаптации организмов в
пределах каждой таксономической группы к опре­
деленным условиям среды на протяжении некоторо­
го периода времени.
Специалисты по нумерической таксономии, за­
нимающиеся главным образом сравнением фено­
типических признаков, нашли возможным разрабо­
тать феиетическую классификацию (см. Приложение
3), которая согласуется, насколько позволяют
судить современные знания, с концепцией эволю­
ции. Обе системы классификации могут иметь и
самостоятельное значение как способы описания
множества живых организмов, но в то же время они
явно подсказывают мысль об эволюционном про­
цессе.
24.7.4.
Селекция растений и животных
Одним из самых ранних достижений человеческой
цивилизации было выведение сортов растений и
пород домашних животных от диких предков. От­
бирая тех особей, которые обладали каким-либо
желательным отклонением, например более круп­
ными размерами или более приятным вкусом и
запахом, человек сохранял эти признаки путем искус­
ственного разведения с помощью избирательного
размножения или опыления. В результате непрерыв­
ной селекции человек создал породы домашних
животных и сорта культурных растений, которыми
мы располагаем сейчас. Как показывают архео­
логические данные, человек проявил большое искус­
ство в разведении крупного рогатого скота, свиней и
домашней птицы и в выращивании зерновых куль­
тур и некоторых овощей. До того как стали извест­
ны работы Менделя, теоретические основы генетики
и селекции животных и растений оставались не­
ясными, однако это не ограничивало практические
усилия человека. Если перейти на генетическую
терминологию, человек сохраняет гены, желатель­
ные для его целей, и элиминирует те, которые его не
272
устраивают. Производя отбор, он использует суще­
ствующую в природе генетическую изменчивость, а
также возникающие время от времени случайные
мутации.
Наибольшее внимание растениеводы и животно­
воды уделяли выведению хозяйственно ценных
пород животных (рис. 24.9) и сортов растений, хотя
создавались также разнообразные породы собак,
кошек, птиц, рыб и сорта декоративных растений.
Некоторые примеры фенотипических признаков, по
которым вели искусственный отбор, перечислены в
табл. 24.4. Недавно возникла новая форма искус­
ственного отбора-неумышленный отбор на устой­
чивость к антибиотикам, пестицидам и гербицидам,
которому подвергаются соответственно патогенные
микроорганизмы, вредители и сорняки. Создается
порочный круг: все возрастающее число химических
веществ, изобретаемых для борьбы с вредными
организмами, приводит к появлению новых форм,
устойчивых к этим веществам.
Способность человека «создавать» признаки
путем направленного отбора, как, например, при
разведении собак и голубей, Дарвин использовал
как довод в пользу того, что с помощью аналогич­
ного механизма виды могут возникать и в есте­
ственных условиях: он полагал, что в природе
вместо человека в роли фактора отбора выступает
внешняя среда. Формы, созданные в результате
искусственного отбора, вероятно, не могли бы воз­
никнуть в природе: в большинстве случаев они были
бы неспособны успешно конкурировать с близкими
к ним неодомашненными формами.
24.7.5.
Сравнительная анатомия
При сравнительном изучении анатомии (морфоло­
гии) групп животных или растений становится ясно,
что по ряду структурных особенностей они в основе
Таблица 24.4. Некоторые фенотипические признаки, по кото­
рым ведется селекция
Признак
Примеры
Холодостойкость
Сахарная кукуруза в Ан­
глии
Картофель, капуста
М олоко, яйца, шерсть, пло­
ды
Зерновые культуры (два
урожая за сезон)
Земляника
Размеры
Увеличение продуктивно­
сти
Раннее созревание
Более длительный период
плодоношения
Вкусовые качества
Облегчение уборки урожая
Длительность хранения
Повышенная пищевая цен­
ность
Устойчивость к болезням
Яблоки, виноград без ко­
сточек
Горох
Фасоль и горох для быстро­
го замораживания
Соя и другие растения
(содержание белка)
Пшеница, устойчивая к
ржавчине и к милдью
Рис. 24.9. Результаты использования отбора в
животноводстве. Из дикого кабана (А )-ко р е н ­
ного обитателя Европы. Азии и Африки-путем
отбора было выведено много домашних пород, в
том числе английская крупная белая (Б). дающая
превосходное мясо.
своей сходны. Например, у всех цветков имеются
чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце, столбик и
завязь; однако каждый отдельный вид отличается от
других по размерам, окраске, числу этих частей и
деталям их строения. Точно так же скелет конеч­
ностей у всех четвероногих, от амфибий до млеко­
питающих, построен по единому плану-по плану
пятипалой конечности (рис. 17.11). Эта основная
структура у разных животных различным образом
модифицирована (рис. 24.10) и в каждом случае
приспособлена для определенного способа перед­
вижения в соответствующей среде обитания.
Органы, построенные по одному плану, занимаю­
щие сходное положение в организме животного,
сходные по гистологическому строению и развиваю­
щиеся из одних и тех же зачатков, называют гомо­
логичными (термин, введенный в 1843 г. Ричардом
Оуэном).
Гомологичные структуры, обладающие адапта­
циями к разным условиям среды и к разному образу
жизни, служат примерами адаптивной радиации.
Экологическое значение этих процессов рассмотре­
но в разд. 24.7.6. Специфические функции, выполняе­
мые гомологичными структурами, могут различать­
ся у разных организмов; их различия отражают
особые способы адаптации каждого организма к его
среде и образу жизни. Ниже приведено несколько
примеров гомологии.
Жаберные дуги-слуховые косточки. Можно про­
следить, как некоторые челюстные кости рыбы,
преобразующиеся у других позвоночных в подвесок
для нижней челюсти, у млекопитающих превращены
в слуховые косточки-молоточек, наковальню и
стремя (рис. 24.11).
Жужжальца. Задняя пара крыльев, имеющаяся у
большинства насекомых, у двукрылых преобразо­
вана в небольшие палочковидные структуры жужжальца (гальтеры), которые служат органами
равновесия при полете.
Околоплодник. У цветковых растений стенка за­
вязи после оплодотворения семязачатков различ­
ным образом видоизменяется, чтобы способство­
вать рассеиванию семян (см. рис. 20.28 и 24.12).
Явление гомологии само по себе не может слу­
жить доказательством эволюции, однако существо­
вание гомологии в пределах данной группы организ­
мов расценивается как свидетельство их проис­
хождения от общего предка и указание на близкое
филогенетическое родство.
Линней использовал гомологию как основу для
своей системы классификации. Чем более специфич­
ны общие для двух данных организмов гомологич­
ные признаки, тем теснее родство между ними и тем
ниже ранг таксономической группы, к которой их
обоих следует отнести. Например, дневные и ночные
бабочки принадлежат к одному отряду (Lepidoptera), а осы и пчелы-к другому (Hymenoptera).
Некоторые структуры у многих видов, по-видимому, не несут никакой функции, и их называют
рудиментарными органами. Червеобразный отросток
человека, не участвующий в пищеварении, гомо­
логичен отростку, имеющему функциональное зна­
чение у растительноядных млекопитающих. Точно
так же некоторые явно нефункционирующие кости
змей и китов считаются гомологами тазовых костей
и костей задних конечностей четвероногих позво­
ночных. Копчиковые позвонки у человека считают
рудиментами хвоста, имевшегося у наших предков и
273
Лошадь
(бегает)
>.
Плечевая кость
угО-Локтевая кость
у (слившаяся с лучевой)
Плечевая кость
Лучевая кость
Локтевая кость
*'Колено
Одна развитая
пястная кость
Мослак
Бабка
Копыто
Фаланги
Локтевая
кость
■f— Лучевая кость
Плечевая
кость
Лучевая
кость
Локтевая Увеличенная
кость
смещенная
запястная кость
Плечевая кость
Лучевая
кость
Запястье
Запястье
Рудиментарные
пястные кости
Фаланга
Плечевая кость
Лучевая кость
,Запястье
Пясть
Фаланги
32 1
Тюлень (плавает)
Фаланги
Человек
(манипулирует)
432
Локтевая кость
Запястье
Пясть
Фаланги
Крот (роет)
Рис. 24.10. А дапт ивны е изм енения пят ипалой конечност и у некот оры х м лекопит аю щ их.
Гиомандибулярный
хрящ, причленяющий
челюсти к черепу
Череп
Крыло
перикарпия
V.--------------
челюсть С
Нижняя
челюсть
--------------- \
Ьо
Квадрат—v
ная
I Кости
Сочленом челюстей
ная
J
Семя
Клен (распространение ветром)
Высохшее
рыльце
v jB
Семя--------’ Г
Перикарпий,
/
напоминающий ( )
перечницу
Мак (распространение
ветром) 4
А. Рыбы
Стремя —передает
звуковые колебания
во внутреннее ухо
Верхняя
челюсть
приросла
к черепу
Причленение
нижней
челюсти
Высыхаю;
щий боб
/ //x^.TV-Эпикарпий
. - Стенка .
оплодотворенной
завязи
Семена
Нижняя
челюсть
Меэокарпий
Эндо карпий
Семя
Кокосовый орех
(распространение водой)
Утесник (механическое
распространение)
Б. Амфибии
мЯВ
►
Молоточек
Наковальня
Стремя
проход
окно
Круглое окно
Евстахиева труба
В. Млекопитающие
Рис. 24.11. Кост ны е ст рукт уры р ы б и ам ф ибий ,
преврат ивш иеся у м лекопит аю щ их в слуховые кост очки.
274
Сочный
меэокарпий
-Каменистый
эндо карпий
-Семя
Крючочки
Вишня
(распространение
животными)
Подмаренник
(распространение
животными)
Рис. 24.12. Изменение ст роения околоплодника при
разны х способах распрост ранения семян,
сохранившегося у зародышей. Существование руди­
ментарных органов было бы трудно объяснить вне
связи с процессом эволюции.
24.7.6.
Сосущие ротовые части
на примере бабочки:
верхняя губа редуцирована;
жвалы утрачены; максиллы
длинные, образуют хоботок;
нижняя губа редуцирована
Лакающие ротовые
части на примере пчелы:
длинная нижняя губа
служит для лакания
нектара; жвалы —
для пережевывания
пыльцы и для постройки
ячеек из воска
Гры зущие ротовые части
(примитивное состояние)
на примере кузнечика:
сильные жвалы; максиллы
приспособлены для
захватывания пищи
V
Колющие и сосущие
ротовые части
на примере самки
комара: верхняя губа
и максиллы образуют
хоботок; жвалы
образуют колющий
стилет; нижняя губа
превращена в желоб,
в котором находятся
остальные части
Адаптивная радиация
Адаптивной радиацией называют развитие какойлибо гомологичной структуры у разных представи­
телей данной группы в различных направлениях, в
соответствии с выполняемыми ею различными
функциями. Примеры адаптивной радиации можно
найти в любой таксономической группе выше ви­
дового ранга. У всех организмов, принадлежащих к
определенному классу, имеется ряд диагностических
признаков; при этом различия между разными вида­
ми в пределах этого класса дают им возможность
вести различный образ жизни, приспособленный к
определенным местообитаниям. Так, структура ро­
товых частей насекомых в своей основе одинакова:
верхняя губа, пара жвал, гипофаринкс (подглоточник), пара максилл и нижняя губа (слившаяся
вторая пара жвал). Насекомые способны исполь­
зовать разнообразную пищу, так как у разных видов
одни из перечисленных выше структур увеличены и
видоизменены, а другие редуцированы или вовсе
утрачены (рис. 24.13). В результате ротовой аппарат
насекомых очень разнообразен.
Относительно высокая степень адаптивной радиа­
ции, наблюдаемая у насекомых, отражает высокую
приспособляемость и полезность основных особен­
ностей этой группы. Именно такая «эволюционная
пластичность» позволила им занять столь широкий
диапазон экологических ниш. Это один из ряда
связанных между собой критериев, на основании
которых судят о биологическом успехе таксономи­
ческой группы, например типа или класса. К другим
критериям относятся эволюционный возраст груп­
пы и число относящихся к ней видов.
Наличие у предкового организма какой-либо
структуры или физиологической функции, которая
имеется в сильно модифицированной форме у более
высокоразвитых, по-видимому родственных, орга­
низмов, можно истолковать как указание на про­
исхождение последних путем видоизменения перво­
го; это и составляет основу эволюционной теории,
согласно определению, данному в разд. 24.4.2.
Значение адаптивной радиации состоит в том, что
она указывает на возможность дивергентной эволю­
ции, основанной на модификации гомологичных
структур.
Рис. 24.13. Адаптивная радиация на примере'
ротовых частей насекомых: 1 антенны; 2 - слож ны й
глаз; 3 - ниж няя губа; 4 -верхняя губа; 5 -ж в а л ы ;
6 - максиллы.
275
Таблица 24.5. Примеры параллельной эволюции у сумчатых
и плацентарных млекопитающих
Сумчатые (Австралия)
Плацентарные (другие области
земного шара)
Сумчатый крот
Сумчатая мышь
Сумчатый муравьед
Вомбат
Кенгуру
Бандикут
Сумчатая летяга
Коала
Сумчатый волк
К рот
Мышь
Муравьед
Луговая собачка
Антилопа
Кролик
Летяга
Ленивец
Гиена
Сходные структуры, физиологические процессы
или особенности образа жизни, наблюдаемые у
организмов, явно не связанных близким филогене­
тическим родством, но обладающих адаптациями
для выполнения одних и тех же функций, называют
аналогичными. Примерами могут служить глаза по­
звоночных и головоногих моллюсков, крылья на­
секомых и летучих мышей, членистые ноги насеко­
мых и высших позвоночных, колючки растений и
иглы животных, обнаружение нейрогормонов по­
звоночных (ацетилхолина, 5-гидрокситриптамина и
гистамина) в жгучих волосках крапивы. Сходство
между аналогичными структурами чисто внешнее.
Так, крылья насекомых поддерживаются жесткими
жилками, состоящими из кутикулы, а у птиц и
летучих мышей-полыми костями. Подобным же
образом глаза головоногих моллюсков и позвоноч­
ных развиваются по-разному. У головоногих сет­
чатка не инвертирована и фоторецепторы обращены
в сторону падающего на них света, тогда как у
позвоночных сетчатка инвертирована и фоторецеп­
торы отделены от падающего света нейронами (см.
рис. 16.33). Поэтому в глазу позвоночных имеется
слепое пятно, а у головоногих его нет.
Существование аналогичных структур говорит о
возможности конвергентной эволюции. Конвергент­
ную эволюцию можно объяснить как результат
действия среды путем естественного отбора, благо­
приятствующего тем изменениям, которые сообща­
ют организмам повышенную выживаемость и ре­
продуктивный потенциал.
Значение дивергенции, прямо наводящей на
мысль об эволюционном процессе, и конвергенции,
указывающей на механизм эволюционных измене­
ний, особенно хорошо видно на примере параллель­
ной эволюции сумчатых и плацентарных млекопита­
ющих. Как полагают, обе группы претерпели
конвергентную эволюцию и в результате заняли
идентичные экологические ниши в разных частях
замного шара (рис. 24.14 и табл. 24.5).
24.7.7.
Сравнительная эмбриология
Фон Бэр (1792-1867), изучая эмбриональное разви­
тие у представителей разных групп позвоночных,
обнаружил удивительное структурное сходство во
276
всех этих группах, особенно на стадиях дробления,
гаструляции и ранних стадиях дифференцировки
(см. разд. 21.5). Геккель (1834-1919) высказал
мысль, что это сходство имеет эволюционное значе­
ние. Он сформулировал закон рекапитуляции, соглас­
но которому «онтогенез повторяет филогенез», т. е.
стадии, через которые проходит организм в процес­
се своего развития, повторяют эволюционную исто­
рию той группы, к которой он относится. Хотя этот
принцип слишком упрощает действительное поло­
жение дела, он привлекателен и в известной мере
справедлив. Изучение одних только ранних зароды­
шей любых позвоночных показывает, что опре­
делить группу, к которой они принадлежат, не­
возможно. Как видно из рис. 24.15, только на от­
носительно поздних стадиях развития эмбрион
начинает приобретать некоторое сходство с со­
ответствующей взрослой формой. На определенных
сравнимых стадиях эмбрионы всех позвоночных
имеют следующие структуры:
1. Карманообразные впячивания эктодермы и
растущие им навстречу выпячивания стенок глот­
ки. У рыб они соединяются и срастаются, а
затем прорываются; в результате образуются жа­
берные щели, которые служат для газообмена. У
других групп позвоночных сохраняется одна
такая щель, из которой образуются евстахиева
труба и слуховой проход.
2. Сегментированные миотомы в хвостообразной
структуре, сохраняющейся не у всех видов.
3. Один круг кровообращения с двухкамерным серд­
цем, не разделенным на правую и левую полови­
ны; во взрослом состоянии такое строение сердца
сохраняется только у рыб.
