Анатомия и физиология
реклама
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ Е А. Воробьева А.В.Губарь Е. Б.Сафьянникова УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА Для учащихся медицинских училищ ИЗДАНИЕ ТРЕТЬЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Допущено Главным управлением учебных заведений Министерства здравоохранения СССР в качестве учебника для учащихся медицинских училищ ББК 28.76 В75 УДК 61+612/(075.8) Рецензент Л. Н. Беседина, канд. мед. наук, директор Медицинского училища при I ММИ им. И. М. Сеченова МЗ СССР Воробьева Е. А. и др. В75 Анатомия и физиология: Учебник / Воробьева Е. А., Губарь А. В., Сафьянникова Е. Б.- М.: Медицина, 1988.- 432 с: ил.- (Учеб. лит. Для учащихся мед. училищ). ISBN 5-225-00818-6 200701000 0 В 74-87 039(01)-88 ББК 28.76 ISBN 5-225-00818-6 © Издательство "Медицина", Москва, 1975 © Издательство "Медицина", Москва, 1987, с изменениями Учебник ЕЛИЗАВЕТА АЛЕКСАНДРОВНА ВОРОБЬЕВА, АРИАДНА ВИКЕНТЬЕВНА ГУБАРБ, ЕКАТЕРИНА БОРИСОВНА САФБЯННИКОВА Анатомия и физиология Зав. редакцией О. В. Карева Редактор Б. А. Спирин Редактор издательства М. Г. Фомина Художественный редактор Т. К. Винокурова Технический редактор Л. А. Зубова Корректор М. X. Яшина ИБ № 4665 Сдано в набор 14.10.86. Подписано к печати 25.03.87. Т-03710. Формат бумаги 84x108/32. Бумага книжно-журн. Гарнитура тайме. Печать высокая. Усл. печ. л. 22,68. Усл. кр.-отт. 22,68. Уч.-изд. л. 24,62. Доп. тираж 100 000 экз. Заказ 1377. Цена 1 р. 20 к. Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Медицина". 101000, Москва, Петроверигский пер., Д. 6/8. Набрано в ордена Октябрьской Революции и ордена Трудового Красного Знамени МПО "Первая Образцовая типография" имени А. А. Жданова Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 113054, Москва, Валовая, 28. Отпечатано в Московской типографии № 11 Союзполиграфпрома при Государственном Комитете СССР по делам издательств, полиграфист и книжной торговли. 113105, Москва, Нагатинская, 1. Введение Анатомия и физиология человека - основные предметы теоретической и практической подготовки медицинских работников. Анатомия - наука о форме, строении и развитии организма. Основным методом анатомии было рассечение трупов (отсюда название: от греч. anatemne - рассечение). Анатомия человека изучает форму и строение человеческого тела и его органов. Физиология изучает функции, а именно процессы жизнедеятельности целостного живого организма, его органов, тканей, клеток и структурных элементов клеток, а также развитие функций, их взаимосвязь и изменения в разных условиях внешней среды и при различном состоянии организма. Анатомия и физиология являются составными частями биологии - науки о развитии, строении, функциях, взаимоотношениях живых существ и о связи их с внешней средой. В биологии выделяют морфологию - науку о форме (сюда же входит анатомия) и физиологию. Деление это условно и базируется главным образом на различии задач и методов исследования. В анатомии главными являются причинный, функциональный и исторический подходы. Они базируются на законах и категориях материалистической диалектики о неразрывности, взаимосвязи и взаимообусловленности структуры и функции, связи целого и его частей, соотношения количественных и качественных показателей. Законы единства и борьбы противоположностей во взаимоотношениях организма с внешней средой вскрываются для понимания причинности в изменении структур организма. Большое значение имеют правильная оценка социального и биологического в человеке, объяснение решающей роли труда в эволюции человека. Анатомия и физиология имеют большое значение в формировании материалистического мировоззрения, так как раскрывают материальную природу строения и функций человеческого организма и его развития. Человеческий организм является целостной системой, все части которой связаны между собой и с окружающей средой. Он изменяется в процессе эволюции и на протяжении всей жизни человека. Структура является материальным субстратом для любой функции организма. Ф. Энгельс в книге "Диалектика природы" писал: "...морфологические и физиологические явления, форма и функция обусловливают взаимно друг друга"1. Морфология животных представляет собой совокупность наук, к которым относятся анатомия, гистология - наука о тканях, цитология - наука о клетке и эмбриология - наука о развитии организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения. На ранних этапах развития анатомии проводилось лишь описание органов человеческого тела, которые наблюдали при вскрытии трупов. Отсюда возникло название "описательная анатомия". Описательный метод господствовал в анатомии вплоть до XX столетия, когда в связи с бурным развитием физиологии, хирургии и других отраслей прикладной медицины он перестал удовлетворять возрастающим потребностям медиков. Организм человека стали изучать по системам органов, объединенных общей функцией, строением и развитием,- возникла систематическая анатомия. При хирургических вмешательствах потребовалось точно определять местоположение органов в теле. Так выделилась топографическая анатомия, которую нередко называют хирургической. С учетом запросов художников выделилась пластическая анатомия, объясняющая внешние формы и пропорции тела человека. Наряду с анализом в анатомии используют синтез - обобщение полученных данных об отдельных органах и системах в единое целое в связи с их функцией. Такой подход к изучению человеческого тела определяют как функциональный, выделяя функциональную анатомию. Раздел анатомии человека, занимающийся изучением двигательного аппарата с функциональных позиций, называют динамической анатомией. Она имеет важное значение для правильного физического воспитания человека. В последнее время большое значение приобрела возрастная анатомия, изучающая возрастные изменения органов и тканей. Анатомия исследует, как сложился человеческий организм в его историческом развитии, развитие человеческого рода в процессе эволюции животных - в филогенезе. Для этого используют данные сравнительной анатомии, которая сравнивает строение животных разных классов и человека. К анатомии человека примыкает антропология наука, изучающая естественную историю человека с учетом исторического развития общественной группы, к которой он принадлежит. Современная анатомия располагает самыми разнообразными методами исследования, использует современную оптику, рентгенографию (анатомия живого человека), пластические материалы для наполнения сосудов и полых органов. Новейшие достижения химии и физики позволяют применять новые вещества и методы консервации трупов и препаратов. Гистология изучает структуры животного организма и человека в связи с их функциями, взаимосвязь обмена веществ и структурных элементов вплоть до субмикроскопических структур. Гистологию делят на цитологию (учение о клетке), общую гистологию, или собственно учение о тканях, и частную гистологию, или микроскопическую анатомию, изучающую тканевый и клеточный состав органов на препаратах, представляющих собой срезы органов толщиной от 5 до 50 мкм, обработанные специальными фиксаторами и красителями. Организм представляет собой единое целое, где все взаимосвязано и взаимообусловлено. Клетки существуют в составе тканей, ткани образуют органы, структура которых в большой степени обусловлена взаимосвязью тканей. Учение о взаимосвязи структур клеток, тканей и органов с их функцией теснейшим образом переплетается с физиологией и получило название гистофизиологии. Последняя является одним из основных направлений гистологии. Большое развитие в гистологии в последние годы получили гистохимическое и цитохимическое направления. В этих разделах гистология сливается в биохимией, в связи с чем в гистологии выделены особые разделы - гистохимия и цитохимия. Современная гистология вооружена сложной оптической аппаратурой, пользуется световой, люминесцентной и электронной микроскопией, очень чувствительными гистохимическими реакциями и другими методами, позволяющими изучать субмикроскопические структуры клетки с физиологических позиций. Каждая структура развивается в процессе онтогенеза - индивидуального развития организма, от момента оплодотворения яйцеклетки и до смерти, поэтом анатомия и гистология тесно связаны с наукой, изучающей развитие организма до его рождения,эмбриологией. Физиологию делят на общую физиологию, одним из разделов которой является физиология клетки (цитофизиология), изучающая общие закономерности реагирования живой материи на воздействие окружающей среды, основные жизненные процессы, свойственные всем живым организмам. Выделяют сравнительную физиологию - науку о специфике организмов разных видов или одного и того же вида в процессе индивидуального развития. Задачей сравнительной (эволюционной) физиологии является изучение закономерностей видового и индивидуального развития функций. Наряду с общей и сравнительной физиологией существуют специальные, или частные, разделы физиологии. К ним относят физиологию пищеварения, кровообращения, выделения и др. В физиологии человека выделяют также физиологию труда, питания, физических упражнений и спорта, возрастную физиологию. Физиология в своих исследованиях опирается на законы физики и химии, в связи с чем в последнее время особое распространение получили биологическая физика и биологическая химия. Значительных успехов достигла электрофизиология, изучающая электрические явления в живом организме. Немалое значение для физиологии приобретает и кибернетика. Физиология близко связана со всеми медицинскими специальностями, ее достижения постоянно используются в практической медицине, которая в свою очередь поставляет материал для физиологических исследований. Физиология - наука экспериментальная. Применение в физиологии физических, химических и технических методов позволило оснастить физиологические лаборатории приборами, позволяющими получать информацию о сложнейших процессах, происходящих в организме. Методы физиологических экспериментов очень разнообразны. Среди них можно назвать методы раздражения, удаления (экстирпация), регистрации биотоков, пересадки органов (трансплантация), денервации (перерезка нервных проводников), сосудистых анастомозов, фистул, изолированных органов и др. Крупнейшим достижением физиологии является применение радиотелеметрии, т. е. передачи на расстояние физиологической информации при помощи радиосвязи. Этот способ, в частности, используется для изучения различных функций человека во время космических полетов. Разработаны новейшие методы одновременной регистрации многообразных процессов, протекающих в организме. В последние годы физиологи для анализа и обработки данных используют электронные счетнорешающие устройства. Указанные разделы морфологии и физиологии изучают здорового человека, а потому называются соответственно нормальной анатомией и нормальной физиологией в отличие от патологической анатомии и патологической физиологии. Краткий исторический очерк развития анатомии и физиологии Правильное понимание современных анатомии и физиологии возможно лишь при знании их становления и развития. Врачевание возникло раньше, чем появились сведения о строении и функции органов тела животных и человека. В древние времена вскрытие животных производилось при жертвоприношениях и приготовлении пищи, вскрытие человека - при бальзамировании (предохранение от разложения) трупов царственных особ. Отрывочные сведения о строении человеческого тела были недостаточными для правильного представления о нем. Техника анатомирования при бальзамировании была крайне примитивна. Медицина в античной Греции достигла небывалых для того времени успехов и пользовалась признанием далеко за пределами страны. Врачи были окружены исключительным почетом, был даже утвержден особый культ бога врачевания Асклепия (Эскулапа - сына Аполлона), служителей которого называли асклепиадами. Впервые наиболее точные сведения о строении тела животных и человека встречаются в трудах величайшего врача и мыслителя древности Гиппократа (460 - 377 гг. до н. э.). Аристотель (384 - 322 гг. до н. э.) - виднейший представитель книдосских асклепиадов, указал на сердце как главный орган, приводящий в движение кровь. Однако представления Аристотеля о движении крови были ошибочными и крайне запутанными. Большое влияние на развитие анатомии и медицинской науки вообще имела Александрийская медицинская школа. Этому способствовало то, что врачам в Александрии не воспрещалось вскрывать трупы людей с научной целью. Среди врачейтеоретиков этой школы, внесших значительный вклад в развитие анатомии, были Герофил (род. около 304 г. до н. э.) и Эразистрат (род. около 300 г. до н. э.). Герофил объединил все известные до него сведения по анатомии человека и дополнил их своими наблюдениями. Эразистрат сделал полное и точное по тому времени описание печени и желчных ходов. Александрийской медицинской школе принадлежит открытие способа перевязки кровеносных сосудов при кровотечениях. К началу нашей эры была уже подготовлена почва для развития медицины. Выдающимся врачом этого периода был Клавдий Гален (130 - 201 гг. н. э.). Своими публичными выступлениями, которые сопровождались вскрытием трупов животных, Гален завоевал широкую известность. Развивая идеалистический взгляд Аристотеля на природу организма, он рассматривал организм как аппарат, посредством которого душа осуществляет свои функции. Особенно большое значение в то время имела созданная им теория кровообращения. Согласно этой теории, печень считалась центральным кроветворным и кровеносным органом, от которого кровь распространяется по всему телу, а сердце - центральным органом циркуляции "жизненной пневмы" в организме. Неправильное представление о строении сосудов было результатом недостаточного анатомического наблюдения и переноса данных о строении животных на человека. Авторитет Галена в медицине и анатомии был огромен, и в течение 13 веков медики обучались по его произведениям. Даже в XV веке не допускали возможности проверки его положений. Господствующие в странах Запада и Востока религиозные запреты резко тормозили развитие медицины, и лишь отдельным ученым удавалось внести что-либо новое в эту науку. Яркой личностью был таджикский ученый, врач и философ Абу Али Ибн Сина (Авиценна), родившийся возле Бухары (980 - 1037). Он написал "Канон медицины", в котором содержались все имевшиеся сведения о медицине, и "Введение в анатомию и физиологию". Средневековая наука находилась почти в полном подчинении у служителей церкви и отличалась оторванностью от жизни, односторонностью и трафаретностью мышления, пронизанного религиозными предрассудками. Однако и в это время неоднократно производились попытки реформации медицины. Выделились специальные школы во Франции и Италии. Знаменитый художник и ученый Леонардо да Винчи (1452 - 1519) усердно занимался анатомией и сделал сотни рисунков с препаратов. Эти рисунки составили ценнейшие анатомические материалы. Андреас Везалий Реформатором средневековой и основоположником современной анатомии считают Андреаса Везалия, (1514 - 1564). Воспитанный на учении Галена, он не довольствовался редкими вскрытиями трупов, которые производили тогда "для банщиков и медиков", а добывая для изучения трупы на кладбищах. В 1543 г. в Базеле вышел его монументальный труд "Семь книг о строении тела человека". Это было первое обстоятельное руководство по анатомии, изложенное на основании препарирования. Вслед за Везалием в анатомии и физиологии выделяются такие ученые, как Фаллопий (1523 - 1562), Евстахий (умер в 1574 г.), Фабриций (1537 - 1619), продолжившие его исследования. Серветом и Гарвеем было опровергнуто представление Галена о кровообращении. Сервет (1509 - 1553) - врач и богослов, родился в Испании, выступал против догматов церкви, за что подвергался преследованию церковников. Изучая медицину и анатомию, он правильно описал малый (легочный) круг кровообращения, разгадав его физиологический смысл. Вильям Гарвей В 1628 г. Гарвей (1578 - 1657) установил наличие большого круга кровообращения. Для его изучения он с успехом применил экспериментальный метод. Гарвей сравнил работу сердца с работой насоса, нагнетающего кровь в сосуды. Для утверждения его теории кровообращения особо важное значение имело открытие в 1661 г. Мальпиги (1628 - 1694) видимых под микроскопом мельчайших сосудов - капилляров. Одновременно с открытием Гарвея Азелио (1581 - 1626) обнаружил в брыжейке собаки лимфатические сосуды и описал их. Одним из важнейших условий развития морфологии было открытие и совершенствование увеличительных оптических приборов. Создателем общей теории анатомии является Биша (1771 - 1802). В книге "Общая анатомия" (1801) он объединил по функциональным признакам разрозненные ранее представления о тканях, органах и системах органов. Достижения анатомии предшествовали успехам физиологии, так как знание строения органов является необходимой предпосылкой к изучению их функций. Исследования в области анатомии в XVI веке подготовили почву для физиологических наблюдений, в частности для открытия кровообращения Гарвеем. Очень важным для развития физиологии явилось открытие в первой половине XVII века рефлекса французским философом Декартом. В этот период в физиологии преобладало анатомическое направление, хотя все большее значение приобретали успехи развивающихся физики и химии. В XVII - XVIII веках господствовал метафизический образ мышления, идея развития была чуждой, а все явления в природе рассматривались как постоянные и неизменные. Для развития эволюционной морфологии огромное значение имело учение Дарвина (1809 - 1882) о влиянии внешних факторов на развитие форм и структур организмов, а также наследование их потомством. Основное положение эволюционной теории Дарвина, состоит в том, что развитие организмов происходит в условиях борьбы за существование и под их влиянием. Ф. Энгельс отметил, что Дарвин нанес сильнейший удар метафизическому взгляду на природу, доказав, что весь современный органический мир, растения и животные, а следовательно, и человек суть продукты процесса развития, длившегося миллионы лет. Шванн (1810 - 1882) в 1839 г. создал общепризнанную теперь клеточную теорию строения организмов, которая быстро стала ведущей в биологии. Открытие клеток в составе организма дало основание выделить из анатомии и методически определить содержание и задачи гистологии и эмбриологии. В России до XVII века врачи были лишь при царском дворе. Только в XVII веке в Москве создается первая медицинская школа при Аптекарском приказе. Петр I поставил задачу привлечь в Россию врачей, которые могли бы обучать русских людей анатомии и медицине. Находясь в Голландии, он сам изучил анатомию человека и вывез оттуда коллекцию анатомических препаратов Рюиша, которая и сейчас хранится в музее редкостей (кунсткамере) в Ленинграде. Первый госпиталь и медицинская школа были учреждены Петром I для нужд армии в Москве, а затем в Петербурге. В 1755 г. в Москве был открыт первый в России университет, а в его составе медицинский факультет. В Петербурге в 1798 г. была основана Медико-хирургическая академия. В Московской госпитальной школе анатомию изучали не только по рисункам, но и по трупам, однако трупы доставляли для занятий лишь в зимнее время, так как бальзамирование их было слишком дорого. По мере развития анатомии, разработки новых методов исследования, создания теорий развития, строения и функций органов выделился ряд новых дисциплин: патологическая анатомия, гистология, эмбриология, несколько позже - сравнительная и топографическая анатомия, антропология. Изучение функций органов и систем производилось специальными методами и было выделено в особую науку - физиологию. В XVIII - XIX веках в естествознании и анатомии человека в России особенно выделялись работы М. В. Ломоносова, А. Ф. Каверзнева, М. И. Шеина, К. И. Щепина, А. П. Протасова, С. Г. Зыбелина, А. М. Шумлянского, П. А. Загорского, Е. О. Мухина, И. В. Буяльского, Н. И. Пирогова и др. М. В. Ломоносов (1711 - 1765) одним из первых обосновал явления универсальной изменчивости природы и сформулировал закон сохранения вещества. Это существенно отразилось на развитии материалистического естествознания. Он подчеркивал необходимость изучения строения человеческого тела. Основателем первой научной анатомической школы были П. А. Загорский (1764 1846) - руководитель кафедры анатомии и физиологии Медико-хирургической академии. Он написал учебник анатомии, выдержавший пять изданий. Замечательны его сравнительно-анатомические исследования артерий. Ученик П. А. Загорского И. В. Буяльский (1789 - 1866), профессор кафедры анатомии, Военно-медицинской академии, выдающийся хирург и блестящий анатом, читал лекции по нормальной, топографической и патологической анатомии, предложил метод бальзамирования трупов. Особое значение для анатомии имеет его атлас "Таблицы хирургической анатомии". В Московском университете работали профессора-анатомы И. Е. Грузинов (1781 1813) и Е. О. Мухин (1766 - 1850), более 40 лет преподававшие анатомию и физиологию. Е. О. Мухин составил "Курс анатомии для воспитанников, обучающихся медикохирургической науке", и перевел с латинского языка на русский ряд научных книг. В конце XIX столетия кафедрой нормальной анатомии медицинского факультета Московского университета заведовал Д. Н. Зернов (1843 - 1917). Широко известны его работы по изучению индивидуальных особенностей борозд и извилин головного мозга человека. Составленное им "Руководство по описательной анатомии человека" в течение многих лет являлось одним из лучших учебников по анатомии. Д. Н. Зернов преподавал анатомию и на Высших женских курсах в Москве. Его сменил на кафедре Московского университета проф. П. И. Карузин (1864 - 1939); а заведующим кафедрой анатомии Высших женских курсов был избран ученик Д. Н. Зернова А. А. Дешин (1869 - 1946). В дальнейшем эта кафедра преобразовалась в кафедру анатомии II Московского медицинского института. А. А. Дешин был активным участником всесоюзных съездов анатомов, постоянно выступал с обстоятельными сообщениями по проблемам практической медицины. С 1931 г. во II Московском медицинском институте была выделена кафедра анатомии педиатрического факультета, которой заведовал П. П. Дьяконов (1882 - 1953). Н. И. Пирогов В. П. Воробьев Основоположником топографической анатомии является Н. И. Пирогов (1810 - 1881). Он предложил и разработал метод последовательных распилов замороженных трупов для изучения топографии органов. Особенно тщательно Н. И. Пирогов изучил и описал фасции и их отношение к кровеносным сосудам, придавая этому вопросу большое практическое значение. Особое место среди русских медиков занимает П. Ф. Лесгафт (1837 - 1909), заложивший основы физического воспитания. Замечательный лектор и популяризатор, он создал функциональное направление в анатомии применительно к задачам физической культуры. Особую известность приобрел его труд "Основы теоретической анатомии". Основы эмбриологии были заложены работавшими большую часть своей жизни в России К. Ф. Вольфом, К. М. Бером и X. П. Пандером. К. М. Беру принадлежит открытие яйцеклетки (у собаки), двух первичных зародышевых листков, из которых развиваются органы, и другие эмбриологические исследования. Морфология XX века характеризуется как наука, накапливающая, синтезирующая и систематизирующая факты о строении и развитии организмов, полученные благодаря совершенным методам исследования и техники. Этому способствовали труды в области биологии и анатомии И. И. Мечникова, В. М. Бехтерева, К. А. Тимирязева, A. Н. Северцова и др. Их исследования коренным образом повлияли на содержание и задачи анатомии. Среди видных исследователей анатомии человека XX века следует отметить Д. Н. Зернова, А. А. Дешина, B. П. Воробьева, Ф. А. Стефаниса, Г. М. Иосифова, В. Н. Тонкова, В. Н. Шевкуненко, Г. Ф. Иванова, Д. А. Жданова, В. В. Куприянова, М. Г. Привеса. В. П. Воробьев (1876 - 1937) - крупный ученый-анатом, работал в Харькове. Он разработал метод исследования нервной системы при помощи бинокулярной лупы с предварительной обработкой исследуемого материала слабыми кислотами. Этим методом он изучил нервы сердца человека и животных на макро- и микроскопическом уровне. Одновременно с этим он проводил изыскания и практические опыты по бальзамированию. В 1924 г. после смерти В. И. Ленина партия и правительство поручили В. П. Воробьеву совместно с Б. И. Збарским сохранить для будущих поколений облик В. И. Ленина. В. П. Воробьевым был составлен "Атлас анатомии человека", работа над которым была продолжена его учеником Р. Д. Синельниковым. В. Н. Тонков Развитие анатомии в Ленинграде после Октябрьской революции связано с именем В. Н. Тонкова (1872 - 1954), руководившего кафедрой анатомии Военно-медицинской академии с 1915 по 1950 г. В. Н. Тонков разрабатывал анатомию человека как науку, неразрывно связанную с эмбриологией и сравнительной анатомией. Продолжая традиции Н. И. Пирогова и П. Ф. Лесгафта, В. Н. Тонков и его ученики проводили исследования сосудистой системы. В опытах на животных исследователи выключали главные артериальные стволы, а также крупные вены и прослеживали формирование окольных путей кровотока. Эти исследования продолжил и обобщил ученик В. Н. Тонкова Б. А. Долго-Сабуров (1900 - 1960), возглавивший впоследствии кафедру анатомии Военномедицинской академии. Исследованием кровеносных сосудов и периферических нервов на протяжении многих лет занимался В. Н. Шевкуненко (1872 - 1952) на кафедре топографической анатомии и оперативной хирургии Военно-медицинской академии. За фундаментальный атлас индивидуальной изменчивости сосудов и нервов В. Н. Шевкуненко с соавторами был удостоен Государственной премии. Большой вклад в разработку рентгеноанатомии и ее внедрение в преподавание в медицинских институтах внес М. Г. Привес. Достижения в изучении лимфатической системы связаны с именами Г. М. Иосифова, Ф. А. Стефаниса, Д. А. Жданова и др. Г. М. Иосифову (1870 - 1933) принадлежит первая крупная работа по строению лимфатической системы "Лимфатическая система человека с описанием аденоидных органов и органов движения лимфы". Продолжал дело своего учителя Д. А. Жданов, монография которого "Хирургическая анатомия грудного протока" была удостоена Государственной премии. Исследования школы Д. А. Жданова обобщены в монографии "Общая анатомия и физиология лимфатической системы". В последнее время значительное место в разработке вопросов строения и функции сосудистой системы заняла проблема строения микроциркуляторного русла в органах и тканях, разрабатываемая В. В. Куприяновым и его учениками. Достижения морфологов и биологов в Советском Союзе в последнее время особенно велики в связи с усовершенствованием методов исследования, в частности применением электронной, люминесцентной микроскопии, гистохимических и других новейших методов. И. М. Сеченов И. П. Павлов В XIX веке физиология стала самостоятельной наукой. Грандиозные успехи, достигнутые в этой области, были обусловлены открытиями и достижениями в смежных областях. Особое значение имели успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, открытие клетки и создание теории развития органического мира. Значительные результаты были получены благодаря созданию новых методик, в частности методики электрической регистрации деятельности органов при помощи кимографа, миографа, сфигмографа и пр. В этом отношении особенно велики заслуги Дюбуа-Реймона, Людвига, И. М. Сеченова, Марея. Изучение строения и функции клетки поставило физиологию перед важной и трудной проблемой объяснения функций многоклеточного организма. Возникшим при этом виталистическим и идеалистическим концепциям о строении организма противостоит прогрессивное материалистическое направление - нервизм, разработанное в XIX веке главным образом русскими фмзиологами И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. П. Боткиным, В. М.Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления об организме как целом и о подчиненности его частей нервной системе. У человека и животных центральная нервная система регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает его жизнедеятельность к условиям внешней среды. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии XIX столетия. Особое значение имели труды И. М. Сеченова, открывшего в 1862 г. процесс торможения в центральной нервной системе и опубликовавшего гениальный труд "Рефлексы головного мозга". Успехи физиологии способствовали научному обоснованию материалистического миропонимания, которое стало главным в естествознании XIX века. Огромным достижением физиологии начала XX века было созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности. Он блестяще разработал и подтверди высказанную И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности коры полушарий большого мозга. И. П. Павлов вместе со своими многочисленными учениками и сотрудниками показал, что кора полушарий большого мозга обеспечивает наиболее сложные формы отношений организма и внешней среды и объединение функций всех органов и тканей (высшая интеграция). Результатом исследований явилось учение о двух сигнальных системах и о том, что вторая сигнальная система присуща только человеку и связана с речью и абстрактным мышлением. Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности нанесло удар идеализму и явилось естественнонаучным обоснованием созданной В. И. Лениным теории отражения. Огромны заслуги И. П. Павлова и в изучении физиологии кровообращения и пищеварения. Основы современной физиологии пищеварения созданы трудами И. П. Павлова и его учеников. Ими разработан метод физиологической хирургии для исследований функций органов пищеварения в длительных хронических опытах на здоровых собаках. В 1904 г. за книгу "Лекции о работе главных пищеварительных желез" И. П. Павлову была присуждена Нобелевская премия. Больших успехов в настоящее время достигло исследование физиологических процессов, происходящих не только в органах и тканях, но и в отдельных клетках и их структурных элементах (ядро, митохондрии и др.). Расширение исследований в области химической физиологии обусловило создание новых разделов: эндокринологии, учения о витаминах и медиаторах. Успехи электрофизиологии теснейшим образом связаны с использованием электроники и радиотехники. Электрофизиологические исследования получили большое практическое применение в медицине. Тонким диагностическим приемом стала регистрация электрических проявлений сердечной деятельности - электрокардиография, головного мозга - электроэнцефалография. Крупные успехи достигнуты в изучении функций внутренних органов. Много новых фактов и теоретических построений появилось в физиологии в XX веке. Организация научных исследований приобрела новые формы и небывалый размах. Решение сложных физиологических проблем требует совместной работы физиологов, морфологов, биохимиков, биофизиков, математиков и других специалистов. Глава I. Общая часть Учение о клетке (цитология) Живой организм представляет собой сложную, постоянно развивающуюся целостную систему. Организм многоклеточного животного состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетка - это элементарная живая система. Она является основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов. Впервые это показал в 1839 г. основоположник клеточной теории немецкий ученый Т. Шванн. Клеточная теория является теоретической основой науки о тканях - гистологии. До сих пор клеточная теория остается одним из глубочайших обобщений биологической науки, помогающим понимать единство органического мира и его эволюционное развитие. Клетки очень разнообразны по форме, величине, внутреннему устройству и функции. Размеры клеток человека и млекопитающих колеблются от 7 (лимфоциты) до 200 (яйцеклетка) микрометров (мкм). Размножаются клетки делением. Если клетка в связи со специализацией теряет ядро (например, красная кровяная клетка - эритроцит), она утрачивает способность к размножению. Физико-химические свойства клетки очень сложны. В состав ее входят белки, углеводы, липиды (жировые вещества), соли, ферменты и вода. В клетке выделяют цитоплазму и ядро. Цитоплазма включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты - органеллы, а также непостоянные структуры, включения. К органеллам относятся митохондрии, внутренний сетчатый аппарат, клеточный центр (цитоцентр), зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, лизосомы и др. (рис. 1). Рис. 1. Строение клетки (схема). 1 - цитолемма (оболочка клетки); 2 - цитоплазма; 3, 4 - мембраны эндоплазматической сети; 5 рибосомы; 6 - митохондрии; 7 - сетчатый аппарат; 8 - цитоцентр (клеточный)г 9 - центросфера; 10, 11 - непостоянные включения (вакуоли, гранулы); 12 - внутриклеточные нити; 13 - ядро; 14 - ядерная оболочка; 15 - поры в ядерной оболочке; 16 - ядрышко Ядро (nucleus) располагается, как правило, в центре клетки и отделено от цитоплазмы оболочкой. Оно имеет чаще всего шаровидную или вытянутую форму. Оболочка ядра (кариолемма) пронизана очень мелкими отверстиями, различимыми лишь при помощи электронного микроскопа. Через эти отверстия совершается, по-видимому, обмен крупными молекулами и их частями между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра жидкое. Оно состоит из одного или нескольких плотных телец - ядрышек, не имеющих оболочек, и однородной кариоплазмы. В фиксированных препаратах выявляются зернышки и глыбки, обладающие способностью интенсивно окрашиваться. Они получили название хроматина. Нити, обнаруживаемые в фиксированных и окрашенных ядрах, называются ядерной сетью. При электронной микроскопии в ядрышке выявляется зернистость, состоящая из зерен рибонуклеинопротеидной природы - рибосом. Основную массу ядра образуют сложные ядерные белки - нуклеопротеиды, причем ядрышко содержит рибонуклеопротеиды, а кариоплазма - главным образом дезоксирибонуклеопротеиды. Ядро участвует в синтезе белка, процессах секреции, регуляции формообразовательных процессов и других функциях клетки. Цитоплазма (cytoplasmа) отграничена клеточной оболочкой от окружающей среды и ядерной оболочкой - от содержимого ядра. В состав цитоплазмы входят клеточная оболочка и органеллы. Клеточная оболочка (cytolemma) состоит из белковых и липидных молекул, обеспечивающих возможность прохождения в клетку и выхода из нее в окружающую среду веществ, растворимых в воде и жирах. Органеллы - это постоянные специальные части клетки, с помощью которых она осуществляет свои функции. Эндоплазматическая сеть образована двойными мембранами и представляет собой различного вида канальцы и полости, на стенках которых располагаются мельчайшие тельца - рибосомы. Функциональное значение этой сети заключается в том, что в ней происходит синтез белка; особую роль в этих процессах играют рибосомы. Они являются центрами синтеза белка и могут располагаться свободно в цитоплазме или быть связанными с мембранами цитоплазматической сети. Митохондрии имеют хорошо выраженную оболочку, состоящую из двух мембран. От внутренней мембраны отходят перегородки, разгораживающие содержимое митохондрии на ряд полостей, сообщающихся между собой. Содержимое полостей называется матриксом. Митохондрии состоят из липопротеидов и богаты ферментами. Митохондрии считают энергетической системой клетки. Оьта очень чувствительны к внешним воздействиям: реакции среды, осмотическому давлению, температуре и др. Комплекс Гольджи, или внутренний сетчатый аппарат, впервые описан Гольджи в 1898 г. в нервных клетках спинномозговых узлов. Он находится во всех клетках организма и при специальной обработке клетки имеет вид корзиночки или сетки, сплетенной из тонких нитей. Внутриклеточный сетчатый аппарат, по-видимому, участвует в выделительной функции клетки, однако функциональное значение его окончательно не выяснено. Цитоцентр, или клеточный центр, состоит из шаровидного плотного тела центросферы, внутри которой лежат два плотных тельца - центриоли, связанные между собой перемычкой. В некоторых клетках от центриолей расходятся тонкие тяжи, образующие лучистую сферу. Клеточный центр располагается на некотором расстоянии от ядра. Он принимает участие в делении клетки. Лизосомы - овальные или округлые образования с электронно плотным тонкозернистым содержимым. Они окружены мембраной и обладают гидролитической активностью. Их связывают с пищеварительной (фагоцитарной) активностью клетки. Гиалоплазма - основная плазма цитоплазмы, является истинной внутренней средой клетки. Внутриклеточные включения связаны с гиалоплазмой. Различают трофические включения - белки, жиры, гликоген, витамины, пигментные и экскреторные (подлежащие выделению) включения. Клетка обладает основными жизненными свойствами: обменом веществ, чувствительностью и способностью к размножению. Клетка многоклеточного организма живет в среде, которую называют внутренней средой организма. К ней относятся кровь, лимфа и тканевая жидкость. Из этой среды через оболочку в клетку поступают вещества, из которых строится тело клетки, неорганические соли, вода, витамины, гормоны и кислород, необходимый для одного из основных энергетических процессов в клетке окисления. Второй энергетический процесс в клетке - гликолиз (гидролитическое расщепление углеводов) - протекает без участия кислорода. Из клетки через оболочку выводятся продукты ее жизнедеятельности. Проницаемость оболочки клетки избирательна и меняется под влиянием различных факторов. Нормальная жизнедеятельность клетки осуществляется при определенной концентрации солей в окружающей среде (осмотическое давление). Для клеток человека и млекопитающих эта концентрация равна приблизительно 0,9 % (концентрация изотонического раствора хлорида натрия). При повышении концентрации солей (гипертоническая среда) вода выходит из клетки и клетка сжимается, при понижении (гипотоническая среда) вода устремляется в клетку и происходит ее набухание. Клетка может захватывать также крупные частицы (бактерии, фрагменты клеток) путем фагоцитоза, а макромолекулы и растворы - путем пиноцитоза. Фагоцитоз, или внутриклеточное пищеварение, был впервые описан И. И. Мечниковым. Он заключается в захвате частиц выростами цитоплазмы - псевдоподиями (ложноножки). Поступившие в клетку частицы подвергаются действию ферментов. Особые клетки соединительной ткани, обладающие способностью к фагоцитозу, макрофаги - выводят из тканей конечные продукты распада и вещества, попавшие с пищей или через кожу. Одним из основных проявлений жизнедеятельности клеток является секреция. Выделяемые клетками слизеподобные вещества (муцин и мукоиды) защищают ткани от механических повреждений и участвуют в формировании межклеточного вещества. Белковые секреты, к которым относятся пищеварительные ферменты и некоторые гормоны, участвуют в обмене веществ в организме. Свойство клетки отвечать специфическими проявлениями жизнедеятельности на воздействие внешней среды называется раздражимостью. Мышечная, нервная и железистая ткани обладают высшей степенью раздражимости - возбудимостью. В нервной, мышечной и железистой тканях в ответ на раздражение возникает возбуждение. Движение клеток может осуществляться различно. Наиболее распространенным является амебоидный вид движения: образуются выпячивания - ложноножки, направленные в сторону движения. Такой вид подвижности свойствен белым кровяным клеткам - лейкоцитам и блуждающим клеткам соединительной ткани - макрофагам (гистиоциты). При регенерации (восстановление) тканей способность к такому виду движения приобретают почти все клетки животных и человека. Второй вид движения скользящий - осуществляется без образования ложноножек. Такой вид движения отмечается у клеток соединительной ткани - фибробластов. Более высокая скорость движения достигается при помощи выростов тела клетки - жгутиков, или ресничек. У человека жгутиковый тип движения сохранился у мужских половых клеток сперматозоонов (спермий). Все клетки многоклеточных животных и человека обладают способностью расти. Для большинства клеток нашего тела характерно постоянство размеров в течение всей жизни. При различных патологических процессах возможно увеличение размера клеток гипертрофия. Деление клеток в животном организме бывает трех видов: непрямое (митоз, кариокинез), мейоз (при образовании половых клеток) и прямое (амитоз). Непрямое, митотическое, деление клеток совершается сходно в клетках растительных и животных организмов (рис. 2). Оно обеспечивает равномерное распределение ядерного вещества (хроматина) между двумя дочерними клетками. Это достигается тем, что к началу деления весь хроматин ядра концентрируется в особых структурах - хромосомах, которые затем расщепляются на две половины. Половины хромосом расходятся по двум дочерним клеткам и формируют хроматин их ядер. Рис. 2. Митотическое деление клетки (схема). 1 - клетка (интерфаза); 2 - профаза; 3, 4 - метафаза; 5, 6 - анафаза; 7 - телофаза; 8 две клетки, образовавшиеся в результате деления В митотическом делении выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза характеризуется формированием в ядре хромосом в виде палочковидных или округлых телец. Клеточный центр увеличивается в размерах и локализуется около ядра. Его центриоли удаляются друг от друга и располагаются на периферии центросферы. Профаза заканчивается формированием хромосом и исчезновением ядрышка. В метафазе происходят расщепление хромосом, исчезновение ядерной оболочки, в результате чего хромосомы свободно лежат в цитоплазме. Клеточный центр превращается в веретенообразную фигуру (веретено деления), располагающуюся вдоль оси клетки, перпендикулярно плоскости ее будущего деления. Хромосомы образуют на экваторе веретена так называемую экваториальную пластинку, занимающую плоскость будущего деления клетки. Метафаза заканчивается появлением на каждой хромосоме продольной щели. В анафазе дочерние хромосомы, возникшие при расщеплении материнских хромосом, расходятся к полюсам - центриолям веретена, образуя два одинаковых комплекса. В телофазе формируются дочерние ядра и происходит деление тела клетки путем истончения центральной части клетки в плоскости, где располагается экваториальная пластинка. Непрямое деление включает, кроме ядерных преобразований, ряд изменений в цитоплазме клетки, в частности в ее органеллах. Длительность митоза различна для разных видов клеток и может продолжаться от 30 мин до 3 ч. Хромосомы являются важным видовым признаком. Хромосомный набор клеток данного организма характеризуется определенным числом хромосом и их формой. При созревании половых клеток число хромосом в результате так называемого мейотического деления сокращается вдвое. При оплодотворении в результате слияния половых клеток восстанавливается полное число хромосом. Сокращенное число хромосом называется гаплоидным, полное - диплоидным. Диплоидное число хромосом у человека равно 46. Искажение числа и формы хромосом можно наблюдать при злокачественном росте тканей. Митотическое деление имеет большое значение в передаче наследственных признаков, так как дочерние клетки приобретают хромосомный аппарат, совершенно идентичный материнскому. В настоящее время экспериментально доказано (преимущественно на вирусах, фагах, бактериях), что процессы наследственности связаны с дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Гистохимические исследования митотически делящихся клеток показали, что вся ДНК ядра в профазе концентрируется в хромосомах. Прямое деление клетки (амитоз) обнаружено во всех тканях живого организма. Амитотическое деление начинается с деления ядрышек путем перешнуровки. Сначала делится перетяжкой на две части ядро, затем цитоплазма. В некоторых случаях деления цитоплазмы не происходит и образуются многоядерные клетки. Вопрос о длительности жизни клеток окончательно не решен. Для некоторых клеток срок их жизни установлен довольно точно. Так, клетки эпидермиса живут от 3 до 7 дней, эритроциты - до 4 мес. Считают, что срок жизни мышечных и нервных клеток совпадает со сроком жизни всего организма. Выделяют три формы морфологического процесса отмирания: пикноз - уплотнение и уменьшение ядра с утратой его зернистости, кариорексис - распад содержимого ядра на зернышки и кариолизис - растворение ядра до состояния бледной, постепенно исчезающей тени. Учение о тканях (гистология) Организм животных и человека состоит из тканей. Ткань - это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающих общностью строения и специализированных на выполнение определенных функций. По строению, функции и развитию выделяются следующие виды тканей: 1) эпителиальная ткань (эпителий); 2) кровь и лимфа; 3) соединительная ткань; 4) мышечная ткань; 5) нервная ткань. В состав каждого органа входят различные ткани, тесно связанные между собой. В течение всей жизни организма происходят изнашивание и отмирание клеточных и не клеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация). Эти процессы в различных тканях протекают поразному. В процессе жизни во всех тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. В настоящее время установлено, что ткани восстанавливаются при повреждении. Эпителиальная, соединительная, неисчерченная (гладкая) мышечная ткани регенерируют хорошо и быстро, исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань восстанавливается лишь при определенных условиях, а в нервной ткани восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении называется репаративной регенерацией. Эпителиальная ткань Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает слизистую оболочку внутренней поверхности полых органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути и др.), серозные оболочки (плевра, перикард, брюшина) и образует железы. В связи с этим различают покровный эпителий и железистый эпителий. Находясь на границе внешней и внутренней среды организма, покровный эпителий является пограничной тканью и выполняет защитную функцию и функцию обмена веществ между организмом и окружающей его средой. Так, неповрежденный эпителий непроницаем для микроорганизмов и многих ядовитых веществ; через кишечный эпителий из полости кишечника осуществляется всасывание продуктов переваривания белков, жиров и углеводов в кровь и лимфу. Железистый эпителий, образующий железы, обладает способностью выделять вещества - секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедетельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия. Эпителий представляет собой пласт клеток. В зависимости от развития и функции он имеет разное строение. Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которой он отделен от подлежащей рыхлой соединительной ткани. Эти клетки обладают полярностью, т. е. по-разному устроены их базальные и верхушечные отделы, и высокой способностью к регенерации. С учетом морфологических и функциональных особенностей выделяют эпидермальный, или кожный, энтодермальный, или кишечный, и другие типы эпителия. В основу классификации эпителия положены как отношение клеток к базальной мембране (все клетки однослойного эпителия прилежат к базальной мембране, а клетки многослойного располагаются в несколько слоев), так и форма эпителиальных клеток (рис. 3). Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим. Многослойный эпителий, характер строения которого меняется в зависимости от растяжения стенки органа при его наполнении, носит название переходного. Рис. 3. Виды эпителия (схема), а - однослойный столбчатый; б - однослойный кубический; в - однослойный плоский; г - многорядный; д, е - многослойный плоский; ж, з - переходный Клетки эпителия - эпителиоциты - имеют разную форму. Они состоят из ядра, цитоплазмы, оболочки и специальных структур, обусловленных функциональными особенностями различных видов эпителия. В цитоплазме обнаружены все виды органелл: эндоплазматическая сеть, митохондрии, центрисома, комплекс Гольджи. Ядро клетки круглое, овальное или дискообразное, в большинстве клеток оно одно. В эпителиальных клетках выделяют две части: базальную, направленную в сторону подлежащей ткани, и апикальную, обращенную к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро, в апикальной - органеллы, различные включения и специальные структуры, к которым относятся микроворсинки - мельчайшие многочисленные выросты цитоплазмы на свободной поверхности клетки. Всасывающая и щеточная каемки характерны для эпителия, через который происходят процессы всасывания (кишечный, почечный эпителий). Реснички - подвижные структуры на свободной поверхности клеток мерцательного эпителия. Благодаря их движению создается ток жидкости в полостях, выстланных эпителием. Реснички представляют собой выросты цитоплазмы с проходящими в них нитями, покрытыми клеточной мембраной. В цитоплазме клеток эпителия находятся тонофибриллы - нитчатые структуры, обусловливающие, повидимому, прочность клеток эпителия. Однослойный плоский эпителий выстилает поверхность серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда и называется мезотелием. Он является производным среднего зародышевого листка - мезодермы - и выстилает вторичную полость телацелом. Через него происходят обменные процессы между жидкостью, находящейся в полости брюшины, плевры и перикарда, и кровью, наполняющей сосуды, лежащие под мезотелием в соединительной ткани. Эндотелий представляет собой непрерывный слой клеток, покрывающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов. Форма и величина клеток эндотелия - эндотелиоцитов - различны. Обычно это плоские, вытянутые по длине сосуда клетки, способные делиться. По развитию они являются производными мезенхимы, а по строению имеют много общего с эпителием. Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, выводные протоки желез и мелкие бронхи, призматический эпителий - главным образом внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, желчных протоков и протока поджелудочной железы. В органах, в которых происходят процессы всасывания, клетки имеют всасывающую каемку, состоящую из большого числа микроворсинок. Развивается однослойный столбчатый эпителий из эндодермы и мезодермы. Однослойный многорядный мерцательный эпителий представлен клетками различной формы с ядрами, расположенными на разном уровне, т. е. в несколько рядов, и ресничками. Он выстилает дыхательные пути и некоторые отделы половой системы. Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта и пищевода. Он состоит из базального слоя, слоя шиповатых и слоя плоских клеток. Плоские клетки отмирают и постепенно отпадают с поверхности эпителия. Многослойный плоский ороговевающий эпителий называется эпидермисом, он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток. Процесс превращения клеток в роговые чешуйки на поверхности кожи сопровождается гибелью клеток, разрушением их ядра и цитоплазмы и накоплением в них кератина. Эпителий кожи подвержен влияниям внешней среды. Поэтому в нем имеется ряд приспособлений в виде межклеточных мостиков, тонофибрилл и ороговевающих слоев клеток. Переходный эпителий характерен для органов мочевыделительной системы, стенки которых растягиваются при заполнении мочой. Он состоит из двух слоев - базального и покровного. В связи со своим пограничным положением покровный эпителий часто подвергается повреждениям, но он способен быстро восстанавливаться. Восстановление эпителия происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии все клетки могут делиться, а в многослойном этим свойством обладают лишь клетки базального и шиповатого слоев. При повреждении эпителия восстановление его происходит за счет интенсивного размножения клеток по краям раны. Размножающиеся клетки надвигаются на поврежденное место. Эпителизация раны происходит после того, как она заполнится богатой сосудами соединительной тканью, называемой грануляционной. Железы Железы выполняют в организме секреторную функцию. Выделяемые ими вещества имеют значение для процессов, протекающих в организме. Часть желез является самостоятельными органами (например, околоушная слюнная железа, поджелудочная железа), другие входят в состав органов (например, железы стенки желудка). Большинство желез - производные эпителия. Разлйчают железы внешней секреции экзокринные и железы внутренней секреции - эндокринные, не имеющие протоков и выделяющие гормоны непосредственно в кровь. Эндокринные железы участвуют в регуляции процессов, протекающих в органах и тканях. Железы внешней секреции выделяют секрет в различные полости (например, в полость желудка, кишки и др.) или на поверхность кожи. Экзокринные железы выполняют различные функции в зависимости от того, в состав каких органов и систем они входят. Например, железы пищеварительного тракта выделяют секрет, необходимый для процессов пищеварения. Эти железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции (способ образования секрета) и составом секрета. Экзокринные железы очень разнообразны, большинство из них многоклеточные. Одноклеточные железы (бокаловидные клетки) расположены в эпителии дыхательных путей и кишечника и вырабатывают слизь. В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток, вырабатывающих секрет (гландулоциты). В зависимости от того, ветвятся или нет их выводные протоки, выделяют сложные и простые железы. По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные железы. На основании того, как образуется секрет и каким путем он выделяется из клеток, различают мерокринные, апокринные и голокринные железы. Мерокринные железы (наиболее часто встречающиеся) выделяют секрет в выводной проток без разрушения цитоплазмы секреторных клеток. Апокринные железы характеризуются частичным разрушением цитоплазмы секреторных клеток. В процессе секреции апикальная часть клетки разрушается и входит в состав секрета. В последующие стадии разрушенная клетка восстанавливается. Такой тип секреции характерен для молочных и некоторых потовых желез. В голокринных железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Разрушенные клетки являются секретом железы. У человека такого рода железами являются сальные. По характеру секрета различают железы слизистые, белковые, смешанные (белково-слизистые) и сальные. Соединительная ткань К соединительной ткани относят волокнистую, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетную (хрящевая и костная). Соединительная ткань образована клетками и большим количеством межклеточного вещества, которое состоит из волокон и основного вещества. К волокнистой соединительной ткани относят рыхлую, неоформленную плотную и оформленную плотную (сухожилия, фиброзные перепонки, пластинчатая и эластическая ткани). Соединительная ткань с особыми свойствами представлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной. Соединительная ткань выполняет трофическую функцию, связанную с питанием клеток и их участием в обмене веществ, защитную (фагоцитоз, выработка иммунных тел), механическую (образует строму органов, связывает их между собой, образует фасции и др.), пластическую (участвует в процессах регенерации, заживления ран) функции. При некоторых патологических состояниях соединительная ткань может участвовать в кроветворении, так как ее клетки могут давать начало элементам крови. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Эта ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором волокна расположены рыхло и имеют разное направление (рис. 4). Она сопровождает кровеносные сосуды и нервы, входит в состав органов, образуя их строму. Межклеточное вещество содержит коллагеновые (клейдающие), эластические волокна и основное вещество. Рис. 4. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. 1 - коллагеновое волокно; 2 - эластические волокна; 3 - макрофагоциты; 4 фибробласты; 5 - лимфоцит Коллагеновые волокна представляют собой прямые или волнообразно изогнутые тяжи толщиной 1 - 12 мкм, состоящие из еще более тонких нитей - фибрилл. Они способны набухать и очень прочны. Эластические волокна представляют собой ветвящиеся нити разного диаметра. Их можно обнаружить при специальной окраске гистологических препаратов. В рыхлой волокнистой соединительной ткани они образуют широкопетлистую сеть. Помимо этих двух видов волокон, в рыхлой соединительной ткани встречаются также ретикулярные, или аргирофильные, волокна, получившие свое название благодаря тому, что они хорошо окрашиваются солями серебра и образуют сеть. Они входят в состав стромы лимфатических узлов, селезенки, костного мозга и т. д. Основное вещество соединительной ткани представляет собой однородную массу и является коллоидом. В его состав входят мукополисахариды (гиалуроновая кислота, гепарин и др.), которые обусловливают морфологические и функциональные особенности основного вещества. Клеточные элементы соединительной ткани представлены малодифференцированными клетками, фибробластами, макрофагоцитами (макрофаги), тканевыми базофилами, плазмоцитами, липоцитами и пигментоцитами. Кроме того, в соединительной ткани встречаются клетки крови (лейкоциты). Во взрослом организме все время происходит смена клеток. Отмирающие клетки заменяются новыми за счет размножения себе подобных. Кроме того, в соединительной ткани имеются клетки, способные превращаться в другие клеточные формы. Такие клетки называются малодифференцированными. К ним относятся клетки, расположенные по ходу кровеносных капилляров,- адвентициальные, или периваскулярные (перициты). Такими же являются ретикулярные клетки и лимфоциты. Они играют большую роль не только в процессах физиологического восстановления ткани, но и при разных патологических состояниях (воспаление, нарушение кроветворения и др.). Фибробласты - плоские, веретенообразные клетки, широко представлены в соединительной ткани. Они подвижны и способны делиться; могут возникать из малодифференцированных форм и превращаться в другие клетки. Фибробласты принимают участие в образовании основного вещества и коллагеновых волокон. При патологических состояниях они участвуют в заживлении ран и образовании рубцовой ткани и соединительнотканной капсулы вокруг инородных тел. Фибробласты, закончившие цикл развития, называются фиброцитами. Макрофагоциты (макрофаги) - клетки, способные к фагоцитозу и перевариванию захваченных частиц, накоплению в цитоплазме коллоидных частиц. Различают свободные и оседлые макрофаги. Оседлые макрофаги (гистиоциты, блуждающие клетки в покое) встречаются в участках, богато снабженных кровеносными сосудами, а также в местах скопления жировых клеток. Они лежат поодиночке или небольшими группами, изолированно друг от друга и от других клеток и способны передвигаться. При различных раздражениях организма или при возникновении очага воспаления появляются свободные макрофаги - полибласты. Подвижные фагоцитирующие полибласты возникают из оседлых макрофагов, малодифференцированных клеток, лимфоцитов и моноцитов. Размеры и форма их различны. Макрофаги уничтожают микроорганизмы, в них нейтрализуются токсические вещества, вырабатываются иммунные тела. Тканевые базофилы (тучные клетки) представляют собой неправильной формы клетки с отростками и характерной зернистостью цитоплазмы. Она шириной 3,5 - 14,0 мкм и длиной 22 мкм; вырабатывают гепарин, препятствующий свертыванию крови. Количество их увеличивается при некоторых заболеваниях. Плазмоциты (плазматические клетки) встречаются в рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки кишки, сальника, различных желез, в лимфатических узлах и костном мозге. При некоторых патологических состояниях их количество резко увеличивается. Они разной формы и величины и могут возникать из лимфоцитов, ретикулярных клеток, макрофагов и др. Плазматические клетки участвуют в образовании антител, а также в обмене белка. Липоциты (жировые клетки) обладают способностью накапливать резервный жир. Они встречаются в рыхлой соединительной ткани поодиночке или группами около кровеносных сосудов. Когда липоциты скапливаются в большом количестве, вытесняя другие клетки, говорят о жировой ткани. Жировые клетки шаровидные, обычно каждая клетка содержит каплю нейтрального жира, занимающую всю центральную часть клетки. Количество жировых клеток в соединительной ткани сильно варьирует. Они чаще всего образуются из адвентициальных клеток, сопровождающих кровеносные капилляры. Пигментоциты (пигментные клетки) - вытянутые клетки с короткими, непостоянной формы отростками. Их цитоплазма содержит зерна пигмента меланина. В рыхлой соединительной ткани они встречаются в коже вокруг заднего прохода, в коже мошонки и сосков молочных желез. Их очень много в сосудистой оболочке глаза. Плотная волокнистая соединительная ткань. В зависимости от расположения волокон эта ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Резкой границы между рыхлой и плотной неоформленной соединительной тканью провести невозможно. В последней меньше основного вещества, коллагеновые волокна и сеть эластических волокон плотно прилежат друг к другу, переплетаются, напоминая войлок. Клеточных элементов в ней мало. В оформленной плотной волокнистой соединительной ткани пучки коллагеновых волокон расположены в определенном направлении, соответственно механическим условиям, в которых функционирует орган (рис. 5). Она образует сухожилия мышц, связки, перепонки и пластинчатую соединительную ткань, покрывающую некоторые органы (периневрий, пластинчатые тельца и др.). Некоторые связки (желтые связки позвоночного столба, голосовые связки и др.) и мембраны в стенках полых органов и сосудов образованы эластической тканью, содержащей большое количество эластических волокон. Рис. 5. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (продольный разрез сухожилия) Соединительная ткань с особыми свойствами. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которыми они соединяются друг с другом, образуя сеточку (reticulum; отсюда название ткани). Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Ретикулярная ткань составляет остов костного мозга, лимфатических узлов и селезенки, а также встречается в слизистой оболочке кишечника, в почках и т. д. Ретикулярные клетки способны превращаться в клетки других видов (гемоцитобласты, макрофаги, фибробласты и др.). Ретикулоэндотелиальной системой (система макрофагов) называют совокупность всех клеток организма, способных захватывать из жидкой среды частицы коллоида и взвесей и отклыдвать их в цитоплазме. Такие клетки служат для уничтожения вредных для организма агентов, поступающих извне или появляющихся местно, внутри организма. Они играют важную роль в образовании иммунитета. К таким клеткам относятся макрофаги, фагоцитирующие ретикулярные клетки кроветворных органов, звездчатые клетки синусоидных кровеносных капилляров печени и др. Впервые эти клетки в единую систему объединил И. И. Мечников. Жировая ткань является местом накопления запасных питательных веществ, поэтому ее количество меняется в зависимости от питания организма. У человека жировая ткань образует подкожный слой, находится в сальнике, брыжейке кишки, около почек и т. п. Обычно она делится прослойками рыхлой соединительной ткани на дольки. Жировые клетки содержат капли жира и чаще всего сферической или многоугольной формы. Между ними проходят коллагеновые и эластические волокна и располагаются фибробласты, тучные клетки и лимфоциты. В жировой ткани протекают активные процессы обмена веществ, в частности образования жира из углеводов. Слизистая, или студенистая, соединительная ткань встречается только у зародыша, в частности в пупочном канатике человека. Межклеточное вещество этой ткани однородно и напоминает желе. Пигментной тканью называют ткань, в которой содержится много пигментных клеток - меланоцитов. Хрящевая ткань. Эта ткань состоит из особых клеток - хондроцитов, окруженных большим количеством межклеточного вещества. В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ. Гиалиновый хрящ (рис. 6) состоит их хрящевых клеток, которые лежат в особых полостях в межклеточном веществе, обычно группами. Клетки разнообразной формы, чаще округлые или овальные. Межклеточное вещество прозрачное и состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. Хрящ во взрослом организме образует хрящевую часть ребер, покрывает поверхности сочленяющихся костей и образует остов дыхательных путей. С возрастом наблюдаются уменьшение количества хрящевых клеток и изменение химического состава межклеточного вещества, в результате чего в нем откладываются соли кальция и происходит обызвествление хряща. Рис. 6. Гиалиновый хрящ. 1 - надхрящница; 2 - хрящевая ткань Эластический хрящ у человека образует ушную раковину, некоторые хрящи гортани и др., имеет желтоватый цвет и менее прозрачен, чем гиалиновый. В межклеточном веществе имеется большое количество эластических волокон. В нем никогда не происходит процесс обызвествления. Волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, лобковый симфиз и выстилает суставные поверхности височно-нижнечелюстного, грудинно-ключичного и некоторых других суставов. Его межклеточное вещество содержит большое количество коллагеновых волокон. Надхрящница покрывает хрящ по поверхности. Ее внутренний слой содержит особые клетки - хондробласты, из которых развиваются хрящевые клетки - хондроциты, в результате чего происходит рост хряща. Костная ткань. Образуется из клеток остеоцитов и межклеточного вещества, состоящего из волокон и основного вещества, содержащего неорганические соли (рис. 7), что делает ее крепкой. Рис. 7. Остеон (поперечный разрез декапьцинированной кости). 1 - центральный канал; 2 - пластинка остеона; 3 - костная клетка (остеоцит); 4 - отростки костных клеток В костной ткани постоянно происходит разрушение и созидание кости. Физиологические свойства костной ткани могут меняться с возрастом, в зависимости от питания, мышечной деятельности, при нарушении деятельности эндокринных желез и иннервации. Коллагеновые волокна костной ткани получили название оссеиновых (os кость); они выявляются на гистологических препаратах при специальной обработке. Неорганические вещества представлены главным образом солями кальция, образующими сложные соединения, придающие кости прочность. Органическое вещество кости - оссеин - делает кость гибкой и эластичной. Сочетание этих свойств создает ту прочность и легкость, которая необходима для опорной ткани. В межклеточном веществе костной ткани располагаются плоские, овальной формы полости, получившие название костных полостей. Они соединяются костными канальцами. В костной ткани встречается три вида клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Остеобласты - клетки, образующие костную ткань. Встречаются в местах разрушения и восстановления костной ткани. В развивающейся кости их очень много. Остеоциты образуются из остеобластов и имеют отростки. Тела остеоцитов лежат в костных полостях, а отростки заходят в костные канальцы. Система костных канальцев создает условия для обмена веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью. Остеокласты - это большие многоядерные клетки с отростками. Они принимают участие в разрушении кости и обызвествленного хряща с образованием бухты или лакуны. Различают два вида костной ткани - грубоволокнистую и пластинчатую. К ней относят также и дентин зубов. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна образуют хорошо заметные пучки, между которыми в костных полостях лежат остеоциты. У человека эта ткань встречается лишь в процессе развития костей у зародыша, а у взрослых - в швах черепа и у мест прикрепления к костям сухожилий. Пластинчатая, или тонковолокнистая, костная ткань содержит коллагеновые волокна, расположенные параллельными пучками внутри пластинок или между ними. Пластинчатая костная ткань образует все кости скелета человека. Дентин не имеет костных клеток. Тела клеток лежат вне дентина, а их отростки проходят в канальцах внутри него. Эти клетки напоминают остеобласты и называются одонтобластами. Кость. Пластинчатая костная ткань образует компактное и губчатое костное вещество, что составляет кость. В компактном костном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке и придают веществу большую плотность (рис. 8). В губчатом веществе пластинки внутри кости образуют перекладины разной формы, располагающиеся в зависимости от функции кости. Рис. 8. Строение кости. 1, 5 - центральные каналы остеона; 2 - пластинки остеона; 3 - вставочные пластинки; 4 - общие пластинки Из компактного вещества состоит главным образом средняя часть длинных трубчатых костей (тело, или диафиз), а губчатое вещество образует их концы, или эпифизы, а также короткие кости; в плоских костях имеется то и другое вещество. В компактном костном веществе костные пластинки образуют своеобразные трубчатые системы - остеоны. Остеон является структурной единицей кости. Костные пластинки концентрически расположены вокруг кровеносных сосудов; обычно их 5 - 20 толщиной 3 - 7 мкм. Такая конструкция придает кости особую прочность. Полость в центре остеона, в которой проходит сосуд, называется центральным каналом остеона (гаверсов канал). Каналы соединяются друг с другом, а сосуды - между собой, с сосудами костного мозга, расположенного внутри кости, и с сосудами надкостницы. Между остеонами костные пластинки идут в разных направлениях и носят название вставочных, или промежуточных. Снаружи и изнутри кости пластинки располагаются концентрически. Каналы, по которым проходят сосуды из надкостницы в кость, называются питательными. Надкостницу с костью соединяют коллагеновые волокна, которые называются прободающими, или шарпеевскими, волокнами. Снаружи кость покрыта надкостницей (периост). Она состоит из двух слоев соединительной ткани. Внутренний слой содержит много коллагеновых и эластических волокон, а также остеокласты и остеобласты. В период роста и остеобласты надкостницы принимают участие в костеобразовании. Наружный слой построен из более плотной соединительной ткани, к нему прикрепляются связки и сухожилия мышц. Надкостница содержит большое количество сосудов и нервов. Эндостом называется оболочка, покрывающая кость со стороны костномозгового канала. При повреждениях и переломах кости происходит ее восстановление (регенерация) за счет надкостницы, которая, разрастаясь над местом перелома, соединяет концы сломанной кости, образуя вокруг них муфту из костной ткани, получившую название костной мозоли. Мышечная ткань Двигательные процессы в организме человека и животного обусловлены сокращением мышечной ткани, обладающей сократительными структурами (рис. 9). К мышечной ткани относят неисчерченную (гладкую) и исчерченную (поперечнополосатую) мышечную ткань, включающую скелетную и сердечную. Сократительными элементами являются мышечные фибриллы - миофибриллы (мышечные нити). На электронных микрофотографиях в составе миофибрилл различают более тонкие протофибриллы или миофиламенты разной толщины. Сокращение скелетных мышц влечет за собой перемещение тела в пространстве, обусловливает движение его частей; сокращение неисчерченной мышечной ткани Приводит к изменению объема органов, напряжению их стенок и т. д. Обязательным условием работы мышц является их прикрепление к опорным элементам, в результате чего при сокращении мышечной ткани они приходят в движение. Рис. 9. Мышечная ткань (Стерки П., 1984). а - продольное сечение скелетной мышцы; б - сердечная исчерченная мышечная ткань; в - неисчерченная (гладкая) мышечная ткань; 1 - сарколемма; 2 - поперечная исчерченность; 3 - ядра; 4 - вставочные диски; 5 гладкомышечные клетки Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань имеет клеточное строение. Мышечная клетка - миоцит - веретенообразная, с заостренными концами. В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клетки вдоль ее оси. Миоциты плотно прилежат друг к другу. Опорным аппаратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связывающие их между собой. Неисчерченная мышечная ткань сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим. Гладкая мышечная ткань в отличие от скелетной не подчиняется сознанию. Этот вид ткани входит в состав стенок различных внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, матка и др.), кровеносных сосудов и кожи. Исчерченные мышечные волокна представляют собой вытянутые цилиндрические образования с округлыми или заостренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций. У человека такие волокна имеют длину от нескольких миллиметров до 10 см и больше, диаметр их 12 - 70 мкм. Сократительным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы, которые образуют пучок волоконец, идущих от одного до другого конца мышечного волокна. Поперечная исчерченность миофибрилл объясняется чередованием участков с разными физико-химическими и оптическими свойствами. Одинаковые участки миофибрилл располагаются в волокне на одном и том же уровне, что обусловливает поперечную исчерченность всего волокна. С помощью электронного микроскопа установлено, что в состав миофибрилл входят тончайшие волоконца - миофиламенты (протофибриллы). Мышечные волокна содержат большое количество ядер (от нескольких десятков до многих сотен), саркосомы, сходные с митохондриями других клеток, саркоплазму и покрыты сарколеммой. Скелетные мышцы богаты соединительной тканью, которая образует тонкую сеть между мышечными волокнами - эндомизий. Исчерченная мышечная ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода и ряд других мышц. В разных отделах эта ткань имеет свои особенности. Большая часть мышечных волокон скелетных мышц обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим. Исчерченная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры полушарий большого мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.), кроме того, сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно. Плотная соединительная ткань, покрывающая мышцу снаружи, носит название наружного перимизия. Она проникает в глубь мышцы и проходит между пучками мышечных волокон. Это внутренний перимизий. В нем расположены сосуды и нервы. Связь мышц с сухожилиями осуществляется за счет коллагеновых волокон, оплетающих мышечное волокно и соединенных с сарколеммой. Сердечная исчерченная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца миокард. Она образована сердечными мышечными клетками - кардиомиоцитами. С помощью вставочных дисков эти клетки соединяются в мышечные комплексы, или сердечные мышечные волокна. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца. Исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань развивается из мезодермы. Клетки, из которых развиваются мышечные волокна, называются миобластами. В определенных условиях мышечная ткань может восстанавливаться, однако, если благоприятные условия отсутствуют, мышечная ткань замещается соединительной тканью, образующей рубец. Нервная ткань Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и клеток нейроглии. Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры. Нервные клетки - нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3 - 4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные (рис. 10). Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0 - 1,5 м. Рис. 10. Нейроны (нервные клетки). А - мультиполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - аксон; 2 дендрит Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания, или рецепторы. По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) - с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) - с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма характерна для чувствительных нейроцитов. Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2 - 3 ядрышка. Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит хроматофильное вещество (вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат. Хроматофильное вещество представляет собой зернистость, образующую в теле клетки и дендритах нерезко ограниченны глыбки, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, т. е. растворения. Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются тонкие нити - нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг другу, в теле клетки образуют сеть. Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые делятся на две группы: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги) (рис. 11). Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать. Рис. 11. Клетки нейроглии. 1 - тело; 2 - отростки Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных волокон (нейролемма) образована клетками, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна характеризуются тем, что леммоциты в них лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы. В такой оболочке располагаются один или несколько осевых цилиндров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую оболочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой гистологических препаратов миелиновая оболочка окрашивается в темно-коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии - насечки миелина и сужения - узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиелиновых, их диаметр 1 - 20 мкм. Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий. Перерезка нервных волокон вызывает дегенерацию периферического отростка нервного волокна, при которой он распадается на участку различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прорастание центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восстановлении) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования из них своеобразных лент, проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения - колбы роста и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Периферический нерв растет со скоростью 1 - 4 мм/су т. Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями (рис. 12). По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные и секреторные, или эффекторы, и окончания на других нейронах - межнейрональные синапсы. Рис. 12. Нервные окончания. а - нервно-мышечное окончание: 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно; б - свободное нервное окончание в соединительной ткани; в - пластинчатое тельце (тельце Фатера - Пачини): 1 - наружная колба (луковица); 2 внутренняя колба (луковица); 3 - концевой отдел нервного волокна Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорецепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы). Различают свободные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвления отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нервного окончания принимают участие элементы нейроглии. Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой. Такие окончания называются капсулированными: например, пластинчатого тельца (тельца Фатера - Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали. Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс. Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному. Общая физиология возбудимых тканей Все живые организмы и любая их клетка обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на внешнее раздражение изменением обмена веществ. Наряду с раздражимостью три вида ткани: нервная, мышечная и железистая обладают возбудимостью. В ответ на раздражение в возбудимых тканях возникает процесс возбуждения. Возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию. Обязательными признаками возбуждения являются изменение мембранного потенциала, усиление обмена веществ (повышение потребления О2, выделение СО2 и тепла) и возникновение деятельности, присущей данной ткани: мышца сокращается, железа выделяет секрет, нервная клетка генерирует электрические импульсы. В момент возбуждения ткань из состояния физиологического покоя переходит к присущей ей деятельности. Следовательно, возбудимостью называют способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость - это свойство ткани, тогда как возбуждение - это процесс, ответная реакция на раздражение. Важнейшим признаком распространяющегося возбуждения является возникновение нервного импульса, или потенциала действия, благодаря которому возбуждение не остается на месте, а проводится по возбудимым тканям. Раздражителем, вызывающим возбуждение, может быть любой агент внешней или внутренней среды (электрический, химический, механический, термический и др.) при условии, что он является достаточно сильным, действует достаточно долго и нарастание его силы происходит достаточно быстро. Биоэлектрические явления Биоэлектрические явления - "животное электричество" было открыто в 1791 г. итальянским ученым Гальвани. Данные современной мембранной теории происхождения биоэлектрических явлений получены Ходжкиным, Кацом и Хаксли в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм) в 1952 г. Плазматическая мембрана клетки (плазмолемма), ограничивающая снаружи цитоплазму клетки, имеет толщину около 10 нм и состоит из двойного слоя липидов, в который погружены глобулы белков (молекулы, свернутые в клубки или спирали). Белки выполняют функции ферментов, рецепторов, транспортных систем, ионных каналов. Они либо частично, либо целиком погружены в липидный слой мембраны (рис. 13). В состав мембраны входит также небольшое количество углеводов. Рис. 13. Модель клеточной мембраны как жидкой мозаики из липидов и белков - поперечный разрез (Стерки П., 1984). а - липиды; в белки Сквозь мембрану движутся различные вещества в клетку и из клетки. Регуляция этого процесса - одна из основных функций мембраны. Основными ее свойствами являются избирательная и изменчивая проницаемость. Для одних веществ она служит барьером, для других - входными воротами. Вещества могут проходить через мембрану по закону концентрационного градиента (диффузия от большей концентрации к меньшей), по электрохимическому градиенту (разная концентрация заряженных ионов), путем активного транспорта - работа натрий-калиевых насосов. Мембранный потенциал, или потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой существует разность потенциалов порядка 60 - 90 мВ (милливольт) , называемая мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Его можно обнаружить при помощи микроэлектродной методики. Микроэлектрод представляет собой тончайший стеклянный капилляр с диаметром кончика 0,2 - 0,5 мкм. Его заполняют раствором электролита (КС1). Второй электрод обычных размеров погружают в раствор Рингера, в котором находится исследуемый объект. Через усилитель биопотенциалов электроды подводят к осциллографу. Если под микроскопом с помощью микроманипулятора микроэлектрод ввести внутрь нервной клетки, нервного или мышечного волокна, то в момент прокола осциллограф покажет разность потенциалов - потенциал покоя (рис. 14). Микроэлектрод настолько тонок, что он практически не повреждает мембраны. Рис. 14. Измерение потенциала покоя мышечного волокна (А) при помощи внутриклеточного микроэлектрода (схема). М микроэлектрод; И - индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа показан стрелкой Мембрайно-ионная теория объясняет происхождение потенциала покоя неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды К+, Na+ и Сl- внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них мембраны. В клетке в 30 - 50 раз больше К+ и в 8 - 10 раз меньше Na+, чем в тканевой жидкости. Следовательно, внутри клетки преобладают К+, снаружи - Na+. Основным анионом тканевой жидкости является Сl-. В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффундировать сквозь мембрану. (Как известно, катионы имеют положительный заряд, а анионы - отрицательный.) Состояние неодинаковой ионной концентрации по обе стороны плазматической мембраны называют ионной асимметрией. Она поддерживается работой натрий-калиевых насосов, которые непрерывно перекачивают Na+ из клетки и К+ в клетку. Работа эта осуществляется с затратой энергии, освобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Ионная асимметрия - физиологическое явление, сохраняющееся пока клетка жива. В покое проницаемость мембраны значительно выше для К+, чем для Na+. В силу высокой концентрации ионы К+ стремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана непроницаема, не могут последовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом возникает поляризация мембраны, потенциал покоя; по обе ее стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов К+ , а внутри из отрицательно заряженных различных крупных анионов. Потенциал действия. Потенциал покоя сохраняется до тех пор, пока не возникло возбуждение. Под действием раздражителя проницаемость мембраны для Na+ повышается. Концентрация Na+ снаружи клетки в 10 раз больше, чем внутри нее. Поэтому Na+сначала медленно, а затем лавинообразно устремляются внутрь. Ионы натрия заряжены положительно, поэтому происходит перезарядка мембраны и ее внутренняя поверхность приобретает положительный заряд, а наружная отрицательный. Таким образом происходит реверсия потенциала, изменение его на обратный знак. Он становится отрицательным снаружи и положительным внутри клетки. Этим объясняется давно известный факт, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к находящемуся в покое. Однако повышение проницаемости мембраны для Na+ длится недолго; она быстро снижается и повышается для К+. Это вызывает усиление потока положительно заряженных ионов из клетки во внешний раствор. В итоге происходит реполяризация мембраны, ее наружная поверхность приобретает снова положительный заряд, а внутренняя - отрицательный. Электрические изменения мембраны в процессе возбуждения получили название потенциала действия. Длительность его измеряется тысячными долями секунды (миллисекундами), амплитуда равна 90 - 120 мВ. Во время возбуждения Na+ входят в клетку, а К+ выходят наружу. Казалось бы, что концентрация ионов в клетке должна меняться. Как показали опыты, даже многочасовое раздражение нерва и возникновение в нем десятков тысяч импульсов не изменяют содержания в нем Na+ и К+. Это объясняется работой натрий-калиевого насоса, который после каждого цикла возбуждения разводит ионы по местам: накачивает К + обратно в клетку и выводит из нее Na+. Насос работает на энергии внутриклеточного обмена веществ. Это доказывается тем, что яды, прекращающие обмен веществ, прекращают работу насоса. Потенциал действия, возникая в возбужденном участке, становится раздражителем для соседнего невозбужденного участка мышечного или нервного волокна и обеспечивает проведение возбуждения вдоль мышцы или нерва. Возбудимость различных тканей неодинакова. Наиболее высокой возбудимостью отличаются рецепторы, специализированные структуры, приспособленные к улавливанию изменений во внешней среде и внутренней среде организма. Затем следует нервная, мышечная и железистая ткани. Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та наименьшая сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Порог раздражения иначе называют реобазой. Чем выше возбудимость ткани, тем меньшей силы раздражитель способен вызвать возбуждение. Кроме того, возбудимость можно характеризовать тем временем, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение, иначе говоря, порогом времени. Наименьшее время, в течение которого должен действовать электрический ток пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Полезное время характеризует скорость течения процесса возбуждения. Возбудимость тканей увеличивается в процессе умеренной деятельности и снижается при утомлении. Возбудимость претерпевает фазовые изменения во время возбуждения. Как только в возбудимой ткани возникает процесс возбуждения, она утрачивает способность отвечать на новое, даже сильное раздражение. Это состояние называется абсолютной невозбудимостью, или абсолютной рефрактерной фазой. Через некоторое время возбудимость начинает восстанавливаться. На пороговое раздражение ткань еще не отвечает, но на сильное раздражение отвечает возбуждением, хотя амплитуда возникающего потенциала действия в это время значительно снижена, т. е. процесс возбуждения слаб. Это фаза относительной рефрактерности. После нее возникает фаза повышенной возбудимости или супернормальности. В это время можно вызвать возбуждение очень слабым раздражителем, ниже пороговой силы. Только после этого возбудимость приходит в норму. Для исследования состояния возбудимости мышечной или нервной ткани наносят два раздражения друг за другом через определенные интервалы. Первое вызывает возбуждение, а второе - тестирующее - испытывает возбудимость. Если на второе раздражение реакции нет, значит, ткань невозбудима; реакция слабая - возбудимость понижена; реакция усилена - возбудимость повышена. Так, если на сердце наносить раздражение во время систолы, то возбуждения не последует, к концу диастолы раздражение вызывает внеочередное сокращение - экстрасистолу, что свидетельствует о восстановлении возбудимости. На рис. 15 сопоставлены во времени процесс возбуждения, выражением которого служит потенциал действия, и фазовые изменения возбудимости. Видно, что абсолютная рефрактерная фаза соответствует восходящей части пика - деполяризации, фаза относительной рефрактерности - нисходящей части пика - реполяризации мембраны и фаза повышенной возбудимости - отрицательному следовому потенциалу. Рис. 15. Схемы изменений потенциала действия (а) и возбудимости нервного волокна (б) в различные фазы потенциала действия. 1 местный процесс; 2 - фаза деполяризации; 3 - фаза реполяризации. Пунктиром на рисунке обозначены потенциал покоя и исходный уровень возбудимости Проведение возбуждения по нерву Нерву присущи два физиологических свойства - возбудимость и проводимость, т. е. способность на раздражение отвечать возбуждением и проводить его. Проведение возбуждения является единственной функцией нервов. От рецепторов они проводят возбуждение к центральной нервной системе, а от нее - к рабочим органам. С физической точки зрения нерв очень плохой проводник. Его сопротивление в 100 млн. раз больше, чем у медной проволоки того же диаметра, однако нерв отлично выполняет свою функцию, проводя импульсы без затухания на большое расстояние. Как осуществляется проведение нервного импульса? Согласно мембранной теории, каждый возбужденный участок приобретает отрицательный заряд, а так как соседний невозбужденный участок имеет положительный заряд, то два участка оказываются противоположно заряженными. При создавшихся условиях между ними потечет электрический ток. Этот местный ток является раздражителем для покоящегося участка, он вызывает его возбуждение и изменяет заряд на отрицательный. Как только это произойдет, между вновь возбужденным и соседним покоящимся участками потечет электрический ток и все повторится. Так распространяется возбуждение в тонких, безмиелиновых нервных волокнах. Там, где есть миелиновая оболочка, возбуждение может возникать только в узлах нервного волокна (перехватах Ранвье), т. е. в точках, где волокно оголено. Поэтому в миелиновых волокнах возбуждение распространяется скачками от одного перехвата к другому и движется гораздо быстрее, чем в тонких безмиелиновых волокнах (рис. 16). Рис. 16. Проведение возбуждения в миелиновом нервном волокне. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватами Следовательно, в каждом участке волокна возбуждение генерируется заново и распространяется не электрический ток, а возбуждение. Этим объясняется способность нерва проводить импульс без затухания (без декремента). Нервный импульс остается постоянным по величине в начале и в конце своего пути и распространяется с постоянной скоростью. Кроме того, все импульсы, которые проходят по нерву, совершенно одинаковы по величине и не отражают качества раздражения. Меняться может только их частота, которая зависит от силы раздражителя. Величина и длительность импульса возбуждения определяются свойствами нервного волокна, по которому оно распространяется. Скорость проведения импульса зависит от диаметра волокна: чем оно толще, тем быстрее распространяется возбуждение. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) отличаются миелиновые двигательные и чувствительные волокна, управляющие функцией скелетных мышц, поддерживающих равновесие тела и выполняющие быстрые рефлекторные движения. Наиболее медленно (0,5 - 15 м/с) проводят импульсы безмиелиновые волокна, иннервирующие внутренние органы, и некоторые тонкие чувствительные волокна. Законы проведения возбуждения по нерву Доказательством того, что проведение по нерву - процесс физиологический, а не физический, служит опыт с перевязкой нерва. Если нерв туго перетянуть лигатурой, то проведение возбуждения прекращается - закон физиологической целостности. Нервное волокно может проводить импульс в обе стороны. Если нерв раздражать посредине, то на двух его концах осциллограф зарегистрирует потенциалы действия закон двустороннего проведения возбуждения. В нервах импульсы проводятся по отдельным нервным волокнам изолированно. Поэтому один и тот же нерв в одном направлении проводит чувствительные (афферентные), а в другом - двигательные (эфферентные) импульсы - закон изолированного проведения. Основы эмбриологии человека Зародыш (эмбрион) - это организм, развивающийся под покровом яйцевых оболочек или внутри материнского организма. Под зародышевым, или эмбриональным, развитием понимают ранний период индивидуального развития - от момента оплодотворения (зачатия) до рождения или вылупления из яйцевых оболочек. У человека внутриутробный период длится в среднем 280 дней, или 10 лунных месяцев. В акушерской практике зародышем (эмбрионом) называют развившийся организм в течение первых 2 мес внутриутробной жизни, а с III по X месяц - плодом; этот период развития называют плодным, или фетальным. Половые клетки и оплодотворение Источником образования новых, дочерних, организмов являются специальные клетки родительских организмов - половые клетки, или гаметы. Имеются два вида половых клеток - мужские и женские. Для образования нового организма необходимо слияние мужской и женской половых клеток, которое получило название процесса оплодотворения. Мужская половая клетка называется спермием, женская - яйцеклеткой. Яйцеклетка человека - крупная, лишенная активной подвижности клетка, в сто раз превышающая размеры спермия. Она обеспечивает зародыш будущего организма основной массой цитоплазмы и питательным материалом и развивается в яичнике женщины. Процесс развития женских половых клеток носит название овогенеза. Он начинается с периода размножения, в течение которого первичные половые клетки, делясь, дают начало большому количеству клеток, называющихся овогониями. В последующем периоде - периоде роста - эти клетки растут и накапливают желточные включения, в результате чего образуются овоциты I порядка. Затем наступает период созревания, во время которого происходит два деления: 1) сначала овоцит I порядка делится на крупную клетку - овоцит II порядка и ничтожно малую клетку - редукционное тельце; 2) затем овоцит II порядка делится на зрелую яйцеклетку и второе редукционное тельце. После второго деления зрелая яйцеклетка готова к оплодотворению. У человека в яичнике закладывается около 400 000 овогониев. К моменту рождения девочки размножение овогониев прекращается и они превращаются в овоциты I порядка. Каждый овоцит окружен клетками эпителия, вместе с которыми образует первичный яйцевой пузырек (первичный фолликул). Лишь небольшая часть имеющихся в яичнике новорожденной девочки овоцитов созревает и дает начало яйцеклеткам. Этот процесс начинается в период половой зрелости и заканчивается у женщин после 50 лет. В процессе роста очередного овоцита фолликулярный эпителий разрастается, среди его клеток появляется полость, содержащая жидкость, образуется вторичный (пузырчатый) фолликул - граафов пузырек (рис. 17). Растущий овоцит оказывается заключенным в утолщенном участке стенки фолликула. Разрыв созревшего фолликула и выход яйцеклетки из яичника носит название овуляции. У половозрелой женщины в норме овуляция происходит раз в 28 дней, причем созревает лишь одна яйцеклетка, чаще всего поочередно в каждом яичнике. Второе деление созревания происходит в маточной трубе. Яйцеклетка человека шарообразная, окружена блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Диаметр ее в среднем 120 - 150 мкм. Она сохраняет способность к оплодотворению в течение 1 - 2 дней, после чего отмирает и разрушается. Продвижение яйцеклетки по маточной трубе длится 2 - 5 дней. Рис. 17. Вторичный (пузырчатый) фолликул яичника. 1 - вещество яичника; 2 - оболочка фолликула; 3 - клетки фолликула; 4 полость фолликула, заполненная жидкостью; 5 - яйцеклетка; 6 - ядро яйцеклетки Мужская половая клетка человека - сперматозоон (спермий) - состоит из головки, шейки, тела и хвоста (рис. 18). Головка включает акросому (чехлик с перфаторием) и ядро. Шейка содержит проксимальную центриолу. Хвост сперматозоона образован аксонемой, которая в начальном и среднем отделах окружена узким ободком цитоплазмы (митохондриальным влагалищем). Тело и хвост (жгутик) представляют двигательный аппарат сперматозоона. Совершая движения в жидкой щелочной среде, жгутик обеспечивает активное продвижение сперматозоона. Спермии образуются в яичке в огромном количестве. Процесс развития мужских половых клеток называется сперматогенезом. В первый период их развития происходит размножение клеток полового зачатка - сперматогониев, мелких клеток округлой формы с малым количеством цитоплазмы в виде тонкой каемки вокруг ядра. Этот процесс протекает в стенке извитых канальцев яичка, которая состоит из соединительнотканной основы и внутреннего сперматогенного эпителия. Во втором периоде - периоде роста размножение сперматогониев прекращается, они превращаются в первичные сперматоциты. Третий период - это период созревания. Как и при овогенезе, в этот период происходит два последовательных деления клеток: вначале на два сперматоцита II порядка, из которых затем образуются четыре сперматиды. Они значительно мельче сперматоцитов II порядка и расположены ближе к просвету канальца. Рис. 18. сперматозоон (спермии) человека, 1 - головка; 2 - шейка; 3 - хвост; 4 - перфораторий В тканевых клетках при делении образуется характерное для данного вида организмов диплоидное (двойное) число хромосом. У человека их 46, т. е. 23 пары. В сперматидах и овоцитах II порядка число хромосом становится гаплоидным (простым, непарным), у человека - 23. Следовательно, при созревании спермиев и яйцеклеток происходит уменьшение количества ядерного вещества вдвое по сравнению с прочими клетками организма. В последний период сперматогенеза сперматиды приобретают специальные приспособления и становятся спермиями. Процесс оплодотворения состоит в объединении (слиянии) женской и мужской половых клеток, образующих одну новую клетку - зиготу, которая является одноклеточным организмом нового, дочернего, поколения. Оплодотворению предшествует осеменение, заключающееся в ряде биологических процессов, приводящих к контакту мужских и женских половых клеток и проникновению спермия в цитоплазму яйцеклетки. При оплодотворении гаплоидные наборы хромосом половых клеток объединяются в диплоидный набор хромосом зиготы, который при всех последующих делениях ее сохраняется. У человека в каждой клетке тела, кроме 22 пар обычных хромосом, присутствует пара половых хромосом. Половые хромосомы одинаковы только в клетках женского организма (две X-хромосомы), в клетках мужского организма одна Xхромосома, а другая, меньшая,- Y-хромосома. При редукционном делении (мейоз) каждая яйцеклетка получает X-хромосому, а сперматозоон - X- или Y-xpoмосому. При соединении яйцеклетки со сперматозооном, содержащим Y-хромосому, развивается мужская особь, а при соединении со сперматозооном, содержащим Х-хромосому,женская. В случае нарушения нормального расхождения половых хромосом по дочерним клеткам при мейозе возникают гаметы с необычным хромосомным составом. Тогда при оплодотворении образуется ненормальная зигота. Особи, развивающиеся из ненормальных гамет, страдают разными врожденными заболеваниями и пороками развития. Развитие зародыша Стадия дробления. Процесс дробления совершается в течение 3 - 4 сут, когда зигота продвигается по маточной трубе к матке. Дробление зиготы у человека полное и асинхронное (неправильное чередование борозд дробления). Получившиеся при дроблении клетки называются бластомерами. Вначале образуется кучка бластомеров, напоминающая по форме ягоду малины,- морула, а затем - шаровидный однослойный зародыш - бластула. Стенка бластулы, образованная слоем клеток, называется бластодермой, а полость - бластоцелем. В результате дробления поверхностно расположенных бластомеров формируется оболочка, участвующая в питании зародыша,трофобласт. Центральные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого развивается тело зародыша. Таким образом, образовавшийся пузырь - бластоцит - состоит из трофобласта, окружающего полость, заполненную жидкостью, в которой, прикрепляясь изнутри к трофобласту, лежит эмбриобласт в виде зародышевого узелка (рис. 19) (1-я неделя развития зародыша). Рис. 19. Ранние стадии развития зародыша (схема). 1 - крупные бластомеры; 2 - мелкие бластомеры; 3 - трофобласт; 4 эктобласт; 5 - энтобласт; 6 - выселяющиеся мезенхимные клетки; 7 - амниотический пузырек; 8 - желточный пузырек; 9 зародышевый щиток; 10 - амниотическая ножка; 11 - эктодерма; 12 - энтодерма; 13 - амнион; 14 - желточный пузырь; 15 - хорион; 16 - ворсинки хориона; 17 - желточный проток; 18 - аллантоис; 19 - зародыш; 20 - пупочный канатик; 21 - полость амниона С начала 2-й недели происходят гаструляция и имплантация (погружение зародыша в стенку матки). Первая фаза гаструляции характеризуется тем, что однослойный зародыш расщепляется на два листка и превращается в двухслойный, который называется гаструлой. Она состоит из наружного зародышевого листка - эктодермы и внутреннего энтодермы. У 7-дневного зародыша эктодерма образует амниотический пузырек, часть которого, обращенная к энтодерме, является эктодермой зародыша. В этот период зародыш имеет форму щитка. Из щитка в полость бластоцита выселяются клетки внезародышевой мезенхимы, которая вместе с трофобластом формирует ворсинчатую оболочку зародыша - хорион. К концу 2-й недели энтодерма также образует пузырек, носящий название желточного пузырька. В результате обрастания внезародышевой мезенхимой амниотического и желточного пузырьков формируется амнион и желточный мешок. Внезародышевые части играют важную роль в развитии зародыша. Они образуются еще до начала формирования самого тела зародыша и создают необходимые условия для его развития. Так, трофобласт обеспечивает питание, внезародышевая мезенхима и жидкость полости плодного пузыря создают жидкую среду и механическую защиту. Внезародышевая мезенхима, располагаясь вокруг амниотического и желточного пузырьков, образует ножку, при помощи которой они соединяются с трофобластом. Эта ножка получила название амниотической, или зародышевой. Желточный мешок человека не содержит желтка, а заполнен лишь жидкостью, содержащей белки и соли. На ранних стадиях развития он играет роль кроветворного органа, так как в его мезенхимном слое возникают кровяные островки, из которых образуются первые кровяные клетки и сосуды зародыша. От заднего отдела крыши желточного мешка в амниотическую ножку врастает тяж, образующий мочевой мешок, или аллантоис. У человека он небольшой, недоразвит и играет роль в проведении позднее возникающих пупочных сосудов, вырастающих из зародыша по направлению к амниотической ножке. Амнион в дальнейшем полностью обрастает зародыш, образуя так называемую амниотическую, или водную, оболочку плода. Таким образом, в полости амниона оказываются плод и околоплодная (амниотическая) жидкость, выделяемая амнионом. На 3-й неделе внутриутробного развития из тела зародыша по амниотической ножке к мезенхимному слою хориона прорастают тончайшие сосуды и ветвятся в нем, врастая в ворсинки. Так формируются вторичные ворсинки хориона, содержащие мезенхиму и сосуды. Вторая фаза гаструляции, связанная с образованием среднего зародышевого листка мезодермы и закладкой осевых органов (спинная струна и нервная трубка), начинается на 15-е сутки и становится возможной после закладки внезародышевых органов. На спинной стороне зародыша (со стороны эктодермы) выделяется плотный тяж растущих клеток - первичная полоска, головной отдел которой утолщается в первичный (гензоновский) узелок. Вскоре клетки полоски погружаются внутрь, образуя первичную бороздку, проникают в пространство между эктодермой и энтодермой и дают начало среднему зародышевому листку - мезодерме. В этот же период на спинной стороне зародыша закладываются спинная струна и нервная трубка. К концу 3-й недели, когда заканчивается период гаструляции, полностью завершается закладка зародышевых листков и внезародышевых частей. В последующий период происходят обособление основных зачатков органов и тканей, их дальнейшее формирование. Одновременно с этими процессами усиливается интеграция - объединение частей в гармонично развивающееся целое. Обособление тела зародыша от провизорных (вне-зародышевых) органов происходит за счет образования туловищной складки. Она появляется раньше всего у головного конца зародыша, затем у его хвостового отдела и распространяется во все другие отделы, в результате чего зародыш отделяется от внезародышевых частей и оказывается связанным с ними лишь тонким стебельком, преобразующимся в дальнейшем в пупочный канатик. Одновременно с этим дифференцируется мезодерма и образуются сегменты тела сомиты. Этот процесс начинается с головного конца зародыша и быстро распространяется к хвостовому отделу. На сегменты разделяется мезодерма, лежащая на спинной стороне зародыша. Вентрально расположенная мезодерма не сегментируется, а образует так называемые спланхнотомы, или боковые пластинки, которые расщепляются на два листка. Один листок спланхнотома соединяется с энтодермой кишечной трубки, а другой - пристеночный - с эктодермой. Участки мезенхимы, соединяющие сомиты со спланхнотомами, называются сегментными ножками, которые в хвостовом отделе зародыша переходят в несегментированную нефрогенную ткань. Из этого участка развиваются органы мочеполовой системы. В составе сомита выделяются участки, дающие начало частям скелета - склеротом, скелетным мышцам - миотом, соединительнотканной основе кожи - дерматом. В процессе дифференцировки мезодермы образуется первичная эмбриональная соединительная ткань - мезенхима. В ее образовании принимают участие и другие зародышевые листки. Туловищная складка, углубляясь, отделяет энтодерму будущей кишки от энтодермы внезародышевой части желточного мешка. По мере ее углубления в конечном итоге сохраняется лишь узкий канал, соединяющий кишечную трубку с желточным пузырем - желточно-кишечный проток. На этой стадии передний и задний концы кишечной трубки замкнуты, а со стороны эктодермы навстречу им образуются впячивания - ротовая и клоакальная бухты. Они углубляются, доходят до концов кишки и затем прорываются, образуя ротовое и заднепроходное отверстия. Дальнейшие сложные преобразования различных закладок органов и тканей, приводящие к окончательному их формированию, получили название органо- и гистогенеза. В конечном итоге из эктодермы образуются эпителий кожи, нервная система и частично органы чувств; из энтодермы - эпителий пищеварительного канала и его железы (печень, поджелудочная железа); из мезодермы - мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек; из мезенхимы - сосудистая система, кровь, лимфа, волокнистая соединительная, костная и хрящевая ткань (рис. 20). Рис. 20. Производные трех зародышевых листков. I - энтодерма; II - мезодерма; III - эктодерма При необычных условиях развития ход образования отдельных частей может измениться и зародышевые листки могут дать начало не тем органам и тканям, которые развиваются из них в обычных условиях. Следовательно, условия развития определяют детерминируют - направление развития в сторону образования тех или иных структур. Детерминирующими факторами могут быть свойства окружающей среды: химизм, температура, радиация и др., взаимодействие между частями (клетками, зачатками) самого зародыша и наследственность, являющаяся одним из важных внутренних факторов. Все эти факторы определяют нормальное или патологическое развитие зародыша. На 5-й неделе развития у зародыша возникают зачатки рук и ног, так называемые почки конечностей; на 6-й неделе они разделяются на основные отделы, а на 7-й появляются зачатки пальцев. В возрасте 8 нед зародыш по внешнему виду напоминает человека, его длина (от темени до копчика) 4 см, масса 4 - 5 г. В этот период заканчивается закладка органов зародыша и его принято называть плодом. В течение так называемого плодного (фетального) периода происходят главным образом рост частей, образовавшихся в первые месяцы развития, и дальнейшее формирование органов и систем. Так, длина 3-месячного плода около 9 см, а масса 19 г; 6-месячный плод имеет длину 31,1 см и массу 667 г, а к моменту рождения длина его достигает в среднем 51 см, а масса 3087 г. После имплантации зародыша в стенку матки ее слизистую оболочку называют децидуальной (отпадающей). В ней выделяют три отдела: основную отпадающую оболочку, расположенную между зародышем и мышечной стенкой матки; сумочную, отделяющую зародыш от полости матки, и пристеночную, образованную всей остальной частью слизистой оболочки. В это время хорион состоит из трофобласта, имеющего ворсинки на всем протяжении, и внезародышевой мезенхимы. В том участке хориона, который обращен к основной части отпадающей оболочки, ворсинки становятся крупнее и заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинками, содержащими врастающие и них кровеносные сосуды и мезенхиму. Со стороны сумочной и пристеночной частей отпадающей оболочки матки хорион теряет все ворсинки и получает название гладкого в отличие от ворсинчатой части - ветвистого хориона. За счет основной части отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, а за счет ветвистого хориона - детская часть ее. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориоидальных ворсинковых плацент. В хорионе заключены ветви пупочных сосудов, в которых циркулирует кровь плода. Ветвящиеся ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные материнской кровью. Плацента осуществляет функцию питания плода. В области плаценты происходят всасывание и переработка питательных веществ и кислорода из материнской крови и выделение в кровь матери продуктов обмена веществ плода. Плацента препятствует проникновению в плод различных вредных веществ и микробов, выполняя защитную функцию. Она является органом внутренней секреции, вырабатывает некоторые гормоны, поступающие в кровь, и накапливает питательные вещества, необходимые для питания плода. Пупочный канатик образуется из мезенхимы амниотической ножки и желточного стебелька. В его формировании принимают участие желточный мешок и аллантоис с сосудами, окруженные амниотической оболочкой. Сформировавшийся пупочный канатик представляет собой соединительнотканное образование, в котором проходят две пупочные артерии и вена. Студенистая ткань, образующая его, защищает пупочные сосуды от повреждения и сжатия. Органы и системы органов Различные ткани, соединяясь между собой, образуют органы. Орган имеет определенные строение, функцию и положение в теле. В его состав входят обычно несколько видов тканей, причем одна выполняет основную функцию (например, мышечная ткань в скелетной мышце), а другие - вспомогательные функции (например, соединительная ткань в мышце). Нередко основную ткань органа, обеспечивающую его функцию, называют его паренхимой, а соединительную ткань, покрывающую его снаружи и пронизывающую его в разных направлениях,- стромой. В строме органа проходят сосуды и нервы, осуществляющие кровоснабжение и иннервацию органа. К паренхиматозным органам относят, например, легкое, печень, почки, селезенку и др. Выделяют также полые органы: например, желудок, кишечник, мочевой пузырь и др. Стенки их состоят из различных видов тканей. Органы различаются по форме, величине и положению. Они находятся в тесном взаимодействии между собой. Кроме индивидуальных, возможны также половые и возрастные различия. Органы, объединенные единой функцией и связанные в своем развитии, составляют систему органов. Все системы органов взаимосвязаны и объединены в единое целое - организм. В организме человека выделяют следующие системы органов. 1. Система органов движения выполняет функцию опоры, защиты и перемещения тела и его частей в пространстве. В ее состав входит костная система, выполняющая функции опоры и защиты других органов от повреждений. Кости, являясь местами прикрепления мышц, соединяются между собой подвижными прерывными (суставы) и непрерывными, малоподвижными видами соединений. Мышцы, осуществляющие перемещение тела и его частей в пространстве, составляют мышечную систему. 2. Пищеварительная система объединяет органы, при помощи которых организм воспринимает пищевые вещества извне, и осуществляет функцию пищеварения. 3. Дыхательная система включает органы дыхания, в которых происходит обмен газов между кровью и наружной средой. 4. Выделительная система осуществляет выделение из организма отработанных продуктов, ставших для него ненужными. 5. Половая система - система органов размножения, служащая для сохранения вида. Выделительная и половая системы тесно связаны между собой по развитию и строению и объединяются в мочеполовую систему. 6. Кровеносная система - система кровообращения - объединяет сердце и сосуды трубчатые органы, в которых кровь циркулирует по всему телу. 7. Лимфатическая система также представляет собой систему трубок, по которым из органов и тканей одна из жидких сред организма - лимфа - течет по направлению к крупным венозным сосудам. Обе эти системы объединяют в сердечно-сосудистую систему. 8. Система органов чувств воспринимает раздражения из внешней и внутренней среды. 9. Система органов (желез) внутренней секреции - эндокринная система осуществляет химическую связь и регуляцию всех процессов в организме. 10. Нервная система связывает все органы и системы в единое целое и с внешней средой. Анатомическая терминология. Оси и плоскости В анатомии принята латинская терминология, которой пользуются во всем мире. Система органов, органы и их части имеют латинские обозначения. Совокупность анатомических терминов называется анатомической номенклатурой (nomina anatomica). Принято считать анатомическую номенклатуру латинской, хотя она содержит также термины греческого, арабского происхождения и слова, искусственно созданные, искаженные плохим переводом. В 1955 г. на VI Международном конгрессе анатомов в Париже принята единая международная анатомическая номенклатура (PNA). В 1974 г. на Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов в г. Ташкенте была утверждена Русская анатомическая номенклатура, соответствующая Парижской международной номенклатуре. В анатомическую номенклатуру включен ряд терминов, определяющих положение органов в теле человека, направление, величину их и т. д. Они связаны с некоторыми условно принятыми приемами, употребляемыми для определения положения органов или их частей в теле. С этой целью в теле человека условно проводят линии и плоскости, по отношению к которым можно охарактеризовать положение органа. Так, проводят три вида плоскостей: горизонтальные, проходящие параллельно линии горизонта и делящие вертикально тело стоящего человека на верхнюю и нижнюю части, и вертикальные: одна из нйх идет параллельно плоскости лба (frons - лоб) - фронтальная - и делит тело на переднюю и заднюю части, вторая проходит спереди назад (как бы по направлению полета стрелы; sagitta - стрела) - сагиттальная - и делит тело на правую и левую части. Если сагиттальная плоскость проходит точно через середину тела, то ее называют медианной - срединной (рис. 21). Она делит тело на две подобные половины, так что говорят о двухбоковой (билатеральной) симметрии человеческого тела. Соответственно и линии, или оси, проводимые в теле человека в тех же направлениях, называются фронтальной (справа налево), вертикальной (сверху вниз) и сагиттальной (спереди назад). Этими осями пользуются для характеристики движений в суставах. Рис. 21. Плоскости тела человека. 1 - фронтальная; 2 - сагиттальная; 3 - горизонтальная Перечень основных латинских терминов, характеризующих положение органов по отношению к плоскостям и осям Medianus - срединный Sagittalis - сагиттальный Frontalis - фронтальный Transversalis - поперечный Medialis - лежащий ближе к срединной плоскости, медиальный Lateralis - лежащий дальше от срединной плоскости, боковой, латеральный Intermedins - промежуточный Medius - средний Anterior - передний Posterior - задний Ventralis - брюшной, вентральный, передний Dorsalis - спинной, дорсальный, тыльный Internus - внутренний Externus - наружный Dexter - правый Sinister - левый Longitudinalis - продольный Cranialis - черепной, лежащий ближе к головному концу caudalis- хвостовой, лежащий ближе к хвостовому концу superior - верхний inferior- нижний superficial - поверхностный profundus - глубокий proximalis - проксимальный, лежащий ближе к сердцу distalis - дистальный, лежащий дальше от сердца Глава II. Кости и их соединения Движение играет огромную роль в жизни всех живых существ, в том числе и человека. Активное перемещение в пространстве является основным отличием животных от растений. Движение служит одной из главных приспособительных реакций животного к окружающей среде, оно осуществляется двигательным аппаратом. Двигательный аппарат человека состоит из костей, соединений между ними и мышц. Движения происходят в местах соединения костей. Мышечная ткань, основным свойством которой является способность сокращаться, приводит в движение костные рычаги. Кости и их соединения относят к пассивной части двигательного аппарата, а мышцы - к его активной части. У простейших животных опорным и защитным приспособлением является наружный скелет (например, хитиновый покров членистоногих). Однако удобный для защиты, он препятствует росту животного. У позвоночных развивается внутренний скелет, который становится опорой, поддержкой и защитой для мягких тканей и органов. Биологическое значение костной системы связано с участием ее в минеральном обмене (скелет является депо минеральных солей - фосфора, кальция, железа и др.). Кости позвоночника и нижних конечностей выполняют главным образом опорную функцию. Кости, составляющие черепную коробку, образуют хорошо защищенное вместилище для головного мозга; позвоночный канал служит костным футляром для спинного мозга; кости, образующие грудную клетку, защищают от внешних воздействий легкие и сердце; кости таза предохраняют мочевой пузырь и прямую кишку, а у женщин также и матку с маточными трубами и яичниками. Двигательную функцию, функцию рычагов выполняют преимущественно кости конечностей. Твердый скелет человека состоит более чем из 200 костей, из которых 95 - парные кости. Скелет имеет массу 5 - 6 кг, составляя у мужчин 10%, а у женщин - 8,5% от общей массы тела. Строение костей Изучение скелета в медицинских учебных заведениях производится на так называемых мацерированных, мертвых, высушенных костях (само слово "скелет" происходит от греческого "высушенный"). Такие кости существенно отличаются от живых костей. Каждая кость живого человека представляет собой сложный орган: она занимает точное положение в теле, имеет определенные форму и строение, выполняет свойственную ей функцию. В образовании кости принимают участие все виды тканей. Конечно, главное место занимает костная ткань. Хрящ покрывает только суставные поверхности кости, снаружи кость покрыта надкостницей, внутри расположен костный мозг. Кость содержит жировую ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Костная ткань обладает высокими механическими свойствами, ее прочность можно сравнить с прочностью металла. Относительная плотность костной ткани около 2,0. Живая кость содержит 50% воды, 12,5% органических веществ белковой природы (оссеин и оссеомукоид), 21,8% неорганических минеральных веществ (главным образом фосфат кальция) и 15,7% жира. В высушенной кости 2/з составляют неорганические вещества, от которых зависит твердость кости, и 1/з - органические вещества, обусловливающие ее упругость. В этом можно легко убедиться, проделав несложные опыты. Если прокаливанием кости удалить из нее все органические вещества, то кость, хотя и сохранит свою форму, станет хрупкой, так как именно сгоревшие органические вещества придают ей гибкость, упругость и эластичность. Если опустить кость в концентрированную кислоту, то она уже через несколько часов станет мягкой, легко гнущейся: произошла декальцинация кости, неорганические соединения, придающие кости твердость, растворились. Содержание в кости минеральных (неорганических) веществ с возрастом постепенно увеличивается, в результате чего кости пожилых и старых людей становятся более хрупкими. По этой причине даже незначительные травмы у стариков сопровождаются переломами костей. Гибкость и упругость костей у детей зависят от относительно большего содержания в них органических веществ. Из костной ткани образуются системы костных пластинок. Если костные пластинки плотно прилегают друг к другу, то получается плотное (компактное) костное вещество. Если костные перекладины расположены рыхло, то образуется губчатое костное вещество. Нужно помнить, однако, что и в компактном, и в губчатом веществе костные перекладины располагаются не беспорядочно, а строго закономерно по линиям сил сжатия (действие тяжести тела на кость) и растяжения (действие на кость сокращающихся мышц, которые начинаются и прикрепляются на кости) (рис. 22). Рис. 22. Расположение костных перекладин в губчатом веществе вдоль направления сил сжатия (1) и растяжения (2) бедренной кости (схема) Различают длинные, короткие, широкие, или плоские, и смешанные кости (рис. 23). К длинным костям относятся длинные трубчатые кости конечностей (плечевая и бедренная, кости предплечья и голени). В длинной трубчатой кости выделяют среднюю часть - тело кости, или диафиз, и два утолщенных конца - верхний и нижний эпифизы. В детском возрасте между диафизом и эпифизами расположены хрящи. У взрослых людей эти хрящи замещаются костной тканью, а участки кости между диафизом и эпифизом образуют метафизы. Строение длинной трубчатой кости отчетливо видно на продольном распиле. Диафиз ее состоит из компактного костного вещества. Внутри диафиза находится костномозговая полость. В ней лежит желтый костный мозг. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (рис. 24). Эпифизы построены из губчатого костного вещества, в ячейках которого находится красный костный мозг. Снаружи эпифизы покрыты суставным гиалиновым хрящом. Надкостница диафиза постепенно переходит в надхрящницу эпифизов. Рис. 23. Скелет человека. 1 - череп; 2 - позвоночный столб; 3 - ключица; 4 - ребро; 5 - грудина; 6 - плечевая кость; 7 - лучевая кость; 8 - локтевая кость; 9 - кости запястья; 10 - кости пясти; 11 - фаланги пальцев кисти; 12 - седалищная кость; 13 - кости плюсны; 14 кости предплюсны; 15 - большеберцовая кость; 16 - малоберцовая кость; 17 - надколенник; 18 - бедренная кость; 19 - лобковая кость; 20 - подвздошная кость Рис. 24. Левая плечевая кость с надкостницей. 1 - надкостница; 2 - участок кости, свободный от надкостницы В течение всего периода развития и роста между диафизом и эпифизами трубчатых костей имеется хрящевая прослойка - так называемый эпифизарный (метаэпифизарный) хрящ, благодаря которому кость растет в длину. Полное замещение хряща костью происходит у женщин к 18 - 20 годам, у мужчин к 23 - 25 годам. С этого времени рост скелета, а значит и рост человека прекращается. Красный костный мозг является органом кроветворения. Он состоит из тонкой сети соединительнотканных волокон, в которой созревает громадное количество красных и белых клеток крови. Эти клетки как бы вымываются током крови и разносятся по всему организму. В зародышевом периоде и в раннем детском возрасте костномозговые полости диафизов длинных трубчатых костей также заполнены красным костным мозгом. Со временем он подвергается жировому перерождению и превращается в желтый костный мозг. Надкостница - тонкая, но плотная соединительнотканная пластинка, состоящая из наружного - волокнистого и внутреннего - костеобразующего (камбиального) слоев. Она имеет много кровеносных сосудов, которые придают ей бледно-розовый цвет. За счет надкостницы кость растет в толщину. Некоторые кости имеют небольшие размеры, но построены по типу длинных трубчатых костей (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). Другую группу составляют короткие кости, построенные по типу эпифизов длинных трубчатых костей. Такие кости (позвонки, грудина, кости запястья и предплюсны и т. д.) состоят преимущественно из губчатого костного вещества и только снаружи покрыты тонким слоем компактного костного вещества. Плоские кости образованы из двух пластинок компактного костного вещества, между которыми располагается губчатое вещество. Эти кости выполняют главным образом защитную функцию, ограничивая своими широкими поверхностями полости (теменные, тазовые и др.). Некоторые кости черепа отличаются наличием в них полостей, выстланных слизистой оболочкой и наполненных воздухом. Их выделяют в группу воздухоносных костей, к которым относят лобную, основную, решетчатую и верхнечелюстные кости. Эти кости входят в состав лицевого черепа. Находящиеся в них полости являются дополнениями к носовой полости, их называют околоносовыми пазухами. У новорожденного они неразвиты и формируются по мере роста черепа. Гнойное воспаление слизистой оболочки пазух опасно, так как отток гноя из них затруднен, поэтому нередко необходима операция. Развитию скелета предшествует образование спинной струны - хорды. На 1-м месяце внутриутробной жизни вокруг хорды и в местах закладки всех будущих костей происходят сгущение и уплотнение зародышевой соединительной ткани - мезенхимы. Так образуется перепончатый скелет зародыша - первая стадия развития, общая для всех костей. Очень скоро перепончатый скелет сменяется хрящевым. Он состоит уже как бы из упрощенных хрящевых моделей, напоминающих по форме будущие кости. Хрящевой скелет - это вторая стадия развития костей. В конце 2-го месяца внутриутробной жизни начинается окостенение хрящевого скелета. Возникают ядра окостенения. При этом образование костной ткани идет параллельно с разрушением хряща. Замена хряща костью продолжается после рождения и происходит в течение длительного времени. Полным вытеснением хряща костной тканью заканчивается третья - костная - стадия развития костей. У взрослого человека хрящ имеется только на суставных поверхностях сочленяющихся костей. Интересно, что ядра окостенения возникают для разных костей в различные, но закономерные сроки. Это используется для определения возраста плодов в судебно-медицинской практике. Итак, большинство костей скелета в процессе своего развития проходит три стадии: перепончатую, хрящевую и костную. Исключение составляют плоские кости крыши черепа и кости лицевого черепа, которые проходят лишь две стадии развития перепончатую и костную. У новорожденных и детей первого года жизни можно видеть остатки перепончатого черепа в виде родничков. Соединение костей Каждая кость занимает в теле человека определенное место и всегда находится в непосредственной связи с другими костями, тесно прилегая к одной или нескольким костям1. Различают два основных вида соединений костей: 1) непрерывные - фиброзные соединения (синартрозы), когда кости связаны одна с другой с помощью прокладки между ними из оформленной плотной соединительной ткани, хряща или кости; 2) прерывные - синовиальные соединения - суставы (диартрозы), когда между сочленяющимися костями находится суставная полость, а кости удерживаются одна около другой с помощью замкнутой суставной капсулы и подкрепляющих ее связок и мышц. 1 (Исключение составляют подъязычная кость, укрепленная при помощи связок и мышц, и так называемые сесамовидные кости, заложенные в толще сухожилий мышц (надколенник, гороховидная кость запястья и др.).) К непрерывным соединениям относятся синдесмозы, синхондрозы и синостозы (рис. 25). По функции это или малоподвижные, или неподвижные соединения.. Рис. 25. Виды соединений костей (схема), а - сустав; б - синдесмоз (шов); в - синхондроз; 1 - надкостница; 2 - кость; 3 - волокнистая соединительная ткань; 4 - хрящ; 5 - синовиальная мембрана суставной капсулы; 6 - фиброзная мембрана суставной капсулы; 7 суставные хрящи; 8 - суставная полость Синдесмоз - соединение костей при помощи оформленной плотной соединительной ткани. Самый распространенный вид синдесмоза - связки (например, межостистые и межпоперечные связки позвоночника и т. д.). Некоторые связки имеют вид перепонок или мембран (мембраны между костями предплечья, голени). Разновидностью синдесмоза являются швы черепа. Сюда же относится форма укрепления зубов в луночках челюсти - вколачивание. Синхондроз - непрерывное соединение костей с помощью хряща. Своеобразным синхондрозом является симфиз. Например, лобковый симфиз - это хрящевое соединение лобковых костей. Межпозвоночный симфиз - соединение тел позвонков с помощью межпозвоночных дисков. Синостоз - соединение костей с помощью костной ткани, костное сращение. Как правило, оно возникает на почве синхондроза (например, синостоз между телами затылочной и клиновидной костей). К прерывным относятся синовиальные соединения (суставы). По функции это подвижные соединения. В суставе различают суставные поверхности сочленяющихся костей, окружающую их суставную капсулу и суставную полость. Суставные поверхности костей покрыты гиалиновым хрящом1. Толщина суставного хряща колеблется от 0,5 до 4 мм. 1 (Лишь в некоторых суставах, например в височно-нижнечелюстных, суставные поверхности покрыты волокнистым хрящом.) Суставная капсула имеет два слоя: наружный - фиброзная мембрана и сращенный с ним внутренний - синовиальная мембрана. Синовиальная мембрана образует складки, ворсинки, а в некоторых суставах - выпячивания, сумки. Синовиальные сумки могут сообщаться с полостью сустава или быть изолированными. Располагаясь снаружи вокруг сустава в виде мягких прокладок между костью и сухожилиями мышц, они уменьшают трение. Внутренняя поверхность капсулы и суставные хрящи покрыты тонким слоем прозрачной тягучей синовиальной жидкости - синовией, выделяемой клетками синовиальных ворсинок. Она выполняет роль смазки - уменьшает трение и способствует скольжению. Полость сустава представляет собой щелевидное пространство, ограниченное сочленяющимися поверхностями костей и суставной капсулой. Благодаря полному соответствию рельефа суставных хрящей и отрицательному давлению внутри сустава суставные поверхности костей всегда плотно прилежат друг к другу. Этому способствуют также связочный аппарат, укрепляющий суставную капсулу снаружи, и тяга мышц. Связки и сухожилия мышц составляют вспомогательный аппарат сустава. Одни связки укрепляют капсулу в местах наибольшего ее натяжения и ограничивают движение. Это тормозящие и направляющие связки. В результате неудачного движения или травмы может произойти растяжение и даже разрыв связок, следствием чего бывает смещение костей в суставе - вывих. К добавочным вспомогательным приспособлениям сустава относятся также внутрисуставные хрящи - диски и мениски, суставные губы, внутрисуставные связки. Если в образовании сустава участвуют две кости - это простой сустав. Сустав, образованный тремя или несколькими костями, называется сложным. Нередко движения в двух или нескольких самостоятельных суставах происходят одновременно (правый и левый суставы нижней челюсти, суставы головки и бугорка ребра. Такие суставы называются комбинированными. Суставные поверхности костей по форме можно сравнить с отрезками различных геометрических тел вращения (рис. 26). В соответствии с этим суставы подразделяются на шаровидные, эллипсовидные, цилиндрические, блоковидные, седловидные и плоские. Форма суставных поверхностей определяет объем и направление движений, которые совершаются вокруг трех взаимноперпендикулярных осей. Рис. 26. Различные формы суставов (схема). 1 - шаровидный; 2 - эллипсовидный; 3 - седловидный; 4 - плоский; 5 - блоковидный; 6 цилиндрический Вокруг фронтальной оси производятся сгибание (флексия) и разгибание (экстензия), вокруг сагиттальной - отведение (абдукция) и приведение (аддукция), вокруг вертикальной оси - вращение (ротация). Вращение внутрь называется пронацией, а вращение наружу - супинацией. В шаровидных и эллипсовидных суставах конечностей возможно также периферическое вращение (циркумдукция) - движение, при котором конечность или ее часть описывает конус. В зависимости от числа осей, вокруг которых возможны движения, суставы делятся на одноосные, двухосные и трехосные (многоосные). К одноосным суставам относятся цилиндрические и блоковидные. В цилиндрическом суставе происходит вращение вокруг вертикальной оси, совпадающей с осью кости (вращение I шейного позвонка вместе с черепом вокруг зубовидного отростка II позвонка). В блоковидных суставах движение возможно вокруг одной поперечной оси, например сгибание и разгибание в межфаланговых суставах. К двухосным суставам относятся эллипсовидные и седловидные суставы. В эллипсовидном суставе (например, в лучезапястном) совершаются сгибание и разгибание вокруг поперечной (фронтальной) оси и отведение и приведение вокруг сигаттальной оси; возможно периферическое вращение. В единственном типичном седловидном запястно-пястном суставе большого пальца возможно не только отведение и приведение, но также и противопоставление большого пальца остальным. Двухосным считается также мыщелковый сустав. Он имеет выпуклую суставную головку, близкую по форме к эллипсу, называемую мыщелком. К трехосным (многоосным) относятся самые подвижные суставы - шаровидные. В результате движений в шаровидном суставе происходят сгибание и разгибание вокруг фронтальной оси, отведение и приведение вокруг сагиттальной оси, ротация вокруг вертикальной оси, а также периферическое вращение. Кроме движения вокруг трех главных осей и периферического вращения, возможны движения вокруг множества дополнительных осей, проходящих через центр шаровидной головки сустава. К многоосным суставам относятся также плоские суставы. Они имеют плоские суставные поверхности, которые рассматриваются как участки поверхности шара с бесконечно большим радиусом. Хотя движения в этих суставах совершаются вокруг многих осей, объем движений небольшой - это лишь незначительное скольжение (например, движения в плоских сочленениях между суставными отростками позвонков). Кости туловища и их соединения Скелет человека состоит из четырех отделов: скелета туловища, скелета головы (черепа) и скелета верхних и нижних конечностей. К скелету туловища относятся позвоночный столб и кости, составляющие грудную клетку. Позвоночный столб Позвоночный столб (columna vertebralis) является характерным признаком всех позвоночных животных (рис. 27). Позвоночник - опора тела, он выдерживает тяжесть головы, торса и верхних конечностей (2/з массы тела) и переносит ее на таз и нижние конечности. Рис. 27. Позвоночный столб, а - вид спереди: 1 - шейные позвонки; 2 - грудные позвонки; 3 - поясничные позвонки; 4 - крестец; 5 копчик; б - срединный распил через позвоночный столб. А - шейный лордоз; Б - грудной кифоз; В - поясничный лордоз; Г - крестцовый кифоз У человека позвоночный столб состоит из 33 - 34 позвонков. Последние 6 - 9 позвонков срастаются, образуя крестец и копчик. Различают пять отделов позвоночника: шейный, состоящий из 7 позвонков, грудной из 12, поясничный - из 5, крестцовый (крестец) - из 5 и копчиковый (копчик) - из 4 - 5 позвонков. Позвонок (vertebra) состоит из обращенного вперед тела позвонка и соединенной с ним дуги позвонка. Тело и дуга ограничивают позвоночное отверстие. Позвоночные отверстия всех позвонков образуют позвоночный канал, в котором расположен спинной мозг. При помощи большого (затылочного) отверстия позвоночный канал сообщается с полостью черепа. Дуга каждого позвонка у места прикрепления к телу имеет (справа и слева) верхние и нижние позвоночные вырезки. При наложении позвонков друг на друга нижняя вырезка вышележащего позвонка соединяется с верхней вырезкой нижележащего. Так образуются межпозвоночные отверстия, через которые из спинного мозга выходят нервы. От дуги каждого позвонка отходят по семь отростков. В стороны направлены парные поперечные отростки. Поперечные отростки шейных позвонков имеют отверстия, образующие костный канал для позвоночной артерии. Каждый позвонок соединяется с верхним и нижним соседними позвонками посредством двух верхних и двух нижних суставных отростков. От середины дуги назад направлен непарный остистый отросток. В различных отделах позвоночника остистые отростки имеют особенности. В шейном отделе они короткие и раздвоенные на концах; остистый отросток VII шейного позвонка не расщеплен, он длиннее остальных и легко прощупывается под кожей. У грудных позвонков остистые отростки самые длинные и направлены книзу, у поясничных позвонков они широкие и направлены прямо назад. На теле и поперечных отростках грудных позвонков имеются реберные ямки для сочленения с головками и бугорками ребер. Размеры тел позвонков зависят от величины нагрузки на них: они наименьшие в шейном отделе и наибольшие - в поясничном. Два верхних шейных позвонка служат для соединения позвоночника с черепом и имеют отличия в строении. Первый (I) шейный позвонок - атлант - не имеет тела и остистого отростка, у него только две дуги - передняя и задняя. Справа и слева дуги переходят в боковые массы. Углубленные верхние суставные поверхности служат для сочленения атланта с черепом, плоские нижние суставные поверхности - со II шейным позвонком. Второй (II) шейный - осевой - позвонок имеет тело, на котором между двумя верхними суставными поверхностями возвышается зубовидный отросток (зуб). Зуб сочленяется с передней дугой атланта. В остальном осевой позвонок не отличается от других шейных позвонков. Крестцовая кость, или крестец (os sacrum), состоит из пяти крестцовых позвонков, которые к 20 годам срастаются в одну кость, что придает этому отделу позвоночника необходимую прочность. Крестец имеет приблизительно треугольную форму. Его широкое основание обращено кверху, а узкая верхушка направлена вниз и соединяется с копчиком. Передняя поверхность, обращенная в полость таза, вогнутая, задняя выпуклая, на ней имеются гребни - следы сращения отростков позвонков. Внутри крестца проходит крестцовый канал, служащий продолжением позвоночного канала. Из крестцового канала на тазовую поверхность крестца открываются четыре пары тазовых крестцовых отверстий, столько же дорсальных крестцовых отверстий имеется на задней поверхности крестца. Массивные латеральные части несут на себе шероховатые ушковидной формы поверхности для соединения с тазовыми костями. Место соединения крестца с V поясничным позвонком представляет собой выступ, обращенный вперед - мыс (promontorium). Копчиковая кость, или копчик (os coccygis), состоит из 4 - 5 маленьких недоразвитых позвонков. Копчиковый отдел позвоночника человека соответствует хвосту позвоночных животных. В редких случаях наблюдается рождение детей с хвостоподобньш придатком. Соединения позвоночного столба Позвонки соединены между собой с помощью межпозвоночных хрящей, связок и суставов. Тела позвонков соединены посредством межпозвоночных хрящевых дисков. Общая высота этих дисков составляет 1/4 от всей длины позвоночника. Каждый из них состоит из наружного фиброзного кольца и внутреннего студенистого ядра. Интересно, что в течение дня студенистые ядра теряют жидкость и межпозвоночные хрящи сплющиваются. В результате человек оказывается вечером на 2 см ниже ростом, чем утром. То же происходит при длительной нагрузке на позвоночник при переносе тяжестей. По всей длине позвоночного столба тела позвонков и межпозвоночные диски соединены длинными передней и задней продольными связками. Суставные отростки образуют плоские малоподвижные межпозвоночные суставы. Короткими связками соединены дуги позвонков (желтые связки), поперечные отростки (межпоперечные связки), остистые отростки (межостистые связки). Над верхушками остистых отростков проходит длинная надостистая связка, переходящая в шейном отделе в так называемую выйную связку1. 1 (Выйная связка хорошо развита у копытных животных, у человека она развита слабо.) Первый шейный позвонок и череп образуют правый и левый атлантозатылочные суставы, составляющие функционально единый комбинированный эллипсовидный сустав. Благодаря им происходят наклоны головы вперед и назад (сгибание и разгибание, кивание), а также в стороны (отведение и приведение). В цилиндрическом атлантоосевом суставе возможны движения - повороты головы вправо и влево. При этом атлант вращается вместе с черепом вокруг зуба осевого позвонка. Позвоночник как целое. Позвоночный столб человека характеризуется наличием изгибов. Изгиб, обращенный выпуклостью вперед, называется лордозом; изгиб, обращенный выпуклостью назад,- кифозом. У человека два лордоза (шейный и поясничный) и два кифоза (грудной и крестцовый) . Позвоночный столб новорожденного почти прямой. Умение держать голову влечет за собой возникновение у ребенка шейного изгиба позвоночника - шейного лордоза; когда ребенок начинает садиться, появляется грудной кифоз. Вертикальным положением тела при ходьбе обусловлены развитие поясничного лордоза и окончательное формирование остальных изгибов позвоночного столба, свойственных человеку. У людей в норме имеется также небольшой изгиб позвоночника в сторону - сколиоз. Он возникает в связи с разной длиной нижних конечностей и большим развитием мускулатуры одной половины тела, большей ее массой (у правшей - справа, у левшей слева). Изгибы позвоночного столба обеспечивают смягчение толчков и сотрясений тела при прыжках, беге и ходьбе. У стариков увеличивается грудной кифоз. Вследствие болезненных (патологических) изменений возможно возникновение горба (гибус). Несмотря на малую подвижность межпозвоночных суставов, позвоночник в целом достаточно подвижен, особенно его поясничная часть. Насколько можно развить гибкость позвоночника, видно из достижений гимнастов и цирковых артистов. В позвоночнике возможны сгибание и разгибание, наклоны в стороны и так называемое скручивание. Грудная клетка Грудные позвонки, 12 пар ребер и непарная грудная кость (грудина) и их соединения составляют скелет грудной клетки (рис. 28). Рис. 28. Грудная клетка. 1 - 1 грудной позвонок; 2 - ключица; 3 - акромион; 4 - клювовидный отросток лопатки; 5 - суставная впадина лопатки; 6 - IV ребро; 7 - XII грудной позвонок; 8 - XII ребро; 9 - I ребро; 10 - рукоятка грудины; 11 - тело грудины; 12 мечевидный отросток грудины Грудина (sternum) относится к плоским костям. Она состоит из трех частей: верхней рукоятки, средней - тела и нижней - мечевидного отростка. Тело соединяется с рукояткой под тупым углом, выступающим кпереди. На верхнем крае рукоятки выделяют яремную вырезку, а по бокам от нее - ключичные вырезки. На наружных краях тела и рукоятки расположено по семь вырезок для ребер. Благодаря поверхностному положению грудина доступна для пункции (прокол специальной иглой) и извлечения красного костного мозга из губчатого костного вещества с диагностическими или лечебными целями. В последнее время поощряется донорство: здоровые люди добровольно подвергаются пункции грудины и отдают свой костный мозг для пересадки больным. Ребра (costae) представлены 12 Парами узких, длинных, изогнутых плоских костей. Каждое ребро состоит из большей костной части и реберного хряща. Ребро имеет головку, шейку и тело. Между шейкой и телом у верхних 10 пар ребер находится бугорок ребра. Передний - грудинный конец ребра - переходит в хрящ. У ребра различают наружную и внутреннюю поверхности, верхний и нижний края. На внутренней поверхности ребра по его нижнему краю видна борозда - место прилегания межреберных сосудов и нерва. Ребра отличаются друг от друга формой и размерами. Самыми короткими являются два верхних и два нижних ребра. Значительные отличия имеет I ребро, расположенное горизонтально. На его верхней поверхности имеется бугорок передней лестничной мышцы (место прикрепления одноименной мышцы). Кзади от бугорка определяется борозда подключичной артерии, а кпереди - борозда подключичной вены. Соединения костей грудной клетки. Своими задними концами ребра соединяются с грудными позвонками при помощи суставов. Головки ребер сочленяются с телами позвонков, а бугорки ребер - с поперечными отростками. Суставы комбинированные, в них происходит поднимание и опускание ребер. Семь пар верхних ребер своими передними концами сочленяются с грудиной. Первые ребра с грудиной соединяются синхондрозами, а остальные 6 пар - при помощи истинных грудинно-реберных суставов. Это истинные ребра. Следующие 5 пар называются ложными, VII, VIII, IX, X пары ребер соединяются друг с другом своими хрящами - нижележащие с вышележащими, они образуют реберную дугу. Передние концы XI и XII пар ребер свободно лежат в мягких тканях, их называют колеблющимися ребрами. Грудная клетка как целое. Грудная клетка (compages thoracis) ограничивает грудную полость, где расположены важнейшие внутренние органы: сердце, легкие, трахея, пищевод, сосуды и нервы. Форма грудной клетки человека изменчива и зависит от пола, возраста, телосложения и физического развития. Грудная клетка может быть широкой и короткой, длинной и узкой, но всегда в отличие от животных у человека переднезадний размер грудной клетки меньше поперечного. По форме грудная клетка напоминает усеченный конус. Верхнее отверстие грудной клетки, ограниченное телом I грудного позвонка, 1-й парой ребер и верхним краем рукоятки грудины, свободно. Через него в область шеи выступают верхушки легких, а также проходят трахея и пищевод, сосуды и нервы. Нижнее отверстие грудной клетки ограничено телом XII грудного позвонка, реберными дугами и мечевидным отростком. Оно закрыто грудобрюшной преградой - диафрагмой. У женщин грудная клетка короче и более округлая, чем у мужчин. Грудная клетка новорожденного несколько сдавлена с боков, ее поперечный размер равен или даже меньше переднезаднего. На форму грудной клетки влияют перенесенные заболевания. Так, следствием рахита бывает так называемая куриная грудь, когда грудинный угол выступает вперед в виде киля птиц. При болезнях, связанных с затрудненным дыханием, наблюдается бочкообразная грудная клетка и т. д. Движения грудной клетки при дыхании. Благодаря тому, что более длинные нижние ребра сильнее изогнуты, чем короткие верхние, движения грудной клетки при дыхании происходят неравномерно. Верхние отделы грудной клетки при вдохе расширяются в сагиттальном направлении (реберное дыхание), нижние отделы - в поперечном (брюшное дыхание). Первое ребро при дыхании очень мало подвижно, поэтому вентиляция верхушек легких при дыхании наименьшая. Это создает благоприятные условия для развития воспалительных процессов, например туберкулезного характера, именно в верхушках легких. Кости верхней конечности и их соединения В процессе длительной эволюции рука утратила функцию опоры и (особенно кисть) стала самым подвижным аппаратом человеческого тела, способным выполнять разнообразные движения, отличающиеся особой слаженностью и четкостью. Рука превратилась в орган труда, поэтому строение костей и суставов верхней конечности отражает ее функцию. Скелет верхних конечностей образован плечевым поясом и скелетом свободных верхних конечностей. Скелет плечевого пояса состоит из двух лопаток и двух ключиц. Скелет свободной верхней конечности (руки) образуют плечевая кость, две кости предплечья - локтевая и лучевая и кости кисти. Кости и соединения пояса верхней конечности Ключица (clavicula) имеет S-образно изогнутое тело и два утолщенных конца грудинный и акромиальный (плечевой). Контуры ключицы хорошо видны под кожей, особенно у худощавых людей; ее всегда можно прощупать. Лопатка (scapula) - плоская треугольная кость. Выделяют три ее края: верхний, латеральный и медиальный и три угла: верхний, нижний и латеральный. Своей передней углубленной поверхностью лопатка прилежит к задней стенке грудной клетки между II и VI ребрами. На задней поверхности имеется лопаточная ость, переходящая в плечевой отросток - акромион; эти костные выступы можно прощупать через кожу спины. Ость лопатки делит заднюю поверхность на надостную и подостную ямки. Лопатка имеет также суставную впадину для сочленения с плечевой костью и обращенный вперед клювовидный отросток. Соединения костей плечевого пояса. Грудинный конец ключицы сочленяется с грудиной, образуя седловидной формы грудино-ключичный сустав. Благодаря наличию внутрисуставного хрящевого диска по функции сустав является шаровидным. В нем возможны движения ключицы вокруг сагиттальной оси (вверх и вниз), вертикальной оси (вперед и назад) и вращение вокруг собственной оси. Латеральный конец ключицы соединяется с акромионом плоским малоподвижным суставом. Из связок, укрепляющих суставы, наиболее выражены клювовидно-ключичная и реберно-ключичная. Между клювовидным отростком и акромионом натянута прочная клювовидно-акромиальная связка, выполняющая роль свода плечевого сустава. Кости и соединения свободной верхней конечности Плечевая кость (humerus) - длинная трубчатая кость, состоит из тела и двух концов (эпифизов). Верхний конец представлен округлой суставной головкой для сочленения с лопаткой. Он отделен от тела анатомической шейкой. Здесь же находятся большой и малый бугорки, разделенные бороздой. Ближайшую к головке суженную часть тела называют хирургической шейкой (место, чаще других подверженное переломам). На теле плечевой кости имеется бугристость, к которой прикрепляется дельтовидная мышца; здесь же проходит спиральная борозда лучевого нерва, видны маленькие отверстия для сосудов и нервов (питательные отверстия). Нижний конец имеет мыщелок с суставными поверхностями для сочленения с костями предплечья и шероховатые надмыщелки - латеральный и медиальный. Над мыщелком видны две ямки: спереди венечная, сзади - ямка локтевого отростка. Кости предплечья представлены двумя длинными трубчатыми костями - локтевой и лучевой. Локтевая кость (ulna) располагается на внутренней стороне предплечья со стороны V пальца (мизинца), на всем протяжении хорошо прощупывается под кожей. Верхний конец ее утолщен, имеет две вырезки - лучевую и блоковидную. Блоковидная вырезка кпереди переходит в венечный отросток, а сзади - в локтевой отросток. Нижний конец локтевой кости имеет головку, суставную окружность и шиловидный отросток. Лучевая кость (radius) располагается на наружной стороне предплечья со стороны большого пальца. Ее верхний конец образован цилиндрической головкой с суставной ямкой и суставной окружностью. Нижний конец имеет запястную суставную поверхность, локтевую вырезку и шиловидный отросток. Тела обеих костей предплечья трехгранные. Обращенные друг к другу края заострены и называются межкостными. Кости кисти (ossa manus) делятся на кости запястья, пясти и кости пальцев кисти (рис. 29). Восемь коротких костей запястья располагаются в два ряда, по четыре в каждом. Считая от большого пальца, верхний ряд образуют ладьевидная, полулунная, трехгранная и гороховидная кости. Нижний ряд составляют кость-трапеция, трапециевидная, головчатая и крючковидная кости. Ладонная поверхность запястья вогнута и образует борозду. Связка, натянутая над бороздой, превращает ее в канал запястья, в котором с предплечья на кисть проходят сухожилия мышц и нерв. Рис. 29. Кости правой кисти; тыльная поверхность. 1 - ладьевидная кость; 2 - полулунная кость; 3 - трехгранная кость; 4 гороховидная кость; 5 - кость-трапеция; 6 - трапециевидная кость; 7 - головчатая кость; 8 - крючковидная кость; 9 - II пястная кость; 10 - проксимальная фаланга; 11 - средняя фаланга; 12 - дистальная фаланга Кости пясти представлены пятью короткими трубчатыми костями, счет которым ведут со стороны большого пальца (I, II и т. д.). Каждая пястная кость имеет основание, тело и головку. Скелет пальцев образован небольшими трубчатыми костями - фалангами. Каждый палец, за исключением большого, состоит из трех фаланг. Различают фаланги: проксимальную, среднюю и дистальную (ногтевую). Большой палец состоит только из двух фаланг - проксимальной и дистальной. Соединения костей свободной верхней конечности. Кости свободной верхней конечности соединяются между собой суставами: плечевым, локтевым и суставами кисти. Плечевой сустав (articulatio humeri) образован головкой плечевой кости и суставной впадиной лопатки, дополненной хрящевой губой. Это типичный шаровидный сустав, в котором возможны сгибание и разгибание, отведение и приведение, вращение внутрь и наружу, а также периферическое вращение (цирку мдукция). Суставная капсула свободная, укрепляется одной клювовидно-плечевой связкой. Через полость сустава проходит сухожилие длинной головки двуглавой мышцы плеча, заключенное в синовиальное влагалище. Локтевой сустав (articulatio cubiti) сложный, в его образовании участвуют три кости: плечевая, лучевая и локтевая. Он состоит из плечелоктевого, плечелучевого и проксимального лучелоктевого суставов. Эти три сустава имеют одну общую суставную капсулу, укрепленную боковыми связками. Локтевой сустав принадлежит к блоковидным суставам; в нем возможны сгибание и разгибание. Кости предплечья соединены межкостной перепонкой и двумя (проксимальным и дистальным) лучелоктевыми суставами. Дистальный лучелоктевой сустав самостоятельный, проксимальный входит в состав локтевого сустава. Оба сустава действуют как единый комбинированный цилиндрический сустав. При этом происходит вращение лучевой кости вместе с кистью наружу (супинация) и внутрь (пронация) вокруг одной продольной оси; локтевая кость остается неподвижной. Лучезапястный сустав (articulatio radiocarpea) образован дистальным концом лучевой кости и тремя костями первого ряда запястья. Сустав сложный, по форме эллипсовидный. В нем возможны сгибание и разгибание, отведение и приведение, а также круговое движение. Суставная капсула укреплена боковыми связками. Соединения костей кисти. Среднезапястный сустав находится между первым и вторым рядом костей запястья, а между отдельными костями запястья образуются плоские межзапястные суставы. Вместе с плоскими малоподвижными запястнопястными суставами (со II по V) они образуют твердую основу кисти. Особым устройством отличается запястно-пястный сустав большого пальца. Седловидный по форме, он допускает отведение и приведение большого пальца вместе с пястной костью, а также его противопоставление мизинцу (оппозиция) и обратное движение (репозиция). Пястно-фаланговые суставы по форме шаровидные, а межфаланговые - типичные блоковидные. Суставные капсулы всех перечисленных суставов укреплены связками. Как отмечалось, особенности строения костей и суставов обеспечивают кисти удивительную подвижность, так необходимую в процессе труда. Кости нижней конечности и их соединения К скелету нижних конечностей относятся тазовый пояс и свободные нижние конечности (ноги). Тазовый пояс, или таз, состоит из трех прочно соединенных костей: одной непарной крестца и двух тазовых костей. Скелет свободной нижней конечности образован бедренной костью, костями голени и стопы. Кости стопы делятся на кости предплюсны, плюсны и кости пальцев стопы. Кости и соединения таза Тазовая кость (os coxae) до 16 лет представлена отдельными костями: подвздошной (os ilium), седалищной (os ischii) и лобковой, или лонной (os pubis). Только после 16 лет они срастаются в одну. Место сращения их тел углублено в виде вертлужной впадины, куда входит головка бедренной кости. Подвздошная кость состоит из тела и крыла. Крыло расширено кверху и оканчивается длинным краем - подвздошным гребнем. Спереди на гребне подвздошной кости имеются два выступа - передние верхняя и нижняя подвздошные ости. Менее выражены такие же выступы на заднем крае гребня - задние верхняя и нижняя подвздошные ости. Углубление крыла называют подвздошной ямкой. Подвздошная кость имеет ушковидную поверхность, ягодичные и дугообразную линии. Седалищная кость состоит из тела и ветви, на ней выделяют седалищный бугор и седалищную ость. Выше и ниже ости находятся большая и малая седалищные вырезки. Лобковая кость имеет тело, верхнюю и нижнюю ветви. Вместе с ветвью седалищной кости они ограничивают запирательное отверстие, закрытое запирательной мембраной. Соединения таза. Кости тазового пояса сзади соединены с крестцом малоподвижным парным крестцово-подвздошным суставом, плоским по форме. Он образован ушковидными поверхностями крестца и подвздошной кости и укреплен прочными связками. Спереди образуется непарное сращение - лобковый симфиз. К собственным связкам таза относятся крестцово-бугорная и крестцово-остистая. Они замыкают седалищные вырезки в большое и малое седалищные отверстия, через которые проходят мышцы, сосуды и нервы. Таз как целое Таз (pelvis) образован тазовыми костями, крестцом, копчиком и их соединениями (рис. 30). Рис. 30. Женский таз. 1 - крестец; 2 - седалищная кость; 3 - лобковая кость; 4 - подвздошная кость; 5 - копчик; 6 - вход в малый таз; 7 - лобковое сращение (лобковый симфиз); 8 - угол под симфизом (лобковый угол); 9 - запирательное отверстие; 10 - седалищный бугор; 11 - вертлужная впадина; 12 - крестцово-подвздошный сустав; 13 - гребень подвздошной кости; 14 - верхняя передняя подвздошная ость; 15 - подвздошная ямка; 16 - пограничная линия; 17 - большой таз Различают большой и малый таз. Разделяющая их пограничная линия проходит от мыса позвоночника по дугообразным линиям подвздошных костей, затем по верхним ветвям лобковых костей и верхнему краю лобкового симфиза. Большой таз образован развернутыми крыльями подвздошных костей и служит опорой для внутренних органов брюшной полости. Малый таз образован тазовой поверхностью крестца и копчика, седалищными и лобковыми костями. В нем различают верхнюю и нижнюю апертуры (вход и выход) и полость. В малом тазу расположены мочевой пузырь, прямая кишка и внутренние половые органы (матка, маточные трубы и яичники у женщин; предстательная железа, семенные пузырьки и семявыносящие протоки у мужчин). В строении таза выявляются половые различия: женский таз широкий и короткий, крылья подвздошных костей сильно развернуты. Угол между нижними ветвями лобковых костей - подлобковый угол - тупой, мыс в полость малого таза почти не выступает, крестец широкий, короткий и плоский. Эти особенности обусловлены значением женского таза как родового канала. Для характеристики таза в акушерской практике применяют параметры большого и малого таза. Большой таз: 1) расстояние между передними верхними остями подвздошных костей - остистая дистанция (distantia spinarum) - в среднем 26 см; 2) расстояние между наиболее удаленными точками гребней подвздошных костей - гребневая дистанция (distantia cristarum) - 29 см; 3) расстояние между большими вертелами бедренных костей вертельная дистанция (distantia trochanterics) - 31 см. Малый таз: 1) расстояние от верхнего края лобкового симфиза до точки, расположенной между V поясничным позвонком и крестцом,- наружный прямой размер таза, наружная конъюгата - 20 см; 2) расстояние между мысом позвоночника и нижним краем лобкового симфиза - диагональная конъюгата - 12,5 - 13,0 см; она может быть измерена при влагалищном обследовании женщины; 3) расстояние между мысом и наиболее выступающей частью лобкового симфиза - гинекологическая конъюгата (истинная) - 10,5 - 11,0 см. У живой женщины гинекологическая конъюгата может быть определена только косвенно: вычитанием 9 - 10 см из размера наружной конъюгаты (20 см - 9 см = 11 см) или (что более точно) вычитанием 2 см из размера диагональной конъюгаты (12,5 см - 2 см = 10,5 см); 4) расстояние между нижним краем лобкового симфиза и верхушкой копчика - прямой размер выхода малого таза - 10 см; при родах увеличивается на 1,0 - 1,5 см за счет отклонения верхушки копчика кзади. Кости и соединения свободной нижней конечности Бедренная кость (os femoris, femur) - самая крупная из трубчатых костей. Верхний эпифиз ее представлен округлой головкой, переходящей в шейку, большим и малым вертелами. Тело кости спереди и с боков гладкое, а на задней поверхности имеется шероховатая линия, состоящая из двух утолщений - латеральной и медиальной губ. Нижний эпифиз кости утолщен и образует два мыщелка - больший медиальный и меньший латеральный, которые друг от друга отделены межмыщелковой ямкой. Боковые отделы мыщелков представляют собой шероховатые возвышения - медиальный и латеральный надмыщелки. Надколенник (patella) - самая крупная сесамовидная кость. Она округлая, спереди выпуклая, сзади имеет суставную поверхность для сочленения с бедренной костью. Расположена в толще сухожилия четырехглавой мышцы бедра. Легко прощупывается через кожу и служит внешним ориентиром коленного сустава. Кости голени представлены двумя костями: большеберцовой, расположенной на внутренней стороне голени, и малоберцовой, расположенной на наружной стороне голени. Большеберцовая кость (tibia) вверху значительно утолщена и образует два мыщелка медиальный и латеральный, несущие верхние суставные поверхности для соединения с мыщелками бедренной кости. Ниже латерального мыщелка имеется малоберцовая суставная поверхность - место сочленения с головкой малоберцовой кости, а спереди выступает бугристость большеберцовой кости - место прикрепления мышц. Тело большеберцовой кости трехгранное, на нем различают три края и три поверхности. Передний гребень легко прощупывается под кожей на всем протяжении кости. Латеральный межкостный край обращен в сторону такого же края малоберцовой кости и служит местом прикрепления межкостной перепонки (мембраны). Нижний конец большеберцовой кости имеет суставную поверхность для соединения с таранной костью и костный отросток - медиальную лодыжку. Малоберцовая кость (fibula) расположена снаружи от большеберцовой, значительно тоньше ее. Верхний конец кости утолщен в виде головки с суставной поверхностью для сочленения с большеберцовой костью, нижний конец образует латеральную лодыжку с суставной поверхностью для соединения с таранной костью. Латеральная лодыжка отчетливо выступает под кожей и легко прощупывается. Кости стопы делятся на три отдела: предплюсну, плюсну и пальцы. В состав предплюсны входят таранная, пяточная, ладьевидная, три клиновидные и кубовидная кости (рис. 31). Рис. 31. Кости правой стопы, тыльная поверхность. 1 - таранная кость; 2 - пяточная кость; 3 - кубовидная кость; 4 - ладьевидная кость; 5, 6, 7 - медиальная, промежуточная и латеральная клиновидные кости соответственно; 8 - I плюсневая кость; 9 - линия предплюсне-плюсневого сустава; 10 - линия поперечного сустава предплюсны Плюсну составляют пять трубчатых костей, имеющих головки для сочленения с основными фалангами пальцев. Пальцы стопы состоят из трех фаланг: проксимальной, средней и дистальной, за исключением большого пальца, имеющего две фаланги. Соединение костей свободной нижней конечности осуществляется с помощью суставов и связочного аппарата. Различают тазобедренный, коленный, голеностопный суставы и суставы стопы. Тазобедренный сустав (articulatio coxae) чашеобразный1. Образован головкой бедра и вертлужной впадиной тазовой кости, глубина которой увеличена за счет расположенной по ее краю хрящевой вертлужной губы. Внутри сустава имеется круглая связка головки бедренной кости, в которой проходят кровеносные сосуды и нервы к головке. 1 (Движения в суставе возможны вокруг трех главных осей: фронтальной - сгибание и разгибание, сагиттальной - отведение и приведение, вертикальной - вращение наружу и внутрь (супинация и пронация). Возможны также круговые движения. Объем этих движений ограничен.) Суставная капсула прочная, укреплена связками. Наиболее крепкой из связок является расположенная спереди подвздошно-бедренная связка, выдерживающая нагрузку до 300 кг. Своим натяжением она препятствует разгибанию бедра. Коленный сустав (articulatio genus) - самый большой и сложный сустав, по форме относится к мыщелковым (рис. 32). В нем сочленяются суставные поверхности трех костей: мыщелков бедренной и большеберцовой костей и надколенника. Основное движение - сгибание и разгибание - совершается вокруг фронтальной оси. Суставная сумка укреплена прочными боковыми связками. Внутри сустава имеются хрящевые прокладки - латеральный и медиальный мениски, а также передняя и задняя крестообразные связки. Синовиальная оболочка суставной сумки образует завороты и складки. При согнутом колене боковые связки расслабляются, а на суставной поверхности большеберцовой кости оказываются шаровидные задние отделы мыщелков бедренной кости. В этом положении возможно незначительное вращение голени наружу и внутрь вокруг вертикальной оси. Рис. 32. Коленный сустав; правый. Суставная капсула удалена, бедро согнуто (вид спереди). 