По мере развития зародыша позвоночного у него
происходят изменения, в результате которых он
приобретает признаки рыбы, амфибии, рептилии,
птицы или млекопитающего в соответствии со своей
видовой принадлежностью. Изначальное сходство
между эмбрионами объясняют тем, что все они, а
следовательно, и классы, к которым они относятся,
имели общего предка. Если у организма в эмбри­
ональном периоде образуются зачатки, из которых
не будут развиваться функционирующие органы, то
их можно интерпретировать лишь как остатки
структур, имевшихся у его предков. Закон рекапи­
туляции, однако, не может быть принят безогово­
рочно, так как ни у одного из ныне . живущих
организмов нельзя обнаружить всех признаков его
предполагаемых эволюционных предков. Но кажет­
ся вероятным, что организмы сохраняют механиз­
мы развития, унаследованные от предков. Поэтому
возможно, что на разных стадиях развития у дан­
ного организма будут черты структурного сходства
с зародышами предковых форм. Последующие
адаптации к иным условиям среды и образу жизни
изменяют дальнейший ход развития. Как показыва­
ют наблюдения, чем ближе группы, к которым
относят два данных организма на основании общих
Вомбат
Рис. 24.14. Адаптивная радиация сумчатых в Австралии. (По различным источникам.)
277
Черепаха
Курица
Кролик
Рис. 24.15. Сравнение стадий эмбрионального раз­
вития на примере представителей трех классов
позвоночных.
гомологичных дефинитивных структур, тем дольше
сохраняется их сходство на эмбриональных стадиях.
Организмы, приспособленные к определенному об­
разу жизни и определенному местообитанию, не
типичному для крупной группы, к которой они
принадлежат, менее сходны с другими членами этой
группы и в процессе эмбрионального развития. Это
видно на примере двух паразитических плоских
червей Fasciola и Taenia: у них имеется ряд личиноч­
ных стадий с адаптациями к вторичным хозяевам,
отсутствующих в жизненном цикле свободноживущих плоских червей Planaria. Точно так же у дожде­
вого червя Lumbricus, ведущего наземный образ
жизни, нет стадии трохофоры - личинки, типичной
для более примитивных кольчецов. На этих при­
мерах ясно видна ограниченность геккелевского за­
кона рекапитуляции.
Изучение индивидуального развития представи­
телей крупных групп организмов выявляет черты
структурного сходства, очевидные на эмбриональ­
ных и личиночных стадиях, но отсутствующие у
взрослых особей. Эти наблюдения интерпретируют­
ся как признаки филогенетического родства между
различными группами организмов, что подразуме­
вает существование эволюционного процесса. По
характеру дробления зиготы и судьбе бластопора
организмы с трехслойным зародышем можно раз­
делить на две группы - первичноротых и вторично­
ротых. У первично роты х дробление спиральное и
бластопор превращается в ротовое отверстие взрос­
лой особи. Такой тип развития свойствен коль­
чецам, моллюскам и членистоногим. Для вторично­
ротых характерно радиальное дробление, и бласто­
пор превращается у них в анальное отверстие взро­
слой особи. Так происходит развитие иглокожих и
хордовых. Различия между этими двумя группами
показаны на рис. 24.16. Именно такого рода данные
помогли выяснить вопрос о филогенетических род­
ственных связях иглокожих. Строение взрослых
иглокожих заставляет рассматривать их как один из
типов беспозвоночных, но эмбриональное развитие,
протекающее у них по типу, характерному для
вторичноротых, подтверждает их близость к линии
хордовых. Этот пример показывает, что вопрос о
филогенетических взаимоотношениях нельзя решать
на основании одних лишь сведений о гомологичных
структурах взрослых особей.
В результате изучения эмбриогенеза растений
тоже получены данные, свидетельствующие о про­
грессивной эволюции различных групп, однако
изученные примеры не так хорошо документирова­
ны, как в царстве животных. У мхов и папоротников
У у А Радиальное
__
дробление
f • ^Зигота
вторичноротых
Спиральное с— -N
дробление
^
Рис. 24.16. Ранние стадии разви­
Типичная личинка
первичноротых
278
тия вторичноротых и первично ротых.
Зрелое
пыльцевое
зерно
Прорастающая
пыльцевая
трубка
Зрелый
антерозоид
Рис. 24.17. Развитие подвижных мужских гамет из
пыльцевых зерен у Cycas.
гаметофит (на ранних стадиях развития представлен­
ный протонемой, образующейся в результате про­
растания спор) по своей структуре, физиологии и
типу роста сходен с нитчатыми зелеными водо­
рослями; поэтому принято считать, что они про­
исходят от этих водорослей. Чередование поколе­
ний в жизненных циклах растений и различные его
варианты, отражающие адаптацию к разным усло­
виям среды, можно интерпретировать как примеры
гомологии и рассматривать как дополнительные
доводы в пользу эволюционных связей между раз­
личными группами растений.
Голосеменные-это группа, промежуточная по
своим признакам между формами, приспособлен­
ными к жизни на суще, и формами, у которых для
встречи гамет все еще необходима вода. У саговни­
ков (порядок Cycadales) мужской гаметофит похож
на легкую сухую микроспору (пыльцевое зерно)
покрытосеменных тем, что он тоже распространяет­
ся ветром. В процессе развития мужского гаметофита одна из его клеток образует, как у покрыто­
семенных, пыльцевую трубку, однако она не до­
ставляет неподвижную мужскую гамету к архегонию; вместо этого из концевой (антеридиальной)
клетки мужского гаметофита образуются два снаб­
женных жгутиками антерозоида (спермия), которые
подплывают к семязачатку и осуществляют оплодо­
творение (рис. 24.17). Поэтому можно полагать, что
саговники- группа, промежуточная между низшими
растениями и покрытосеменными, а это позволяет
предположить, что в царстве растений существует
филогенетическая непрерывность. Существование
группы'организмов, обладающих чертами, общими
для двух других групп, находящихся на разных
уровнях сложности или адаптированных к различ­
ным местообитаниям, можно интерпретировать как
указание на филогенетическую непрерывность меж­
ду этими тремя группами - на происхождение одной
группы (такой, как покрытосеменные) от другой
(низшие растения) через промежуточную группу
(саговники). Многие из таких промежуточных форм
вымерли, и только изучая палеонтологическую
летопись, можно вывести эволюционную после­
довательность. Во многих случаях промежуточные
формы обнаружить не удалось. Эти формы экви­
валентны «недостающим звеньям», которые выгля­
дят как разрывы в ископаемой летописи. Возможно
также, что эти звенья и не существуют (в соответ­
ствии с гипотезой прерывистого равновесия, описан­
ной в разд. 24.7.1). Если, однако, согласиться с
изречением «Natura non facit saltum» («природа не
делает скачков»), то отсутствие таких звеньев мож­
но объяснить тем, что их остатки либо не со­
хранились, либо еще не найдены. Промежуточным
звеном между кольчатыми червями и членистоно­
гими служит группа Onychophora, представленная
родом Peripatus, который обладает признаками и
кольчецов, и членистоногих (рис. 24.18). С кольче­
цами перипатуса сближают строение стенки тела, в
которой имеются кольцевые и продольные мышцы,
нечленистые конечности, напоминающие параподии,
Рис. 24.18. Примитивное членистоногое Peripatus.
279
Таблица 24.6. Аминокислотные последовательности цитохрома с у 21 айда (по Dayboff М . О ., Eck R. V (1967— 1968) Atfaa
of protein sequence and structure. National Biomedical Reaearch Foundation, Silver Spring, Md)
Аминокислотные последовательности
Вид
70
0 1
Человек
Макак-резус
Лош адь
Свинья, корова, овца
Собака
Серый кит
Кролик
Кенгуру
Курица, индейка
Пингвин
Утка (пекинская)
Каймановая черепаха
Лягушка-бык
Тунец
Муха Chrysomyia
Тутовый шелкопряд
Пшеница
Нейроспора
Пекарские дрожжи
Гриб Candida
Бактерия Rhodospirillum
Обозначения аминокислот:
А — аланин
С — цистеин
D — аспарагиновая ки­
слота
Е — глутаминовая ки­
слота
F — фенилаланин
G — глицин
D
Т
г
6
7
8
9
L
м Е Y L
Е
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
Р К
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
Р к
4
D Т
L м Е
Е
Е
Е
Е
Т
Т
L
L
т
т
D
D
D
D
т
т
т
L
L
L
L
L
L
D т
Е т
D т
D т
L
L
L
L
т
D т
D
N
N
N
Р
А
S
L Е
Е Y L Е
Е Y L Е
Е Y L Е
Е Y L Е
Е Y L Е
Е Y L Е
Е Y L Е
Е Y L Е
Е Y L Е
Е Y L Е
Y
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м Е Y L Е
N Е Y L Е
L F
т L F
т L Y
т L F
N М S
L Е
Y L Е
Y L L
Е Y L Е
Е Y L т
т М S D Y L Е
N L А А Y V К
Е
Е
D
H
1
К
L
М
N
Р
Y
—
—
—
—
— проЛИН
Сравнительная биохимия
По мере разработки более точных методов био­
химического анализа эта область исследований
стала источником новых данных в пользу эволю­
ционной теории. Наличие одинаковых веществ у всех
организмов указывает на возможную биохимичес­
кую гомологию, подобную морфологической гомо­
логии на уровне органов и тканей. Следует снова
подчеркнуть, что эти данные лишь подкрепляют
другие доводы в пользу существования эволюции,
но сами по себе не могут считаться бесспорными
280
N
N
N
N
N Р к
N Р к
N Р к
гистидин
изолейцин
лизин
лейцин
метионин
аспарагин
выделительные канальцы, сходные с нефрнднями,
имеющиеся в каждом сегменте, и двойная брюшная
нервная цепочка. К признакам сходства с членисто­
ногими относятся хитиновая кутикула, трахеи,
дыхальца и незамкнутая система кровообращения.
Другая группа «живых ископаемых», служащая
промежуточным звеном между рыбами и амфибия­
ми,-это двоякодышащие (Dipnoi).
Хотя большая часть этих данных указывает на
существование той или иной формы эволюционного
процесса, следует помнить, что твердыми данными
о том, что он имел место, мы не располагаем.
24.7.8.
80
0 1
2
Э
4.
к
Y I
Y I
к
к
к
Y I
Y I
Y I
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
Р
к
к
к
к
к
к
к
к
к
к
к
к
к
к
к
к
2
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
А F
I
I
I
I
I
I
1
I
I
I
I
I
I
I
5
С
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
Р G
Р G
6
7
8
9
Т к м I
Т к м 1
т к м I
т к м I
т к м I
к м I
к м I
т к м I
т к м I
т к м 1
т к м I
т
т
т
т
к
т
т
I
т
к
к
к
I
V L Е S
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
А
А
А
А
А
А
А
А
А
F А
F А
I F А
I F А
I F А
V F А
к
м
м V F
м А F
м А F
к
м т
F
2
V G
V G
м I
м I
т к м
т к м
т к м
к
90
0 1
Р
G
G
К
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
—
Q — глутамин'
R — аргинин
S — серии
Т — треонин
V — валин
W — триптофан
Y — тирозин
доказательствами. Большая часть сравнительно­
биохимических исследований касалась первичной
структуры широко распространенных белков, таких
как цитохром с и гемоглобин, а позднее-нуклеино­
вых кислот, в особенности рибосомной РНК. Не­
значительные изменения в генетическом коде ДНК,
связанные с генными мутациями, приводят к тон­
ким изменениям в общей структуре соответствую­
щих белков или РНК. Это создает основу для
выяснения филогенетических связей, если предпо­
ложить, что чем меньше различия в структуре того
или иного вещества, тем меньше число произошед­
ших мутаций и тем ближе родство между организ­
мами, содержащими это вещество. Крупные разли­
чия в молекулярной структуре отражают крупные
различия в ДНК, и можно предсказать, что такие
различия будут обнаружены у организмов со срав­
нительно небольшим числом морфологических го­
мологий.
Цитрохромы представляют собой белки (дыха­
тельные пигменты), содержащиеся в митохондриях
клеток и участвующие в переносе электронов по
дыхательной цепи, т.е. в той последовательности
реакций, которая приводит к высвобождению энер­
гии, необходимой для синтеза АТФ (см. разд.
11.5.4). Цитохром с-один из белков, входящих в эту
цепь. Это сложный белок, состоящий из железо­
содержащей простетической группы, которую окру­
жает полипептидная цепь из 104-112 аминокислот
(в зависимости от вида организма). Современные
методы масс-спектрометрических исследований с
применением ЭВМ позволили установить первич­
ную структуру полипептидной цепи цитохрома с у
многих организмов, в том числе некоторых бакте­
рий, грибов, пшеницы, мухи Chrysomyia, тутового
шелкопряда, тунца, пингвина, кенгуру и приматов.
У исследованного таким образом 21 организма
аминокислотные последовательности оказались
удивительно сходными. У 20 из этих организмов от гриба Candida до человека-аминокислоты в
положениях 78-88 идентичны (табл. 24.6). Амино­
кислотные последовательности цитохрома с у чело­
века и шимпанзе одинаковы, а от последовательно­
сти макака-резуса они отличаются лишь по одной
аминокислоте. Филогенетические деревья растений
и животных, основанные на современных данных об
аминокислотных последовательностях цитохрома с,
близки к деревьям, построенным на основании мор­
фологических гомологий.
Такие же результаты были получены при изучении
глобинов-гемоглобина и миоглобина, участвую­
щих в переносе и запасании кислорода. Степень
сходства между молекулами гемоглобина у четырех
видов приматов показаны в табл. 24.7. Эволюцион­
ные связи между различными глобинами, предпо­
лагаемые на основании аминокислотных последова­
тельностей (с указанием организмов, у которых они
встречаются), представлены на рис. 24.19. Различия
в последовательностях цитохрома с и этих глобинов
возникли, по-видимому, в результате генных
мутаций.
Иммунологические исследования тоже свидетель­
ствуют об эволюционном родстве между организ­
мами. Если белки, содержащиеся в сыворотке
крови, ввести в кровь животным, у которых этих
белков нет, то они действуют как антигены, т.е.
побуждают организм вырабатывать соответствуюТаблнца 24.7. Р я з л г а я между поляпептилнымя цепями
гемоглобина четырех и д и приматов1'
Полипептидные цепи
Вид
а-Цепь
(141 аминокисло­
та)
Человек
Шимпан­
зе
Горил­
ла
Гиббон
$-Цепь
(146 аминокис­
лот)
у-Цепъ
__
__
—
—
1
1
3
1
3
1
2
п Гемоглобин состоят из четырех полипептидных цепей, по­
строенных из а-, 0- и у-полипепгидов. Минус означает отсутствие
отличий в аминокислотной последовательности данного вида от
таковой у человека, а цифры — число отличий в аминокислотах.
Миоглобин
в-Цепь
(позвоночные,
обладающие
челюстями)
7 -Цепь
0-Цепь
(млеко питаю- (приматы)
щие на стадии
утробного
плода)
в-Цепь
(человек
и человеко­
образные
ьяны)
0-Цепь м копитаюших
Предковая цепь гемоглобина
Предковая цепь глобина
Рис. 24.19. Предполагаемое происхождение миогло­
бина и полипептидных .цепей глобина у позво­
ночных. У человека имеются цепи всех пяти типов.
(По V. М. Ingram, Haemoglobin in genetics and
evolution, 1963, Columbia Univ. Press.)
щие антитела; в результате возникает реакция анти­
ген—антитело (см. разд. 14.14). Эта иммунная реак­
ция обусловлена способностью животного-реципиен­
та распознавать присутствие в сыворотке чужерод­
ных белков. Человеческая сыворотка, введенная
кроликам, сенсибилизирует их и вызывает у них
образование антител к сывороточным белкам чело­
века. Если спустя некоторое время к пробе сенси­
билизированной сыворотки кролика добавить чело­
веческую сыворотку, то произойдет образование
комплексов антиген-антитело, выпадающих в оса­
док (преципитат), который можно измерить. Если
добавлять к пробам кроличьей сыворотки, содержа­
щей антитела против сыворотки человека, сыворот­
ку различных животных, образуются разные количе­
ства преципитата. Предполагая, что количество пре­
ципитата находится в прямой зависимости от
сходства между белками сравниваемых сывороток,
этот метод можно использовать для оценки степени
родства между разными группами животных (табл.
24.8).
Сравнительно-серологический метод широко ис­
пользуется для. подтверждения филогенетических
связей. Например, зоологам оставалось неявным, к
какой систематической группе следует отнести мече­
хвоста (Limulus). Когда к сыворотке против анти­
генов мечехвоста добавляли антигены различных
членистоногих, образование наибольшего количест­
ва преципитата вызывали антигены паукообразных.
Этот результат подкрепил имевшиеся морфологи­
ческие данные, и мечехвоста теперь уверенно отно­
сят к классу Arachnida. Аналогичные исследования
позволили устранить многие неясности в филогене­
тических взаимоотношениях млекопитающих.
281
Таблица 24.8. Количества преципитата, образующиеся при
добавлении сыворотки разных млекопитающих к кроличьей
сыворотке, содержащей антитела к сыворотке крови челове­
ка (количество преципитата, образующегося с человеческой
сывороткой, принято за 100%)
Организм
Количество преципитата, %
Человек
Шимпанзе
Горилла
*
Гиббон
Павиан
Паукообразная обезьяна
Лемур
Еж
Свинья
100
97
92
79
75
58
37
17
8
Таблица 24.9. Действие пролактина у позвоночных
Группа жи­
вотных
Размножение
Осморегуляция
Костные
рыбы
Стимулирует выде­
ление слизи ко­
жей
Стимулирует секре­
цию студенистой
капсулы яиц
Подавляет продук­
цию яиц
Стимулирует выде­
ление
зобного
молочка
Стимулирует раз­
витие молочных
желез и лакта­
цию
Усиливает образова­
ние мочи
Амфибии
Рептилии
Птицы
Млекопи­
тающие
Повышает проницае­
мость кожи для во­
ды
Стимулирует потерю
воды у черепах
Повышает потребле­
ние воды
Действует наподобие
антидиуретического гормона
Справедливость разделения животных на первич­
норотых и вторичноротых, основанного на разли­
чиях в эмбриональным развитии, подтвердило и
изучение фосфатсодержащих веществ мышечной
ткани, участвующих в синтезе АТФ. У первично­
ротых, к которым относятся кольчатые черви, мол­
люски и членистоногие, в мышцах содержится арги-
нинфосфат, а у вторичноротых,' т. е. иглокожих и
хордовых, - креатинфосфат.