1 - поверхность для сочленения с надколенником; 2, 17 - мыщелки бедренной кости; 3, 14 - мениски; 4, 12 - коллатеральные (боковые) связки, укрепляющие капсулу сустава; 5 - надколенник; 6 - малоберцовая кость; 7 - большеберцовая кость; 8 - межкостная перепонка; 9 - сухожилие четырехглавой мышцы бедра; 10 - связка между головкой малоберцовой кости и большеберцовой костью; 11 - связка надколенника; 13 - поперечная связка колена; 15, 16 - крестообразные связки Вокруг сустава залегают синовиальные сумки; некоторые из них сообщаются с полостью коленного сустава. Соединение костей голени между собой: верхние концы большеберцовой и малоберцовой костей образуют плоский малоподвижный сустав; тела этих костей соединены межкостной перепонкой, а нижние концы - связками. Голеностопный сустав (articulatio talocruralis) обеспечивает соединение стопы с голенью. По форме он блоковидный, образован нижними концами большеберцовой и малоберцовой костей, лодыжки которых в виде вилки охватывают таранную кость. Суставная сумка укреплена боковыми связками. В суставе возможны подошвенное сгибание и разгибание (или тыльное сгибание) вокруг фронтальной оси, проходящей через блок таранной кости. Кроме того, при подошвенном сгибании возможны небольшие боковые движения. Кости предплюсны соединяются суставами, сумки которых укреплены короткими связками как с подошвенной, так и с тыльной стороны стопы. Движения в этих суставах дополняют движения в вышележащем голеностопном суставе, чем достигается большая свобода движений всей стопы. В хирургии таранно-ладьевидный и пяточно-кубовидный соединяются в один поперечный сустав предплюсны (сустав Шопара). По линии этого сустава производят ампутацию стопы, предварительно перерезав межкостную связку, вилообразно расходящуюся в виде двух пучков от пяточной кости к ладьевидной и кубовидной костям. Эту связку называют ключом сустава Шопара. Кости предплюсны соединяются с основаниями плюсневых костей плоскими малоподвижными предплюсно-плюсневыми суставами. Суставные капсулы их укреплены тыльными, подошвенными и межкостными связками. В хирургии эти суставы известны как сустав Лисфранка. Для вычленения дистального отдела стопы в этом суставе необходимо пересечь одну из наиболее прочных межкостных связок медиальную предплюсне-плюсневую межкостную связку. Она и является ключом лисфранкова сустава. Плюснефаланговые и межфаланговые суставы по своему строению и движениям соответствуют аналогичным суставам кисти. Стопа как целое выполняет опорную функцию при стоянии и ходьбе. Кости стопы, соединяясь между собой, образуют упругий свод, обращенный выпуклостью кверху. Такое строение обусловлено вертикальным положением тела человека, увеличением нагрузки на стопу при прямохождении. Стопа опирается сзади на пяточный бугор, а спереди - на головки плюсневых костей. Выделяют пять продольных сводов соответственно пяти костным лучам стопы и один поперечный свод. Самым длинным и высоким является I продольный свод. Внутренняя поверхность II свода у медиального края стопы имеет наибольшую вогнутость. Кроме связок, в укреплении сводов стопы принимают участие мышцы и фасции. При расслаблении связочного аппарата и мышц свод стопы опускается. Это может привести к нарушению правильного строения стопы и образованию плоскостопия. Интересно, что у большинства людей за счет утомляемости мышц вечером стопа несколько уплощается и удлиняется. Череп Кости головы в совокупности составляют череп (cranium) (рис. 33). За исключением нижней челюсти, кости черепа прочно соединены между собой швами. Они образуют вместилища для головного мозга и некоторых органов чувств (зрения, слуха, обоняния). Кроме того, кости черепа являются опорой для начальных отделов дыхательной (полость носа) и пищеварительной (скелет полости рта) систем. В связи с этим череп принято делить на два отдела - кости черепа и кости лица. Кости черепа (мозговой череп) составляют две парные кости - височная и теменная и четыре непарные: лобная, решетчатая, клиновидная и затылочная. К костям лица относятся шесть парных костей: верхняя челюсть, носовая, слезная, скуловая и небная кости, а также нижняя носовая раковина и две непарные - нижняя челюсть и сошник. Сюда же относят подъязычную кость. Рис. 33. Череп (вид сбоку). 1 - лобная кость; 2 - клиновидная кость (большое крыло); 3 - носовая кость; 4 - слезная кость; 5 - скуловая кость; 6 - верхняя челюсть; 7 - нижняя челюсть; 8 - наружное слуховое отверстие; 9 - височная кость; 10 - затылочная кость; 11 теменная кость Большинство костей черепа устроено сложно, в них множество отверстий и каналов, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы. Некоторые кости имеют внутри полости - пазухи (синусы) или ячейки, заполненные воздухом. Форма черепа зависит от развития головного мозга и жевательного аппарата. У человека в отличие от животных мозговой череп значительно преобладает над лицевым. Кости черепа Затылочная кость (os occipitale) имеет форму плоской чаши. Ее части ограничивают большое (затылочное) отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом. Кпереди от этого отверстия находится основная (базиляоная) часть затылочной кости, которая, срастаясь с телом клиновидной кости, образует скат. Боковые части затылочной кости утолщены в виде мыщелков с эллипсовидными суставными поверхностями для сочленения с атлантом. Основание каждого мыщелка пронизывает канал подъязычного нерва. Широкая вогнутая затылочная чешуя имеет на наружной поверхности наружный затылочный выступ, а на внутренней (мозговой) - внутренний затылочный выступ и крестообразное возвышение. Клиновидная кость (os sphenoidale) расположена между затылочной и лобной костями, в основании черепа. Она состоит из тела и трех парных отростков: больших крыльев, малых крыльев и крыловидных отростков. Верхняя поверхность тела изогнута в виде так называемого турецкого седла с углублением для важнейшей железы внутренней секреции - гипофиза. Воздухоносная полость внутри тела называется клиновидной пазухой, спереди она сообщается с носовой полостью. Между большим и малым крыльями образуется верхняя глазничная щель, ведущая в глазницу. Туда же открывается зрительный канал, проходящий в основании малого крыла. В основании большого крыла (в направлении спереди назад) расположены круглое, овальное и остистое отверстия. Направленные вниз крыловидные отростки состоят из латеральной и медиальной пластинок. Височная кость (os temporale) - самая сложная из костей черепа. Внутри кости расположен орган слуха и равновесия. Через нее проходят костные каналы, в том числе канал лицевого нерва и канал внутренней сонной артерии, а также костная часть канала слуховой трубы. Височная кость состоит из трех частей: чешуйчатой, барабанной и каменистой. На внешней поверхности кости находится отверстие наружного слухового прохода, кзади от него расположен сосцевидный отросток, а кпереди - нижнечелюстная ямка и суставной бугорок. Вверху находится чешуя, от ее наружной поверхности отходит вперед скуловой отросток, который, соединяясь со скуловой костью, образует скуловую дугу. Барабанная часть в виде изогнутой пластинки ограничивает наружный слуховой проход снизу и спереди. Каменистая часть (пирамида) напоминает по форме трехгранную пирамиду, в ней выделяют переднюю, заднюю и нижнюю поверхности. На задней поверхности находится отверстие внутреннего слухового прохода, через которое проходят лицевой и преддверно-улитковый нервы. Часть верхней поверхности пирамиды образует крышу барабанной полости. От нижней поверхности пирамиды отходит длинный шиловидный отросток. Кзади от него расположено шилососцевидное отверстие, через которое выходит лицевой нерв. В толще каменистой части находятся барабанная полость и костный лабиринт. Барабанная полость соединяется с воздухоносными, ячейками и пещерой сосцевидного отростка, а также с полостью носоглотки через канал слуховой трубы. Теменная кость (os parietale) - четырехугольная вогнутая костная пластинка с зазубренными, за исключением нижнего, краями. На наружной поверхности выступает теменной бугор. Лобная кость (os frontale) состоит из лобной чешуи, парных глазничных частей и носовой части. Справа и слева на чешуе имеются лобные бугры, а ниже их надбровные дуги. Под надбровными дугами лобная кость переходит в острый надглазничный край. Величина и форма парной воздухоносной лобной пазуха может варьировать 1. 1 (Воспаление лобной пазухи - нередкое осложнение простудных заболеваний - носит название "фронтит".) Решетчатая кость (os ethmoidale) лежит в глубине черепа и принимает участие в образовании стенок носовой полости и глазниц. Кость состоит из решетчатой пластинки, от которой вертикально вниз отходит перпендикулярная пластинка. Последняя входит в состав перегородки носовой полости. По сторонам от перпендикулярной пластинки находятся решетчатые лабиринты, состоящие из воздухоносных решетчатых ячеек, наличию которых кость обязана своим названием. Лабиринты с наружной стороны (справа и слева) прикрыты тонкими глазничными пластинками, образующими большую часть медиальной стенки глазниц. С внутренней стороны, обращенной к перпендикулярной пластинке, ячейки сообщаются с носовой полостью. С внутренней поверхности лабиринтов в носовую полость свисают парные изогнутые костные пластинки - верхняя и средняя носовые раковины. Кости лица Нижняя носовая раковина - самостоятельная тонкая изогнутая костная пластинка, свисает в полость носа с боковой его стенки нйже описанных верхней и средней носовых раковин. Слезная кость (os lacrimale) - маленькая кость, расположенная на медиальной стенке глазницы; имеет слезную борозду и гребень. Участвует в образовании носослезного канала и ямки слезного мешка. Носовая кость (os nasale) имеет форму вытянутой в длину четырехугольной пластинки. Правая и левая носовые кости образуют костную основу спинки носа. Сошник (vomer) напоминает по форме лемех плуга, принимает участие в образовании костной перегородки носовой полости. Верхняя челюсть (maxilla) состоит из тела и четырех отростков (рис. 34). В теле выделяют четыре поверхности: переднюю, подвисочную (заднюю), глазничную и носовую. На передней поверхности имеется углубление - клыковая ямка, а также подглазничное отверстие; на подвисочной - бугор верхней челюсти, а на носовой широкий вход в воздухоносную пазуху верхней челюсти. Альвеолярный отросток имеет ячейки (зубные альвеолы) для восьми верхних зубов, небный отросток участвует в образовании твердого неба, лобный и скуловой отростки соединяются с одноименными костями. Рис. 34. Верхняя челюсть. а - левая (наружная сторона); б - правая (внутренняя сторона); 1 - лобный отросток; 2 - скуловой отросток; 3 - альвеолярный отросток; 4 - небный отросток; 5 - подглазничное отверстие; 6 - клыковая ямка; 7 - носовая вырезка; 8 - бугор верхней челюсти; 9 - подглазничная борозда; 10 - верхнечелюстная (гайморова) пазуха; 11 - слезная борозда Небная кость (os palatinum) состоит из двух костных пластинок, расположенных под прямым углом: перпендикулярной, входящей в состав боковой стенки носовой полости, и горизонтальной, образующей заднюю часть твердого неба1. 1 (Несрастание небных отростков верхней челюсти и горизонтальных небных пластинок представляет собой тяжелый порок развития - так называемую волчью пасть.) Скуловая кость (os zygomaticum) своими размерами обусловливает ширину и форму лица. Имеет латеральную, височную, глазничную поверхности, а также лобный и височный отростки; последний участвует в образовании скуловой дуги. Нижняя челюсть (mandibula) - единственная подвижная кость черепа. Состоит из тела и отходящих от него под тупым углом парных ветвей (рис. 35). Спереди, на основании тела, имеется подбородочный выступ, а по сторонам от него - по подбородочному бугорку и подбородочному отверстию. На внутренней поверхности тела заметна подбородочная ость и челюстно-подъязычная линия. Рис. 35. Нижняя челюсть, а - левая половина (наружная сторона); б - правая половина (внутренняя сторона); 1 - тело; 2 - ветвь; 3 вырезка; 4 - подбородочный выступ; 5 - подбородочное отверстие; 6 - венечный отросток; 7 - мышелковый (суставной) отросток; 8 - челюстно-подъязычная линия; 9 - отверстие нижней челюсти; 10 - угол нижней челюсти Каждая ветвь вверху заканчивается передним - венечным и задним - мыщелковым отростками. Отверстие на внутренней поверхности ветви ведет в канал нижней челюсти. Подъязычная кость (os hyoideum) дугообразная, состоит из тела и двух пар рогов больших и малых. Соединения костей черепа Кости черепа соединяются при помощи швов. Кости лица, прилегая друг к другу ровными краями, образуют плоские швы, чешуйчатая часть височной кости соединяется с теменной костью чешуйчатым швом; все остальные кости крыши черепа соединяются посредством зубчатых швов. К зубчатым швам относятся венечный шов (между лобной и теменными костями), сагиттальный (по средней линии между двумя теменными костями) и ламбдовидной (между затылочной и теменными костями). У взрослых и особенно у стариков большинство швов окостеневает. Височно-нижнечелюстной сустав (articulatio temporo-mandibularis) парный, комбинированный, по форме мыщелковый. Образован головкой мыщелкового отростка нижней челюсти и суставной ямкой височной кости (рис. 36). Внутри сустава имеется суставной диск. Суставная сумка укрепляется латеральной связкой. В суставе возможны опускание и поднимание нижней челюсти (открывание и закрывание рта), боковые движения вправо и влево, смещение челюсти вперед и назад. Все эти движения происходят при акте жевания, они связаны также с членораздельной речью. Рис. 36. Височно-нижнечелюстной сустав; правый (распил). 1 - венечный отросток; 2 - ветвь нижней челюсти; 3 шилонижнечелюстная связка; 4 - мышелковый (суставной) отросток; 5 - сосцевидный отросток височной кости; 6 - наружный слуховой проход; 7 - суставная сумка; 8 - нижнечелюстная ямка; 9 - суставной диск Череп как целое Внутренняя поверхность костей черепа, прилежащая к головному мозгу, называется мозговой поверхностью. На ней заметны вдавления и возвышения, отражающие рельеф головного мозга. Здесь также хорошо выражены более крупные костные борозды, образовавшиеся в результате прилегания венозных синусов твердой мозговой оболочки, и артериальные борозды - следы прохождения артерий. На мозговой поверхности отдельных костей видны отверстия венозных выпускников, через них венозные синусы твердой оболочки головного мозга и диплоэтические вены сообщаются с наружными венами головы. Наиболее постоянные венозные выпускники находятся в затылочной и теменных костях, а также в области сосцевидного отростка височных костей. В мозговом черепе различают верхнюю часть - свод, или крышу, и нижнюю часть основание. Крышу черепа составляют теменные кости, лобная и затылочная чешуя, чешуйчатые части височных костей, и часть больших крыльев клиновидной кости. Кости и части костей, образующие свод черепа, относятся к плоским костям своеобразного строения. Они состоят из двух пластинок компактного костного вещества, между которыми располагается небольшой слой губчатого вещества (диплоэ). Внутренняя, обращенная к головному мозгу пластинка вследствие хрупкости называется стекловидной. При ушибах головы могут наблюдаться оскольчатые переломы только этой пластинки, без нарушения наружной. Основание черепа имеет внутреннюю и наружную поверхности. Если горизонтальным распилом вскрыть полость черепа, то будет видна внутренняя, или мозговая, поверхность (рис. 37). На ней различают переднюю, заднюю и среднюю черепные ямки. В направлении спереди назад видны горизонтальная (продырявленная) пластинка решетчатой кости, отверстие канала зрительного нерва, верхняя глазничная щель, турецкое седло, с углублением для гипофиза, круглое, овальное, остистое и рваное отверстия, отверстие внутреннего слухового прохода на задней поверхности пирамиды височной кости, яремное и большое затылочное отверстия, канал подъязычного нерва и другие образования. Рис. 37. Внутренняя поверхность основания черепа. 1 - передняя черепная ямка; 2 - петушиный гребень; 3 - решетчатая пластинка; 4 - зрительный канал; 5 - турецкое седло; 6 круглое отверстие; 7 - спинка турецкого седла; 8 - овальное отверстие; 9 - внутреннее слуховое отверстие; 10 - яремное отверстие; 11 - канал подъязычного нерва; 12 - борозда сигмовидной пазухи; 13 - скат; 14 - борозда поперечной пазухи; 15 - внутреннее затылочное возвышение; 16 - внутренний затылочный гребень; 17 - большое затылочное отверстие; 18 задняя черепная ямка; 19 - средняя черепная ямка; 20 - малое крыло; 21 - рваное отверстие На наружной поверхности основания черепа (рис. 38) находятся хоаны (отверстия, ведущие в носовую полость), крыловидные отростки клиновидной кости, наружное отверстие сонного канала, шиловидный отросток и шило-сосцевидное отверстие, сосцевидный отросток, мыщелки затылочной кости и другие образования. Рис. 38. Наружная поверхность основания черепа. 1 горизонтальная пластинка небной кости; 2 - небный отросток верхней челюсти; 3 - рваное отверстие; 4 - овальное отверстие; 5 - остистое отверстие; 6 - нижнечелюстная ямка; 7 - наружное слуховое отверстие; 8 - наружное отверстие канала сонной артерии; 9 - шилососцевидное отверстие; 10 - яремное отверстие; 11 - большое затылочное отверстие; 12 - затылочный мыщелок; 13 - глоточный бугорок; 14 - шиловидный отросток; 15 - сошник При рассмотрении черепа спереди видны полости двух глазниц, а между ними - вход в полость носа (грушевидная апертура). Глазница (orbita) служит костным вместилищем для органа зрения. Имеет вход и четыре стенки: верхнюю, нижнюю, медиальную и латеральную. Верхняя стенка образована глазничной частью лобной кости и малыми крыльями клиновидной кости, нижняя - скуловой костью и верхней челюстью, наружная - скуловой костью и большим крылом клиновидной кости, внутренняя - слезной костью и глазничной пластинкой решетчатой кости. В углу между нижней и латеральной стенками находится нижняя глазничная щель, ведущая в крыловидно-небную ямку. Верхняя глазничная щель и зрительное отверстие открываются в среднюю черепную ямку. Носослезный канал ведет в полость носа. Полость носа (cavitas nasi) занимает центральное положение в лицевом черепе, является начальным отделом дыхательных путей, содержит орган обоняния. Имеет одно входное (грушевидное) отверстие и два выходных (хоаны). Костная перегородка делит полость носа на две, чаще неравные, половины. Она состоит из сошника и перпендикулярной пластинки решетчатой кости и является внутренней стенкой для каждой половины1. Нижней стенкой полости носа является костное небо, а верхней носовая часть лобной кости и решетчатая пластинка решетчатой кости. Боковая стенка образована носовой костью, верхней челюстью, слезной костью, лабиринтом решетчатой кости, перпендикулярной пластинкой небной кости и медиальной пластинкой крыловидного отростка клиновидной кости, которая ограничивает сбоку хоану. От боковой стенки в полость носа вдаются по три носовые раковины: верхняя, средняя (выросты лабиринта решетчатой кости) и нижняя. 1 (Иногда врожденное искривление перегородки носа затрудняет дыхание и требуется хирургическое вмешательство.) Под каждой из раковин образуется носовой ход. Соответственно различают верхний, средний и нижний носовые ходы, в которые открываются пазухи воздухоносных костей. В верхний носовой ход открываются пазухи клиновидной кости и задние ячейки решетчатой кости, в средний носовой ход - пазухи верхней челюсти и лобной кости, а также ячейки решетчатой кости, а в нижний носовой ход - носослезный канал. Полость рта (cavitas oris). Ее верхнюю костную стенку составляет твердое небо, образованное небными отростками верхнечелюстных костей и горизонтальными пластинками небных. Спереди и с боков костную основу полости рта образуют альвеолярные отростки и зубы. На боковой поверхности черепа различают парные ямки: височную, подвисочную и крыловидно-небную. Границей между височной и подвисочной ямками является скуловая дуга. Углубляясь, подвисочная ямка переходит в крыловидно-небную. Последняя сообщается с полостью черепа (круглое отверстие), с глазницей (нижняя глазничная щель), полостью носа (клиновидно-небное отверстие), а также с полостью рта (большой небный канал). Возрастные и половые особенности черепа Развитие всех костей черепа, подобно костям туловища и конечностей, начинается с перепончатой (соединительнотканной) стадии. В дальнейшем кости и части костей, составляющие основание черепа, проходят хрящевую и окончательную костную стадии развития. Кости лица и крыши черепа проходят только перепончатую и костную стадии, минуя хрящевую. Особенностью черепа новорожденных и детей грудного возраста являются остатки перепончатого черепа - роднички (fonticuli) (рис. 39). Различают роднички: передний, задний и парные боковые - клиновидный и сосцевидный. Передний родничок самый большой, имеет форму ромба. Его передний острый угол вдается между лобными костями, а задний тупой угол - между теменными. Он полностью зарастает на втором году жизни (у мальчиков на 2 мес раньше). При нарастании внутричерепного давления родничок выбухает, а при заболеваниях, вызывающих резкое обезвоживание организма (тяжелые нарушения пищеварения или дизентерия), западает. На родничке отражаются дыхательные движения. Значительно меньше по размерам задний родничок, который зарастает вскоре после рождения. Боковые роднички у доношенных новорожденных чаще отсутствуют, а если имеются, то зарастают ко 2 - 3-му месяцу жизни. Другая особенность - наличие хрящевых прослоек между частями костей основания черепа. У новорожденных не развиты воздухоносные пазухи, бугры, отростки, нет зубов, слабо развиты челюсти. Это составляет третью особенность. Вследствие этого лицевой череп мало выступает вперед и составляет 1/8 мозгового черепа (у взрослого1/4). Швы черепа формируются к 3 - 5-му году жизни. Рост черепа заканчивается к 25 - 30 годам. Развитие, рост и форма черепа находятся в тесной зависимости от развития головного мозга. Рис. 39. Череп новорожденного. 1 - передний (лобный) родничок; 2 - теменной бугор; 3 - задний (затылочный) родничок; 4 сосцевидный родничок; 5 - клиновидный родничок; 6 - лобный бугор Мужской череп в связи с общими большими размерами тела относительно больше женского. Женский череп сохраняет некоторые черты детского черепа, а на черепе мужчины легче обнаружить те черты, которые были свойственны черепам наших далеких предков. Половые различия черепа большого практического значения не имеют. Старческие изменения распространяются на весь череп: рассасываются гребни, губчатое костное вещество, череп становится легким и хрупким. На форму черепа могут влиять механические факторы. В середине прошлого века путешественники заметили, что некоторые племена индейцев (на территории современной Мексики) имели удивительно высокие черепа. Оказалось, что такие "башенные" черепа получались путем наложения на череп специальной жесткой повязки в детском возрасте. Этот обычай был вызван верой в то, что обладатели таких черепов удачливы в охоте и побеждают в бою. Известный русский путешественник и ученый Н. Н. Миклухо-Маклай наблюдал у женщин Новой Гвинеи обычай обвязывать голову веревкой, чтобы было удобно носить тяжести. В результате на черепе выделялась поперечная борозда как след механического воздействия. В окрестностях французского города Тулузы была "модной" голова, вытянутая в сторону затылочной части. Это достигалось ношением девочками специальных повязок и чепчиков. На форму черепа влияют также конституциональные особенности. Индивидуальные различия формы и размеров черепа изучает одна из отраслей антропологии краниология. Глава III. Мышечная система Мышцы (musculi) - активная часть двигательного аппарата человека (рис. 40, 41). Кости, связки, фасции образуют его пассивную часть. Рис. 40. Мышцы тела человека (вид спереди). 1 - длинная ладонная мышца; 2 - поверхностный сгибатель пальцев; 3 - локтевой сгибатель запястья; 4 - трехглавая мышца плеча; 5 - клювовидно-плечевая мышца; 6 - большая круглая мышца; 7 - широчайшая мышца спины; 8 - передняя зубчатая мышца; 9 - наружная косая мышца живота; 10 - подвздошно-поясничная мышца; 11, 13 четырехглавая мышца бедра; 12 - портняжная мышца; 14, 19 - передние большеберцовые мышцы; 15 - пяточное (ахиллово) сухожилие; 16 - икроножная мышца; 17 - тонкая мышца; 18 - верхний удерживатель разгибателей; 19 - передняя большеберцовая мышца; 20 - малоберцовая мышцы; 21 - лучевой сгибатель запястья; 22 - плечелучевая мышца; 23 - апоневроз двуглавой мышцы плеча; 24 - двуглавая мышца плеча; 25 - дельтовидная мышца; 26 - большая грудная мышца; 27 - грудино-подъязычная мышца; 28 грудино-ключично-сосцевидная мышца; 29 - жевательная мышца; 30 - круговая мышца глаза Рис. 41. Мышцы тела человека (вид сзади). 1 - грудино-ключично-сосцевидная мышца; 2 - трапециевидная мышца; 3 - дельтовидная мышца; 4, 23 - трехглавые мышцы плеча; 5, 25 - двуглавые мышцы плеча; 6 - плечелучевая мышца; 7 - длинный лучевой разгибатель запястья; 8 - разгибатель пальцев; 9 - большая ягодичная мышца бедра; 10 - двуглавая мышца бедра; 11 - икроножная мышца; 12 камбаловидная мышца; 13, 15 - длинная малоберцовая мышца; 14 - сухожилие длинного разгибателя пальцев; 16 - подвздошнобольшеберцовый тракт (часть широкой фасции бедра); 17 - мышца, напрягающая широкую фасцию бедра; 18 - наружная косая мышца живота; 19 - широчайшая круглая мышца; 20 - ромбовидная мышца; 21 - большая круглая мышца; 22 - подостная мышца; 23 - трехглавая мышца плеча; 24 - плечевая мышца; 25 - двуглавая мышца плеча Все скелетные мышцы нашего тела: мышцы головы, туловища и конечностей, состоят из исчерченной мышечной ткани. Сокращение таких мышц происходит произвольно. Сократимая часть мышцы, образованная мышечными волокнами, с обоих концов переходит в сухожилие. С помощью сухожилий мышцы прикрепляются к костям скелета. В некоторых случаях (мимические мышцы лица) сухожилия вплетаются в кожу. Сухожилия построены из оформленной плотной волокнистой соединительной ткани, они очень прочны. Например, пяточное (ахиллово) сухожилие, принадлежащее трехглавой мышце голени, выдерживает нагрузку в 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра - более полутонны (600 кг). Широкие мышцы туловища имеют плоские сухожильные растяжения - апоневрозы. Мышцы и группы мышц окружены соединительнотканными оболочками - фасциями. Фасции покрывают также целые области тела и конечностей и получают название по этим областям (фасции груди, плеча, предплечья, бедра и т. д.). Фасциальные футляры состоят из неоформленной плотной волокнистой соединительной ткани, поэтому они очень прочные и отлично противостоят механическому растяжению при сокращении мышц. Великий русский хирург и анатом Н. И. Пирогов назвал фасции "мягким скелетом тела". Скелетные мышцы взрослого человека составляют 40% от всей массы его тела. У новорожденных и детей на мышцы приходится не более 20 - 25% массы тела, а в старости отмечается постепенное уменьшение массы мускулатуры до 25 - 30% от массы тела. Всего в теле человека около 600 скелетных мышц. Форма мышц. Простейшей формой является веретенообразная мышца. В ней различают утолщенную среднюю часть - брюшко и два конца, из которых верхний обычно является началом (неподвижная точка мышцы), а нижний - прикреплением (подвижная точка мышцы). В результате сокращения мышца укорачивается и подвижная точка ее приближается к неподвижной. На туловище принято принимать за начало мышцы, ту ее часть, которая находится ближе к позвоночнику. На конечностях началом мышцы считают часть, ближайшую к туловищу. Различают длинные, широкие и короткие мышцы. Длинные мышцы располагаются главным образом на конечностях, где большой объем движений. Коротких мышц особенно много среди глубоких мышц спины. Широкие мышцы располагаются в области туловища: на груди, животе и спине. Наряду с простыми мышцами встречаются сложные: двуглавая, трех- и четырехглавая, зубчатая и др. В связи с особенностями расположения мышечных пучков относительно сухожильной части различают одно-, дву- и многоперистые мышцы (рис. 42). Рис. 42. Виды мышц, а - веретенообразная мышца; б - двуглавая мышца; в - двубрюшная мышца; г - мышца с сухожильными перемычками; д - двуперистдя мышца; е - одноперистая мышца; 1 - брюшко мышцы; 2, 3 - сухожилия; 4 - сухожильная перемычка; 5 - промежуточное сухожилие Перекидываясь через сустав, а иногда через два или несколько суставов, мышцы производят движения в них. Например, плечевая мышца перекидывается спереди через локтевой сустав и при сокращении вызывает сгибание предплечья. Таким образом, эта мышца относится к сгибателям. Выпрямляет руку расположенная сзади, противоположная по действию (антагонист) трехглавая мышца плеча. Она относится к разгибателям. Мышцы, с помощью которых конечности движутся от тела, называются отводящими (например, дельтовидная мышца, отводящая руку в сторону). Антагонистами отводящих мышц служат мышцы, прижимающие руку к телу,приводящие. Имеются также мышцы для осуществления вращения той или иной части тела (голова, плечо, предплечье) - вращатели. Мышцы никогда не сокращаются поодиночке, они всегда действуют группами. Мышцы, выполняющие одно и то же движение, называются синергистами. Действие каждой мышцы может происходить только при одновременном расслаблении мышцы-антагониста. Такая согласованность носит название мышечной координации. В сложных движениях, например при ходьбе, участвуют многие группы мышц. Необходима координация сокращения и расслабления мышц обеих ног и туловища. При этом сокращение и расслабление групп мышц происходят в определенном порядке и с нужной силой, чем достигается плавность движений. Не удивительно поэтому, что обучение ходьбе - процесс очень медленный и длительный. В координации движений основная роль принадлежит центральной нервной системе. При некоторых заболеваниях, когда теряется нервный контроль, исчезает равномерность и плавность движений, они становятся резкими, толчкообразными. Мышцы туловища Мышцы и фасции спины Мышцы спины делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные мышцы. Трапециевидная мышца расположена в верхней части спины. Начинается от затылочной кости, выйной связки и остистных отростков всех грудных позвонков. Прикрепляется к акромиальному концу ключицы, акромиону и к ости лопатки. Верхняя часть мышцы поднимает лопатку, нижняя - опускает ее, средняя часть приближает лопатку к позвоночнику. При сокращении мышцы в целом лопатка приводится к средней линии, при фиксированной лопатке происходит разгибание головы. Широчайшая мышца спины имеет широкое начало: от остистых отростков шести нижних грудных и всех поясничных позвонков, от пояснично-грудной фасции и гребня подвздошной кости. Охватывает нижнебоковой отдел спины и, поднимаясь вверх, прикрепляется к гребню малого бугорка плечевой кости. Мышца тянет плечо и руку назад, одновременно поворачивая ее внутрь. Ромбовидные мышцы (большая и малая) лежат под трапециевидной. Начинаются от остистых отростков двух нижних шейных и четырех верхних грудных позвонков и прикрепляются к позвоночному краю лопатки. Мышцы поднимают лопатку, приближают ее к средней линии. Одновременное сокращение правых и левых ромбовидных мышц сближает лопатки. Мышца, поднимающая лопатку, лежит выше ромбовидных, в задней области шеи, начинается от поперечных отростков четырех верхних шейных позвонков и прикрепляется к верхнему углу лопатки. Поднимает лопатку. Верхняя задняя зубчатая мышца расположена под ромбовидными, начинается от остистых отростков двух нижних шейных и двух верхних грудных позвонков, направляется косо вниз и кнаружи; прикрепляется к верхним ребрам (II - V). Нижняя задняя зубчатая мышца расположена под широчайшей мышцей спины, начинается от остистых отростков двух нижних грудных и двух верхних поясничных позвонков, направляется косо вверх; прикрепляется к четырем нижним ребрам. Верхняя задняя зубчатая мышца поднимает ребра, нижняя опускает их. Происходят расширение межреберных промежутков и увеличение объема грудной клетки (участие в акте вдоха). Глубокие мышцы. Глубокие мышцы спины образуют по два тракта - латеральный и медиальный, расположенные по обеим сторонам у самого позвоночника на всем его протяжении от затылочной кости до крестца. Латеральный Тракт составляют более поверхностные длинные мышцы, образующие мышцу, выпрямляющую позвоночник. Мышцы медиального тракта (поперечно-остистые) лежат глубже других, они представляют собой группы коротких мышечных пучков, перекидывающихся через позвонки (поверхностные - через 5 - 6 позвонков, средние - через 3 - 4 и глубокие - через один позвонок). В задней области шеи поверх обоих трактов лежит ременная мышца головы и шеи. Фасции спины. Поверхностная фасция покрывает трапециевидную мышцу и широчайшую мышцу спины. Кроме нее, имеется пояснично-грудная фасция, отделяющая поверхностные мышцы спины от глубоких. Поверхностный листок пояснично-грудной фасции снизу срастается с апоневрозом широчайшей мышцы спины. Вместе с глубоким листком этой фасции он образует влагалище для мышцы, выпрямляющей позвоночник. Мышцы и фасции груди Мышцы груди делятся на мышцы груди, относящиеся к плечевому поясу и верхней конечности (большая и малая грудные мышцы, подключичная и передняя зубчатая мышцы), и собственные мышцы груди (наружные и внутренние межреберные мышцы) (см. рис. 40). Большая грудная мышца лежит поверхностно, она треугольная. Начинается от наружной части ключицы, грудины и от хрящей II - VII ребер. Прикрепляется к гребню большого бугорка плечевой кости. Мышца приводит руку к туловищу, вращая ее внутрь. Ключичная часть мышцы поднимает руку вперед. При фиксированной верхней конечности поднимает ребра, участвуя в акте вдоха. Малая грудная мышца расположена глубже большой, начинается зубцами от II - V ребер и прикрепляется к клювовидному отростку лопатки. Оттягивает лопатку вперед и несколько вниз. При фиксированной лопатке поднимает ребра, облегчая вдох. Подключичная мышца очень малых размеров, расположена между I ребром и ключицей. Тянет ключицу вниз и медиально. Передняя зубчатая мышца занимает боковую поверхность грудной клетки. Начинается зубцами от девяти верхних ребер и прикрепляется к нижнему углу и медиальному краю лопатки. Тянет лопатку кпереди, одновременно поворачивая ее нижний угол кнаружи. Это обеспечивает отведение руки выше горизонтального уровня. Вместе с ромбовидной мышцей прижимает лопатку к туловищу. Все перечисленные мышцы при фиксации плечевого пояса и верхней конечности могут участвовать в акте вдоха. Этим и объясняется вынужденная поза больных, у которых затруднен выдох (например, больные бронхиальной астмой). Обычно они сидят, крепко держась за спинку кровати или стула. В таком положении сокращение мышц груди усиливает выдох и облегчает дыхание. Наружные и внутренние межреберные мышцы заполняют межреберные промежутки. Первые поднимают ребра (вдох), вторые опускают их (выдох). Фасции груди. Выделяют грудную и внутригрудную фасции. Грудная фасция имеет два листка - поверхностный и глубокий. Поверхностный листок покрывает снаружи большую грудную и переднюю зубчатую мышцы. Глубокий листок называют ключичногрудной фасцией, он образует фасциальные влагалища для малой грудной и подключичной мышц. Изнутри грудную клетку выстилает внутригрудная фасция, переходящая на диафрагму. Диафрагма (рис. 43) - грудобрюшная преграда, представляет собой тонкую плоскую мышцу, изогнутую в виде купола выпуклостью вверх. Мышечные пучки диафрагмы начинаются от грудины, ребер и поясничных позвонков (по всей окружности нижнего отверстия грудной клетки). Соответственно их началу в диафрагме различают грудинную, реберную и поясничную части. Мышечные пучки, направляясь к середине диафрагмы, переходят в сухожильное растяжение и образуют сухожильный центр. Поясничная часть наиболее крепкая и состоит из двух ножек - правой и левой. Медиальные части ножек ограничивают два больших отверстия, через которые проходят пищевод и аорта. В сухожильном центре имеется отверстие нижней полой вены. Рис. 43. Диафрагма (вид снизу). 1 - сухожильный центр; 2, 5, 6 - ножки поясничной части диафрагмы; 3 - пищеводное отверстие; 4 аортальное отверстие; 7 - реберная часть; 8 - грудинная часть; 9 - отверстие нижней полой вены Диафрагма - главная дыхательная мышца. При сокращении она уплощается и опускается, при этом объем грудной клетки увеличивается, происходит вдох. При расслаблении диафрагмы она вновь поднимается в виде купола, легкие спадаются и происходит выдох. Мышцы и фасции живота Мышцы живота представлены наружной и внутренней косыми, поперечной и прямой мышцами живота, а также квадратной мышцей поясницы. Наружная косая мышца живота широким пластом идет снаружи внутрь и сверху вниз. Начинается зубцами от восьми нижних ребер. Ее задние пучки прикрепляются к гребню подвздошной кости. Кпереди и книзу мышца переходит в широкое плоское сухожилие апоневроз. Спереди он принимает участие в образовании передней стенки влагалища прямой мышцы и белой линии живота. Нижний край апоневроза подворачивается, образуя паховую (пупартову) связку. Она перекидывается между передней верхней остью подвздошной кости и лобковым бугорком. Внутренняя косая мышца живота расположена под наружной. Ее волокна направлены веерообразно снизу вверх. Мышца начинается от пояснично-грудной фасции, гребня подвздошной кости и паховой связки. Задние пучки прикрепляются к трем нижним ребрам, а передние переходят в апоневроз. Поперечная мышца живота расположена под двумя предыдущими. Начинается от внутренней поверхности шести нижних ребер, пояснично-грудной фасции, гребня подвздошной кости и паховой связки. Мышечные пучки ее направлены поперечно и кпереди переходят в апоневроз. Прямая мышца живота лежит кнаружи от средней линии и образована мышечными пучками, идущими продольно сверху вниз. Начинается от мечевидного отростка грудины и хрящей V и VI ребер, прикрепляется к лонной кости. На своем протяжении прерывается поперечными перемычками (3 - 4). Прямая мышца заключена в прочное влагалище, образованное апоневрозами наружной и внутренней косых мышц и поперечной мышцы живота. Квадратная мышца поясницы начинается от гребня подвздошной кости, прикрепляется к XII ребру и поперечным отросткам поясничных позвонков (с I по IV). Принимает участие в образовании задней брюшной стенки. Прямые мышцы живота участвуют в сгибании туловища вперед (при двустороннем сокращении). Косые мышцы живота обеспечивают наклоны позвоночника в стороны и повороты его вместе с грудной клеткой вправо и влево. Мышцы живота не только участвуют в движениях туловища и грудной клетки. Не менее важно их участие в образовании передней и боковых стенок брюшной полости. Своим сокращением они повышают внутрибрюшное давление, образуя так называемый брюшной пресс. Мышцы брюшного пресса способствуют удержанию внутренностей в их нормальном положении. Они облегчают опорожнение кишечника (дефекацию), мочеиспускание, а у женщин изгнание плода при родах. Кроме того, благодаря прикреплению на ребрах мышцы брюшного пресса участвуют в дыхании. Фасции живота. Снаружи брюшная стенка покрыта фасцией живота, являющейся продолжением наружной фасции груди. Изнутри стенки брюшной полости выстланы брюшиной (серозная оболочка) и поперечной фасцией, покрывающей со стороны брюшной полости одноименную мышцу. Белая линия живота (linea alba abdominis) представляет собой плотную светлую полоску сухожилий, которая тянется по средней линии передней брюшной стенки от мечевидного отростка грудины до лобкового симфиза. Она образуется в результате переплетения волокон апоневрозов обеих косых и поперечных мышц живота правой и левой сторон. Промежутки между волокнами белой линии могут стать шире, чем в норме (беременность, послеоперационный период, болезнь, связанная с долгим пребыванием в постели). Они являются "слабыми местами" передней брюшной стенки, через которые под кожу могут выпячиваться внутренности, образуя грыжи (грыжи белой линии). Примерно посредине белой линии живота находится пупок (umbilicus) - ямка, окаймленная пупочным кольцом и заполненная рубцовой тканью и жиром. В эмбриональном периоде через пупочное кольцо проходит пупочный канатик. При определенных условиях пупочное кольцо также может стать местом образования пупочных грыж. Паховый канал (canalis inguinalis) расположен над паховой связкой, позади апоневроза наружной косой мышцы живота и имеет вид щели, через которую у мужчин проходит семенной канатик, а у женщин - круглая связка матки. Длина канала около 5 см. Он направлен косо сверху вниз, сзади наперед и снаружи внутрь. Его переднее отверстие, или поверхностное (подкожное) паховое кольцо, ограничено расхождением волокон паховой связки в области ее прикрепления к лобковой кости. Заднее, или внутреннее, отверстие - глубокое паховое кольцо - располагается на задней поверхности брюшной стенки, на 2 см выше середины паховой связки. Оно ограничено утолщением внутрибрюшной поперечной фасции. Передней стенкой пахового канала служит апоневроз наружной косой мышцы живота, нижней - желоб, образованный изгибом паховой связки, верхней - нижние свободные края внутренней косой и поперечной мышц живота и задней - поперечная фасция и брюшина (рис. 44). Рис. 44. Паховая область мужчины. Сосудистая и мышечная лакуны. 1 - подвздошная кость (передняя верхняя подвздошная ость); 2 - подвздошно-гребешковая дуга; 3 - паховая связка; 4 - поверхностное паховое кольцо; 5 - бедренное кольцо; 6 - лобковый бугорок; 7 семенной канатик; 8 - мышечная лакуна (пространство); 9 - подвздошно-поясничная мышца; 10 - бедренная артерия; 11 - бедренная вена; 12 - бедренный нерв;, 13 - вертлужная впадина; 14 - лобковая кость; 15 - запирательное отверстие: 16 - седалищная кость Мышцы и фасции головы Все мышцы головы делятся на две группы: 1) мышцы лица и 2) жевательные мышцы (рис. 45). Рис. 45. Мышцы головы и шеи (вид сбоку). 1 - грудино-ключично-сосцевидная мышца; 2 - лопаточно-подъязычная мышца; 3 - грудиноподъязычная мышца; 4 - грудино-щитовидная мышца; 5 - щитоподъязычная мышца; 6 - двубрюшная мышца; 7 - шилоподъязычная мышца; 8 - мышца, опускающая угол рта; 9 - челюстно-подъязычная мышца; 10 - передняя лестничная мышца; 11 - средняя лестничная мышца; 12 - мышца, поднимающая лопатку; 13 - трапециевидная мышца; 14 - жевательная мышца; 15 - лобное брюшко затылочно-лобной мышцы; 16 - затылочное брюшко затылочно-лобной мышцы; 17 - круговая мышца глаза; 18 - мышца, поднимающая верхнюю губу; 19 - скуловая мышца; 20 - щечная мышца; 21 - мышца, опускающая нижнюю губу; 22 - круговая мышца рта Мышцы лица (мимические) представляют собой тонкие мышечные пучки, лишенные фасций. Они отличаются от других мышц человеческого тела тем, что, начинаясь от костей черепа, вплетаются в кожу. Сокращение их вызывает смещение кожи, образование складок и морщин. Это определяет мимику лица. Проявление сложных ощущений (эмоций): радости, стыда, презрения, горя, боли и т. д.- определяется многочисленными комбинациями сокращений мимических мышц, подчиненных импульсам, идущим к ним от коры головного мозга по лицевому нерву. Располагаясь группами вокруг естественных отверстий лица (глазницы, рот, уши, ноздри), мимические мышцы участвуют в замыкании или расширении этих отверстий. Они обеспечивают также подвижность щек, губ, ноздрей. Ниже приводится описание лишь наиболее важных мимических мышц. Надчерепная мышца состоит из обширного надчерепного апоневроза (сухожильный шлем). Он прочно срастается с кожей и рыхло - с надкостницей черепа. В него вплетаются части затылочно-лобной мышцы: спереди - лобное брюшко, сзади затылочное брюшко. Сокращение затылочного брюшка натягивает сухожильный шлем и кожу волосистой части головы. При сокращении лобного брюшка брови поднимаются, а кожа лба собирается в поперечные складки, поэтому ее называют мышцей удивления. Мышца, сморщивающая бровь, лежит под лобной мышцей, начинается от носовой части лобной кости и вплетается в кожу чуть выше середины брови. При двустороннем сокращении сближает брови, образуя между ними вертикальные складки. Она получила название мышцы боли, страдания. Круговая мышца глаза состоит из циркулярных мышечных пучков, окружающих глазницу и вплетающихся в кожу век. При сокращении смыкает глазную щель. Круговая мышца рта залегает в виде циркулярных мышечных пучков под кожей губ и вокруг них. При сокращении замыкает рот. Мышца, опускающая угол рта, треугольной формы, начинается широким основанием на нижней челюсти, а верхушкой вплетается в кожу угла рта. Расправляет носогубную складку, тянет вниз угол рта, придавая лицу выражение печали, недовольства. Мышца, поднимающая угол рта - квадратная, начинается от верхней челюсти, прикрепляется к коже угла рта и верхней губы. Тянет угол рта кверху, поднимает верхнюю губу. Щечная мышца образует боковую стенку ротовой полости. Начинаясь от задних отделов челюстей, идет в поперечном направлении и вплетается в кожу щеки и губ. При сокращении прижимает щеку к зубам, способствуя передвиганию пищевого комка, участвует в акте сосания. Поверх нее расположено скопление жировой клетчатки, определяющее выпуклый контур щек (лучше выражено у детей и женщин). В группу мимических входят и другие мышцы, например большая и малая скуловые мышцы, мышцы смеха, "мышцы гордецов", мышцы, поднимающие и опускающие губы, подбородочная мышца и т. д. (см. рис. 45). Жевательные мышцы представлены четырьмя парами сильных мышц, из которых две являются поверхностными (собственно жевательная и височная мышцы), две глубокими (латеральная и медиальная крыловидные мышцы). Общим для жевательных мышц является то, что, начинаясь на костях черепа, они прикрепляются на различных участках нижней челюсти и приводят в действие височно-нижнечелюстной сустав. Жевательная мышца начинается от скуловой дуги и прикрепляется к наружной поверхности угла нижней челюсти. Поднимает нижнюю челюсть, прижимая коренные зубы обеих челюстей друг к другу. Прикрывающая ее плотная фасция переходит на лежащую рядом околоушную слюнную железу и называется поэтому околоушножевательной фасцией. Височная мышца веерообразно начинается от теменной и височной костей, выполняет всю височную яму; прикрепляется к венечному отростку нижней челюсти. Мышца покрыта крепкой сухожильной блестящей височной фасцией. Поднимает нижнюю челюсть1. Самые задние волокна височной мышцы тянут назад нижнюю челюсть. 1 (Особенно развита у хищных животных. Наибольшее давление мышца оказывает на резцы, поэтому ее называют мышцей кусания. Лев, например, может протащить в зубах тушу коровы, масса тела которой больше его собственной, на значительное расстояние.) Латеральная крыловидная мышца треугольная, лежит в подвисочной ямке. Начинается от крыловидного отростка клиновидной кости и прикрепляется к мыщелковому отростку нижней челюсти. При двустороннем сокращении мышц нижняя челюсть выдвигается вперед. Одностороннее сокращение смещает нижнюю челюсть в противоположную сторону. Медиальная крыловидная мышца начинается от ямки крыловидного отростка и прикрепляется к одноименной шероховатости на внутренней поверхности угла нижней челюсти. Вместе с жевательной мышцей образует физиологическую мышечную петлю, что обеспечивает наиболее плотное прижимание нижней челюсти к верхней. Во время акта жевания движения нижней челюсти у человека отличаются большим разнообразием, которого нет у других представителей млекопитающих. Это разнообразие вытекает из особенностей строения височно-нижнечелюстного сустава и положения жевательных мышц. Так, у хищников возможны лишь смыкание и размыкание челюстей (вверх - вниз), у жвачных - лишь боковые движения (вправо влево), а у грызунов - скользящие движения челюстей (вперед - назад). У человека все эти движения комбинируются. Их сочетание помогает осуществлению главной функции - перетиранию, пережевыванию пищи. При этом нижняя челюсть вместе с зубами совершает почти полный круг. Поэтому жевательный механизм человека универсальный, а не специализированный, как у животных. Мышцы и фасции шеи Мышцы шеи разделяются на поверхностные и глубокие. В отдельную группу выделяются мышцы, прикрепляющиеся к подъязычной кости,- надподъязычные и подподъязычные мышцы. К поверхностным мышцам шеи относятся подкожная мышца шеи и грудиноключично-сосцевидная мышца. Подкожная мышца (платизма) - тонкая мышечная пластинка, расположенная под кожей. Начинается от фасции груди ниже ключицы, покрывает боковую и частично переднюю поверхности шеи; прикрепляется в области нижней части лица. Оттягивает книзу угол рта и натягивает кожу шеи. Грудино-ключично-сосцевидная мышца - самая сильная и большая из всех мышц шеи. Начинается двумя ножками от ключицы и от грудины и прикрепляется к сосцевидному отростку височной кости. При одностороннем сокращении производит наклон шеи в ту же сторону с одновременным поворотом головы в противоположную сторону. При двустороннем сокращении поддерживает голову в вертикальном положении, а при максимальном сокращении запрокидывает ее назад. В группе мышц, прикрепляющихся к подъязычной кости, различают мышцы, расположенные выше этой кости (надподъязычные), и мышцы, лежащие ниже нее (подподъязычные). Надподъязычных мышц четыре. Двубрюшная мышца имеет переднее брюшко, начинающееся от нижней челюсти и переходящее в промежуточное сухожилие, закрепленное фиброзной петлей у подъязычной кости. От сухожилия начинается заднее брюшко, которое прикрепляется к вырезке сосцевидного отростка височной кости. Шилоподъязычная мышца идет от шиловидного отростка височной кости к подъязычной кости. Челюстно-подъязычная мышца тянется от челюстной дуги к подъязычной кости, образуя дно полости рта, его диафрагму. Подбородочноподъязычная мышца идет от подбородочной ости нижней челюсти к подъязычной кости. Все перечисленные мышцы поднимают кверху подъязычную кость, а с ней и гортань, участвуя в глотании и членораздельной речи. При фиксированной подъязычной кости три из них (за исключением шилоподъязычной мышцы) опускают нижнюю челюсть. Подподъязычных мышц тоже четыре. Грудино-подъязычная мышца начинается от грудины и прикрепляется к подъязычной кости, тянет ее вниз. Лопаточно-подъязычная мышца идет от лопатки к подъязычной кости, имеет два брюшка (верхнее и нижнее), соединенные промежуточным сухожилием, опускает подъязычную кость. Грудинощитовидная мышца идет от грудины к наружной поверхности щитовидного хряща, опускает щитовидный хрящ, а с ним гортань и подъязычную кость. Щитоподъязычная мыщца - продолжение предыдущей, тянется от щитовидного хряща к подъязычной кости; при фиксированной подъязычной кости поднимает гортань. Подподъязычные мышцы имеют большое значение в фиксации подъязычной кости и участвуют в опускании нижней челюсти. К глубоким мышцам шеи относятся лестничные мышцы (передняя, средняя и задняя) и предпозвоночные мышцы (длинные мышцы головы и шеи, передняя и латеральная прямые мышцы головы). Лестничные мышцы начинаются от поперечных отростков шейных позвонков и прикрепляются к ребрам: передняя и средняя - к I ребру, а задняя ко II ребру. Перед передней лестничной мышцей имеется предлестничный промежуток, между передней и средней - межлестничный промежуток, в котором проходят сосуды и нервы. Фасции шеи. Все фасции шеи объединены в одну шейную фасцию, в которой различают три листка, или три пластинки: поверхностную, предтрахеальную и предпозвоночную. Поверхностная пластинка расположена под платизмой и образует влагалища для грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Предтрахеальная пластинка натянута между обеими лопаточно-подъязычными мышцами, покрывает слюнные железы и образует влагалища для над- и подподъязычных мышц, а также для других образований шеи, расположенных впереди от трахеи. Предпозвоночная пластинка покрывает предпозвоночные и лестничные мышцы, образуя для них влагалища. Мышцы и фасции верхней конечности Мышцы верхней конечности подразделяются на мышцы пояса верхней конечности и мышцы свободной верхней конечности (см. рис. 40, 41). Мышцы пояса верхней конечности Мышцы пояса верхней конечности окружают плечевой сустав, обеспечивая многочисленные движения в нем. Все шесть мышц этой группы начинаются на костях плечевого пояса и прикрепляются к плечевой кости. Дельтовидная мышца, начинаясь тремя частями от лопаточной ости, акромиона и ключицы, прикрепляется к бугристости плечевой кости. Передняя (ключичная) часть мышцы сгибает плечо, средняя - отводит плечо до горизонтального уровня, задняя разгибает плечо. Надостная мышца начинается от одноименной ямки лопатки и, пройдя под клювовидно-акромиальной связкой, прикрепляется к большому бугорку плечевой кости. Отводит плечо, являясь синергистом средних пучков дельтовидной мышцы. Подостная мышца начинается от одноименной ямки лопатки, прикрепляется к большому бугорку плечевой кости; вращает плечо кнаружи. Малая круглая мышца начинается от наружного края лопатки и прикрепляется к большому бугорку плечевой кости; вращает плечо кнаружи. Большая круглая мышца идет от наружного края лопатки к гребню малого бугорка плечевой кости. Тянет плечо книзу и кзади, одновременно вращая его кнутри. Подлопаточная мышца занимает всю одноименную ямку и прикрепляется к малому бугорку плечевой кости. Вращает плечо кнутри, натягивает сумку плечевого сустава, препятствуя ее ущемлению при движениях. Мышцы свободной верхней конечности К мышцам свободной верхней конечности относятся мышцы плеча, предплечья и кисти. Мышцы плеча делятся на переднюю группу мышц (сгибатели) и заднюю группу мышц (разгибатели). Переднюю группу составляют три мышцы. Двуглавая мышца плеча (бицепс) начинается двумя головками: длинной - от верхнего края суставной впадины лопатки и короткой - от клювовидного отростка лопатки; прикрепляется общим сухожилием к бугристости лучевой кости. Часть волокон сухожилия образует узкий апоневроз, переходящий в фасцию предплечья. Мышца сгибает плечо и предплечье в локтевом суставе, поворачивает предплечье кнаружи, супинирует его. Клювовидноплечевая мышца идет от клювовидного отростка лопатки вместе с короткой головкой предыдущей мыщцы, прикрепляется на плечевой кости ниже гребня малого бугорка; сгибает и приводит плечо. Плечевая мышца расположена под двуглавой мышцей плеча, начинается от плечевой кости, прикрепляется к бугристости локтевой кости; сгибает предплечье в локтевом суставе. Заднюю группу мышц плеча составляют трехглавая мышца плеча и локтевая мышца. Трехглавая мышца плеча начинается тремя головками: длинной - от нижнего края суставной впадины лопатки, наружной и внутренней - от соответствующих поверхностей плечевой кости. Общее сухожилие прикрепляется к локтевому отростку локтевой кости. Разгибает предплечье. Локтевая мышца небольшая, треугольная, начинается от наружного надмыщелка плечевой кости и прикрепляется к локтевой кости. Участвует в разгибании предплечья. Мышцы предплечья по своему положению делятся на переднюю и заднюю группы. Мышцы передней группы в основном берут начало от внутреннего надмыщелка плечевой кости и располагаются в два слоя - поверхностный и глубокий. По функции они делятся на сгибатели кисти и пальцев и пронаторы. Большинство мышц задней группы начинается от наружного надмыщелка плечевой кости. Они также составляют два слоя поверхностный и глубокий. По функции делятся на разгибатели кисти и пальцев и супинаторы. К передней группе мышц предплечья относятся следующие мышцы. Поверхностный слой образуют: круглый пронатор (прикрепляется к верхней трети лучевой кости), лучевой сгибатель запястья (прикрепляется к основанию II пястной кости), длинная ладонная мышца (вплетается в ладонный апоневроз), поверхностный сгибатель пальцев (прикрепляется к средним фалангам II - V пальцев), локтевой сгибатель запястья (прикрепляется к гороховидной кости). Глубокий слой образуют: длинный сгибатель большого пальца кисти (идет к ногтевой фаланге большого пальца), глубокий сгибатель пальцев (прикрепляется к ногтевым фалангам II - V пальцев) и квадратный пронатор (соединяет нижние отделы лучевой и локтевой костей). К задней группе относятся следующие мышцы предплечья. Поверхностный слой составляют: плечелучевая мышца (идет от наружного края нижней трети плечевой кости к шиловидному отростку лучевой кости, сгибает предплечье,и вращает лучевую кость), длинный и короткий лучевые разгибатели запястья (прикрепляются к основаниям II и III пястных костей), разгибатель пальцев (прикрепляется к фалангам II - V пальцев) и локтевой разгибатель запястья (прикрепляется к основанию V пястной кости). Глубокий слой образуют: супинатор предплечья (прикрепляется к лучевой кости, вращает предплечье наружу), длинная мышца, отводящая большой палец кисти (прикрепляется к основанию I пястной кости), короткий и длинный разгибатели большого пальца (прикрепляются соответственно к основанию первой и второй фаланг большого пальца), разгибатель указательного пальца (прикрепляется к ногтевой фаланге вместе с сухожилием общего разгибателя пальцев). Мышцы передней группы осуществляют сгибание кисти и пальцев, вращают предплечье кнутри (пронируют его), а также сгибают предплечье в локтевом суставе вместе с мышцами плеча. Мышцы задней группы разгибают кисть и пальцы, вращают предплечье кнаружи (супинируют его), вместе с мышцами плеча участвуют в разгибании предплечья. Мышцы кисти расположены только на ладонной ее поверхности. Они делятся на три группы: группу возвышения большого пальца, группу мышц ладонной впадины, или среднюю группу, и группу возвышения мизинца. Группу мышц большого пальца составляют четыре короткие мышцы: короткий сгибатель большого пальца кисти; короткая мышца, отводящая большой палец кисти; мышца, приводящая большой палец кисти, и мышца, противопоставляющая большой палец кисти. Группу возвышения мизинца образуют три короткие мышцы: мышца, отводящая мизинец; мышца, противопоставляющая мизинец, и короткий сгибатель мизинца. Средняя группа образована четырьмя червеобразными мышцами (сгибают основные фаланги) и межкостными мышцами. Последние заполняют межпястные промежутки и делятся на ладонные и тыльные. Ладонных межкостных мышц три, они сближают пальцы между собой, приводя их к средней линии. Тыльные межкостные мышцы, их четыре, разводят пальцы. Таким образом, благодаря наличию собственного мышечного аппарата пальцы кисти, особенно большой палец, приобретают большую подвижность и способны к разнообразным движениям, что чрезвычайно важно при работе. Рука достигла совершенства в процессе длительной эволюции под влиянием трудовой деятельности. "Рука... является не только органом труда, она также и продукт его"1. Фасции плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти по существу переходят одна в другую. Фасция плеча - тонкая, но плотная пластинка, покрывающая мышцы плеча. От нее отходят вглубь две межмышечные перегородки, отделяющие переднюю группу мышц от задней. Фасция предплечья охватывает мышцы предплечья и образует межмышечные перегородки. Вверху она более плотная за счет вплетающихся в нее волокон сухожилий поверхностных мышц. На границе с кистью фасция утолщается и образует тыльную связку - удерживатель разгибателей. Эта связка срастается с надкостницей костей предплечья, образуя шесть костно-фиброзных каналов, в которых проходят к кисти сухожилия мышц-разгибателей, окруженные синовиальными влагалищами. Синовиальная жидкость, находящаяся в этих влагалищах, облегчает скольжение сухожилий при движении. На ладонной поверхности меньшее утолщение фасции предплечья образует поверхностную поперечную пястную связку, а сама фасция переходит в плотный ладонный апоневроз, являющийся сухожильным растяжением длинной ладонной мышцы. Под апоневрозом находится крепкая связка - удерживатель сгибателей, замыкающая канал запястья. В последнем лежат два синовиальных влагалища, окружающие сухожилия сгибателей. По обеим сторонам от апоневроза фасция кисти истончается и покрывает мышцы кисти, образуя влагалища для мышц всех трех групп. На тыле кисти фасция выражена слабее и покрывает тыльные межкостные мышцы. На пальцах апоневротические пластинки срастаются с надкостницей фаланг и образуют на ладонной стороне костно-фиброзные каналы пальцев, в которых проходят сухожилия сгибателей пальцев, окруженные синовиальными влагалищами. Пальцы II IV имеют изолированные синовиальные влагалища, простирающиеся до области запястья. При этом синовиальное влагалище V пальца сообщается с общим синовиальным влагалищем сухожилий сгибателей пальцев. Вот почему при взятии крови на анализ никогда нельзя делать укол в мизинец: в случае проникновения инфекции она может распространиться на всю ладонь. По этой же причине нагноения в области мизинца особенно опасны. При отведении руки отчетливо видна подмышечная (подкрыловидная) ямка, а на границе между плечом и предплечьем находится локтевая ямка. Знание этих образований важно для практики. Под кожей подмышечной ямки находится подмышечная полость, ограниченная передней (большая и малая грудные мышцы), задней (широчайшая мышца спины, большая круглая и подлопаточная мышца), медиальной (передняя зубчатая мышца) и латеральной (клювовидно-плечевая мышца и короткая головка двуглавой мышцы плеча) стенками. Полость заполнена жировой клетчаткой, в которой лежат многочисленные лимфатические узлы, проходят сосуды и нервы. На задней стенке подмышечной полости имеются два отверстия - трехстороннее и четырехстороннее, через которые проходят сосуды и нервы. Локтевая ямка расположена в области локтевого сгиба, она ограничена медиально круглым пронатором, латерально - плечелучевой мышцей, а дно ее образует плечевая мышца. Под кожей этой ямки расположены поверхностные вены, чаще других используемые для внутривенных вливаний лекарственных средств и переливания крови. Глубже проходят артерии и нервы. Мышцы и фасции нижней конечности Мышцы нижней конечности делятся на мышцы таза и мышцы свободной нижней конечности (см. рис. 40, 41). Мышцы таза Мышцы таза, действующие на тазобедренный сустав, начинаются от костей таза и прикрепляются на бедренной кости. Подвздошно-поясничная мышца состоит как бы из двух отдельных мышц - большой поясничной (начинается от поясничных позвонков) и подвздошной (начинается от одноименной ямки тазовой кости). Подвздошно-поясничная мышца проходит под паховой связкой и выходит на переднюю поверхность бедра через мышечную лакуну, прикрепляется к малому вертелу бедренной кости; сгибает бедро, одновременно вращая его кнаружи. При фиксированной конечности сгибает позвоночник в поясничном отделе. Грушевидная мышца начинается в полости таза от передней поверхности крестца, выходит из полости таза через большое седалищное отверстие, разделяя его на две щели - надгрушевидную и подгрушевидную. Прикрепляется к большому вертелу бедренной кости. Вращает бедро кнаружи. Внутренняя запирательная мышца начинается от внутренней поверхности таза в области запирательного отверстия и от запирательной мембраны. Выходит из полости таза через малое седалищное отверстие и прикрепляется к ямке большого вертела. Вращает бедро кнаружи. Большая ягодичная мышца начинается от наружной поверхности подвздошной кости, от крестца и копчика, от пояснично-грудной фасции, прикрепляется к бугристости одноименного с мышцей названия на бедренной кости. Вращает бедро кнаружи, одновременно разгибая его. При стоянии не дает телу запрокидываться кпереди, обеспечивает так называемую военную осанку. Средняя и малая ягодичные мышцы лежат одна под другой. Начинаются от наружной поверхности подвздошной кости и прикрепляются в области большого вертела; отводят бедро. Наружная запирательная мышца начинается от наружной поверхности таза в области запирательного отверстия и от запирательной мембраны. Прикрепляясь к большому вертелу, вращает бедро кнаружи. Квадратная мышца бедра идет от седалищного бугра к большому вертелу, вращая бедро кнаружи. Напрягатель широкой фасции бедра тянется от передней верхней ости подвздошной кости и вплетается в утолщенную часть широкой фасции бедра; напрягает фасцию. Мышцы свободной нижней конечности Различают мышцы бедра, голени и стопы. Мышцы бедра разделяются на три группы: переднюю, заднюю и медиальную. К передней группе относятся две мышцы: четырехглавая мышца и портняжная мышца (см. рис. 40, 41). Четырехглавая мышца бедра состоит из четырех головок, занимающих всю переднебоковую поверхность бедра. Прямая головка (прямая мышца бедра) начинается от передней нижней ости подвздошной кости, а три другие: латеральная, медиальная и промежуточная широкие мышцы - от передней поверхности бедренной кости. Общее мощное сухожилие охватывает надколенник и переходит в собственную связку надколенника, которая прикрепляется на бугристости большеберцовой кости. Разгибает голень в коленном суставе. Прямая мышца, перекидываясь через тазобедренный сустав, сгибает его. Портняжная мышца тянется косо сверху книзу и кнутри от передней верхней ости подвздошной кости к бугристости большеберцовой кости. Сгибает голень, помогает сгибанию бедра. Заднюю группу составляют три мышцы: полусухожильная, полуперепончатая и двуглавая. Полусухожильная и полуперепончатая мышцы расположены медиально, начинаются от седалищного бугра и прикрепляются к большеберцовой кости. Сгибают голень в коленном суставе, при согнутом колене вращают голень кнутри; участвуют в разгибании тазобедренного сустава. Двуглавая мышца бедра своей длинной головкой начинается от седалищного бугра, а короткой - от наружной губы шероховатости бедренной кости. Расположена на задней поверхности бедра, у наружного края. Прикрепляется к головке малоберцовой кости. Функция аналогична функции предыдущих мышц; при согнутом колене вращает голень кнаружи. К медиальной группе мышц бедра относятся пять мышц: гребенчатая, тонкая и приводящие (большая, длинная и короткая). Все они начинаются от лонной и седалищной костей и прикрепляются на бедренной кости (исключение составляет тонкая мышца, которая прикрепляется на большеберцовой кости). Производят приведение бедра с небольшим поворотом его кнаружи. Тонкая мышца сгибает голень в коленном суставе с поворотом ее кнутри. Мышцы голени образуют три группы: переднюю, заднюю и латеральную. Все они прикрепляются на стопе. Передняя группа представлена тремя мышцами: передней большеберцовой, длинным разгибателем пальцев и длинным разгибателем большого пальца. Передняя большеберцовая мышца прикрепляется к основанию I плюсневой кости и к медиальной клиновидной кости, разгибает стопу (тыльное сгибание) и приподнимает ее медиальный край (супинация). Две другие мышцы, прикрепляясь к фалангам пальцев, производят тыльное сгибание стопы и разгибание пальцев. Задняя группа состоит из четырех мышц: трехглавой мышцы голени, задней большеберцовой, длинного сгибателя пальцев и длинного сгибателя большого пальца стопы. Трехглавая мышца голени расположена поверхностно, она образована тремя головками, из которых две (поверхностные) составляют икроножную мышцу, а одна (глубокая) камбаловидную мышцу. Обе мышцы заканчиваются пяточным (ахилловым) сухожилием, прикрепляющимся к пяточному бугру. Трехглавая мышца голени производит подошвенное сгибание в голеностопном суставе. Сухожилия лежащих глубже задней большеберцовой мышцы, длинного сгибателя пальцев и длинного сгибателя большого пальца стопы, обогнув медиальную лодыжку большеберцовой кости, переходят на стопу, где задняя большеберцовая мышца прикрепляется к костям предплюсны и основаниям II - IV плюсневых костей, а сгибатели пальцев - к фалангам этих костей. Все эти три мышцы производят подошвенное сгибание стопы и пальцев. Латеральная группа состоит из двух мышц - длинной и короткой малоберцовых. При переходе на стопу их сухожилия огибают латеральную лодыжку малоберцовой кости. Обе мышцы, кроме участия в подошвенном сгибании стопы, производят пронацию стопы (опускают ее медиальный край и приподнимают латеральный). Длинная малоберцовая мышца участвует также в укреплении поперечного свода стопы, образуя вместе с передней большеберцовой мышцей физиологическую петлю. На стопе выделяют тыльную и подошвенные мышцы. Тыльная мышца одна. Это короткий разгибатель пальцев. Начавшись на верхнебоковой поверхности костей предплюсны, она делится на сухожилия, идущие к пальцам. Разгибает пальцы стопы. Подошвенные мышцы делятся на три группы: 1) мышцы большого пальца, 2) мышцы мизинца и 3) средняя группа мышц, лежащих в углублении подошвы. Мышц первой группы три: отводящая мышца, приводящая мышца и короткий сгибатель большого пальца стопы. Во второй группе также три мышцы: мышца, отводящая мизинец стопы, короткий сгибатель мизинца стопы и мышца, отводящая мизинец. Средняя группа образована коротким сгибателем пальцев, квадратной мышцей подошвы, четырьмя червеобразными мышцами (все перечисленные мышцы этой группы участвуют в сгибании пальцев), а также межкостными мышцами (три подошвенные межкостные мышцы сближают пальцы, а четыре тыльные межкостные мышцы их разводят). Фасции. Внутренние мышцы таза покрыты подвздошной фасцией, представляющей собой часть общей внутрибрюшной фасции. Переходя на бедро, подвздошная фасция продолжается в широкую фасцию бедра. Широкая фасция бедра - самая плотная фасция тела человека. Она покрывает все мышцы бедра и дает три межмышечные перегородки, которые, прикрепляясь к надкостнице бедренной кости, образуют для групп мышц прочные фасциальные влагалища. Особенно утолщается широкая фасция на наружной поверхности бедра, где она образует подвздошно-большеберцовый тракт в виде широкой полосы по всей длине бедра. Наоборот, в передневерхней области бедра (под паховой связкой) широкая фасция истончена, здесь ее прободает значительное число сосудов и нервов, поэтому она получила название продырявленной пластинки, серповидный край которой ограничивает подкожную щель. Фасция голени, являясь продолжением широкой фасции бедра, покрывает мышцы голени, разделяет группы мышц, образуя для них влагалища. В области голеностопного сустава и над ним имеется ряд утолщений фасции голени, которые служат удерживателями сухожилий мышц. Выделяют верхний и нижний удерживатели сухожилий-разгибателей, удерживатели сухожилий-сгибателей и сухожилий малоберцовых мышц. Под связками-удерживателями сухожилия мышц окружены синовиальными влагалищами. Спереди голеностопного сустава имеется три синовиальных влагалища для сухожилий-разгибателей, позади медиальной лодыжки также три синовиальных влагалища для сухожилий-сгибателей и позади латеральной лодыжки - сначала два, а затем одно общее синовиальное влагалище для короткой и длинной малоберцовых мышц. Фасция тыла стопы тонкая и прозрачная, а на подошве она значительно уплотнена и образует прочный подошвенный апоневроз. Из практических соображений на переднемедиальной поверхности бедра рассматривается бедренный треугольник, в пределах которого расположены важнейшие кровеносные сосуды и нервы - бедренные артерии, вена и нерв. Границами треугольника являются: верхней - паховая связка, наружной - портняжная мышца, внутренней длинная приводящая мышца бедра. Не менее важно знать о бедренном канале и подколенной ямке. Бедренный канал в норме не существует, он возникает только в случае образования бедренных грыж. Пространство под паховой связкой отростком глубокого листка бедренной фасции делится на две щели - лакуны. Одна из них расположена латерально, через нее из полости таза выходит подвздошно-поясничная мышца, поэтому она называется мышечной лакуной. Через медиальную лакуну проходят кровеносные сосуды бедренные артерии и вена, поэтому она называется сосудистой лакуной (см. рис. 44). Именно через внутренний угол сосудистой лакуны при образовании грыж внутренние органы выпячиваются из полости таза или из брюшной полости под широкую фасцию бедра. В этих случаях и возникает небольшой бедренный канал (длиной 2 см) между поверхностным и глубоким листками широкой фасции спереди и сзади; бедренная вена служит латеральной стенкой этого канала. Внутренним отверстием канала становится внутренний угол сосудистой лакуны. Его границами служат сверху - паховая связка, латерально - бедренная вена, медиально - особая связка, закругляющая угол лакуны, а сзади - лобковая кость с покрывающей ее связкой. Наружным отверстием бедренного канала будет подкожное кольцо, прикрытое продырявленной пластинкой широкой фасции бедра. Оно и окажется тем "слабым местом", через которое грыжевой мешок, пройдя канал, выйдет под кожу бедра. Подколенная ямка имеет форму ромба, она прикрыта фасцией. Под фасцией находятся расположенные в жировой клетчатке лимфатические узлы, подколенные артерии и вена, а также нервы, которые проводят в голеноподколенный канал. Подколенная ямка ограничена сверху и снаружи двуглавой мышцей бедра, а сверху и снутри - полуперепончатой мышцей; снизу ее ограничивают медиальная и латеральная головки икроножной мышцы. Физиология мышц Мышечной ткани присущи три физиологических свойства: возбудимость способность на раздражение отвечать возбуждением, проводимость - способность проводить возбуждение и сократимость - способность сокращаться. При сокращении мышца укорачивается или в ней развивается напряжение. Скелетные, исчерченные (поперечнополосатые) мышцы состоят из отдельных многоядерных волокон, обладающих поперечной исчерченностью. Вдоль каждого мышечного волокна тянется в среднем 2500 миофибрилл, состоящих из двух типов нитей, называемых миофиламентами (протофибриллы). Толстые нити построены из молекул белка миозина, а тонкие - актина. Актиновые нити закреплены на полоске Z, концы их заходят в промежутки между миозиновыми нитями (рис. 46). Поперечная исчерченность мышц объясняется различным светопреломлением актиновых (I) и миозиновых (А) лучепреломлением. дисков. Темные миозиновые диски обладают двойным Рис. 46. Электронно-микроскопическая картина миофибриллы (схема). Взаимное расположение тонких актиновых и толстых миозиновых нитей в расслабленной (а) и сокращенной (б) миофибрилле. I - изотропный диск; Н - светлая зона; Z - телофрагма; А анизотропный диск; С - саркомер При сокращении мышцы миофиламенты не укорачиваются. Актиновые нити вдвигаются между миозиновыми, как бы скользят вдоль них, диск I укорачивается, а А остается без изменения. Это представление о механизме мышечного сокращения получило название теории зубчатого колеса. Вызывает "скольжение" потенциал действия, который активирует кальциевые насосы мышечного волокна и концентрация Са2+ в саркоплазме увеличивается. Кальций запускает механизм "скольжения" миофиламентов, т. е. сокращение мышцы. Как только закончилось сокращение, кальциевый насос понижает концентрацию Ca+2и миофибриллы расслабляются. Источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служит процесс расщепления аденозинтрифосфата (АТФ). Его называют универсальным клеточным горючим. Двигательные единицы. В организме скелетные мышцы возбуждаются импульсами, приходящими к ним по двигательным нервам от мотонейронов центральной нервной системы. Аксон, подходя к мышце, ветвится на множество веточек, заканчивающихся концевыми моторными бляшками на мышечных волокнах. Каждый мотонейрон иннервирует от нескольких десятков до нескольких тысяч мышечных волокон. Мотонейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон называют двигательной единицей. Двигательная единица работает как единое целое, все ее мышечные волокна сокращаются одновременно. Чем более тонкие, точные движения может совершать мышца, тем мельче моторная единица. Следовательно, моторные единицы очень крупные в мышцах ног и мелкие в мышцах рук, особенно в мышцах, управляющих движениями пальцев. Методика графической регистрации мышечных сокращений. В эксперименте сокращение мышцы можно вызвать, либо раздражая ее электрическим током (прямое раздражение), либо раздражая иннервирующий ее нерв (непрямое раздражение). Чтобы записать и проанализировать мышечное сокращение, мышцу укрепляют в специальном приборе - миографе. Он состоит из зажима, в котором фиксируют один конец мышцы, и рычажка, к которому при помощи крючка крепится второй конец. Удобнее использовать изолированную икроножную мышцу лягушки. Для раздражения обычно пользуются электрическим током от стимулятора или индукционной катушки. На одиночное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением, при этом она тянет за собой рычажок. На конце рычажка имеется писчик, заполненный чернилами. Если он касается бумаги, натянутой на движущемся барабане кимографа, то записывается кривая мышечного сокращения (рис. 47). Рис. 47. Кривая одиночного мышечного сокращения. А - изотоническое сокращение: 1 - момент раздражения; 2 - латентный период; 3 - фаза укорочения; 4 - фаза расслабления; 5 - отметка времени 10 мс; Б - кривая одиночного изометрического сокращения мышцы кошки: а - потенциал действия; б - сокращение; t - отметка времени 10 мс Виды мышечных сокращений. Если мышца при своем сокращении может укорачиваться и поднимать груз, то такое сокращение называют изотоническим. При этом виде сокращений тонус, или напряжение мышцы, не изменяется, а меняется ее длина. Если оба конца мышцы закрепить неподвижно и нанести раздражение, в ней возникнет напряжение, а длина останется неизменной. Такое сокращение называют изометрическим. Одиночное мышечное сокращение складывается из трех фаз: скрытого периода возбуждения, периода укорочения и периода расслабления. Под скрытым периодом возбуждения, или латентным периодом, понимают время от момента нанесения раздражения до начала ответа на него. В мышце лягушки он равен 0,01 с. В это время в мышце регистрируется потенциал действия, но сокращения еще нет. Восходящая часть кривой называется периодом укорочения, он длится 0,05 с. Нисходящее колено кривой, соответствующее расслаблению мышцы, продолжается также 0,05 с. Таким образом, длительность одиночного сокращения мышцы лягушки вместе со скрытым периодом составляет 0,11 с. Одиночное сокращение мышц человека и вообще теплокровных животных протекает быстрее и скрытый период короче. В мышце волна возбуждения предшествует волне сокращения. Это различные физиологические процессы, но распространяются они по мышце с одинаковой скоростью - около 10 м/с. Сила мышечного сокращения зависит от силы раздражения. На раздражение пороговой силы, т. е. на самый слабый раздражитель, способный вызвать возбуждение, мышца ответит сокращением минимальной силы. Если силу раздражения постепенно увеличивать, то сила сокращения также будет постепенно расти, пока не достигнет определенного максимума, при котором дальнейшее увеличение силы раздражения уже не будет увеличивать силу сокращения. Зависимость силы сокращения от силы раздражения объясняется тем, что мышца состоит из волокон различной возбудимости. На слабые раздражения отвечают моторные единицы с наибольшей возбудимостью. По мере увеличения силы раздражения возбуждаются все новые моторные единицы, пока максимальный раздражитель не приведет в деятельное состояние все их. Отдельные мышечные волокна сокращаются по закону "все или ничего", т. е. на пороговое раздражение они отвечают сокращением максимальной силы, а если раздражение ниже порога, то не отвечают вовсе. Целая мышца, состоящая из множества моторных единиц, усиливает сокращение при увеличении силы раздражения. Тетанус. Если мышцу раздражать серией одиночных ударов тока, т. е. наносить ритмическое раздражение, то возникает длительное укорочение мышцы, которое называют тетанусом. Величина и форма тетануса зависят от силы и частоты раздражения. При действии раздражений небольшой частоты, когда каждое последующее раздражение попадает в фазу расслабления мышцы, наблюдается зубчатый тетанус (рис. 48). Если частота раздражения большая, когда каждое последующее раздражение приходится на время укорочения мышцы, развивается гладкий тетанус длительное максимальное не колеблющееся укорочение мышц. Рис. 48. Сокращение икроножной мышцы лягушки при разной частоте раздражения. Одиночное сокращение показано пунктиром. Цифры над кривыми - частота раздражения. При частоте раздражения 20, 25 и 35 в секунду - зубчатый тетанус, 115 в секунду гладкий тетанус Частота раздражения, при которой возникает зубчатый и гладкий тетанус, различна для разных мышц и разных мышечных волокон. Она зависит от длительности периода сокращения: чем он короче, тем большей должна быть частота, чтобы возник гладкий тетанус. Функциональные различия двигательных единиц. Различают два вида двигательных единиц: быстрые и медленные, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Некоторые мышцы, например мышцы глазного яблока, состоят преимущественно из быстрых волокон с длительностью сокращения 10 - 30 мс. В других мышцах преобладают медленные волокна (например, камбаловидная) с периодом сокращения 100 мс. Большинство мышц смешанные. Медленные двигательные единицы развивают небольшую силу сокращения, но могут работать долго без утомления. Быстрые двигательные единицы утомляются быстро, однако дают большую силу сокращения. Мышечный тонус. Мышцы человека не бывают полностью расслаблены, они всегда в состоянии некоторого напряжения, называемого мышечным тонусом. При этом медленные двигательные единицы сокращаются с небольшой частотой и поддерживают определенное положение тела в пространстве - позу, необходимую для осуществления фазических кратковременных движений. Мышечный тонус доставляет большие затруднения хирургам. После перелома бедра необходимо обеспечить вытяжение ноги, чтобы кости срослись конец в конец. Без вытяжения под действием мышечного тонуса кости срастутся неправильно, что приведет к укорочению ноги. Сила мышц. Мышца при своем сокращении способна поднять большой груз, масса которого во много раз превышает массу самой мышцы. Сила мышцы измеряется тем максимальным грузом, который она в состоянии поднять. Зависит сила мышцы от числа мышечных волокон, составляющих данную мышцу, и толщины этих волокон; она прямо пропорциональная физиологическому поперечному сечению, т. е. сумме попeречных сечений всех входящих в нее волокон. В мышцах с продольно расположенными волокнами физиологическое поперечное сечение совпадает с анатомическим - площадью поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. В перистых и косых мышцах физиологическое сечение больше и соответственно больше мышечная сила. Сила мышцы, отнесенная на 1 см2 ее физиологического поперечного сечения, называется абсолютной мышечной силой. Для мышц человека она составляет 5 - 10 кг. Мышцы лягушки значительно слабее, их абсолютная сила всего 2 - 3 кг. При физической тренировке происходит утолщение мышечных волокон и увеличиваются их энергетические ресурсы. В связи с этим возрастает сила мышц. Работа мышц. Если мышца при своем сокращении поднимает груз, то она производит внешнюю работу, величина которой определяется произведением массы груза на высоту подъема и выражается в килограммометрах (кгм). Например, человек поднимает штангу массой 100 кг на высоту 2 м, при этом совершенная им работа равна 200 кгм. Наибольшую работу мышца производит при некоторых средних нагрузках. Это явление получило название закона средней нагрузки. Оказалось, что этот закон верен не только по отношению к отдельной мышце, но и к целому организму. Человек совершает наибольшую работу по поднятию или переносу тяжести, если груз не слишком тяжел и не слишком легок. Большое значение имеет ритм работы: и слишком быстрая, и слишком медленная, монотонная работа быстро приводит к утомлению, а в итоге количество выполненной работы мало. Правильная дозировка нагрузки и ритма работы лежит в основе рационализации тяжелого физического труда. Неисчерченные (гладкие) мышцы. По своим физиологическим свойствам они отличаются от исчерченных мышц. Возбудимость гладких мышц значительно ниже. Для их возбуждения требуется более сильный и более длительный раздражитель. Возбуждение они проводят очень медленно. Так, например, у человека в мышечной оболочке тонкой кишки оно распространяется со скоростью 1 см/с. В органах, имеющих длинные неисчерченные мышечные клетки, например в мочеточниках кролика, возбуждение распространяется несколько быстрее - 18 см/с. Сокращаются неисчерченные мышцы очень медленно. Период сокращения таких мышц составляет 60 80 с, при этом период укорочения - 20 с, а расслабления - 60 с, т. е. в 3 раза длиннее периода укорочения. Кроме того, неисчерченным мышцам в отличие от исчерченных свойствен автоматизм, т. е. они способны сокращаться под влиянием рождающихся в них импульсов возбуждения. Неисчерченная мускулатура обладает большой растяжимостью. В ответ на медленное растяжение мышца удлиняется, а напряжение ее не увеличивается. Благодаря этому при наполнении внутреннего органа давление в его полости не повышается, как это происходит, например, при растяжении резиновой камеры, в которой по мере ее раздувания растет давление. Так, давление в желудке будет равно 7 см вод. ст. при содержании в нем и 200 мл, и 500 мл жидкости. Способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения называют пластическим тонусом. Он является важной физиологической особенностью неисчерченных мышц. Для неисчерченных мышц характерны медленные движения и длительные тонические сокращения. Примером медленных движений могут служить перистальтические волны пищеварительного тракта. Тоническое сокращение стенок сосудов поддерживает постоянный определенный уровень кровяного давления. Состояние постоянного тонического сокращения характерно для сфинктеров полых органов: желудка, желчного и мочевого пузырей, прямой кишки. Тоническая форма сокращений требует небольших затрат энергии и в отличие от тетануса не сопровождается утомлением. Главным раздражителем для неисчерченной мышцы является быстрое и сильное растяжение. Это свойство гладких мышц реагировать на растяжение сокращением играет важную роль в деятельности пищеварительного тракта, мочеточников, полых органов, сфинктеров. Неисчерченная мышечная ткань отличается высокой чувствительностью к некоторым химическим раздражителям: ацетилхолину, адреналину, норадреналину, серотонину и др. Иннервируется гладкая мускулатура симпатическими и парасимпатическими нервами, которые оказывают на нее регулирующее влияние, а не пусковое, как на скелетные мышцы. Передача возбуждения с нерва на мышцу. Двигательное нервное волокно, входя в мышцу, теряет миелиновую оболочку и разветвляется. Конечные веточки образуют нервные окончания в форме колечек или подковок, которые погружаются в углубления на поверхности мышечных волокон. Нервные окончания покрыты мембраной, называемой пресинаптической. В их аксоплазме находится большое количество (примерно 3 млн.) пузырьков, содержащих ацетилхолин. Участок мембраны мышцы, с которым контактирует нервное окончание, называется постсинаптической мембраной. Последняя образует многочисленные складки, благодаря чему ее поверхность увеличивается (рис. 49). Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы и фермент холинэстеразу, способный разрушать ацетилхолин. Между мембранами нервного и мышечного волокон имеется щель величиной 20 - 50 нм синаптическая щель. Структурное образование, обеспечивающее передачу возбуждения с нерва на мышцу, называется мионевральным синапсом. Он состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Рис. 49. Схема строения нервно-мышечного синапса. 1 - миелиновое нервное волокно; 2 - нервное окончание с пузырьками медиатора; 3 - постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 4 - синаптическая щель; 5 - мембрана мышечного волокна; 6 - миофибриллы; 7 - саркоплазма; 8 - потенциал действия нервного волокна; 9 - потенциал концевой пластинки (постсинаптический потенциал); 10 потенциал действия мышечного волокна Нервные импульсы, приходящие по двигательным волокнам, производят деполяризацию мембраны нервного окончания, что вызывает разрушение оболочки пызурьков и поступление в синаптическую щель ацетилхолина. Молекулы ацетилхолина диффундируют к постсинаптической мембране мышечного волокна и связываются здесь холинорецепторами мембраны. Это приводит к увеличению проницаемости постсинаптической мембраны для Na+ и К+. Положительно заряженные ионы устремляются через мембрану внутрь мышечного волокна и на мембране возникает электроотрицательный постсинаптический потенциал. Создавшаяся разность потенциалов между постсинаптической мембраной и окружающей ее мембраной мышечного волокна создает местный ток, возбуждающий мышечную мембрану: в ней возникает потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну. Выделившийся ацетилхолин разрушается ферментом холинэстеразой, и постсинаптическая мембрана снова приобретает свой исходный заряд - поляризуется. Давно известно, что передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе прекращается при отравлении животного растительным ядом кураре. Индейцы применяли на охоте стрелы, отравленные кураре. Пораженное такой стрелой животное теряло способность двигаться и погибало после паралича дыхательных мышц от остановки дыхания. В настоящее время изучен механизм действия этого вещества и открыто много других, обладающих тем же действием: альфа-тубокурарин, флаксидол, листенон и др. Все они прочно присоединяются к холинорецепторам, закрывают доступ к ним ацетилхолину и прекращают передачу возбуждения с нерва на мышцу. Они нашли широкое применение в хирургической практике. Глава IV. Система органов пищеварения. Пищеварение Внутренностями, или внутренними органами (viscera, splachna), называются органы, расположенные главным образом в грудной и брюшной полостях (рис. 50). Внутренние органы развиваются в вентральной части тела зародыша. На их образование идет зародышевый внутренний листок - энтодерма и частично средний - мезодерма. Энтодерма дает начало эпителию кишечной трубки и его производным, в том числе эпителию органов дыхания. Листки мезодермы ограничивают полость тела зародыша, из которой в дальнейшем в грудной полости формируются три серозные полости (две плевральные и перикардиальная) и одна (брюшинная) - в брюшной. У мужчин в мошонке находятся еще два серозных мешка, содержащие половые железы. Мочеполовая система развивается также из среднего зародышевого листка. Рис. 50. Органы шеи, грудной и брюшной полостей. 1 - гортань; 2 - трахея; 3 - левое легкое; 4 - легочный ствол; 5 - сердце; 6 диафрагма; 7 - желудок; 8 - селезенка; 9 - поперечная ободочная кишка; 10 - тонкая кишка; 11 - сигмовидная ободочная кишка; 12 мочевой пузырь; 13 - слепая кишка; 14 - восходящая ободочная кишка; 15 - желчный пузырь; 16 - печень; 17 - правое легкое; 18 аорта; 19 - верхняя полая вена; 20 - подключичная артерия и вена; 21 - внутренняя яремная вена; 22 - правая общая сонная артерия Грудная и брюшная полости выстланы серозной оболочкой, образующей замкнутые мешки (плевральный, перикардиальный и брюшинный). Эта оболочка, переходя на внутренности, фиксирует их. Серозная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани, выстланной снаружи однослойным плоским эпителием (мезотелий). Ее поверхность гладкая и увлажненная, благодаря чему уменьшается трение между органами при их движении. В тех местах, где нет серозной оболочки, органы покрыты слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани - адвентициальной оболочкой. Слизистая оболочка выстилает изнутри полые органы. Она состоит из эпителия разного вида и собственной соединительнотканной пластинки, в которой находятся железы и лимфоидные узелки. Снаружи к ней прилежит подслизистая основа, на границе с которой располагаются неисчерченные мышечные клетки. Подслизистая основа соединяет слизистую оболочку с мышечной. Слизистая оболочка содержит отдельные эпителиальные клетки (бокаловидные), выделяющие слизь, и более сложно устроенные железы (рис. 51). Лимфоидные узелки выполняют защитную функцию и состоят из сеточки (ретикулум), образованной соединительной тканью, в петлях которой находятся лимфоциты. Рис. 51. Строение желез (схема). 1 - простая трубчатая железа; 2 - простая альвеолярная железа; 3 - простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами; 4 - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами; 5 - сложные альвеолярно-трубчатые железы Мышечная оболочка расположена между слизистой с подслизистой основой и серозной оболочками. Она состоит из неисчерченной мышечной ткани, в которой клетки залегают в два слоя: циркулярный (кольцевой) и продольный (рис. 52). Рис. 52. Строение стенки кишки (схема). 1 - слизистая оболочка; 2 - подслизистая основа; 3, 4 - мышечная оболочка: круговой (3) и продольный (4) мышечные слои; 5 - серозная оболочка У человека пищеварительный канал имеет длину около 8 - 10 м и подразделяется на полость рта, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишку. В глотке пищеварительный канал перекрещивается с дыхательным. После прохождения пищевода через диафрагму пищеварительная трубка расширяется, образуя желудок. Желудок переходит в тонкую кишку, которая подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Последняя впадает в толстую кишку, начальным отделом которой является слепая кишка с червеобразным отростком - аппендиксом. За ней следуют восходящая, поперечная, нисходящая, сигмовидная ободочные, а затем прямая кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием (рис. 53). В двенадцатиперстную кишку впадают протоки двух крупных пищеварительных желез - печени и поджелудочной железы. Рис. 53. Пищеварительный канал (схема). 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - желудок; 4 - место перехода желудка в двенадцатиперстную кишку; 5 - двенадцатиперстная кишка; 6 - двенадцатиперстно-тощий изгиб; 7 - тощая кишка; 8 - нисходящая ободочная кишка; 9 сигмовидная ободочная кишка; 10 - прямая кишка; 11 - червеобразный отросток; 12 - подвздошная кишка; 13 - слепая кишка; 14 восходящая ободочная кишка; 15 - поперечная ободочная кишка (большая часть поперечной ободочной кишки удалена) Значение пищеварения. Пищеварение является начальным этапом обмена веществ. Человек получает с пищей энергию и все необходимые вещества для обновления и роста тканей. Однако содержащиеся в пище белки, жиры и углеводы являются для организма чужеродными веществами и не могут быть усвоены его клетками. Чтобы клетки могли их усвоить, они должны из сложных, крупномолекулярных и нерастворимых в воде соединений превратиться в более мелкие молекулы, растворимые в воде и лишенные специфичности. Этот процесс происходит в пищеварительном тракте и называется пищеварением, а образующиеся при этом продукты называются продуктами переваривания. Пищевые продукты содержат три рода питательных веществ: белки, жиры и углеводы, а также необходимые организму витамины, минеральные соли и воду. В пищеварительном тракте происходит механическая обработка пищи - ее размельчение, а затем химическое расщепление под действием ферментов пищеварительных желез, расположенных по ходу желудочно-кишечного тракта. Пищеварительные железы: слюнные, желудочные, поджелудочная, кишечные, печень - выделяют в пищеварительный тракт за сутки около 8,5 л сока: 1,5 л слюны, 2,5 л желудочного, 1 л поджелудочного и 2,5 л кишечного соков и 1,2 л желчи. В пищеварительные соки входят как органические, так и неорганические вещества. Среди органических веществ большое значение имеют ферменты, или биологические катализаторы, ускоряющие расщепление сложных молекул белка до аминокислот, углеводов - до моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза), жиров - до глицерина и жирных кислот. Все эти вещества способны всасываться слизистой оболочкой пищеварительного тракта, поступать в кровь и лимфу, т. е. в жидкие среды организма, и усваиваются клетками. Все пищеварительные ферменты являются гидролазами. Гидролиз - расщепление веществ путем присоединения молекулы воды. При этом энергетическая ценность питательных веществ почти не снижается. Ферменты обладают большой специфичностью. Например, одни ферменты действуют на целую молекулу крахмала, другие - на сахарозу (свекловичный и тростниковый сахар), третьи - только на молочный сахар и т. д. Таким образом, каждый из них ускоряет расщепление только одного определенного вещества. Для действия ферментов необходимы определенные условия, а именно: оптимальная температура (таковой является температура тела 36 - 37 °С) и определенная реакция среды. Каждый пищеварительный сок обеспечивает оптимальную среду для действия содержащихся в нем ферментов. Например, желудочный сок содержит хлористоводородную кислоту, а поджелудочный и кишечный соки, ферменты которых действуют в щелочной среде, содержат щелочь - соду (NaHCO3). Полость рта Полость рта (cavitas oris) подразделяется на два отдела: преддверие рта и собственно полость рта (рис. 54). Преддверие рта представляет собой щелевидное пространство, расположенное между губами и щеками снаружи и зубами и деснами изнутри. При сомкнутых зубах оно сообщается с собственной полостью рта позади больших коренных зубов. Ротовое отверстие ограничивают верхняя и нижняя губы. Кожа губ переходит в слизистую оболочку рта, которая, продолжаясь на альвеолярные отростки челюстей, образует уздечки верхней и нижней губ, а плотно срастаясь с надкостницей, образует десны (gingivae). Рис. 54. Полость рта (щеки разрезаны). 1 - верхняя губа; 2 - уздечка верхней губы; 3, 12 - десны; 4 - верхний зубной ряд; 5 - твердое небо; 6 - мягкое небо; 7 - небно-язычная дужка; 8 - небно-глоточная дужка; 9 - небная миндалина; 10 - разрез щеки; 11 - нижний зубной ряд; 13 - нижняя губа; 14 - уздечка нижней губы; 15 - язык (спинка языка); 16 - зев; 17 - небный язычок Собственно полость рта простирается от зубов до входа в глотку. Сверху полость рта ограничена твердым и мягким небом, снизу - мышцами, образующими диафрагму рта. На нижней поверхности ротовой полости лежит язык, который при закрытом рте почти полностью ее заполняет и своей верхней поверхностью прилежит к небу. Под языком, по сторонам от средней линии, видны сосочки, на которых открываются протоки поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. Небо состоит из двух частей. Передняя часть его образована отростками верхней челюсти и горизонтальными пластинками небных костей и называется твердым небом. Задний отдел - мягкое небо - образовано мышцами и фиброзной тканью. Задний край мягкого неба свободно свисает и имеет посредине выступ - язычок. Небо отделяет полость рта от полости носа и глотки. По бокам мягкое небо переходит в дужки, передняя из них идет к боковой поверхности языка, а задняя продолжается по боковой поверхности глотки. Между дужками в углублении с обеих сторон располагаются небные миндалины. В состав мягкого неба и дужек входят мышцы, наиболее крупными из которых являются мышца, поднимающая небную занавеску, и мышца, напрягающая небную занавеску. Ротовая полость сообщается с глоткой через отверстие, носящее название зева. Зев ограничен сверху мягким небом, с боков - небными дужками, а снизу корнем языка. Язык Язык (lingua) представляет собой мышечный орган (рис. 55). В слизистой оболочке языка находятся специфические вкусовые нервные окончания. Изменение его формы и положения имеет значение в акте жевания и речи. В языке различают тело, верхушку и корень. Верхняя выпуклая поверхность его называется спинкой. На границе между двумя передними и задней третями спинки языка находится ямка - слепое отверстие, от которого в стороны проходит пограничная борозда. Слизистая оболочка языка снабжена многочисленными выростами - сосочками, придающими ему бархатистый вид. Различают грибовидные, листовидные и лежащие на границе с задним отделом языка желобовидные сосочки, содержащие вкусовые нервные окончания, а также нитевидные и конусовидные сосочки. Задний отдел спинки языка сосочков не содержит и имеет характерный узловатый вид вследствие скопления здесь лимфоидных узелков, составляющих язычную миндалину. Мышцы языка делятся на наружные и внутренние. К наружным относятся три мышцы: подбородочно-язычная (тянет язык вперед), подъязычно-язычная (тянет язык назад и вниз) и шилоязычная (тянет язык вверх и назад). Внутренние мышцы языка представлены четырьмя пучками волокон, проходящими в толще языка и пересекающимися во взаимно перпендикулярных направлениях. Сокращение различных пучков волокон изменяет форму языка. Рис. 55. Язык (вид сверху). 1 - надгортанник; 2 - язычная миндалина; 3 - желобовидные сосочки; 4 - нитевидные сосочки; 5 грибовидные сосочки; 6 - листовидные сосочки; 7 - слепое отверстие языка Зубы Зубы (dentes) расположены в зубных альвеолах и бывают молочные и постоянные. Каждый зуб состоит из коронки, шейки и корня. Коронка зуба выступает над десной, шейка охвачена десной, а корень лежит в зубной альвеоле. Через отверстие на верхушке корня в зуб входят сосуды и нервы. Внутри зуба имеется полость, выполненная мякотью зуба - пульпой. Эта полость продолжается в корень в виде канала. Корни срастаются с поверхностью зубной альвеолы посредством надкостницы, богатой кровеносными сосудами (периодонт) (рис. 56). Рис. 56. Строение зуба (схема). 1 - эмаль; 2 - полость зуба, заполненная пульпой; 3 - периодонт; 4 - канал корня зуба; 5 - цемент; 6 отверстие верхушки корня зуба, через которое проходят нервы и сосуды; 7 - костное вещество челюсти; 8 - десна; 9 - коронка зуба; 10 - дентин Твердое вещество зуба представлено дентином, эмалью и цементом. Главную массу зуба составляет дентин, эмаль покрывает коронку, а корень покрыт цементом. По форме коронки различают резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Резцы, по четыре на каждой челюсти, имеют долотообразную коронку и один корень. Клыки, по два на каждой челюсти, имеют коронку с двумя режущими краями, сходящимися под углом, и бугорок на язычной поверхности; корень один. Малые коренные зубы, по четыре на каждой челюсти, лежат кзади от клыков. Коронка сдавлена спереди назад, на жевательной поверхности два бугорка, корень один, с продольными бороздами. Большие коренные зубы, по шесть на каждой челюсти, уменьшаются в размере спереди назад. Последний носит название зуба мудрости. Коронка кубовидная, на жевательной поверхности три бугорка и более. Верхние зубы имеют три корня, нижние - два. При смыкании зубов (прикус) верхние резцы выступают над соответствующими нижними и частично прикрывают их. Прорезывание молочных зубов. Истончение десны и появление коронки зуба в полости рта начинается на 7-м месяце жизни. Первыми прорезываются медиальные нижние резцы. К году обычно прорезываются 8 зубов (все резцы). При некоторых заболеваниях, например при рахите, прорезывание зубов задерживается. Заканчивается прорезывание молочных зубов на 3-м году. Всего молочных зубов 20. На каждой половине верхнего и нижнего зубного ряда по 5 зубов: 2 резца, 1 клык и 2 коренных зуба. После 6 лет у детей начинается смена молочных зубов на постоянные. Прорезывание постоянных зубов начинается с появления первого большого коренного зуба и заканчивается к 12 - 13 годам. Зубы мудрости прорезываются в 18 - 30 лет. Формула постоянных зубов человека на одной половине верхней и нижней челюстей может быть представлена в виде дроби: 2123 2123 (2 резца, 1 клык, 2 малых и 3 больших коренных зуба), всего 32 зуба. Слюнные железы В слизистой оболочке полости рта в большом количестве имеются мелкие слюнные железы. Выделяют губные, щечные, небные и язычные железы. Помимо мелких желез, в полость рта открываются протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушной, поднижнечелюстной и подъязычной. Околоушная железа самая большая, лежит на боковой поверхности лица спереди и несколько ниже ушной раковины, заполняя позадичелюстную ямку. Ее выводной проток длиной около 5 - 6 см проходит по наружной поверхности жевательной мышцы, прободает жировую ткань и щечную мышцу и открывается в преддверии рта на слизистой оболочке щеки на уровне верхнего второго большого коренного зуба. Поднижнечелюстная железа расположена кнутри и несколько ниже тела нижней челюсти. Выводной проток направляется сверху от челюстно-подъязычной мышцы вдоль дна полости рта и открывается на сосочке под языком. Подъязычная железа расположена поверх челюстно-подъязычной мышцы на дне полости рта, покрыта только слизистой оболочкой, образует подъязычную складку между языком и внутренней поверхностью нижней челюсти. Выводные протоки некоторых ее долек открываются самостоятельно малыми протоками. Главный выводной проток проходит вместе с протоком поднижнечелюстной железы и открывается рядом или общим с ним отверстием. Пищеварение в полости рта В полости рта определяются вкусовые качества пищи, степень ее пригодности для организма и начинается первичная механическая и химическая обработка: измельчение путем разжевывания, пропитывание слюной, формирование пищевого комка и проглатывание его. Пища задерживается в ротовой полости не более 15 - 20 с. Несмотря на такое непродолжительное время, за счет ферментов слюны успевает произойти частичное расщепление углеводов. Слюна - секрет слюнных желез, представляет собой слабощелочную жидкость, содержащую ферменты (амилаза и мальтаза), неорганические соли, белок и муцин. Амилаза слюны расщепляет крахмал до дисахарида мальтозы (С12Н22О11), мальтаза расщепляет мальтозу на две молекулы моносахарида - глюкозу (С6Н12О6). Муцин придает слюне вязкость, склеивает пищевой комок и делает его скользким, что облегчает проглатывание. Ферменты слюны, попавшие с пищей в желудок, в кислой среде желудочного сока прекращают свое действие. Однако в той части пищевого комка, который еще не пропитался желудочным соком, действие их продолжается. Для получения чистой, не смешанной с пищей слюны И. П. Павлов вместе со своими сотрудниками разработал операцию выведения слюнного протока собаки через разрез щеки. После того как рана заживала, вся образующаяся слюна выделялась наружу. Для собирания слюны к щеке приклеивают специальную воронку с мерной пробиркой (рис. 57). Рис. 57. Собака с фистулой околоушной железы Механизм возбуждения слюнных желез. У собаки при отсутствии в полости рта раздражителей слюна не выделяется. При виде пищи и во время еды начинается секреция слюнных желез. При поступлении в рот каких-либо веществ происходит раздражение находящихся в его полости рецепторов. Возбуждение от рецепторов проводится по центростремительным чувствительным нервам к центру слюноотделения, который находится в продолговатом мозге. От центра слюноотделения по секреторным нервам возбуждение доходит до слюнных желез и вызывает отделение слюны. Описанный путь возбуждения от рецептора через центральную нервную систему к действующему органу - слюнной железе получил название рефлекторной дуги, а сам механизм возбуждения железы при посредстве нервной системы называется рефлексом. Секреторными нервами слюнных желез являются парасимпатические и симпатические нервы. Если с помощью электрического тока раздражать парасимпатический нерв, например барабанную струну, идущую к поднижнечелюстной железе, то начинает выделяться большое количество жидкой слюны. При раздражении симпатического нерва секретируется очень небольшое количество густой, вязкой слюны. Кроме описанного рефлекса, который называется безусловным, или врожденным, в процессе жизни вырабатываются более сложные рефлексы - условные. Если включить звонок, а через 1 - 2 с дать пищу, то после нескольких таких сочетаний или подкреплений звонка пищей только звонок начинает вызывать слюноотделение, что указывает на выработку условного рефлекса. Вид, запах пищи, а у человека разговор о пище могут вызвать слюноотделение. У человека в связи с развитием функции речи мелкие слюнные железы функционируют постоянно, поддерживая влажность слизистой оболочки. Собаки не имеют потовых желез. У них слюнные железы участвуют и в регуляции температуры тела: во время жары у собаки высовывается язык, усиливается дыхание и с языка испаряется обильно отделяющаяся слюна. Глотка Глотка (pharynx) представляет собой часть пищеварительного канала, которая соединяет полость рта с пищеводом. К глотке относится часть дыхательной трубки, через которую полость носа сообщается с гортанью. В полости глотки происходит перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Она лежит позади носовой, ротовой полостей и гортани, спереди от основной части затылочной кости и первых шести шейных позвонков. В соответствии с этим глотка делится на три части: носовую, или носоглотку, ротовую и гортанную. В полость глотки открывается семь отверстий: четыре в носоглотке - хоаны (соединяют ее с носовой полостью) и два отверстия слуховых (евстахиевых) труб, расположенные на боковой стенке, соединяющиеся с барабанной полостью (среднее ухо); ротовая часть глотки через зев сообщается с полостью рта, а в гортанной части открываются вход в гортань и отверстие пищевода (рис. 58). На боковых и задней стенках носоглотки имеются скопления лимфоидной ткани - трубные и глоточная миндалины. Таким образом, у входа в глотку располагается почти полное кольцо лимфоидных образований: глоточная, трубные, небные и язычная миндалины, названное кольцом Пирогова-Вальдейера. Рис. 58. Сагиттальный распил головы. 1 - крыша черепа; 2 - лобная пазуха; 3 - носовая кость; 4 - верхняя, средняя и нижняя носовые раковины; 5 - твердое небо; 6 - преддверие рта; 7 - подбородочно-язычная мышца; 8 - нижняя челюсть; 9 - глоточное отверстие слуховой трубы; 10 - подбородочно-подъязычная мышца; 11 - мягкое небо; 12 - челюстно-подъязычная мышца; 13 - надгортанник; 14 - гортань; 15 - полость глотки Основу стенки глотки составляет фиброзная пластинка, которая сверху прикрепляется к наружному основанию черепа. Изнутри пластинка покрыта слизистой оболочкой, а снаружи - мышцами. Мышцы глотки делятся на продольные и циркулярные. К циркулярным мышцам относятся три сжимателя (констрикторы): верхний, средний и нижний. Продольными мышцами, поднимающими глотку, являются шилоглоточная и трубно-глоточная. Снаружи мышечный слой покрыт рыхлой волокнистой соединительной тканью - адвентицией и щечно-глоточной фасцией. Слизистая оболочка в носоглотке выстлана мерцательным эпителием, в остальных частях - многослойным плоским. Пищевод Пищевод (esophagus) - узкая длинная трубка, соединяющая глотку с желудком. Начинается на шее, на уровне VI шейного позвонка, и заканчивается в брюшной полости, на уровне XI грудного позвонка. В пищеводе выделяют шейную, грудную и брюшную части. Длина его около 25 см. В спавшемся состоянии поперечный диаметр пищевода около 22 мм. Пищевод имеет сужения: первое сужение находится у его начала, второе на уровне раздвоения трахеи и третье - в месте, где пищевод проходит через диафрагму. На своем пути пищевод образует ряд изгибов. В шейной области он отклоняется влево, далее этот изгиб постепенно выпрямляется, и на уровне V грудного позвонка пищевод занимает срединное положение. Ниже пищевод опять отклоняется влево и затем вправо по направлению к пищеводному отверстию диафрагмы. Стенка пищевода состоит из слизистой оболочки, образующей продольные складки, подслизистой основы, мышечной оболочки, образованной наружным продольным и внутренним кольцевым слоями. В верхней трети пищевода мышечная ткань исчерченная, а затем она постепенно замещается неисчерченной. Снаружи пищевод покрыт адвентицией, позволяющей пищеводу менять величину поперечного диаметра при прохождении пищи. Глотание Измельченная, пропитанная слюной пища движениями языка, губ и щек формируется в пищевой комок, который перемещается по направлению к корню языка. В начале своем этот акт подчиняется воле, и пища может быть выброшена из полости рта. Однако если пища коснется корня языка или мягкого неба, то независимо от нашей воли рефлекторно возникает глотательное движение. Глотание - это сложный рефлекторный акт. В этот момент задерживается дыхание, вход в носовую полость закрывается мягким небом, гортань поднимается вверх и надгортанник закрывает вход в нее. Пищевой комок попадает в начальную часть глотки и сильным сокращением ее мышц проталкивается в пищевод. Возникает волнообразное сокращение мышц пищевода, перемещающее пищу в желудок. Весь путь от рта до желудка твердая пища проходит за 6 - 8 с, а жидкая - за 2 - 3 с. Брюшная полость В брюшной полости располагаются желудок, тонкая и толстая кишка, печень и поджелудочная железа, а также селезенка и органы мочеполовой системы (см. рис. 50). Сверху полость ограничена диафрагмой, которая отделяет ее от грудной полости, спереди - мышцами живота и их сухожильным растяжением, боковые и задняя стенки образованы мышцами и поясничным отделом позвоночника; внизу брюшная полость продолжается в полость таза. Брюшная полость выстлана серозной оболочкой брюшиной (peritoneum), переходящей на брюшные внутренности. Брюшина, выстилающая стенки, называется пристеночной, или париетальной, а покрывающая внутренности - висцеральной. Между этими листками образуется щелевидная брюшинная полость, в которой находится небольшое количество жидкости. Органы брюшной полости, развиваясь между брюшиной и задней брюшной стенкой, отходят от стенки и вытягивают за собой серозный покров так, что получаются серозные складки, состоящие из двух листков. Подобные складки, на которых подвешены органы, носят название брыжеек. Брюшина, переходящая с органа на орган или со стенки на орган, образует связки и сальники. Если орган со всех сторон покрыт брюшиной, говорят об интраперитонеальном (внутрибрюшинном) положении органа; если орган покрыт с трех сторон, а одной стороной плотно прилежит к брюшной стенке, то он находится в мезоперитонеальном положении. Наконец, если орган покрыт брюшиной только спереди, то он лежит экстраперитонеально, или ретроперитонеально (забрюшинно) (рис. 59). Гладкая увлажненная брюшина облегчает перемещение органов относительно друг друга, устраняя трение между соприкасающимися поверхностями. Большой сальник свисает с большой кривизны желудка спереди от поперечной ободочной кишки. Он состоит из четырех листков брюшины, между которыми находится жировая ткань. Малый сальник состоит из двух связок, продолжающихся одна в другую: печеночножелудочной и почечно-дуоденальной, являющихся местом перехода брюшины с печени на желудок и двенадцатиперстную кишку, и образован двумя листками брюшины. Между листками брюшины в печеночно-дуоденальной связке проходят печеночная артерия, общий желчный проток и воротная вена. Позади малого сальника и желудка располагается ограниченная органами и связками часть брюшинной полости, носящая название сальниковой сумки. Рис. 59. Отношение органов к брюшине (схема). 1 - экстраперитонеапьное положение (почки); 2 - мезоперитонеапьное положение (нисходящая и восходящая ободочная кишка); 3 - внутренностный листок брюшины; 4 - пристеночный листок брюшины; 5 брыжейка; 6 - интраперитонеапьное положение (тонкая кишка); 7 - полость брюшины Желудок Желудок (ventriculus, gaster) представляет собой расширенную часть пищеварительного канала (рис. 60). Он располагается в верхнем этаже брюшной полости - надчревье. Большая его часть (5/6) лежит слева от срединной плоскости, в левом подреберье. Величина желудка сильно варьирует как индивидуально, так и в зависимости от его наполнения. Размеры желудка новорожденного невелики (около 5 см в длину). Рис. 60. Желудок (вскрыт; вид спереди). 1 - пищевод; 2 - дно желудка; 3 - складки слизистой оболочки; 4 - большая кривизна; 5 мышечная оболочка; 6 - сфинктер привратника; 7 - привратниковая (пилорическая) часть; 8 - серозная оболочка; 9 - малая кривизна; 10 - кардиапьное отверстие (вход в желудок) В желудке различают переднюю и заднюю стенки. Вогнутый край желудка, обращенный вправо и вверх, называется малой кривизной, выпуклый его край, направленный влево и вниз,- большой кривизной желудка. Часть желудка, прилежащую к месту входа пищевода в желудок, называют кардиальной (кардиа), слева от нее образуется куполообразное выпячивание - дно (свод) желудка. Средняя часть называется телом, а часть, переходящая в двенадцатиперстную кишку,- привратниковой, или пилорической, частью желудка. Большое значение имеет исследование формы и положения желудка на рентгенограмме. Расположение тела желудка у живого человека в стоячем положении приближается к вертикальному. Пилорйческая часть при этом направлена вверх, вправо и назад, и желудок напоминает крючок. Помимо этой формы, наблюдаются еще две: желудок в виде рога, расположенный почти горизонтально, и желудок в виде чулка, или удлиненный, расположенный вертикально. Стенка желудка состоит из четырех слоев: слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка желудка красновато-серого цвета, имеет большое количество складок, направленных в области малой кривизны преимущественно продольно. Кроме складок, слизистая оболочка желудка имеет возвышения - желудочные поля, на которых находится большое количество желудочных ямочек. В ямочки открываются железы желудка, выделяющие желудочный сок. Различают собственные желудочные железы, расположенные в области дна и тела его, и пилорические железы. Собственные железы очень многочисленные. Они содержат клетки трех видов: главные клетки, вырабатывающие ферменты, париетальные клетки (обкладочные), выделяющие соляную кислоту, и мукоциты, выделяющие слизь. Пилорические железы обкладочных клеток не имеют. Кроме названных клеток, в слизистой оболочке желудка имеются гормонально-активные клетки. Подслизистая основа хорошо выражена, представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань, в которой проходит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов и нервов. Мышечная оболочка состоит из неисчерченных мышечных клеток, расположенных в три слоя. Выделяют продольный, круговой слои и косые волокна. В привратниковой части круговой слой мышц утолщается, формируя сфинктер привратника. Слизистая оболочка в этом месте образует круговую складку. При сокращении сфинктера она совершенно отделяет полость желудка от полости двенадцатиперстной кишки. Пищеварение в желудке В желудке происходит переваривание пищи под действием желудочного сока. Кроме того, желудок в системе пищеварительного тракта выполняет функцию депо, где принятая пища находится 4 - 10 ч. Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость сильно кислой реакции благодаря присутствию соляной кислоты (НС1) в концентрации около 0,5% (рН 0,9 - 1,5). В состав желудочного сока входят ферменты: пепсин, гастриксин и липаза, а также значительное количество слизи - муцина. Протеолитические ферменты: пепсин, гастриксин, действующие каждый при определенном рН среды, расщепляют сложные белковые молекулы до полипептидов (альбумоз и пептонов), т. е. крупных частиц, не способных всасываться. Под действием пепсина происходит также створаживание казеина молока, что обеспечивает его задержку в желудке, где и начинается гидролиз казеина. Слабая липаза желудочного сока способна расщеплять только эмульгированный жир молока. Муцин предохраняет слизистую оболочку желудка от самопереваривания и содержит необходимый для всасывания витамина В12 внутренний фактор Касла, при участии которого образуется антианемический фактор.иПопавший в желудок спирт ослабляет слизистый барьер, что благоприятствует возникновению гастритов, язв желудка. Желудочный сок обладает бактерицидными свойствами благодаря содержанию в нем фермента лизоцима и НСl. За сутки у человека отделяется 1,5 - 2,5 л желудочного сока. Благодаря большому количеству сока пищевая масса превращается в жидкую кашицу. Для изучения работы желудочных желез человека желудочный сок добывают с помощью желудочного зонда. Чтобы вызвать отделение сока, человеку дают "пробный завтрак", затем через некоторое время через рот вводят желудочный зонд и отсасывают жидкое содержимое желудка. Кислотность желудочного сока определяют путем титрования его децинормальным раствором щелочи. Обычно для нейтрализации 100 мл желудочного сока здорового человека требуется 40 - 60 мл щелочи. Количество щелочи, пошедшей для нейтрализации, является показателем общей кислотности желудочного сока. Для изучения работы желудочных желез у животных в длительных, так называемых хронических, опытах производят операцию создания изолированного желудочка по методу И. П. Павлова. Из стенки желудка выкраивают и формируют слепой мешочек, открытый конец которого выводят на брюшную стенку (рис. 61). Изолированный желудочек, в который пища не попадает, выделяет чистый желудочный сок. Он имеет нормальное кровообращение и сохраненную иннервацию и полностью отражает в миниатюре работу желез большого желудка. И. П. Павлов образно называл маленький желудочек "зеркалом" большого желудка. Рис. 61. Собака с изолированным маленьким желудочком (а) (по И. П. Павлову) и схема операции изолированного желудочка (б), АС линия разреза; В - фундальная часть желудка, из которой выкраивают изолированный желудочек. Ветви блуждающих нервов не повреждены. Справа - изолированный желудочек; АА - брюшная стенка Отделение желудочного сока. При отсутствии в желудке пищи его железы не выделяют сок. Поверхность слизистой оболочки покрыта слизью и содержимое желудка имеет либо нейтральную, либо щелочную реакцию. Через 5 - 10 мин после начала еды железы начинают секретировать сок. Процесс секреции продолжается до тех пор, пока в желудке находится пища. Характер секреции (состав сока и скорость его выделения) зависит от качества и количества пищи. Переваривающая сила сока больше всего на хлеб. Растительные белки перевариваются труднее, чем животные. Период секреции на 200 г хлеба в среднем 10 ч, на 200 г мяса - 8 ч и на 600 г молока - 6 ч, а кислотность больше при приеме мясной пищи, меньше - молочной и еще меньше при приеме хлеба. Деятельность желудочных желез, так же как и всех желез пищеварительного тракта, носит "приспособительный" характер (И. П. Павлов) . Каждому продукту соответствует определенный состав сока и ход его отделения. Особо сильным сокогонным действием отличаются экстрактивные вещества мяса и овощей (вещества, извлекаемые кипячением в воде). Это объясняет значение в питании первых блюд. Кроме химических раздражителей, большую роль в возбуждении желез желудка играют механические раздражители (объем и консистенция пищи). Некоторые вещества: жир, крепкие растворы сахара, тормозят желудочную секрецию. Такое же действие оказывают сильные отрицательные эмоции: гнев, печаль, обида. Механизм возбуждения желудочных желез. Роль блуждающих нервов в регуляции желудочной секреции впервые доказана в классическом опыте И. П. Павлова "мнимое кормление". Для опыта готовят собаку, у которой в желудок вживлена металлическая канюля, а пищевод перерезан и концы его выведены на кожу шеи (рис. 62). Рис. 62. Опыт мнимого кормления. Собака с фистулой желудка и эзофагостомой; концы перерезанного пищевода выведены наружу. Вверху справа - канюля В опыте голодной собаке дают маленькие кусочки мяса. Проглоченные, они тотчас выпадают. Собака их снова с жадностью съедает. Уже через 5 - 7 мин после начала мнимого кормления начинается обильное сокоотделение, которое продолжается 2 - 3 ч, хотя сам акт еды длится несколько минут. Пища в этом случае в желудок не попадала. Она соприкасалась только со слизистой оболочкой рта и глотки. Так, в опыте мнимого кормления было доказано наличие рефлексов из полости рта на железы желудка, иными словами рефлекторный механизм возбуждения желудочных желез во время приема пищи. Эти рефлексы являются безусловными, врожденными. Отделение желудочного сока возникает не только во время еды, но и при виде и запахе пищи. Эти рефлексы на так называемые дистантные раздражители являются условными. После перерезки блуждающих нервов "мнимая еда", вид и запах пищи желудочной секреции не вызывают. Этот опыт доказывает, что блуждающий нерв является секреторным нервом желудка. Мнимое кормление возбуждает желудочную секрецию, длящуюся 2 - 3 ч, а после приема пищи сокоотделение продолжается 6 - 8 ч, т. е. пока в желудке находится пища. Следовательно, объяснить длительную секрецию только рефлекторными влияниями, возникающими во время акта еды, не представляется возможным. Обратились к исследованию влияния на желудочную секрецию механических и химических свойств пищи. Действие механического раздражения изучали в опыте с раздуванием в желудке собаки резинового баллона. При этом наблюдали секрецию кислого желудочного сока. Появление в разгар пищеварения в крови химических веществ, возбуждающих секрецию желудочных желез, доказано опытами И. П. Разенкова: если 200 мл крови сытой собаки ввести в кровь голодной, железы которой находятся в покое, то у последней начинается сокоотделение. Гуморальными раздражителями являются два рода веществ: продукты переваривания, всосавшиеся в кровь, и Гормоны пищеварительного тракта. Главное место образования гормонов - слизистая оболочка привратника и двенадцатиперстной кишки. Под действием продуктов переваривания, механических и химических раздражителей гормоны переходят в активное состояние, в котором способны всасываться в кровь, током крови переносятся к железам и возбуждают или тормозят их работу. Приготовляя вытяжки из слизистой оболочки привратника и двенадцатиперстной кишки и вводя их в кровь голодного животного, удалось выделить два гормона: возбуждающий секрецию желудка гастрин и тормозящий гастрон. Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки также получены возбуждающий желудочные железы гормон энтерогастрин и тормозящий - энтерогастрон. Таким образом, желудочные железы возбуждаются двумя путями: рефлекторно, через нервную систему, и гуморально, посредством гормонов и всасывающихся в кровь продуктов переваривания. Движения желудка. Возникают движения желудка в результате сокращения гладких мышц его стенки. Различают тонические и перистальтические сокращения. Тонические сокращения длительные, непрерывные, приспосабливающие объем желудка к объему содержимого. Перистальтические сокращения напоминают волны, которые распространяются от кардиальной части по направлению к привратнику. Благодаря им происходят перемешивание пищи и передвижение ее из желудка в кишку. Пустой желудок сокращается периодически через каждые 60 - 80 мин. Этот вид движения получил название голодных сокращений. Период сокращений длится 10 - 15 мин и сменяется периодом покоя. Предполагают, что эти сокращения вызывают ощущение голода. Желудок, так же как и кишечник, обладает автоматией, т. е. импульсы к сокращению возникают в нем самом. Если желудок вырезать из тела животного и поместить в теплый изотонический раствор хлорида натрия, то он будет продолжать сокращатся. Рвота. Иногда в результате попадания в желудок недоброкачественной пищи или сильно раздражающих веществ происходит выбрасывание содержимого желудка наружу. Акт рвоты - это сложный защитный рефлекс, центр которого находится в продолговатом мозге. Раздражение центра может происходить рефлекторно с рецепторов слизистой оболочки желудка, носоглотки, брюшины. Рвота может быть вызвана введением в кровь рвотных средств (апоморфин, морфин), которые непосредственно возбуждают рвотный центр. Перед наступлением рвоты происходит глубокий вдох, после чего благодаря сильным сокращениям желудка и брюшных мышц при закрытом сфинктере привратника содержимое желудка выбрасывается наружу. Переход пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку. Перистальтические волны сокращения, начинающиеся от входа в желудок, способствуют продвижению пищевой кашицы по направлению к привратнику. Если сфинктер привратника открывается, то содержимое поступает в двенадцатиперстную кишку, в противном случае кашица отбрасывается обратно. Открытие и закрытие сфинктера регулируется из двенадцатиперстной кишки рядом химических и механических раздражителей, среди которых особую роль играет соляная кислота. После очередного выхода кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку сфинктер закрывается и остается в таком состоянии до тех пор, пока реакция в кишке под влиянием изливающихся туда щелочных соков (желчь, поджелудочный сок) не станет снова щелочной. Только после этого новая маленькая порция жидкой пищевой кашицы из желудка переходит в двенадцатиперстную кишку. Тонкая кишка Тонкая кишка (intestinum tenue) начинается от привратника на уровне I поясничного позвонка и заканчивается в правой подвздошной ямке, где она переходит в слепую кишку. Длина тонкой кишки 5 - 7 м, диаметр уменьшается сверху вниз. Петли тонкой кишки лежат ниже желудка и печени, занимая пупочную область, и спускаются частично в полость малого таза. Тонкая кишка делится на три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. Определенная анатомически выраженная граница между тощей и подвздошной кишкой отсутствует (приблизительно 2/5 составляет тощая, а 3/5 - подвздошная кишка). Двенадцатиперстная кишка (duodenum) представляет собой начальный отдел тонкой кишки. Она фиксирована на задней брюшной стенке и подковообразно огибает головку поджелудочной железы. В ней различают верхнюю, нисходящую, горизонтальную (нижнюю) и восходящую части. На уровне I - II поясничного позвонка слева она образует резкий изгиб, переходя в тощую кишку. Начальный и конечный отделы двенадцатиперстной кишки покрыты брюшиной со всех сторон, большая средняя часть лежит забрюшинно (покрыта брюшиной только спереди). Тощую и подвздошную кишку объединяют как брыжеечный отдел тонкой кишки, так как они покрыты брюшиной со всех сторон и подвешены на брыжейке, в толщине которой проходят сосуды, нервы и лежат лимфатические узлы. Слизистая оболочка тонкой кишки имеет бархатистый вид от покрывающих ее ворсинок (18 - 40 на 1 мм2) (рис. 63). Ворсинки представляют собой выросты слизистой оболочки. В центре ворсинки находится лимфатический синус, а по периферии кровеносные капилляры и лежат отдельные неисчерченные мышечные клетки. В верхних отделах тонкой кишки слизистая оболочка толще, ворсинок и кровеносных сосудов больше; здесь особенно хорошо выражены циркулярные складки. В нисходящей части двенадцатиперстной кишки, кроме циркулярных складок, имеется продольная складка, заканчивающаяся большим сосочком двенадцатиперстной кишки. На нем открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы (рис. 64). Возможно наличие добавочного малого сосочка двенадцатиперстной кишки, на котором открывается добавочный проток поджелудочной железы. В двенадцатиперстной кишке, в ее подслизистой основе лежат дуоденальные железы. Рис. 63. Строение стенки тонкой кишки (схема). 1 - мышечная оболочка; 2 - подслизистая основа; 3 - кишечная крипта; 4 - венозный сосуд; 5 - эпителий ворсинки; 6 - сеть капилляров; 7 - артериальный сосуд; 8 - лимфатический синус Рис. 64. Печень, желчевыносящие пути, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа. 1 - левая доля печени; 2 - правый и левый печеночный протоки; 3 - общий печеночный проток; 4 - общий желчный проток; 5 - поджелудочная железа (выделен проток поджелудочной железы); 6 - двенадцатиперстная кишка (частично вскрыта); 7 - большой сосочек двенадцатиперстной кишки; 8 пузырный проток; 9 - желчный пузырь; 10 - правая доля печени; 11 - квадратная доля печени По всему протяжению в стенке кишки имеется большое количество кишечных крипт, представляющих собой трубчатые углубления эпителия, лежащие в собственной пластинке ее слизистой оболочки. В кишечные крипты открываются железистые клетки различных типов. В слизистой оболочке всех отделов тонкой кишки разбросаны одиночные лимфоидные узелки. Групповые лимфоидные узелки встречаются лишь в подвздошной кишке (20 - 30). Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из наружного продольного слоя и внутреннего циркулярного слоя неисчерченных мышечных клеток. Печень Печень (hepar) (см. рис. 64) - крупный железистый орган массой около 1,5 кг, располагается в верхнем отделе брюшной полости, преимущественно в правом подреберье. Влево от средней линии заходит у взрослого лишь небольшая часть органа. У новорожденного печень занимает большую часть брюшной полости. Через общий желчный проток вырабатываемая печенью желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. Печень имеет верхнюю и нижнюю поверхности. Верхняя диафрагмальная - поверхность выпуклая и прилежит к диафрагме, нижняя висцеральная - обращена вниз и прилежит к органам. Поверхности отделены друг от друга острым передним краем, задний край тупой, прилежит к диафрагме. В печени выделяют две доли: большую правую и левую - меньшую. На диафрагмальной поверхности границей между ними служит серповидная связка. В свободном крае этой связки заложена круглая связка печени, являющаяся остатком пупочной вены. На висцеральной поверхности границей является борозда, в которой спереди лежит круглая связка печени, а сзади - венозная связка (остаток венозного протока, бывшего у плода). Правая доля печени на висцеральной поверхности двумя бороздами - правой продольной и поперечной - разделяется на квадратную, хвостатую и правую доли. В переднем отделе правой продольной борозды лежит желчный пузырь, в заднем - нижняя полая вена. Поперечная борозда носит название ворот печени. Через ворота в печень входят печеночная артерия, воротная вена, сопровождающие их нервы и выходят лимфатические сосуды и общий печеночный проток. Кпереди от ворот печени лежит квадратная.доля, кзади - хвостатая доля. Органы, соприкасающиеся с печенью, особенно с ее висцеральной поверхностью, образуют на ней вдавления. Большая часть печени покрыта брюшной (мезоперитонеальное положение). Не покрыта лишь задняя ее поверхность, прилежащая к диафрагме. Брюшина, переходя с диафрагмы на печень, образует венечные (правую и левую) и серповидную связки. Из области ворот печени брюшина переходит на желудок и двенадцатиперстную кишку, образуя малый сальник. Под брюшиной, покрывающей печень, находится тонкая фиброзная оболочка, которая в области ворот входит в вещество печени и продолжается в тонкие прослойки, разделяющие дольки печени. Печеночные дольки состоят из печеночных клеток (гепатоцитов), расположенных в виде балок, радиально идущих от центра к периферии дольки; между балками проходят синусоидные сосуды (кровеносные капилляры). В центре дольки находятся центральная вена, в которую они впадают. В стенках внутридольковых капилляров имеются эндотелиальные клетки звездчатой формы (купферовские клетки). Они поглащают из крови циркулирующие в ней вещества, захватывают и переваривают бактерии, остатки красных кровяных телец, капли жира (фагоцитоз). Между печеночными клетками, выделяющими желчь, проходят желчные капилляры, в междольковой соединительной ткани - артерия, вена, желчный проток, нервы и лимфатические сосуды. Особенности кровоснабжения печени обусловлены ее функцией. Желчный пузырь (vesica fellea) располагается в ямке желчного пузыря, в переднем отделе правой продольной борозды печени (см. рис. 64). Он грушевидный, имеет расширенный отдел - дно, среднюю часть - тело и суженную часть - шейку. Дно несколько выходит за передний край печени. Шейка желчного пузыря продолжается в пузырный проток длиной около 3,5 см. Из слияния пузырного и общего печеночного протоков образуется общий желчный проток, который открывается в нисходящую часть двенадцатиперстной кишки вместе с протоком поджелудочной железы. Общий желчный проток имеет длину около 7 см и проходит вместе с печеночной артерией и воротной веной в печеночно-дуоденальной связке. У места впадения желчного протока в двенадцатиперстную кишку располагается гладкомышечный жом, регулирующий поступление желчи и панкреатического секрета в кишку. Покрыта брюшиной лишь нижняя поверхность желчного пузыря, его дно прилежит к передней брюшной стенке в месте соединения правой прямой мышцы живота и реберной дуги. Стенки желчного пузыря образованы серозной, мышечной и слизистой оболочками. Последняя имеет многочисленные складки. Сегменты печени. В связи с развитием хирургии печени в последние годы получило распространение учение о сегментарном строении печени. Сегментом печени называют участок печеночной паренхимы, который имеет обособленные кровеносные сосуды (ветвь воротной вены и печеночной артерии) и желчные протоки. Число сегментов варьирует в зависимости от индивидуальной изменчивости ветвей воротной вены. Согласно анатомической номенклатуре (PNA) выделяют 4 сегмента. Наибольшее распространение получила схема деления печени по Куино - 8 сегментов. Границы печени. Верхняя и нижняя границы печени, которые проецируются на переднебоковую стенку туловища, сходятся одна с другой справа в десятом межреберье по средней подмышечной линии. Верхняя граница печени в пределах этих точек совпадает с проекцией диафрагмы. Нижняя граница идет справа по десятому и девятому межреберным промежуткам, не выходя из-под реберной дуги, затем у переднего конца этих ребер пересекает реберную дугу, идет косо вверх, пересекает левую реберную дугу на уровне 7-го реберного хряща и у левой средне-ключичной линии встречается с верхней границей. Функции печени. Печень является жизненно важным органом, ее называют "центральной лабораторией организма". Она участвует во всех видах обмена: в белковом, жировом, углеводном, минеральном, в обмене воды и витаминов. Печень играет важную роль в поддержании гомеостаза и в функциях крови, в процессах пищеварения и всасывания, в синтезе и депонировании некоторых соединений. Обезвреживающая функция печени сводится к разнообразным синтезам, в результате которых приносимые кровью воротной вены ядовитые для организма продуты обмена веществ превращаются в менее ядовитые (например, аммиак в мочевину и мочевую кислоту), которые затем выводятся из организма. После удаления печени у животных развивается тяжелая гипогликемия (понижение концентрации сахара в крови), сопровождающаяся судорогами, свидетельствующими о недостаточности снабжения мозга глюкозой. В лаборатории И. П. Павлова роль печени изучали при помощи наложения фистулы Экка: воротную вену вшивали в нижнюю полую вену и вся кровь, оттекающая от кишечника по воротной вене, поступала в нижнюю полую вену, минуя печень. При мясном питании такие собаки погибали через несколько дней. Поджелудочная железа Поджелудочная железа (pancreas) - сложная альвеолярно-трубчатая железа, обладающая внешней и внутренней секрецией. Располагается позади желудка, на задней брюшной стенке на уровне I, II поясничных позвонков и состоит из головки, тела и хвоста. Головка лежит справа и охвачена двенадцатиперстной кишкой, хвост заходит в левое подреберье и прилежит к селезенке. Длина железы около 12 - 15 см. Брюшина покрывает железу спереди и снизу, задняя поверхность ее не покрыта брюшиной (экстраперитонеальное положение). Соединительнотканная капсула железы очень тонкая, так что через нее отчетливо видно дольчатое строение железы. Дольки железы состоят из ацинусов, имеющих вид небольших пузырьков или трубочек, железистые клетки которых выделяют поджелудочный (панкреатический) сок. Выводные протоки начинаются вставочными отделами, по которым поджелудочный сок оттекает из ацинусов. Вставочные отделы протоков сливаются во внутридольковые, а те в междольковые протоки, которые впадают в главный выводной проток, идущий вдоль железы и открывающийся в нисходящую часть двенадцатиперстной кишки вместе с общим желчным протоком. Внутрисекреторная часть представлена совокупностью особых клеточных групп, заложенных в виде маленьких островков в толще железистых долек. Эти группы клеток получили название панкреатических островков (insulae). Пищеварение в двенадцатиперстной кишке Двенадцатиперстная кишка играет основную роль в пищеварении. В нее изливаются главные пищеварительные соки: поджелудочный, кишечный и желчь; в слизистой оболочке кишки образуются гормоны, регулирующие секрецию желудка, поджелудочной железы, печени; здесь находится датчик ритма, задающий частоту сокращений двенадцатиперстной и тонкой кишки. Для получения поджелудочного сока или желчи в чистом виде собаке накладывают свищи протоков поджелудочной железы или общего желчного протока. Чистый поджелудочный сок или желчь у человека получить невозможно. Обычно в клинической практике с помощью дуоденального зондирования получают смесь соков двенадцатиперстной кишки. Для этой цели через рот в двенадцатиперстную кишку вводят тонкий зонд с металлической оливой на конце, через который содержимое кишки вытекает наружу. Состав и секреция поджелудочного сока. Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость. Реакция сока щелочная, обусловлена содержанием в нем бикарбоната натрия (NaHCO3); его рН 7,3 - 8,7. В соке содержатся ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, т. е. все питательные вещества пищи. Под действием ферментов поджелудочного сока расщепление идет до конечных продуктов переваривания, т. е. до продуктов, пригодных к всасыванию и усвоению клетками организма. Ферменты, переваривающие белки (трипсин и химотрипсин), действуют в отличие от пепсина в щелочной среде и расщепляет белковую молекулу до аминокислот. В соке содержится липаза, за счет которой осуществляется основное переваривание жиров, расщепление их до глицерина и жирных кислот; амилаза и мальтаза, расщепляющие сложные углеводы до моносахаридов; нуклеаза, расщепляющая нуклеиновые кислоты. Секреция поджелудочной железы регулируется нервным и гуморальным путями. Поджелудочный сок начинает выделяться через 2 - 3 мин после начала еды. Раздражение пищей рецепторов полости рта рефлекторно возбуждает поджелудочную железу. Дальнейшее отделение сока поддерживается раздражением слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки пищевой кашицей и соляной кислотой желудочного сока. Под действием механических и химических раздражителей в слизистой оболочке образуются активные гормоны - секретин и панкреозимин, которые затем всасываются в кровь, с ее током переносятся к клеткам поджелудочной железы и возбуждают ее секрецию. При введении в кровь ничтожно малых количеств секретина наблюдается обильная секреция поджелудочного сока. Панкреозимин увеличивает количество ферментов в поджелудочном соке. В настоящее время гормоны добывают из слизистой оболочки пищеварительного тракта крупного рогатого скота и используют в медицинской практике для стимуляции деятельности пищеварительных желез человека. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки расположены дуоденальные железы. Их сок содержит фермент, расщепляющий белок, и большое количество слизи муцина, выполняющего защитную функцию. В соке обнаружен также специальный фермент энтерокиназа, которая превращает неактивный фермент поджелудочного сока трипсиноген в активную форму - трипсин. Роль печени в пищеварении. Желчь вырабатывается печеночными клетками и через систему протоков поступает в кишечник. Часть образующейся желчи в паузы пищеварения скапливается в желчном пузыре, где в результате всасывания воды ее концентрация возрастает в 7 - 8 раз. Во время пищеварения в результате сокращения желчного пузыря густая пузырная желчь изгоняется в двенадцатиперстную кишку. Желчь имеет щелочную реакцию, окрашена в золотисто-желтый цвет. В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин и другие вещества. Желчный пигмент - билирубин - образуется в печени из продуктов распада гемоглобина. Большая часть пигмента выводится с калом в виде стеркобилина, который придает калу окраску. При заболеваниях печени и желчных путей (камни, воспаление), при которых механически задерживается выход желчи в кишечник, кал становится бесцветным, приобретает гнилостный запах. При этом значительная часть желчи из желчных протоков поступает в кровь, что обусловливает желтую окраску кожи и белковой оболочки глаз. Вследствие нарушения обмена веществ холестерин желчи может выпадать в нерастворимом состоянии и образовывать камни в желчном пузыре и желчных путях. Меньшая часть билирубина из кишечника всасывается в кровь и выводится с мочой в виде уробилина, придавая ей определенный цвет. За сутки у человека образуется 500 - 1200 мл желчи. Главное ее значение для пищеварения состоит в том, что она активирует многие ферменты и особенно липазу поджелудочного и кишечного соков, которая в присутствии желчи действует в 15 - 20 раз сильнее. Понижая поверхностное натяжение, желчь эмульгирует жиры, т. е. дробит большие капли жира на мельчайшие шарики. При этом увеличивается поверхность взаимодействия ферментов с жиром. Кроме того, желчь играет существенную роль во всасывании жиров и витамина К, усиливает движение кишечника и, обладая бактерицидным свойством, задерживает гнилостные процессы в кишечнике. Процесс желчеобразования и выхода желчи в кишку регулируется нервным и гуморальным путями. Вид и запах пищи, акт еды, нахождение пищи в желудке и двенадцатиперстной кишке рефлекторно усиливают желчеобразование и выход желчи в кишку. Гуморальными раздражителями секреции желчи являются гормоны секретин, гастрин, экстрактивные вещества мяса, продукты переваривания белков и сама желчь. Желчные кислоты, всасываясь в кишечнике, усиливают секрецию. Дуоденальный гормон холецистокинин вызывает сокращение желчного пузыря. Пищеварение в тощей и подвздошной кишке Тощая кишка выполняет ряд важных физиологических функций: выделение пищеварительных соков, перемешивание и передвижение пищевой кашицы (химуса) и всасывание питательных веществ, воды и солей. Для изучения кишечной секреции проводят хронические опыты на оперированных собаках, у которых петлю тонкой кишки длиной 10 - 15 см изолируют от остальной части кишки и концами вшивают в брюшную стенку, при этом полностью сохраняются кровоснабжение и иннервация изолированной петли. Если в полость изолированной петли ввести резиновую трубочку (дренаж), то через 2 мин начинает отделяться кишечный сок, который можно собирать и исследовать. Во время пищеварения раздражителем является движущийся по кишечнику химус, действующий на слизистую оболочку механически и химически. Кишечный сок отделяется только в месте раздражения, а не по всей длине кишки. Местный, локальный, механизм кишечной секреции экономичен. Передача раздражения со слизистой оболочки на железистые клетки осуществляется короткими рефлекторными дугами, образованными двигательными и чувствительными сплетениями стенки кишки. Раздражение полости рта пищей или вид и запах ее почти совсем не влияют на кишечную секрецию. За сутки отделяется 2,5 л кишечного сока. Он представляет собой непрозрачную бесцветную, слегка опалесцирующую жидкость со специфическим рыбным запахом и щелочной реакцией. Секреторная функция тонкой кишки отличается большим своеобразием. Ворсинки и вся ее слизистая оболочка, покрытые эпителиальными клетками, представляют собой орган секреции и орган всасывания. В кишечном соке выделяют жидкую и плотную части. Плотная часть образована слизистыми комочками, состоящими из эпителиальных клеток (эпителиоцитов). Эти железистые клетки, покрывающие ворсинки кишечника, синтезируют кишечные ферменты, накапливают их, а затем отторгаются в полость кишки, где разрушаются. Освобождающиеся ферменты осуществляют в кишечнике полостное пищеварение. Часть кишечных и панкреатических ферментов фиксируется в так называемой щеточной кайме эпителия. С помощью электронного микроскопа удалось увидеть, что щеточная кайма представляет собой пальцеобразные выросты на апикальной поверхности эпителиоцитов, их назвали микроворсинками. Число микроворсинок на каждой клетке достигает 3000. В совокупности они образуют пористый катализатор с поверхностью 1300 м2. На мембране этой клеточной поверхности фиксированы ферменты, обращенные своими активными центрами навстречу пищевому субстрату (рис. 65). Здесь происходит интенсивный конечный гидролиз питательных веществ и начинается процесс всасывания. Пищеварение на границе внеклеточной и внутриклеточной среды, открытое и описанное в 1958 г. А. М. Уголевым, называется пристеночным, или мембранным, пищеварением. Рис. 65. Взаимоотношения полостного и мембранного пищеварения (схема) [Косицкий Г. И., 1985]. а - полость кишки без пищевой массы; б - полость кишки с пищевой массой; 1 - ферменты в полости кишки; 2 - микроворсинки; 3 - ферменты на поверхности микроворсинок; 4 - поры каемчатого эпителия; 5 - микроб; 6, 7 - пищевые массы на различных стадиях гидролиза В кишечном соке 22 фермента. Главными из них являются энтерокиназа - активатор трипсиногена поджелудочного сока, пептидазы, расщепляющие полипептиды до аминокислот, липаза и амилаза (в небольших количествах), щелочная фосфатаза и сахараза. Фосфатаза играет решающую роль в фосфорном обмене, отщепляя фосфаты от различных соединений, например от белка молока (казеина), фосфолипидов и др. Сахараза (а - глюкозидаза) - фермент, нигде больше не встречающийся, гидролизует сахарозу (тростниковый и свекловичный сахар) на глюкозу и фруктозу. В тонкой кишке продолжается пищеварение, начатое в начальных отделах пищеварительного тракта, и одновременно происходит интенсивное всасывание. Движения тонкой кишки. Тонкая кишка за счет сокращений продольной и кольцевой мускулатуры осуществляет сложные движения. Различают два основных вида движений: маятникообразное и перистальтическое. Основное физиологическое назначение движений кишечника сводится к перемешиванию содержимого и передвижению его по направлению к толстой кишке. Перемешивание осуществляется за счет маятникообразньх движений. При этом на коротком участке продольная и кольцевая мускулатура кишки то сокращается, то расслабляется, а содержимое ее движется то в одном, то в другом направлении. Перистальтическое, или червеобразное, движение тонкой кишки возникает рефлекторно под влиянием раздражений слизистой оболочки. Если в одном месте кишка переполняется и растягивается, то проксимальнее места растяжения возникает сильное сокращение кольцевой мускулатуры, а дистальнее - расслабление кольцевой и сокращение продольной мускулатуры. Возникшие перетяжка и расширение кишки медленно, волнообразно движутся по направлению к толстой кишке. В силу этого содержимое кишки передвигается. Перистальтические движения наблюдаются только в том случае, если в кишечнике имеется содержимое. На движения пищеварительного тракта оказывают влияние блуждающий и симпатические нервы: блуждающий нерв усиливает движения, симпатический угнетает. Движения кишечника могут изменяться и под действием гуморальных раздражителей. После введения в кровь ацетилхолина или пилокарпина движения усиливаются, а после введения адреналина ослабляются. Кишечник, лишенный всех нервных связей и помещенный в подогретый изотонический раствор хлорида натрия, может сокращаться. Автоматия кишечника обусловлена особенностями обмена в неисчерченных (гладких) мышцах. Толстая кишка Толстая кишка (intestinum crassum) является непосредственным продолжением тонкой кишки. Она начинается слепой кишкой, расположенной в правой подвздошной ямке, продолжается в ободочную кишку, имеющую четыре части: восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную, и заканчивается прямой кишкой, которая открывается наружу задним проходом. Общая длина толстой кишки 1,5 - 2,0 м. Толстая кишка отличается от тонкой не только большим диаметром, но и наличием продольных мышечных лент на поверхности, вздутий (гаустры) и сальниковых отростков серозной оболочки, содержащих жир. Слизистая оболочка толстой кишки вместе с остальными слоями стенки образует полулунные складки и ворсинок не имеет. Она содержит кишечные железы и одиночные (солитарные) лимфоидные узелки. Мышечная оболочка представлена сплошным циркулярным слоем и продольным, образующим три ленты. Слепая кишка представляет собой участок толстой кишки, расположенный ниже места впадения в нее тонкой кишки в правой подвздошной ямке. Ее длина около 6 см. От внутреннезадней поверхности слепой кишки отходит червеобразный отросток аппендикс. Длина и положение его сильно варьируют. Наиболее часто червеобразный отросток спускается вниз, ко входу в малый таз. Реже он направлен кнаружи и кверху, внутрь от слепой кишки или вверх, располагаясь позади нее. Просвет червеобразного отростка с возрастом может частично или полностью зарастать. Отверстие, которым просвет его открывается в полость слепой кишки, прикрыто складкой слизистой оболочки - заслонкой червеобразного отростка. Слизистая оболочка и подслизистая основа аппендикса содержат групповые лимфоидные узелки, стенка его состоит из тех же слоев, что и стенка кишки. Брюшина покрывает его со всех сторон и образует брыжейку. На месте впадения тонкой кишки в толстую имеется илеоцекальный клапан, состоящий из двух губ и препятствующий возвращению содержимого толстой кишки в тонкую. Восходящая ободочная кишка является продолжением слепой. Границей между ними служит место впадения подвздошной кишки. Восходящая ободочная кишка поднимается вверх до нижней поверхности печени, здесь образует изгиб - правый, или печеночный, переходя в поперечную ободочную кишку. Поперечная ободочная кишка покрыта брюшиной со всех сторон и имееет собственную брыжейку. Она занимает поперечное положение в брюшной полости, доходя слева до нижнего конца селезенки. В этом месте она образует левый, или селезеночный, изгиб и переходит в нисходящую ободочную кишку. Нисходящая ободочная кишка направляется вниз и на уровне гребня подвздошной кости переходит в сигмовидную кишку. Восходящая ободочная кишка и нисходящая ободочная кишка прочно укреплены на задней брюшной стенке, покрыты брюшиной с трех сторон, брыжейки не имеют. Сигмовидная ободочная кишка простирается до уровня III крестцового позвонка, где она переходит в прямую кишку. Так же как и поперечная ободочная кишка, покрыта брюшиной со всех сторон и имеет брыжейку. Прямая кишка (rectum) является конечным отделом толстой кишки (рис. 66). Она располагается в малом тазу, образуя изгибы в переднезаднем и поперечном направлениях. Конечная часть ее прободает тазовое дно и заканчивается задним проходом (анус). Рис. 66. Прямая кишка (вскрыта). 1 - анальный канал; 2 анальные столбы; 3 - анальные пазухи; 4 - слизистая оболочка геморроидальной зоны; 5 - область заднепроходного отверстия; 6 - наружный сфинктер; 7 - внутренний сфинктер; 8 слизистая оболочка; 9 - подслизистое венозное сплетение; 10 мышечная оболочка; 11 - поперечная складка; 12 - ампула прямой кишки; 13 - сигмовидная ободочная кишка В верхнем отделе прямой кишки имеется расширение - ампула прямой кишки. В этом отделе слизистая оболочка образует три поперечные складки, соответствующие изгибам кишки. Нижний отдел кишки сужен и называется заднепроходным (анальным) каналом. Здесь находятся вертикальные валики - анальные столбы, между которыми образуются углубления - анальные пазухи. Кольцевое пространство между пазухами и задним проходом называют геморроидальной зоной, так как в толще стенки кишки находится венозное сплетение. Мышечная оболочка прямой кишки состоит из двух слоев - продольного и кругового. Круговой слой в области заднего прохода утолщается и образует внутренний сфинктер заднего прохода (непроизвольный). Снаружи вокруг заднего прохода сосредоточены круговые исчерченные мышечные волокна, которые образуют наружный (произвольный) сфинктер заднего прохода. Полностью покрыт брюшиной лишь верхний отдел прямой кишки, средний отдел покрыт ею частично, а нижний совсем выходит из брюшинной полости. Пищеварение в толстой кишке Основными функциями толстой кишки являются всасывание воды и остатков питательных веществ, депонирование кишечного содержимого, формирование каловых масс и их эвакуация. Слизистая оболочка толстой кишки вырабатывает небольшое количество сока, в котором очень мало ферментов и много слизи, имеющей значение для формирования кала. Отделение сока происходит под действием на слизистую оболочку местных механических и химических раздражителей. Большое значение для организма имеют находящиеся в толстой кишке бактерии. Пищевые волокна (клетчатка, целлюлоза), содержащиеся в пище, доходят до толстого кишечника в неизмененном виде, так как в пищеварительных соках нет расщепляющего их фермента (целлюлаза). Под влиянием ферментов бактерий клетчатка разрушается и содержимое растительных клеток делается доступным для переваривания и всасывания. Переваривается до 50% клетчатки, содержащейся в пище. Бактерии синтезируют витамин К и витамины группы В. Наличие в кишечнике нормальной микрофлоры предохраняет организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микробов, а также повышает иммунитет. Животные, выращенные в стерильных условиях, оказывались нежизнеспособными. Толстой кишке в отличие от тонкой свойственны, кроме перистальтических движений, еще антиперистальтические, которые передвигают содержимое обратно, т. е. по направлению к тонкой кишке. Благодаря такого рода движениям пищевые остатки более длительно задерживаются в кишке и, следовательно, более полно всасываются питательные вещества и вода. При смешанном питании примерно 10% принятой пищи не усваивается организмом человека. Непереваренные остатки пищи и бактерии, которые составляют около 50% сухих каловых масс, склеенные слизью сока толстой кишки, образуют кал. При известной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожнение кишечника. Рефлекторный непроизвольный центр дефекации расположен в крестцовой части спинного мозга. Всасывание Под всасыванием понимают процесс перехода воды и растворенных в ней питательных веществ, солей и витаминов из пищеварительного канала в кровь и лимфу. Всасывание в основном происходит в тонкой кишке, поверхность которой очень велика (1300 м2) за счет множества ворсинок и покрывающих их микроворсинок. Отдельные гладкие мышечные клетки ворсинок обеспечивают их сокращение и отток содержимого. Ворсинка работает как всасывающий микронасос. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется гормон вилликинин, возбуждающий движения ворсинок. У голодных животных движения ворсинок отсутствуют. Всасывание - это сложный физиологический процесс. Его только отчасти можно объяснить простой диффузией веществ, т. е. движением веществ из раствора с большой концентрацией в раствор с меньшей концентрацией. Некоторые вещества всасываются, несмотря на то что их содержание в крови выше, чем в кишечнике, т. е. переход веществ идет против градиента концентрации. Клетки кишечного эпителия должны производить работу, затрачивать энергию на перекачивание этих веществ в кровь. Следовательно, всасывание - это активный транспорт. Клетки эпителия образуют полупроницаемую мембрану, которая пропускает одни вещества, например аминокислоты и глюкозу, и препятствуют прохождению других, например нерасщепленных белков и крахмала. Аминокислоты и глюкоза всасываются непосредственно в кровь капилляров ворсинок, а из них поступают в кишечные вены, которые впадают в воротную вену, несущую кровь к печени. Таким образом, вся кровь из кишечника проходит через печень, где питательные вещества претерпевают ряд превращений. Жиры всасываются главным образом в лимфу, и только небольшая их часть поступает непосредственно в кровь. В кишечнике жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин растворим в воде и легко всасывается. Жирные кислоты нуждаются в желчных кислотах, которые переводят их в растворимое состояние и вместе с ними всасываются. Если соли желчных кислот в кишечнике отсутствуют, как, например, при закупорке желчного протока, переваривание и всасывание жира нарушаются и значительная часть жира пищи теряется с калом. Жирные кислоты и глицерин уже в эпителиальных клетках кишечника снова превращаются в мельчайшие шарики жира, которые поступают в лимфу. В слабой степени всасывание может происходить через слизистую оболочку полости рта. Этим пользуются для введения некоторых лекарственных веществ (нитроглицерин). В желудке хорошо всасываются алкоголь, некоторые лекарства (ацетилсалициловая кислота, барбитураты) и очень слабо - вода. Питательные вещества в желудке практически не всасываются. В толстой кишке преимущественно всасывается вода. Некоторые соли: сульфат магния, сульфат натрия, так называемая глауберова соль, очень плохо всасываются в кишечнике. После их приема осмотическое давление химуса значительно повышается. В связи с этим вода из крови поступает в кишечник, переполняет его, растягивает и усиливает перистальтику. Этим объясняется слабительное действие сульфатов. Глава V. Система органов дыхания. Дыхание К органам дыхания относятся полость носа, гортань, трахея, бронхи и легкие. В дыхательной системе выделяют воздухоносные (дыхательные) пути (полость носа, гортань, трахея и бронхи) и дыхательную часть, представленную дыхательной паренхимой легких, где происходит газообмен между воздухом, содержащимся в альвеолах легких (рис. 67), и кровью. Дыхательная система развивается как вырост вентральной стенки глоточной кишки. Эта связь сохраняется в окончательной стадии развития: верхнее отверстие гортани открывается в глотку. Таким образом, воздух проходит к гортани через полости носа и рта и глотку. Полость носа и носовую часть глотки (носоглотка) объединяют под названием "верхние дыхательные пути". Рис. 67. Дыхательная система (схема). 1 - полость носа; 2 - полость рта; 3 - носовая часть глотки; 4 - ротовая часть глотки; 5 язык; 6 - надгортанник; 7 - вход в гортань; 8 - гортань; 9 - гортанная часть глотки; 10 - пищевод; 11 - трахея; 12 - левое легкое; 13 левый главный бронх; 14, 15 - легочные альвеолы; 16 - правый главный бронх; 17 - правое легкое. Показано ветвление бронхов в легких (бронхиальное дерево) Характерными особенностями строения дыхательных путей является наличие хрящевого остова в их стенках, в результате чего стенки дыхательной трубки не спадаются, и наличие мерцательного эпителия на слизистой оболочке дыхательных путей, реснички клеток которого, колеблясь против движения воздуха, гонят наружу вместе со слизью инородные частицы, загрязняющие воздух. Полость носа Полость носа (cavitas nasi) (рис. 68) является начальным отделом дыхательных путей и одновременно органом обоняния. Пахучие вещества, поступая вместе с вдыхаемым воздухом, раздражают обонятельные рецепторы. Проходя через полость носа, воздух согревается, увлажняется и очищается. Рис. 68. Полости носа и рта (сагиттальный распил). 1 - лобная пазуха; 2 - средняя носовая раковина; 3 - средний носовой ход; 4 нижняя носовая раковина; 5 - нижний носовой ход; 6 - верхняя губа; 7 - нижняя губа; 8 - твердое небо; 9 - язык; 10 - мягкое небо; 11 надгортанник; 12 - 11 шейный позвонок; 13 - глоточное отверстие слуховой трубы; 14 - клиновидная пазуха; 15 - верхний носовой ход; 16 - верхняя носовая раковина Полость носа перегородкой делится на две половины, которые спереди через ноздри сообщаются с атмосферой, а сзади при помощи хоан - с носоглоткой. Стенки носовой полости образованы костями и хрящами и выстланы слизистой оболочкой, которая легко набухает под влиянием различных раздражителей. Наиболее крупными хрящами является хрящ носовой перегородки, составляющей ее передний отдел, боковые хрящи и большие крыловидные, образующие крылья носа. В полости носа различают верхнюю, нижнюю, латеральную и медиальную (перегородка) стенки. С латеральной стенки свисают три носовые раковины: верхняя, средняя и нижняя, между которыми образуются три носовых хода: верхний, средний и нижний. Область верхнего носового хода носит название обонятельной, так как в ее слизистой оболочке содержатся обонятельные рецепторы, а среднего и нижнего - дыхательной. С носовой полостью связаны воздухоносные пазухи соседних костей - околоносовые пазухи. Сюда относятся верхнечелюстная (гайморова), лобная, клиновидная пазухи и пазухи решетчатой кости. Воздух из полости носа попадает в носоглотку, а затем в ротовую и гортанную части глотки, куда открывается отверстие гортани. В области глотки перекрещиваются пищеварительный и дыхательный пути. Воздух может поступать сюда также через рот. Гортань Гортань (larynx) располагается в передней области шеи на уровне IV - VI шейных позвонков, ниже подъязычной кости, образуя здесь заметное возвышение. У мужчин оно особенно хорошо выражено ("адамово яблоко"). При разговоре, пении, кашле гортань смещается, следуя за подъязычной костью, с которой соединена. У детей гортань расположена выше (на уровне III шейного позвонка), у стариков вследствие слабости связочного аппарата опускается до уровня VII позвонка. Сзади от гортани располагается глотка, с которой гортань сообщается через верхнее отверстие. Внизу гортань переходит в дыхательное горло - трахею. Спереди от нее лежат мышцы шеи, сбоку - сосудистонервные пучки. Скелет гортани образован несколькими хрящами. Перстневидный хрящ расположен в нижнем ее отделе, щитовидный образует переднебоковые стенки, вверху отверстие гортани прикрывает надгортанник. Сзади располагаются более мелкие парные хрящи: черпаловидные, рожковидные и клиновидные. Хрящи соединяются между собой суставами и связками и могут менять свое положение относительно друг друга благодаря наличию мышц. Полость гортани выстлана слизистой оболочкой и подразделяется на три отдела: верхний - преддверие гортани, средний суженный - собственно голосовой аппарат и нижний - подголосовая полость (рис. 69). Наиболее сложно устроен средний отдел, где на боковых стенках имеются две пары складок, между которыми образуются углубления - желудочки гортани. Верхние складки называются преддверными, а нижние голосовыми. В толще последних лежат голосовые связки, образованные эластическими волокнами, и мышцы. Промежуток между правой и левой голосовыми складками называется голосовой щелью. Голосовые связки натянуты между щитовидным и черпаловидными хрящами и служат для воспроизведения звуков. В результате изменения положения хрящей под действием мышц гортани могут меняться ширина голосовой щели и натяжение голосовых связок. Выдыхаемый воздух колеблет голосовые связки, в результате чего возникают звуки. Расширяет голосовую щель одна мышца задняя перстне-черпаловидная, сужают несколько мышц: боковая пepcтнечерпаловидная, щиточерпаловидная и др. Рис. 69. Гортань (сагиттальный разрез). 