Еще один пример биохимической гомологии - тот
факт, что у позвоночных имеются сходные или
идентичные гормоны, выполняющие целый ряд раз­
личных функций. Например, выделяемый гипофи­
зом гормон, сходный с пролактином млекопитаю­
щих, найден у представителей всех групп позвоноч­
ных. По имеющимся данным, пролактин вызывает
множество разнообразных эффектов, которые мож­
но разбить на две большие группы: одни эффекты
связаны с размножением, а д руги е-с осморегуля­
цией (табл. 24.9).
24.7.9.
Заключение
Неодарвинистская теория эволюции основана на
данных из обширного круга источников и подтверж­
дается множеством совершенно независимых на­
блюдений. Для ученого такие данные служат самым
убедительным доказательством достоверности этой
теории. Эволюционная теория завоевала широкое
признание, однако предстоит еще много работы по
ее уточнению и приложению ко всем наблюдаемым
ситуациям.
Все научные объяснения, гипотезы и теории от­
носительно истории жизни носят предварительный
характер и до тех пор пока человек в своих поисках
истины сохраняет объективность, будут оставаться
такими.
Поскольку проблема эволюции занимает цен­
тральное место в изучении биологии, было бы
непростительно окончить эту главу, не указав ее
место в общей системе наших знаний о природе. Это
лучше всего сделать, процитировав фразу, которой
Дарвин заключает «Происхождение видов»:
«Есть некое величие в представлении о том, что жизнь с ее
различными проявлениями Творец первоначально вдохнул
всего лишь в несколько форм или даже в одну; и в то
время, как наша планета продолжает вращаться, под­
чиняясь раз и навсегда установленному закону тяготения,
из такого простого начала развивалось и развивается
бесконечное число прекраснейших и удивительнейших
форм».
Глава 25
Механизмы видообразования
В предыдущей главе было описано, каким образом
Дарвин пришел к выводу о существовании у расте­
ний и животных наследственной изменчивости как
при искусственном разведении, так и в природных
популяциях. Он понимал, что наследственные из­
менения должны играть важную роль в эволюции,
но не мог предложить механизм, который объяснял
бы их возникновение при сохранении дискретности
признаков. Лишь после того, как были вторично
открыты работы Менделя о наследственности и
оценено их значение для эволюционной теории,
появилась возможность разрешить многие из этих
проблем. Современное объяснение изменчивости
живых организмов-это результат синтеза эволю­
ционной теории, основанной на работах Дарвина и
Уоллеса, и теории наследственности, основанной на
законах Менделя. Сущность изменчивости, наслед­
ственности и эволюции можно теперь объяснить с
помощью данных, полученных в одной из областей
биологии, известной под названием популяционной
генетики.
2 5 .1 .
Популяционная генетика
Популяция-это группа организмов, принадлежа­
щих к одному и тому же виду и занимающих
обычно четко ограниченную географическую об­
ласть. Дарвина интересовало, каким образом есте­
ственный отбор, действуя на уровне отдельного
организма, вызывает эволюционное изменение.
После вторичного открытия работ Менделя, до­
казавших корпускулярную природу наследственно­
сти, большое внимание при изучении изменчивости,
наследственности и эволюционных изменений стали
уделять генотипу. Бэтсон, который в 1905 г. ввел
термин «генетика», видел задачу этой науки в «осве­
щении явлений наследственности и изменчивости».
Основу современной эволюционной теории, кото­
рую называют неодарвинизмом или синтетической
теорией эволюции, составляет изучение популяцион­
ной генетики. Гены, действуя независимо или сов­
местно с факторами среды, определяют фенотипи­
ческие признаки организмов и обусловливают из­
менчивость в популяциях. Фенотипы, приспособлен­
ные к условиям данной среды или «экологическим
рамкам», сохраняются отбором, тогда как неадап­
тивные фенотипы подавляются и в конце концов
элиминируются. Естественный отбор, влияя на
выживание отдельных особей с данным фенотипом,
тем самым определяет судьбу их генотипа, однако
лишь общая генетическая реакция всей популяции
определяет выживание данного вида, а также обра­
зование новых видов. Только те организмы, кото­
рые, прежде чем погибнуть, успешно произвели
потомство, вносят вклад в будущее своего вида. Для
истории данного вида судьба отдельного организма
не имеет существенного значения.
25.1.1.
Генофонд
Генофонд слагается из всего разнообразия генов и
аллелей, имеющихся в популяции, размножающейся
половым путем; в каждой данной популяции состав
генофонда из поколения в поколение может по­
стоянно изменяться. Новые сочетания генов образу­
ют уникальные генотипы, котррые в своем физиче­
ском выражении, т. е. в форме фенотипов, подверга­
ются давлению факторов среды, производящим не­
прерывный отбор и определяющим, какие гены
будут переданы следующему поколению.
Популяция, генофонд которой непрерывно изме­
няется из поколения в поколение, претерпевает эво­
люционное изменение. Статичный генофонд отра­
жает отсутствие генетической изменчивости среди
особей данного вида и отсутствие эволюционного
изменения.
25.1.2.
Частоты аллелей
Любой физический признак, например окраска шер­
сти у мышей, определяется одним или несколькими
генами. Каждый ген может существовать в несколь­
ких различных формах, которые называют аллеля­
ми (см. табл. 23.2). Число организмов в данной
популяции, несущих определенный аллель, опре­
деляет частоту данного аллеля (которую иногда
называют частотой гена, что менее точно). Напри­
мер, у человека частота доминантного аллеля, опре­
деляющего нормальную пигментацию кожи, волос
и глаз, равна 99%. Рецессивный аллель, детермини­
рующий отсутствие пигментации-так называемый
альбинизм,-встречается с частотой 1%. В популя­
ционной генетике частоту адлелей или генов чаще
283
выражают не в процентах или простых дробях, а в
десятичных дробях. Таким обратом, в данном
случае частота доминантного аллеля равна 0,99, а
частота рецессивного аллеля альбинизма -0,01. Об*
щая частота аллелей в популяции составляет 100%,
или 1,0, поэтому
1
Частота + Частота
домирсцеснантносивного
го аллеаллеля
ля
0,99
0,01
=
1.
P + q - 1,
где р - частота доминантного, a q - частота рецессив­
ного аллеля.
В примере с пигментацией у человека р = 0,99, а
q = 0,01;
p + q
= 1
0,99 + 0,01 = 1
Значение этого уравнения состоит в том, что, зная
частоту одного из аллелей, можно определить
частоту другого. Пусть, например, частота рецес­
сивного аллеля равна 25%, или 0,25. Тогда
=
1
р + 0,25 =
1
р = 1—0,25
р = 0,75
Таким образом, частота доминантного аллеля равна
0,75, или 75%.
25.1.3.
Частота генотипов
Частоты отдельных аллелей в генофонде позволяют
вычислять генетические изменения в данной популя­
ции и определять частоту генотипов. Поскольку
генотип данного организма-главный фактор, опре­
деляющий его фенотип, вычисление частоты гено­
типа используют для предсказания возможных
результатов тех или иных скрещиваний. Это имеет
важное практическое значение в сельском хозяйстве
и медицине.
284
сивного аллелей в данной популяции будут оставать­
ся постоянными из поколения в поколение при нали­
чии определенных условий. Условия эти следую­
щие:
Как это принято в классической генетике, аллели
можно обозначить буквами, например доминант­
ный аллель (нормальная пигментация) - буквой N , а
рецессивный (альбинизм)-буквой и. Для приведен­
ного выше примера частота N = 0,99, а частота
п = 0,01.
Популяционная генетика заимствовала у мате­
матической теории вероятностей два символа, р я q,
для выражения частоты, с которой два аллеля,
доминантный и рецессивный, встречаются в гено­
фонде данной популяции. Таким образом,
p +q
Математическая зависимость между частотами
аллелей и генотипов в популяциях была установлена
в 1908 г. независимо друг от друга английским
математиком Дж. Харди и немецким врачом
В. Вайнбергом. Эту зависимость, известную под
названием равновесия Харди -Вайнберга, можно
сформулировать так: частоты доминантного и рецес­
1)
2)
3)
4)
размеры популяции велики;
спаривание происходит случайным образом;
новых мутаций не возникает;
все генотипы одинаково плодовиты, т. е. отбора
не происходит;
5) поколения не перекрываются;
6) не происходит ни эмиграции, ни иммиграции, т. е.
отсутствует обмен генами с другими популяция­
ми.
Поэтому любые изменения частоты аллелей
должны быть обусловлены нарушением одного или
нескольких из перечисленных выше условий. Все эти
нарушения способны вызвать эволюционное изме­
нение; и если такие изменения происходят, то
изучать их и измерять их скорость можно с по­
мощью уравнения Харди-Вейнберга.
25.1 А .
Уравнение Х арди-В айнберга
Это уравнение дает простую математическую мо­
дель, которая объясняет, каким образом в гено­
фонде сохраняется генетическое равновесие; но
главное применение его в популяционной генетике вычисление частот аллелей и генотипов.
Если имеется два организма, один гомозиготный
по доминантному аллелю А , а другой-по рецес­
сивному аллелю а, то все их потомки будут гетеро­
зиготными (А а ):
— доминантный аллель
а —рецессивный аллель
Доминантный х Рецессивный
А
Фенотипы родителей
Генотипы родителей (2 п )
Мейоз
Гаметы ( п)
Случайное оплодотворение
Генотипы
(Ян)
фенотипы F|
АА
© ©
Аа
Аа
Аа
Аа
Все доминантные
Если наличие доминантного аллеля А обозначить
символом р, а рецессивного аллеля а-сим волом q,
то картину скрещивания между особями F ,, возни­
кающие при этом генотипы и их частоты можно
представить следующим образом:
Фенотипы F\
Генотипы F ^ n )
Мейоз
Гаметы ( п)
Случайное
оплодотворение
Доминантный
Аа
х Доминантный
х
да
® ®
А
а
ip)
(ч)
А
АА
0») (Рг)
а
Аа
(?) (РЧ)
АА
Аа
(РЧ)
ЛЯ
(я2)
2Аа
аа
Генотипы Л,( 2 я )
(2
РЧ)
(ч2)
(Р2)
Доминантные Доминантные Рецессивные
Фенотипы Fj
(гомозиготы) (гетерозиготы) (гомозиготы)
Однако для большинства популяций частоту обо­
их аллелей можно вычислить только по доле особей,
гомозиготных по рецессивному аллелю, так как это
единственный генотип, который можно распознать
непосредственно по его фенотипическому выраже­
нию.
Например, один человек из 10 ООО-альбинос, т. е.
частота альбинотического генотипа составляет 1 на
10 ООО. Поскольку аллель альбинизма рецессивен,
альбинос должен быть гомозиготным по рецессив­
ному гену, т. е. на языке теории вероятности
1
я2 -
10 000
= 0,0001.
Зная, что q2 = 0,0001, можно определить частоты
Поскольку аллель А доминантный, отношение аллеля альбинизма (q), доминантного аллеля нор­
доминантных генотипов к рецессивным составляет мальной пигментации (р), гомозиготного доминант­
3:1 - это менделевское отношение при моногибрид- ного генотипа (р2) и гетерозиготного генотипа (2pq).
ном скрещивании. Используя символы р я q, резуль­ Так как
таты приведенного выше скрещивания можно пред­
q2 = 0,0001,
ставить следующим образом:
q = ^0,0001 = 0,01,
р 2 - доминантные гомо­
зиготы;
2pq - гетерозиготы;
т. е. частота аллеля альбинизма в популяции равна
q2 - рецессивные гомозиго­
0,01
или 1%. Поскольку
ты.
Такое распределение возможных генотипов носит
статистический характер и основано на вероятно­
стях. Три возможных генотипа, образующихся при
таком скрещивании, представлены со следующими
частотами:
АА
2Аа
аа
0,25
0,50
0,25
Сумма частот трех генотипов, представленных в
рассматриваемой популяции, равна единице; поль­
зуясь символами р и q, можно сказать, что вероят­
ности генотипов следующие:
Р2 § 2pq + q2 = 1,
На математическом языке р + q = 1 представляет
собой уравнение вероятности, тогда как р 2 + 2pq +
+ q2 = 1 является квадратом этого уравнения [т. е.
{Р + «111
Поскольку
- частота доминантного аллеля;
— частота рецессивного аллеля;
- гомозиготный доминантный гено­
тип;
2pq — гетерозиготный генотип;
Я2 - гомозиготный рецессивный гено­
тип,
можно вычислить частоты всех аллелей и гено­
типов, пользуясь выражениями
для частот аллелей:
р + q = 1;
для частот генотипов:
р2 + 2pq + q2 = 1.
р
q
р2
p + q = l,
р
= 1 - q = 1 - 0,01 = 0,99,
частота доминантного аллеля в популяции равна
0,99, или 99%. А если
р = 0,99 и q — 0,01, то
2pq = 2 (0,99) (0,01) = 0,0198,
т. е. частота гетерозиготного генотипа составляет
0,0198; иными словами, примерно 2% индивиду­
умов в данной популяции несут аллель альбинизма
либо в гетерозиготном, либо в гомозиготном со­
стоянии.
Как показывают эти вычисления, частота рецес­
сивного аллеля в популяции неожиданно велика при
малом числе индивидуумов с гомозиготным рецес­
сивным генотипом.
Гетерозиготных индивидуумов, нормальных по
фенотипу, но обладающих рецессивным геном,
который в гомозиготном состоянии может вызвать
нарушение метаболизма, называют носителями. Как
показывают вычисления с использованием уравне­
ния Харди-Вайнберга, частота носителей в популя­
ции всегда выше, чем можно было бы ожидать на
основании оценок частоты фенотипического про­
явления данного дефекта. Это ясно видно из табл.
25.1.
25.1. Кистозный фиброз поджелудочной желе­
зы встречается среди населения с частотой 1 на
2000. Вычислите частоту носителей.
285
25.1.5.
Следствия уравнения
Харди-Вайнберга
Из уравнения Харди-Вайнберга следует, что значи­
тельная доля имеющихся в популяции рецессивных
аллелей находится у гетерозиготных носителей.
Фактически гетерозиготные генотипы служат важ­
ным потенциальным источником генетической из­
менчивости. Это приводит к тому, что в каждом
поколении из популяции может элиминироваться
лишь очень малая доля рецессивных аллелей. Толь­
ко те рецессивные аллели, которые находятся в
гомозиготном состоянии, проявятся в фенотипе и
тем самым подвергнутся селективному воздействию
факторов среды и | могут быть элиминированы.
Многие рецессивные аллели элиминируются по­
тому, что они неблагоприятны для фенотипа - обус­
ловливают либо гибель организма еще до того, как
он успеет оставить потомство, либо «генетическую
смерть», т.е. неспособность к размножению.
Однако не все рецессивные аллели неблагоприят­
ны для популяции. Шапример, у человека из всех
групп крови чаще всего встречается группа О, со­
ответствующая гомозиготности по рецессивному
аллелю. Другим примером служит серповиднокле­
точная анемия. Это наследственное заболевание
крови, широко распространенное в ряде областей
Африки и Индии, в некоторых средиземноморских
странах и у негритянского населения Северной Аме­
рики. Индивидуумы, гомозиготные по соответству­
ющему рецессивному аллелю, обычно умирают, не
достигнув половой зрелости и элиминируя таким
образом из популяции по два рецессивных аллеля.
Что касается гетерозигот, то они не гибнут. Уста­
новлено, что во многих частях земного шара часто­
та аллеля серповидноклеточности остается относиТаблица 25.1. Некоторые наследственные метаболические
дефекты и частоты рецессивных гомозиготных и гетерози­
готных генотипов
,
Нарушение
Альбинизм (отсутствие пиг­
ментации)
Алкаптонурия (моча на воз­
духе чернеет)
Семейная амавротическая
идиотия (ведет к слепоте
и смерти)
Сахарный диабет (неспо­
собность секретировать
инсулин)
Фенилкетонурия
(может,
если не будет вовремя
выявлена, привести к за­
держке умственного раз­
вития)
286
Приблизитель­
ная частота
рецессивного
гомозиготного
генотипа (if)
Частота ге­
терозигот­
ного геноти­
па (2 pq)
1 на 10 000
(в Европе)
1 на 1 000 000
1 на 50
1 на 40 000
1 на 100
1 на 200
1 на 7,7
1 на 10 000
(в Европе)
1 на 50
1 на 503
тельно стабильной. У некоторых африканских пле­
мен частота гетерозиготного фенотипа достигает
40%. Раньше думали, что этот уровень поддержива­
ется за счет появления новых мутантов. Однако в
результате дальнейших исследований выяснилось,
что дело обстоит иначе: оказалось, что во многих
частях Африки, где среди факторов, угрожающих
здоровью и жизни, важное место занимает малярия,
люди, несущие аллель серповидноклеточности, об­
ладают повышенной резистентностью к этой болез­
ни. В малярийных районах Центральной Америки
это селективное преимущество гетерозиготного ге­
нотипа поддерживает частоту аллеля серповидно­
клеточности среди населения на уровне 10-20%. У
североамериканских негров, которые уже 200-300
лет не испытывают на себе селективного эффекта
малярий, частота аЛлеля серповидноклеточности
упала до 5%. Это снижение можно частично отнести
на счет обмена генами в результате браков между
представителями черной и белой расы, однако важ­
ным фактором служит отсутствие в Северной Аме­
рике малярии, устраняющее селективное давление в
пользу гетерозигот; в результате рецессивный ал­
лель медленно элиминируется из популяции.
Этот пример эволюции в действии ясно демон­
стрирует селективное влияние среды на частоту
аллелей - механизм, . нарушающий генетическое
равновесие, предсказываемое законом Харди-Вейнберга. Именно такого рода механизмы вызывают в
популяциях сдвиги, ведущие к эволюционному из­
менению.
2 5 .2 .
Факторы, вызывающие
изменения в популяциях
Принцип равновесия Харди-Вайнберга гласит, что
при наличии определенных условий частота аллелей
остается постоянной из поколения в поколение. При
этих условиях популяция будет находиться в состоя­
нии генетического равновесия и никаких эволюцион­
ных изменений происходить не будет. Однако прин­
цип Харди-Вайнберга носит чисто теоретический
характер. Очень немногие популяции находятся в
условиях, при которых сохраняется равновесие (см.
разд. 25.1.3).
В разд. 23.8.4 были подробно описаны четыре
главных источника генетической изменчивости: кроссинговер во время мейоза, независимое распределе­
ние хромосом при мейозе, случайное оплодотворение
и мутационный процесс. Первые три источника часто
объединяют под общим названием половой реком­
бинации; они обусловливают перетасовку генов,
лежащую в основе происходящих изо дня в день
непрерывных изменений. Но хотя эти процессы и
приводят к образованию новых генотипов и из­
меняют частоты генотипов, они не вызывают ни­
какого изменения имеющихся аллелей, так что час­
тоты аллелей в популяции остаются постоянными.
Многие эволюционные изменения, однако, проис­
ходят вслед за появлением новых аллелей, а глав­
ным источником последних служат мутации.
Условия, необходимые для равновесия ХардиВайнберга, нарушаются и в ряде других случаев:
когда скрещивание носит неслучайный характер;
когда популяция мала, что ведет к дрейфу генов;
когда генотипы обладают различной фертильно­
стью, что создает генетический груз; при наличии
обмена генами между популяциями. Ниже рас­
сматривается каждая из этих ситуаций.
25.2.1.
Неслучайное скрещивание
В большинстве природных популяций спаривание
происходит неслучайным образом. Во все тех слу­
чаях, когда наличие одного или нескольких наследу­
емых признаков повышает вероятность успешного
оплодотворения гамет, имеет место половой отбор.
У растений и животных существует много структур­
ных и поведенческих механизмов, исключающих
чисто случайный подбор родительских особей. На­
пример, цветки, у которых лепестки крупнее и некта­
ра больше, чем обычно, вероятно, будут привлекать
больше насекомых, что повысит вероятность опыле­
ния и оплодотворения. Характер окраски насеко­
мых, рыб и птиц и особенности их поведения,
связанные с постройкой гнезда, охраной территории
и брачными церемониями, повышают избиратель­
ность при скрещивании.
Влияние неслучайного скрещивания на генотип и
на частоту аллелей демонстрируют, например,
эксперименты, проведенные на дрозофиле. В культу­
ре мух, содержавшей вначале равное число красно­
глазых и белоглазых самцов и самок, через 25
поколений исчезли все белоглазые особи. Как по­
казали наблюдения, и красноглазые, и белоглазые
самки предпочитали спариваться с красноглазыми
самцами. Таким образом, половой отбор как ме­
ханизм избирательного скрещивания обеспечивает
некоторым особям более высокий репродуктивный
потенциал, в результате чего вероятность передачи
генов этих особей следующему поколению повыша­
ется. Репродуктивный потенциал особей с менее
благоприятными признаками понижен, и передача
их аллелей последующим поколениям происходит
реже.
25.2.2.
Дрейф генов
О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда измене­
ния частоты генов в популяциях бывают случай­
ными и не зависят от естественного отбора. Случай­
ный дрейф генов, или эффект Сьюэлла Райта (наз­
ванный по имени американского генетика, который
понял его роль в эволюции), может служить важ­
ным механизмом эволюционных изменений в не­
больших или изолированных популяциях. В неболь­
шой популяции могут быть представлены не все
аллели, типичные для данного вида. Случайные
события, например, преждевременная гибель особи,
бывшей единственным обладателем какого-то ал­
леля, приведут к исчезновению этого аллеля в попу­
ляции. Если данный аллель встречается в популяции
из 1000000 особей с частотой, скажем, 1% (т. е.
q = 0,01), то им будут обладать 10000 особей; а в
популяции, состоящей из 100 особей, этот аллель
будет иметься только у одной особи, так что вероят­
ность его случайной утраты в малой популяции
гораздо выше.
Точно так же, как некий аллель может исчезнуть
из популяции, частота его может и повыситься
чисто случайным образом. Случайный дрейф генов,
как показывает само его название, непредсказуем.
Небольшую популяцию он может привести к гибе­
ли, а может сделать ее еще более приспособленной к
данной среде или усилить ее дивергенцию от ро­
дительской популяции. С течением времени воз­
можно образование из нее нового вида под дейст­
вием естественного отбора. Дрейф генов считают
существенным фактором в возникновении новых
видов в островных и других репродуктивно изо­
лированных популяциях.
С дрейфом генов связано явление, известное под
названием принципа основателя. Оно состоит в том,
что при отделении от родительской популяции не­
большой ее части последняя может случайно ока­
заться не вполне типичной по своему аллельному
составу. Некоторые аллели в ней могут отсутст­
вовать, а другие будут представлены с непропорцио­
нально высокой частотой. Постоянное скрещивание
внутри такой пионерной популяции приведет к созда­
нию генофонда, отличающегося по частотам ал­
лелей от генофонда исходной родительской популя­
ции. Дрейф генов обычно снижает генетическую
изменчивость в популяции, главным образом в ре­
зультате утраты тех аллелей, которые встречаются
редко. Длительное скрещивание особей внутри ма­
лой популяции уменьшает долю гетерозигот и уве­
личивает долю гомозигот. Примеры действия прин­
ципа основателя были выявлены при изучении не­
больших популяций, образованных в Америке рели­
гиозными сектами, эмигрировавшими из Германии
в XVIII веке. В некоторых из этих сект браки
заключались почти исключительно между членами
данной секты. В таких случаях частота ряда аллелей
здесь сильно отличается от их частоты среди населе­
ния как ФРГ, так и Америки. Например, изученные
общины данкеров (религиозная секта, обосновав­
шаяся в Пенсильвании) состояли примерно из 100
семей каждая; это такие маленькие популяции, что в
них должен был происходить дрейф генов. Опреде­
ление групп крови дало следующие результаты:
Частота группы А
Население Пенсильвании
Население ФРГ
Община данкеров
42%
45%
60%
287
Эти данные, по-видимому, отражают результаты
дрейфа генов, происходящего в малых популяциях.
Дрейф генов может вести к уменьшению изменчи­
вости в пределах популяции, но он может также
увеличить изменчивость в пределах вида в целом.
В небольших изолированных популяциях могут воз­
никать нетипичные для основной популяции приз­
наки, которые в случае изменения среды могут дать
селективное преимущество. Таким образом, дрейф
генов может участвовать в процессе видообразо­
вания.
25.2.3.
Генетический груз
Существование в популяции неблагоприятных ал­
лелей в составе гетерозиготных генотипов называют
генетическим грузом. Как отмечалось в разд. 25.1.5,
некоторые рецессивные аллели, вредоносные в
гомозиготном состоянии, могут сохраняться в
гетерозиготных генотипах и при некоторых усло­
виях среды доставлять селективное преимущество;
примером служит аллель серповидноклеточности в
местах распространения малярии. Любое повыше­
ние частоты рецессивных аллелей в популяции в
результате вредных мутаций увеличивает ее гене­
тический груз.
25.2.4.
Поток генов
В генофонде скрещивающейся внутри себя популя­
ции происходит непрерывный обмен аллелями меж­
ду особями. Если частоты аллелей не изменяются в
результате мутаций, происходящая при таком об­
мене перетасовка генов ведет к генетической ста­
бильности или равновесию генофонда. В случае
возникновения мутантного аллеля он распростра­
нится по всему генофонду в результате случайного
оплодотворения.
Такое перемещение аллелей в пределах популяции
часто не вполне правильно называют «потоком
генов». Строго говоря, этот термин относится к
перемещению аллелей из одной популяции в другую
в результате скрещивания между членами этих двух
популяций. Случайное внесение новых аллелей в
популяцию-реципиента и удаление их из популя­
ции-донора изменяет частоту аллелей в обеих попу­
ляциях и ведет к повышению генетической изменчи­
вости. Несмотря на то что поток генов вносит в
популяции генетическую изменчивость, в смысле
эволюционного изменения его действие оказывается
консервативным. Распространяя мутантные аллели
по всем популяциям, поток генов приводит к тому,
что все популяции данного вида приобретают об­
щий генофонд, т. е. различия между популяциями
уменьшаются. Поэтому прерывание потока генов
между популяциями представляет собой одну из
предпосылок для образования нового вида.
Интенсивность обмена генами между двумя попу­
ляциями зависит от их пространственной близости и
288
от легкости, с которой организмы или гаметы могут
переходить из одной популяции в другую. Напри­
мер, две популяции могут находиться так близко
друг к другу, что скрещивание между ними проис­
ходит непрерывно, и тогда в генетическом смысле
их можно считать одной популяцией, поскольку они
обладают общим генофондом; пример-две популя­
ции улиток, обитающие в соседних садах, разделен­
ных живой изгородью.
Летающим животным и пыльцевым зернам отно­
сительно легко активно или пассивно распростра­
няться в новые места. Здесь они могут скрещиваться
между собой или с местной популяцией, внося в нее
при этом генетическую изменчивость.
2 ^ .3 .
Отбор
Действие отбора можно рассматривать на двух
связанных между собой уровнях-на уровне орга­
низма и на уровне аллелей.
Отбор-это процесс, благодаря которому организ­
мы, по своей морфологии, физиологии и проведе­
нию лучше приспособленные к данной среде, выжи­
вают и размножаются а менее приспособленные
гибнут или им не удается оставить потомков. Пер­
вые передают свои удачные признаки следующему
поколению, а вторые-нет. Таким образом, можно
видеть, что действие отбора достигается благодаря
дифференциальной смертности и дифференциальному
размножению. Адаптивное значение отбора состоит
в том, что он обеспечивает сохранение тех организ­
мов, которые с наибольшей вероятностью могут
обеспечить выживание данного вида, а его эффектив­
ность зависит от наличия в популяции фенотипи­
ческой изменчивости.
При увеличении численности популяции некото­
рые факторы среды, такие как пища (для животных)
или свет (для растений), становятся лимитирую­
щими. Это приводит к конкуренции за ресурсы
между членами популяции. Организмы, индиви­
дуальные особенности которых дают им преиму­
щество в конкуренции, будут легче овладевать эти­
ми ресурсами, выживут и оставят потомство. Орга­
низмы, лишенные таких признаков, окажутся в не­
выгодном положении и могут погибнуть, прежде
чем успеют произвести потомство. Совместное дей­
ствие лимитирующих факторов среды и числен­
ности популяции создает давление отбора, интенсив­
ность которого может быть различной.
Таким образом, отбор-это процесс, определяю­
щий, какие аллели будут переданы следующему
поколению благодаря дифференциальным преиму­
ществам, которые они доставляют, экспрессируясь в
фенотипах. Давление отбора можно поэтому рас­
сматривать как способ увеличить или уменьшить
распространенность какого-либо аллеля в гено­
фонде, и эти изменения частоты аллелей могут вести
к эволюционному изменению. Крупные изменения в
генотипе возникают в результате распространения в
генофонде мутантных аллелей.
Степень отбора и его ход во времени зависят от
характера мутантного аллеля и его влияния на
данный фенотипический признак. Доминантный ал­
лель сразу проявляется в фенотипе, и тут же начи­
нается его положительный или отрицательный от­
бор. Если же аллель рецессивен, как это обычно для
большинства мутаций, то он не подвергается отбору
до тех пор, пока не появится в гомозиготном сос­
тоянии; вероятность немедленного появления таких
рецессивных гомозигот невелика, и новый аллель
может исчезнуть из генофонда, прежде чем они
возникнут. Аллель, рецессивный в данных условиях,
может сохраниться в популяции и дождаться таких
изменений среды, при которых его эффект будет
доминантным; если он при этом окажется выгод­
ным для организма, то отбор будет благоприятст­
вовать распространению аллеля в популяции, как,
например, в случае серповидноклеточной анемии.
Рецессивный мутантный аллель может быстро
распространиться в популяции, если его локус в
хромосоме сцеплен (находится в тесной близости) с
локусом какого-либо доминантного аллеля, имею­
щего важное функциональное значение и подвер­
гающегося сильному положительному отбору. При
таком сцеплении шансы мутантного аллеля соеди­
ниться с другим мутантным аллелем и оказаться в
гомозиготном состоянии сильно возрастают
(рис. 25.1).
Фенотипические эффекты мутантных аллелей мо­
гут быть различными. Мутации генов, контроли­
рующих важные функции, вероятнее всего, окажутся
летальными и будут тотчас же элиминированы из
популяции. Эволюционные сдвиги происходят
обычно в результате постепенного появления мно­
гих мутантных аллелей, производящих небольшие
прогрессивные изменения в фенотипических приз­
наках.
Существует три типа отбора: стабилизирующий,
направленный и дизруптивный. Смысл этих терми­
нов легче всего пояснить, построив кривые нормаль­
ного распределения для непрерывной фенотипичес­
кой изменчивости, наблюдаемой в природных по­
пуляциях (рис. 25.2).
25.3.1.
Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор происходит в тех случаях,
когда фенотипические признаки оптимально соот­
ветствуют условиям среды и конкуренция относи­
тельно слабая. Такой отбор действует во всех попу­
ляциях, элиминируя особей с крайними отклонения­
ми признаков. Например, существует некая опти­
мальная длина крыла для хищной птицы определен­
ных размеров с определенным образом жизни в
данной среде. Стабилизирующий отбор, действуя
благодаря дифференциальному размножению, бу­
дет элиминировать тех птиц, у которых размах
гомозиготном состо­
янии проявляется в
фенотипе
Рис. 25.1. Ускорение распространения в популя­
ции мутантного аллеля (а), сцепленного с доми­
нантным аллелем (В), которому сильно благо­
приятствует отбор.
крыльев больше или меньше оптимального.
Карн и Пенроуз изучали корреляцию между ве­
сом новорожденных и постнатальной смертностью
у 13 730 младенцев, родившихся в Лондоне в период
1935-1946 гг. Среди них 614 родились мертвыми
или умерли в первый месяц после рождения. Как
показывает рис. 25.3, оптимальный для новорож­
денных вес равен примерно 3,6 кг. Младенцы с
большим или меньшим весом оказываются в смыс­
ле отбора в невыгодном положении, и смертность
среди них несколько повышена. На основании этих
данных можно вычислить интенсивность отбора.
Если в момент рождения или в первый месяц 614
младенцев (из 13730) умерли, то смертность состав­
ляет 4,5%. Даже среди младенцев с оптимальным
весом смертность равна 1,8%. Следовательно, ин­
тенсивность отбора на вес при рождении, равный
3,6 кг, составляет 4,5% — 1,8% = 2,7%, иди 0,027.
Среди новорожденных, весящих 1,8 кг, смертность
равна 34%, что соответствует интенсивности отбора
примерно 30%, или 0,3. Следует указать, однако,
что в результате успехов, достигнутых педиатрией
после 1946 г., постнатальная смертность значитель­
но снизилась.
Стабилизирующий отбор не способствует эволю­
ционному изменению, а поддерживает фенотипичес­
кую стабильность популяции из поколения в поко­
ление.
289
10-51
Стабилизирующий
О
Частота
А
Направленный
О
N
А
Диэруптивный
0
1
I
N
3
Частота
Поколения
Частота
Фенотипический признак
признак
Фенотипический признак
111
1
Поколения
Рис. 25.2. Три т ипа отбора, действующего в популяциях. О - первоначальное полож ение т очки
соответствия опт имального фенотипа опт имальным условиям среды; N - новое полож ение т очки со ­
ответствия. Особи, признаки которых попадаю т в заштрихованные участки, оказываются в не­
выгодном поло ж е н ии и элиминирую т ся отбором. Циф рами 1 3 указана последовательность поко-
25.3.2.
Направленны й отбор
Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные
изменения условий среды. Направленный отбор
влияет на диапазон фенотипов, существующих в
данной популяции, и оказывает селективное давле­
ние, сдвигающее средний фенотип в ту или другую
сторону. После того как средний фенотип придет в
оптимальное соответствие с новыми условиями сре­
ды, вступает в действие стабилизирующий отбор.
Направленный отбор приводит к эволюционному
изменению, оказывая на популяцию такое давление,
которое благоприятствует увеличению в ней часто­
ты новых аллелей. Направленный отбор лежит в
основе искусственного отбора, при котором изби­
рательное скрещивание особей, обладающих жела­
тельными фенотипическими признаками, повышает
частоту этих признаков в популяции (см. разд. 25.4).