1 - надгортанник; 2 - преддверие гортани; 3 - преддверная складка; 4 - желудочек гортани; 5 - голосовая складка; 6 - подголосовая полость У детей и женщин размеры гортани меньше, чем у мужчин, следовательно, голосовые связки у них короче и голос выше. Величина гортани сильно изменяется в период полового созревания, вследствие чего у мальчиков, например, голос "ломается", становится ниже. В членораздельной речи участвуют также язык, губы, полости рта и носа. Дыхательное горло Дыхательное горло - трахея (trachea) - является непосредственным продолжением гортани. Стенка трахеи состоит из 16 - 20 неполных хрящевых колец, соединенных кольцевидными связками. Они простираются на 2/з окружности. Задняя стенка перепончатая, содержит неисчерченные мышечные клетки. Слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием, богата лимфоидной тканью и железами. Трахея начинается на уровне нижнего края VI шейного позвонка и заканчивается на уровне IV - V грудных, где разделяется на два главных бронха. Это место называется бифуркацией (раздвоение) трахеи. (У детей начало трахеи расположено на уровне IV шейного позвонка, а раздвоение - на уровне II - III грудных позвонков.) Длина трахеи 8 - 12 см, поперечный диаметр ее 1,5 - 1,8 см. В шейном отделе спереди к трахее прилежит щитовидная железа, перешеек которой находится на уровне 2 - 4-го кольца трахеи, сзади лежит пищевод, а по бокам - сонные артерии. Грудной отдел ее спереди покрыт у детей вилочковой железой (или ее остатками у взрослых) и крупными сосудами, отделяющими трахею от грудины. Бронхи Главные бронхи отходят от трахеи почти под прямым углом и направляются к воротам легких. Правый бронх шире, но короче левого и является как бы продолжением трахеи. Стенка главных бронхов, так же как и трахея, содержит неполные хрящевые кольца. В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань сменяется эластической хрящевой тканью. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует. Главные бронхи (первого порядка) делятся в легком на долевые (второго порядка), а те в свою очередь - на сегментарные (третьего порядка), продолжающие делиться,- так образуется бронхиальное дерево легкого. Легкие Легкие (pulmones, pneumones) лежат в грудной полости по сторонам от сердца и крупных сосудов, покрыты серозной оболочкой - плеврой, которая образует вокруг них два замкнутых плевральных мешка. По форме легкие напоминают неправильный конус с основанием, обращенным к диафрагме, и верхушкой, выступающей на 2 - 3 см над ключицей в области шеи. В легком выделяют три поверхности: выпуклую реберную, прилежащую к внутренней поверхности стенки грудной полости, диафрагмальную (основание) - к диафрагме и средостенную, или медиальную,- внутреннюю, обращенную к органам средостения, лежащим между плевральными мешками. На средостенной поверхности находятся ворота легкого - место, через которое бронх, легочная артерия и нервы входят в легкое, а две легочные вены и лимфатические сосуды выходят из него. Все названные сосуды и бронхи составляют корень легкого. Каждое легкое посредством борозд делится на доли: правое - на три (верхнюю, среднюю и нижнюю), левое - на две (верхнюю и нижнюю). Левое легкое имеет у переднего края сердечную вырезку. Доли легкого состоят из сегментов. Бронхолегочным сегментом называют участок легкого, более или менее полно отделенный от соседних соединительнотканными прослойками с проходящими в них венами, снабженный бронхом третьего порядка и ветвью легочной артерии. Сегменты имеют форму неправильных конусов или пирамид, обращенных основаниями к поверхности легкого. Всего в каждом легком насчитывается 10 сегментов (по PNA). Сегментарные бронхи многократно делятся, направляясь к периферии легкого. Бронх с просветом около 1 мм в диаметре входит в дольку легкого. Внутри нее ветвление бронхов продолжается. Здесь они получают название бронхиол (терминальные, или конечные, и респираторные, или дыхательные). Респираторные бронхиолы имеют выпячивания на своих стенках и переходят в альвеолярные ходы, на стенках которых находятся пузырьки - альвеолы. Весь этот комплекс, начиная с респираторной бронхиолы, по своему виду напоминает виноградную гроздь, поэтому его и называют альвеолярным деревом, или легочным ацинусом. Ацинус является структурной единицей легкого, в которой происходит газообмен между кровью, протекающей в капиллярах легкого, и воздухом, заполняющим легочные альвеолы. Альвеолы имеют вид открытого пузырька, внутренняя поверхность которого выстлана однослойным плоским эпителием, лежащим на основной мембране, к которой прилежат оплетающие альвеолы кровеносные капилляры. В легких взрослого насчитывается 300 - 500 млн. альвеол, общая дыхательная поверхность их составляет около 100 м2. Плевра Серозная оболочка легкого называется плеврой (pleura). Покрывая легкое со всех сторон, она по корню легкого переходит на стенки грудной полости, образуя вокруг легкого замкнутый плевральный мешок. Соответственно легким различают правый и левый плевральные мешки. Листок плевры, выстилающий стенки грудной полости и сращенный с ними, носит название пристеночной, или париетальной, плевры. В зависимости от того, какой участок она покрывает, выделяют реберную, диафрагмальную и средостенную (медиастинальную) плевру. Плевра, покрывающая легкое и срастающаяся с его поверхностью, называется висцеральной, или легочной. Между париетальной и висцеральной плеврой находится плевральная полость, которая представляет собой капиллярную щель, содержащую ничтожное количество жидкости, уменьшающей трение между двумя листками плевры при дыхательных движениях. В местах перехода одной части париетальной плевры в другую образуются запасные пространства - карманы, или плевральные синусы, которые заполняются легкими в момент максимального вдоха, а в спокойном состоянии их стенки плотно прижаты друг к другу. Особенно велик реберно-диафрагмальный синус, расположенный в нижнем отделе плевральной полости. Граница плевральных мешков и легких Для определения положения органов грудной и брюшной полостей проводят несколько вертикальных линий. Основными из них являются среднеключичная (через середину ключицы), средняя подмышечная (опускается из середины подмышечной впадины), лопаточная (проходит через нижний угол лопатки) и околопозвоночная (по головкам ребер). Границы плевры (рис. 70). Верхняя граница на 3 - 4 см выше переднего конца I ребра. Задняя соответствует месту перехода реберной плевры в средостенную и идет по околопозвоночной линии до XII ребра. Передняя граница наиболее изменчивая. Она соответствует передней линии перехода реберной плевры в средостенную. Вверху края плевральных мешков симметричны и идут от верхней точки к грудино-ключичному сочленению, на уровне II - IV ребер границы плевральных мешков сближены и идут вертикально вниз, будучи несколько смещены влево. Начиная с IV ребра их границы расходятся вниз и латерально до VII ребра по среднеключичной линии. Нижняя граница представляет линию перехода реберной плевры в диафрагмальную. Она пересекает по среднеключичной линии VII ребро, по средней подмышечной - IX, затем идет горизонтально, пересекая X и XI ребра, где встречается с задней границей. Рис. 70. Границы легких и плевры (вид спереди). 1 - верхушки легких; 2,4 - межплевральные пространства; 3 - передняя граница левого легкого; 5 - сердечная вырезка; 6 - нижняя граница левого легкого; 7 - нижняя граница плевры; 8, 9 междолевые щели. Римскими цифрами обозначены ребра Границы легких. Положение верхушек легких и их задних краев соответствует границам плевры. Передний край правого легкого расположен соответственно передней границе плевры. Передняя граница левого легкого совпадает с границей плевры лишь в верхнем отделе до уровня IV ребра, где край легкого, образуя сердечную вырезку, отступает влево по IV ребру до среднеключичной линии, а затем идет вертикально вниз до VI ребра. Отсюда нижняя граница пересекает среднюю подмышечную линию на уровне VIII ребра, лопаточную - на уровне X ребра и околопозвоночную - на уровне XI ребра, где переходит в заднюю границу. Граница между верхней и нижней долями легкого проходит сзади от остистого отростка III грудного позвонка и идет вперед и вниз к месту соединения костной и хрящевой частей VI ребра. В правом легком граница между верхней и нижней долями проходит так же. В месте ее пересечения с подмышечной линией отходит борозда, отделяющая среднюю долю. Она идет горизонтально к месту соединения IV ребра с грудиной. Нижняя граница правого легкого лежит несколько выше границы левого, примерно на высоту ребра. Средостение Комплекс органов, расположенных в грудной полости между правым и левым плевральными мешками, называется средостением (mediastinum). Средостение ограничено по бокам медиастинальной плеврой, спереди - задней поверхностью грудины, сзади - грудным отделом позвоночника, снизу - диафрагмой, а вверху сообщается с межфасциальными пространствами шеи. Условно проведенной фронтальной плоскостью через корни легких и трахею средостение делят на переднее и заднее. В связи с запросами хирургии в Парижской анатомической номенклатуре переднее средостение разделено на 3 части: собственно переднее средостение, в котором проходят внутренняя грудная артерия и вены и лежат окологрудинные лимфатические узлы; среднее, в котором расположено сердце в околосердечной сумке, и верхнее, где у детей лежит вилочковая железа, а у взрослых - ее остатки и крупные сосуды. В заднем средостении проходят пищевод, грудная аорта, блуждающие нервы, грудной лимфатический проток, симпатические стволы и вены. Дыхание Дыханием называют процесс газообмена между живым организмом и окружающей средой. При этом из внешней среды организм потребляет кислород, а выделяет наружу углекислый газ. Кислород необходим живой клетке для непрерывно идущего в ней процесса окисления, освобождающего энергию. Углекислый газ образуется в результате окисления, как конечный продукт обмена веществ. Прекращение дыхания даже на непродолжительное время приводит к смерти, так как влечет за собой прекращение обмена веществ. Следовательно, дыхание является основным жизненным процессом. У одноклеточных организмов и простейших газообмен происходит непосредственно через поверхность тела, путем диффузии газов. У многоклеточных с увеличением размеров тела процесс дыхания усложняется. Появляются специальные органы и внутренняя среда организма (кровь) как посредник в газообмене между клетками и атмосферным воздухом. У человека газообмен представляет собой очень сложный процесс. Он состоит из трех фаз: 1) внешнего дыхания; 2) транспорта газов кровью; 3) внутреннего дыхания. Ритмические движения грудной клетки способствуют вентиляции воздуха в легких и поддерживают постоянство его состава. Притекающая к легким венозная кровь освобождается здесь от углекислого газа и насыщается кислородом. Все процессы, происходящие в легких, называются внешним дыханием. Кровь обладает способностью не только растворять, но и химически связывать газы. Насыщаясь в легких кислородом, она транспортирует его к месту потребления - клеткам, а от клеток тела уносит углекислый газ. Таким образом, кровь, находясь в состоянии непрерывной циркуляции, осуществляет транспорт газов. В тканях происходит процесс газообмена между кровью и тканями. Кислород диффундирует из крови к клеткам, а углекислый газ - в обратном направлении. Этот процесс газообмена между клетками и кровью капилляров большого круга называют внутренним, или тканевым, дыханием. Оно осуществляется при участии особых дыхательных ферментов, ускоряющих его. Если их нейтрализовать, например, цианистым калием, то тканевое дыхание прекращается, что ведет к гибели организма. Дыхательный аппарат человека. К дыхательному аппарату человека относятся грудная клетка с мышцами, приводящими ее в движение, и легкие с воздухоносными путями. Главными дыхательными мышцами являются диафрагма и межреберные мышцы - внутренние и наружные. Движения грудной клетки механически обеспечивают вентиляцию легких, т. е. наполнение их чистым атмосферным воздухом (вдох) и изгнание богатого углекислым газом альвеолярного воздуха из легких (выдох). Отрицательное давление в грудной полости. Легкие в грудной полости растянуты и плотно прижаты к грудным стенкам. При рождении ребенка легкие находятся в спавшемся состоянии и по объему соответствуют грудной полости. Однако уже к концу 1-й недели грудная полость в росте обгоняет легкие, так как они растут медленнее. Легкие сообщаются с атмосферой и эластическая ткань легких по мере увеличения грудной полости под действием атмосферного давления растягивается. При этом висцеральный и париетальный листки плевры остаются плотно прижатыми друг к другу, а в легких развивается эластическая тяга, или стремление спасться. Эластическая тяга легких препятствует атмосферному давлению целиком передаваться в межплевральную щель. В результате в ней создается давление ниже атмосферного на 5 - 9 мм рт. ст., это давление условно называют отрицательным давлением. Его легко измерить. Для этого в плевральную полость через межреберный промежуток вводят полую иглу, соединенную с водяным манометром (прибор для измерения давления). Пневмоторакс. При ранениях грудной стенки воздух входит в межплевральное пространство и легкие спадаются. При этом через воздухоносные пути выталкивается большая часть находящегося в легких воздуха. Объем спавшихся легких составляет всего 1/3 объема грудной полости. Нарушение герметичности плевральной полости называется пневмотораксом. Иногда односторонний пневмоторакс создают искусственно больному туберкулезом легких с целью выключить дыхательные движения пораженного легкого, что способствует его заживлению. При полном двустороннем пневмотораксе, когда выключаются дыхательные движения обоих легких, наступает смерть от удушья. Механизм вдоха и выдоха В дыхательном центре, расположенном в продолговатом мозге, ритмически возникает возбуждение и нервные импульсы от дыхательного центра проводятся к дыхательным центрам спинного мозга, а затем по диафрагмальным и межреберным нервам - к дыхательным мышцам и вызывают их сокращения. При сокращении мышечных волокон диафрагмы она уплощается и опускается вниз, при этом грудная полость увеличивается в вертикальном направлении, т. е. сверху вниз. Сокращение наружных межреберных мышц поднимает ребра и отодвигает их в стороны, а грудину - вперед. Грудная клетка при этом расширяется в поперечном и переднезаднем направлениях. Таким образом, объем грудной полости при вдохе увеличивается в трех направлениях. При расширении грудной полости пассивно расширяются легкие за счет атмосферного давления, действующего через воздухоносные пути на внутреннюю поверхность легких. При расширении легких воздух в них распределяется в большем объеме и, следовательно, давление в полости легких становится ниже атмосферного (на 3 - 4 мм рт. ст.). Разность давления является причиной того, что атмосферный воздух начинает поступать в легкие - происходит вдох. Следовательно, активными в акте вдоха являются дыхательные мышцы, а легкие пассивно следуют за движениями грудной стенки. Выдох осуществляется в результате расслабления дыхательных мышц. Когда прекращается их сокращение, приподнятая и выведенная из положения равновесия грудная клетка в силу своей тяжести опускается и возвращается в исходное положение. Расслабившаяся диафрагма под давлением брюшных внутренностей поднимается вверх и снова принимает форму купола. Растянутые легкие благодаря своей эластичности уменьшаются в объеме. Все вместе взятое приводит к повышению внутрилегочного давления. Начинается ток воздуха из легких наружу - происходит выдох. У человека в состоянии покоя цикл дыхания, состоящий из вдоха и выдоха, повторяется 16 - 20 раз в минуту. Дыхательные движения грудной клетки обеспечивают вентиляцию альвеолярного воздуха и поддерживают постоянным его состав. При глубоком усиленном дыхании сокращаются не только главные дыхательные мышцы, но и вспомогательные: мышцы брюшного пресса, груди и шеи. При сильном сокращении мышцы брюшного пресса давят на органы брюшной полости, при этом диафрагма поднимается вверх и опускаются ребра. Это ведет к мощному активному выдоху, как, например, при кашле, чиханье. Объемы легочного воздуха Человек в состоянии покоя вдыхает и выдыхает около 500 мл воздуха. Этот объем воздуха называется дыхательным объемом. Если после спокойного вдоха сделать усиленный дополнительный вдох, то в легкие может поступить еще 1500 мл воздуха. Этот объем называют резервным объемом вдоха. После спокойного выдоха можно при максимальном напряжении дыхательных мышц выдохнуть еще 1500 мл воздуха. Этот объем носит название резервного объема выдоха. В сумме дыхательный объем воздуха, резервный объем вдоха и резервный объем выдоха (500 + 1500 +1500) составляют жизненную емкость легких (ЖЕЛ). Нормальная ЖЕЛ, т. е. максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть после самого глубокого вдоха, составляет в среднем у женщин 2700 мл, а у мужчин 3500 мл. При физической тренировке ЖЕЛ увеличивается и может достигать 7500 мл. Даже после максимального выдоха в легких еще остается около 1200 мл воздуха, который носит название остаточного объема, его можно удалить только на трупе, и то не целиком. В легочной ткани всегда остается воздух. Поэтому опущенный в воду кусочек легкого не тонет. Резервный объем выдоха и остаточный объем составляют 2500 мл - функциональную остаточную емкость легких (альвеолярный воздух). Общая емкость легких Объемы легочного воздуха и ЖЕЛ измеряют при помощи спирометра или спирографа. Вентиляция легких Вентиляцией легких называют объем воздуха, проходящий через легкие в 1 мин. Иначе его называют минутным объемом дыхания (МОД). В покое МОД равен 5 - 8 л/мин, при мышечной работе увеличивается и нередко достигает 80 и даже 120 - 150 л/мин. Не весь объем вдыхаемого воздуха участвует в вентиляции альвеол. Часть его остается в воздухоносных путях, объем которых в среднем составляет около 140 мл. Таким образом, во время спокойного вдоха в альвеолы поступает не 500 мл, а только 360 мл воздуха. Воздухоносные пути называют "мертвым пространством", так как воздух, находящийся в них, не участвует в газообмене. Человек вдыхает атмосферный воздух, в котором содержится 20,94% кислорода (О2), 79,03% азота (N2) и очень незначительное количество углекислого газа (СО2) - 0,03%. Выдыхаемый воздух содержит меньше кислорода (16,3%) и много углекислого газа (4%). По составу выдыхаемый воздух значительно отличается от альвеолярного, т. е. находящегося в альвеолах (табл. 1.), так как к нему примешиваются 140 мл воздуха, остававшегося в воздухоносных путях и не принимавшего участия в газообмене. Таблица 1. Состав вдыхаемого альвеолярного и выдыхаемого воздуха (в процентах) Процентное содержание газов в воздухе определяют при помощи специального прибора - газоанализатора. Дыхательный центр Грудная клетка человека за 1 мин совершает 16 - 20 дыхательных движений. Ритмическая деятельность дыхательной мускулатуры обеспечивается центральной нервной системой. Исследования показали, что после укола иглой в определенную точку дна IV желудочка, находящегося в продолговатом мозге, дыхание прекращается. Эту часть продолговатого мозга называют дыхательным центром. В опытах было установлено, что после перерезки всех чувствительных путей, подходящих к продолговатому мозгу, его ритмическая деятельность не прекращается. Следовательно, дыхательный центр является не рефлекторным, а автоматическим. Дыхательный центр является двусторонним. Каждая его половина состоит из центра вдоха и выдоха. Импульсы из дыхательного центра идут к двигательным нейронам диафрагмальных и межреберных мышц, расположенным в спинном мозге, а от них - к дыхательной мускулатуре и вызывают ее сокращения. Регуляция деятельности дыхательного центра. Автоматическая деятельность дыхательного центра регулируется нервным и гуморальным путем, благодаря чему достигается соответствие легочной вентиляции потребностям организма в кислороде. Большую роль в регуляции частоты и глубины дыхательных движений играют блуждающие нервы. В стволе блуждающего нерва проходят чувствительные волокна от интерорецепторов, находящихся в легких. Если перерезать блуждающие нервы, то дыхание нарушается: становится глубоким и редким, появляются длительные паузы. На работу дыхательного центра оказывает влияние кора полушарий большого мозга. Человек произвольно регулирует дыхание при разговоре, пении, он может задержать или усилить дыхание. Роль коры в регуляции дыхания была доказана в лаборатории К. М. Быкова путем выработки условного дыхательного рефлекса. Дыхание газовой смесью, содержащей 6% СО2, вызывает одышку. Если перед вдыханием газовой смеси включать метроном (условный раздражитель), то уже после нескольких сочетаний только звук метронома будет вызывать одышку. Как показали опыты, у спортсменов дыхание усиливается уже до начала упражнений, при команде "на старт". Рефлекторные изменения дыхания возникают при раздражении любых рецепторов. Болевые раздражения усиливают и углубляют дыхание, холодовые вызывают временную остановку, что наблюдается, например, при погружении в холодную воду. Особое значение в регуляции дыхания имеют рефлексы хеморецепторов, чувствительных к изменению напряжения в крови СО2 и О2. Они находятся в области дуги аорты, в месте разветвления (бифуркации) сонных артерий и в продолговатом мозге. С этих рецепторов возникают рефлексы, регулирующие дыхание при изменении газового состава крови. Повышение напряжения СО2 в крови приводят к углублению дыхания, понижение напряжения О2 - к учащению его. Вентиляция легких при этом увеличивается. Если путем усиленного дыхания произвести гипервентиляцию легких и таким образом снизить в крови напряжение СО2 и несколько повысить напряжение О2, то наступит временная остановка дыхания. Этим приемом пользуются ныряльщики. Перед погружением в воду они делают искусственную гипервентиляцию легких и после этого могут задержать дыхание и находиться под водой до 80 с. Во время мышечной работы, когда усиливается обмен веществ и увеличивается образование СО2, напряжение СО2 в крови повышается и приводит вентиляцию легких в соответствие с возрастающей потребностью организма в кислороде. Напряжение СО2 в крови является главным регулятором деятельности дыхательного центра. Механизм первого вдоха. У родившегося ребенка после перевязки пуповины прекращается газообмен через пупочные сосуды, контактирующие в плаценте с кровью матери. В крови новорожденного происходит накопление СО2, который возбуждает его дыхательный центр и вызывает первый вдох. Газообмен в легких Стенки легочных альвеол состоят из однослойного плоского эпителия. Альвеолы оплетены густой сетью легочных капилляров и сетью соединительнотканных волокон, придающих им эластичность. Внутреннюю поверхность альвеол выстилает тонкая пленка фосфолипида - сурфактанта, понижающая поверхностное натяжение и препятствующая слипанию альвеол при выдохе. Общая поверхность альвеол около 100 м2, т. е. в 50 раз превышает площадь тела. Стенки альвеол тонкие и влажные, что позволяет газам легко диффундировать согласно закону диффузии. Направление и скорость диффузии определяются парциальным давлением газа или его напряжением. (Парциальное давление и напряжение - это по сути дела синонимы, но о парциальном давлении говорят, если данный газ находится в газовой среде, а о напряжении, если он растворен в жидкости.) Парциальным давлением газа называют ту часть общего давления газовой смеси, которая приходится на данный газ. Так, если атмосферное давление 760 мм рт. ст. и в атмосферном воздухе содержится 20,94% О2, 0,03% СО2 и 79,03% N2, то легко рассчитать парциальное давление каждого газа в отдельности. 100% смеси газов имеют давление 760 мм рт. ст. 20,94% О2 X 760 * 20,94 X= = 159 мм рт. ст. 100 Рассчитанное таким же образом парциальное давление СО2 составляет 0,2 мм рт. ст., N2 - 600,8 мм рт. ст. Зная состав альвеолярного воздуха, можно рассчитать парциальное давление газов в легких. Парциальное давление О2 в альвеолах равно 102 мм рт. ст., СО2 - 40, N2 - 571 и водяных паров - 47 мм рт. ст. В притекающей к капиллярам легких венозной крови напряжение О2 составляет 40, а СО2 - 47 мм рт. ст. (Азот в газообмене не участвует.) Животный организм не способен использовать азот воздуха. В 100 мл и артериальной, и венозной крови содержится 1 мл физически растворенного азота.) Если над жидкостью находится смесь газов или две жидкости разделены проницаемой для газов перепонкой, то газы будут диффундировать от места большего давления к месту меньшего до тех пор, пока не установится динамическое равновесие. Механизм газообмена в живом организме объясняется законами диффузии. Поскольку парциальное давление О2 в альвеолах больше, чем в венозной крови, то кислород диффундирует из альвеолы в капилляры. Напротив, напряжение СО 2 больше в венозной крови, чем в альвеолярном воздухе, поэтому углекислый газ диффундирует в альвеолы. Условия для газообмена в легких настолько благоприятны, что, несмотря на то что время прохождения крови через капилляры легких составляет около 1 с, напряжение газов в артериальной крови, оттекающей от легких, таково, каким оно было бы и после длительного контакта, т. е. полностью соответствует парциальному давлению в альвеолярном воздухе. Если вентиляция легких недостаточна и в альвеолах повышается содержание СО2, то уровень СО2 сейчас же повышается и в крови, что немедленно приводит к усилению дыхания. При тяжелом воспалении легких дыхание нарушается, наступает одышку, так как плазма крови просачивается в альвеолы и заполняет их, выключая дыхательную функцию большой части легких, поэтому больному дают дышать чистым кислородом. Газообмен в тканях В легких кровь из венозной превращается а артериальную, богатую О 2 и бедную СО2. Артериальная кровь направляется к тканям, где в результате непрерывно идущих окислительных процессов потребляется О2 и образуется СО2. В тканях напряжение О2 близко к нулю, а напряжение СО2 около 60 мм рт. ст. Вследствие разности давления СО2 из ткани Диффундирует в кровь, а О2 - в ткани. Кровь становится венозной и по венам поступает в легкие, где цикл обмена газов повторяется. Перенос газов кровью Человек в состоянии покоя в 1 мин потребляет в среднем 250 мл О 2 и выделяет при этом 200 мл СО2. Газы очень слабо растворяются в жидкости: 100 мл крови могут физически растворить 0,3 мл О2, 2,7 мл СО2 и 1 мл N2. В крови имеется удивительное вещество - гемоглобин (Нb), которое способно химически связывать О2 и СО2 и, кроме того, поддерживать постоянную реакцию крови. В 100 мл артериальной крови содержится 20 мл О2, 52 мл СО2 и 1 мл N2. Как сказано выше, очень небольшая часть газов находится в состоянии простого физического растворения. Основное количество газов образует в крови непрочное химическое соединение, т. е. такое, которое легко распадается, диссоциирует при понижении давления газа над жидкостью. Перенос кислорода. В эритроцитах находится пигмент крови - гемоглобин, содержащий железо. Одна молекула гемоглобина присоединяет четыре молекулы О2, при этом гемоглобин превращается в оксигемоглобин (НbО2), а кровь из вишневой венозной - становится ярко-алой - артериальной: Эта реакция обратима. В легких гемоглобин насыщается кислородом и превращается в НbО2, в тканях кислород освобождается. Ход реакции зависит от напряжения кислорода в среде, окружающей капилляры. На ход реакции влияет напряжение СО 2. Если в тканях увеличивается образование СО2, то ускоряется расщепление оксигемоглобина. В капиллярах легких снижается напряжение СО2, так как газ переходит в альвеолы. Это способствует превращению гемоглобина в НbО2. Каждый грамм гемоглобина способен связать 1,34 мл О2. В 100 мл крови содержится в норме около 15 г гемоглобина. Следовательно, кислородная емкость крови, т. е. то максимальное количество О2, которое может поглотить 100 мл крови, равна 20,1 мл. Гемоглобин способен соединяться не только с О2, но и с другими газами. Особое значение имеет его способность химически связывать окись углерода, или угарный газ,СО, продукт неполного сгорания угля или жидкого топлива. С ним гемоглобин образует соединение, в 150 - 300 раз более прочное, чем с О2. Оно способно диссоциировать, но крайне медленно. В результате даже при ничтожном содержании СО в воздухе гемоглобин соединяется не с О2, а с СО и превращается в карбоксигемоглобин (НbСО), при этом транспорт О2 к клеткам прекращается. Если своевременно не принять меры (вынести человека на свежий воздух, в тяжелом случае переливание крови), то человек погибнет. Перенос углекислого газа. Образовавшийся в тканях СО2 вследствие разности напряжения диффундирует в плазму крови, а из нее - в эритроциты. В эритроцитах примерно 10% СО2 соединяется с гемоглобином и образует непрочное химическое соединение - карбгемоглобин. Остальная часть соединяется с водой и превращается в угольную кислоту: СО2 + Н2О = Н2СО3. Эта реакция ускоряется в 20 000 раз особым ферментом - карбоангидразой, находящимся в эритроцитах. Реакция обратимая. В тканевых капиллярах, где напряжение СО2 высокое, карбоангидраза способствует синтезу угольной кислоты, химическому связыванию СО2 и идет слева направо. В легочных капиллярах, где давление СО2 сравнительно низкое, реакция идет справа налево, образуются вода и СО 2, которая диффундирует в альвеолярный воздух. Угольная кислота в тканевых капиллярах реагирует с ионами натрия и калия и образует бикарбонаты (NaHCO3, КНСО3). Таким образом, СО2 транспортируется к легким в физически растворенном виде и в непрочном химическом соединении, в виде карбогемоглобина, угольной кислоты и бикарбонатов натрия и калия. Две трети его находится в плазме и треть - в эритроцитах. Дыхание в особых условиях Под особыми условиями понимают дыхание при пониженном или повышенном атмосферном давлении. Повышенное давление. Создается повышенное давление в специальном приспособлении, в котором человек работает под водой. (Каждые 10 м глубины создают давление в 1 атм.) Например, при строительстве мостов, молов, под воду опускают специальный колокол - кессон, шахтная труба которого расположена над поверхностью воды и сообщается с декомпрессионной камерой. Вся система герметически закрыта. Чтобы вода не поступала под колокол, в кессоне создается повышенное давление. Если колокол опущен на глубину 100 м, то давление должно быть не менее 11 атм. При этом в крови и тканях работающих людей растворяется большое количество газов, из которых особенно опасным является азот. При быстром переходе от повышенного давления к нормальному происходит выделение газов и в жидкостях и тканях организма образуется большое количество газовых пузырьков, так же как при откупоривании бутылки с газированной водой. Пузырьки кислорода быстро поглощаются тканями. Газообразный азот не используется организмом. Образовавшиеся пузырьки азота закупоривают капилляры, что нарушает кровообращение. При постепенном снижении давления в декомпрессионной камере азот выводится через легкие наружу. Когда человек поднимается из колокола на поверхность, то в надводной шлюзовой (декомпрессионной) камере в течение нескольких часов медленно снижается давление. Влияние пониженного давления. На уровне моря давление равно 760 мм рт. ст., т. е. 1 атм. В верхних слоях атмосферы давление меньше и соответственно ниже парциальное давление кислорода. На высоте 3000 м атмосферное давление уменьшается на 1/з и составляет 510 мм рт. ст., 6000 м - на 1/2 (380 мм рт. ст.) и на высоте 9000 м оно снижается на 2/3атмосферы (200 мм рт. ст.). На высоте до 3000 м человек чувствует себя вполне удовлетворительно. У него усиливается вентиляция легких, ускоряется кровообращение, а через некоторое время пребывания в горах увеличивается содержание гемоглобина. Таким образом, человек приспосабливается к пониженному давлению. При подъеме на высоту 4000 - 6000 м появляется гипоксемия - снижение напряжения кислорода в крови и возникают расстройства физиологических функций, получившие название горной болезни. Проявляется горная болезнь одышкой, цианозом, приступами удушья, сердцебиением, наблюдается носовое кровотечение, головокружение, рвота. Гипоксия - недостаточное снабжение тканей кислородом - может возникнуть при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе (например, в горах), анемии - снижении содержания гемоглобина в крови, при отравлении угарным газом (СО), когда гемоглобин теряет способность транспортировать кислород. Асфиксия (удушье) - состояние, когда прекращается не только доставка кислорода, но и выделение углекислого газа. Она возникает при прекращении дыхания, вызванном попаданием в трахею инородного тела, при отеке голосовой щели и др. Искусственное дыхание. При остановке дыхания, вызванной любой причиной: наркозом, действием электрического тока, утоплением, если сердце продолжает работать, производят искусственное дыхание, или искусственную вентиляцию легких. Искусственное дыхание осуществляют либо при помощи специальных аппаратов, либо по методу рот в рот или рот в нос. Иногда удается восстановить деятельность дыхательного центра и, следовательно, естественное дыхание. Защитные дыхательные рефлексы - кашель, чиханье. При воздействии раздражителей на слизистые оболочки воздухоносных путей, например при попадании в трахею инородных частиц или скоплении слизи в верхней части гортани, у человека рефлекторно происходит короткий глубокий выдох - кашлевой толчок, при котором сильной струей воздуха удаляются инородные тела. При раздражении слизистой оболочки носа пылевыми частицами возникает рефлекторный акт - чиханье. Оно состоит из первоначального глубокого вдоха, а затем резкого короткого выдоха. Кроме того, чиханье может возникать как сигнал неравномерного охлаждения, например при соприкосновении босых ног с холодным полом. Глава VI. Обмен веществ и энергии. Витамины Обмен веществ является главным, характерным свойством живого организма. Сущность его состоит в постоянном обмене веществами между организмом и внешней средой. Животные организмы нуждаются в постоянном притоке кислорода, сложных органических соединений: белков, жиров и углеводов, а также минеральных солей, витаминов и воды. В организме непрерывно происходят образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества. Восстановление, синтез (созидание), усвоение веществ клетками, превращение в себе подобное называется процессом ассимиляции. Одновременно с ним происходит процесс диссимиляции расщепление, распад веществ, входящих в состав клеток. При этом образуются конечные продукты распада СO2, Н2O и NH3(аммиак), которые удаляются из организма. Совокупность всех химических превращений в организме, т. е. процессов ассимиляции и диссимиляции, называют обменом веществ. Обмен энергии Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Она освобождается в процессе диссимиляции сложных органических соединений: белков, жиров и углеводов, потенциальная энергия которых при этом переходит в кинетические виды энергии, в основном в тепловую, механическую и частично в электрическую. Расщепление идет путем присоединения кислорода - окисления. При окислении 1 г жира в организме выделяется 9,3 ккал тепла, 1 г углеводов - 4,1 ккал, 1 г белка - 4,1 ккал1. То количество тепла, которое выделяется при окислении в организме 1 г вещества, называется теплотой сгорания. Часть освобождающейся энергии используется для синтетических процессов восстановления изнашиваемых и построения новых клеток и тканей, часть потребляется в процессе функционирования органов и тканей: сокращения мышц, проведения нервных импульсов, синтеза ферментов и гормонов и др. Большая часть химической энергии переходит в тепло, которое идет на поддержание постоянной температуры тела. 1 (1 ккал = 4,2 кДж (килоджоуль)) Основной обмен. Обмен энергии человека, или так называемый общий обмен, складывается из основного обмена и рабочей прибавки. Если человек находится в состоянии возможного полного мышечного покоя: лежа с расслабленной мускулатурой, натощак (через 14 ч после последнего приема пищи), при температуре комфорта (18 - 22°С), то расход энергии составляет примерно 1700 ккал в сутки и называется основным обменом. В условиях основного обмена энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организма, работу внутренних органов (сердце, дыхательный аппарат и др.), а также на поддержание температуры тела. Основной обмен характеризует интенсивность процессов окисления, свойственных данному организму. Величина его зависит от пола, возраста, массы тела и роста. У женщин основной обмен на 5 - 10% ниже, чем у мужчин тех же массы и роста. У детей он выше, чем у взрослых. К старости основной обмен снижается. Основной обмен нарушается при заболевании эндокринных желез. При гиперфункции щитовидной железы (базедова болезнь) он может повышаться до 150%, при этом человек много ест, но неудержимо худеет; при недостаточности гипофиза основной обмен понижается - наступает гипофизарное ожирение. На основной обмен влияют также половые гормоны; после удаления половых желез (например, у кабанов) усиливается отложение жира. В клинике для определения основного обмена пользуются простым и быстрым способом Крога. Так как освобождение энергии происходит при окислении кислородом белков, жиров и углеводов, то количество образовавшегося тепла пропорционально объему поглощенного кислорода. В опытах установлено, что при потреблении 1 л О 2 в организме животных и человека освобождается 4,8 ккал тепла. Это количество тепла является калорическим коэффициентом О2. Если определить объем потребленного испытуемым О2, то, помножив его на 4,8 (калорический коэффициент О2), можно рассчитать расход энергии за 1 мин, за 1 ч и за сутки. Рабочая прибавка. Повышение энергетического обмена сверх основного обмена называют рабочей прибавкой. Факторами, повышающими расход энергии, являются прием пищи, низкая или высокая (выше 30°С) внешняя темпера тура и мышечная работа. Прием пищи увеличивает расход энергии в покое в среднем до 2200 ккал (белки до 30%, углеводы и жиры на 4 - 15%). Эта способность пищи повышать энергозатраты называется специфически динамическим действием пищи. Механизм его до сих пор неясен, однако его нельзя объяснить только работой пищеварительного тракта. При понижении окружающей температуры возрастает теплоотдача тела и соответственно увеличивается выработка тепла, необходимого для сохранения постоянства температуры тела. Если окружающая температура выше 30°С, энергия расходуется на охлаждение тела (потоотделение, усиление кожного кровообращения). Мышечная работа значительно увеличивает расход энергии. Умственный труд не сопровождается большой затратой энергии. Если спокойно лежащего человека заставить решать в уме трудные математические задачи, то расход энергии возрастет всего на несколько процентов. Таким образом, общий расход энергии зависит от профессии человека и характера его отдыха (занятия спортом, туризмом). Люди умственного труда расходуют около 3000 ккал в сутки, а выполняющие тяжелую мышечную работу (грузчики, пильщики) - свыше 4000 ккал (табл. 2). При спортивных состязаниях (велогонки, плавание) расход энергии может достигать 7000 ккал. Таблица 2. Потребность в килокалориях в сутки для лиц разной категории труда Обмен веществ Для определения потребности человека в питательных веществах изучают его обмен веществ. Это имеет большое значение, так как часть населения (в армии, детских учреждениях, санаториях, домах отдыха, больницах) находится на государственном обеспечении и должна получать все необходимые продукты, чтобы быть здоровой, обладать высокой работоспособностью, высокой сопротивляемостью к инфекциям и изменяющимся условиям внешней среды. Для изучения обмена веществ необходимо знать, сколько белков, жиров и углеводов поступило в организм и сколько им расходуется, т. е. надо подвести баланс прихода и расхода веществ. Приход питательных веществ определяют химическим анализом пищи. Если из общей массы (в граммах) принятых с пищей белков, жиров и углеводов вычесть массу неусвоенных веществ, выведенных с калом, то разница покажет истинный приход веществ. Расход веществ у человека или животных определяют в камере Шатерникова. Метод позволяет определить за сутки объем потребляемого О2, выделенных СО2 и N2 (с мочой). По этим данным можно рассчитать расход белков, жиров и углеводов. Баланс может быть положительным, отрицательным или находиться в состоянии равновесия. В период роста баланс обмена веществ всегда бывает положительным, так как увеличивается масса тела. Отрицательный баланс наблюдается во время длительной болезни и голодания, иногда в старости. В это время организм расщепляет веществ больше, чем получает с пищей. У большинства взрослых людей достигается удивительное равновесие между потреблением и расходом веществ и энергии. Оно может сохраняться на протяжении многих лет, и масса тела остается постоянной. Обмен белков. Белки - это сложные высокомолекулярные соединения, содержащие в отличие от жиров и углеводов азот. Они состоят из 20 различных аминокислот, не обладающих видовой специфичностью. Из всосавшихся в кишечнике аминокислот строятся специфические для каждого индивидуума белки. Аминокислоты делятся на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты (гликокол, аланин, цистеин и др.) могут синтезироваться в организме. Десять незаменимых аминокислот (аргинин, лейцин, лизин, триптофан и др.) не синтезируются в организме и обязательно должны поступать с пищей. Наиболее полноценными по аминокислотному составу продуктами являются белки яйца, молока, мяса. Белки растительного происхождения биологически менее полноценны, так как в них либо мало некоторых незаменимых аминокислот, либо они отсутствуют. В распоряжении организма должны быть все аминокислоты в определенном соотношении и количестве, иначе белок не может быть синтезирован. Белки являются основным пластическим материалом, т. е. основной частью клетки. Например, в скелетных мышцах содержится 20 % белка. Белки входят в состав ферментов, катализирующих (ускоряющих) все химические реакции в организме. Они принимают участие в обеспечении большинства функций организма. Так, гемоглобин переносит О2 и С02, фибриноген обусловливает свертывание крови, нуклеопротеиды обеспечивают передачу наследственных признаков. Велико значение белков в водном обмене. Ф. Энгельс определял жизнь как форму существования белковых тел, существеннейшей чертой которой является обмен веществ. В цитоплазме клеток непрерывно происходят разрушение и замена белков. Всего за сутки у человека, не принимающего пищи, разрушается примерно 23 г белка и выделяется при этом 3,7 г азота (100 г белка содержат в среднем 16 г азота). У человека, получающего с пищей белок, выделяется азота значительно больше, причем чем больше вводится белка, тем больше его разрушается. Это объясняется тем, что в отличие от жиров и углеводов белок не может откладываться в запас. Для характеристики белкового обмена и расчета потребностей организма в белке обычно пользуются определением азотистого баланса, для чего необходимо знать количество поступившего белка и количество расщепленного в организме, т. е. установить и сопоставить приход и расход белка. Белок поступает с пищей, а неусвоенная его часть выводится с калом. Следовательно, если из количества белка в пище вычесть белок, содержащийся в кале, то разность составит приход белка. Количество белка, распавшегося в организме, определяют по содержанию азота в моче. Известно, что в 6,25 г белка содержится 1 г азота. Умножая количество азота в моче на 6,25, рассчитывают расход белка. Нормальным считается такое состояние белкового обмена, когда разница между количеством азота, принятым с пищей и выведенным с калом, равна содержанию азота в моче, т. е. когда количество усвоенного белка соответствует массе белка, распавшегося в организме. Такое состояние называется азотистым равновесием. Оно устанавливается в том случае, если в пище содержится не менее 60 - 70 г белка. Это минимальное количество белка, или азотистый минимум, однако оно не обеспечивает высокой работоспособности и полного здоровья. Для этого необходимо примерно 100 г белка в сутки - это белковый оптимум. Потребность в белках значительно больше у растущего организма, при беременности, а также после тяжелой болезни. Потребность в белках зависит также от профессии и климатических условий. Для взрослого потребность в белке составляет 1,5 г на 1 кг массы тела, для ребенка грудного возраста - 3,0 - 3,5 г, для ребенка 10 лет - 2,5 г. Центральная нервная система регулирует белковый обмен, влияя на образование и выделение в кровь гормонов. На белковый обмен оказывают влияние соматотропный гормон, секретируемый передней долей гипофиза, гормон щитовидной железы тироксин и глюкокортикоиды коркового вещества надпочечников. Обмен углеводов. Углеводы делятся на простые и сложные. С пищей поступают главным образом сложные углеводы: полисахариды - крахмал, гликоген и дисахариды молочный, свекловичный, тростниковый и другие сахара. При их расщеплении в пищеварительном тракте образуются простые моносахариды: глюкоза, фруктоза и галактоза, имеющие формулу С6Н1206, которые всасываются из кишечника в кровь. В организм углеводы поступают главным образом с растительной пищей (хлеб, крупы, овощи, фрукты). При избыточном питании углеводы превращаются в жиры и откладываются в неограниченных количествах в жировых депо: подкожной клетчатке, сальнике и др. В крови углеводы содержатся в виде глюкозы (4,44 - 6,66 ммоль/л, или 80 - 120 мг %); в печени и мышцах - в виде небольших запасов гликогена. Состояние, когда уровень сахара в крови становится ниже 4,44 ммоль/л, называют гипогликемией, выше 6,66 ммоль/л - гипергликемией. При гипогликемии нарушается функциональное состояние нервных клеток и появляются слабость, чувство голода, понижается работоспособность. Если гипогликемия продолжается длительное время, то человек теряет сознание и может наступить смерть. В случае, если человек примет одномоментно 150 - 200 г легкоусвояемых углеводов (сахар, конфеты), возникает так называемая алиментарная (пищевая) гипергликемия, которая сопровождается глюкозурией - появлением сахара в моче; избыток сахара выводится почками. Всосавшиеся в кишечнике моносахариды с током крови через воротную вену попадают в печень. Здесь часть их превращается в гликоген и откладывается про запас. Кроме печени, гликоген откладывается в скелетных мышцах. Всего в запасе организма имеется около 350 г гликогена. Если в крови, например, во время работы или голодания понижается уровень сахара, в ответ происходит расщепление гликогена в печени и поступление его в кровь. Процесс образования и отложения гликогена регулируется гормоном поджелудочной железы инсулином. Процесс расщепления гликогена происходит под влиянием второго гормона поджелудочной железы - глюкагона. При заболевании поджелудочной железы образование гликогена уменьшается, сокращается и усвоение глюкозы клетками организма, в результате чего значительно повышается уровень сахара в крови и большое количество его выводится с мочой. Такое заболевание называется диабетом, его лечат введением инсулина. Содержание сахара в крови, а также запасы гликогена регулируются центральной нервной системой. Впервые это было открыто французским ученым Клодом Бернаром. Он сделал кролику укол в дно IV желудочка (продолговатый мозг) и обнаружил после этого повышение уровня сахара в крови и появление его в моче. Таким образом впервые было показано наличие в продолговатом мозге нервных центров, регулирующих жизненно важную константу крови - уровень сахара. В настоящее время такого рода центры обнаружены также в подбугорной области (в промежуточном мозге). Высшие центры находятся в коре полушарий большого мозга. Нервные влияния от центров углеводного обмена проводятся к органам по вегетативной нервной системе. В частности, импульсы, идущие от центров по симпатическим нервам, непосредственно усиливают расщепление гликогена в печени и мышцах, а также выделение гормона мозгового вещества надпочечников - адреналина. Адреналин способствует превращению гликогена в глюкозу и усиливает окислительные процессы в клетках. В регуляции углеводного обмена принимают участие также гормоны коры надпочечников, передней доли гипофиза, а также щитовидной железы. Обмен жиров (липидов). Под липидами понимают сложные органические вещества, к которым относятся нейтральные жиры, состоящие из глицерина и жирных кислот, и близкие к ним по физико-химическим свойствам липоиды (лицетин, холестерин). В состав липоидов, кроме жирных кислот, входят многоатомные спирты, фосфаты и азотистые соединения. Жир в организме играет пластическую и энергетическую роль. Как пластический материал он входит в состав оболочки и цитоплазмы клеток. Часть жиров накапливается в клетках жировой ткани как запасной жир, количество которого составляет 10 - 30 % от массы тела, а при нарушениях обмена веществ может достигать огромных величин. Жир в организме используется и как энергетический материал. При окислении 1 г жира выделяется 9,3 ккал тепла, т. е. в 2,2 раза больше, чем при окислении 1 г углеводов или белка. Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов. Например, при избыточном поступлении белков и углеводов в организм они могут превращаться в жиры. В условиях голодания из жиров образуются углеводы, которые используются как энергетический материал. В регуляции жирового обмена существенную роль играют центральная нервная система, а также многие железы внутренней секреции (половые и щитовидная железы, гипофиз, надпочечники). Водный и минеральный обмен. Тело человека на 2/з состоит из воды. Она является непременной составной частью каждой клетки, имеется в межклеточной жидкости, составляет жидкую основу крови и лимфы. В небольшом количестве вода образуется при окислении питательных веществ. Особенно много воды выделяется при окислении жиров - 118 г при окислении 100 г жира. Однако в основном она поступает извне в виде питья и в составе пищи. Из организма вода выделяется главным образом с мочой (1,5 л), отчасти с выдыхаемым воздухом (500 мл), а также испаряется с поверхности кожи (500 мл). Постоянное поступление воды в организм жизненно необходимо: она обновляет состав жидких сред организма. Если животное питается только сухой пищей и не получает воды, то оно через несколько суток погибает. Длительное голодание возможно только при условии поступления в организм достаточного количества воды и минеральных солей. В организме поддерживается постоянный уровень воды, так как вода является растворителем многих веществ, находящихся в организме, и в ней протекают все физико-химические реакции. Вода играет важную роль в транспорте веществ. Минеральные вещества поступают в организм с пищевыми продуктами и водой. Потребность организма в различных минеральных солях неодинакова. Например, в сутки требуется до 10 г поваренной соли (хлорид натрия), 1 г калия, 0,3 г магния, 1,5 г фосфора, 0,8 г кальция, 0,012 г железа, 0,001 г меди, 0,0003 г марганца и 0,00003 г йода. В различных тканях и органах соли распределены неодинаково. Солей натрия больше в плазме и межклеточной жидкости; солей калия в клетках содержится больше, чем в жидких средах организма. Большое количество кальция и фосфора имеется в костях; медь и железо - в гемоглобине, йод входит в состав гормона щитовидной железы. Минеральные вещества постоянно выводятся из организма с мочой и экскрементами, поэтому они должны ежесуточно поступать в организм в количестве, равном выведенному. Если в пищевом рационе отсутствуют минеральные соли, то это приводит к смерти быстрее, чем полное голодание. Особенно большая потребность в поваренной соли обусловлена тем, что раствор ее играет главную роль в создании и поддержании осмотического давления. В крови и других жидкостях организма содержится около 1 % солей, среди которых примерно 0,9 % приходится на поваренную соль. Соли являются составными компонентами пищеварительных соков, которые, как известно, выделяются в больших количествах. Ионы натрия, кальция, калия, хлора играют роль в процессах возбуждения и торможения, мышечного сокращения, свертывания крови. Организм экономно расходует соли. Так, почти все соли, выделяющиеся в составе соков в пищеварительный тракт, всасываются обратно в кровь. Большую роль в регуляции содержания поваренной соли играют почки. Суточная потребность в поваренной соли определяется ее расходом. При выполнении тяжелой физической работы, особенно при высокой температуре окружающей среды, например в горячих цехах, с потом теряется значительное количество солей. Для восполнения потерь рекомендуется пить подсоленную воду. Те элементы, потребность в которых очень мала, называют микроэлементами. К ним относятся кобальт, входящий в состав витамина В12; цинк, содержащийся в ферменте карбоангидразе; фтор, предупреждающий разрушение зубов, и др. Пищевой рацион. Рациональное питание должно полностью покрывать потребности человека в энергии и пластических веществах и способствовать сохранению здоровья, высокой трудоспособности, а детям обеспечивать правильные рост и развитие. В суточный пищевой рацион человека, не занимающегося физическим трудом (студенты, врачи, служащие), должно входить 91 г белка, 103. г жира и 378 г углеводов. В сумме это составляет 2800 ккал. Кроме того, с пищей должны поступать минеральные соли, витамины и вода. При разнообразном смешанном питании, содержащем продукты животного (мясо, сливочное масло, молоко) и растительного (овощи, фрукты, подсолнечное масло) происхождения, не приходится специально заботиться о доставке витаминов и неорганических солей. Все они содержатся в пище в необходимых количествах. Исключение составляет поваренная соль, которой требуется добавлять около 5 г в сутки. При физической работе возрастает потребность в энергии и пластических веществах, поэтому надо увеличивать содержание в диете не только жиров и углеводов, но и белков (табл. 3). Таблица 3. Физиологические нормы питания в СССР (МЗ СССР,, 1982) Для составления и расчета пищевых рационов пользуются специальными таблицами, в которых указаны состав пищевых продуктов и их энергетическая ценность (калорийность). Рекомендуется около 50% белков и жиров принимать в виде продуктов животного происхождения, при увеличении энергетической ценности пищи сохранять соотношение белков, жиров и углеводов 1:1:4. Это обеспечивает наилучшую усвояемость веществ. Однообразное питание, содержащее большое количество белков (более 200 г) или жиров (более 150 г), нецелесообразно, так как нарушает процессы пищеварения и обмена веществ. Если необходимо снизить массу тела, надо ограничить количество углеводов. При тяжелой мышечной работе разрушается много белков, поэтому требуется увеличивать их норму. Терморегуляция В живом организме благодаря непрерывному обмену веществ постоянно образуется тепло. Одновременно с поверхности тела происходит постоянная отдача тепла в окружающую среду. Следовательно, температура тела должна зависеть от соотношения двух процессов - теплообразования и теплоотдачи. Животные в зависимости от способности регулировать температуру тела делятся на теплокровных и холоднокровных. Большинство животных принадлежат к холоднокровным. Теплокровными являются только птицы и млекопитающие. У теплокровных температура тела сохраняется постоянной независимо от колебаний температуры окружающей среды. Температура тела холоднокровных непостоянна. Она повышается при увеличении температуры внешней среды и понижается при ее снижении. Однако ввиду непрерывно идущего обмена веществ температура тела холоднокровных животных на десятые доли градуса выше окружающей, а при интенсивной мышечной деятельности, например у питона, может значительно превышать ее. При падении температуры окружающей среды у холоднокровных животных снижается интенсивность всех функций: сердце сокращается реже, мышцы медленнее, понижается обмен веществ. Насекомые, лягушки, змеи, крокодилы сначала становятся малоподвижными, а затем их двигательная активность полностью прекращается. Теплокровные животные способны сохранять постоянство температуры тела, а следовательно, и постоянство скорости течения всех физиологических процессов. Так, белый медведь сохраняет температуру тела + 41°С при морозе - 50°С, т. е. при разности температуры свыше 90°С. В организме тепло образуется главным образом в мышцах, составляющих около 35% от массы тела. При работе мышц теплообразование возрастает во много раз. Из внутренних органов наиболее интенсивно тепло образуется в печени, которую называют за многообразие и сложность протекающих в ней химических процессов химической лабораторией организма. Отдача тепла организмом происходит через кожу, легкие и незначительно с мочой и калом. Нагретая кровь, притекает к коже от мышц и внутренних органов, приносит тепло, а оттекает от кожи охлажденная. Через кожу тепло отдается по-разному: 1) путем проведения - нагреваются воздух, вода или окружающие предметы, соприкасающиеся с телом; 2) путем излучения - нагретое тело излучает тепло (в виде инфракрасных лучей); 3) путем испарения - с поверхности кожи испаряются вода и пот; испарение 1 мл воды сопровождается потерей 0,58 ккал тепла. В легких происходят нагревание выдыхаемого воздуха и испарение воды с поверхности альвеол. Регуляция постоянства температуры тела осуществляется нервным и гуморальным путем. В коже имеются холодовые и тепловые рецепторы - терморецепторы, улавливающие изменения окружающей температуры. В гипоталамусе (подбугорная область мозга) находятся терморецепторы, воспринимающие температуру крови. Возбуждение от рецепторов по центростремительным нервам передается в центральную нервную систему к тепловому центру в промежуточном мозге, а оттуда по эфферентным нервам - к различным органам, изменяя процессы теплоотдачи и теплообразования. Так, при понижении температуры внешней среды происходит возбуждение холодовых рецепторов. Нервные импульсы от рецепторов проводятся к тепловому центру, а от него по двигательным нервам - к мышцам. В мышцах повышается тонус или возникает "мышечная дрожь", что значительно повышает обмен веществ и теплопродукцию. Одновременно с этим происходит сужение кожных кровеносных сосудов, обусловливающее уменьшение теплоотдачи. При повышении окружающей температуры отмечаются снижение обмена веществ и расширение кровеносных сосудов кожи, что способствует теплоотдаче. Если этого недостаточно, то происходят потоотделение и испарение воды с поверхности кожи. В условиях жаркого климата или работы в горячих цехах, когда теплопроведение и теплоизлучение отсутствуют, главным средством охлаждения тела является испарение пота. Человек может в сутки терять с потом до 9 - 15 л воды, а так как испарение 1 мл воды отнимает 0,58 ккал, то человек при этом отдает 5000 - 9000 ккал тепла. В условиях влажного климата, когда пот стекает ручьями, не испаряясь, возможно перегревание тела - тепловой удар. В ванне при температуре воды 45°С человек умер бы через несколько минут, так как у него оказались бы выключенными все пути теплоотдачи: проведение, излучение и испарение. При плавании происходит очень большая теплоотдача благодаря высокой теплопроводности воды, поэтому у пловцов отмечается очень большой расход энергии. При изменении температуры внешней среды рефлекторно изменяется работа желез внутренней секреции: щитовидной и поджелудочной желез, надпочечников. Их гормоны усиливают окислительные процессы. Гипофиз тормозит секрецию гормона щитовидной железы, снижает обмен веществ и температуру тела. Температура тела человека, обычно измеряемая в подмышечной впадине, в среднем равна 36,6°С (от 36 до 37°С), у детей грудного возраста температуру измеряют в прямой кишке, там она несколько выше (36,5 - 37,5°С). Температура различных областей кожи непостоянна и неодинакова. Она зависит от многих факторов: кровоснабжения, температуры окружающего воздуха, его влажности и движения, защищенности одеждой. У человека строго постоянной сохраняется только температура мозга и внутренних органов. Температура конечностей ниже и непостоянна, поэтому для физкультурников важна разминка, повышающая температуру и возбудимость мышц и улучшающая течение физиологических процессов. На протяжении суток температура тела колеблется в пределах 1°С, что обусловлено изменениями интенсивности обмена веществ. Самая низкая температура тела в 2 - 4 ч ночи, самая высокая - в 16 - 19 ч. Всякое повышение температуры выше нормальной вызывает учащение сердцебиений, повышение артериального давления и возбудимости центральной нервной системы. При температуре выше 40°С наступает расстройство сознания - бред, а выше 43°С - смерть. Снижение температуры мозга на 2 - 3° С приводит к потере сознания. Во время больших хирургических операций с искусственным кровообращением специально создают условия пониженной температуры - гипотермии (28 - 30°С), чтобы снизить окислительные процессы и тем самым предотвратить возможность кислородного голодания мозга, которое ведет к необратимым нарушениям его функций. Закаливание. Процессы терморегуляции устанавливаются к 21 1/2 - 3 годам. Тренировка (упражнения) терморегулярных процессов - сосудистых реакций и обменных процессов - путем повторных регулярных термических раздражений (купание, душ, холодное обтирание) повышает сопротивляемость простудным заболеваниям, укрепляет здоровье. Витамины В 1880 г. русский ученый Н. И. Лунин обнаружил, что мыши погибают, если их кормить искусственной пищевой смесью из очищенных продуктов. Если к рациону добавлять 1 мл молока, то они остаются здоровыми. Таким образом установили, что для полноценности пищевого рациона, содержащего основные питательные вещества и минеральные соли, необходимы какие-то дополнительные факторы. Их назвали витаминами (от лат. vita - жизнь). В настоящее время большинство витаминов выделено в чистом виде или синтезировано, что позволяет применять их как лекарственные препараты. Витамины делятся на две группы: водорастворимые (витамины группы В, С, РР, Р) и жирорастворимые (витамины A, D, К, Е). Общие данные. Витамины синтезируются в основном растениями. Животные, питаясь растительной пищей, накапливают витамины в своих органах и тканях. Источником витаминов для человека служит как растительная, так и животная пища. Витамины группы В и витамины К и Н синтезируются бактериальной флорой кишечника, поэтому при лечении антибиотиками и сульфаниламидными препаратами, убивающими кишечную флору, необходимо одновременно назначать витамины. Витамины не поставляют энергию и не становятся постоянной составной частью организма. Большинство витаминов входит в состав ферментов или являются коферментами, т. е. активаторами ферментов, и участвуют в ферментативных реакциях, поэтому они жизненно необходимы. Потребность организма в них исчисляется миллиграммами, но при недостаточности витаминов возникают серьезные нарушения обмена веществ. Витамины в достаточном количестве особенно необходимы молодому, растущему организму, а потребность в них взрослого человека зависит от многих факторов. Например, она возрастает при значительных мышечных напряжениях, при работе в условиях высокой и низкой температуры, повышенного или пониженного барометрического давления, при беременности. Витамины разрушаются при длительном хранении пищевых продуктов и при нагревании. Во избежание потерь рекомендуют кратковременную варку пищи с ограничением доступа кислорода (под крышкой). Не рекомендуется пользоваться медной и алюминиевой посудой, так как металлы ускоряют окисление и разрушение витаминов. При длительном отсутствии в пище какого-нибудь витамина возникает заболевание, называемое авитаминозом. Бели поступление витамина ниже дневной потребности, то развивается состояние гиповитаминоза. Авитаминоз имеет характерные симптомы и быстро исчезает после приема соответствующего витамина или богатых им пищевых продуктов. Водорастворимые витамины. Витамин С (аскорбиновая кислота) не синтезируется в организме человека, он поступает главным образом с растительной пищей. Особенно много его в ягодах шиповника, черной смородине, лимонах. При отсутствии витамина С в пище возникает цинга, симптомами которой являются общая слабость, утомляемость, пониженная сопротивляемость инфекциям, расстройства сердечной деятельности. Отмечается большая хрупкость капилляров, что приводит к кровоизлияниям под кожу и в суставы; нарушается развитие костей и зубов. У взрослого наблюдается кровоточивость десен, расшатываются и выпадают зубы. Взрослому человеку необходимо получать в день 50 - 100 мг аскорбинвой кислоты. Витамин В1 (тиамин) входит в состав ферментов, участвующих в углеводном, жировом и белковом обмене. При недостатке витамина В1 замедляется расщепление ацетилхолина, который играет роль медиатора в передаче возбуждения в синапсах. Симптомами гиповитаминоза являются быстрая утомляемость, потеря аппетита, судороги. При тяжелых формах болезни начинается дегенерация нервов, сопровождающаяся болями и приводящая к атрофии мышц и, как следствие, к параличам; резко расстраивается деятельность сердечно-сосудистой системы и желудочно-кишечного тракта. Это заболевание называется бери-бери. Впервые оно было обнаружено при кормлении кур и голубей полированным рисом. Как выяснилось, витамин В, содержится в кожуре риса, которую при его обработке удаляют. Много витамина В1 содержится в пивных дрожжах, печени, свинине, орехах, цельных зернах хлебных злаков, в желтке яйца. В дальнейшем было обнаружено, что в этих продуктах содержится еще около 10 самостоятельных витаминов группы В: В2, В3, В6, В12 и др. Каждый из этих витаминов обладает специфическим свойством. Суточная потребность человека в витамине В1составляет 14 - 24 мг. Витамин В2 (рибофлавин) содержится во всех клетках организма и катализирует окислительно-восстановительные процессы. При его недостаточности нарушается обмен веществ, возникают поражения кожи, роговицы глаз, трещины в углах рта. Недостаточность рибофлавина в эксперименте проявляется в остановке роста животного, выпадении шерсти, развитии катаракт, воспалении глаз. Суточная потребность человека в витамине В2 равна 2 - 3 мг. Рибофлавин широко распространен в природе. Его много в печени, почках, дрожжах и других животных и растительных продуктах. Витамин В3 (РР) (никотиновая кислота) антипеллагрический, входит в состав ферментных систем, катализирующих окислительно-восстановительные процессы. Особенно много его в дрожжах, свежих овощах, мясе. При недостаточности витамина РР развивается пеллагра - заболевание, при котором отмечаются характерный дерматит (воспаление кожи), понос и нарушение психики. Суточная потребность составляет 14 15 мг. Витамин В6 (пиридоксин) участвует в обмене аминокислот. При его недостатке наблюдаются потеря аппетита, тошнота, слабость, воспалительные поражения кожи и нервов. Суточная потребность в витамине 1,5 - 3,0 мг. Особенно богаты пиридоксином рисовые отруби, бобы, дрожжи, почки, печень, мясо. Витамин В12 ( цианокобаламин) - антианемический витамин, оказывает влияние на функцию кроветворения, применяется для лечения малокровия. В большом количестве содержится в печени рогатого скота и цыплят. Для всасывания его из кишечника необходим гастромукопротеид (внутренний фактор Касла), который находится в желудочной слизи. Без него витамин В12 не всасывается и развивается злокачественная анемия. Суточная потребность - 2 мкг. Витамин Вс (фолиевая кислота) влияет на синтез нуклеиновых кислот и аминокислот; находится в хромосомах и служит важным фактором размножения клеток. Стимулирует и регулирует кроветворение. Суточная потребность в витамине - 400 мг. Богаты этим витамином салат, капуста, шпинат, томаты, морковь, пшеница, рожь, печень, почки, мясо, яйца. Витамин Р (группа веществ флавонидов, в том числе рутин) уменьшает проницаемость и ломкость капилляров, усиливает действие витамина С и способствует его накоплению в организме. При Р - авитаминозе возникают общая слабость, боли в ногах, кровоизлияния. Суточная потребность - около 50 мг. Наиболее богаты витамином Р лимоны, гречневая крупа, черная смородина, черноплодная рябина, плоды шиповника. Жирорастворимые витамины. Витамин А (ретинол) содержится в продуктах животного происхождения. Особенно богаты им рыбий жир и печень трески и палтуса. В растениях находится провитамин А - каротин, который в организме животных превращается в витамин А. Суточная потребность в нем человека 1,0 - 1,5 мг. Потребность в витамине повышается при инфекционных заболеваниях, усиленных напряжениях зрения (шоферы, снайперы и др.). Наиболее характерными симптомами А-авитаминоза являются интенсивное ороговение, усиленное слущивание эпителия кожи, глаз, пищеварительного тракта и дыхательных путей. Развивается сухость глаз - ксерофтальмия. Прогрессирующее заболевание приводит к некротическому распаду роговицы - кератомаляции. Кроме того, возникает так называемая куриная слепота: человек видит днем и не видит в сумерках, при слабом свете. Заболевание обусловлено нарушением синтеза зрительного пурпура, в состав которого входит витамин А. Зрительный пурпур содержится в рецепторах сетчатки глаза - палочках, он необходим для сумеречного зрения. Витамин D (кальциферол - D2, антирахитический) содержится в коровьем масле, желтке яиц; особенно богат им рыбий жир. Суточная потребность в витамине взрослого человека 0,025 мг, ребенка 0,07 мг. Характерными симптомами D-авитаминоза - рахита является нарушение обмена кальция и фосфора в организме. У больных размягчаются кости и под влиянием тяжести тела искривляются, кроме того, у детей непропорционально большая голова. Значительно запаздывает появление первых зубов; мышцы становятся вялыми. В растениях и коже человека имеется особое вещество - эргостерин, которое под влиянием ультрафиолетовых лучей превращается в витамин D. Прием больших доз витамина D ведет к тяжелому заболеванию, которое характеризуется отложением большого количества кальция в органах и тканях (мышцах, почках). Поэтому витамин D следует принимать строго по назначению врача. Витамин К (филлохинон) иначе называют антигеморрагическим (геморрагия кровотечение). При К-авитаминозе нарушается свертываемость крови в результате понижения выработки в печени протромбина, наблюдаются кровоизлияния. Для всасывания витамина необходима желчь. Источником витамина К являются зеленые листья шпината, салата, капусты, крапивы; много его в томатах, ягодах рябины. Из животных продуктов витамин содержится в печени. Суточная потребность в этом витамине равна 1 - 2 мг. Витамин Е (токоферол) играет важную роль в обеспечение функции размножения. При его отсутствии нарушаются развитие и подвижность спермиев, наблюдается рассасывание эмбрионов. В двигательной системе происходит дегенерация мышц, развиваются мышечная слабость, контрактуры и костная атрофия. Витамин Е содержится в большом количестве в салате, петрушке, растительном масле, овсяной муке, кукурузе. Суточная потребность в нем составляет 10 - 12 мг. Глава VII. Мочеполовая система Мочеполовая система объединяет мочевые и половые органы. Они тесно связаны друг с другом по развитию, их выводные протоки соединяются у мужчин в общую трубку - мочеиспускательный канал, а у женщин открываются в общее пространство преддверие влагалища. Мочевые органы К мочевым органам относятся почки, продуктом выделения которых является моча, и органы, служащие для накопления и выведения мочи: мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки Почка (геп, nephros) - парный орган, расположенный в поясничной области на задней стенке брюшной полости, позади брюшины (рис. 71). Правая и левая почка лежат по бокам от позвоночника на уровне ХII грудного и I - II поясничных позвонков, причем продольные оси их наклонены так, что верхние концы почек несколько сближены. Правая почка расположена на половину высоты тела позвонка ниже левой. Рис. 71. Почки и мочеточники. 1 - правая почка; 2 - левая почка; 3 - надпочечники; 4 - аорта; 5 - нижняя полая вена; 6 - почечная артерия; 7 - почечная вена; 8 - мочеточники Почка имеет форму боба. Поверхность ее гладкая, темно-красного цвета. В почке различают верхний и нижний концы, или полюса, медиальный и латеральный края и переднюю и заднюю поверхности. Латеральный край выпуклый, медиальный - вогнутый. На медиальном крае находятся почечные ворота, через которые проходят почечные артерия и вена, нервы, лимфатические сосуды и мочеточник. Ворота ведут в пространство, вдающееся в вещество почки - почечную пазуху. Передняя поверхность почки более выпуклая, чем задняя. К верхнему полюсу почек прилежат надпочечники, к передней поверхности - внутренние органы, расположенные в этом отделе брюшной полости, а задняя поверхность соприкасается с диафрагмой и мышцами задней брюшной стенки. Почка покрыта фиброзной капсулой, которая в нормальном состоянии плотная, гладкая и легко отделяется от вещества почки. Кнаружи от капсулы, особенно в области почечных ворот и задней поверхности, находится скопление жировой ткани, образующее жировую капсулу почки. В почечной пазухе расположены малые и большие почечные чашки и почечная лоханка (рис. 72). Стенки почечной пазухи образованы веществом почки, в котором выделяют два слоя: корковое вещество, расположенное по периферии, и внутреннее мозговое, составляющее почечные пирамиды. Основаниями пирамиды обращены к поверхности почки, верхушками - в пазуху. Верхушки соединяются по две или более и образуют закругленные возвышения - почечные сосочки. Всего в почке около 12 сосочков. Каждый сосочек усеян мелкими отверстиями, через которые моча выделяется в малые чашки. Корковое вещество заходит в глубь почки между пирамидами, образуя почечные столбы. У основания пирамид мозговое вещество в виде полосок заходит в корковое, образуя лучистую часть. Между лучами мозгового вещества находится почечное корковое вещество, образующее свернутую часть. Рис. 72. Почка в разрезе. 1 - большая почечная чашка; 2 - малые почечные чашки; 3 - почечная лоханка; 4 - мочеточник; 5 - мозговое вещество (пирамиды); 6 - почечные сосочки; 7 - корковое вещество У новорожденного, а иногда и у взрослого на поверхности почки заметны борозды, деляйще ее на доли (каждая доля соответствует пирамиде с прилежащим к ней корковым веществом). Почка представляет собой сложную трубчатую железу, трубочки которой называются почечными (мочевыми) канальцами. Слепой конец каждого канальца в виде двухстенной капсулы (капсула Шумлянского-Боумена) охватывает клубочек кровеносных капилляров. Внутренняя стенка капсулы состоит из плоских эпителиальных клеток, плотно прилегающих к капиллярам клубочка. Клубочек вместе с капсулой составляет почечное тельце. Почечные тельца расположены в почечном корковом веществе. От капсулы почечного тельца начинается извитой каналец (проксимальная часть канальца нефрона). Каналец продолжается в петлю нефрона (петля Генле), спускающуюся в мозговое вещество, а затем в корковое в виде дистальной части. Почечное тельце, избитые канальцы и петля являются местом образования мочи и составляют структурную единицу почки - нефрон (рис. 73). В каждой почке около миллиона нефронов. Дистальная часть канальца нефрона впадает в прямую часть - собирательную почечную трубочку. Прямые канальцы проходят в пирамидах и являются канальцами, выводящими мочу. Они открываются на сосочках пирамид в малые почечные чашки. Рис. 73. Строение нефрона (схема). 1 - почечное тельце; 2 - проксимальная часть канальца нефрона; 3 - нисходящая часть петли нефрона; 4 - восходящая часть петли нефрона; 5 - дистапьная часть канальца нефрона; 6 - собирательная почечная трубочка Почка очень богата кровеносными сосудами. Артериальную кровь в почку приносит почечная артерия, которая в воротах почки делится на 4 - 5 ветвей. Каждая ветвь кровоснабжает определенный участок, получивший название сегмента. От этих ветвей отходят междолевые артерии, которые на границе между корковым и мозговым веществом (у основания пирамид) образуют дуги. От последних начинаются междольковые артерии, а от них отходят короткие приносящие клубочковые артериолы к капсулам клубочков и образующие в них клубочки капилляров. Из каждого клубочка выходит артериальный сосуд меньшего диаметра - выносящая клубочковая артериола, которая затем вновь образует капиллярную сеть вокруг канальцев. Из этой сети формируются вены, идущие рядом с одноименными артериями и сливающиеся в почечные вены, которые впадают в нижнюю полую вену. Почечные чашки, лоханка, мочеточник Моча, выделившаяся через отверстия на сосочках пирамид, попадает в малые почечные чашки, затем в большие и в почечную лоханку. Малых чашек 8 - 9, больших обычно две: верхняя и нижняя. В пазухе почки большие чашки сливаются в почечную лоханку, которая выходит через ворота позади почечных сосудов и продолжается в мочеточник. Мочеточник (ureter) представляет собой трубку длиной около 30 см. От почечной лоханки мочеточник идет вниз по задней брюшной стенке и подходит под острым углом к дну мочевого пузыря. В мочеточнике различают брюшную и тазовую части, особо выделяя небольшой участок внутри стенки мочевого пузыря. В мочеточнике различают брюшную и тазовую части, особо выделяя небольшой участок внутри стенки мочевого пузыря. Стенки мочеточника образуют три оболочки: внутренняя - слизистая, средняя мышечная, состоящая из кругового и внутреннего продольного слоев гладких мышечных клеток, и наружная рыхлая соединительнотканная - адвентициальная. Благодаря сокращению мышечной оболочки мочеточник совершает перистальтические движения, способствующие продвижению капель мочи в мочевой пузырь. Мочевой пузырь Мочевой пузырь (vesica urinaria) представляет собой вместилище для мочи, которая периодически выводится из него через мочеиспускательный канал (рис. 74). Емкость мочевого пузыря около 500 мл. Пустой мочевой пузырь лежит в полости малого таза позади лобкового симфиза, от которого он отделен слоем рыхлой клетчатки. При наполнении мочой верхняя его граница поднимается выше лобка. Сзади мочевой пузырь граничит у мужчин с конечным отделом семявыносящих протоков, семенными пузырьками и прямой кишкой, а у женщин - с маткой и влагалищем. Рис. 74. Мочевой пузырь и часть мочеиспускательного канала мужчины (в разрезе; вид спереди). 1 - верхушка мочевого пузыря; 2 мышечная оболочка; 3 - подслизистая основа; 4 - слизистая оболочка; 5 - мочеточниковое отверстие; 6 - мочепузырный треугольник; 7 - внутреннее отверстие мочеиспускательного канала; 8 - предстательная железа; 9 - перепончатая часть мочеиспускательного канала; 10 - бульбоуретральная железа; 11 - губчатое тело полового члена; 12 - отверстия простатических проточков; 13 - отверстие семя выбрасывающего протока; 14 - семенной холмик; 15 - предстательная часть мочеиспускательного канала Нижняя часть его носит название дна, а верхняя заостренная - верхушки. Средняя часть, расположенная между ними, называется телом. Дно мочевого пузыря фиксировано связками в полости малого таза. Его задневерхняя поверхность покрыта брюшиной. Когда пузырь наполняется и выступает над лобком, брюшина вместе с ним отодвигается. Это обстоятельство позволяет произвести прокол мочевого пузыря через переднюю брюшную стенку, не затрагивая брюшины. Стенка мочевого пузыря состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и наружной - адвентициальной (в том месте, где он не покрыт брюшиной) - оболочек. Слизистая оболочка пустого пузыря образует складки, которые при наполнении расправляются. В дне мочевого пузыря находится внутреннее отверстие мочеиспускательного канала. Кзади от него лежит гладкая, не имеющая складок треугольная площадка - пузырный треугольник, в верхних двух углах которого открываются отверстия мочеточников. Мышечная оболочка состоит из трех слоев. Внутренний слой особенно хорошо развит в области дна. Средний состоит из мышечных пучков, имеющих преимущественно циркулярное направление. У внутреннего отверстий мочеиспускательного канала преимущественно за счет этого слоя образуется кольцо - сжиматель (сфинктер) мочевого пузыря. Наружный продольный слой особенно хорошо выражен на передней и задней поверхностях пузыря. Строение мочеиспускательного канала рассматривается далее. Выделение В процессах жизнедеятельности организма, в ходе обмена веществ образуются конечные продукты распад которые не могут быть использованы организмом, являются для него ядовитыми и должны быть выделены. Выделительные функции осуществляются почками, легкими, кожей и отчасти пищеварительным трактом. Среди органов выделения почки играют главную роль, так как около 75 % всех выводимых из организма веществ выводится через почки. С мочой выделяются конечные продукты распада белков: мочевина, мочевая кислота и креатинин. Кроме того, почки выводят избыток воды, солей и чужеродные вещества, попавшие в кровь (например, пенициллин, йодиды, краски и др.). В результате работы почек кровь очищается и тем самым сохраняется ее постоянный состав, активная реакция (рН), осмотическое давление, ионный состав и поддерживается нормальный уровень воды в организме. Через легкие и кожу удаляются СO2 и вода. Легкие выделяют 99% СO2, и только 1% СO2 выделяется кожей. Через кишечник выводятся соли кальция, тяжелых металлов, холестерин и желчные пигменты (билирубин), вода. Водный баланс организма. За сутки человек получает около 2500 мл воды: 1500 мл в виде питья, супа, компота, около 650 мл с твердой пищей. Кроме того, примерно 300 400 мл воды образуется в процессе распада в организме белков, жиров и углеводов. Для поддержания постоянного количества воды в организме приход воды должен быть равен расходу. Главную роль в выведении воды играют почки. Суточный диурез составляет в среднем 1500 мл. Остальная вода выводится легкими (500 мл), кожей (500 мл) и очень немного с калом. Механизм образования мочи. Процесс образования мочи протекает в две фазы: вначале в почечном тельце путем фильтрации образуется первичная моча. Далее в канальцах посредством обратного всасывания (реабсорбция) воды и всех нужных для организма веществ, а также секреции в просвет канальцев некоторых чужеродных веществ: красок, лекарств, креатинина, NH3, Н+ - образуется конечная моча. Таким образом, образование мочи - результат трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции. Через почки за 1 мин проходит 1200 мл крови, а за сутки вся кровь организма проходит через почки около 200 раз. Механизм образования первичной мочи. В почечных тельцах происходит фильтрация плазмы крови из капилляров клубочков в полость капсулы нефрона. Фильтрация - это процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием разности давления по обе стороны мембраны, Фильтрация в клубочках объясняется очень высоким давлением в его капиллярах, равным 60 - 70 мм рт. ст. (В капиллярах других тканей оно окодо 30 мм рт. ст.) Высокое давление создается здесь благодаря тому, что артерии в почке 2 раза делятся на капилляры, образуя так называемую чудесную сеть, и, кроме того, приносящая клубочковая артериола значительно шире выносящей. За сутки образуется 150 - 180 л первичной мочи. В ней, кроме продуктов распада (мочевина, мочевая кислота и др.), имеются все составные части плазмы, за исключением белков, в том числе необходимые для организма питательные вещества: аминокислоты, глюкоза, а также витамины и соли. Состав первичной мочи впервые был исследован Ричардсом, которому удалось добыть первичную мочу непосредственно из капсулы почечного тельца. Он ввел тончайшую стеклянную трубочку - микропипетку в полость капсулы и отсосал ее содержимое. Таким путем было установлено, что первичная моча представляет собой плазму, лишенную белка. Механизм образования конечной мочи. Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. По мере ее прохождения через канальцы происходит реабсорбция, т. е. обратное всасывание в кровь, глюкозы, аминокислот, витаминов, большей части солей и воды. При этом из 150 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной мочи. Процесс всасывания - это сложный физиологический процесс. Он идет за счет затраты химической энергии клеток эпителия канальцев и носит название активного транспорта. При этом в почках потребляется большое количество кислорода, что указывает на высокий обмен веществ. Потребление кислорода почками в среднем составляет 1/11 всего потребления кислорода телом, хотя на почки приходится лишь1/112 массы тела. Следовательно, для образования мочи затрачивается очень большое количество энергии. Первичная моча, протекая через систему канальце и собирательных трубочек, концентрируется. Обратно всасываются большое количество воды и все необходимые для организма вещества. Эпителий почечных канальцев характеризуется способностью к избирательной реабсорбции. Так, вещества, необходимые для организма: глюкоза, аминокислоты, поваренная соль и другие соли, могут всасываться целиком, если организм в них нуждается. Если же они находятся в крови в избытке, как, например, глюкоза при диабете или после приема большого количества сахара, то часть глюкозы выводится с мочой. При недостатке в пище поваренной соли выведение ее с мочой почти прекращается. Таким образом, почки тонко регулируют содержание в крови необходимых для организма веществ, оберегая ценные и недостающие организму вещества и выводя лишние. Некоторые конечные продукты обмена: креатин, сульфаты - совсем не всасываются эпителием канальцев, слабо всасывается мочевина. Они содержатся в конечной моче в большой концентрации и удаляются из организма. Так, мочевины больше в конечной моче, чем в крови, в 67 раз, креатинина - в 75 раз, сульфатов - в 90 раз. Эпителию канальцев свойственна не только всасывающая функция, но и секреторная. Благодаря секреторной функции канальцев из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках. К ним относятся некоторые краски, диодраст, многие лекарственные средства, например пенициллин. Моча и ее свойства. Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета. В ней содержится 95 % воды и 5 % твердых веществ. Главными составными частями ее являются мочевина (2 %, мочевая кислота (0,05 %) и креатинин (0,075 %). В моче содержатся различные соли натрия и калия. За сутки с мочой выводится 25 - 30 г мочевины и 15 - 25 г неорганических солей. Моча имеет относительную плотность 1,010 - 1,020. Реакция ее может быть слабокислой, нейтральной или щелочной и зависит от вида принимаемой пищи. При употреблении мясной пищи она слабокислая или нейтральная, растительной - слабощелочная. Регуляция водного и солевого баланса происходит нейрогуморальным путем. При сильных болевых раздражениях диурез уменьшается и даже прекращается. Выведение мочи. Моча, образовавшаяся в почках, из почечных лоханок направляется в мочеточники, которые . путем перистальтических движений по каплям продвигают , ее к мочевому пузырю. Мочевой пузырь, свободный от мочи, находится в сокращенном состоянии. По мере наполнения он растягивается. Моча при этом не выходит в мочеиспускательный канал, так как на пути имеются сфинктеры мочеиспускательного канала (внутренний и наружный). Мочевой пузырь сильно растягивается, но давление в нем при этом нарастает незначительно. У человека при накоплении 250 - 300 мл мочи и давлении, равном примерно 12 - 15 см вод. ст., возникает чувство, характеризуемое как позыв к мочеиспусканию. Непроизвольный центр мочеиспускания находится в пояснично-крестцовой части спинного мозга. Опорожнение мочевого пузыря происходит рефлекторно. Импульсы от рецепторов пузыря направляются к центру мочеиспускания в спинном мозге, а от него по парасимпатическому тазовому нерву к мышцам пузыря, вызывая их сокращение и одновременно расслабление сфинктера. Произвольная задержка мочеиспускания отсутствует у новорожденных. Она появляется только к концу 1-го года жизни и упрочивается к 2 годам, когда вырабатывается условный рефлекс задержки мочеиспускания. Высшие корковые центры, регулирующие мочеиспускание, находятся в лобных долях больших полушарий головного мозга. В результате воспитания у ребенка вырабатываются условнорефлекторная задержка позыва и условный обстановочный рефлекс: мочеиспускание при появлении определенных условий для его осуществления. Половые органы Половые органы подразделяются на мужские и женские. Наиболее существенной частью их являются половые железы: яичники у женщин и яички у мужчин. Половые органы делят также по их расположению на наружные и внутренние Мужские половые органы К мужским половым органам относятся: яички с их оболочками, семявыносящие протоки с семенными пузырьками, предстательная железа, бульбоуретральные (куперовы) железы - внутренние половые органы; половой член и мошонка - наружные половые органы (рис. 75). Рис. 75. Мочеполовой аппарат мужчины (полусхематично). 1 - левая почка; 2 - корковое вещество почки; 3 - мозговое вещество почки; 4 - почечная лоханка; 5 - левый мочеточник; 6 - верхушка мочевого пузыря; 7 - пузырно-пупочная связка (остаток мочевого протока зародыша); 8 - тело мочевого пузыря; 9 - губчатое тело полового члена; 10 - пещеристое тело полового члена; 11 губчатая часть мочеиспускательного канала; 12 - головка полового члена; 13 - дольки яичка; 14 - яичко; 15 - придаток яичка; 16 семявыносящий проток; 17 - седалищно-пещеристая мышца; 18 - луковица полового члена; 19 - луковично-губчатая мышца; 20 бульбоуретральная железа; 21 - перепончатая часть мочеиспускательного канала; 22 - предстательная железа; 23 - семенной пузырек; 24 - ампула семявыносящего протока; 25 - дно мочевого пузыря; 26 - правая почка; 27 - ворота почки; 28 - почечная артерия; 29 - почечная вена Яички (testes) расположены в мошонке и представляют собой овальные тела, несколько сплющенные с боков. В среднем длина яичка равна 4 см, ширина - около 3 см. В яичке различают латеральную и медиальную поверхности, передний и задний края и верхний и нижний концы. Левое яичко обычно опущено несколько ниже, чем правое. У заднего края яичка располагаются придаток яичка (epididymis) и семенной канатик. Придаток представляет собой узкое тело, в котором различают верхнюю часть - головку, среднюю - тело и нижнюю - хвост. Яичко окружено плотной фиброзной оболочкой беловатого цвета - белочной оболочкой, лежащей непосредственно на его паренхиме. У заднего края она образует утолщение - средостение яичка, от которого вперед лучеобразно расходятся фиброзные тяжи - перегородки яичка, подходящие к внутренней поверхности белочной оболочки и делящие яичко на дольки. Всего долек около 300. Паренхима яичка состоит из извитых и прямых семенных канальцев. В извитых канальцах происходит образование мужских половых клеток - спермиев, прямые канальцы открываются в сеть ходов в средостении яичка, откуда начинается 12 - 15 выносящих канальцев яичка, направляющихся в головку придатка. По выходе из яичка они прямые, а затем извиваются и образуют дольки придатка. Выносящие канальцы открываются в проток придатка яичка, который тянется, изгибаясь от головки до хвоста, где продолжается в семявыносящий проток. Семявыносящий проток (ductus deferens) в своем начальном отделе также делает изгибы и позади яичка поднимается вместе с сосудами и нервами к наружному паховому кольцу в составе семенного канатика, проходит через паховый канал, у внутреннего его кольца отделяется от сосудов яичка, идет вниз и назад по боковой стенке таза, покрытый брюшиной. У боковой поверхности мочевого пузыря он загибается к дну его и у средней линии подходит к предстательной железе. В нижнем отделе семявыносящий проток расширен и образует ампулу семявыносящего протока. Длина протока 40 - 45 см. Стенка его состоит из наружной фиброзной оболочки, средние - мышечной и внутренней слизистой, образующей продольные складки. Семенные пузырьки (vesiculae seminales) - парные органы, расположенные латерально от семявыносящих протоков, между мочевым пузырем и прямой кишкой. Длина каждого пузырька около 5 см. Книзу он суживается и переходит в узкий выделительный проток, который, соединяясь под острым углом с семявыносящим протоком, образует семявыбрасывающий проток. Он проходит сквозь толщу предстательной железы и открывается в предстательную часть мочеиспускательного канала на семенном холмике. Сперма (sperma) - мужское семя, секретируется в извитых канальцах яичка, выстланных сперматогенным эпителием. Все остальные канальцы яичка, придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки являются путями выведения спермы. По достижении половой зрелости в извитых канальцах начинаются процесс сперматогенеза, приводящие к образованию мужских половых клеток. Яичко вырабатывает спермии непрерывно на всем протяжении половой активности организма. Спермии образуются в огромном количестве, в половых путях женщины они сохраняют оплодотворяющую способность в течение 2 - 3 сут. Жидкая часть спермы в очень небольшом количестве продуцируется яичками. В основном она является продуктом выделения придаточных желез полового аппарата семенных пузырьков и предстательной железы, открывающихся в пути, выводящие сперму. Семенной канатик (funiculus spermaticus) состоит из семявыносящего протока, артерии и вен яичка, лимфатических сосудов и нервов, покрытых оболочками. Он идет от заднего края яичка до внутреннего кольца пахового канала, где сосуды и семявыносящий проток расходятся. Семенной канатик образуется после опускания яичка из брюшной полости, где оно первоначально развивается, в мошонку. К моменту рождения оба яичка находятся в мошонке. Отсутствие яичек в мошонке называется крипторхизмом. Мошонка (scrotum) представляет собой кожный мешок, в котором располагаются яички, их придатки и нижний отдел семенного канатика. По средней линии мошонки проходит шов мошонки - от нижней поверхности полового члена до анального отверстия. Остальная поверхность мошонки покрыта более или менее значительным количеством морщин. Оболочки яичка образованы из различных слоев брюшной стенки, которые яичко в процессе опускания увлекает за собой. Непосредственно под кожей мошонки располагается видоизмененная соединительная ткань, лишенная жира и содержащая значительное количество гладких мышечных клеток. Она имеет красноватый цвет и называется мясистой оболочкой. Под ней имеется фасциальная пластинка - наружная семенная фасция. Следующий слой, покрывающий яичко и семенной канатик, представлен двумя образованиями: фасцией и мышечными волокнами, расходящимися по поверхности яичка. Это мышца, поднимающая яичко, и ее фасция. Мышца представляет собой производное поперечной и внутренней косой мышц живота, при ее сокращении яичко подтягивается кверху. Под мышцей, поднимающей яичко, располагается внутренняя семенная фасция, являющаяся продолжением поперечной фасции живота. Влагалищная оболочка яичка представлена двумя пластинками. Одна сращена с его белочной оболочкой (висцеральная пластинка), а другая образует вокруг него замкнутый мешок (париетальная пластинка), соприкасающийся с внутренней семенной фасцией. Эта оболочка является производной влагалищного отростка брюшины, образующегося в момент опускания яичка в мошонку. В результате зарастания верхнего участка влагалищного отростка связь между брюшинной полостью и полостью серозной оболочки яичка прерывается. В случаях незарастания влагалищного отростка остается канал, через который могут выходить врожденные мошоночные грыжи. Половой член (penis) состоит из двух пещеристых тел и губчатого тела. Губчатое тело лежит под пещеристыми и пронизано мочеиспускательным каналом. Задняя часть полового члена называется корнем и прикреплена связками к лобковым костям. Передняя часть - головка полового члена утолщена и закруглена. Промежуточная часть тело полового члена, верхняя поверхность его называется спинкой. На головке полового члена находится наружное отверстие мочеиспускательного канала. Кожа полового члена тонкая, у основания головки образует складку - крайнюю плоть. На внутренней поверхности крайней плоти расположены сальные железы, секрет которых входит в состав препуциальной смазки. Кнутри от рыхлой подкожной клетчатки фасция охватывает все три тела, соединяя их в единое целое. Наружной оболочкой пещеристых тел является фиброзная белочная оболочка, от которой внутрь отходят многочисленные перекладины. Промежутки между ними заполнены кровью. Величина полового члена изменяется в зависимости от количества крови в пещеристой ткани. Губчатое тело образует два утолщения: головку полового члена и его луковицу (сзади). Мужской мочеиспускательный канал (urethra masculina) представляет собой трубку длиной около 18 см, идущую от мочевого пузыря до наружного отверстия мочеиспускательного канала на головке полового члена. Он служит не только для выведения мочи, но и для прохождения семени, которое поступает в него из семявыбрасывающих протоков. В мочеиспускательном канале выделяют три части: предстательную, перепончатую и губчатую. Предстательная часть длиной около 3 см, наиболее широкая, является начальным отделом мочеиспускательного канала и проходит через предстательную железу. На задней стенке имеется небольшое возвышение семенной холмик. Здесь открываются семявыбрасывающие протоки, а по бокам холмика протоки предстательной железы. По окружности начального отдела мочеиспускательного канала располагаются гладкие мышечные клетки, образующие его внутренний (пузырный) непроизвольный сфинктер. Перепончатая часть начинается от предстательной железы и тянется до луковицы полового члена. Это узкая и короткая (около 1 см) часть мочеиспускательного канала, проходящая через мочеполовую диафрагму. Здесь располагается сфинктер мочеиспускательного канала - произвольный. По сторонам от канала и сзади от него лежат бульбоуретральные железы. Губчатая часть мочеиспускательного канала наиболее длинная (около 15 см), окружена тканью губчатого тела полового члена. В головке полового члена канал образует расширение - ладьевидную ямку и заканчивается наружным отверстием. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку мочеиспускательного канала, в различных участках разный (переходный, многорядный цилиндрический, однослойный цилиндрический и многослойный плоский). В канал открывается множество желез (железы Литтре). Кнаружи лежит мышечный слой, состоящий из неисчерченных мышечных клеток, расположенных продольно и циркулярно. Мочеиспускательный канал S-образно изогнут. При поднимании губчатой части передняя кривизна выпрямляется и заметна лишь задняя, более фиксированная. Бульбоуретральные (куперовы) железы glandulae bulbourethrales) парные, величиной с горошину, плотные, располагаются в толще мочеполовой диафрагмы. Выводные протоки длиной 3 - 4 см открываются в губчатой части мочеиспускательного канала. Выделяют тягучую жидкость. Предстательная железа (prostata) - железисто-мышечный орган, охватывающий начальный отдел мочеиспускательного канала. По форме и величине напоминает каштан. В ней различают основание, обращенное к мочевому пузырю, и верхушку, примыкающую к мочеполовой диафрагме. Передняя поверхность более выпуклая, обращена к лобковому симфизу. Задняя поверхность прилежит к прямой кишке и разделена бороздой на две доли - правую и левую. Участок железы, расположенный между мочеиспускательным каналом и правым и левым семявыбрасывающими протоками, называют перешейком (средняя доля). Средняя доля представляет значительный практический интерес, так как увеличение ее может нарушать мочеиспускание. Предстательная железа окружена фасциальными листками, образующими капсулу. В этом вместилище находятся также клетчатка и венозное сплетение. Связками предстательная железа фиксирована к тазовому дну. Ткань ее состоит главным образом из желез и гладких мышечных клеток. Протоки желез (20 - 30) открываются на задней стенке мочеиспускательного канала по сторонам от семенного холмика. Секрет предстательной железы является составной частью спермы. Женские половые органы Женские половые органы подразделяются на внутренние и наружные. К внутренним относятся яичники, маточные трубы, или яйцеводы, матка и влагалище. Они расположены в полости малого таза (рис. 76). Наружные половые органы в совокупности составляют женскую половую область и представлены большими и малыми половыми губами, клитором, девственной плевой и лобком. Рис. 76. Женский таз (сагиттальный распил). 1 - круглая связка матки; 2 - собственная связка яичника; 3 - маточная труба; 4 яичник; 5 - матка; 6 - передняя губа шейки матки; 7 - задняя губа шейки матки; 8 - прямая кишка; 9 - задний проход; 10 - влагалище; 11 - мочевой пузырь; 12 - лобковый симфиз; 13 - клитор; 14 - наружное отверстие мочеиспускательного канала; 15 - большая половая губа; 16 - малая половая губа Внутренние женские половые органы Яичник (ovarium) - половая железа, парный орган, расположенный в малом тазу. Длина яичника около 2,5 см, ширина 1,5 см и толщина 1 см. В нем различают верхний трубный конец, обращенный к маточной трубе, и нижний маточный, соединенный с маткой связкой; две поверхности - медиальную и латеральную, два разделяющих их края - свободный задний и брыжеечный передний, который при помощи складки брюшины, носящей название брыжейки яичника, прикрепляется к заднему листку широкой связки матки. В области этого края в яичник входят сосуды и нервы, поэтому его называют также воротами яичника. Латеральной поверхностью яичник прилежит к стенке таза, медиальная обращена в его полость. К трубному концу яичника прикрепляется наиболее крупная бахромка воронки маточной трубы и треугольной формы складка брюшины связка, поддерживающая яичник, в толще которой проходят яичниковые сосуды и нервы. Яичник брюшиной не покрыт, у его брыжеечного края заметна белесоватая линия, являющаяся местом окончания брюшинного покрова (рис. 77). С поверхности яичник покрыт слоем зачаткового эпителия, под которым располагается плотная соединительнотканная капсула, носящая название белочной оболочки. Под ней расположено корковое вещество яичника, в котором образуются женские половые клетки и вырабатываются овариальные гормоны. Глубже лежит мозговое вещество яичника, состоящее преимущественно из соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы, вступающие в яичник через его ворота. В корковом веществе располагается большое количество первичных яичниковых фолликулов. Каждый такой фолликул состоит из зачатковой яйцеклетки (овогония), окруженной одним слоем фолликулярных клеток. Среди первичных фолликулов встречаются растущие фолликулы разной степени зрелости, а также атрофирующиеся (атретические). В корковом веществе яичника располагаются также желтые тела. Первичные фолликулы преобразуются в зрелые фолликулы. В состав каждого зрелого фолликула входят: 1) наружная соединительная оболочка, богатая кровеносными и лимфатическими сосудами; 2) прилегающий к ней изнутри зернистый слой; 3) яйценосный холмик, представляющий собой скопление клеток зернистого слоя, в нем заложено яйцо; 4) фолликулярная жидкость. Рис. 77. Внутренние половые органы женщины (вид сзади). 1 - яичник; 2 - вторичный (пузырчатый) фолликул яичника; 3 - маточная труба; 4 - дно матки; 5 - собственная связка яичника; 6 - тело матки; 7 - шейка матки; 8 - брюшное отверстие маточной трубы; 9 - бахромки; 10 - маточное отверстие трубы; 11 - полость матки; 12 - канал шейки матки; 13 - отверстие матки; 14 - широкая связка матки; 15 - круглая связка матки; 16 - влагалище Разрыв созревшего фолликула и выход яйцеклетки из яичника называется овуляцией. Как только зрелый фолликул лопается и выделяет яйцеклетку, стенки его спадаются, а полость заполняется кровью. Сгусток крови замещается рубцовой соединительной тканью, а в дальнейшем образуется желтое тело, состоящее из клеток, содержащих большое количество желтого пигмента - лютеина. При наступлении беременности желтое тело превращается в крупное образование, следы от которого могут сохраняться годами. Ложное желтое тело, образовавшееся при отсутствии оплодотворения, отличается меньшими размерами и через несколько недель исчезает. Вследствие периодического разрыва фолликулов поверхность яичников покрывается морщинами и углублениями. С овуляцией тесно связан другой процесс, совершающийся периодически в организме женщины,- менструация. Менструацией называют периодические выделения из матки крови, слизи и клеточного детрита, которые наблюдаются у половозрелой небеременной женщины примерно через 4 нед. Менструации обычно начинаются в 13 - 14 лет. Продолжительность их 4 - 5 дней, но возможна индивидуальная вариабельность. Овуляция происходит примерно посередине между двумя менструациями. Яичник, так же как и матка, испытывает циклические изменения. К 45 - 50 годам у женщины наступает климактерический период (климакс), во время которого прекращаются процесс овуляции и менструации и наступает менопауза. Маточная труба (tuba uterina, salpinx) представляет собой парный проток - яйцевод, по которому яйцеклетка с поверхности яичника попадает в матку. Маточные трубы располагаются в малом тазу, в верхнем крае широкой связки матки. Длина маточной трубы 10 - 12 см. Вначале труба имеет горизонтальное направление, затем она огибает яичник, соприкасаясь с ним. В трубе различают маточную часть, заключенную в стенке матки, перешеек - равномерно суженный отдел (просвет около 2 - 3 мм в диаметре), расширенный отдел - ампулу и воронку, края которой снабжены различной формы отростками - бахромками маточной трубы. Одна из них, наиболее крупная, тянется в складке брюшины до самого яичника. Верхушка воронки служит брюшным отверстием маточной трубы, а маточное отверстие открывается в матку. Стенка маточной трубы состоит из серозной оболочки - брюшины, мышечной, образованной гладкой мышечной тканью, представленной продольным и круговым слоями, подслизистой основы и слизистой оболочки, покрытой мерцательным эпителием. Часть широкой связки, простирающаяся между маточной трубой и местом прикрепления брыжейки яичника, носит название брыжейки маточной трубы. Между ее листками нередко сохраняются рудиментарные канальцы. Матка (uterus, metra) - непарный полый мышечный орган, в полости которого поступившая через маточную трубу яйцеклетка в случае оплодотворения подвергается дальнейшему развитию вплоть до родов. Матка расположена в полости малого таза, между мочевым пузырем спереди и прямой кишкой сзади. По форме ее нередко сравнивают с грушей, сплюснутой спереди назад. В ней различают дно, тело и шейку. Дном называется верхняя часть матки. Тело представляет собой наибольшую часть матки; суживаясь книзу, тело переходит в шейку. Шейка матки наружным концом заходит в верхнюю часть влагалища. Эта часть шейки матки называется влагалищной в отличие от ее верхней - надвлагалищной - части. Задняя - кишечная - поверхность матки более выпуклая, чем передняя - пузырная и отделена от нее правым и левым боковыми краями. Полость матки невелика по сравнению с величиной всего органа, на разрезе имеет форму треугольника. В углы основания треугольника открываются трубы, а у верхушки полость матки продолжается в канал шейки матки. Место перехода полости матки в канал шейки носит название перешейка матки (внутренний зев матки). Канал шейки открывается в полость влагалища отверстием матки (наружный зев). У нерожавших женщин отверстие матки имеет круглую или поперечно-овальную форму, у рожавших выглядит в виде поперечной щели с зажившими надрывами. Отверстие матки ограничено передней и задней губами. Задняя губа кажется более длинной, так как влагалище на ней прикрепляется выше, чем на передней. Слизистая оболочка полости матки гладкая, в канале шейки имеются складки. Длина матки 6,0 - 7,5 см, длина шейки около 2,5 см. У новорожденной девочки шейка длиннее тела матки, но в период полового созревания тело матки растет быстрее, в старческом возрасте матка подвергается атрофии. Матка обладает значительной степенью подвижности. Ее положение может меняться в зависимости от наполнения органов малого таза. При пустом мочевом пузыре дно матки наклонено вперед, пузырная поверхность ее обращена вперед и вниз. Такое положение называется антеверсией, при этом тело матки образует с шейкой тупой угол, открытый кпереди,- антефлексия. Брюшина покрывает матку спереди до места перехода тела в шейку и продолжается на мочевой пузырь. С задней (кишечной) поверхности брюшина продолжается на небольшом протяжении на влагалище, а затем переходит на прямую кишку. Таким образом, спереди от матки, между нею и мочевым пузырем, в малом тазу образуется пузырно-маточное углубление, а сзади, между маткой и прямой кишкой,- более глубокое прямокишечно-маточное углубление (дугласово пространство). По краям матки брюшина с пузырной и кишечной ее поверхностей переходит на боковые стенки таза, образуя широкие связки матки. В толще верхнего края широких связок расположены маточные трубы, на задней поверхности укреплены яичники, по передней поверхности проходит круглая связка матки, направляющаяся к внутреннему отверстию пахового канала. Пройдя паховый канал, круглая связка матки заканчивается в соединительной ткани лобка и больших половых губ. Стенку матки, кроме серозной оболочки (периметрий), образуют мышечная оболочка (миометрий) и слизистая (эндометрий). Мышечная оболочка наиболее мощная и составляет большую часть стенки матки. Она образована неисчерченной мышечной тканью, из которой состоят наружный и внутренний продольные мышечные слои и средний круговой. Слизистая оболочка покрыта мерцательным эпителием и содержит простые трубчатые железы. С наступлением половой зрелости слизистая оболочка матки периодически претерпевает изменения, обусловленные овуляцией и образованием желтого тела в яичнике. Около матки, там, где ее тело переходит в шейку и расходятся листки широкой связки, имеется околоматочная клетчатка (параметрий). В ней располагаются сосуды и нервы, фиброзные тяжи, направляющиеся к боковым стенкам таза,- главные (кардинальные) связки, укрепляющие положение матки в малом тазу, и мочеточники. Кпереди и кзади от матки также отходят фиброзно-гладкомышечные тяжи - пузырно-маточные и прямокишечно-маточные связки. При беременности матка увеличивается и изменяет свою форму: она становится круглой. Серозная оболочка растягивается, широкие маточные связки становятся также серозным покровом матки. В связи с этим меняется положение маточных труб и яичников. Мышечная оболочка матки гипертрофируется, ее клетки становятся очень длинными (до 200 - 300 мкм). В связи с увеличением органа усиливается его кровоснабжение, увеличиваются размеры артерий и вен, развивается богатая капиллярная сеть. Гипертрофируется также структура труб и влагалища, круглая связка матки становится толще и длиннее. В момент родов происходит разрыв плодных оболочек, отходят воды и изгоняется плод. Связь его с плацентой нарушается благодаря перевязке пупочного канатика. Плацента отторгается и вместе с остатками пупочного канатика и плодовыми оболочками (послед) выводится наружу. Внутренняя поверхность матки в этот момент представляется кровоточащей. От слизистой оболочки остается только базальный слой с остатками желез. Тотчас после родов массаматки составляет около 1 кг. Затем начинается ее обратное развитие: уменьшаются масса, размеры, изменяется толщина стенок, мышечные клетки приобретают свою прежнюю величину, эпителий слизистой оболочки восстанавливается. Послеродовый период заканчивается через 6 - 8 нед. Матка приобретает нормальные положение и форму. Влагалище (vagina) - мышечно-фиброзная трубка длиной около 7 см, которая верхним концом охватывает шейку матки, а нижним открывается в половую щель. Влагалище несколько изогнуто, выпуклостью направлено назад. Оно прободает мочеполовую диафрагму. Вверху, где шейка матки впадает во влагалище, образуются более глубокий задний и мелкий передний своды. Спереди влагалище прилежит ко дну мочевого пузыря и мочеиспускательному каналу, сзади - к прямой кишке, верхний отдел влагалища покрыт брюшиной. Отверстие влагалища у девственниц прикрыто складкой слизистой оболочки - девственной плевой (hymen), осталяющей лишь небольшое отверстие. У рожавших женщин от девственной плевы остаются лишь небольшие круговые возвышения. Стенки влагалища состоят из трех оболочек: наружной - соединителььнотканной, средней - мышечной и внутренней - слизистой оболочки. Слизистая оболочка толстая, покрыта многочисленными поперечными складками, сходящимися спереди и сзади в два валика. Наружные женские половые органы Женская половая область (pudendum femininum) включает большие половые губы и образования, расположенные между ними. Большие половые губы представляют собой округленные складки кожи, содержащие большое количество жировой ткани. Спереди и сзади они соединяются между собой передней и задней спайками. Щелевидное пространство между ними называется половой щелью. Кверху и кпереди от больших половых губ и лобкового симфиза благодаря богатому развитию жировой ткани образуется возвышение - лобок. Лобок и латеральная поверхность больших половых губ покрыты волосами, медиальная поверхность влажной истонченной кожей красного цвета, от чего напоминает слизистую оболочку. Малые половые губы расположены медиальнее и скрыты в щели между большими половыми губами. Они также образованы двумя продольными складками кожи, напоминающей слизистую оболочку. Передние концы малых половых губ охватывают клитор, образуя его крайнюю плоть и уздечку, а задние концы соединяются уздечкой половых губ. Пространство, расположенное между малыми половыми губами, называется преддверием влагалища. В него открываются наружное отверстие мочеиспускательного канала и отверстие влагалища. В борозде между основанием малых половых губ и девственной плевой открываются протоки больших желез преддверия (бартолиновы железы). Эти железы представляют собой овальные образования около 1 см в диаметре. Кроме больших желез, имеются еще малые преддверные железы, протоки которых открываются на слизистой оболочке между отверстием влагалища и отверстием мочеиспускательного канала. Клитор образован пещеристыми телами, соответствующими пещеристым телам полового члена у мужчин. Он состоит из тела, головки и ножек, прикрепляющихся к нижним ветвям лобковых костей. Кпереди тело клитора суживается и заканчивается головкой. Клитор имеет плотную фиброзную белочную оболочку и покрыт кожей, богатой чувствительными нервными окончаниями. Луковицы преддверия представляют собой густые венозные сплетения, напоминающие пещеристую ткань и соответствующие губчатому телу мочеиспускательного канала мужчин. Они располагаются по обе стороны от влагалища и мочеиспускательного канала. Женский мочеиспускательный канал Женский мочеиспускательный канал представляет собой трубку длиной около 3 - 3,5 см. Он слегка изогнут и огибает снизу лобковый симфиз, прободая мочеполовую диафрагму. В этом месте его окружают волокна сфинктера мочеиспускательного канала. Наружное отверстие канала открывается в преддверие влагалища. Стенки мочеиспускательного канала образованы наружным соединительнотканным слоем, мышечной оболочкой, подслизистой основой и слизистой оболочкой. Мышечная оболочка состоит из наружного кругового и внутреннего продольного слоев. В подслизистой основе расположено богатое сосудистое сплетение, на разрезе напоминающее пещеристую ткань. Слизистая оболочка образует продольные складки, в ней много желез мочеиспускательного канала. Группа таких желез открывается справа и слева от наружного отверстия мочеиспускательного канала общим парауретральным протоком. Промежность Под промежностью в узком смысле слова понимают область, расположенную между наружными половыми органами и заднепроходным отверстием. В широком смысле промежностью называют область выхода из малого таза. Ее ограничивают спереди лобковый симфиз, с боков - седалищные бугры, а сзади - копчик. Это пространство заполняют мышцы, фасции, жировая клетчатка. Промежность разделяется линией, соединяющей два седалищных бугра, на два треугольника. Передний - мочеполовая область - расположен между нижним краем симфиза и ветвями лобковых и седалищных костей и закрыт мочеполовой диафрагмой. Задний треугольник - анальная область затянут диафрагмой таза. У мужчины мочеполовую диафрагму прободает мочеиспускательный канал, а в толще нее лежат бульбоуретральные железы; у женщины через нее проходит мочеиспускательный канал и влагалище. Диафрагма таза образована двумя парными мышцами: мышцей, поднимающей задний проход, и копчиковой мышцей. Мышца, поднимающая задний проход, начинается от внутренней поверхности стенки малого таза. Волокна ее направляются вниз и медиально и сходятся в области анального отдела прямой кишки, где расположен ее наружный сфинктер. Копчиковая мышца начинается от седалищной кости и тазовой поверхности крестцово-остистой связки, направляется веерообразно к боковому краю копчика и верхушке крестца. Она образует задний отдел диафрагмы таза. Изнутри эти мышцы выстланы фасцией таза, снаружи - фасцией промежности. Мочеполовая диафрагма в передне-верхнем отделе образована фиброзной тканью поперечной связкой таза. Между этой связкой и нижним краем лобкового симфиза проходят сосуды к наружным половым органам. Задне-нижний отдел диафрагмы состоит из двух мышц: глубокой поперечной мышцы промежности и сфинктера мочеиспускательного канала. Они покрыты верхней и нижней фасциями мочеполовой диафрагмы. К поверхностным мышцам промежности относятся наружный сфинктер заднего прохода, луковично-губчатая мышца, которая имеет различное строение в зависимости от пола, седалищно-пещеристая мышца и поверхностная поперечная мышца промежности, слабо развитые у женщин. Эти мышцы функционально связаны с наружными половыми органами и анальным отделом прямой кишки (рис. 78). Рис. 78. Мышцы женской промежности. 1 - отверстие влагалища; 2 - задний проход; 3 - луковично-губчатая мышца; 4 - клитор; 5 наружное отверстие мочеиспускательного канала; 6 - седалищно-пещеристая мышца; 7 - глубокая поперечная мышца промежности; 8 - крестцово-бугорная связка; 9 - лобок; 10 - наружный сфинктер заднего прохода; 11 - мышца, поднимающая задний проход; 12 - большая ягодичная мышца Молочные железы Молочные железы (mammae) по происхождению являются видоизмененными апокринными железами кожи. В детском возрасте железы недоразвиты, у мужчин они остаются недоразвитыми к течение всей жизни. У женщин с момента полового созревания начинается их интенсивное развитие. Оно связано с гормональной функцией яичников. В климактерическом периоде (45 - 55 лет), когда ослабевается гормональная деятельность яичников, молочные железы подвергаются инволюции (обратное развитие), железистая ткань заменяется жировой. Молочные железы располагаются на передней грудной стенке на уровне II - IV ребер. Немного ниже от середины железы на ее передней поверхности находится сосок.. В период половой зрелости молочная железа у женщин состоит из 15 - 25 долей, напоминающих отдельные железки, радиально расходящиеся от соска. Между ними располагается соединительная и жировая ткань. Каждая железа представляет собой сложную альвеолярную железу. Протоки их открываются на вершине соска. Перед устьем протоки образуют расширения - млечные синусы, в которых накапливается молоко. Во время беременности и в период лактации в молочных железах появляется особенно много пузырьков - альвеол. Каждая доля состоит из долек. В прослойках соединительной ткани проходят сосуды и нервы. Эпидермис соска и околососкового кружка (areola) сильно пигментирован. Собственно кожа соска и околососкового кружка содержит большое количество кровеносных сосудов, нервных окончаний, а также гладкомышечные клетки. Полного развития молочная железа достигает во время беременности, во второй половине которой в альвеолах железы начинается секреторный процесс. Незадолго до родов из молочной железы выделяется молозиво, а через несколько дней после рождения ребенка начинается секреция молока. В регуляции деятельности молочных желез большую роль играют гормоны гипофиза, яичника и других эндокринных желез. Образование молока зависит также от нервнорефлекторного механизма. Глава VIII. Эндокринные железы Железы, не имеющие протоков, секрет которых поступает непосредственно в кровь, называются эндокринными (рис. 79). Рис. 79. Расположение эндокринных желез (схема). 1 - шишковидное тело; 2 - гипофиз; 3 - щитовидная и околощитовидные железы; 4 - вилочковая железа (тимус); 5 - надпочечник; 6 - островковая часть поджелудочной железы; 7 - внутрисекреторная часть яичек (у мужчины); 8 - внутрисекреторная часть яичника (у женщины) Процесс выработки и выделения активных веществ эндокринными железами называют внутренней секрецией, а вырабатываемые вещества - гормонами. Гормоны - это биологически высокоактивные вещества, оказывающие специфическое действие на обмен веществ, рост и развитие организма. Примером гормона высокой активности является адреналин - гормон мозгового вещества надпочечников. Он вызывает сужение кровеносных сосудов в миллионных разведениях. В организме гормоны являются регуляторами биохимических процессов. Поступая в кровь, гормоны током крови разносятся по всему организму и оказывают специфическое действие: изменяют интенсивность окислительных процессов, проницаемость мембран клеток, синтез белков, жиров и углеводов, активность ферментов и др. Для поддержания роста, жизнедеятельности и развития организма требуется определенный уровень гормонов в крови. При недостатке того или иного гормона говорят о гипофункции данной железы. Если гормоны вырабатываются железой в избытке, то это считают гиперфункцией. При гипо- и гиперфункции желез возникают эндокринные заболевания, например кретинизм, базедова болезнь, диабет и др. Известно большое количество гормонов, многие из которых в настоящее время синтезированы (инсулин, адреналин и др.). Методы изучения желез внутренней секреции. Функции желез внутренней секреции изучают в условиях клиники и экспериментально в лабораториях. В клиники поступают больные с гипо- или гиперфункцией железы. Для лечения гипофункции железы назначают заместительную терапию, т. е. введение гормона. Например, при гипофункции поджелудочной железы вводят инсулин. При гиперфункции некоторых желез производят хирургическое вмешательство. Например, при базедовой болезни, вызванной гиперфункцией щитовидной железы, удаляют часть железы. В экспериментальных условиях для изучения функции эндокринных желез используют три метода: экстирпацию (удаление) железы, трансплантацию (пересадка) и заместительную терапию. Щитовидная железа (glandula thyroidea) состоит из двух (правой и левой) долей, соединенных перешейком (рис. 80). У 25% людей имеется четвертая доля пирамидальная. Расположена щитовидная железа в передней области шеи так, что ее перешеек соответствует уровню 1 - 3-го или 2 - 4-го хряща трахеи, а верхние полюса боковых долей достигают гортани. Масса щитовидной железы взрослого человека составляет 30 - 40 г. У женщин масса и объем ее больше, чем у мужчин. К концу первого года жизни масса железы удваивается, в период полового созревания железа растет особенно интенсивно; к 20 годам масса ее увеличивается в 20 раз. Железа имеет фиброзную капсулу, которая связывает ее с соседними органами, благодаря чему железа изменяет свое положение (например, поднимается и опускается при глотании). Она состоит из множества долек. Под микроскопом видно, что дольки представляют собой совокупность большого числа пузырьков - фолликулов, стенки которых образованы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране, а полости заполнены вязкой массой - коллоидом. Коллоид является основным носителем биологически активных веществ, из которых образуются гормоны, выделяющиеся непосредственно в кровь. Щитовидная железа вырабатывает гормоны тироксин, трийодтиронин и тиреокальцитонин. Ежедневно в составе гормонов выделяется до 0,3 мг йода. Следовательно, человек должен ежедневно с пищей и водой получать йод. Рис. 80. Щитовидная железа. 1 - подъязычная кость; 2 - щито-подъязычная перепонка; 3 - пирамидальная доля; 4 - левая доля; 5 трахея; 6 - перешеек щитовидной железы; 7 - правая доля; 8 - перстневидный хрящ; 9 - щитовидный хрящ Гормоны имеют значение для роста, физического и психического развития ребенка. При гипофункции железы у детей происходит задержка роста, полового развития, нарушаются пропорции тела, развивается умственная отсталость вплоть до кретинизма. У взрослого человека важнейшее значение гормонов щитовидной железы заключается в регуляции интенсивности окислительных процессов, усиливающихся под влиянием тироксина, трийодтиронина. Гипофункция приводит к развитию микседемы. При этом заболевании основной обмен снижается на 30 - 40%, развиваются ожирение, слизистый отек тканей, наблюдаются снижение температуры тела, апатия. При гиперфункции щитовидной железы возникает базедова болезнь, характерными симптомами которой являются повышение возбудимости центральной нервной системы, основного обмена, учащение сердцебиений, экзофтальм и снижение массы тела (рис. 81). У человека повышается аппетит. Он поедает большое количество пищи (полифагия), но, несмотря на это, прогрессирует исхудание, так как обмен веществ очень усилен. Рис. 81. Базедова болезнь; характерный экзофтальм. Больная до операции (слева) и вскоре после операции (справа) Секреция щитовидной железы регулируется тиреотропным гормоном, вырабатываемым передней долей гипофиза. В свою очередь повышенное содержание в крови тироксина тормозит секрецию этого гормона. Если в пище и воде отсутствует йод,- то выделение тироксина уменьшается. Это обусловливает усиленную секрецию тиреотропных гормонов. Вследствие этого щитовидная железа гипертрофируется, развивается зоб, хотя общая продукция тироксина снижена. Это заболевание называется эндемическим зобом. Гормон тиреокальцитонин (так же как и паратгормон околощитовидных желез) регулирует обмен кальция и фосфора. Околощитовидные железы (glandulae рага-thyroideae) - четыре небольших тельца, расположенных позади долей щитовидной железы, в ее капсуле, по два с каждой стороны. Различают верхние и нижние околощитовидные железы. Форма их овальная или круглая, общая масса очень незначительная - 0,25 - 0,5 г. Клетки, составляющие железы, группируются в виде фолликулов, в просвете которых находится коллоидное вещество. Эти железы вырабатывают паратгормон, регулирующий обмен кальция и фосфора в крови. Через 2 - 5 дней после удаления желез развиваются характерные судороги и животное погибает. Паратгормон способствует поддержанию уровня кальция в крови, который необходим для нормальной деятельности нервной и мышечной систем и отложения кальция в костях. У человека при гипофункции околощитовидных желез возникает тетания заболевание, характерным симптомом которого являются приступы судорог. В крови снижается содержание кальция и увеличивается количество калия, что резко повышает возбудимость. При недостатке в крови кальция происходит освобождении кальция из костей, а как следствие этого - размягчение костей. Если в крови избыток кальция в условиях гиперфункции желез, кальций откладывается в необычных для него местах: в сосудах, аорте, почках. Вилочковая железа (thymus), или, как ее иногда называют, зобная железа, состоит из правой и левой долей, соединенных рыхлой клетчаткой. Книзу железа расширена, вверху сужена. Масса ее у новорожденных 7,7 - 34,0 г. До 3 лет наблюдается увеличение массы, от 3 - 20 лет масса стабилизируется, а в старшем возрасте составляет в среднем 15 г. В раннем детском возрасте вилочковая железа имеет шейно-грудное положение (верхняя четверть железы расположена выше рукоятки грудины), позже железа целиком находится в грудной полости, в переднем средостении. Железа отличается обилием лимфоидных клеток и особых образований, называемых тельцами вилочковой железы (тельца Гассаля). Вилочковая железа вырабатывает гормон тимозин. Он принимает участие в регуляции жизненно важных функций: нервномышечной передачи, углеводного обмена, обмена кальция. В настоящее время вилочковую железу рассматривают как центральный орган иммунитета. В ней формируются Т-лимфоциты, антигенраспознающие клетки, регулирующие выработку антител. Удаление вилочковой железы у новорожденных животных нарушает нормальное развитие: замедляется рост, животное теряет массу, худеет и погибает. При введении экстрактов железы развитие идет нормально. Поджелудочная железа - паренхиматозный орган. Гормонопродуцирующей тканью в ней являются панкреатические островки (островки Лангерганса), а-клетки которых вырабатывают гормон глюкагон, способствующий превращению гликогена печени в глюкозу крови, в результате чего увеличивается уровень сахара в крови. Второй гормон инсулин - вырабатывается Р-клетками островков. Инсулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы, что способствует ее расщеплению тканями, отложению гликогена и уменьшению количества сахара в крови. При недостаточности функции поджелудочной железы в результате ее заболевания или частичного удаления развивается тяжелое заболевание - сахарный диабет. Это заболевание характеризуется уменьшением способности тканей усваивать глюкозу, вследствие чего содержание сахара в крови повышается. Избыток сахара выводится почками. Концентрация сахара в моче может доходить до 5% и более. Человек испытывает жажду, он выпивает значительное количество воды и выводит до 6 - 10 л мочи (полиурия). В печени уменьшается содержание гликогена. В связи с выведением большого количества сахара в организме происходит превращение белков и жиров в сахар. В результате неполного окисления жиров в крови появляются промежуточные продукты распада жира - кетоновые тела, что приводит к повышению кислотности крови. При диабете в результате нарушения не только углеводного, но также белкового и жирового обмена наблюдается снижение массы тела, развивается мышечная слабость, а в тяжелых случаях ацидоз, изменяется дыхание и возможна потеря сознания (диабетическая кома). Для лечения сахарного диабета больному подкожно вводят инсулин. Надпочечники (glandulae suprarenales) - парные железы, расположенные над верхними концами почек. Масса обеих желез около 15 г. Каждая железа окружена плотной соединительной тканью, проникающей внутрь железы и делящей ее на два слоя: наружный - корковое вещество и внутренний - мозговое вещество. В корковом веществе надпочечников вырабатывается три группы гормонов: 1) глюкокортикоиды (кортизон и кортикостерон); 2) минералокортикоиды - альдостерон и др.; 3) половые гормоны - андрогены (мужские половые гормоны) и эстрогены и прогестерон (женские половые гормоны). Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков и жиров. Они стимулируют синтез гликогена из глюкозы и белков и отложение гликогена в мышцах, тем самым повышая работоспособность. Одновременно увеличивается уровень сахара в крови. Глюкокортикоиды мобилизуют жиры из жировых депо, стимулируя их использование в энергетическом обмене. Особенно велика роль глюкокортикоидов при больших мышечных напряжениях, действии сверхсильных раздражителей, недостатке кислорода. В подобных условиях вырабатывается большое количество глюкокортикоидов, которые обеспечивают приспособление организма к этим чрезвычайным условиям. Минералокортикоиды (альдостерон) регулируют обмен Na+ и К+, действуя главным образом на почки. Альдостерон усиливает обратное всасывание Na+ в почечных канальцах, т. е. задерживает его в организме и усиливает выведение К+. При избытке гормона повышается концентрация Na+ в крови, возрастает ее осмотическое давление, происходит задержка воды в организме и повышается артериальное давление. Дефицит гормона приводит к снижению уровня Na+ в крови и тканях и повышению уровня К+. Потеря Na+ сопровождается потерей тканевой жидкости - обезвоживанием. Таким образом, альдостерон участвует в регуляции водно-солевого обмена. В корковом веществе надпочечников независимо от пола вырабатываются как мужские, так и женские половые гормоны (андрогены, эстрогены, прогестерон). Они имеют большое значение в развитии скелета, мышц, вторичных половых признаков в детском возрасте, когда внутрисекреторная деятельность половых желез еще слабо развита. У взрослых при повышенной функции коры надпочечников, что чаще связано с опухолью, начинают резко изменяться вторичные половые признаки. Например, у женщин может начать расти борода, грубеет голос, прекращаются менструации. После удаления коры надпочечников у животного развивается тяжелое состояние: резко снижается кровяное давление, появляется мышечная слобость, апатия, выводится большое количество натрия с мочой, и через несколько дней животное погибает. Если после удаления коры надпочечников животному вводить повышенное количество натрия, то оно не погибнет, что указывает на жизненно важную роль минералокортикоидов, способствующих задержке натрия в организме. У человека гипофункция надпочечных желез приводит к тяжелому заболеванию - так называемой бронзовой, или аддисоновой, болезни. Оно характеризуется похуданием, быстрой утомляемостью, мышечной слабостью, человек не может производить физическую работу, появляется бронзовая окраска кожи. Симптомы бронзовой болезни очень ярко описаны И. С. Тургеневым в произведении "Живые мощи". Мозговое вещество надпочечников вырабатывает катехоламины: адреналин и норадреналин. Главный гормон - адреналин - имеет широкий диапазон действия. Он оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему: увеличивает силу и частоту сокращений сердца, вызывает сужение сосудов (исключая сосуды сердца и легких), расширяет сосуды работающих мышц, тормозит движения пищеварительного тракта, вызывает расширение зрачка, восстанавливает работоспособность утомленных мышц. Кроме того, адреналин оказывает влияние на углеводный обмен, ускоряя распад гликогена, и усиливает окислительные процессы в клетках, обеспечивая освобождение энергии. Выход адреналина в кровь усиливается симпатической нервной системой. При различных экстремальных состояниях (охлаждение, чрезмерное мышечное напряжение, боль, ярость, страх) в крови увеличивается содержание адреналина. Второй гормон мозгового вещества надпочечников - норадреналин - способствует поддержанию тонуса кровеносных сосудов. Норадреналин, кроме того, вырабатывается в синапсах и участвует в передаче возбуждения с симпатических нервных волокон на иннервируемые органы. После удаления мозгового вещества животное не погибает, так как адреналин и норадреналин могут вырабатываться в организме другими хромаффинными тканями. Половые железы. В мужских половых железах - яичках - в специальных интерстициальных клетках образуется половой гормон тестостерон. Тестостерон стимулирует развитие вторичных половых признаков (рост бороды, характерное распределение волос на теле, развитие мускулатуры и др.) и всего облика, свойственного мужчине. Тестостерон оказывает влияние на обмен веществ, увеличивает образование белка в мышцах, уменьшает содержание жира в организме, повышает основной обмен. Он необходим для созревания спермиев и проявления полового инстинкта. После удаления яичек (кастрация) у мужчин прекращается рост бороды, голос становится высоким, появляются отложения жира, свойственные женскому организму. В яичниках продуцируются женские половые гормоны. В созревающем фолликуле фолликулярный эпителий выделяет гормон эстрадиол. Под влиянием эстрадиола происходит формирование вторичных женских половых признаков, особенностей телосложения, подавляется рост трубчатых костей, стимулируется развитие молочных желез. Другой гормон - прогестерон - образуется в желтом теле на месте лопнувшего фолликула. Кроме того, он выделяется плацентой и корой надпочечников. Этот гормон иначе называют гормоном беременности. Если происходит оплодотворение яйцеклетки, желтое тело разрастается и выделяет прогестерон, который способствует прикреплению яйцеклетки к слизистой оболочке матки, прекращает сокращение матки и способствует росту молочных желез. Если оплодотворение не произошло, желтое тело увядает и развивается очередной фолликул. В этом периоде у женщин появляется менструация. В женских половых железах одновременно с эстрогенами образуется небольшое количество андрогенов, а в мужских половых железах наряду с андрогенами - небольшое количество экстрогенов. Обычно роль половых желез демонстрируют на курах. После кастрации у петухов резко уменьшается гребень, исчезают характерное оперение, когти, он перестает петь и по внешнему облику напоминает курицу. После удаления яичников у курицы ода приобретает черты, свойственные петуху. Если кастрированной курице пересадить семенники петуха, то у нее появляются внешние признаки и черты поведения петуха (разрастается гребень, вырастают петушиный хвост, когти, она начинает петь). При пересадке яичника петуху он приобретает куриное оперение, хвост и характерные черты поведения кур. Гипофиз (hypophysis), или нижний придаток мозга,- небольшая овальная железа, расположена в углублении турецкого седла черепа. Масса гипофиза не более 0,6 г, во время беременности возрастает до 1 г. Гипофиз состоит из передней и задней долей и промежуточнй части. Передняя доля составляет 70% массы всей железы. Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз, вырабатывает и выделяет тропные гормоны, являющиеся регуляторами активности ряда эндокринных желез. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) регулирует секрецию коркового вещества надпочечников, гонадотропный гормон - половых желез, тиреотропный гормон деятельность щитовидной железы. Эти железы называются гипофиззависимыми в отличие от паращитовидных желез, панкреатических островков и вилочковой железы, деятельность которых не регулируется гипофизом. Аденогипофиз выделяет соматотропный гормон, или гормон роста, который стимулирует рост, повышая синтез белков, влияя на жировой и углеводный обмен. Под влиянием избыточной продукции соматотропного гормона у детей происходит усиление роста, развивается гигантизм: рост может достигать 240 - 250 см (рис. 82). При недостатке гормона в раннем возрасте человек остается карликом. Гипофизарные карлики отличаются от кретинов нормальным развитием психики и правильными пропорциями тела. Вследствие гипофункции гипофиза у взрослых иногда возникают глубокие изменения в обмене веществ, что приводит либо к общему ожирению (гипофизарное ожирение), либо к резкому похуданию (гипофизарная кахексия). Рис. 82. Гигантизм. Три мальчика одного возраста (14 лет). Слева - гипофизарный карлик - рост100 см; справа - гипофизарный гигант - рост 187 см; в центре нормальный мальчик - рост 148 см Если гиперфункция гипофиза развивается у взрослого, когда рост тела уже прекратился, увеличиваются отдельные части тела: руки, ноги, язык, нос, нижняя челюсть, органы грудной и брюшной полостей. Это заболевание называется акромегалией (рис. 83). Рис. 83. Больной акромегалией. Характерно разрастание нижней челюсти, носа, кистей и стоп Промежуточная часть гипофиза вырабатывает гормон интермедии, являющийся у человека регулятором кожной пигментации. Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, выделяет два гормона - окситоцин и вазопрессин, или антидиуретическйй гормон (АДГ). Они образуются в нейросекреторных клетках надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса. Нейросекреторные клетки совмещают нервную и эндокринную функции. Воспринимая поступающие к ним импульсы из других отделов нервной системы, они передают их в виде нейросекретов, которые током аксоплазмы перемещаются к окончаниям аксонов в задней доле гипофиза. Здесь аксоны образуют контакты с капиллярами и секрет поступает в кровь. АДГ регулирует содержание воды в организме, увеличивая реабсорбцию воды в собирательных трубочках почки и уменьшая тем самым диурез. Этот гормон называют также вазопрессином, так как, вызывая сокращение неисчерченной мышечной ткани артериол, он повышает артериальное давление. Гипофункция нейрогипофиза является причиной несахарного диабета (несахарное мочеизнурение). При этом заболевании выделяется до 10 л мочи и более и появляется неутолимая жажда. Окситоцин усиливает сокращение беременной матки во время родов и стимулирует секрецию молока. Эпифиз, или шишковидное тело (corpus pineale), небольшое овальное железистое образование, относящееся к промежуточному мозгу. Расположен эпифиз над таламусом и между холмиками среднего мозга. Длина его 8 мм, масса в среднем 0,118 г. До настоящего времени железа полностью не изучена, ее и сейчас называют загадочной железой. Из шишковидных тел крупного рогатого скота выделено соединение мелатонин, который тормозит функцию половых желез. После удаления эпифиза у цыплят наступает преждевременное половое созревание. У млекопитающих удаление шишковидного тела вызывает увеличение массы, у самцов - гипертрофию семенников и усиление сперматогенеза, а у самок - удлинение периода жизни желтых тел яичника и увеличение матки. Считают, что шишковидное тело тормозит действие гонадотропных гормонов гипофиза, т. е. гормонов, стимулирующих рост половых желез и выработку ими гормонов. Секреция эпифиза изменяется в зависимости от освещенности. Этим объясняют повышение половой активности животных и птиц весной и летом, когда в результате увеличения продолжительности дня секреция эпифиза подавляется. Регуляция образования и выделения гормонов железами внутренней секреции осуществляется сложным нейрогуморальным путем. Центральную роль в сохранении гормонального равновесия играет гипоталамус - отдел промежуточного мозга. Гипоталамус и гипофиз составляют функциональный комплекс, называемый гипоталамогипофизарной системой. Его значение - нейрогуморальная регуляция всех вегетативных функций и поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. Гипоталамус оказывает влияние на эндокринные железы либо по нисходящим нервным путям, либо через гипофиз (гуморальный путь). В нейросекреторных клетках гипоталамуса образуются нейрогормоны, окситоцин и вазопрессин, а также особые гормоны, называемые рилизинг-факторами. Образование и выделение таких веществ получило название нейросекреции. Благодаря особенностям кровообращения аденогипофиза рилизинг-факторы с током крови через так называемые портальные сосуды поступают в переднюю долю гипофиза и, омывая ее клетки, стимулируют или угнетают образование тропных гормонов, регулирующих деятельность щитовидной и половых желез, надпочечников. Важнейшим фактором, влияющим на образование гормонов, является состояние регулируемых им процессов и уровня концентрации тех или иных веществ в крови. Так, например, паратгормон повышает содержание кальция в крови, но избыток кальция в свою очередь угнетает активность паращитовидных желез. Уменьшение уровня сахара в крови тормозит секрецию инсулина, понижающего уровень сахара в крови, и усиливает выделение глюкагона, увеличивающего содержание сахара в крови. Эта форма регуляции, называемая обратной связью, является главной для гипофизнезависимых желез: паращитовидных, панкреатических островков, вилочковой. Глава IX. Кровь. Сердечно-сосудистая система. Кровообращение Кровь Понятие о внутренней среде организма. Кровь, лимфа и межтканевая жидкость являются внутренней средой организма. Они доставляют клеткам вещества необходимые для жизнедеятельности, и уносят конечные продукты обмена. В отличие от непрерывно изменяющейся внешней среды внутренняя среда постоянна по своему составу и физико-химическим свойствам (температура, осмотическое давление, реакция и др.). Постоянство внутренней среды организма (гомеостаз), по выражению великого французского физиолога Клода Бернара, является необходимым условием свободной жизни. Например, высокоорганизованные теплокровные животные могут жить при температуре от + 50° С до - 72° С. Постоянство температуры внутренней среды обеспечивает постоянство жизнедеятельности всех органов и систем организма. Кровь - это жидкая ткань, состоящая из плазмы и взвешенных в ней кровяных телец. Циркуляция крови по замкнутой сердечно-сосудистой системе является необходимым условием поддержания постоянства ее состава. Остановка сердца и прекращение движения крови немедленно приводят организм к гибели. Постоянство состава и свойств крови регулируется центральной нервной системой и железами внутренней секреции. Основные функции крови. Находясь в непрерывной циркуляции, кровь выполняет транспортные функции: 1) разносит по организму питательные вещества; 2) уносит от органов продукты распада и доставляет их к органам выделения; 3) участвует в газообмене, транспортирует кислород (02) и углекислый газ (С02); 4) поддерживает постоянство температуры тела: нагреваясь в органах с высоким обменом веществ (мышцы, печень), кровь переносит тепло к другим органам и коже, через которую происходит теплоотдача; 5) переносит гормоны, метаболиты (продукты обмена веществ) и осуществляет химическое взаимодействие в организме, или гуморальную регуляцию функций. Кровь выполняет защитную функцию. Она играет главную роль в иммунитете невосприимчивости к инфекционным болезням и защите от вредных агентов. К защитным функциям крови относится также ее способность к свертыванию, прекращающему кровотечение. Количество и физико-химические свойства крови. У человека с массой тела 70 кг содержится 5 л крови, что составляет 6 - 8% от массы тела. Кровь, вытекающая из кровеносного сосуда, имеет однородную красную окраску. В действительности она состоит из желтоватой жидкой части, называемой плазмой, и взвешенных в ней кровяных телец, или форменных элементов: красных кровяных телец (эритроциты), придающих крови цвет, белых кровяных телец (лейкоциты) и кровяных пластинок (тромбоциты). Форменные элементы составляют около 45% объема цельной крови; 55% объема приходится на долю плазмы. Они тяжелее плазмы. Относительная плотность цельной крови 1,050 - 1,060, эритроцитов 1,090, плазмы 1,025 - 1,034. Вязкость крови около 5,0; вязкость плазмы 1,7 - 2,2 (по отношению к вязкости воды, которая принимается за 1). Осмотическое давление крови равно 7,6 атм. Оно создается суммарным числом молекул и ионов. Несмотря на то что белков в плазме 7 - 8%, а солей около 1%, на долю белков приходится всего 0,03 - 0,04 атм, или 25 - 30 мм рт. ст. В основном осмотическое давление крови создается солями, 60% его приходится на долю NaCl. Это объясняется тем, что молекулы белков имеют огромные размеры, а величина осмотического давления зависит только от числа молекул и ионов. Постоянство осмотического давления очень важно, так как гарантирует одно из условий, необходимых для правильного хода физиологических процессов,- постоянное содержание воды в клетках и, следовательно, постоянство их объема. Под микроскопом это можно наблюдать на примере эритроцитов. Если поместить эритроциты в раствор с более высоким, чем в крови, осмотическим давлением, то они теряют воду и сморщиваются, а в растворе с меньшим осмотическим давлением набухают, увеличиваются в объеме и могут разрушиться. То же самое происходит со всеми другими клетками при изменении осмотического давления в окружающей их жидкости. В крови поддерживается постоянство реакции. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов, которую выражают водородным показателем - рН. В нейтральной среде рН 7,0, в кислой среде меньше 7,0, а в щелочной - больше 7,0. Кровь имеет рН 7,36, т. е. ее реакция слабощелочная. Жизнь возможна в узких пределах смещения рН - от 7,0 до 7,8. Это объясняется тем, что катализаторами всех биохимических реакций являются ферменты, а они могут работать только при определенной реакции среды. Несмотря на поступление в кровь продуктов клеточного распада - кислых и щелочных веществ, даже при напряженной мышечной работе рН крови уменьшается не более чем на 0,2 - 0,3. Это достигается за счет буферных систем крови (бикарбонатный; белковый, фосфатный и гемоглобиновый буферы), которые могут связывать гидроксильные (ОН-) и водородные (Н+) ионы и тем самым поддерживать реакцию крови постоянной. Выводятся из организма образовавшиеся кислые и щелочные продукты почками, с мочой. Через легкие удаляется углекислый газ. Плазма крови. Плазма крови представляет собой сложную смесь белков, аминокислот, углеводов, жиров, солей, гормонов, ферментов, антител, растворенных газов и продуктов распада белка (мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак), подлежащих выведению из организма. Она имеет слабощелочную реакцию (рН 7,36). Основными компонентами плазмы являются вода (90 - 92%), белки (7 - 8%), глюкоза (0,1%), соли (0,9%). Состав плазмы характеризуется постоянством. Белки плазмы делятся на глобулины (альфа, бета и гамма), альбумины и липопротеиды. Значение белков плазмы многообразно. 1. Очень важную роль играет глобулин, называемый фибриногеном: он участвует в процессе свертывания крови. 2. Гамма-глобулин содержит антитела, обеспечивающие иммунитет. В настоящее время очищенный γ-глобулин используют для лечения и повышения невосприимчивости к некоторым болезням. 3. Наличие белков в плазме крови повышает ее вязкость, что имеет значение в поддержании давления крови в сосудах. 4. Белки имеют большую молекулярную массу, поэтому они не проникают через стенки капилляров и удерживают в сосудистой системе определенное количество воды. Таким путем они принимают участие в распределении воды между кровью и тканевой жидкостью. 5. Являясь буферами, белки участвуют в поддержании постоянства реакции крови. Содержание глюкозы в крови составляет 4,44 - 6,66 ммоль/л (80 - 120 мг%). Глюкоза является основным источником энергии для клеток организма. Если количество глюкозы снижается до 2,22 ммоль/л, то резко повышается возбудимость клеток мозга, у человека появляются судороги. При дальнейшем уменьшении содержания глюкозы человек впадает в коматозное состояние (нарушаются сознание, кровообращение, дыхание) и умирает. В состав минеральных веществ плазмы входят соли NaCl, CaCl2, KC1, NaHCO3, NaH2PO4 и др. Соотношение и концентрация Na+, Са2+ и К+ играют важнейшую роль в жизнедеятельности организма, поэтому постоянство ионного состава плазмы регулируется очень точно. Нарушение этого постоянства, главным образом при заболеваниях желез внутренней секреции, опасно для жизни. В медицинской практике для частичного восполнения потерь крови или поддержания деятельности изолированных органов готовят изотонические растворы. Например, изотонический раствор хлорида натрия содержит 0,9% .NaCl и имеет одинаковое с кровью осмотическое давление. (Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называются гипертоническими, а меньшее - гипотоническими). Более сложные растворы, например раствор Рингера, в который входят NaCl, CaCl2, КСl, NaHCO3, не только изотоничны крови, но и изоионичны, т. е. имеют одинаковый с ней ионный состав, а благодаря содержанию NaHCO3 - примерно равный крови рН, т. е. слабощелочную реакцию. Еще более приближается к составу плазмы крови раствор Рингера-Локка, содержащий 0,1% глюкозы. В настоящее время применяются кровезамещающие растворы, которые содержат не только соли, глюкозу, но и белки, т. е. по составу и физико-химическим свойствам максимально возможно приближаются к плазме крови. Их вводят человеку после кровопотери для восстановления артериального давления. Из плазмы крови готовят сыворотку путем дефибринирования, т. е. удаления из плазмы фибрина. Сыворотку крови можно получить и другим путем. Если выпустить кровь из кровеносного сосуда в цилиндр, то она через некоторое время свернется, т. е. превратится в желеобразный сгусток. В дальнейшем сгусток сжимается и из него вытесняется светло-желтая жидкость - сыворотка крови. Сыворотка крови от плазмы отличается отсутствием фибриногена, поэтому она не способна свертываться. Форменные элементы крови. Эритроциты. Основная функция эритроцитов - перенос кислорода и углекислого газа (диоксида углерода). Эритроциты имеют форму двояковогнутых дисков и лишены ядра. Их диаметр 7 - 8 мкм, а толщина - 1 - 2 мкм (рис. 84). В крови мужчины эритроцитов около 5.0*10 12/л (5 000 000 в 1 мкл), в крови женщин - 4,5*10 12/л (4 500 000 в 1 мкл). Во время работы количество эритроцитов в крови может увеличиваться до 6 *10 12/л. Это объясняется выходом крови из кровяных депо (селезенка, печень) в общий круг кровообращения. Рис. 84. Форменные элементы крови [Стеркй П., 1984]. 1 - эритроциты; 2 - тромбоциты; 3 - нейтрофил; 4 - базофил; 5 эозинофил;6 - моноцит; 7 - лимфоцит 7 Эритроциты образуются в красном костном мозге (около 10 ежесекундно). Такое пополнение крови эритроцитами необходимо, так как продолжительность их жизни не превышает 120 дней. Разрушение старых эритроцитов происходит в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы (селезенка, печень и др.). При анемиях, развивающихся в результате некоторых заболеваний, уменьшается число эритроцитов в крови. Это влечет за собой снижение уровня гемоглобина. Однако в каждом эритроците содержание гемоглобина не изменяется. При первичной злокачественной анемии не только уменьшается число эритроцитов, но изменяются также их форма и содержание в них гемоглобина. Гемоглобин. В состав эритроцитов входит пигмент крови гемоглобин. Его основная функция - транспорт O2 и СO2. Кроме того, он является главным буфером крови участвует в поддержании постоянства ее реакции. Гемоглобин состоит из белка глобина и содержащего железо гема. В норме в крови содержится около 140 г/л (14 г%) гемоглобина: у мужчин 130 - 155 г/л (13,0 - 15,5 г%), у женщин 120 - 138 г/л (12,0 - 13,8 г%). Лейкоциты. Как эритроциты и тромбоциты, лейкоциты развиваются из родоначальных стволовых клеток костного мозга. Лейкоциты отличаются от эритроцитов наличием ядра, и способностью к активному амебоидному движению. Они могут выходить из кровяного русла и возвращаться обратно. В крови здорового человека лейкоцитов примерно в 500 раз меньше, чем эритроцитов, всего (4,0 - 9,0) .109/л (4000 9000 в 1 мкл). Количество их значительно колеблется в течение суток. Меньше всего в крови лейкоцитов утром, натощак, увеличивается после еды (пищеварительный лейкоцитоз); во время мышечной работы, сильных эмоций (например, экзаменов) может достигать 1,1 * 109/л. Различают пять видов лейкоцитов: эозинофилы (1 - 4% от числа всех лейкоцитов), базофилы (0 - 0,5%), нейтрофилы (60 - 70%), лимфоциты (25 - 30%) и моноциты (6 - 8%). Лейкоциты неодинаковы по величине, форме ядер, свойствам цитоплазмы и функциям. Диаметр их колеблется от 6 до 25 мкм. По наличию в цитоплазме зернистости лейкоциты делят на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Гранулоциты: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы - имеют в цитоплазме большое количество гранул, окрашивающихся различными красителями. В гранулах содержатся ферменты, необходимые для осуществления внутриклеточного переваривания чужеродных веществ. Ядра всех гранулоцитов разделены на 2 - 5 частей, соединенных между собой нитями. Поэтому их еще называют сегментоядерными лейкоцитами. Молодые формы нейтрофилов с ядрами в виде палочек называются палочкоядерными, а в виде овала - юными. К агранулоцитам относятся лимфоциты и моноциты. Лимфоциты, самые маленькие из лейкоцитов, имеют большое округлое ядро, окруженное узким ободком цитоплазмы. Самые крупные агранулоциты - моноциты - имеют ядро в форме боба или овала (см. рис. 84). У здоровых людей процентные соотношения различных видов лейкоцитов в крови относительно постоянны и называются лейкоцитарной формулой. Лейкоцитарная формула При ряде заболеваний повышается процентное содержание отдельных видов лейкоцитов. Например, при коклюше, брюшном тифе возрастает уровень лимфоцитов, при малярии - количество моноцитов, а при пневмонии и других острых инфекциях нейтрофилов. Содержание эозинофилов увеличивается при аллергических заболеваниях, например бронхиальной астме, при скарлатине, глистных инвазиях. Характерные изменения в лейкоцитарной формуле помогают врачу поставить правильный диагноз. При патологических состояниях число лейкоцитов может возрасти в 5 - 20 раз (лейкоцитоз). Снижение общего количества лейкоцитов - лейкемия - может быть вызвано угнетением костного мозга под действием рентгеновских лучей или токсических веществ. Функции лейкоцитов. Лейкоциты - это клетки иммунной системы, обеспечивающей биологическую защиту организма - иммунитет, т. е. невосприимчивость к инфекциям и генетически чужеродным веществам - антигенам (см. "Иммунитет"). Тромбоциты, или кровяные пластинки, представляют собой бесцветные сферические, лишенные ядер тельца. Их диаметр 2 - 3 мкм, в 3 раза меньше диаметра эритроцитов. Продолжительность жизни около 4 дней. Образуются тромбоциты в красном костном мозге (число тромбоцитов в крови около 300,0 * 109/л, или 300 000 в 1 мкл). Значительная часть их депонирована в селезенке, печени, легких и в случае необходимости поступает в кровь. Прием пищи, мышечная работа повышают содержание тромбоцитов в крови. Характерной особенностью тромбоцитов является их свойство прилипать к чужеродной поверхности и склеиваться между собой. При этом они разрушаются, выделяя вещества, способствующие свертыванию крови. Свертывание крови. Свертывание крови является защитной реакцией организма. При ранении и вытекании крови из сосудов она из жидкого состояния переходит в желеобразное. Образующийся сгусток закупоривает поврежденные сосуды и предотвращает потерю значительного количества крови. Свертывание крови обусловлено превращением находящегося в плазме растворимого белка фибриногена в нерастворимый фибрин. При этом образуются тончайшие нити фибрина, в петлях которого удерживаются кровяные клетки и жидкая часть крови. Эту картину можно наблюдать, рассматривая сгусток крови под микроскопом. Свертывание крови - очень сложный ферментативный процесс. В нем участвуют 13 факторов, содержащихся в плазме крови, а также вещества, освобождающиеся при ранении из поврежденных тканей и разрушающихся тромбоцитов. Взаимодействие этих веществ, приводящее к свертыванию крови, принято подразделять на три стадии. В первой стадии из тромбоцитов и тканевых клеток освобождается предшественник тромбопластина, который, взаимодействуя с факторами плазмы крови, превращается в активный тромбопластин. Для его образования необходимо наличие Са2+ и многих факторов плазмы, в частности акселератора - глобулина и антигемофилического фактора. При недостатке или отсутствии антигемофилического фактора свертываемость крови понижена. Такое заболевание называется гемофилией. При гемофилии даже удаление зуба может вызвать смертельное кровотечение. Во второй стадии при участии тромбопластина происходит превращение протромбина в активный фермент тромбин. Протромбин является белком плазмы, образуется он в печени. Для его синтеза необходимо наличие витамина К, который всасывается из кишечника при обязательном участии желчи. Если к выпущенной крови прилить раствор цитрата натрия, который связывает 2+ Са то тромбин из протромбина не образуется, следовательно, свертывания крови не произойдет. Такая кровь называется стабилизированной, при хранении она не свертывается. В последней, третьей, стадии под влиянием образовавшегося тромбина растворимый белок плазмы фибриноген превращается в нерастворимый фибрин, который выпадает в виде густого сплетения тончайших нитей. Кровь после удаления фибрина теряет способность свертываться. Ее называют дефибринированной кровью. Для переливания она непригодна. Эти стадии свертывания крови можно представить в виде упрощенной схемы. Повреждение сосуда I стадия: предшественник тромбопластина + Са2+ + факторы плазмы = тромбопластин. II стадия: тромбопластин + Са2+ + протромбин = тромбин. III стадия: тромбин + фибриноген = фибрин Выпущенная из сосудов кровь начинает свертываться через 3 - 4 мин, а через 5 - 6 мин превращается в плотный сгусток. Свертывающая система крови служит для предотвращения потерь крови. Вместе с тем свертывание крови внутри сосудистой системы может привести к тяжелым последствиям (тромбофлебит, инфаркт). Для предупреждения этих явлений в крови имеется вторая система - противосвертывающая, которая препятствует процессам внутрисосудистого свертывания крови. В печени и легких образуется противосвертывающее вещество - гепарин, способное инактивировать тромбин, т. е. переводить его в неактивное состояние. В крови имеется еще третья система, способная растворять образовавшийся фибрин. После того как тромб сыграл свою роль, закупорил сосуд и остановил кровотечение, он должен быть удален, так как теперь он мешает заживлению раны. Плазмин, появляющийся в плазме крови в этих условиях, способен растворить образовавшийся тромб. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ). В нормальных условиях эритроциты взвешены в плазме. Этому способствует непрерывная циркуляция крови. Если выпущенную из кровеносного сосуда кровь стабилизировать и оставить в цилиндре, то можно наблюдать оседание эритроцитов. Относительная плотность эритроцитов, содержащих железо, равна 1,090, тогда как относительная плотность плазмы всего 1,020. При рассматривании под микроскопом эритроцитной массы видно, что эритроциты образуют так называемые монетные столбики. При перемешивании этой крови эритроциты снова образуют взвесь. Исследования показали, что скорость оседания эритроцитов (СОЭ) зависит главным образом от состава плазмы, а не от свойств эритроцитов. У мужчин СОЭ равна 5 - 7 мм/ч, у женщин 8 - 12 мм/ч. Особенно ускоренно оседание эритроцитов у беременных - 25 мм/ч и более. СОЭ увеличивается также при инфекционных заболеваниях и воспалительных процессах, достигая 50 мм/ч и более. Гемолиз. Гемолизом называют разрушение оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в окружающий раствор. Кровь непрозрачна, так как свет отражается от огромного количества форменных элементов, взвешенных в плазме крови. Гемолизированная кровь становится лаковой, т. е. прозрачной, вследствие разрушения эритроцитов. Различают гемолиз осмотический, химический, биологический и механический. Осмотический гемолиз происходит в гипотоническом растворе, т. е. в растворе, осмотическое давление которого значительно ниже, чем в эритроците. При этом вода поступает в эритроциты, они набухают и в результате повышающегося в них давления лопаются. Разрушение оболочки эритроцитов под влиянием химических веществ: бензина, эфира, хлороформа, аммиака - называется химическим гемолизом. Все эти вещества, являясь жирорастворителями, растворяют оболочку эритроцитов. Гемолиз может происходить под действием биологических гемолизинов, например после укуса змей (гадюка, кобра), пчел, скорпионов. Этот вид гемолиза называют биологическим. В организме гемолиз могут вызвать яды гемолитических бактерий, глистов, а также переливание несовместимой группы крови. В последнем случае эритроциты вначале агглютинируются (склеиваются), а затем происходит их разрушение. Механический гемолиз возможен при встряхивании крови (например, при перевозках ее по плохой дороге). Гемолизированная кровь непригодна для переливания. Группы крови. Переливание крови. Уже в глубокой древности врачи пытались перелить кровь от животных человеку, от человека человеку. Однако в большинстве случаев эти попытки заканчивались смертью. Изучение явлений, происходящих при смешивании крови, показало, что эритроциты одного человека, помещенные в плазму другого, могут склеиваться (агглютинироваться) в комочки, которые не исчезают при размешивании крови. Если эритроциты перелить в кровь человека, плазма которого способна их агглютинировать, то склеивание происходит и в кровеносных сосудах реципиента - человека, которому перелита кровь. В результате агглютинации эритроцитов и последующего их гемолиза возникает тяжелое состояние, называемое гемотрансфузионным шоком (трансфузия - переливание). Изучение этого являения выявило, что в крови имеются особые белковые вещества: в эритроцитах - агглютиногены, а в плазме - агглютинины. В эритроцитах могут находиться два вида агглютиногенов - А и В, а в плазме - два вида агглютининов, обозначаемых греческими буквами α(альфа) и β(бета). Агглютинация и гемолиз происходят только в том случае, если встречаются одноименные агглютинины и агглютиногены - α и А, β и В. По наличию в крови тех или иных агглютиногенов и агглютининов кровь людей делят на четыре группы (табл. 4). Таблица 4. Группа крови В эритроцитах крови группы I, или, как ее называют, группы 0, нет агглютиногенов, а в плазме содержатся два агглютинина - α и β. В эритроцитах крови группы II, или группы А, содержится агглютиноген А, а в плазме - агглютинин β. В эритроцитах крови группы III, или группы В, содержатся агглютиноген В, а в плазме - агглютинин α. Наконец, в группе IV, или группе АВ, в эритроцитах содержатся два агглютиногена А и В, а в плазме агглютинины отсутствуют. Кровь одного человека можно переливать другому только с учетом ее групповой принддежности. Перед переливанием особое внимание обращают на агглютиногены эритроцитов донора, так как они в крови реципиента могут встретиться с родственными агглютининами и склеиться. Агглютининам переливаемой крови - крови донора не придают решающего значения, так как в крови реципиента они значительно разводятся и теряют свою способность агглютинировать эритроциты реципиента. На основании этого правила кровь I группы, не содержащая агглютиногенов, может быть перелита людям с любой группой крови, поэтому людей с кровью I группы называют универсальными донорами. Кровь II группы может быть перелита людям с кровью II и IV групп, кровь III группы - людям с кровью III и IV группы, а кровь IV группы - только людям с кровью IV группы. Имеющим кровь IV группы, не содержащую агглютининов, можно переливать кровь любой группы, поэтому их называют универсальными реципиентами. Кроме основных агглютиногенов А и В, в эритроцитах могут быть дополнительные, в частности так называемый резус-фактор (Rh-фактор), который впервые был обнаружен в крови обезьяны макаки резуса. Примерно у 85 % людей в крови имеется резус-фактор. Такая кровь называется резус-положительный. Кровь, в которой отсутствует резусфактор, называется резус-отрицательной. Особенностью резус-фактора является то, что у людей отсутствуют антирезус-агглютинины. Однако если человеку с резусотрицательной кровью повторно переливают резус-положительную кровь, то под влиянием введенного резус-агглютиногена в крови вырабатываются специфические антирезус агглютинины и гемолизины. В таком случае переливание резусположительной крови этому человеку может вызвать агглютинацию и гемолиз эритроцитов - возникнет гемотрансфузионный шок. Резус-фактор имеет особое значение для течения беременности. Допустим, что у матери в крови отсутствует резус-фактор, а у отца он есть. Плод может унаследовать от отца резус-фактор и оказаться резус-положительным. Кровь плода вызывает образование в крови матери антирезус-агглютининов. Иммунизация происходит медленно, поэтому первый ребенок может родиться нормальным. При повторной беременности резусагглютинины матери проникают через плаценту в кровяное русло плода, склеивают и разрушают его эритроциты. Происходит либо внутриутробная гибель плода, либо ребенок рождается с гемолитической желтухой. Полное обменное переливание крови может спасти ребенка. В настоящее время разработаны методы, предотвращающие иммунологический конфликт матери и ребенка в 93 - 97% случаев. Группу крови определяют при помощи стандартных сывороток, содержащих известные агглютинины. На тарелку наносят по капле (не смешивая!) стандартные сыворотки крови I, и III групп, содержащие соответственно агглютинины α и β, β и α; в них палочкой вносят по капле исследуемую кровь. Появление в сыворотке агглютинации - комочков эритроцитов, видимых невооруженным глазом, указывает на наличие в эритроцитах одноименного агглютиногена. Например, если агглютинация произошла в сыворотке крови II группы, содержащей β-агтлютинин, и не произошла в сывортке крови III группы, содержащей α-агглютинин, то, следовательно, в эритроцитах исследуемой крови имеется агглютиноген В и отсутствует агглютиноген А. Таким свойством обладает кровь III группы, следовательно, исследуемая кровь принадлежит к III группе. Групповую принадлежность можно установить при помощи двух сывороток - II и III групп; сыворотка I группы берется для контроля. Для определения резус-фактора альбуминовым экспресс-методом используют стандартную сыворотку антирезус, приготовляемую из крови резус-отрицательных лиц, в крови которых наличие антирезус-антител вызвано повторными переливаниями резусположительной крови или беременностями. На тарелку помещают по капле стандартной и контрольной сывороток. Последней служит разведенная альбумином сыворотка крови группы АВ (IV), не содержащая резусантител. К сывороткам добавляют взятую из пальца кровь и перемешивают. Затем пластинку покачивают в течение 3 - 4 мин и добавляют каплю изотонического раствора хлорида натрия. При наличии агглютинации в сыворотке кровь резус-положительная (Rh + ), при отсутствии - резус-отрицательная (Rh - ). Групповые свойства крови передаются по наследству и не изменяются в течение индивидуальной жизни. Наилучший результат дает переливание крови одноименной группы.