В ряде экспериментов Фальконер выбирал из попу­
ляции шестинедельных мышей самых тяжелых осо­
бей и давал им спариваться между собой. То же
самое он проделывал с самыми легкими мышами.
Такое избирательное скрещивание по признаку мас­
сы тела привело к созданию двух популяций, в
одной из которых масса возрастала, а в другой
уменьшалась (рис. 25.4).
После прекращения селекции ни та, ни другая
группа не вернулась к первоначальной массе (при­
мерно 22 г). Это показывает, что искусственный
отбор по фенотипическим признакам привел к не­
которому генотипическому отбору и частичной ут­
рате обеими популяциями каких-то аллелей. В на­
290
f
стоящее время непосредственно изучено много при­
меров классического направленного отбора; они
описаны в разд. 25.5.
25.3.3.
Диэруптивный отбор
Эта форма отбора, вероятно, встречается реже все­
го, но она может играть очень важную роль в
возникновении эволюционных изменений. Колеба­
ния условий среды, связанные, например, со сменой
времен года и климатическими факторами, могут
благоприятствовать наличию в данной популяции
не одного, а двух или нескольких фенотипов. Давле­
ние отбора, действующее в самой популяции, может
привести к отклонению фенотипов от среднею для
данной популяции к обоим крайним типам. В ре­
зультате популяция окажется разделенной на две
субпопуляции. Если поток генов между этими субпопуляциями почему-либо нарушится, каждая из
них может дать начало новому виду. В некоторых
случаях такая форма отбора приводит к появлению
в одной популяции нескольких различных фено­
типов явление, называемое полиморфизмом, кото­
рое будет рассмотрено в разд. 25.5.1. В пределах
одного вила популяции с различными фенотипами,
или экотипы, могут быть адаптированы к опреде­
ленным условиям среды (см. разд. 25.6.2). Если вид
занимает очень обширный географический ареал, у
населяющих этот ареал популяций могут наблю­
даться локальные изменения фенотипических приз­
наков, в результате чего они становятся промежу­
точными между популяциями краевых областей.
Такой непрерывный градиент постепенно изменяю­
щихся признаков представляет собой обычно фено­
типическую реакцию на изменение климатических
и/или эдафических (почвенных) факторов и известен
под названием клины (см. разд. 25.6.3).
25.3.4.
Интенсивность отбора
Сила давления отбора в данной популяции варьи­
рует в пространстве и во времени, что может быть
связано с изменениями внешних или внутренних
факторов. К внешним факторам относятся, в част­
ности, увеличение численности хищников или пато­
генных организмов и конкуренция с другими вида­
ми (межвидовая конкуренция) за пищу и места для
размножения (у животных) или за свет, воду и
минеральные вещества (у растений). Изменения кли­
мата или состояния местообитания могут привести
к созданию новых давлений отбора. Внутренние
факторы, например быстрое повышение числен­
ности популяции, нередко приводят к усилению
конкуренции за ресурсы (внутривидовая конкурен­
ция). С увеличением популяции данного организма
возрастает и численность его паразитов и хищников;
1,4
1,8
2,3
2,7
3,2
36
4,1
4,5
5,0 5,4
Вес при рождении, кг
кроме того, в многочисленной популяции облег­
чается передача паразитов и болезней от одной
особи к другой. Все эти факторы могут изменять не
только силу давления отбора, но и его направление.
Отбор благоприятствует «новым» фенотипам (и
генотипам), а плохо приспособленные особи элими­
нируются. В первую очередь при этом устраняются
особи, обладающие неадаптивными крайними фено­
типами.
Одним из результатов возросшего давления от­
бора может быть специализация организмов к опре­
деленному образу жизни или более узкому диапа­
зону условий среды. Это может оказаться неблаго­
приятным для дальнейшей судьбы вида. Увеличение
единообразия вида и его зависимости от каких-то
определенных условий повышает вероятность его
вымирания в случае изменения этих условий. В
палеонтологической летописи встречается немало
вымерших организмов, которые были крайне свое­
образны и чересчур специализированы.
25.2. Как сведения о давлении отбора и образе
жизни определенного паразита могут помочь иско­
ренить его?
Из всего сказанного можно видеть, что повышен­
ное давление отбора-это консервативный меха-'
низм, сохраняющий фенотип, лучше всего приспо­
собленный к данным условиям среды (оптимальный
фенотип).
Ослабление интенсивности отбора обычно оказы­
вает противоположное действие. Оно может насту­
пить при отсутствии хищников, патогенных орга­
низмов, паразитов и конкурентов или же при улуч­
шении условий среды. Так нередко обстоит дело при
проникновении вида в новую для него среду. Как
полагают, именно такая ситуация благоприятство­
вала созданию видового разнообразия вьюрков на
Галапагосских островах.
Рис. 25.3. Зависимость м еж ду весом тела ново­
рожденных и их выживанием. (По М. N. Karri.
L.S. Penrose. Ann. Eugen., 1951. 16. 147-164.)
Число поколений
Рис. 25.4. Изменения веса тела в последователь­
ных поколениях в двух популяциях мышей, подвер­
гавшихся отбору по этому признаку. (По
D. S. Falconer. J. Genetics. 1953. 51. 470-501.)
2 5 .4 .
Искусственный отбор
Человек с самых ранних времен своей цивилизации
применяет искусственный отбор при разведении жи­
вотных и растений. Дарвин воспользовался дан­
ными по искусственному отбору, чтобы объяснить
возможный механизм изменения видов, происходя­
щего в природных популяциях, т.е. естественного
отбора. Искусственный отбор основан на изоляции
природных популяций и избирательном скрещива­
нии организмов, обладающих признаками, жела­
тельными для человека. Отбор герефордской и абердин-ангусркой пород крупного рогатого скота велся
на количество и качество мяса, а гернзейской и
джерсейской пород-на молочность. Овцы гемпширской и суффолькской пород быстро созревают и
дают хорошее мясо, но они менее выносливы и
менее активны в поисках пищи, чем шевиотские или
шотландские черномордые овцы. Эти примеры по-
291
называют, что в одной породе невозможно объеди­
нить все признаки, необходимые для максимального
экономического эффекта в любых условиях, так что
программы селекции часто разрабатывают таким
образом, чтобы улучшить количественно и качест­
венно главный ценный признак данной породы.
При искусственном отборе человек создает нап­
равленное селективное давление, которое ведет к
изменениям частот аллелей или генотипов в популя­
ции. Это эволюционный механизм, приводящий к
созданию новых пород, линий, сортов, рас и подви­
дов. Генофонды всех этих групп изолированы, но
они сохраняют основную генную и хромосомную
структуру, характерную для вида, к которому они
все еще принадлежат.
Существует две формы искусственного отбораинбридинг и аутбридинг./
25.4.1.
..
Инбридинг (родственное
разведение)
Инбридинг состоит в избирательном скрещивании
между близко родственными особями (например,
между потомками от одних и тех же родительских
особей) с целью сохранения и распространения осо­
бенно желательных признаков. Инбридинг очень
часто применяют при разведении таких животных,
как кошки и собаки. Прежде животноводы исполь­
зовали инбридинг для получения крупного рогатого
скота, свиней, домашней птицы и овец, дающих
много молока, мяса, яиц и шерсти соответственно,
но по причинам, изложенным ниже, инбридинг не
находит теперь широкого применения.
Длительный инбридинг может привести к сниже­
нию плодовитости, что создает особенно серьезные
проблемы в животноводстве. Интенсивный инбри­
динг уменьшает изменчивость генома (общее число
всех аллелей данного вида), повышая число гомо­
зиготных генотипов за счет гетерозиготных. Для
того чтобы преодолеть эти проблемы, животноводы
после нескольких поколений инбридинга прибе­
гают к аутбридингу. Например, владелец молочной
фермы может проводить случку своего быка с коро­
вами из последовательных поколений собственного
стада для получения высокоудойных коров. Однако
еще до того, как фермер обнаружит у своего скота
признаки ослабления устойчивости к заболеваниям
и снижения плодовитости* он приводит для случки
другого быка или искусственно осеменяет коров
спермой, приобретенной в животноводческом цент­
ре. Таким образом он вводит в стадо новые аллели
и повышает гетерозиготность скрещивающейся по­
пуляции.
- •
292
25.4.2.
Аутбридинг (неродственное
разведение)
Аутбридинг особенно полезен в растениеводстве,
однако его все шире используют также в произ­
водстве мяса, яиц и шерсти. Этот метод состоит в
скрещивании особей из генетически различных попу­
ляций. Аутбридинг обычно производят между пред­
ставителями различных сортов или линий, а у неко­
торых растений - между близко родственными вида­
ми. Потомков от таких скрещиваний называют
гибридами, и они превосходят по ряду признаков обе
родительские формы - явление, называемое гибрид­
ной мощностью или гетерозисом. Гибридов, получа­
емых при скрещивании гомозиготных родительских
линий из различных популяций, называют гибри­
дами Fj[; они превосходят родительские формы по
величине и количеству плодов, устойчивости к за­
болеваниям и скорости созревания. В случае кукуру­
зы гибридизация привела к повышению урожаев
зерна у гибридов F, до 250% по сравнению с
родительскими линиями (рис. 25.5). При двойной
гибридизации гибридов, полученных от скрещива­
ния двух инбредных линий, скрещивают между со­
бой. Качество початков и урожайность таких гиб­
ридов с избытком окупает расходы, связанные с
двухгодичной программой скрещиваний (рис. 25.6).
Увеличение мощности растений обусловлено по­
вышением гетерозиготности в результате смешения
генов. Например, если каждая гомозиготная ро­
дительская особь обладает некоторыми, но не всеми
доминантными аллелями, определяющими мощный
рост, то полученная при скрещивании таких особей
гетерозигота может нести все доминантные аллели
(рис. 25.7). У некоторых сортов повышение мощ­
ности может быть обусловлено не просто увеличе­
нием числа доминантных аллелей, но и каким-то
взаимодействием между определенными сочетания­
ми аллелей в гетерозиготе. При продолжительном
инбридинге гибридов F, их мощность понижается
по мере возрастания доли гомозигот (рис. 25.8).
Иногда гибридизация может сопровождаться из­
менением числа хромосом - полиплоидизацией, кото­
рая может приводить к возникновению новых видов
(один пример этого описан в разд. 23.9.2).
25.4.3.
Искусственный отбор у
человека
Достигнутые за последнее время успехи в изучении
структуры гена, генетического кода, механизмов
наследственности и дородовой диагностики генети­
ческих дефектов создали возможности для закрепле­
ния или элиминации некоторых признаков у чело­
века. Евгеника давно уже занимается вопросом, как
можно было бы «улучшить» род человеческий путем
избирательного скрещивания определенных индиви­
дуумов. Это весьма волнующая тема, и в связи с ней
возникают самые разнообразные возражения. Ол-
Рис. 25.5. Пример гибридной мощности. А. Две родительские линии кукурузы (слева и справа) и
гибридная кукуруза (в середине), полученная в результате скрещивания меж ду ними. Б. Початки этих роди
тельских линий (вверху) и гибрида (внизу). (Фото D.F. Janes, Connecticut Agricultural
Experiment Station.)
Рис. 25.6. Фенотипы, образующиеся при двойной гибридизации кукурузы. Растения на правой сто­
роне-результат скрещивания между гибридами инбредных линий (слева).
293
торых достижений генетики. В медицине получают
все большее признание генетические консультации,
Гаметы (я)
где супругам, у которых в роду имеются генетичес­
(Tg hTj)x (^GHIJ)
кие аномалии, разъясняют, с каким риском связано
Случайное оплодотворены!
для них рождение детей. С помощью уравнения
FrCgHhliJj
Генотипы Fj (2 п )
Харди Вейнберга можно вычислить частоту носи­
Фенотипы F,
П о то м ки несут доминантные
телей таких нарушений метаболизма, как фенилкеаллели по каждому гену
тонурия, или таких болезней крови, как талассемия,
серповидноклеточная анемия или гемофилия. Носи­
Рис. 25.7. Простое генетическое объяснение увели­
телям генов того или другого из этих заболеваний
чения мощ ност и у гибридов F {.
можно разъяснить, какова вероятность того, что
они вступят в брак с другим носителем тех же генов,
дос Хаксли в своем романе «Дивный новый мир», и каковы шансы на то, что их дети в этом случае
опубликованном в 1932 г., описал то воображаемое окажутся больными. В таких формах профилакти­
время, когда евгеника достигнет вершины своих ческая медицина дает советы, а не диктует требова­
возможностей и будет создавать индивидуумов, со­ ния. Любые успехи науки, позволяющие уменьшить
ответствующих потребностям общества. Подобные страдания, следует приветствовать. Такой подход
идеи противоречат морали любого общества, ставя­ становится опасным лишь в том случае, если им
щего на первое место свободу и права личности; злоупотребляют.
однако можно привести немало аргументов в поль­
зу ограниченного применения в этой области неко­
Генотипы родителей (Я я )
Мейоз
1
FFgghhllJJ х FFGGHHIIJJ
2
3
4
5
6
7
8
Рис. 25.8. Растения кукурузы из восьми последовательных поколений. 1 - исходный гибрид. У раст е­
ний 2 - 8 видна постепенная утрата гибридной мощ ности в результате инбридинга. В трех послед­
них поколениях, достигших гомозиготности, утрата мощ ности замедлилась. ( Фото D.F. Jones, Connecticut
A gricultural Experiment Station.)
294
2 5 .5 .
Естественный отбор
Естественный отбор, постулированный Дарвином и
Уоллесом, представлял собой гипотезу, основанную
на исторических данных. Для Дарвина промежуток
времени, необходимый для эволюционного измене­
ния популяции, был слишком велик, чтобы такое
изменение можно было наблюдать непосредствен­
но. Происходящие в последние десятилетия измене­
ния, связанные с промышленной, технической и
медицинской революцией, создают столь сильные
факторы направленного и дизруптивного отбора,
что мы можем теперь наблюдать резкие изменения
в генотипе и фенотипе популяций, происходящие
достаточно быстро. Открытие в сороковых годах
антибиотиков создало сильное давление отбора в
пользу бактериальных штаммов, обладающих гене­
тической устойчивостью к антибиотикам. Бактерии
очень быстро размножаются и дают ежедневно
много поколений и миллионы индивидуумов.
В результате случайной мутации может появиться
устойчивая клетка, потомки которой будут процве­
тать благодаря отсутствию конкуренции со стороны
других бактерий, уничтожаемых данным антибиоти­
ком. В ответ на это приходится создавать новые
антибиотики для уничтожения устойчивых бактеА
Б
рий, и цикл продолжается. Селективное давление
создается также при использовании таких веществ,
как ДДТ, для борьбы с платяной вошью и комара­
ми или антикоагулянта уорферина для уничтожения
крыс. После возникновения устойчивости она быст­
ро распространяется во всей популяции.
Классическим примером эволюционного измене­
ния служит реакция некоторых бабочек на направ­
ленное селективное давление, создаваемое загрязне­
нием атмосферы в результате промышленной рево­
люции. За последние 100 лет у более чем 80 видов
бабочек появились темные формы, встречающиеся
теперь с различной частотой по всей Великобрита­
нии. Это явление известно под названием индустри­
ального меланизма. До 1848 г. все описанные формы
березовой пяденицы (Biston betularia) имели бледно-кремовую окраску с черными точками и отдель­
ными темными пятнышками (рис. 25.9,А). В 1848 г.
в Манчестере была обнаружена черная форма этой
бабочки, а к 1895 г. популяция березовой пяденицы
в Манчестере состояла на 98% из черных бабочек.
Эта черная «меланистическая» форма появилась в
результате повторных случайных мутаций, причем
фенотип мутантных особей обладал большим селек­
тивным преимуществом в промышленных районах
по причинам, выдвинутым и проверенным д-ром
Кеттлуэллом.
Березовые пяденицы активны в ночное время, а
днем они отдыхают на стволах деревьев. Нормаль­
ная форма имеет очень эффективную покровитель­
ственную окраску, которая сливается с лишайни­
ками, покрывающими стволы. С развитием про­
мышленной революции двуокись серы, образую­
щаяся при сжигании угля, вызвала в промышленных
районах гибель лишайников, и в результате обна­
жилась темная кора деревьев, которая сделалась
еще темнее из-за покрывающей ее сажи (рис. 25.10).
В пятидесятых годах нашего века Кэттлуэлл по­
метил определенное число светлых и темных бабо­
чек и выпустил их в двух местах: в загрязненном
районе вблизи Бирмингема, где популяция на 90%
состояла из темной формы, и в незагрязненном
районе в Дорсете, где темная форма встречалась
редко. С помощью световой ловушки он провел
отлов меченых бабочек и получил следующие ре­
зультаты:
Бирмингем
Меченые темные
бабочки, %
Меченые светлые
бабочки,.%
Р и с. 25.9. П олим орф изм у березовой пяденицы Biston
betularia. А. Н ормальная ф орма В. betularia typica.
Б. М еланист ическая ф орм а В. betularia carbonaria.
(Е.В. Ford. Evolution studied by observation and expe­
riment, Oxford Biology Readers, 1973, 55. Oxford Univ.
Press.)
Дорсет
34,1
6,3
15,9
12,5
С помощью киносъемки Кэттлуэлл показал, что
малиновки и дрозды питаются этими бабочками,
осуществляя форму естественного отбора, называе­
мую избирательны м выеданием, которая в данном
случае оказывает селективное давление на распрост­
ранение меланистической и светлой форм.
295
25.5.1.
Рис. 25.10. Меланистическая и нормальная формы
Bistort betиlariа на стволах деревьев вблизи Бир­
мингема (А) и в Дорсете (Б). (С любезного раз­
решения д-ра Н. В. D. Kettlewell, Dep. o f Zoology
Univ. o f Oxford.)
Как показывают полученные результаты, мела­
нистическая форма, Biston betularia carbonaria, в
промышленных районах обладает селективным пре­
имуществом перед светлой формой, Biston betularia
typica, тогда как светлая форма обладает преиму­
ществом в незагрязненных районах.
Позднее было установлено, что окраска темной
формы определяется доминантным меланистическим аллелем. На рис. 25.11 показано распростране­
ние этих двух форм на Британских островах.
Распространение темных бабочек в непромыш­
ленных районах восточной части Англии объясня­
ется преобладанием западных ветров. После того
как в 1956 г. был введен в действие Акт о чистоте
воздушного бассейна, доля светлых форм слегка
возросла, так как в промышленных районах элими­
нация их отбором несколько снизилась.
296
Полиморфизм
Полиморфизм играет значительную роль в процессе
естественного отбора. На примере полиморфных
групп можно продемонстрировать ряд описанных в
этой главе принципов, касающихся соотношения
частот генотипов в популяции и изменений давления
отбора. Полиморфизм можно определить как су­
ществование в пределах одной популяции двух или
нескольких форм данного вида, различающихся по
биохимическим, морфологическим или поведенче­
ским признакам. Различают две формы полимор­
физма: переходный и сбалансированный, или ста­
бильный, полиморфизм.
Классическое количественное изучение сбаланси­
рованного полиморфизма провели Кейн, Карри и
Шеперд на обыкновенной наземной улитке Сераеа
nemoralis. У этих улиток раковина бывает желтая
(если внутри находится живая улитка, раковина
выглядит зеленой), различных оттенков коричне­
вого (в том числе светло-палевая), розовая, оранже­
вая или красная. Устье раковины может быть тем­
но-коричневым, розовым или белым, а на самой
раковине может быть до пяти темных полос, иду­
щих по ее контурам (рис. 25.12). Как цвет раковины,
так и характер ее полос детерминированы генети­
чески. Окраска определяется множественными ал­
лелями, причем коричневая окраска доминирует над
розовой, а обе они доминируют над желтой. Полосатость - рецессивный признак.
Улиток поедают дрозды, которые переносят их на
близлежащий камень и, используя его в качестве
«наковальни», разбивают на нем раковину, чтобы
добраться до улитки. Изучая соотношение раковин
разных типов вокруг «наковален» и в самих место­
обитаниях улиток, Кейн, Карри и Шеперд показали,
что в популяции действуют селективные факторы.
В тех местах, где фон был довольно однородным,
например на траве и на лесной подстилке, селектив­
ным преимуществом обладали желтые и коричне­
вые раковины без полос, так как вблизи наковален
таких раковин было меньше (рис. 25.13). Более тем­
ные полосатые раковины имели селективное пре­
имущество там, где фон был пестрым, как, на­
пример, на пастбищах с грубыми травами и в живых
изгородях. На любых участках дрозды больше всего
истребляют те формы, которые хорошо заметны.
Обширная популяция полиморфных улиток может
занимать несколько участков, различающихся по
фону. Кроме того, характер и окраска фона могут
изменяться со сменой времен года. Хотя выедание
хорошо заметных форм происходит непрерывно, ни
одна форма не обладает абсолютным селективным
преимуществом; поэтому доля каждой формы в
популяции из года в год остается довольно посто­
янной.
Баланс численностей разных форм не обязательно
определяется только окраской и характером полосатости. Судя по некоторым данным, сохранению
равновесия при полиморфизме способствуют также
физиологические факторы. В некоторых областях с
сухой известковой почвой и светлой поверхностью
не всегда доминируют формы с наименее замет­
ными окраской и характером полос. Полагают, что
полиморфизм у Сераеа определяется генетическим
сцеплением особого типа. Гены окраски и полосатости сцеплены и образуют суперген, который
действует и наследуется как одна генетическая еди­
ница. Входящие в него гены определяют признаки,
обладающие такими селективными преимущества­
ми, благодаря которым они сохраняются в популя­
ции. Именно разнообразие аллельных форм этих
генов, охраняемое благодаря широко распростра­
ненной гетерозиготности, составляет основу поли­
морфизма. К этому добавляется сцепление генов,
детерминирующих некоторые физиологические
функции, что, как полагают, тоже способствует
поддержанию сбалансированного полиморфизма.
Наличие в одной и той же популяции нескольких
обособленных форм, доля которых слишком велика,
чтобы их можно было отнести за счет повторных
мутаций, называют генетическим полиморфизмом;
примером служит Сераеа.
Переходный полиморфизм
Переходный полиморфизм возникает в тех случаях,
когда различные формы, или морфы, существуют в
популяциях, испытывающих сильное давление отбо­
ра. Частота фенотипического проявления каждой
формы определяется интенсивностью отбора, как в
случае меланистической и светлой форм березовой
пяденицы. Переходный полиморфизм обычно
наблюдается при постепенном замещении одной
формы другой.
Сбалансированный полиморф изм
Сбалансированный полиморфизм создается при со­
существовании в одной популяции различных форм
в стабильных условиях среды. Наиболее ярким при­
мером служит наличие двух полов у животных и
растений. Частоты генотипов разных форм сбалан­
сированы, так как обе формы обладают равноцен­
ными селективными преимуществами. Примером
сбалансированного полиморфизма служат группы
крови А, В, АВ и О у человека. Частоты разных
генотипов в разных популяциях могут варьировать,
однако в данной популяции они остаются постоян­
ными из поколения в поколение. Это объясняется
тем, что ни один генотип не обладает селективным
преимуществом перед другими. Как показывают
статистические данные, у мужчин белой расы с
группой крови О ожидаемая продолжительность
жизни выше, чем у мужчин с другими группами
крови; однако у обладателей группы О чаще, чем у
других, развивается язва двенадцатиперстной киш­
ки, которая в случае прободения может привести к
смерти. Другие примеры полиморфизма-нормаль­
ное зрение и цветовая слепота у человека, касты
рабочих, трутней и маток у общественных насеко­
мых и длинно- и короткостолбчатые формы у
первоцвета.
Biston betularia typica
Biston betularia carbomria
Рис. 26.11. Распространение м е­
ланистической и норм альной ф орм
Biston betularia на Британских
островах в 1958 г. (H .B.D. Kettlewell, Heredity. 1978, 12 5 1 -7 2 .)
297
1 1 -5 1
Рис. 25.12. Изменчивость окраски и рисунка полос у раковины Cepaea nemoralis. A -в и д сверху,
вид сбоку. П оказан постепенный переход от ж е лт ой раковины без полос (верх­
ний ряд) до т емно-коричневой полосат ой (н и ж н и й ряд справа). (По Tribe, Tallan.
Erant, Basic Biology Course, Book 12, Cambridge Univ. Press. 1978.)
298
Рис. 25.13. Раковины Cepaea
nemoralis без полос на фоне
листовой подстилки. Раковина,
лежащая справа,- желтая,
вверху'- розовая, а две раковины
слева-коричневые. (По Ford,
Evolution studied by observation
and experiment. Oxford Biology
Reader, 1973. 55. Oxford Univ.
Press. 1973.)
2 5 .6 .
Концепция вида
Вид представляет собой самую низкую таксономи­
ческую категорию, которой еще можно дать сколь­
ко-нибудь точное определение. Существует несколь­
ко определений вида; некоторые из них приведены в
табл. 25.2.
Особи, принадлежащие к одному виду, редко
существуют в природе в форме одной обширной
популяции. Обычно вид представлен рядом неболь­
ших скрещивающихся популяций, называемых дем ам и ; каждый дем имеет собственный генофонд.
Такие популяции могут занимать примыкающие
друг к другу или сильно разобщенные географичес­
кие области. Пространственная разобщенность по­
пуляций означает, что данный вид может сталки­
ваться с разнообразными условиями среды и разной
интенсивностью отбора. Мутационный процесс и
отбор в изолированных популяциях могут созда­
вать различную степень фенотипической изменчи­
вости в пределах вида, как это описано ниже.
11
25.6.1.
Географические расы
Популяции, занимающие обширный географичес­
кий ареал или в течение длительного времени раз­
бросанные по сильно разобщенным местообитаниТаблнца 25.2. Н екоторые определения вида
Биологический аспект.
положенный
в основу
Размноже­
ние
Экология
Генетика
Эволюция
Определение
Группа особей, способных скрещиваться
между собой и давать плодовитое по­
томство
Группа особей, занимаю щ их одну и ту же
экологическую нишу; два разных вида ни­
когда не м огут заним ать одну экологиче­
скую нишу
Группа особей, очень сходных по кариотипу
Группа особей, обладаю щ их единственным
в своем роде набором структурных и
функциональных признаков
299
ям, могут обладать значительными фенотипичес­
кими различиями. В основе этих различий обычно
лежат приспособления к климатическим факторам.
Например, непарный шелкопряд (Lym antria dispar)
распространен во всей Японии и восточной части
Азии. На этом пространстве существуют самые
разнообразные климатические условия-от субарк­
тических до субтропических. Различают десять гео­
графических рас шелкопряда, различающихся по
срокам вылупления из яиц. Северные расы вылуп­
ляются позднее, чем южные. Как полагают, феноти­
пические особенности этих рас-результат влияния
климатических факторов на частоты генов в их
генофондах. О генетической основе такой изменчи­
вости свидетельствует тот факт, что при помещении
представителей этих рас в одинаковые условия они
продолжают вылупляться в разные сроки.
25.6.2.
Экологические расы (экотипы)
Популяции, приспособленные к экологически не­
сходным местообитаниям, могут занимать смежные
географические области; например, в прибрежных
областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia
представлено двумя расами. Одна раса-«солнеч­
ная»-растет на открытых травянистых южных
склонах, тогда как «теневая» раса встречается в
тенистых дубовых лесах и рощах секвойи. Эти расы
различаются по величине лепестков-признаку, де­
терминированному генетически.
25.6.3.
Климы
Клиной называют постепенное изменение фенотипи­
ческих признаков данного вида не протяжении его
ареала. У одного вида может быть несколько клин,
и они могут иметь разное направление (рис. 25.14).
Виды с выраженной фенотипической изменчиN
Рис. 26.14. Фенотипическая изменчивость размеров
тела и окраски шерсти у лесных мышей (Apodemus) в
Шотландии.
300
востью, связанной с частичной географической изо­
ляцией, называют политиническимя видами. Клас­
сическим примером такого вида служат чайки рода
Larus (см. разд. 25.8.4).
Все описанные выше случаи фенотипической из­
менчивости отражают различную степень генети­
ческой несхожести, которая может оказывать влия­
ние на репродуктивный потенциал членов соответ­
ствующих популяций при их встрече.
2 5 .7 .
В идообразование
Видообразованием называют процесс возникнове­
ния одного или нескольких новых видов из видов,
существовавших ранее. Новые виды могут возник­
нуть из одного вида (внутривидовое видообразова­
ние) или, как это нередко происходит у многих
цветковых растений, два вида дают начало новому
виду (межвидовая гибридизация). Если внутривидо­
вое видообразование происходит в условиях прост­
ранственной разобщенности популяций, то его на­
зывают аллопатрическим видообразованием. Если
же во время этого процесса популяции занимают
одну и ту же географическую область, его называют
симпатрическим видообразованием.
2 5 .8 .
Внутривидовое
видообразование
Во внутривидовом видообразовании участвует не­
сколько факторов, однако во всех случаях непре­
менным условием является прекращение обмена
генами между популяциями; в результате каждая
популяция становится генетически изолированной.
Изменение частоты аллелей и генотипов в отдель­
ных популяциях, обусловленное действием естест­
венного отбора на диапазон фенотипов, создавав­
шихся в результате мутаций и половой рекомбина­
ции, ведет к образованию рас и подвидов. Если
генетическая изоляция сохраняется в течение дли­
тельного времени, а затем подвиды вновь встре­
чаются в одной и той же области, то они либо снова
скрещиваются, либо это оказывается невозможным.
В случае успешного скрещивания их все еще можно
считать принадлежащими к одному виду. Невоз­
можность скрещивания означает, что произошло
видообразование и прежние подвиды следует теперь
рассматривать как самостоятельные виды. Пола­
гают, что именно таким образом могут происхо­
дить эволюционные изменения.
Начальным фактором в процессе видообразова­
ния может служить снижение интенсивности отбора
в популяции. Это может привести к повышению
внутривидовой изменчивости. Если новые фенотипы
обладают адаптациями к условиям среды, имею­
щимся в краевых участках ареала, то популяция
получает возможность расширить область своего
распространения. В тех случаях, когда обмен генами
внутри популяции не ослабевает, данный вид, про­
являя локализованную фенотипическую изменчи­
вость (экотипы), все еще сохраняет общий генофонд
и продолжает оставаться единым видом. В таких
ситуациях обычно создаются клины.
Видообразование может происходить только в
результате возникновения преград, ведущих к реп­
родуктивной изоляции между членами данной попу­
ляции. Репродуктивная изоляция создается изолиру­
ющими механизмами (термин, введенный генетиком
Т. Добржанским) того или иного типа.
25.8.1.
Изолирующие механизмы
Изолирующий механизм-это фактор, создающий и
поддерживающий репродуктивную изоляцию. Реп­
родуктивная изоляция может быть обусловлена ме­
ханизмами, действующими до оплодотворения или
после него. В табл. 25.3 приведена в несколько
модифицированном виде классификация изолирую­
щих механизмов, предложенная Добржанским.
25.8.2.
Аллопатрическое
видообразование
Для аллопатрического видообразования характерно
то, что на какой-либо его стадии существенную роль
играет пространственное разобщение. Такое разоб­
щение, создаваемое географическими барьерами
(например, горными хребтами, морями или реками)
или же различиями в предпочитаемых местообита­
ниях, может препятствовать потоку генов; организ­
мы или их гаметы теряют возможность встретиться,
и это ведет к репродуктивной изоляции. Адаптация
к новым условиям и случайный дрейф генов в
небольших популяциях приводят к изменениям час­
тоты аллелей и генотипов. В результате длитель­
ного разобщения популяций между ними может
возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся
даже в том случае, если они вновь окажутся вместе.
Таким образом могут возникать новые виды. На' пример, разнообразие видов вьюрков семейства
Goespizidae и их распространение на островах Га­
лапагосского архипелага считают результатом ал­
лопатрического видообразования. Как полагает Дэ­
вид Лэк, первоначально вьюрки прибыли на острова
с южноамериканского материка и здесь в отсутствие
конкуренции со стороны местных видов (слабое
давление отбора) произошла адаптивная радиация,
приведшая к возникновению разнообразных видов,
приспособленных к различным экологическим ни­
шам; эволюция разных видов, происходившая в
условиях географической изоляции, зашла так дале­
ко, что когда впоследствии они снова встречались
на некоторых островах, то могли уже сосущество­
вать как самостоятельные виды.
25.8.3.
Симпатрическое
видообразование
Наследственные различия могут накапливаться и в
таких аллопатрических популяциях, которые были
географически изолированы на протяжении гораздо
более коротких периодов времени. Если эти популя­
ции затем встречаются, то в зонах перекрывания
могут образоваться гибриды. Например, на Британ­
ских островах обитают черная ворона (Corvus согопе) и серая ворона (Corvus cor one co rn ix).
У черной окраска целиком черная, эта форма
Таблица 25.3. Изолирующие механизмы (по Добржаискому)
(преграды для возникновения
гибридов)
Брачный период или сроки цветения
двух видов приходятся на разное
время года. Например, в Калифорнии
Pinus radiata цветет в феврале, а
P. attenuata — в апреле
Два вида, обитающие в одной и той
же области, предпочитают различные
местообитания. Например, Viola агvensis растет на известковых почвах, а
V. tricolor предпочитает кислые почвы
Презиготические м еханизмы
Сезонная изоляция
Экологическая
изоляция
Поведенческая
изоляция
Сложные, специфичные для каждого
вида ритуалы ухаживания, на кото­
рые реагируют только особи того же
вида, предотвращают спаривание ме­
жду особями разных видов. Харак­
терны для определенных видов рыб,
птиц и насекомых
Механическая
Различия в строении половых оргаизоляция
нов у животных, делающие невоз­
можной успешную копуляцию, и у
цветковых растений, у которых близ­
ко родственные виды опыляются раз­
личными животными
Постзиготические м еханизмы (определенные особенности
гибридов)
НежизнеспоОбразование гибридов возможно, но
собность ги- они не достигают зрелости, как, набридов
пример, гибриды между северной и
южной расами леопардовой лягушки
(Rana pipiens) в Северной Америке
Стерильность
Гибриды не способны производить
гибридов Fi
функциональные гаметы, как, напри­
мер, мул (2л = 63), получающийся от
скрещивания между лошадью (Equus
equus, 2n = 60) и ослом (E.hemionus,
2n = 66)
НеполноценГибриды Fi фертильны, но поколение
ность гибри- F2 и потомки от возвратных скрещидов F:
, ваний между гибридами Fi и роди­
тельскими формами либо не разви­
ваются, либо стерильны, как, напри­
мер, у гибридов между разными вида­
ми хлопчатника (Gossypium)
301
Зона гибридизации
Черная ворона
W
\
Рис. 25.15. Зона гибридизации как барьер, пре­
пятствующий обмену генами между двумя популя­
циями. Благодаря наличию этой зоны, тянущейся
поперек Шотландии, два вида ворон сохраняют
обособленность. М ежду соседними популяциями
часто существуют такие нгибридные» преграды,
действующие следующим образом: в тех местах,
где ареалы видов А и В перекрываются, в резуль­
тате межвидовых скрещиваний появляются гиб­
риды с пониженной фертильностью; в дальнейшем
вид А свободно скрещивается с гибридом АВ.