Кровь является лечебным средством. В настоящее время в практической медицине широко применяют переливание крови. Для обеспечения потребности в крови широко распространено донорство. Кровеносная система Кровь заключена в систему трубок, в которых она благодаря работе сердца как "нагнетающего насоса" находится в непрерывном движении. Кровеносные сосуды делятся на артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены. По артериям кровь течет от сердца к тканям. Артерии по току крови древовидно ветвятся на все более мелкие сосуды и, наконец, превращаются в артериолы, которые в свою очередь распадаются на систему тончайших сосудов - капилляров. Капилляры имеют просвет, почти равный диаметру эритроцитов (около 8 мкм). От капилляров начинаются венулы, которые сливаются в вены постепенно укрупняющиеся. К сердцу кровь притекает по самым крупным венам. Количество крови, протекающей через орган, регулируется артериолами, которые И. М. Сеченов назвал "кранами кровеносной системы". Имея хорошо развитую мышечную оболочку, артериолы в зависимости от потребностей органа могут сужаться и расширяться, изменяя тем самым кровоснабжение тканей и органов. Особенно важная роль принадлежит капиллярам. Их стенки обладают высокой проницаемостью, благодаря чему происходит обмен веществами между кровью и тканями. Различают два круга кровообращения - большой и малый. Малый круг кровообращения начинается легочным стволом, который отходит от правого желудочка. По нему кровь доставляется в систему легочных капилляров. От легких артериальная кровь оттекает по четырем венам, впадающим в левое предсердие. Здесь заканчивается малый круг кровообращения. Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка, из которого кровь поступает в аорту. Из аорты через систему артерий кровь уносится в капилляры органов и тканей всего тела. От органов и тканей кровь оттекает по венам и через две полые верхнюю и нижнюю - вены вливается в правое предсердие (рис. 85). Рис. 85. Схема кровообращения и тока лимфы.1 - сеть капиляров в легких; 2 - аорта; 3 - сеть капилляров внутренних органов; 4 сеть капиляров нижних ценностей и таза; 5 - воротная вена; 6 - сеть капиляров печени :7 - нижняя полая вена; 8 - грудной лимфатический проток; 9 - легочный ствол, 10 - верхняя полая вена; 11 - сеть капилляров головы и верхних конечностей Таким образом, каждая капля крови, только пройдя через малый круг кровообращения, поступает в большой и так непрерывно движется по замкнутой системе кровообращения. Скорость кругооборота крови по большому кругу кровообращения составляет 22 с, по малому - 4 - 5 с. Артерии представляют собой цилиндрической формы трубки. Стенка их состоит из трех оболочек: наружной, средней и внутренней (рис. 86). Наружная оболочка (адвентиция) соединительнотканная, средняя гладкомышечная, внутренняя (интима) эндотелиальная. Помимо эндотелиальной выстилки (один слой эндотелиальных клеток), внутренняя оболочка большинства артерий имеет еще внутреннюю эластическую мембрану. Наружная эластическая мембрана расположена между наружной и средней оболочками. Эластические мембраны придают стенкам артерий добавочную прочность и упругость. Просвет артерий меняется в результате сокращения или расслабления гладких мышечных клеток средней оболочки. Рис. 86. Строение стенки артерии и вены (схема), а - артерия; б - вена; 1 - внутренняя оболочка; 2 - средняя оболочка; 3 - наружная оболочка Капилляры - это микроскопические сосуды, которые находятся в тканях и соединяют артерии с венами. Они представляют собой важнейшую часть кровеносной системы, так как именно здесь осуществляются функции крови. Капилляры есть почти во всех органах и тканях (их нет только в эпидермисе кожи, роговице и хрусталике глаза, в волосах, ногтях, эмали и дентине зубов). Толщина стенки капилляра около 1 мкм, длина не более 0,2 - 0,7 мм, стенка образована тонкой соединительнотканной базальной мембраной и одним рядом эндотелиальных клеток. Длина всех капилляров составляет примерно 100 000 км. Если их вытянуть в одну линию, то ими можно опоясать земной шар по экватору 21/2 раза. Вены - кровеносные сосуды, несущие кровь к сердцу. Стенки вен гораздо тоньше и слабее артериальных, но состоят из тех же трех оболочек (см. рис. 86). Благодаря меньшему содержанию гладких мышечных и эластических элементов стенки вен могут спадаться. В отличие от артерий мелкие и средние вены снабжены клапанами, препятствующими обратному току крови в них. Артериальная система соответствует общему плану строения тела и конечностей. Там, где скелет конечности состоит из одной кости, имеется одна основная (магистральная) артерия; например, на плече - плечевая кость и плечевая артерия. Там, где две кости (предплечья, голени), имеется по две магистральные артерии. Разветвления артерий соединяются между собой, образуя артериальные соустья, которые принято называть анастомозами. Такие же анастомозы соединяют вены. При нарушении притока крови или ее оттока по основным (магистральным) сосудам анастомозы способствуют движению крови в различных направлениях, перемещению ее из одной области в другую. Это особенно важно, когда условия кровообращения меняются, например, в результате перевязки основного сосуда при ранении или травме. В таких случаях кровообращение восстанавливается по ближайшим сосудам через анастомозы - вступает в действие так называемое окольное, или коллатеральное, кровообращение. Ветвление артерий и вен подвержено значительным вариациям. Известный анатом В. Н. Шевкуненко описал две крайние формы ветвления артерий - по магистральному и рассыпному типам. Калибр органных артерий и вен зависит от интенсивности функций органов. Например, несмотря на сравнительно малые размеры, такие органы, как почка, эндокринные железы, отличающиеся интенсивной функцией, снабжаются крупными артериями. То же можно сказать о некоторых группах мышц. Сердце Строение сердца. Сердце (cor) - полый мышечный орган, имеющий форму конуса (рис. 87). Оно расположено в грудной полости, позади грудины, в области переднего средостения1. В левой половине грудной клетки находятся 2/3 сердца, и только1/3 лежит в правой ее половине. Считают, что по размеру сердце соответствует сложенной в кулак кисти руки данного человека. Широкое основание сердца направлено вверх и кзади, а суженная часть - верхушка вниз, кпереди и влево. Сердце имеет поверхности: переднюю, или грудино-реберную, и нижнюю, или диафрагмальную. Стенки сердца состоят из трех слоев. 1 (Согласно новому делению средостения на верхний, средний, передний и задний отделы сердце целиком занимает среднее средостение.) Рис. 87. Сердце (вид спереди). I - верхушка сердца; 2 - правый желудочек; 3 - левый желудочек; 4 - правое предсердие; 5 - левое предсердие; 6 - правое ушко; 7 - левое ушко; 8 - венечная борозда; 9 - передняя межжелудочковая борозда; 10 - легочный ствол; 11 верхняя полая вена; 12 - артериальная связка (заросший артериальный проток); 13 - аорта; 14 - место перехода перикарда в эпикард; 15 - плечеголовной ствол; 16 - левая общая сонная артерия; 17 - левая подключичная артерия Внутренний слой - эндокард - выстилает полости сердца изнутри, его выросты образуют клапаны сердца. Он состоит из слоя уплощенных тонких гладких эндотелиальных клеток. Средний слой - миокард - состоит из особой сердечной исчерченной мышечной ткани. Сокращение мышцы сердца, хотя она является исчерченной, происходит непроизвольно. В миокарде различают менее выраженную мускулатуру предсердий и мощную мускулатуру желудочков. Мышечные пучки предсердий и желудочков не соединяются между собой. Правильная последовательность сокращений желудочков и предсердий обеспечивается так называемой сердечной проводящей системой, состоящей из мышечных волокон особого строения, которые образуют в миокарде предсердий и желудочков узлы и пучки. Наружный слой - эпикард - покрывает наружную поверхность сердца и ближайшие к сердцу участки аорты, легочного ствола и полых вен. Он образован слоем клеток эпителиального типа и представляет собой внутренний листок околосердечной серозной оболочки. Околосердечная сумка имеет наружный листок - перикард. Между внутренним листком перикарда (эпикардом) и его наружным листком имеется щелевидная перикардиальная полость, содержащая серозную жидкость. Она способствует уменьшению трения между листками при сердечных сокращениях. Сердце человека продольной перегородкой разделено на две не сообщающиеся между собой половины - правую и левую. В верхней части каждой половины расположено предсердие (atrium) (правое и левое), в нижней части - желудочек (ventriculus) (правый и левый) (рис. 88). Таким образом, сердце человека имеет четыре камеры: два предсердия и два желудочка. Каждое предсердие сообщается с соответствующим желудочком через предсердно-желудочковое отверстие. Особые выпячивания предсердий образуют правое и левое ушки предсердия. Стенки левого желудочка значительно толще стенок правого (за счет большого развития миокарда). На внутренней поверхности правого и левого желудочков имеются сосочковые мышцы, представляющие собой выросты миокарда. Рис. 88. Сердце (в разрезе). 1 - мышечная оболочка (миокард) правого желудочка; 2 - сосочковые мышцы; 3 - сухожильные нити; 4 правый предсердно-желудочковый (трехстворчатый) клапан; 5 - правая венечная артерия; 6 - межжелудочковая перегородка; 7 отверстие нижней полой вены; 8 - правое ушко; 9 - правое предсердие; 10 - верхняя полая вена; 11 - межпредсердная перегородка; 12 - отверстия легочных вен; 13 - левое ушко; 14 - левое предсердие; 15 - левый предсердно-желудочковый (двустворчатый) клапан; 16 мышечная оболочка (миокард) левого желудочка В правое предсердие поступает кровь из всех частей тела по верхней и нижней полым венам. Кроме того, сюда же впадает венечная пазуха сердца, собирающая венозную кровь из тканей самого сердца. В левое предсердие впадают четыре легочные вены, несущие артериальную кровь из легких. Из правого желудочка выходит легочный ствол, по которому венозная кровь поступает в легкие. Из левого желудочка выходит аорта, несущая артериальную кровь в сосуды большого круга кровообращения. Клапаны сердца и крупных кровеносных сосудов. Клапаны сердца представляют собой складки эндокарда (створки) и закрывают предсердно-желудочковые отверстия. Клапан между правым предсердием и правым желудочком имеет три створки и называется правым предсердно-желудочковым (трехстворчатым) клапаном. Левый предсердно-желудочковый (митральный) клапан - это клапан между левым предсердием и левым желудочком, имеет две створки. С помощью сухожильных нитей края створок клапанов соединены с сосочковыми мышцами стенок желудочков, что не позволяет створкам выворачиваться в сторону предсердий и не допускает обратного тока крови из желудочков в предсердия. Около отверстий легочного ствола и аорты также имеются клапаны в виде трех карманов, открывающихся по направлению тока крови в этих сосудах. Это полулунные клапаны, названные так за свою форму. При уменьшении давления в желудочках сердца они заполняются кровью, их края смыкаются, закрывают просветы легочного ствола и аорты и препятствуют обратному проникновению крови в сердце. Иногда сердечные клапаны, поврежденные при некоторых заболеваниях (ревматизм, сифилис), не могут достаточно плотно закрываться. В таких случаях работа сердца нарушается, возникают пороки сердца. Топография сердца. На переднюю грудную стенку границы сердца проецируются следующим образом: верхняя граница соответствует верхнему краю хрящей III пары ребер; левая граница идет по дугообразной линии от хряща Ill левого ребра до проекции верхушки сердца. Верхушка сердца определяется в левом пятом межреберье, на 1 - 2 см медиальнее левой среднеключичной линии. Правая граница проходит на 2 см правее правого края грудины, нижняя - от верхнего края хряща V правого ребра к проекции верхушки сердца. Границы сердца подвержены возрастным, половым и конституциональным изменениям. Так, у детей в возрасте до 1 года верхушка сердца проецируется не медиальнее, а на 1 см латеральнее левой среднеключичной линии, в четвертом межреберном промежутке. У новорожденных сердце почти целиком расположено в левой половине грудной клетки и лежит горизонтально. При заболеваниях сердца, например при пороках, наблюдается увеличение полостей сердца и соответственно этому смещение его границ. Сосуды сердца. Сердце получает артериальную кровь из двух венечных (коронарных) артерий - правой и левой. Обе они начинаются от аорты, чуть выше полулунных клапанов, и проходят в венечной борозде, которая отделяет предсердия от желудочков. Ветви обеих артерий анастомозируют между собой как в венечной борозде, так и в области верхушки сердца. Во всех слоях стенки сердца артериальные ветви делятся на более мелкие и, наконец, образуют капиллярную сеть, обеспечивая газообмен и питание стенки сердца. Капилляры переходят в венулы, а затем в собственные вены сердца, которые впадают в венечную пазуху, открывающуюся в правое предсердие. Лишь немногие малые вены самостоятельно впадают в правое предсердие или желудочки. Очень опасно, когда сосуд (один или несколько), снабжающий кровью сердечную мышцу, оказывается закупоренным кровяным сгустком либо атеросклеротическими отложениями или когда он спастически сокращен. Если участок сердца, обслуживаемый этим сосудом, достаточно велик, то смерть больного может наступить через несколько минут в результате острого инфаркта миокарда. Физиология сердца Задача сердца - создать и поддерживать постоянную разность давления крови в артериях и венах, что обеспечивает движение крови. При остановке сердца давление в артериях и венах быстро выравнивается и кровообращение прекращается. Наличие клапанов в сердце уподобляет его насосу. Клапаны закрываются автоматически давлением крови и тем самым обеспечивают ток крови в одном направлении. Цикл сердечной деятельности Сердце здорового человека сокращается ритмически, в условиях покоя с частотой 60 70 в минуту. Во время мышечной работы, при повышении температуры тела или окружающей среды частота сокращений может увеличиваться, достигая в крайних случаях 200 и более в минуту. Частота сокращений выше 90 носит название тахикардии, а ниже 60 - брадикардии. При частоте сокращений сердца 70 в минуту полный цикл сердечной деятельности продолжается 0,8 с. Предсердия и желудочки сердца сокращаются не одновременно, а последовательно. Сокращение мышц сердца называют систолой, а расслабление диастолой. Цикл деятельности сердца складывается из трех фаз: первая фаза - систола предсердий (0,1 с), вторая - систола желудочков (0,3 с) и третья - общая пауза (0,4 с). Во время общей паузы расслаблены и предсердия, и желудочки. В течение сердечного цикла предсердия сокращаются 0,1 с и 0,7 с находятся в состоянии диастолического расслабления; желудочки сокращаются 0,3 с, их диастола длится 0,5 с. И. М. Сеченов рассчитал, что желудочки работают 8 ч в сутки. При учащении сердцебиений, например во время мышечной работы, укорочение сердечного цикла происходит за счет сокращения отдыха, т. е. общей паузы. Длительность систолы предсердий и желудочков почти не меняется. Во время общей паузы сердца мускулатура предсердий и желудочков расслаблена, створчатые клапаны открыты, а полулунные закрыты. Кровь вследствие разности давления притекает из вен в предсердия и, так как клапаны между предсердием и желудочками открыты, свободно протекает в желудочки. Следовательно, во время общей паузы сердце постепенно заполняется кровью и к концу паузы желудочки заполнены уже на 70%. Систола предсердий начинается с сокращения круговой мускулатуры, окружающей устья вен, впадающих в сердце. Тем самым прежде всего создается препятствие для обратного тока крови из предсердий в вены. Во время систолы предсердий давление в них повышается до 4 - 5 мм рт. ст. и кровь выталкивается только в одном направлении - в желудочки. Тотчас после окончания систолы предсердий начинается систола желудочков. Уже в самом начале ее захлопываются предсердно-желудочковые клапаны. Этому способствует то обстоятельство, что их створки по мере заполнения желудочков кровью оттесняются в сторону предсердий и приходят в состояние готовности закрыться. Как только давление в желудочках становится чуть больше, чем в предсердиях, клапаны захлопываются. Систола желудочков состоит из двух фаз: фазы напряжения (0,05 с) и фазы изгнания крови (0,25 с). Первая фаза систолы желудочков - фаза напряжения - протекает при закрытых створчатых и полулунных клапанах. В это время мышца сердца напрягается вокруг несжимаемого содержимого - крови. Длина мышечных волокон миокарда не меняется, но по мере увеличения их напряжения растет давление в желудочках. В момент, когда давление крови в желудочках превысит давление в артерияя, полулунные клапаны открываются и кровь выбрасывается из желудочков в аорту и легочный ствол. Начинается вторая фаза систолы желудочков - фаза изгнания крови. Систолическое давление в левом желудочке достигает 120 мм рт. ст., в правом 25 - 30 мм рт. ст. После фазы изгнания начинается диастола желудочков и давление в них понижается. В тот момент, когда давление в аорте и легочном стволе становится выше, чем в желудочках, полулунные клапаны захлопываются. В это же время предсердножелудочковые клапаны под давлением крови, скопившейся в предсердиях, открываются. Наступает период общей паузы - фаза отдыха и заполнения сердца кровью. Затем цикл сердечной деятельности повторяется. Тоны сердца Во время работы сердца возникают звуки, называемые тонами сердца. Их можно прослушать, если приложить ухо или фонендоскоп к грудной стенке. Различают два тона сердца: I тон, или систолический, и II тон, или диастолический. Первый тон более низкий, глухой и продолжительный, II тон короткий и более высокий. Причинами образования I тона - систолического, возникающего в начале систолы желудочков, являются: 1) колебания створок захлопывающихся предсердно-желудочных клапанов; 2) колебания мускулатуры изометрически сокращающихся желудочков; 3) колебания натягивающихся сухожильных нитей. Диастолический - II - тон возникает в начале диастолы, в момент захлопывания полулунных клапанов аорты и легочного ствола. На грудной стенке обнаружены точки, где тоны слышны более отчетливо. Тоны митрального клапана выслушиваются в области верхушки сердца в пятом межреберье, на 1,0 - 1,5 см медиальнее среднеключичной линии; аортальный - во втором межреберье справа, у края грудины; клапан легочного ствола - во втором межреберье слева, у края грудины; трехстворчатый клапан - в месте соединения мечевидного отростка с телом грудины. В настоящее время тоны сердца не только выслушивают, но и записывают на ленте электрокардиографа при помощи микрофонной приставки, преобразующей звуковые колебания в электрические. Записанная кривая носит название фонокардиограммы (ФКГ). На ней, кроме двух основных тонов - I и II, нередко можно видеть III и IV тоны. Они возникают при заполнении желудочков кровью. Выслушивание тонов сердца является важным методом клинического исследования работы сердца. При недостаточности клапанов или сужении отверстий сердца (например, аорты) слышны не тоны, а шумы. Глухие тоны свидетельствуют о слабости сердечной мышцы. Систолический и минутный объемы сердца Желудочек сердца человека в состоянии покоя при каждом сокращении выбрасывает приблизительно половину содержащейся в нем крови - 60 - 70 мл. Это количество крови называется систолическим объемом сердца. Он одинаков для левого и правого желудочков. При физической работе систолический объем возрастает, достигая у тренированных людей 200 мл и более. Минутный объем сердца, т. е. количество крови, выбрасываемой сердцем за 1 мин, в покое составляет около 5 л. Так, например, если систолический объем равен 60 мл крови и сердце сокращается 70 раз в минуту, то минутный объем будет: 60 мл * 70 = 4200 мл. С началом физической работы наблюдается усиление и учащение сердечной деятельности, что ведет к увеличению минутного объема сердца до 8 - 10 л. С увеличением частоты сердцебиений общая пауза укорачивается и, если сердце сокращается более 200 раз в минуту, становится настолько короткой, что сердце не успевает заполняться кровью. Это ведет к уменьшению и систолического, и минутного объема крови. Это наблюдается у нетренированных людей. У спортсменов при физической нагрузке увеличивается минутный объем сердца за счет возрастания силы сокращений, т. е. более полного опорожнения сердца. Минутный объем сердца у них может достигать 25 - 40 л. Гипокинезия (недостаток движений) оказывает отрицательное воздействие на скелетные мышцы: они теряют массу, силу сокращений, выносливость и быстро утомляются. Особенно вредна гипокинезия для сердечно-сосудистой системы. Число сокращений сердца у физически неактивных людей больше, объем полостей его меньше, стенки тоньше и минутный объем крови при предельных нагрузках мал (15 - 20 л). В пожилом возрасте у таких людей раньше и быстрее происходят склеротические изменения в стенках сосудов, особенно в сосудах сердца и головного мозга, что нарушает кровоснабжение этих органов. Физические нагрузки тренируют одновременно и скелетную мышцу, и сердечнососудистую систему. Основные свойства сердечной мышцы Сердечная мышца, так же как и скелетная, обладает возбудимостью, проводимостью и сократимостью, но эти свойства сердечной мышцы имеют свои особенности. Сердечная мышца сокращается медленно и работает в режиме одиночных сокращений, а не тетанических как скелетная. Значение этого легко понять, если вспомнить, что сердце при своей работе перекачивает кровь из вен в артерии и должно наполняться кровью в промежутках между сокращениями. Если сердце раздражать частыми ударами электрического тока, то оно в отличие от скелетных мышц не приходит в состояние непрерывного сокращения: наблюдаются отдельные более или менее ритмечные сокращения. Это объясняется длительной рефрактерной фазой, присущей сердечной мышце. Рефрактерной фазой называется период невозбудимости, когда сердце утрачивает способность отвечать возбуждением и сокращением на новое раздражение. Эта фаза длится весь период систолы желудочка. Если в это время раздражать сердце, то никакого ответа не последует. На раздражение, нанесенное в период диастолы, сердце, не успев расслабиться, отвечает новым внеочередным сокращением - экстрасистолой (рис. 89), после которой следует длительная пауза, называемая компенсаторной. Рис. 89. Запись сокращений сердца лягушки, а - кардиограмма; б - отметка момента раздражения; 1 - систола; 2 - диастола; 3 раздражение во время систолы - ответа нет, сердце невозбудимо; 4 - на раздражение во время диастолы сердце отвечает экстрасистолой Сердце обладает автоматизмом. Это значит, что импульсы к сокращению возникают в нем самом, тогда как к скелетным мышцам они приходят по двигательным нервам из центральной нервной системы. Если перерезать все нервы, подходящие к сердцу, или даже отделить его от организма, оно будет длительно ритмически сокращаться. Электрофизиологическими исследованиями установлено, что в клетках проводящей системы сердца ритмически возникает деполяризация клеточной мембраны, обусловливающая появление возбуждения, которое вызывает сокращение мускулатуры сердца. Проводящая система сердца Система, проводящая возбуждение в сердце, состоит из атипичных мышечных волокон, обладающих автоматизмом, и включает синусно-предсердный узел, расположенный в области впадения полых вен, предсердно-желудочковый узел, расположенный в правом предсердии, вблизи его границы с желудочками, и предсердножелудочковый пучок. Последний, начинаясь от одноименного узла, проходит межпредсердную и межжелудочковую перегородки и делится на две ножки - правую и левую. Ножки опускаются под эндокардом по межжелудочковой перегородке к верхушке сердца, где ветвятся и в виде отдельных волокон - проводящих сердечных миоцитов (волокна Пуркинье) распространяются под эндокардом по всему желудочку (рис. 90). Рис. 90. Строение проводящей системы сердца (схема) [Косицкий Г. И., 1985]. 1 - верхняя полая вена; 2 - синусно-предсердный узел; 3 - венечный синус; 4 - предсердно-желудочковый узел; 5 - предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса); 6 - ножка предсердножелудочкового пучка; 7 - сосочковые мышцы; 8 - нижняя полая вена; 9 - проводящие мышечные волокна Пуркинье В сердце здорового человека возбуждение возникает в синусно-предсердном узле. Этот узел называют водителем ритма. По пучку атипических мышечных волокон оно распространяется к предсердно-желудочковому узлу, а от него по предсердножелудочковому пучку - к миокарду желудочков. В предсердно-желудочковом узле скорость проведения возбуждения заметно снижается, поэтому предсердия успевают сократиться прежде, чем начнется систола желудочков. Таким образом, система, проводящая возбуждение, не только рождает импульсы возбуждения в сердце, но и регулирует последовательность сокращений предсердий и желудочков. Ведущую роль синусно-предсердного узла в автоматизме сердца можно показать в опыте: при местном согревании области узла деятельность сердца ускоряется, а при охлаждении замедляется. Согревание и охлаждение других частей сердца не влияет на частоту его сокращений. После разрушения синусно-предсердного узла деятельность сердца может продолжаться, но в более медленном ритме - 30 - 40 сокращений в минуту. Водителем ритма становится предсердно-желудочковый узел. Эти данные свидетельствуют о градиенте автоматизма, о том, что автоматизм разных отделов системы, проводящей возбуждение неодинаков. Электрические явления в сердце Электрические явления, наблюдаемые в тканях при возбуждении, называют токами действия. Они возникают и в работающем сердце, так как возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному. Зарегистрировать их можно с помощью электрокардиографа. Наше тело является жидким проводником, т. е. проводником второго рода, так называемым ионным, поэтому биотоки сердца проводятся по всему телу и их можно регистрировать с поверхности кожи. Чтобы не мешали токи действия скелетных мышц, человека укладывают на кушетку, просят лежать спокойно и накладывают электроды. Для регистрации трех стандартных биполярных отведений от конечностей электроды накладывают на кожу правой и левой руки - I отведение, правой руки и левой ноги - II отведение и левой руки и левой ноги - III отведение (рис. 91). Рис. 91. Наложение электродов при стандартных отведениях (I, II, III) и кривые ЭКГ, полученные при этих отведениях (схема) При регистрации грудных (перикардиальных) униполярных отведений, обозначаемых буквой V, один электрод, являющийся неактивным (индифферентным), накладывают на кожу левой ноги, а второй - активный - на определенные точки передней поверхности груди (V1 V2, V3, V4, V5, V6) (рис. 92). Эти отведения помогают определить локализацию поражения сердечной мышцы. Кривая записи биотоков сердца называется электрокардиограммой (ЭКГ) (рис. 93). ЭКГ здорового человека имеет пять зубцов: Р, Q, R, S, Т. Зубцы Я, R и Т, как правило, направлены вверх (положительные зубцы), Q и 5 вниз (отрицательные зубцы). Зубец Р отражает возбуждение предсердий. В то время, когда возбуждение достигает мышц желудочков и распространяется по ним, возникает зубец QRS. Зубец Т отражает процесс прекращения возбуждения (реполяризации) в желудочках. Таким образом, зубец Р составляет предсердную часть ЭКГ, а комплекс зубцов Q, R, S, Т - желудочковую часть. Рис. 92. Наложение электродов (1 - 6) при грудных отведениях и кривые ЭКГ, полученные при этих отведениях [Косицкий Г. И., 1985] Рис. 93. Схема ЭКГ. 1 - возбуждение предсердий; 2 - возбуждение желудочков Электрокардиография дает возможность детально исследовать изменения сердечного ритма, нарушение проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновение дополнительного очага возбуждения при появлении экстрасистол, ишемию, инфаркт сердца. Иннервация сердца Сердце иннервируется вегетативной нервной системой. Из продолговатого мозга к сердцу идут парасимпатические волокна блуждающего нерва, а из пяти верхних грудных сегментов спинного мозга - симпатические нервы. Нервы оказывают четыре вида влияний: 1) на частоту сокращений; 2) на силу сокращений; 3) "а проведение возбуждения по сердцу; 4) на возбудимость сердечной мышцы. Влияние нервов на сердце в эксперименте изучают при помощи их перерезки или раздражения. При раздражении блуждающего нерва наблюдается замедление сокращений сердца и уменьшение их силы. Сильное раздражение может вызвать остановку сердца. Блуждающий нерв уменьшает частоту и силу сокращений сердца, понижает возбудимость и проводимость сердечной мышцы. После перерезки блуждающих нервов сердечные сокращения учащаются. Это обусловлено прекращением постоянных тормозящих импульсов со стороны центров блуждающих нервов, расположенных в продолговатом мозге, которые находятся в состоянии постоянного возбуждения или тонуса. При раздражении симпатических нервов увеличиваются частота и сила сокращений, возбудимость и проводимость сердца. Таким образом, нервы оказывают регулирующее влияние на работу сердца, изменяя ее и приспосабливая тем самым интенсивность кровообращения к потребностям организма. Сосуды малого круга кровообращения Легочный ствол (truncus pulmonalis) начинается из правого желудочка сердца, идет косо вверх, влево и под дугой аорты делится на правую и левую легочные артерии, направляющиеся каждая к соответствующему легкому. В легком легочная артерия делится на долевые, а затем на сегментарные ветви, которые вместе с бронхом ветвятся в соответствующем сегменте легкого вплоть до капилляров, оплетающих альвеолы. Здесь происходит газообмен. Из капиллярной сети начинаются притоки легочных вен. Легочные вены (vv. pulmonales) образуются венами легкого, проходящими преимущественно между сегментами. Из каждого легкого выходят по две (верхняя и нижняя) легочные вены, впадающие в левое предсердие. От места деления легочного ствола к вогнутой части аорты тянется соединительнотканный тяж - артериальная связка. Она является заросшим артериальным (боталловым) протоком, отводившим у зародыша кровь из легочного ствола в аорту (рис. 94). Рис. 94. Аорта и легочный ствол (часть). 1 - клапан аорты; 2 - правая венечная артерия; 3 - отверстие правой венечной артерии; 4 левая венечная артерия; 5 - отверстие левой венечной артерии; 6 - углубления (пазухи) между полулунными заслонками и стенкой аорты; 7 - восходящая часть аорты; 8 - дуга аорты; 9 - нисходящая часть аорты; 10 - легочный ствол; 11 - левая легочная артерия; 12 - правая легочная артерия; 13 - плечеголовной ствол; 14 - правая подключичная артерия; 15 - правая общая сонная артерия; 16 левая общая сонная артерия; 17 - левая подключичная артерия Артерии большого круга кровообращения Аорта Аорта (aorta) - самая крупная артерия. Она выходит из левого желудочка сердца и делится на три части: восходящую, дугу и нисходящую часть. Восходящая часть аорты начинается расширением - луковицей аорты. Длина восходящей части около 6 см. Позади рукоятки грудины она переходит в дугу аорты, которая идет назад и влево и, перекидываясь через левый бронх, продолжается в нисходящую часть. Нисходящая часть аорты лежит в заднем средостении, проходит через аортальное отверстие диафрагмы и в брюшной полости располагается впереди от позвоночника. Нисходящая часть аорты до диафрагмы называется грудной частью аорты, ниже - брюшной частью. На уровне IV поясничного позвонка аорта делится на правую и левую общие подвздошные артерии, а в таз продолжается маленький стволик - срединная крестцовая артерия. Ветви аорты I. Восходящая часть аорты. 1. Правая венечная артерия - a. coronaria dextra. 2. Левая венечная артерия - a. coronaria sinistra. II. Дуга аорты. 1. Плечеголовной ствол - truncus brachiocephalicus. 2. Левая общая сонная артерия - a. carotis communis sinistra. 3. Левая подключичная артерия - a. subclavia sinistra. III. Нисходящая часть аорты. Грудная часть аорты. 1. Бронхиальные ветви - rr. bronchiales. 2. Пищеводные ветви - rr. esophageales. 3. Медиастинальные ветви - rr. mediastinales. 4. Перикардиальные ветви - rr. pericardiaci. 5. Задние межреберные артерии - аа. intercostales posteriores 6. Верхние диафрагмальные артерии - аа. phrenicae superiores. Брюшная часть аорты. A. Внутренностные ветви. а) Непарные: 1) чревный ствол - truncus celiacus; 2) верхняя брыжеечная артерия - a.mesenterica superior; 3) нижняя брыжеечная артерия - a.mesenterica inferior. б) Парные: 1) средние надпочечниковые артерии - аа. supra- renales mediae; 2) почечные артерии - аа. renales; 3) яичковые (яичниковые) артерии - аа. testiculars (ovaricae). Б. Пристеночные ветви. 1. Нижние диафрагмальные артерии - аа. phrenicae inferiores. 2. Поясничные артерии - аа. lumbales. B. Конечные ветви. 1. Общие подвздошные артерии - аа. iliacae communes. 2. Срединная крестцовая артерия - a. sacralis mediana. Ветви восходящей части аорты. Правая и левая венечные артерии сердца начинаются от аорты на уровне заслонок клапана аорты из синусов аорты и кровоснабжают сердце. Ветви дуги аорты. От выпуклой стороны дуги аорты отходят: 1) плечеголовной ствол; 2) левая общая сонная артерия; 3) левая подключичная артерия. Общая сонная артерия (a. carotis communis) отходит справа от плечеголовного ствола, слева - от дуги аорты. Обе артерии направляются вверх по сторонам от дыхательного горла и пищевода и на уровне верхнего края щитовидного хряща делятся на внутреннюю и наружную сонные артерии. Наружная сонная артерия (a. carotis externa) снабжает кровью наружные отделы головы и шеи. По ходу наружной сонной артерии от нее отходят следующие передние ветви: верхняя щитовидная артерия к щитовидной железе и гортани; язычная артерия к языку и подъязычной слюнной железе; лицевая артерия перегибается через основание нижней челюсти на лицо и идет к углу рта, крыльям носа и к медиальному углу глаза, кровоснабжая по ходу стенку глотки и небную миндалину, поднижнечелюстную слюнную железу и область лица. Задними ветвями наружной сонной артерии являются: затылочная артерия, питающая кожу и мышцы затылка; задняя ушная артерия, идущая к ушной раковине и наружному слуховому проходу. С внутренней стороны наружной сонной артерии от нее отходит восходящая глфточная артерия, питающая стенку глотки. Затем наружная сонная артерия поднимается вверх, прободает околоушную слюнную железу и позади ветви нижней челюсти делится на конечные ветви: поверхностную височную артерию, располагающуюся под кожей височной области, и верхнечелюстную артерию, лежащую в нижневисочной и крылонебной ямках и кровоснабжающую наружное ухо, жевательные мышцы, зубы, стенки носовой полости, твердое и мягкое небо, твердую мозговую оболочку. Внутренняя сонная артерия (a. carotis interna) поднимается к основанию черепа и через сонный канал проникает в полость черепа, где лежит сбоку от турецкого седла. От нее отходит глазная артерия, которая вместе со зрительным нервом проходит в глазницу и кровоснабжает ее содержимое, а также твердую мозговую оболочку и слизистую оболочку носа, анастомозирует с ветвями лицевой артерии. От внутренней сонной артерии отходят передняя и средняя мозговые артерии, которые кровоснабжают внутреннюю и наружную поверхности полушарий большого мозга, дают ветви к глубоким отделам мозга и сосудистым сплетениям. Правая и левая передние мозговые артерии соединяются передней соединительной артерией. На основании мозга правая и левая внутренние сонные артерии, соединяясь с задними мозговыми артериями (из базилярной артерии), при помощи задних соединительных артерий образуют замкнутое артериальное кольцо (виллизиев круг). Подключичная артерия (a.subclavia) справа отходит от плечеголовного ствола, слева от дуги аорты, поднимается на шею и проходит в борозде I ребра, проходя в межлестничном промежутке вместе со стволами плечевого сплетения. От подключичной артерии отходят следующие ветви: 1) позвоночная артерия проходит в отверстиях поперечных отростков шейных позвонков и через большое (затылочное) отверстие входит в полость черепа, где сливается с одноименной артерией другой стороны в непарную базилярную артерию, лежащую на основании мозга. Конечными ветвями базилярной артерии являются задние мозговые артерии, питающие затылочные и височные доли полушарий большого мозга и участвующие в образовании артериального круга. По ходу позвоночной артерии от нее отходят ветви к спинному, продолговатому мозгу и мозжечку, от базилярной артерии - к мозжечку, мозговому стволу и внутреннему уху; 2) щито-шейный ствол - короткий стволик, разветвляющийся сразу на четыре ветви. Снабжает кровью щитовидную железу и гортань, мышцы шеи и лопатки; 3) внутренняя грудная артерия спускается по внутренней поверхности передней грудной стенки, питая мышцы, молочную железу, вилочковую железу, перикард и диафрагму, конечная ветвь ее доходит в передней брюшной стенке до уровня пупка; 4) реберно-щейный ствол снабжает кровью мышцы шеи и верхних двух межреберных промежутков; 5) поперечная артерия шеи питает мышцы затылка и лопатки. Подмышечная артерия (a. axillaris) является продолжением подключичной, лежит в подмышечной ямке и переходит на плече в плечевую артерию. Отдает ряд ветвей к мышцам плечевого пояса, сумке плечевого сустава, питает также молочную железу. Плечевая артерия (a.brachialis) лежит в борозде с внутренней стороны двуглавой мышцы вместе с сопровождающими ее венами и срединным нервом. У локтевого сгиба делится на лучевую и локтевую артерии. По ходу отдает ветви, кровоснабжающие плечевую кость, мышцы и кожу плеча. Лучевая (a.radialis) и локтевая (a. ulnaris) артерии на предплечье лежат в одноименных бороздах и кровоснабжают кости, мышцы и кожу предплечья. Лучевая артерия в нижней трети предплечья расположена поверхностно и легко прощупывается, поэтому служит для исследования пульса. Переходя на кисть, обе артерии и их ветви соединяются между собой, образуя поверхностную и глубокую ладонные артериальные дуги, за счет которых осуществляется кровоснабжение кисти. Ветви нисходящей части аорты. Грудная часть аорты лежит слева от позвоночника, в заднем средостении. Она отдает ветви к внутренним органам (пищеводу, трахее, бронхам, перикарду), стенкам грудной полости и диафрагме. Через аортальное отверстие в диафрагме проходит в брюшную полость, продолжаясь в брюшную часть аорты. Брюшная часть аорты лежит на задней брюшной стенке, спереди от позвоночника. Справа от нее располагается нижняя полая вена. Брюшная часть аорты отдает внутренностные и пристеночные ветви. Ветви к внутренним органам подразделяются на непарные и парные. К непарным ветвям брюшной части аорты относятся следующие. 1. Чревный ствол (truncus celiacus) - короткий ствол, отходящий от аорты на уровне XII грудного позвонка. Делится на три ветви: 1) левая желудочная артерия идет к малой кривизне желудка; 2) общая печеночная артерия, от которой отходит желудочнодвенадцатиперстная артерия, кровоснабжающая желудок, двенадцатиперстную кишку и головку поджелудочной железы. После ее отхождения артерия называется собственно печеночной артерией, последняя отдает ветвь к желчному пузырю и входит в ворота печени вместе с воротной веной. В печени она делится на правую и левую ветви, а затем на сегментарные и междольковые артерии; 3) селезеночная артерия идет по верхнему краю тела поджелудочной железы, отдает ветви к ней и к желудку и входит в ворота селезенки. 2. Верхняя брыжеечная артерия (a. mesenterica superior) отходит от аорты тотчас ниже чревного ствола. Входит в корень брыжейки тонкой кишки и дает многочисленные ветви к тонкой, слепой кишке и червеобразному отростку, к восходящей ободочной и поперечной ободочной кишке. Ее ветви образуют дугообразные анастомозы и соединяются с ветвями нижней брыжеечной артерии. 3. Нижняя брыжеечная артерия (a. mesenterica inferior) отходит от аорты на уровне III поясничного позвонка, кровоснабжает нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную кишку и верхний отдел прямой кишки. Ее ветви анастомозируют с ветвями верхней брыжеечной артерии, в малом тазу - с ветвями внутренней подвздошной артерии, кровоснабжающими прямую кишку. К парным внутренностным ветвям брюшной части аорты относятся: 1) средние надпочечниковые артерии; 2) почечные артерии, отходящие на уровне II поясничного позвонка и направляющиеся почти под прямым углом в ворота почек; 3) яичковые (яичниковые) артерии, представляющие собой тонкие длинные сосуды, начинающиеся несколько ниже почечной артерии и идущие к половым железам. Пристеночные ветви брюшной части аорты парные. Они кровоснабжают диафрагму и мышцы задней брюшной стенки (четыре пары поясничных артерий). Продолжением аорты в малый таз является тонкая срединная крестцовая артерия. Правая и левая общие подвздошные артерии представляют собой конечные ветви брюшной аорты. На уровне крестцово-подвздошного сустава каждая из них делится на внутреннюю и наружную подвздошные артерии. Внутренняя подвздошная артерия (a. iliaса interna) спускается в малый таз и дает ветви к органам малого таза и его стенкам. Кровоснабжает средний и нижний отделы прямой кишки, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, матку и влагалище, предстательную железу, семенные пузырьки, семявыносящий проток и половой член, мышцы стенок таза и промежности, ягодичные мышцы, приводящие мышцы бедра и тазобедренный сустав. Наружная подвздошная артерия (a. iliaca externa) идет по внутреннему краю большой поясничной мышцы до паховой связки. Отдает ветви к передней брюшной стенке и, выйдя на бедро из-под паховой связки, получает название бедренной артерии. Бедренная артерия (a. femoralis) вместе с бедренной веной располагается в передней борозде бедра, затем через канал между приводящими мышцами уходит в подколенную ямку, где называется подколенной артерией. От нее в верхней трети бедра отходит глубокая артерия бедра, которая кровоснабжает бедренную кость, мышцы и кожу бедра. В этой же области от нее отходят мелкие ветви к наружным половым органам и передней брюшной стенке. Подколенная артерия (a. poplitea) отдает ветви, образующие вместе с ветвями бедренной и передней большеберцовой артерий артериальную сеть коленного сустава. Делится у края камбаловидной мышцы на переднюю и заднюю большеберцовые артерии. Передняя большеберцовая артерия проходит через отверстие в межкостной перепонке голени и кровоснабжает переднюю группу мышц голени, переходя на тыл стопы под названием тыльной артерии стопы. Задняя большеберцовая артерия идет между поверхностными и глубокими мышцами задней группы мышц голени и кровоснабжает их. От нее отходит крупная ветвь малоберцовая артерия, кровоснабжающая наружную группу мышц и малоберцовую кость. Задняя большеберцовая артерия позади внутренней лодыжки переходит на подошвенную поверхность стопы и делится там на медиальную и латеральную подошвенные артерии, которые вместе с тыльной артерией стопы осуществляют кровоснабжение стопы. Большинство артерий в сопровождении вен лежит на стенках полостей тела или в них, а также проходит в бороздах и каналах, образованных мышцами. Однако в некоторых местах артерии располагаются поверхностно и могут быть прощупаны. Такие артерии можно прижать к рядом лежащей кости при кровотечении (рис. 95). Рис. 95. Места прижатия артерий при кровотечении. 1 - поверхностной височной; 2 - затылочной; 3 - лицевой; 4 - общей сонной; 5 подключичной; 6 - плечевой; 7 - лучевой; 8 - локтевой; 9 - бедренной; 10, 11 - тыльных артерий стоп; 12 - подмышечной В органах артерии ветвятся на артериолы, которые в свою очередь отдают прекапилляры и капилляры. Капилляры образуют трехмерные сети, форма и величина петель которых обусловлены строением органа. Капилляры вливаются в посткапилляры и венулы. Артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло органов и тканей. Вены большого круга кровообращения От всех органов и тканей кровь собирается в две крупные вены - верхнюю и нижнюю полые вены, которые впадают в правое предсердие. В него же впадает венечный синус сердца, в который сливаются вены сердечной стенки. Особо выделяют систему воротной вены. Верхняя полая вена (v. cava superior) - толстый короткий ствол, расположенный в грудной полости справа от восходящей части аорты. Начинается от места слияния правой и левой плечеголовных вен на уровне места соединения I ребра с грудиной. В нее впадает непарная вена. Плечеголовные вены, правая и левая, образуются каждая из слияния подключичной и внутренней яремной вен. Левая плечеголовная вена почти вдвое длиннее правой. В плечеголовные вены впадают вены щитовидной железы и внутренние грудные вены. Вены головы и шеи сливаются в три основных парных ствола: внутреннюю, наружную и переднюю яремные вены. Самая крупная из них - внутренняя яремная вена (v. jugularis interna) - несет кровь из полости черепа от мозга. Она выходит через яремное отверстие, на шее проходит в составе сосудисто-нервного пучка вместе с общей сонной артерией и блуждающим нервом. Внечерепными притоками ее являются: лицевая, позадичелюстная, язычная, глоточная, верхняя и средняя щитовидные вены, которые собирают кровь от соответствующих отделов головы и шеи. Наружная яремная вена начинается позади ушной раковины, собирает кровь из затылочной области и ушной раковины, идет под кожей и впадает в подключичную вену. Передняя яремная вена доставляет кровь из переднего отдела шеи над подъязычной костью, идет вниз и впадает в наружную яремную или подключичную вену. Вены верхней конечности делятся на глубокие и поверхностные. Поверхностные вены, анастомозируя между собой, образуют сети, из которых формируются две основные подкожные вены руки: латеральная (v. cephalica), лежащая со стороны лучевой кости и впадающая в подмышечную вену, и медиальная (v. basilica), расположенная с локтевой стороны, впадающая в плечевую вену. В области локтевого сгиба они соединяются короткой срединной веной локтя. Глубокие вены кисти и предплечья, обычно их две (вены-спутницы), сопровождают одноименные артерии. На плече две плечевые вены сливаются в подмышечную вену, расположенную вместе с артерией и нервами в подмышечной полости. Она принимает ряд притоков и непосредственно продолжается в подключичную вену. Подключичная вена лежит спереди от подключичной артерии, отделяясь от нее передней лестничной мышцей, и, сливаясь с внутренней яремной веной, образует плечеголовную вену. Вены грудной полости представлены непарной (справа) и полунепарной (слева) венами, начинающимися еще в брюшной полости. Они лежат в заднем средостении, полунепарная вена на уровне VII грудного позвонка поворачивает вправо и впадает в непарную вену. Непарная вена впадает в верхнюю полую вену. В них впадают задние межреберные вены. По внутренней поверхности передней грудной стенки, сопровождая артерию, проходят внутренние грудные вены, которые отходят от вен передней брюшной стенки и диафрагмы и впадают в плече-головные вены. Нижняя полая вена (v. cava inferior) - самый толстый венозный ствол - лежит на задней брюшной стенке справа от аорты и образуется на уровне IV поясничного позвонка из соединения правой и левой общих подвздошных вен. Она проходит через диафрагму в грудную полость и впадает в правое предсердие. В нее впадают поясничные вены и нижние вены диафрагмы, а также вены парных органов: почечные, надпочечниковые и вены яичка (или яичника), а также печеночные вены, приносящие кровь из печени. Вены нижней конечности разделяются на глубокие и поверхностные, или подкожные. Поверхностные вены образуют сети и сливаются в две - большую и малую подкожные вены ноги. Большая подкожная вена (v. saphena magna) начинается из вен внутреннего края стопы и поднимается вверх по медиальной поверхности голени и бедра, впадает в бедренную вену несколько ниже паховой связки. Малая подкожная вена (v. saphena parva) начинается из вен наружного края стопы, переходит на заднюю поверхность голени и впадает в подколенную вену. Глубокие вены по две сопровождают артерии стоп и голени. В подколенной ямке они сливаются в подколенную вену, которая переходит в бедренную вену, лежащую с внутренней стороны от бедренной артерии. Бедренная вена проходит под паховой связкой в брюшную полость и продолжается в наружную подвздошную вену. На уровне крестцово-подвздошного сустава она сливается с внутренней подвздошной веной, несущей кровь от органа и стенок малого таза, образуя общую подвздошную вену. Система воротной вены Воротная вена (v. portae) входит в ворота печени вместе с печеночной артерией (рис. 96). Она несет кровь от непарных органов брюшной полости в печень и образуется из соединения селезеночной, верхней и нижней брыжеечных вен. В печени воротная вена распадается на сегментарные, а затем междольковые вены. Из междольковых вен и артерий в дольках печени образуются многочисленные широкие капилляры (синусоиды), они сливаются в центральные вены, которые несут кровь в печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену. Рис. 96. Система воротной вены. 1 - воротная вена; 2 - верхняя брыжеечная вена; 3 - селезеночная вена; 4 - нижняя брыжеечная вена; 5 - желудок (откинут вверх); 6 - печень; 7 - селезенка; 8 - хвост поджелудочной железы; 9 - восходящая ободочная кишка; 10 прямая кишка (верхний отдел); 11 - петли тонкой кишки; 12 - вена желчного пузыря Между притоками воротной вены, верхней и нижней полых вен в области передней и задней брюшных стенок, а также в органах (пищевод, прямая кишка) образуются анастомозы (кавопортальные и кавокавальные), имеющие большое значение при затруднении оттока крови по основным венозным магистралям. Скорость движения крови по сосудам Артерии, капилляры и вены представляют систему сообщающихся сосудов, по которым непрерывно течет кровь. Сердце в этой системе является насосом, перекачивающим кровь из вен в артерии. При нормальной циркуляции крови у здорового человека приток крови к сердцу равен оттоку. В этих условиях через любое общее сечение кровеносной системы (артерии, капилляры, вены) должно проходить одинаковое количество крови. Однако скорость течения крови в артериях, капиллярах и венах различна. Наиболее быстро движется кровь в аорте, здесь скорость течения ее 0,5 м/с, а наиболее медленно - в капиллярах - 0,5 мм/с. В венах скорость течения увеличивается и в крупных венах составляет 0,25 м/с. Такое большое различие в скорости течения крови в аорте, капиллярах и венах обусловлено неодинаковой шириной общего сечения кровяного русла в его различных участках. Самым узким участком кровяного русла является аорта. Суммарный просвет капилляров в 600 - 800 раз превышает просвет аорты. Из физики известно, что в замкнутой системе трубок скорость течения в расширенной их части меньше, чем в узкой. Этим объясняется замедление тока крови в капиллярах. В венозной части кровеносной системы общий просвет сосудов по мере приближения к сердцу уменьшается. Поскольку каждая артерия сопровожадется двумя венами, ширина просвета вен в 2 раза больше, чем артерий. Этим объясняется тот факт, что скорость течения крови в венах в 2 раза меньше, чем в артериях. Кровяное давление Непременным условием движения крови по системе кровеносных сосудов является разность давления крови в артериях и венах, которая создается и поддерживается сердцем. При каждой систоле сердца в артерии нагнетается определенный объем крови. Благодаря большому сопротивлению в артериолах и капиллярах до следующей систолы только часть крови успевает перейти в вены и давление в артериях не падает до нуля. Очевидно, уровень давления в артериях должен определяться величиной систолического объема сердца и показателем сопротивления в периферических сосудах: чем с большей силой сокращается сердце и чем больше сужены артериолы и капилляры, тем выше кровяное давление. Кроме этих двух факторов: работы сердца и периферического сопротивления, на величину кровяного давления влияют объем циркулирующей крови и ее вязкость. Как известно, сильное кровотечение, а именно потеря до 1/з крови, ведет к смерти от невозврата крови к сердцу. В состоянии покоя не вся кровь циркулирует, часть ее находится в кровяных депо: селезенке, печени, коже. Во время физической работы происходит выход крови из депо и объем циркулирующей крови увеличивается. При этом повышается кровяное давление и усиливается кровообращение в мышцах. Вязкость крови возрастает при изнурительном поносе или сильном потоотделении. При этом увеличивается периферическое сопротивление и для продвижения крови необходимо более высокое давление. Работа сердца усиливается, кровяное давление растет. В нормальных условиях кровеносная система не только наполнена, но даже переполнена кровью. Стенки артерий растянуты и находятся в состоянии эластического напряжения. Когда во время систолы сердце выбрасываем кровь в артерии, то только часть энергии сердца тратится на продвижение крови, значительная часть переходит в энергию эластического напряжения стенок артерий. Во время диастолы растянутые эластические стенки аорты и крупных артерий оказывают давление на кровь и поэтому течение крови не прекращается. В артериальной системе в связи с ритмической работой сердца кровяное давление периодически колеблется: повышается во время систолы желудочков и снижается во время диастолы, по мере оттекания крови на периферию. Наивысшее давление, наблюдающееся во время систолы, называют максимальным, или систолическим, давлением. Наименьшее давление во время диастолы называют минимальным, или. диастолическим. Величина давления зависит от возраста. У детей стенки артерий отличаются большей эластичностью, поэтому давление у них ниже, чем у взрослых. У здоровых взрослых людей максимальное давление в норме 110 - 120 мм рт. ст., а минимальное 70 - 80 мм рт. ст. К старости, когда эластичность сосудистых стенок вследствие склеротических изменений уменьшается, уровень кровяного давления повышается. Разность между максимальным и минимальным давлением называют пульсовым давлением. Оно равно 40 - 50 мм рт. ст. Величина кровяного давления служит важной характеристикой деятельности сердечно-сосудистой системы. Давление в артериолах, капиллярах и венах. По мере продвижения крови по кровяному руслу давление снижается. Энергия, создаваемая сердцем, расходуется на преодоление сопротивления току крови, возникающего в силу трения частиц крови о стенку сосуда и друг о друга. Различные отделы кровяного русла оказывают неодинаковое сопротивление току крови, поэтому снижение давления происходит неравномерно. Чем больше сопротивление данного участка, тем более резко в нем падает уровень давления. Участками с наибольшим сопротивлением являются артериолы и капилляры: 85% энергии сердца расходуется на продвижение крови по артериолам и капиллярам и только 15% - на продвижение ее по крупным и средним артериям и венам. Давление в аорте и крупных сосудах равно 110 - 120 мм рт. ст., в артериолах - 60 - 70, в начале капилляра, в его артериальном конце,- 30, а в венозном конце - 15 мм рт. ст. В венах давление снижается постепенно. В венах конечностей оно составлет 5 - 8 мм рт. ст., а в крупных венах вблизи сердца может быть даже отрицательным, т. е. на несколько миллиметров ртутного столба ниже атмосферного (рис. 97). Рис. 97. Кривая распределения давления крови в сосудистой системе. 1 - аорта; 2, 3 - крупные и средние артерии; 4, 5 - конечные артерии и артериолы; 6 - капилляры; 7 - венулы; 8 - 11 - конечные, средние, крупные и полые вены Измерение кровяного давления. Величину артериального давления можно измерить двумя методами - прямым и непрямым. При измерении прямым, или кровавым, способом в центральный конец артерии ввязывают стеклянную канюлю или вводят полую иглу, которую резиновой трубочкой соединяют с измерительным прибором, например ртутным манометром (рис. 98). Рис. 98. Методика регистрации артериального давления прямым (кровавым) способом. 1 - канюля, введенная в артерию; 2 ртутный манометр; 3 - кривая артериального давления. Крупным планом показана часть кривой - волны первого порядка пульсовые (4) и второго порядка - дыхательные (5) Прямым способом давление у человека регистрируют во время больших операций, например на сердце, когда необходимо непрерывно следить за уровнем давления. Для определения давления непрямым, или косвенным, методом находят то внешнее давление, которое достаточно, чтобы пережать артерию. В медицинской практике обычно измеряют артериальное давление в плечевой артерии непрямым звуковым методом Короткова при помощи ртутного сфигмоманометра Рива-Роччи или пружинного тонометра. На плечо накладывают полую резиновую манжетку, которая соединена с нагнетательной резиновой грушей и манометром, показывающим давление в манжетке (рис. 99). При нагнетании воздуха в манжетку она давит на ткани плеча и сжимает плечевую артерию, а манометр показывает величину этого давления. Сосудистые тоны выслушивают фонендоскопом над локтевой артерией, ниже манжетки. Рис. 99. Измерение артериального давления непрямым (бескровным) способом Короткова. 1 - резиновая манжетка; 2 - манометр; 3 - груша; 4 - фонендоскоп Н. С. Короткое установил, что в несдавленной артерии звуки при движении крови отсутствуют. Если поднять давление выше уровня систолического, то манжетка полностью пережмет просвет артерии и кровоток в ней прекратится. Звуки при этом также отсутствуют. Если теперь постепенно выпускать воздух из манжетки и снижать в ней давление, то в момент, когда оно станет чуть ниже систолического, кровь при систоле с большой силой прорвется через сдавленный участок и ниже манжетки в локтевой артерии будет слышен сосудистый тон. То давление в манжетке, при котором появляются первые сосудистые тоны, соответствует максимальному, или систолическому, давлению. При дальнейшем выпускании воздуха из манжетки, т. е. снижении в ней давления, тоны усиливаются, а затем или резко ослабляются, или исчезают. Этот момент соответствует диастолическому давлению. Пульс Пульсом называют ритмические колебания диаметра артериальных сосудов, возникающие при работе сердца. В момент изгнания крови из сердца давление в аорте повышается и волна повышенного давления распространяется вдоль артерий до капилляров. Легко прощупать пульсацию артерий, которые лежат на кости (лучевая, поверхностная височная, тыльная артерия стопы и др.). Чаще всего исследуют пульс на лучевой артерии. Прощупывая и подсчитывая пульс, можно определить частоту сердечных сокращений, их силу, а также степень эластичности сосудов. Опытный врач, надавливая на артерию до полного прекращения пульсации, может довольно точно определить высоту кровяного давления. У здорового человека пульс ритмичен, т. е. удары следуют через равные промежутки времени. При заболеваниях сердца могут наблюдаться нарушения ритма - аритмия. В крупных венах вблизи сердца также можно наблюдать пульсацию. Происхождение венного пульса диаметрально противоположно возникновению артериального пульса. Отток крови из вен в сердце прекращается во время систолы предсердий и во время систолы желудочков. Эти периодические задержки оттока крови вызывают переполнение вен, растяжение их тонких стенок и обусловливает их пульсацию. Венный пульс исследуют в надключичной ямке. Капилляры Капилляры - это тот отдел кровеносной системы, где кровь осуществляет свои основные функции: отдает тканям кислород, питательные вещества, гормоны и уносит от них углекислый газ и другие продукты обмена, подлежащие выделению. Обмен веществами между кровью капилляров и межтканевой жидкостью поддерживает постоянство физико-химических свойств тканевой жидкости, омывающей клетки, и, следовательно, постоянство условий для их жизнедеятельности. Капилляры являются настолько мелкими сосудами, что их можно видеть только под микроскопом. Средняя длина их 0,3 - 0,7 мм, диаметр около 8 мкм, толщина стенки всего 1 мкм. На 1 мм2 мышечной ткани, т. е. на площадь, равную по величине булавочной головке, приходится около 2000 капилляров. В сердце - органе, совершающем огромную механическую работу, число капилляров на 1 мм2 достигает 4000. Не все капилляры постоянно открыты. При спокойном состоянии организма функционирует примерно 1/10 их - "дежурные капилляры". Благодаря тому что кровь в капиллярах находится под давлением, в артериальной части капилляров вода и растворенные в ней вещества фильтруются в межтканевую жидкость. В венозном его конце, где давление крови уменьшается, осмотическое давление белков плазмы засасывает межтканевую жидкость обратно в капилляры. Таким образом, ток воды и веществ, растворенных в ней, в начальной части капилляра идет наружу, а в конечной его части - внутрь. Кроме процессов фильтрации и осмоса, в обмене участвует и процесс диффузии, т. е. движение молекул от среды с высокой концентрацией в среду, где концентрация ниже. Глюкоза, аминокислоты диффундируют из крови в ткани, а аммиак, мочевина - в обратном направлении. Однако стенка капилляра живая полупроницаемая мембрана. Движение частиц через нее нельзя объяснить только процессами фильтрации, осмоса, диффузии. Проницаемость стенки капилляра различна в разных органах и избирательна, т. е. через стенку проходят одни вещества и задерживаются другие. Общая поверхность всех капилляров тела составляет 6300 м2. Медленный ток крови (0,5 мм/с) способствует протеканию в них процессов обмена. Факторы, способствующие движению крови по венам Вены в отличие от артерий имеют тонкие стенки со слабо развитой мышечной оболочкой и малым количеством эластической ткани. Вследствие этого они легко растягиваются и легко сдавливаются. В вертикальном положении тела возврату крови к сердцу препятствует сила тяжести, поэтому движение крови по венам в известной степени затруднено. Для него недостаточно одного давления, создаваемого сердцем. Остаточное кровяное давление даже в начале вен - в венулах составляет всего 10 - 15 мм рт. ст. В основном три фактора способствуют движению крови по венам: наличие клапанов вен, сокращения близлежащих скелетных мышц и отрицательное давление в грудной полости. Клапаны имеются преимущественно в венах конечностей. Они расположены так, что пропускают кровь к сердцу и препятствуют движению ее в обратном направлении. Сокращающиеся скелетные мышцы надавливают на податливые стенки вен и продвигают кровь к сердцу. Поэтому движения способствуют венозному оттоку, усиливая его, а длительное стояние вызывает застой крови в венах и расширение последних. В грудной полости давление ниже атмосферного, т. е. отрицательное, а в брюшной полости положительное. Эта разность давления обусловливает присасывающее действие грудной клетки, что также способствует движению крови по венам. Иннервация сосудов Кровеносные сосуды постоянно находятся в состоянии тонического сокращения. Тонус мелких артерий и артериол определяет величину их просвета и тем самым уровень кровяного давления и кровоснабжения отдельных органов. Тонус сосудов регулируется нейрогуморальным путем. Сосуды иннервируются двумя видами нервов - сосудосуживающими и сосудорасширяющими, центры которых расположены в продолговатом и спинном мозге. Главный сосудодвигательный центр продолговатого мозга состоит из двух отделов: сосудосуживающего (прессорного) и сосудорасширяющего (депрессорного). Сосудосуживающий центр находится в состоянии постоянного тонуса, от него непрерывно идут импульсы к мышцам сосудов, поддерживающие их в состоянии длительного сокращения. Сосудосуживающие нервы относятся к симпатической нервной системе. Их влияние можно наблюдать в классическом опыте Клода Бернара на ухе белого кролика. Если перерезать - симпатический нерв, иннервирующий ухо, то оно краснеет и становится теплым, т. е. сосуды расширяются. Раздражение периферического конца перерезанного симпатического нерва вызывает сужение сосудов. Второй, сосудорасширяющий, центр продолговатого мозга оказывает влияние на сосуды путем торможения сосудосуживающего центра. При этом поток импульсов к сосудам уменьшается и они расширяются. Таким образом, основную роль в регуляции просвета сосудов играет прессорный центр. Гуморальные агенты могут вызывать как сужение, так и расширение сосудов. К сосудосуживающим веществам относятся адреналин, норадреналин, вазопрессин (гормон задней доли гипофиза), серотонин (образующийся в головном мозге и слизистой оболочке кишечника). Расширение сосудов вызывают метаболиты - угольная и молочная кислоты и медиатор ацетилхолин. Расширяет артериолы и увеличивает наполнение капилляров гистамин, образующийся в стенках желудка и кишечника, в коже при ее раздражении, в работающих мышцах. Регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы В артериальной системе поддерживается постоянное давление; оно может лишь временно изменяться в связи с изменением функционального состояния человека (трудовые процессы, спортивные упражнения, сон). Поддержание постоянства уровня кровяного давления в артериях обеспечивается механизмами саморегуляции. Саморегуляция - основная форма взаимодействия внутри организма. Всякое отклонение того или иного показателя внутренней среды от нормы вызывает цепь процессов, направленных на восстановление ее относительного постоянства. Саморегуляция осуществляется нейрогуморальным путем. В стенке дуги аорты и каротидного синуса (область разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную) расположены прессорецепторы, т. е. рецепторы, чувствительные к изменениям давления. При каждой систоле сердца давление крови в артериях повышается, а во время диастолы и оттока крови на периферию снижается. Пульсовые колебания давления возбуждают прессорецепторы, и по чувствительным (афферентным) волокнам возникающие в них залпы импульсов проводятся в центральную нервную систему к центрам торможения сердца и сосудо-двигательному центру, поддерживая в них постоянное состояние возбуждения, называемое тонусом центров. При повышении давления в аорте и сонной артерии импульсы учащаются, может возникнуть непрерывная, так называемая угрожающая, импульсация, которая повышает тонус центра блуждающего нерва и тормозит сосудосуживающий центр. От центра торможения сердца импульсы по блуждающим нервам идут к сердцу и тормозят его деятельность. Торможение сосудосуживающего центра приводит к снижению тонуса сосудов и они расширяются (рис. 100). Кровяное давление достигает начального уровня - нормализуется. Таким образом, при участии механизма саморегуляции у животных и человека постоянно поддерживается нормальный уровень кровяного давления, который обеспечивает необходимое кровоснабжение тканей. Рис. 100. Схема рефлекса с прессорецепторов депрессорного нерва на сердце и сосуды, нормализующего уровень давления крови. 1 аорта; 2 - депрессорный нерв; 3 - центр торможения сердца; 4 - сосудодвигательный центр; 5 - блуждающий нерв; 6 сосудодвигательный нерв; 7 - кровеносный сосуд Гуморальная регуляция сердечно-сосудистой системы. Изменение содержания различных веществ в крови влияет на сердечно-сосудистую систему. Так, на работе сердца отражается изменение в крови уровня калия и кальция. Повышение содержания кальция увеличивает частоту и силу сокращений, повышает возбудимость и проводимость сердца. Калий действует противоположно. Во время эмоциональных состояний: гнева, страха, радости - в кровь из надпочечников поступает адреналин. Он оказывает на сердечно-сосудистую систему такое же действие, как раздражение симпатических нервов: усиливает работу сердца и суживает сосуды, давление при этом повышается. Так же действует гормон щитовидной железы тироксин. Гормон гипофиза вазопрессин суживает артериолы. В настоящее время установлено, что во многих тканях образуются сосудорасширяющие вещества. Лимфатическая система Лимфатическая система является частью сердечно-сосудистой системы. Лимфа движется по направлению к крупным венам шеи и здесь вливается в кровяное русло. Лимфатическая система представляет собой разветвленную систему сосудов с расположенными по их ходу лимфатическими узлами. Вместе с венами лимфатическая система обеспечивает отток из тканей воды с растворенными в ней веществами, а также коллоидных растворов белковых веществ, эмульсий жиров и взвесей инородных частиц (бактерий, продуктов распада клеток и др.), которые не могут всасываться в кровеносные капилляры (рис. 101). Рис. 101. Лимфатическая система (схема). 1, 2 - околоушные узлы; 3 - поднижнечелюстные узлы; 4 - шейные узлы; 5 - грудной проток; 6, 11 - подмышечные узлы; 7, 10 - локтевые узлы; 8, 9 - паховые узлы; 12 - надключичные узлы; 13 - затылочные узлы; 14 брыжеечные узлы; 15 - начальный отдел грудного протока (млечная цистерна); 16 - подвздошные узлы; 17 - поверхностные лимфатические сосуды голени Началом лимфатической системы являются лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды) - замкнутые эндотелиальные трубки, образующие в органах сети. Разнообразие сетей лимфатических капилляров в органах определяется строением и функцией данного органа. Лимфатические капилляры находятся во всех органах, кроме головного и спинного мозга, паренхимы селезенки, хрящей, склеры и хрусталика глаза, а также плаценты. Диаметр лимфатических капилляров во много раз превышает диаметр кровеносных (до 200 мкм и более). Из сетей лимфатических капилляров берут свое начало лимфатические сосуды, отличительной особенностью которых является наличие в них клапанов. Клапаны обеспечивают ток лимфы в одном направлении. Лимфатические сосуды имеют четкообразный вид, так как в местах расположения клапанов сосуды образуют сужения. Внутриоргйнные лимфатические сосуды образуют в органах широкопетлистые сплетения. От внутри органных сплетений лимфатических сосудов отходят отводящие лимфатические сосуды. Они направляяются из органа к расположенным поблизости регионарным (областным) лимфатическим узлам. Отводящие лимфатические сосуды тонкой кишки, проходящие в ее брыжейке, несут лимфу, содержащую капельки жира, которые придают ей белый цвет (млечный сок - хилус), благодаря чему они получили название млечных сосудов. Лимфатические сосуды тела до впадения в один из главных лимфатических протоков обязательно прерываются в одном или нескольких лимфатических узлах. Некоторые лимфатические сосуды печени, щитовидной железы, пищевода могут впадать непосредственно в крупные лимфатические протоки, не прерываясь в узлах. Лимфатические сосуды, выходящие из узлов, формируют более крупные сосуды, несущие лимфу от определенных областей. Они называются лимфатическими стволами. Различают поясничные, кишечный, подключичные, яремные и бронхосредостенные стволы. Лимфатические стволы сливаются в два лимфатических протока, которые впадают в вены. Грудной проток (ductus thoracicus) начинается в брюшной полости, в месте слияния двух поясничных стволов. Он проходит через диафрагму, лежит в заднем средостении, а затем поднимается в область шеи и впадает в левую подключичную вену. На шее в грудной проток впадают левый яремный, левый подключичный и левый бронхосредостенный стволы. Таким образом, грудной проток собирает лимфу от нижних конечностей, органов и стенок таза, брюшной полости и левой половины грудной полости, левой руки и левой половины головы и шеи. Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter) имеет длину 10 - 12 мм и лежит в области шеи справа. Образован слиянием правых бронхосредостенного, подключичного и яремного стволов и впадает в правую подключичную вену. Собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной полости и правой руки. Лимфатические узлы (nodi lymphatici) представляют собой розовато-серые округлые, овальные, бобововидные и иной формы образования размером 1 - 20 мм. Лимфатический узел имеет с одной стороны вдавление - ворота (hilus). В этом месте в него входят артерии и нервы, а также выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Приносящие лимфу сосуды подходят к узлу с его выпуклой стороны. Лимфатический узел покрыт плотной соединительнотканной капсулой. Внутрь узла от капсулы отходят тонкие перегородки, соединяющиеся между собой в глубине узла. На разрезе лимфатического узла отчетливо видно более темное корковое вещество и мозговое (рис. 102). Основу этих веществ составляет ретикулярная ткань, которая вместе с трабекулами образует строму лимфатического узла. Корковое вещество состоит из фолликулов, содержащих большое количество лимфоцитов. Рис. 102. Строение лимфатического узла (схема). 1 - приносящие лимфатические сосуды; 2, 4 - фолликулы; 3 - перекладины (трабекулы); 5 - выносящие лимфатические сосуды; 6 - лимфатические синусы; 7 - капсула узла От фолликулов внутрь узла отходят соединяющиеся между собой тяжи, называемые мякотными шнурами, которые состоят из тех же элементов, что и фолликулы. Между капсулой и трабекулами с одной стороны и фолликулами, мякотными шнурами - с другой находятся пространства, называемые синусами. Различают подкапсульный (краевой) синус - между капсулой и фолликулами, вокруг узелковые корковые (промежуточные) синусы - между фолликулами и трабекулами и воротный, или центральный, синус - в области ворот узла. Ретикулярные клетки, образующие стенки синусов, обладают очень высокой фагоцитарной активностью. Мякотные шнуры трабекулы и мозговые синусы составляют мозговое вещество. Лимфатические узлы участвуют в процессах кроветворения, защитных реакциях организма и регулируют ток лимфы. Лимфоидная ткань очень чувствительна к внешним и внутренним воздействиям. Так, под действием рентгеновских лучей лимфоциты быстро погибают. При введении гормона щитовидной железы количество их увеличивается. Большое влияние на степень развития лимфоидной ткани имеют гормоны коры надпочечника. Лимфа - бесцветная жидкость, по составу напоминающая плазму крови. Ее образование обусловлено постоянным переходом жидкости, содержащей питательные вещества и кислород, из кровеносных капилляров в ткани, благодаря чему образуется тканевая жидкость. В эту жидкость из клеток выделяются продукты обмена веществ, которые частично поступают обратно в кровеносные капилляры, а частично вместе с жидкостью проникают в лимфатические капилляры, образуя лимфу. Во время повышенной активности организма процесс образования лимфы возрастает. Химический состав лимфы, в частности количество белка, зависит от того, из какого органа она оттекает. В среднем количество белка составляет 3 - 4%, глюкозы 0,1%, минеральных солей 0,9%. В I мкл лимфы грудного протока от 2 * 103 до 2 * 104 лимфоцитов. В сутки у человека образуется около 1,5 л лимфы. Лимфатические сосуды и узлы отдельных областей Нижняя конечность. Лимфатические сосуды нижней конечности делятся на глубокие и поверхностные. Глубокие лимфатические сосуды собирают лимфу от костей, суставов, мышц и фасций стопы, голени и бедра и следуют по ходу глубоких кровеносных сосудов и нервов к подколенным и глубоким паховым лимфатическим узлам. Поверхностные лимфатические сосуды собирают лимфу от кожи и подкожной жировой клетчатки, поднимаются вверх по ходу большой и малой подкожных вен и прерываются в подколенных (частично) и поверхностных паховых лимфатических узлах. Паховые лимфатические узлы являются регионарными для нижней конечности, наружных половых органов, промежности и нижнего отдела передней брюшной стенки. Брюшная полость и таз. Из паховых узлов выносящие лимфатические сосуды направляются по ходу наружных подвздошных сосудов, где частично прерываются в наружных подвздошных лимфатических узлах. От расположенных в полости малого таза органов лимфатические сосуды идут по ходу внутренних подвздошных сосудов, где лежат внутренние подвздошные лимфатические узлы. На передней поверхности крестца находятся крестцовые лимфатические узлы. От наружных и внутренних подвздошных и крестцовых лимфатических узлов выносящие сосуды направляются к поясничным лимфатическим узлам, расположенным по ходу брюшной части аорты и нижней полой вены, в которые направляется также лимфа от задней брюшной стенки. Выносящие сосуды поясничных узлов, соединяясь между собой, образуют правый и левый поясничные стволы, дающие начало грудному протоку. Каждый из органов брюшной полости имеет одну или несколько групп лимфатических узлов, в которые направляется лимфа от его стенок или частей. Такие группы лимфатических узлов являются регионарными для данного органа. Лимфатические сосуды, выходящие из этих групп узлов, нередко связаны между собой и направляются к большой группе чревных лимфатических узлов, лежащих на аорте у места отхождения чревного ствола. Выносящие сосуды этой группы узлов образуют кишечный ствол, впадающий в грудной лимфатический проток. Лимфатические сосуды тонкой кишки, проходящие в брыжейке, впадают в многочисленные брыжеечные лимфатические узлы. Из толстой кишки лимфа направляется в правые, левые и средние ободочные лимфатические узлы, лежащие в брыжейке поперечной ободочной кишки и по ходу остальных частей толстой кишки. Около слепой кишки и в брыжейке аппендикса находятся подвздошно-ободочные лимфатические узлы. Отводящие лимфатические сосуды желудка направляются в правые и левые желудочные и пилорические лимфатические узлы, образующие цепи по ходу большой и малой кривизны желудка и у его выхода. От селезенки и поджелудочной железы лимфа направляется в панкреатические и селезеночные узлы, лежащие по ходу селезеночной артерии. У почечной артерии расположена группа почечных лимфатических узлов. От печени лимфа течет в разных направлениях: к печеночным узлам, лежащим у ее ворот, к чревным узлам и от диафрагмальной поверхности через отверстие нижней полой вены в диафрагме по сосудам попадает в грудную полость к передним средостенным узлам, через посредство которых могут быть связаны с глубокими шейными лимфатическими узлами. Грудная полость. В грудной полости различают пристеночные (париетальные) и внутренностные (висцеральные) группы лимфатических узлов и сосудов. Париетальные лимфатические узлы представлены окологрудинными, расположенными по ходу внутренней грудной артерии, межреберными, предпозвоночными и верхними диафрагмальными, лежащими по межреберным сосудам и нервам и у диафрагмы. Висцеральные лимфатические узлы образуют три большие группы: передние средостенные, задние средостенные и трахеобронхиальные верхние и нижние. В передние средостенные узлы, лежащие по ходу верхней полой вены, левой плечеголовной вены и у начала левой общей сонной артерии, впадают отводящие сосуды от диафрагмы, сердца, перикарда, вилочковой железы, частично от легких, а также от верхней поверхности печени. Задние средостенные узлы расположены вдоль грудной аорты и пищевода и собирают лимфу от соседних органов. Выносящие сосуды передних средостенных узлов направляются в правый и левый бронхосредостенные стволы, а выносящиеся сосуды задних средостенных узлов связаны с грудным протоком. Многочисленная группа трахеобронхиальных верхних и нижних (бифуркационных) узлов расположена в месте деления трахеи на главные бронхи. У корней легких лежат бронхолегочные лимфатические узлы. В эти узлы направляется основной ток лимфы от легких. От молочной железы, лежащей на передней грудной стенке, отводящие лимфатические сосуды следуют преимущественно по ходу кровеносных сосудов и направляются в грудную полость к окологрудинным узлам, в подмышечную полость к подмышечным узлам и вверх к узлам, расположенным около ключицы. Верхняя конечность. Лимфатические сосуды верхней конечности, так же как и нижней, делятся на поверхностные и глубокие. Глубокие собирают лимфу от костей, суставов, мышц и фасций и идут по ходу глубоких кровеносных сосудов и нервов, достигая подмышечных лимфатических узлов. Поверхностные лимфатические сосуды собирают лимфу от кожи, подкожной жировой клетчатки и следуют по ходу поверхностных вен к локтевым и подмышечным лимфатическим узлам. В подмышечные лимфатические узлы направляется также ток лимфы от прилежащих областей груди и спины. Из подмышечных узлов выносящие сосуды формируют правый и левый подключичные стволы, из которых левый впадает в грудной проток, а правый - в правый лимфатический проток. Голова и шея. Поверхностные и глубокие лимфатические сосуды головы и шеи следуют в основном по ходу кровеносных сосудов сверху вниз. В области затылка и позади ушной раковины лежат затылочные и сосцевидные лимфатические узлы. От этих узлов лимфатические сосуды идут вниз по заднему краю грудино-ключичнососцевидной мышцы к лежащим в этой области поверхностным шейным лимфатическим узлам. Из области лица лимфа направляется в щечные и околоушные, а затем в подподбородочные и поднижнечелюстные лимфатические узлы. К подподбородочным и поднижнечелюстным лимфатическим узлам подходят отводящие сосуды от глубоких отделов лица, десен, зубов, языка, слизистой оболочки ротовой и носовой полостей. Из этих групп узлов лимфа следует в глубокие шейные лимфатические узлы, лежащие по ходу основного сосудисто нервного пучка шеи. В эти узлы поступает лимфа от глотки, гортани, верхних частей пищевода и трахеи, а также от щитовидной железы. По ходу трахеи расположены трахеальные узлы, связанные с лимфатическими узлами трахеобронхиальной группы и средостения. В нижней части шеи выносящие сосуды поверхностных и глубоких лимфатических узлов шеи объединяются и образуют с каждой стороны яремный ствол; левый впадает в грудной проток, а правый - в правый лимфатический проток. Селезенка Селезенка (lien) расположена в брюшной полости, в левом подреберье, на уровне IX XI ребер. В ней различают две поверхности: выпуклая диафрагмальная прилежит к диафрагме, а другая - висцеральная - к внутренним органам: желудку, левой почке и хвосту поджелудочной железы (рис. 103). На висцеральной поверхности находятся ворота селезенки - место входа и выхода сосудов. Величина селезенки зависит от наполнения ее кровью. Селезенка покрыта брюшиной, под которой находится соединительнотканная капсула, дающая внутрь органа перегородки - трабекулы. Пространство между ними заполнено селезеночной мякотью темно-коричневого цвета пульпой. В мякоти есть светлые участки - лимфатические фолликулы селезенки, внутри которых проходит ветвь артерии. Рис. 103. Селезенка. 