а А В -с видом В. но существование гибрида АВ
препятствует свободному скрещиванию между попу­
ляциями А и В.
выборе брачного партнера руководствуются, по-видимому, размерами клюва. Дианазоны размеров
клюва у С. pauper на острове Чарлз и С. psittacula на
острове Альбемарль'примерно одинаковы, но на
острове Чарлз у С. psittacula клюв длиннее. Такое
отличие уже достаточно велико для того, чтобы эти
два вида, которые различаются по своему питанию,
не привлекали друг друга во время брачного перио­
да. Таким образом, виды сохраняют обособлен­
ность и способны к сосуществованию.
25.8.4.
Кольцевые клины
Симпатрическое видообразование особого типа
наблюдается в местах, где две популяции, занима­
ющие краевые участки клины, встречаются и оби­
тают совместно в одной области, замыкая таким
О
Экватор
V
Джеймс
к
/
H^poOVS
распространена в Англии и на юге Шотландии. Серая
ворона - черная с серой спинкой и брюшком и оби­
тает в северной части Шотландии. Гибриды между
черной и серой воронами занимают узкую полосу в
центральных районах Шотландии (рис. 25.15). У
этих гибридов низкая фертильность, и это эффек­
тивно препятствует обмену генами между популя­
циями черной и серой ворон.
Со временем может возникнуть отбор, направлен­
ный против скрещивания между обеими формами,
что приведет к образованию двух отдельных видов.
Поскольку такое видообразование происходит в
конечном счете в одной географической области, его
называют скмпатрнческнм видообразованием.
Симпатрическое видообразование не связано с
территориальным разобщением популяций в период
создания генетической изоляции. Для него необхо­
димо развитие какого-либо механизма репродуктив­
ной изоляции, возникающего в результате отбора в
пределах географически изолированной области.
Этот механизм может быть структурным, физио­
логическим, поведенческим или генетическим.
Симпатрическое видообразование чаще рассмат­
ривают как механизм, позволяющий объяснить, ка­
ким образом близкие виды, которые, вероятно,
произошли от общего предка в результате времен­
ной изоляции, могут сосуществовать как обособлен­
ные виды в одной и той же географической области.
Например, на Галапагосских островах вьюрок Саmarhyncus pauper обитает только на острове Чарлз,
где он сосуществует с родственной формой С.
psitiacula, широко распространенной на всех цент­
ральных островах (рис. 25.16). Виды вьюрков при
302
И ндеф атигейбл
/
/
/Л '.
Четем
/
Распространение
Распространение
Camarhyncus psittacula
Camarhyncus pauper
Рис. 25.16. Распространение двух видов вьюрков на
Галапагосских островах как пример сосущество­
вания видов после аллопатрического видообра­
зования.
Редька
Капуста
(Brasska oleracca)
2 п = 18
Мейоз
Гаметы
( Raphanus sativus)
2л- 18
я=9
Гибриды f j
2я * 18
В мейоэе у гибридов F| хромосомы редьки и капусты не
могут конъюгировать, так как они не гомологичны.
Поэтому гибриды F| стерильны. Иногда в результате
нерасхождения гибриды Fj дают гаметы с диплоидным
набором хромосом (2л—18).
Гаметы
2* - 18
Гибриды Fi
2/i= 18
4* = Эб(тетраплоид)
( Raphanobrauka )
Гибриды F2 п л о д о в и т ы . Во время мейоэа может происхо­
дить конъюгация гомологичных хромосом, поскольку в
наличии имеются два набора родительских хромосом.
Образуются диплоидные гаметы (2л ■ 18), содержащие О
хромосом капусты и 9 хромосом редьки.
Рис. 25.17. Этапы создания межвидового гибрида
капусты с редькой.
образом кольцо. Например, чайки рода Larus обра­
25.3.
Десять подви дов п о п у л я ц и и L a ru s a r g e n ­
зуют непрерывную популяцию, окружающую Се­
tatus -fuscus обр азую т н еп р ер ы в н о е к о л ь ц о , к о т о ­
верный полюс кольцом между 50 и 80 ° с. ш. В это
рое тянется от Британских о с т р о в о в ч е р е з С к а н ­
кольцо входит 10 рас или подвидов, различающихся
динавию, СССР, Берингов п р о л и в , А л я с к у и К а ­
главным образом по общим размерам тела и ок­
наду и возвращается к Б р и т а н ск и м о с т р о в а м с
раске ног, спинки и крыльев. Между всеми этими
другой стороны. Если бы п о д в и д ы , о б и т а ю щ и е в
расами происходит свободный обмен генами, если
районе Берингова пролива и А л я ск и , и с ч е з л и , т о
не считать того места, где на Британских островах
какие это имело бы п о с л е д с т в и я . д л я п о п у л я ц и и ?
концы кольца смыкаются. Здесь, в крайних точках
ареала, чайки ведут себя как два отдельных в и д а серебристая чайка (Larus argentatus) и клуша (L .
fuscus). Они различаются по внешнему виду, по
2 5 . 9 . М еж в и д о в ая
крику и по характеру миграций и скрещиваются
ги бри д и заци я
между собой лишь в редких случаях. Отбор, нап­
равленный против их гибридизации, происходит в Это одна из форм си м п атр и ч еск ого в и д о о б р а з о в а ­
условиях симпатрии.
ния, при которой новый вид в о зн и к а ет в р е з у л ь т а т е
У видов с половым размножением симпатричес- скрещивания между о со б я м и д в у х р а з н ы х в и д о в .
кое видообразование без географической изоляции Плодовитые гибриды обы чно п о л у ч а ю т с я п р и э т о м
маловероятно. Однако у организмов, размножаю­ только в тех случаях, когда м е ж в и д о в а я г и б р и д и з а ­
щихся бесполым путем, в том числе у высших ция приводит к хром осом н ой м у т а ц и и , в р е з у л ь т а т е
растений с вегетативным размножением, один му­ которой образуется а л л о п о л и п л о и д (с м . р а з д . 2 3 .9 .2 ) .
тант, достаточно отличающийся от родительской Примером служит гибрид м е ж д у к а п у с т о й и р е д ь ­
популяции, чтобы быть генетически изолирован­ кой, полученный F. Д . К ар печ енк о. П р о и с х о д я щ и е
ным, может симпатрически дать начало новому при такой гибридизации ген ети ч еск и е и з м е н е н и я
виду. Примером служит полиплоидия у Spartina (см. показаны на рис. 25.17.
разд. 23.9.2).
Ответы и обсуждение
17.3.
17.4.
Глава 17
17.1. Бедренная кость в основном полая. Когда
при сопротивлении изгибу на одну ее сторону
действует сжимающая сила, другая сторона
подвергается растяжению. Вдоль централь­
ной оси кости эти силы взаимно компенси­
руются. Поэтому материал внутренней об­
ласти не выполняет существенной механи­
ческой функции, и для животного выгодно
иметь здесь полость, чтобы вес бедренной
кости был меньше. Компактное вещество,
которое испытывает воздействие сил сжатия
и растяжения, расположено по периметру
кости. Губчатая ткань в головке бедренной
кости представляет собой сеть связанных
между собой костных пластинок (трабекул).
Такая структура обеспечивает прочность кос­
ти при минимальном весе.
Хрящ служит амортизирующей проклад­
кой между двумя сочлененными костями.
При сжатии его матрикс может деформи­
роваться, но после снятия нагрузки возвра­
щается в исходное состояние. Кроме того,
хрящ уменьшает трение между гладкими
суставными поверхностями при движении.
Сухожилия образованы белой нерастяжи­
мой волокнистой тканью и служат для при­
крепления мышц к бедренной кости. Тянущая
сила мышц оказывается приложенной к не­
большой поверхности. Наличие сухожильных
рецепторов позволяет предотвратить повреж­
дение при внезапном воздействии большой
нагрузки.
Связки тоже состоят из нерастяжимой
волокнистой ткани; они соединяют бедрен­
ную кость с другими костями, образующими
с ней суставы. Связки позволяют сочленен­
ным костям двигаться лишь в определенном
направлении и таким образом обеспечивают
эффективную работу суставов. Кроме того,
они укрепляют сустав.
17.2. а) Обеспечиваются свободные движения
грудной клетки млекопитающего.
б) Упругая «подвеска» позволяет животному
амортизировать удар, который испытывают
его передние конечности во время приземле­
304
17.5.
17.6.
17.7.
ния в конце прыжка.
в) Передние конечности приобретают широ­
кий диапазон движений, необходимый для
таких действий, как лазание, «умывание»,
манипулирование с пищей, рытье.
Длина полосы А не изменяется, полосы Н и I
укорачиваются.
Миозиновые нити (образующие полосу А)
сохраняют постоянную длину, а актиновые
нити скользят вдоль них навстречу друг дру­
гу, что фактически приводит к укорочению
(сужению) полос Н и I.
а) Центральная несократимая часть мышеч­
ного веретена растягивается. Аннулоспиральные окончания посылают импульсы в
центральную нервную систему. Оттуда по
эфферентным нейронам поступают ответные
импульсы к экстрафузальным мышечным во­
локнам, и эти волокна сокращаются (рефлекс
на растяжение).
б) Мышечное волокно теперь уже не растяну­
то, и число импульсов, поступающих из его
центрального несократимого участка, умень­
шается.
в) В сухожильных рецепторах генерируются
импульсы, которые поступают к тормозным
нейронам спинного мозга. Активация послед­
них рефлекторно подавляет сокращение рас­
тянутой мышцы, и активное сопротивление
растягивающей силе уменьшается. Этот ме­
ханизм обеспечивает защиту мышцы от воз­
можного разрыва при внезапной ее пере­
грузке.
г) Центральный участок веретена растягива­
ется, и импульсы от него поступают в спин­
ной мозг. Двигательные нейроны активиру­
ются, импульсы передаются по ним к экстра­
фузальным волокнам мышцы и вызывают ее
сокращение. После того как сокращение
иитрафузальных волокон приводит к со­
ответствующему сокращению экстрафузальных волокон, центральный участок веретена
уже не подвергается дальнейшему растяже­
нию и наступает состояние равновесия. Этот
механизм очень важен, так как он регулирует
тонус мышц. Он не позволяет мышце пол­
ностью расслабиться: в ответ на более силь­
ное растяжение веретена тонус мышцы вновь
возрастает. Если бы мышца была полностью
расслаблена, внезапное воздействие большой
нагрузки могло бы привести к ее по­
вреждению.
Это обеспечивает больший поток иоиов
Са2+, необходимых для мышечного сокра­
щения.
В мышцах синхронного типа саркоплазматический ретикулум развит сильнее, так как
для регуляции их работы необходимо боль­
шее число нервных импульсов, а каждый
импульс связан с высвобождением Са2+ из
ретику лума.
17.8. а ) Обтекаемая форма тела.
б) Гладкая поверхность тела-чеш уи пере­
крывают друг друга в соответствующем на­
правлении, а слизистая или маслянистая
смазка уменьшает трение.
в) Плавники различных типов, обеспечиваю­
щие продвижение вперед и устойчивость при
плавании.
г) Развитая мускулатура тела.
д) Боковая линия (см. табл. 4.12).
е) Плавательный пузырь у костистых рыб.
ж ) Четко координированная работа нервномышечного аппарата.
17.9. а) Мощные грудные мышцы.
б) Обтекаемая форма тела.
в) Узкие заостренные крылья, обеспечиваю­
щие малое лобовое сопротивление.
г) Развиты главным образом маховые перья
1-го порядка (для продвижения вперед).
д) Быстрота взмахов (около 10 в 1 с).
е) Тяга, направленная вперед, создается как
при подъеме крыла, так и при его опускании.
17.10. Это увеличивает полезную длину конечнос­
тей. В результате каждый шаг получается
длиннее и тело переносится вперед на боль­
шее расстояние. Таким образом, при равной
быстроте перестановки ног скорость бега воз­
растает.
Глава 18
18.1. При гипервентиляции воздух в легких об­
новляется быстрее, углекислота усиленно вы­
водится из легких и ее парциальное давление
в альвеолярном воздухе понижается. Когда
кровь проходит через легочные капилляры,
уровень С 0 2 в ней приходит в новое равно­
весие с альвеолярным воздухом. В результате
этого напряжение С 0 2 в крови уменьшается
и pH крови возрастает. Защела'чивание крови
может приводить к головокружению и даже
обмороку. Импульсы от хеморецепторов
перестают поступать в дыхательный центр, и
это затормаживает вентиляцию легких.
18.2. Скорость транспирации и испарения воды
обратно пропорциональна влажности возду­
ха. При высокой влажности эти процессы
идут медленно, поэтому растение не может
таким путем отдавать тепло и понижать
свою температуру.
18.3. 19,6%.
18.4. В этот период испытуемый имел возмож­
ность прийти в равновесие с окружающей
средой.
18.5. Существует прямая зависимость между эти­
ми двумя переменными; это позволяет пред­
полагать, что потоотделение регулируется
гипоталамусом.
18.6. Прямая зависимость между температурой ко­
жи и испарением влаги в первые 20 мин
показала, что между ними устанавливается
равновесие. Когда под влиянием гипотала­
муса, реагирующего на прием ледяной воды,
испарение замедляется, кожа начинает терять
за счет испарения меньше тепла; этим и
объясняется наблюдаемое повышение ее
температуры.
18.17. Лихорадка обусловлена изменением настрой­
ки гипоталамического «термостата»: он стре­
мится теперь поддерживать более высокую
температуру. Пока температура не поднимет­
ся до этого нового уровня, организм реаги­
рует на более низкую «нормальную» темпе­
ратуру как на охлаждение. Возникает дрожь,
и мы чувствуем, что нам холодно, пока
температура внутренних областей тела не
придет в соответствие с настройкой гипо­
таламического «термостата».
Глава 20
20.1. А. Верно утверждение б: гаметы всегда га­
плоидны. Но даже оно не всегда справедливо,
так как полиплоидные родительские клетки
дают начало гаметам, в которых число хро­
мосом больше гаплоидного; например, га­
меты гексаплоидной пшеницы будут триплоидными.
Б. Исключения для утверждений а, в, г и д:
а) В бесполом размножении растений, кото­
рым свойственно чередование поколений,
участвует мейоз; поэтому среди образующих­
ся гаметофитов наблюдается изменчивость.
б) В жизненных циклах А и Г (рис. 20.13)
гаметы образуются в результате митоза.
в) В результате мейоза всегда образуются
гаплоидные клетки (исключение-полиплоид­
ные организмы). В результате митоза могут
образоваться гаплоидные клетки [у таких
гаплоидных организмов, как спирогира
(рис. 20.13, А) и при росте гаметофита
(рис. 20.13,/)]. Митоз может также давать
диплоидные клетки-при росте многоклеточ­
ных диплоидных организмов.
г) Митоз может происходить в гаплоидных
клетках (как в примерах, приведенных в
пункте в).
20.2. а) Если есть возможность определить расте­
ния, которым принадлежат пыльцевые зерна,
то можно сделать некоторые выводы о кли­
мате, который в то время существовал.
б) Любое вмешательство человека в естест­
венную растительность будет отражено в па­
линологической летописи. Например, пыльца
305
сорняков и сельскохозяйственных культур,
таких как пшеница, будет указывать на
уничтожение природной растительности и
возделывание земли, отсутствие в какой-то
области пыльцы древесных пород-на выруб­
ку лесов.
20.3. У двудомных растений половина экземпля­
ров не производит семян. Кроме того, боль­
шое количество пыльцы расходуется зря, что
невыгодно с точки зрения использования ма­
териальных и энергетических ресурсов.
20.4. У животных раздельнополость более целе­
сообразна, чем у растений, так как перенос
мужских гамет сопряжен у них с меньшим
риском благодаря подвижности этих орга­
низмов и особенностям их Поведения.
20.5. Половина (50%). Вспомните, что пыльцевые
зерна гаплоидны:
Генотип
Возможные
родительского
генотипы
растения
пыльцы
5 §
| в равном
S2 J числе
Пыльцевые зерна St
совместимы со столбиками S2S3
Пыльцевые зерна S2
совместимы со столбиками SjS3
Обратите внимание на то, что ни пыльцевые
зерна
н и зерна S2 не будут совместимы со
столбиком родительского растения (SjS2), так
что самоопыление невозможно.
20.6. а) Больше всего пыльцы попадет на ту часть
тела пчелы, которая соприкасается с пыльни­
ками, когда пчела высасывает нектар. По­
этому перекрестное опыление обычно про­
исходит между цветками, у которых пыль­
ники и рыльца расположены в цветке на
одинаковой высоте, т. е. между длинно- и
короткостолбчатыми.
б) Она способствует аутбридингу.
20.7. Функции органелл, содержащихся в клетках
Сертоли, указывают на то, что эти клетки
синтезируют вещества, используемые в них
самих. Сырье для синтезов они получают
путем расщепления материалов, поступаю­
щих в клетку, используя для этого ферменты,
находящиеся в лизосомах. Синтезированные
продукты запасаются в аппарате Гольджи
для последующего использования.
20.8. 1. а) Складывая число желтых тел и число
рубцов от желтых тел, можно установить
общее число имевших место овуляций; в дан­
ном случае их было 67. Считая, что из каждо­
го фолликула выходит по одному ооциту в
месяц, получим репродуктивный период, рав­
ный 5 годам и 7 месяцам. Следовательно, у
этой 22-летней женщины овуляция началась в
16,5 лет.
306 ^ Из 42000 фолликулов только 219 имели
более 100 мкм в диаметре, т. е. содержали
ооциты первого порядка. Предполагая снова,
что в месяц высвобождается по одному ооци­
ту, находим, что запас ооцитов был бы
достаточен еще на 18 лет и 3 месяца,
в) Пять фолликулов содержали по два ооцита. Поэтому у женщины потенциально могло
бы родиться 5 пар разнояйцовых близнецов.
2. Нерасхождением, имевшим место в анафезе I.
20.9. Кровь стала бы течь по боталлову протоку в
обратном направлении.
Глава 21
21.1. На основании этих кривых можно сделать
три заключения:
а) относительный рост достигает максимума
во время эмбрионального развития;
б) скорость роста максимальна в младен­
ческом и подростковом возрасте;
в) максимальный результат роста, если оце­
нивать его по одному параметру, например
по длине тела, достигается у взрослого
человека.
21.2. а) Происходит потеря массы, обусловленная
расходованием запасенных питательных ве­
ществ в процессе дыхания.
б) Появились и распустились зеленые листья.
в) Процессы фотосинтеза; их скорость долж­
на быть выше скорости дыхания.
г) Оно объясняется сбрасыванием семян и
плодов.
21.3. С ноября по март масса тела составляет
в среднем 33,5 кг; в это время потребление
пищи соответствует 320 кДж в сутки. На
протяжении всего этого периода средне­
месячная температура не бывает выше
—10°С. Для того чтобы поддерживать по­
стоянную температуру крови на уровне око­
ло 35°С, несмотря на разность температур в
45°С, лайке (гомойотермное животное) не­
обходима очень высокая интенсивность мета­
болизма; а это в свою очередь требует со­
ответствующего снабжения пищей, чтобы
обеспечить источники энергии для дыхания.
Поскольку приведенные на рис. 21.13 данные
показывают, что масса тела в зимний период
меньше, чем летом, это дополнительно сви­
детельствует о том, что для поддержания
постоянной температуры тела нужны боль­
шие затраты энергии.
21.4. В мелких семенах запасы питательных ве­
ществ невелики; поэтому растущий побег
должен как можно быстрее оказаться на све­
ту, чтобы фотосинтез начался раньше, чем
эти запасы будут исчерпаны.
21.5. а) Хлорофилл интенсивно поглощает свет в
красной и синей, но не в зеленой и дальней
красной областях (см. спектр поглощения
хлорофилла на рис. 9.9).
б) Красный компонент света стимулирует
прорастание «семян латука, а дальний крас­
ный подавляет (см. разд. 15.4.2). Поэтому
прорастание семян, находящихся под поло­
гом листьев, где свет обогащен дальним крас­
ным компонентом, может быть подавлено до
тех пор, пока между листьями не появится
просвет, так что семена получат достаточно
света для фотосинтеза и роста.
21.6. При прорастании ячменного зерна мобилизу- •
ются содержащиеся в нем питательные ве­
щества (главным образом крахмал и некото­
рое количество белка). Крахмал превраща­
ется в сахара, а белки-в аминокислоты; про­
дукты переходят в зародыш, где использу­
ются в процессах роста. Поэтому с увеличе­
нием сухой массы зародыша сухая масса
эндосперма уменьшается.
В то же самое время сухая масса в целом в
течение первой недели уменьшается. Это
обусловлено аэробным дыханием как эндо­
сперма, так и зародыша (хотя в большей
степени зародыша), при котором расходуется
сахар. Примерно на 7-й день появляется пер­
вый лист и начинается фотосинтез. Это при­
водит к увеличению сухой массы, которое
более чем компенсирует ее потери за счет
дыхания, так что в итоге общая сухая масса
возрастает. Одновременно ускоряется рост
зародыша, который теперь превратился в
проросток.
21.7. а) При этом сухая масса увеличивается на
8,6 г. Вычисление проводится следующим
образом:
Масса семян = 51,2 г
Масса жирных кислот = 51,2/2 = 25,6 г
Мол. масса жирных кислот = 256
Отсюда
1 моль = 256 г, а 25,6 =
= 0,1 моль
Из уравнения реакции следует:
0,1 моль жирных кислот-»0,1 моль са­
хара + 0,5 моль воды + 0,4 моль С 0 2
Мол. масса сахара = 342
Поэтому: 25,6 г жирных кислот 34,2 г са­
хара + вода + С 0 2. Вода не входит в сухую
массу, а С 0 2 улетучивается, поэтому прирост
сухой массы =(34,2 —25,6) г = 8,6 г.
б) Дыхание должно приводить к уменьше­
нию сухой массы. На самом деле сухая масса
все же возрастает.
в) Объем
С 0 2, выделившейся из се­
мян, = 8,96 л при нормальных температуре и
давлении; это вычисляется следующим обра­
зом: согласно уравнению, 0,1 моль жирных
кислот - * 0,4 моль С 0 2. 0,4 моль С 0 2 при
нормальных температуре и давлении занима­
ет 0,4-22,4 л = 8,96 л.
г) Жирные кислоты можно получить из жира
путем гидролиза, катализируемого липазой.
Другим компонентом липида является глицерол.
д) 51 атом углерода (липидом был трипальмитин; жирная кислота-это пальмитиновая
кислота). Каждая молекула липида содержит
три молекулы жирной кислота, по 16 атомов
С в каждой, плюс одну молекулу глицерола с
тремя атомами С.
е) Сахароза или мальтоза.
ж ) Кислород диффундирует в запасающую
ткань через семенную кожуру и микропиле.
21.8. а) Среди запасных веществ преобладают ли­
пиды, составляющие около 70% сухой массы
семян до начала прорастания. К 4-му дню
масса липидов начинает уменьшаться, а мас­
са сахаров-увеличиваться: липиды превра­
щаются в сахара и переносятся в зародыш.
Образования сахаров путем фотосинтеза
происходить не может, так как семена про­
растают в темноте. На 5-й день дыхательный
коэффициент (ДК) зародыша равен 1; это
указывает на то, что зародыш дышит за счет
сахара, образующегося из липидов. Между
тем семядоли (ДК от 0,4 до 0,5) получают
энергию за счет превращения липидов в сахар
и, возможно, за счет окисления сахара и
.жирных кислот.
С^8^34.0з + 1302 —
» С12Н22Ои + 6С02 +
РицинолеиСахароза
новая кисло­
та (жирная
+ 6Н20 + Энергия
кислота, по­
лучающаяся
из липида)
ДК = 6/i3 = 0,46.
Превращение липида в сахар сопровождается
увеличением сухой массы, так что суммарная
сухая масса проростков возрастает вплоть до
6-го или 7-го дня. Затем запасы липидов
истощаются, так что скорость использования
сахара начинает превышать скорость его
образования. После этого масса сахара и
общая масса проростков начинают умень­
шаться. Сахар расходуется в процессе дыха­
ния и в анаэробных реакциях.
6) На 11-й день ДК целых зародышей должен
быть, вероятно, чуть меньше 1,0. Эта величи­
на складывается из результатов двух процес­
сов; главный из них-окисление сахара при
дыхании (ДК =1), но возможен также не­
большой вклад превращения липида в сахар
(ДК от 0,4 до 0,5).
21.9. Обычно количества кислорода, проникающе-
307
го сквозь семенную кожуру, недостаточно
для обеспечения полностью аэробного дыха­
ния; ДК складывается из ДК для аэробного
дыхания (вероятно, около 1,0) и ДК для
анаэробного дыхания, который равен беско­
нечности. Удаление семенной кожуры созда­
ет возможность для более быстрого проник­
новения кислорода путем диффузии, что ве­
дет к усилению аэробного дыхания и сниже­
нию ДК. Этиловый спирт представляет со­
бой продукт анаэробного дыхания, поэтому
при удалении семенной кожуры он накапли­
вается в меньших количествах.
21.10. Во время 6-недельного воздействия на кукол­
ку постоянной низкой температуры 3°С ней­
росекреторные клетки мозга вырабатывают и
запасают торакотропин. Последующее содер­
жание куколки при постоянной температуре
25°С приводит к выведению торакотропина в
кровь; этот гормон побуждает торакальные
железы к секреции гормона линьки, диапауза
прерывается и из куколки выходит имаго.
Глава 22
22.1. а) Мейоз
б) W - интерфаза
Х-телофаза I
Y-телофаза II
в) Половые клетки
22.2. См. рис. 22:2 (отв.).
22.3.
Основания А
Г
Т
Ц
А
АА АГ АТ АЦ
Г
ГА ГГ ГТ ГЦ
Т
ТА ТГ ТТ ТЦ
ДА ЦГ ЦТ цц
Ц
22.4. 4 основания, используемые поодиночке: 4 • 1 =
= 41 = 4; 4 основания, используемые парами:
4-4 = 42 = 16; 4 основания, используемые
тройками: 4 •4 •4 = 43 = 64. Математическое
выражение имеет вид ху, где х - число раз­
личных оснований, а .у-число оснований в
кодоне.
22.5. См. рис. 22.5 (отв.).
Клетки из А, растущие в 14n
**N -ДНК
' ПёрИоё
поколение
* Второе
поколение
- ДНК, содержащая N
—ДНК, содержащая 15n
О
А
в
С
Консервативная репликация
ег
А
В
С
Дисперсквная репликация
Рис. 22.2. (отв.). Схемы, поясняющие гипотезы о
консервативной и дисперсивной репликации ДНК. П о­
казано распределение Д Н К в градиенте плотности
хлористого цезия в соответствии с теориями,
проиллюстрированными на рис. 22.14.
22.6. УАГ ААГ ЦУЦ АУГ ГУА ЦАУ УГЦ.
22.7. Результаты этих экспериментов показывают,
что процесс дифференцировки связан не с
утратой или повреждением генетического
материала (ДНК), а с выключением опреде­
ленных генов. ДНК сохраняла способность
функционировать, оказавшись в новой для
себя среде недифференцированной клетки.
Дальнейшие эксперименты по транспланта­
ции ядер, взятых из клеток на более поздней
стадии онтогенеза, не привели к развитию
жизнеспособных зародышей. Это было со­
чтено доказательством того, что в процессе
развития в генетическом материале происхо­
дят какие-то необратимые изменения, воз­
действующие на дифференцировку путем не-
Исходная последовательность
ГТа| ГТА| ГТа! ГТа| ГТА| ГТа| ГТа[ ГТА|
!
Три основания добавлены
Рис. 22.5. (отв.). Общий принцип, на
котором основано восстановление
нормальной рамки считывания три­
плетов путем добавления или удаления
оснований, состоит в том, чтобы внести
в любой участок нуклеотидного кода или
удалить из него три основания.
308
'
!
I
I
!
!
ГТА1 ц гт! АГТ| АЦГ |ТАГ1 ТАЦ ГТА) ГТА)
It
1+Ц
Три основания удалены
I
t
+ц
th
■£читывания|
+Ц
восстановлен
U®
0
ГТА*. ГТГIТАГ1ТГТIАГТ | ГТА! ГТА| ГТА
Гл !11 Г
-А
1-А
амка считываниян
восстановлена I
обратимого выключения генов. Однако в
1960-х годах Гёрдон провел в Оксфорде экспе­
рименты с пересадкой ядер из клеток кишеч­
ного эпителия головастиков в энуклеированные яйцеклетки от половозрелой лягушки. Во
многих случаях из таких яиц развивались
нормальные лягушки с признаками, соответ­
ствующими признакам донора ядра. Этот
метод известен Под названием клонирования
особей; полученные результаты позволяют
думать, что хотя ядру принадлежит домини­
рующая роль в процессе развития, цитоплаз­
ма (в данном случае цитоплазма яйца) играет
важную роль в определении избирательной
В случае моногибридного скрещивания гете­
розиготной особи с особью, гомозиготной по
рецессивному аллелю, среди потомков будет
равное число особей того и другого фенотипа,
в данном случае 50% с коричневой и 50% с
серой шерстью.
23.2. Если провести анализирующее скрещивание
особи неизвестного генотипа с особью, гомо­
зиготной по доминантному аллелю изуча­
емого гена, то у всех потомков в фенотипе
проявится доминантный признак, как это по­
казано ниже. Обозначим доминантный ал­
лель Т, а рецессивный t.
Гомозигота
Генотипы родителей (2 п) TT
Гомозигота Гетероэигота
х
Ф©
ТТ
23.1. Пусть:
В-коричневая шерсть (доминантный при­
знак)
Ь-серая шерсть (рецессивный признак)
Фенотипы родителей
Генотипы родителей (2п)
Мейоз
Гаметы ( п)
Случайное оплодотворение
Генотипы Fi(2п)
Фенотипы Fi
Фенотипы Fj
Генотипы Fj(2n)
Мейоз
Гаметы (н )
Случайное оплодотворение
Генотипы Fj(2 п)
Фенотипы Fj
(б )
Коричневая
шерсть
Серая
шерсть
X
X
ВВ
® ®
X
ВЬ
ВЬ
ЬЬ
© ©
ВЬ
ВЬ
X
X
ВЬ
® ©
вв
X
SsBb
Генотипы Р\ (2п)
Мейоз
Гаметы ( п)
ВЬ
ВЬ
3 коричневые
1 серая
Коричневая
шерсть
® ©
X
ВЬ
Генотипы F i ( 2 n )
(указаны в каждой клетке)
ЬЬ
© ©
ЬЬ
'
Случайное оплодотворение
(по решетке Пеннета)
Серая
шерсть
X
X
ВЬ
Мейоз
Гаметы ( п)
Случайное оплодотворение
Генотипы потомков (2 п)
ВЬ
1 коричневая
Фенотипы потомков
ЬЬ
ЬЬ
1 серая
TI
X
®
®
@
sB
Sb
Sb
sB
■
■
SB
sb
Sb
sb
□
■
■
sb
. Sb
□
■
□
■
SB
sB
■
■
Sb
Sb
SB
Sb
sb
SB
sB
SB
Sb
SB
SB
SB
SsBh
®@®
■
Коричнева)
шерсть
® ©
TI
С короткой
С короткой
черной шерстью * черной шерстью
Фенотипы Я]
(SB)
ВЬ
ТТ
23.3. а) Если в F ( у всех морских свинок была
короткая черная шерсть, то это означает, что
короткая шерсть доминирует над длинной, а
черная окраска над белой.
б) Рассмотрим приведенную ниже схему.
Примем следующие обозначения:
В-черная шерсть
Ь—белая шерсть
S - короткая шерсть
s - длинная шерсть
Все коричневые
Коричневая
шерсть
х фф
Все с доминантным ф еноти­
пом (половина гомозиготных,
половина гетерозиготных)
Все с доминантным фенотипом (гомозиготные)
Глава 23
ТТ
TI
TT
Мейоз
Гаметы ( п )
(j)(j) х ф ®
Случайное оплодотворение
Генотипы потомков (2 п ) TT TT TT ТТ
экспрессии ядерного материала, т.е. в дифференцировке. В данном случае она побужда­
ет ядро к полной реализации его генетических
потенций и созданию целого организма.
Гомозигота
sB
sb
sB
sb
"I ’“I
i “0
Фенотипы Fj 9 с короткой : 3 с корот- : 3 с длинной : 1 с длинной
черной
кой белой черной шерстью белой шерстью
шерстью
шерстью
_
(Символы)
Ш
□
I
U
309
23.4. Пусть: R, г и S, s -две пары аллеломорфных
генов, контролирующих окраску цветков.
Пурпурные цветки х Пурпурные цветки
Фенотипы родителей
RiSs X RfSi
Генотипы родителей (2п)
Мейоз
@
Rs
RS
RS
RS
Гаметы { п)
•
Случайное оплодотворение
(по решетке Пениста)
®
•
RS
Rs
Rs
Rs
Генотипы потомков <2п )
(указаны в каждой клетке)
>S
rs
Rs
О
rs
rS
О
О
•
RS
Rs
rS
rs
rs
n
О
•
Фенотипы потомков
(Символы)
rS
Rs
•
rS
rS
•
©
n
RS
•
Rs
rS
RS
0
rS
RS
•
О
•
®
rs
n
О
о
9 пурпурных: 7 белых
•
О
23.8. а) Гомологичные хромосомы.
б) Между локусами окраски тела и длины
крыльев.
в) На основании имеющихся данных отве­
тить на этот вопрос нельзя, так как на схеме
не указано положение гена, определяющего
форму антенн.
23.9. Из 800 полученных семян только у 24 на­
блюдаются результаты кроссинговера между
генами окраски семян и характера эндо­
сперма. У остальных 776 семян аллели этих
генов остаются сцепленными, о чем свиде­
тельствует отношение, примерно равное 1:1.
Таким образом, частота рекомбинации равна
(24/800)-100 = 3%.