1 - селезеночная вена; 2 - селезеночная артерия; 3 - почечная поверхность (место соприкосновения с левой почкой); 4 - желудочная поверхность (место соприкосновения с желудком); 5 - передний конец (край) Пульпа селезенки образована ретикулярной тканью, в петлях которой большое количество лимфоцитов и эритроцитов. Селезенку относят к лимфоидным органам, так как в ней происходит размножение лимфоцитов, которые поступают в кровь. Помимо этого, в селезенке кровь освобождается от отживших эритроцитов ("кладбище" эритроцитов). Благодаря своеобразному устройству кровеносной системы селезенка может наряду с другими органами (печень, кожа) служить депо крови, временно накапливая значительное количество ее. Иммунная система. Иммунитет Иммунитет - биологическая защита организма от генетически чужеродных клеток и веществ, поступающих в организм извне или образующихся в нем, т. е. антигенов. Антигенами могут быть микробы, вирусы, вредные примеси в пище и воздухе, отмершие ткани, измененные (мутантные, раковые) клетки и др. К органам иммунной системы относятся все органы, в которых происходят образование и дифференцировка клеток (лейкоцитов и плазмоцитов), осуществляющих защитные реакции организма. Они получили также название лимфоидных органов, а ткань, составляющая их,- лимфоидной ткани. Такими органами являются: красный костный мозг (орган кроветворения и иммунной системы), вилочковая железа (тимус), скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной и дыхательной систем, а именно: миндалины, групповые и одиночные лимфатические фолликулы кишки и червеобразного отростка, а также лимфатические узлы и селезенка. В иммунной системе различают центральные и периферические органы. К центральным органам иммунной системы относят красный костный мозг, являющийся источником стволовых клеток, дающих начало всем клеткам крови и иммунной системы, и тимус, где осуществляется дифференцировка Т-лимфоцитов (тимус-зависимые лимфоциты). Часть лимфоцитов, попадая в селезенку и лимфоидную ткань, пролиферирует (размножается делением) и дифференцируется на B-лимфоциты и плазмоциты. Примерно 10 - 20 % лимфоцитов составляют так называемые нулевые лимфоциты, не подвергающиеся дифференцировке в органах иммунной системы. Достигая с током крови периферических органов иммунной системы, лимфоциты заселяют в этих органах определенные зоны. В 1883 г. был открыт и описан И. И. Мечниковым клеточный механизм иммунитета фагоцитоз. И. И. Мечников обнаружил, что лейкоциты способны "заглатывать" бактерии, мелкие частицы, обломки клеток и переваривать их. Фагоцитами являются нейтрофилы, базофилы, эозинофилы и моноциты. Моноциты могут мигрировать в очаги воспаления, где превращаются в гигантские макрофаги. Нейтрофил способен поглощать до 25 бактерий, моноцит - до 100. Скопление мертвых клеток, бактерий, живых и погибших лейкоцитов образует густую желтоватую жидкость - гной. Фагоцитоз - это могучий, но не единственный механизм иммунитета. В плазме крови обнаружены бактерицидные (убивающие бактерии) и антитоксические вещества. Так, например, один из глобулинов крови - интерферон инактивирует многие вирусы, пропердин и лизоцим разрушают ряд бактерий, цитотоксины убивают раковые клетки. Эти вещества обеспечивают гуморальный естественный врожденный иммунитет. В течение жизни в организме после встречи с рядом болезнетворных агентов появляются специфические антитела именно против данного агента, также осуществляющие гуморальный иммунитет. В нем важную роль играют лимфоциты. У здорового человека в крови 3 г лимфоцитов, а в целом организме - 1,3 кг. Лимфоциты различаются по функциям. Т-лимфоциты обладают способностью распознавать в организме "свое" и "чужое". На поверхности их находятся рецепторы, возбуждающиеся при соприкосновении с чужеродными белками. При этом они выделяют ферменты, разрушающие чужеродные белки и клетки (в том числе ткани трансплантированных органов и опухолевые клетки). β-лимфоциты и плазмоциты при контакте с антигенами вырабатывают специфические антитела - иммуноглобулины, которые связывают и нейтрализуют чужеродные белки. Комплекс антиген - антитело захватывается и переваривается фагоцитами. Введение человеку вакцин, содержащих специфические антигены, приготовленные из живых, ослабленных или мертвых микробов и вирусов, вызывает выработку в его организме соответствующих антител и, следовательно, невосприимчивость к определенной инфекции (бешенство, чума, оспа, корь, коклюш и др.) - приобретенный иммунитет. Глава X. Нервная система Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой. Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками нейрон. Вся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом при помощи специальных аппаратов - синапсов. По структуре и функции различают три типа нейронов: 1) рецепторные, или чувствительные; 2) вставочные, замыкательные (кондукторные); 3) эффекторные, или двигательные, нейроны, от которых импульс направляется к рабочим органам: мышцам, железам. Нервная система условно подразделяется на два больших отдела - соматическую, или анимальную, и вегетативную, или автономную, нервную систему. Соматическая нервная система преимущественно осуществляет связь организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность (посредством рецепторов) и движения, вызывая сокращения исчерченной мышечной ткани. Так как функции движения и чувствования свойственны животным и отличают их от растений, эта часть нервной системы получила название анимальной (животной). Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отсюда и ее название (вегетативная - растительная). Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой. Ее делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. В нервной системе выделяют центральную часть - головной и спинной мозг центральная нервная система (ЦНС) и периферическую, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами,- периферическая нервная система. На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образуется скоплениями нервных клеток. Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят название ядер. Белое вещество составляют нервные волокна - отростки нейронов, покрытые миелиновой оболочкой. Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути, или тракты. Периферические нервы в зависимости от того, из каких волокон (чувствительных или двигательных) они состоят, подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные. Тела нейронов, отростки которых служат чувствительными нервами, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных соматических нейронов расположены в передних рогах спинного мозга или двигательных ядрах головного мозга, тела эффекторных вегетативных нейронов - вне ЦНС. И. П. Павлов показал, что ЦНС может оказывать три рода воздействий на органы: 1) пусковое, вызывающее либо прекращающее функцию органа (сокращение мышцы, секреция железы); 2) сосудодвигательное, изменяющее ширину просвета сосудов и тем самым регулирующее приток к органу крови; 3) трофическое, повышающее или понижающее обмен веществ и, следовательно, потребление питательных веществ и кислорода. Благодаря этому постоянно согласуются функциональное состояние органа и его потребность в питательных веществах и кислороде. Когда к работающей скелетной мышце по двигательным волокнам направляются импульсы, вызывающие ее сокращение, то одновременно по вегетативным нервным волокнам поступают импульсы, расширяющие сосуды и усиливающие обмен веществ. Тем самым обеспечивается энергетическая возможность выполнения мышечной работы. Общая физиология центральной нервной системы Рефлекс - основная форма нервной деятельности Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой. В рефлекторной дуге (рис. 104) различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа. Рис. 104. Схема рефлекторной дуги. А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий) Любое раздражение: механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется, рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт движение или секрецию. Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом (П. К. Анохин); рефлекс заканчивается по достижении результата. Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности. Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке. Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: "...без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность г ее выражение - мышечное движение". И. М. Сеченов писал: "... если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться." Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С. П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал. В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20 - 23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул - реакция. И. П. Павлов открыл условные рефлексы - качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию в ее современном виде. Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс - лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия. То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать. Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС. Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19 - 23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50 - 200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов. Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается. Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника (рис. 105). Рис. 105. Методика воспроизведения проприоцептивных рефлексов и схема рефлекторной дуги коленного рефлекса Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса - в поясничном, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга. Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий. Классификация рефлексов. Различают следующие виды рефлексов. 1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочныеи(ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода). 2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные - с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках. 3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые. 4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг) : выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) терморегуляторные; корковые - условные рефлексы. 5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений. 6. По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов. 7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетномоторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов). 8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Механизм передачи возбуждения в синапсах. Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах (рис. 106). Рис. 106. Синаптические бляшки (1) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (2) и теле (3) нейрона [Стерки П., 1984] Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается. Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны (рис. 107). Рис. 107. Межнейронный синапс [Стерки П., 1984]. 1 - синаптические пузырьки; 2 - синаптическая цель; 3 - постсинаптические рецепторы; 4 - постсинаптическая мембрана; 5 - синаптическая бляшка; 6 - митохондрия В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Ca2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Ca2+. Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота. В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1 - 2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну. Особенности нервных центров. Характерными особенностями нервных центров, отличающими их от нервных волокон, являются быстрая утомляемость, очень высокий обмен веществ, т. е. высокая потребность в кислороде и питательных веществах, и избирательная чувствительность к некоторым ядам. Вследствие этих особенностей нарушения кровоснабжения и изменения температуры тела прежде всего сказываются на функции ЦНС: остановка кровоснабжения мозга на 20 с вызывает обморок - потерю сознания; повышение температуры тела до 40 - 42°С - бред, нарушение сознания. Реанимация возможна, если клиническая смерть (остановка сердца и дыхания) продолжалась не более 5 - 6 мин. По истечении большего срока можно восстановить деятельность сердца и даже дыхание, но орган сознания - кора больших полушарий, наиболее чувствительная к изменениям внутренней среды организма, функционировать не будет. Торможение В ЦНС одновременно с процессом возбуждения возникает процесс торможения, выключающий те нервные центры, которые могли бы мешать или препятствовать осуществлению какого-либо вида деятельности организма, например сгибанию ноги. Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую. Под торможением понимают такой нервный процесс, который ослабляет либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности. Процесс торможения в ЦНС был открыт в 1862 г. И. М. Сеченовым в опытах на лягушках. Он делал поперечные разрезы головного мозга на различных уровнях и раздражал нервные центры, накладывая на разрез кристаллик поваренной соли. Оказалось, что при раздражении промежуточного мозга наступает угнетение или полное торможение спинномозговых рефлексов: лапка лягушки, погруженная в слабый раствор серной кислоты, не отдергивалась. Значительно позже английский физиолог Шеррингтон открыл, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте. При сокращении группы мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. Так, при сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном, торможении мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не произошло, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через тормозные клекти Реншоу к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых торможения (рис. 108). В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс. Рис. 108. Схема антагонистической иннервации мышц - сопряженное торможение. С - сгибатели колена; Р - разгибатели колена; а чувствительный нейрон; б - электроды; М - двигательные нейроны; T - тормозной нейрон (Реншоу); знак 'плюс' - возбуждение нейрона; знак 'минус' - торможение нейрона Понятие о доминанте. В ЦНС под влиянием тех или иных причин может возникнуть очаг повышенной возбудимости, который обладает свойством притягивать к себе возбуждения с других рефлекторных дуг и тем самым усиливать свою активность и тормозить другие нервные центры. Это явление носит название доминанты (А. А. Ухтомский). Доминанта относится к числу основных закономерностей в деятельности ЦНС. Она может возникнуть под влиянием различных причин: голода, жажды, инстинкта самосохранения или размножения. Состояние пищевой доминанты хорошо сформулировано в русской пословице: "Голодной куме все хлеб на уме". У человека причиной доминанты может быть увлеченность работой, любовь, родительский инстинкт. Если студент занят подготовкой к экзамену или читает увлекательную книгу, то посторонние шумы не мешают ему, а даже углубляют его сосредоточенность, внимание. Важным фактором координации рефлексов является наличие в ЦНС функциональной субординации, т. е. определенного соподчинения между ее отделами, возникщего в процессе длительной эволюции. Нервные центры и рецепторы головы "авангардной" части тела, прокладывающей путь организму в окружающей среде, развиваются быстрее. Высшие отделы ЦНС приобретают способность изменять активность и направление деятельности нижележащих отделов. Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов ЦНС, тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма (И. П. Павлов). У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора полушарий большого мозга. Нет функций в организме, которые бы не поддавались решающему регулирующему влиянию коры. Спинной мозг Спинной мозг (medulla spinalis) лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41 - 45 см (у взрослого), несколько сплющенный спереди назад (рис. 109). Вверху он непосредственно переходит в головной мозг, а внизу заканчивается заострением - мозговым конусом на уровне II поясничного позвонка. От мозгового конуса вниз отходит терминальная нить, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга. На 2-м месяце внутриутробной жизни спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх. У новорожденного конец спинного мозга находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого доходит лишь до II. Благодаря такому "восхождению" спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление. Рис. 109. Спинной мозг, а - вид спереди; б - вид сзади; 1 передняя срединная щель; 2 - задняя срединная борозда; 3 шейное утолщение; 4 - пояснично-крестцовое утолщение; 5 мозговой конус; 6 - терминальная нить; 7 - продолговатым мозг; 8 - мост Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое, соответствующие местам выхода нервов, идущих к верхним и нижним конечностям. Передняя срединная щель и задняя срединная бороздка делят спинной мозг на две симметричные половины. Каждая половина в свою очередь имеет по две слабо выраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. Этими бороздами каждая половина делится на три продольных тяжа - канатика: передний, боковой и задний. Место выхода корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий, и корешки, прежде чем выйти из канала, направляются в стороны и вниз. В поясничном отделе они идут параллельно терминальной нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста. Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества (рис. 110). Серое вещество заложено внутри и со всех сторон окружено белым. В каждой из половин спинного мозга оно образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами - столбами. Столбы соединены перемычкой - центральным промежуточным веществом. В середине этого вещества имеется центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества. Таким образом, в спинном мозге различают три парных столба серого вещества: передний, боковой и задний, которые на поперечном разрезе спинного мозга носят название переднего, бокового и заднего рогов. Передний рог округлый или четырехугольный и содержит клетки, дающие начало передним (двигательным) корешкам спинномозговых нервов. Задний рог уже и длиннее, включает клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков. Боковой рог образует небольшой треугольный выступ, состоящий из клеток, относящихся к вегетативной нервной системе. Рис. 110. Горизонтальный разрез грудного отдела спинного мозга. 1 - задний корешок; 2 - передний корешок; 3 - передний рог; 4 - боковой рог; 5 - задний рог; 6 - передняя срединная щель; 7 - задняя срединная борозда; 8 - передний канатик; 9 - боковой канатик; 10 - задний канатик Белое вещество спинного мозга образует передний, боковой и задний канатики. Оно состоит преимущественно из продольно идущих нервных волокон, объединенных в пучки - проводящие пути. Выделяют три основных вида: 1) волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях; 2) двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной на соединение с клетками передних рогов; 3) чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично отростками клеток задних рогов спинного мозга и восходят кверху, к головному мозгу. Пучки функционально однородных волокон занимают совершенно определенное положение в канатиках спинного мозга. От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых. Участок спинного мозга, которому соответствует пара спинномозговых нервов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент. Физиология спинного мозга Спинному мозгу присущи две функции - рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными (чувствительными) путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами. Длинные восходящие и нисходящие пути спинного мозга соединяют двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга приходят в головной мозг с информацией об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность. Рефлекторная функция. Нервные центры спинного мозга являются сегментарными рабочими центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры полушарий большого мозга, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы диафрагму и межреберные мышцы. Если у лягушки перерезать на одной стороне задние корешки, а на другой передние, то лапки на стороне, где перерезаны задние корешки, лишаются чувствительности, а на противоположной стороне, где перерезаны передние корешки, окажутся парализованными. Следовательно, задние корешки спинного мозга являются чувствительными, а передние - двигательными. В опытах с перерезкой отдельных корешков было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера, тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга. Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию, свой уровень. Например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничных сегментах, ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах, подошвенного - в I II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания. Для изучения рефлекторной функции спинного мозга приготовляют спинальное животное: лягушке, кошке или собаке делают поперечную перерезку спинного мозга ниже продолговатого. Спинальное животное в ответ на раздражение осуществляет оборонительную реакцию - сгибание или разгибание конечности, чесательный рефлекс ритмическое сгибание конечности, проприоцептивные рефлексы. Если спинальную собаку поднять за переднюю часть туловища и слегка надавить ей на подошву задней лапки, то возникнет шагательный рефлекс: ритмическое поочередное сгибание и разгибание лап. Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом. Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т. е. все органы и ткани организма. Именно здесь локализованы нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями. В верхнем грудном сегменте находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах - симпатические сердечные центры. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции) . Спинальный шок. Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название спинального шока. Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, обычно вызывающие рефлексы, оказываются недействительными. Укол лапы не вызывает сгибательного рефлекса. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. Обезьяна, у которой спинной мозг был перерезан в области верхних грудных сегментов, после того как пройдет наркоз, передними лапами берет банан, чистит его, подносит ко рту и съедает. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и микции (мочеиспускание). Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается 3 - 5 мин, у собаки - 7 - 10 дней, у обезьяны - больше 1 мес, у человека - 4 - 5 мес. Шок у человека нередко наблюдается как последствие бытовых или военных травм. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются. Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга. Головной мозг Головной мозг (encephalon) располагается в полости черепа. Его верхнелатеральная поверхность выпуклая, а нижняя - основание головного мозга - уплощенная и неровная. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных нервов. В головном мозге различают полушария большого мозга (новую в эволюционном развитии часть) и мозговой ствол с мозжечком (рис. 111). Масса мозга взрослого в среднем равна у мужчин 1375 г, у женщин 1245 г, у новорожденного составляет 330 - 340 г. В эмбриональном периоде и в первые годы жизни головной мозг интенсивно растет, но только к 20 годам достигает окончательной величины. Рис. 111. Головной мозг (срединный разрез), 1 - шишковидное тело; 2 - мозолистое тело; 3 - зрительный бугор (таламус); 4 - столб свода; 5 - прозрачная перегородка; 6 - передняя спайка; 7 - гипоталамус; 8 - зрительный перекрест; 9 - воронка; 10 - гипофиз; 11 сосцевидное тело; 12 - ножка мозга; 13 - мост; 14 - водопровод мозга; 15 - продолговатй мозг; 16 - IV желудочек Головной и спинной мозг развивается на дорсальной стороне зародыша из наружного зародышевого листка (эктодермы). В этом месте формируется нервная трубка с расширением в головном отделе зародыша. Вначале это расширение представлено тремя мозговыми пузырями: передним, средним и задним (ромбовидным). В дальнейшем передний и ромбовидный пузыри делятся и образуется пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый (добавочный). В процессе развития стенки мозговых пузырей растут неравномерно: либо утолщаясь, либо оставаясь в отдельных участках тонкими и продавливаясь внутрь полости пузыря, участвуя в образовании сосудистых сплетений желудочков. Остатками полостей мозговых пузырей и нервной трубки являются мозговые желудочки и центральный канал спинного мозга. Из каждого мозгового пузыря развиваются определенные отделы мозга. В связи с этим в головном мозге выделяют пять основных отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг. Продолговатый мозг Из пятого мозгового пузыря (myelencephalon) развивается продолговатый мозг (medulla oblongata). Границей между спинным и продолговатым мозгом является место выхода корешков первых шейных спинномозговых нервов. Вверху продолговатый мозг переходит в мост мозга, боковые его отделы продолжаются в нижние ножки мозжечка. На передней (вентральной) поверхности его видны два продольных возвышения пирамиды и лежащие кнаружи от них оливы. Внутри олив имеются скопления серого вещества - ядра олив. На задней поверхности, по бокам от задней срединной борозды, тянутся тонкий и клиновидный пучки, продолжающиеся сюда из спинного мозга и заканчивающиеся на клетках одноименных ядер, образующих на поверхности тонкий и клиновидный бугорки. В продолговатом мозге находятся ядра IX и XII пар черепных (черепномозговых) нервов, которые выходят на нижней его поверхности позади оливы и между оливой и пирамидой, а также часть ядер VIII пары, сетевидная (ретикулярная) формация продолговатого мозга состоит из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток, образующих ядра ретикулярной формации. Белое вещество образуют длинные системы волокон, проходящие из спинного мозга или направляющиеся в спинной мозг, и короткие, связывающие ядра стволовой части головного мозга (рис. 112). Рис. 112. Мозговой ствол (мозжечок удален; вид сзади). 1 - верхний холмик; 2 - нижний холмик; 3 - верхняя мозжечковая ножка; 4 средняя мозжечковая ножка; 5 - ромбовидная ямка; 6 - проекция ядра XII пары черепных нервов; 7 - тонкий пучок; 8 - клиновидный пучок; 9 - нижняя мозжечковая ножка; 10 - шишковидное тело; 11 - таламус Между ядрами олив располагается перекрест нервных волокон, берущих начало от клеток тонкого и клиновидного ядер. Задний мозг К заднему мозгу относятся мост и мозжечок. Он развивается из четвертого мозгового пузыря (metencephalon). Мост (pons) снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние мозжечковые ножки. В передней (базилярной) части моста располагаются скопления серого вещества - собственные ядра моста, в задней части покрышки моста лежат ядра верхней оливы, ретикулярной формации и V - VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят на основании мозга сбоку от моста и позади него, на границе с мозжечком и продолговатым мозгом. Белое вещество моста в его передней части представлено поперечно идущими волокнами, направляющимися в средние мозжечковые ножки. Они пронизаны мощными продольными пучками волокон пирамидных путей, образующих затем пирамиды продолговатого мозга и направляющихся в спинной мозг. В задней части моста (покрышка моста) проходят восходящие и нисходящие системы волокон (рис. 113). Рис. 113. Мозговой ствол (вид спереди). 1 - передняя срединная щель; 2 - пирамиды продолговатого мозга; 3 - олива; 4 - мозжечок; 5 перекрест пирамид (место перехода продолговатого мозга в спинной); 6 - средняя мозжечковая ножка; 7 - мост; 8 - межножковая ямка; 9 - ножка мозга; III - XII корешки черепных нервов; С - первый спинномозговой нерв Физиология продолговатого мозга и моста Продолговатый мозг и мост выполняют две функции - рефлекторную и проводниковую. По чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и пищеварительного аппарата. Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна. Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы: 1) защитные: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота; 2) пищевые: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез; 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов; 4) в продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких; 5) в продолговатом мозге и мосту расположены вестибулярные ядра. От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного мозга обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное удерживает свое тело, как правило, теменем кверху. Особое значение этого отдела ЦНС определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сердечно-сосудистый. Поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью. Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через него проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг. Мозжечок (cerebellum) расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В нем выделяют два полушария и среднюю часть - червь. Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества (кора мозжечка) и образует узкие извилины, разделенные бороздами. С их помощью поверхность мозжечка делится на дольки. Центральная часть мозжечка состоит из белого вещества, в котором заложены скопления серого вещества ядра мозжечка. Самое большое из них - зубчатое ядро. Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек: верхние соединяют его со средним мозгом, средние - с мостом, нижние - с продолговатым мозгом. В ножках проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга. Перешеек ромбовидного мозга в процессе развития составляет границу между задним и средним мозгом. Из него развиваются верхние мозжечковые ножки, расположенные между ними верхний мозговой парус и треугольники петли, лежащие кнаружи от верхних мозжечковых ножек. Четвертый (IV) желудочек (ventriculus quartus) в процессе развития представляет собой общую полость продолговатого и заднего мозга. Внизу IV желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга, а в области крыши связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя (вентральная) стенка его - дно IV желудочка называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть ромбовидной ямки образована продолговатым мозгом, а верхняя - мостом и перешейком. Задняя (дорсальная) стенка крыша IV желудочка - образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистые сплетения IV желудочка. Место схождения верхнего и нижнего парусов вдается в мозжечок и образует шатер. Ромбовидная ямка имеет жизненно важное значение, так как в этой области заложено большинство ядер черепных нервов (V - XII пары). Физиология мозжечка Мозжечок является надсегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с рецепторами и эффекторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам ЦНС. Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функций итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А: астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксию. Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершает непрырывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), что не наблюдается у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение. Движения очень утомляют: животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией. Со временем двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормализуется. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации). Как показал Э. А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры большого мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. По образному выражению Л. А. Орбели, мозжечок является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов. Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (прием пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.). При удалении половины мозжечка нарушаются двигательные функции на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза. Средний мозг К среднему мозгу относятся ножки мозга, расположенные вентрально, и пластинка крыши (lamina tecti), или четверохолмие, лежащая дорсально. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Пластинка крыши состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, нижние - со слуховым. От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга. На поперечном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание ножки мозга (рис. 114). Между покрышкой и основанием находится черное вещество. В покрышке лежат два крупных ядра - красные ядра и ядра ретикулярной формации. Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, в котором находятся ядра III и IV пар черепных нервов. Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору полушарий большого мозга с ядрами моста и мозжечком. В покрышке проходят системы восходящих путей, образующих пучок, называемый медиальной (чувствительной) петлей. Волокна медиальной петли начинаются в продолговатом мозге от клеток ядер тонкого и клиновидного пучков и заканчиваются в ядрах таламуса. Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним холмикам покрышки моста (четверохолмия) и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга. Рис. 114. Поперечный разрез среднего мозга (схема). 1 - ножка мозга; 2 - черное вещество; 3 - пластинка крыши; 4 - красное ядро; 5 ядро глазодвигательного нерва; 6 - глазодвигательный нерв; 7 - водопровод мозга Физиология среднего мозга Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба. Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус мышц, особенно разгибательный. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационной ригидности не возникает. Примерно через 2 ч такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге. Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами ЦНС. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом изменяются ширина зрачка и кривизна хрусталика (аккомодация), что способствует ясному видению предмета. Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания (стартрефлекс), мобилизующую животное на быструю ответную реакцию. Промежуточный мозг Промежуточный мозг (diencephalon) располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся таламус (зрительные бугры), эпиталамус (надбугорная область), метаталамус (забугорная область) и гипоталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек. Таламус представляет собой парные яйцевидные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества. Передние отделы примыкают к межжелудочковым отверстиям, задние расширенные - к четверохолмию. Латеральные поверхности таламусов срастаются с полушариями и граничат с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности образуют стенки III желудочка, нижние продолжаются в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные, а всего насчитывается 40 ядер. В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них расположены ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха. Гипоталамус находится вентральнее таламуса и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся: конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга - гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (надзрительное, околожелудочковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов. Третий (III) желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы медиальными поверхностями таламусов и подбугорной областью, передняя - столбами свода и передней спайкой, нижняя - образованиями гипотоламуса и задняя - ножками мозга и надбугорной областью. Верхняя стенка - крышка III желудочка - самая тонкая и состоит из мягкой оболочки головного мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендима). Мягкая оболочка имеет здесь большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I - II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в водопровод мозга. Физиология промежуточного мозга Таламус - чувствительное подкорковое ядро. Его называют "коллектором чувствительности", так как к нему сходятся афферентные пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. В латеральных ядрах таламуса находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры полушарий большого мозга. Главными функциями таламуса являются интеграция (объединение) всех видов чувствительности, сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. Ядра таламуса по функции подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными подкорковыми ядрами: полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом - и с ядрами среднего и продолговатого мозга. Изучение функций таламуса проводится путем перерезок, раздражения и разрушения. Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом ЦНС является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию: кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека таламус играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 - 6 мес, то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П. К. Анохин). У животных при раздражении таламуса возникают двигательные и болевые реакции: визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные подкорковые ядра. В клинике симптомами поражения таламуса являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности (повышение или понижение), движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений. Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен. В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы. Самые ранние исследования функции гипоталамуса принадлежат Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, позволивший обнаружить центр терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, наблюдаются при раздражении гипоталамуса. В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической, техники через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны. При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты: усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др.; при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты: учащение сердцебиений, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические. Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на животном без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе со вживленными электродами был обнаружен центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду,- центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода). Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке. Быку электрод вживляли в центр страха. Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение и бык отступал с ясно выраженными признаками страха. Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод: предоставить возможность самому животному замыкать контакт (метод самораздражения). Он полагал, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14 ООО раз. Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия. Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы). С рецепторов, "обращенных в кровь", возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная" кровь, раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи. Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса является нарушение водносолевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи низкой плотности. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения. Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и паравентрикулярного ядер гипоталамуса образуются гормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны попадают в заднюю долю гипофиза, где накапливаются, а затем поступают в кровь. Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые достигают передней доли гипофиза и здесь вновь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают рилизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле. Ретикулярная формация. В стволе мозга и промежуточном мозге, между его специфическими ядрами, находятся скопления нейронов с многочисленными сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть. Эта система нейронов получила название сетевидного образования, или ретикулярной формации. Специальные исследования показали, что все так называемые специифические пути, проводящие определенные виды чувствительности от рецепторов к чувствительным зонам коры головного мозга, дают в стволе мозга ответвления, заканчивающиеся на клетках ретикулярной формации. Потоки импульсов с периферии от экстеро-, интеро- и проприорецепторов поддерживают постоянное тоническое возбуждение структур ретикулярной формации. От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они идут вверх к коре головного мозга и подкорковым ядрам и вниз к нейронам спинного мозга. Раздражая отдельные структуры ретикулярной формации, удалось раскрыть ее функцию как регулятора функционального состояния спинного и головного мозга, а также важнейшего регулятора мышечного тонуса. Роль ретикулярной формации в деятельности ЦНС сравнивают с ролью регулятора в телевизоре: не давая изображения, он может менять громкость звука и освещенность. Раздражение ретикулярной формации не вызывает двигательного эффекта, но влияет на имеющуюся деятельность, тормозя ее или усиливая. Если у кошки короткими, ритмическими раздражениями чувствительного нерва вызвать защитный рефлекс сгибание задней лапки, а затем на этом фоне раздражать ретикулярную формацию, то в зависимости от зоны раздражения эффект будет различен: спинальные рефлексы либо резко усилятся, либо станут слабее и исчезнут, т. е. затормозятся. Торможение возникает при раздражении задних отделов ствола мозга, а усиление рефлексов - при раздражении передних отделов. Соответствующие зоны ретикулярной формации получили название тормозящей и активирующей зон. На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. Если у спящей кошки со вживленными в промежуточный мозг электродами включить раздражение ретикулярной формации, то кошка проснется и откроет глаза. На электроэнцефалограмме исчезнут медленные волны, характерные для сна, и появятся быстрые волны, свойственные состоянию бодрствования. Ретикулярная формация оказывает на кору головного мозга восходящее, генерализованное (охватывающее всю кору) активирующее влияние. По выражению И. П. Павлова, "подкорка заряжает кору" (рис. 115). В свою очередь кора больших полушарий регулирует активность сетевидного образования. Рис. 115. Мозг кошки (схема). Облегчающая (5) и тормозящая (4) зоны ретикулярной формации ствола мозга, а также связи, идущие к ней от коры (1), подкорковых ядер (2) и мозжечка (3) (по Мэгуну) Конечный мозг Конечный (telencephalon), или большой, мозг (cerebrum) развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушарий большого мозга и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества - мозолистое тело. Оно состоит из волокон, соединяющих оба полушария. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка. Полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами,- плащ, образованный лежащим на поверхности серым веществом - корой большого мозга, обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелатеральную - выпуклую соответственно своду черепа, медиальную - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхности полушария имеют сложный рисунок благодаря идущим в различных направлениях бороздам и складкам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных, четко выраженных борозд, которые появляются раньше других в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие состоит из пяти долей: лобной, теменной, затылочной, височной и островковой, или островка, расположенного в глубине латеральной борозды (рис. 116). Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных латеральной бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходят постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная борозда, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют над краевую и угловую извилины. Две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные делят височную долю на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В затылочной доле выделяют поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности полушария хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная борозда, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Участок между теменно-затылочной бороздой и проходящей позади нее шпорной бороздой называется клином, а лежащий впереди него - предклиньем. В месте перехода на нижнюю поверхность полушария выделяется медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина. На нижней поверхности, отделяя полушарие от мозгового ствола, проходит глубокая борозда гиппокампа, кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной борозды, также покрыт бороздами и извилинами. Рис. 116. Извилины и борозды полушарий большого мозга. I - центральная борозда; II - латеральная борозда; III - поперечная щель большого мозга; 1 - предцентральная извилина; 2 - верхняя лобная извилина; 3 - средняя лобная извилина; 4 - нижняя лобная извилина; 5 - верхняя височная извилина; 6 - средняя височная извилина; 7 - нижняя височная извилина; 8 - мозжечок; 9 - затылочная доля; 10 нижняя теменная долька; 11 - верхняя теменная долька Кора большого мозга (cortex cerebri) представляет собой пласт серого вещества толщиной до 4 мм, покрывающий поверхность полушарий и залегающий в глубине борозд. Кора образована слоями нервных клеток и волокон, расположенных в определенном порядке (рис. 117). Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, в старой и древней коре меньшее число слоев и устроена она проще. Различные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном (цитоархитектоника) и волокнистом (миелоархитектоника) строении, коры большого мозга. Рис. 117. Строение коры большого мозга (схема), а - расположение слоев (1 - 6) нервных клеток; б - расположение нервных волокон Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных. Он составляет наиболее старые участки коры полушарий. Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий кнутри бледный шар. Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути. Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, кзади он продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге имеется валик гиппокамп. С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков, впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус. Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные, соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом. Проводящие пути головного и спинного мозга Системы нервных волокон, проводящих импульсы от рецепторов кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями. Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов (рис. 118). Рис. 118. Схема проводящих путей головного и спинного мозга, а - восходящие (чувствительные) проводящие пути; 1 чувствительные волокна спинномозговых нервов; 2 - чувствительные волокна черепных нервов; 3 - латеральный спинотапамический путь (путь болевой и температурной чувствительности); 4 - проводники мышечно-суставной чувствительности (тонкий и клиновидный пучки); 5 - продолговатый мозг; 6 - ядра тонкого и клиновидного канатиков; 7 - таламус. б - нисходящие (двигательные) проводящие пути: I - III - двигательная область коры; 1 - кора полушарий большого мозга; 2 - таламус; 3 перекрест пирамидного пути; 4 - пирамидный путь; 5 - часть спинного мозга; 6 - двигательные волокна спинномозгового нерва; 7 мышцы; 8 - корково-ядерный проводящий путь Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставномышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей). Путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спинно-таламический путь. Первый нейрон этого пути - клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на третий нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины. В результате того что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от рецепторов левой половины тела проводятся в правое полушарие, а от правой половины - в левое. Передний спинно-таламичес кий путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга. Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. К мозжечку идут два спинно-мозжечковых пути - передний и задний. Задний спинно-мозжечковый путь начинается от клетки спинномозгового узла (первый нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках. Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (второй нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние мозжечковые ножки идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спинно-мозжечкового пути образуют перекрест дважды: в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка. Проприоцептивный путь к коре полушарий большого мозга представлен двумя пучками - нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной (чувствительной)) петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры. Двигательные пути представлены двумя группами. 1. Пирамидные (корково-спинномозговой и корково-ядерный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений. 2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы. Пирамидный корково-спинномозговой путь начинается от больших пирамидных клеток (клетки Беца) коры верхних 2/зпредцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу, основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом разделяется на боковой и передний пирамидные пучки. Боковой пучок образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний путь не перекрещивается и идет в переднем канатике. Образуя посегментный перекрест, его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога. Корково-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извилины, идет через колено (изгиб) внутренней капсулы и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов противоположной стороны. К экстрапирамидным, рефлекторным двигательным путям относятся красноядерноспинномозговой путь - от клеток красного ядра среднего мозга, покрышечно- спинномозговой путь - от ядер холмиков пластинки крыши среднего мозга, связанный со слуховыми и зрительными восприятиями, и преддверно-спинномозговой - от вестибулярных ядер ромбовидной ямки, обеспечивающий поддержание равновесия тела. Физиология коры полушарий большого мозга Конечный, или большой мозг, достигший своего наивысшего развития у человека, справедливо считают самым сложным и самым удивительным созданием природы. Функции этого отдела ЦНС настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии - физиологию высшей нервной деятельности. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной деятельностью (психической) он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления. Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится поведение человека и животных. Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители: укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - позникает вполне адекватная реакция: животное отдергивает лапу, проглатывает пищу, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы. Локализация функций в коре полушарий большого мозга. Для изучения локализации функций в коре полушарий большого мозга или, иными словами, значения отдельных зон коры применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов. Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые позже назвали ассоциативными. Двигательные зоны коры. Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилины вызывает движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица. Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой (рис. 119). Рис. 119. Расположение и размеры двигательных зон в коре полушарий большого мозга (по Пенфилду и Расмуссену). Размеры частей тела соответствуют размерам двигательного представительства. 1 - стопа; 2 - голень; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6 кисть; 7 - большой палец кисти; 8 - шея; 9 - лицо; 10 - губы; 11 - язык; 12 - гортань Сенсорные зоны коры. Экстирпация различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализацию сенсорных (чувствительных) функций. Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной. Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы. Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища (рис. 120). Рис. 120. Расположение и размеры чувствительных зон в коре полушарий большого мозга (по Пенфилду и Расмуссену). Размеры частей тела соответствуют размерам сенсорного представительства. 1 - половые органы; 2 - стопа; 3 - бедро; 4 - туловище; 5 плечо; 6 - кисть; 7 - указательный и большой пальцы кисти; 8 - лицо; 9 - губы; 10 - зубы; 11 - язык; 12 - глотка и внутренние органы Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка. Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины. Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест): одна из них идет к своей половине мозга, а другая - к противоположной. Способность видеть - это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Функция слуха обеспечивается височными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения. Удаление обеих слуховых зон приводит к глухоте, а одностороннее удаление понижает остроту слуха. Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины. Проекция вкусового анализатора, по-видимому, локализуется в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка. Лимбическая система. В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют "висцеральным мозгом". Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы. Электрическое раздражение различных областей лимбической системы изменяет вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря. Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает корковый контроль всех вегетативных функций: сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ, энергии. Ассоциативные зоны коры. Проекционные зоны коры занимают небольшой участок поверхности коры больших полушарий мозга человека. Остальная часть занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения. При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозия - неспособность узнавания и апраксия - неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сразу узнает. При повреждении наружной поверхности затылочной доли - ассоциативной зрительной зоны, зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов. В случае нарушения ассоциативных речевых зон коры возможна афазия - потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится у правшей только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может. При аграфии человек разучивается писать, при апраксии - производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др. Роль каждого из полушарий в их совместной деятельности неодинакова. Если у правшей левое полушарие превалирует в двигательных функциях организма, то правое в чувствительных. (Напомним, что левое полушарие иннервирует мышцы правой половины тела и получает информацию от рецепторов правой стороны; левая половина тела иннервируется правым полушарием.) Наиболее ярко выявляется двигательная асимметрия мозга: правые рука и нога (у правшей) сильнее, ловчее и точнее в движениях, чем левые. Большинство людей являются правшами. Насильственное переучивание детей-левшей не рекомендуется. Левое полушарие у правшей обеспечивает понимание и формирование устной и письменной речи, математические способности и отвлеченное, словесное, логическое мышление (поражение его сопровождается афазией и аграфией). Правому "неграмотному" полушарию свойственно образное, конкретное мышление. Музыкальные и художественные способности в основном определяются функцией правого "эмоционального" полушария. Подмеченное И. П. Павловым деление людей на "мыслителей" и "художников", т. е. лиц с преобладанием логического или образного типа мышления, связано с преобладанием функции соответствующего полушария. Биоэлектрическая активность коры полушарий большого мозга. Колебания электрических потенциалов коры впервые были записаны В. В. Правдич-Неминским в 1913 г. В настоящее время изучение их стало одним из ведущих методов исследования мозга в физиологии и клинике. Записывают колебания потенциалов коры при помощи многоканального катодного осциллографа. У людей потенциалы обычно снимают с кожи волосистой части головы при помощи электродов, закрепляемых различными способами, например лейкопластырем. При этом электрод отводит суммарную активность десятков тысяч нейронов коры, расположенных под ним. Обычно отводят биотоки от многих симметричных областей мозга, например лобных, теменных, затылочных. Получаемая запись носит название электроэнцефалограммы (ЭЭГ). На ЭЭГ различают волны разной частоты и величины (амплитуды). По частоте колебаний в секунду выделяют: дельта-волны - самые медленные, 0,5 - 3,5; тета-волны от 4 до 7; альфа-волны - от 8 до 13; бета-волны - более 13. Чем больше частота волн, тем меньше их амплитуда. Следовательно, самыми мелкими колебаниями являются бета-волны и самыми большими - дельта-волны (рис. 121). Рис. 121. Основные ритмы электроэнцефалограммы. I - бета-ритм; II - альфа-ритм; III - тета-ритм; IV - дельта-ритм; V судорожные разряды На ЭЭГ в зависимости от состояния мозга и зоны записи преобладает тот или иной ритм. Когда человек находится в покое и глаза его закрыты, то с затылочных долей регистрируется альфа-ритм с частотой колебаний 8 - 13 в 1 с. При открытых глазах альфа-ритм исчезает и появляется более частый бета-ритм. Он возникает при решении трудных задач, эмоциональном возбуждении, напряженном внимании. Описан такой эпизод. У Эйнштейна записывали ЭЭГ. Регистрировался альфа-ритм. Эйнштейн при этом решал несложные для него задачи. Вдруг на ЭЭГ появился бета-ритм. На вопрос о том, что произошло, Эйнштейн ответил, что вспомнил грубую ошибку во вчерашних вычислениях. Во время сна волны становятся медленнее и выше, преобладает дельта-ритм. Однако во время сна возникают периоды, когда активность мозга повышается и записываются частые волны альфа- и бета-ритма (парадоксальный сон). Установлено, что эти изменения на ЭЭГ сочетаются со сновидениями. Прекращение кровоснабжения мозга уже через 15 с приводит к исчезновению электрической активности. Запись ЭЭГ используется в хирургической клинике для наблюдения за состоянием мозга во время больших операций, особенно на "сухом сердце". Во время глубокого наркоза альфа- и бета-ритмы полностью отсутствуют. При некоторых заболеваниях головного мозга характер ЭЭГ меняется. Например, у больных эпилепсией наблюдается характерный тип ЭЭГ. При помощи электроэнцефалографии можно определить расположение опухоли в мозге. Высшая нервная деятельность И. П. Павлов писал: "Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать". "Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". Какими же путями организм приспосабливается к внешней среде? На этот вопрос И. П. Павлов отвечает: "Рефлексы суть элементы этого постоянного приспособления или постоянного уравновешивания". Один вид рефлексов, которые И. П. Павлов назвал безусловными, может осуществляться с момента рождения. Это рефлексы сосания, глотания, слюноотделения, кашля, чиханья, моргания, оборонительный рефлекс - отдергивание и др. Их рефлекторные дуги готовы к моменту рождения. Безусловные рефлексы постоянно, закономерно возникают под действием соответствующих раздражителей, действующих на определенное рецептивное поле. Рефлекс слюноотделения возникает при раздражении полости рта, чиханья - кожи вблизи носа, глотания - корня языка и т. д. Безусловные рефлексы - это постоянные, наследуемые реакции, закономерно возникающие в ответ на раздражения, имеющие непосредственное биологическое значение. Безусловные рефлексы могут быть простыми, например отделение слюны на раздражение рецепторов полости рта, и сложными: пищевой, оборонительный, половой, родительский, которые иначе называют инстинктами. Если бы внешняя среда не изменялась, то этих реакций было бы достаточно для существования организма. Однако окружающая среда так бесконечно сложна и изменчива, что приспособляемость при помощи безусловных рефлексов является явно недостаточной. Изучая работу слюнных желез, И. П. Павлов столкнулся с явлением, которое носило все черты рефлекса, однако имело и существенные отличия: у собаки, которой была наложена фистула слюнной железы, слюноотделение наступало не только при попадании пищи в рот, но и при виде чашки с едой и при звуке шагов служителя, который ее кормил. Это наблюдение послужило открытию нового вида рефлексов - условных рефлексов. Условные рефлексы - это рефлексы, вырабатываемые в течение индивидуальной жизни благодаря образованию временных нервных связей в высших отделах ЦНС (у высших животных - в коре большого мозга). Особенности условных рефлексов. 1. Условные рефлексы отсутствуют у новорожденных. Если безусловные рефлексы - это врожденная нервная деятельность, это фонд, приобретенный в процессе эволюции вида, то условные рефлексы приобретаются каждым индивидуально. Первое убедительное доказательство этому положению дали опыты И. С. Цитовича, который выращивал щенков до 6-7-месячного возраста только на хлебе и молоке. Затем им выводили наружу слюнной проток для наблюдения за слюноотделением. Когда щенкам давали мясо, они с любопытством смотрели на него, но слюна не отделялась. Только после того, как они поели мяса, показ его стал вызывать отделение слюны, т. е. вид мяса стал условным раздражителем, вызывающим пищевой рефлекс. 2. Условные рефлексы могут вырабатываться и осуществляться только высшим отделом ЦНС. У насекомых, например, таковым является надглоточный нервный узел, у высших животных - кора полушарий большого мозга. 3. Условные рефлексы временные, они могут исчезнуть, если условный раздражитель не подкрепляется безусловным. В этом одно из их преимуществ. Различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Если условным (сигнальным) раздражителем становится свойство самого безусловного раздражителя вид яблока, огня, то такой рефлекс называется натуральным. Если же сигналом пищи сделать не относящийся к ней звонок или свет, то вырабатывается искусственный условный рефлекс. Для образования условных рефлексов необходимы специальные условия. 1. Наличие двух раздражителей - индифферентного, т. е. такого, который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы. 2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т. д.) должен предшествовать безусловному. Надо, например, вначале дать свет, а через 2 с пищу. После нескольких таких сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны. Если сначала давать пищу, а потом свет, то условный рефлекс не образуется. 3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного. Для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем. 4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей. Для выработки условных рефлексов животное помещают в специальную изолированную камеру, а экспериментатор находится вне ее у пульта управления приборами, необходимыми для подачи сигналов и подкрепления их пищей или электрическим током. Вначале И. П. Павлов построил "башню молчания", однако выяснилось, что такая абсолютная изоляция необязательна. 5. Бодрое состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается, временные связи не замыкаются. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо. Механизм образования временной связи. Органы чувств устроены так, что они живо реагируют на каждый новый раздражитель, который вызывает особый старт-рефлекс, называемый ориентировочным рефлексом, или, как называл его И. П. Павлов, рефлекс "что такое". Например, при звуке звонка собака настораживается: поднимает уши, голову повертывает к раздражителю. Этот рефлекс помогает животному подготовиться к любым неожиданностям. В коре при этом возникает очаг возбуждения, назовем его А. Если вслед за звуком последует безусловный раздражитель, например появится кормушка с пищей, то в коре возникает второй, более сильный очаг возбуждения Б. Возбуждение центра безусловного рефлекса Б притягивает к себе возбуждение от центра А и между ними замыкается временная связь - образуется новый пищевой условный рефлекс (рис. 122). Новый раздражитель становится сигнальным, или условным, раздражителем, предупреждающим о важном событии, например появлении добычи или хищника. Так образуются пищевые, оборонительные, половые и другие условные рефлексы. Рис. 122. Схема образования условного пищеваого рефлекса.1 - пища, раздражающая вкусовые рецепторы; 2 - нервные волокна вкусового пути; 3 - центр слюноотделительного рефлекса в продолговатом мозге; 4 - слюноотделительные нервные волокна; 5 слюнная железа; 6 - корковый центр слюноотделения; 7 - слуховые рецепторы; 8 - путь от органа слуха к корковому центру слуха; 9 - корковый центр слуха; 10 - временная связь условного рефлекса Условные рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловных рефлексов, т. е. при совпадении во времени действия постороннего, индифферентного раздражителя с какой-либо деятельностью или состоянием организма. Условные рефлексы могут вырабатываться также на базе прочных условных рефлексов. Например, после того как у собаки образован прочный условный рефлекс на звонок, можно сделать свет условным раздражителем, подкрепляя его не пищей, а звонком. После нескольких сочетаний свет - звонок, никогда не подкреплявшихся пищей, свет становится условным пищевым раздражителем: при зажигании лампочки собака "слюнит", поворачивается к кормушке, появляется выраженная пищевая реакция. Такие рефлексы, образованные на базе условных, носят название условных рефлексов второго порядка. У некоторых собак можно с трудом выработать условные рефлексы третьего порядка, у обезьян - до шестого порядка, а у человека надстройка почти неограничена. Большое биологическое, а для человека и социальное значение имеют подражательные условные рефлексы. В. Я. Кряжев делил голубей на две группы "артистов" и "зрителей" и сажал их в клетку, разделенную сеткой. "Артистам" подавался условный сигнал - звонок, который подкреплялся пищей - ставили кормушку с зерном. Голуби "зрители" наблюдали. Затем голубей поменяли местами и оказалось, что у "зрителей" первое применение звонка вызывало условный рефлекс - движение к кормушке. Таким образом, условный рефлекс необязательно вырабатывается на основе собственного опыта. Он может передаваться через механизм подражания. Об том всегда должны помнить родители. Условные рефлексы могут быть выработаны на любой орган, на любую деятельность организма. Примером экстероцептивного условного рефлекса на внутренние органы: сердце и кровеносные сосуды - может быть следующий опыт. Подкожное введение адреналина вызывает учащение сокращений сердца и сужение сосудов. Если несколько раз звук трубы предшествует введению адреналина, то звук сам по себе становится раздражителем, вызывающим те же реакции (учащение сердцебиений, повышение кровяного давления), что и введение адреналина. Особенно быстро вырабатываются патологические рефлексы. Описан случай, когда звонок будильника совпал с приступом стенокардии. После этого звонок стал условным раздражителем, вызывающим приступ сердечных болей. Это значит, что условнорефлекторно должно вызвать патологическое состояние. Условные рефлексы более тонко, более совершенно приспосабливают организм, в борьбе за существование. Они могут возникнуть, а могут и исчезнуть, если сигнализируют неверно. Однако если необходимость в рефлексе не отпадает, он может существовать всю жизнь. Временность выступает как биологически важное их свойство. Особенности высшей нервной деятельности человека Для животных роль условных (сигнальных) раздражителей играют предметы и явления (свет, звук, температура и др.) окружающего мира. Для человека значение сигнала приобретает слово. Оно является таким же реальным условным раздражителем, как и любой предмет или явление природы. У голодного человека "слюнки текут" не только при виде пищи, но и при разговоре о ней. Слово может заменить все природные раздражители и вызвать те же реакции, которые вызывают эти раздражители. Слово и речь составляют вторую сигнальную систему, свойственную только человеку. Могут возразить, что слова понимают собаки, лошадь, а птицы: скворцы, вороны, попугаи даже разговаривают. Но для животных слово - это комплекс звуков, звуковой раздражитель. Для человека слово - это понятие. Оно не только условный раздражитель, обо всем сигнализирующий и могущий вызвать любую деятельность, но и принципиально новый сигнал. При помощи слов образуются общие понятия, возникает словесное человеческое мышление. Как возникает вторая сигнальная система? Совместная трудовая деятельность рождает речь как средство общения между людьми, как межлюдскую сигнализацию. Труд неизбежно рождает речь, нет ни одного народа, у которого не было бы словесной речи. Ф. Энгельс писал, что сначала труд, а затем речь сделали нас людьми. Слово слышимое, видимое (письменная речь), осязаемое (азбука для слепых), произносимое (кинестетические ощущения, возникающие в мышцах языка, гортани, когда мы говорим) становится второй сигнальной системой. У человека громадное большинство временных связей образуется при помощи второй сигнальной системы, при помощи речи. Человек в отличие от животного необязательно сам знакомится с предметом или явлением природы. Речь устная и особенно письменная создала условия для передачи и хранения знаний. Язык, будучи средством общения, становится орудием борьбы и развития общества, так как закрепляет в словах результаты человеческого мышления, создает науку и тем обеспечивает прогресс культуры. Для развития второй сигнальной системы человека решающее значение имеют первые 6 лет жизни. Для образования каждого навыка существует определенное время, когда он легче всего вырабатывается. Выучить иностранный язык легче в дошкольном возрасте. У животных отмечается особый способ обучения с первого взгляда, который называют импринтингом, или запечатлением. Вылупившийся из яйца утенок или гусенок признает своей матерью первый увиденный им движущийся предмет и будет следовать за ним, утка это или гусыня, футбольный мяч или птичница. Самое прочное запечатление возникает в период от 13 до 17 ч, а после 30 ч оно уже невозможно. Реакция следования очень важна и для копытных животных. Если она не возникла, то животное никогда не сможет присоединиться к стаду. Корковое торможение В нервной деятельности взаимодействуют два процесса - возбуждение и торможение. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных активных процесса И. П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности. Возбуждение участвует в образовании условного рефлекса и в его осуществлении. Роль торможения более сложна, разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде. По И. П. Павлову, коре свойственны два вида торможения: безусловное и условное. Безусловное не требует выработки; возникает сразу. Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта. Виды торможения по И. П. Павлову: I. Безусловное (внешнее) Внешний или гаснущий тормоз II. Условное (внутреннее) 1. Угасание. 2. Дифференцировка. 3. Запаздывание. 4. Условный тормоз. Безусловное торможение. Начнем с фактов. Сотрудник выработал у собаки прочный условный рефлекс на свет и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудитории, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную деятельность, возникает новая доминанта, новая работа коры. Такое торможение условных рефлексов под действием посторонних раздражителей называется внешним торможением. Оно врожденное, а поэтому безусловное. Гаснущим тормозом его называют потому, что если собаку выводят в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Также артист постепенно выучивается свободно держаться на сцене. Условное торможение. Для внутреннего условного торможения характерно то, что оно такое же временное и условное, как и сам условный рефлекс; оно вырабатывается, приобретается в индивидуальной жизни и играет особую роль в условнорефлекторной деятельности. Все виды внутреннего торможения вырабатываются одним способом путем неподкрепления условного раздражителя безусловным. Если пищевой условный раздражитель - звонок - многократно не подкреплять пищей, то условная реакция исчезнет, выработается угасательное торможение. Его биологическое значение в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными, т. е. жизненно важными, раздражителями, животное не развивает бесполезной деятельности. Однако угасание отнюдь не исчезновение временной связи. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Этим доказывается, что угасание - результат активного процесса торможения. Дифференцировочное торможение вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота "до", подкрепляется безусловным раздражителем, а нота "соль" не подкрепляется. После некоторого числа применений раздражителя собака будет точно реагировать на него: "до" будет вызывать положительный условный рефлекс, а "соль" - тормозной, отрицательный. Следовательно, дифференцировочное торможение обеспечивает тонкий анализ окружающего мира. Красный свет светофора, гудок машины, вид испорченной пищи, мухомора - это все раздражители, на которые выработаны отрицательные, тормозные условные рефлексы, задерживающие реакцию организма. Запаздывающее торможение точно приурочивает безусловный рефлекс ко времени действия безусловного раздражителя. Например, включают свет, а подкрепляют пищей только через 3 мин. Отделение слюны, после того как выработалось запаздывающее торможение, начинается к концу 3-й минуты. Собака "не слюнит" бесполезно. Условный раздражитель вначале вызывает в коре торможение, которое только перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением. Условный тормоз также способствует гибкости, точности условных рефлексов. Поясним его на примере одного из опытов И. П. Павлова. Обезьяне Рафаэлю высоко под потолком подавалась корзиночка с фруктами. Чтобы достать фрукты, он должен был построить пирамиду из ящиков. В некоторых опытах перед появлением корзиночки появлялся серый круг, и в этом случае корзиночка была пуста. После нескольких таких сочетаний круга и корзиночки и бесполезных попыток получить фрукты Рафаэль, прежде чем начать постройку пирамиды, внимательно смотрел, не появляется ли круг, который приобрел для него значение условного тормоза. В условный тормоз можно превратить любой раздражитель. После этого подача его перед любым положительным раздражителем вызывает торможение рефлексов. Условное торможение является основой отрицательных, тормозных условных рефлексов, выключающих реакцию организма на раздражители, не имеющие биологического значения. Запредельное торможение. Если безусловное и условное торможение играет координационную роль, т. е. выключает все рефлексы, мешающие осуществлению нервной деятельности, необходимой в данный момент, то роль запредельного торможения совсем иная. В известных пределах чем сильнее раздражение, тем сильнее вызываемое им возбуждение. Этот закон носит название закона силовых соотношений. Однако если раздражитель настолько силен, что при его действии могут произойти истощение, поломка и даже гибель нервной клетки, то на помощь приходит охранительное торможение. Чрезмерно сильный раздражитель вызывает в коре не возбуждение, а торможение. Этот особый вид торможения открыт И. П. Павловым и назван охранительным. Сон Чередование сна и бодрствования является непременным условием жизни. Лишение сна очень тяжело переносится человеком и животными. У человека развивается мышечная слабость, повышается чувствительность к боли, появляются галлюцинации и развиваются тяжелые психические расстройства. Треть жизни человек должен проводить в состоянии сна! Состояние сна отличается от бодрствования понижением мышечного тонуса, всех видов чувствительности и выключением сознания. При этом изменяются также и вегетативные функции: снижается обмен энергии, частота сердцебиений, кровяное давление, температура тела, урежается дыхание. Различают две фазы сна: фазу "медленного" сна и фазу "быстрого" сна. Фаза "медленного" сна характеризуется появлением на ЭЭГ медленных волн с большой амплитудой - дельта-волн (см. рис. 121). Во время "быстрого" сна, возникающего периодически через 60 - 80 мин и длящегося около получаса, на ЭЭГ регистрируются быстрые малоамплитудные волны - бета-волны, характер* ные для состояния бодрствования. Периоды "быстрого" сна сопровождаются быстрыми движениями глазных яблок. Разбуженный в этот момент человек говорит, что он видел сон. Эти периоды называются парадоксальным сном. Лишение человека "быстрого" сна и сновидений приводит к расстройствам памяти и психическим нарушениям. Внешние раздражители: холод, шум, запах - нередко включаются в содержание сна. При запахе гари спящий может видеть во сне, что он тушит пожар, при охлаждении ног идет босиком по росистой траве. По представлению И. М. Сеченова, сновидения небывалые комбинации бывалых впечатлений. В естественных условиях может наблюдаться частичный сон, когда отдельные, так называемые сторожевые, пункты коры остаются свободными от торможения. Мать спит при сильном шуме, но малейший шорох со стороны ребенка будит ее. Всадники могут спать сидя в седле, солдаты спят на марше. Согласно И. П. Павлову, сон - это охранительное торможение, предотвращающее переутомление и истощение нервных клеток. Сон, развивающийся под влиянием тормозных условных раздражителей, И. П. Павлов назвал активным сном в отличие от пассивного сна, возникающего вследствие прекращения или ограничения притока к коре афферентных импульсов от рецепторов. В настоящее время сон понимают как переход активности коры на новый режим работы. Для клеток мозга, отключенных от новых раздражителей, становится возможной переработка информации, поступившей во время бодрствования. Этот процесс происходит во время "быстрого" сна, который более глубокий, чем "медленный" сон. (В период "быстрого" сна труднее разбудить спящего.) Полагают, что интенсивная работа коры во время "быстрого" сна необходима для анализа, осмысления, упорядочения и закрепления информации, полученной во время бодрствования. Происходят переработка существующих представлений и фиксация их в долговременной памяти мозга. Структурами мозга, регулирующими состояние сна и бодрствования, являются промежуточный мозг (таламус и гипоталамус) и ретикулярная формация. Выключение ее снотворными (например, барбитуратами) вызывает глубокий сон. В клинике описаны случаи длительного патологического сна, называемого летаргическим. Больной, наблюдавшийся И. П. Павловым, спал 22 года. На вскрытии у таких больных наблюдали повреждение гипоталамуса или среднего мозга. Типы и характер высшей нервной деятельности Через лабораторию И. П. Павлова прошло огромное число собак, и исследователи отмечали, что они сильно отличались друг от друга по своему поведению и темпераменту. Метод условных рефлексов позволил установить, что в основе этого лежат различия в свойствах основных нервных процессов - возбуждения и торможения, из взаимодействия которых складывается нервная деятельность. Как было установлено, нервные процессы отличаются по трем основным показателям: силе, уравновешенности и подвижности. Главным признаком, позволяющим разделить животных на две большие группы, является сила нервных процессов. Она определяет работоспособность нервных клеток. Один и тот же раздражитель может у одной собаки вызвать положительный условный рефлекс, а для другой оказаться сверхсильным и вызвать запредельное торможение. В зависимости от силы нервных процессов животные делятся на сильных и слабых. Сильный тип нервной системы подразделяется на два: уравновешенный и неуравновешенный. У последнего процесс возбуждения более сильный, чем процесс торможения. И. П. Павлов иначе называл его возбудимым, безудержным. В свою очередь уравновешенный тип нервной системы встречается в двух вариантах, различающихся по степени подвижности нервных процессов. Подвижность определяют по быстроте перестройки поведения животного. Если положительный условный раздражитель перестать подкреплять безусловным (пищей, электрическим током), а отрицательный раздражитель начать подкреплять безусловным, то животное с подвижной нервной системой быстро перестраивается на новый лад и реагирует правильно. Неподвижному, инертному типу перестройка дается с трудом и происходит медленно. Схема четырех типов высшей нервной деятельности (по И. П. Павлову): Оказалось, что типы нервной системы, выделенные И. П. Павловым, совпали с классификацией темпераментов человека, данной Гиппократом 2500 лет назад. Он подразделял людей на холериков (I - легко возбудимый, агрессивный), сангвиников (II живой, подвижный, веселый), флегматиков (III - спокойный, малоподвижный, солидный) и меланхоликов (IV - подавленный, с мрачным настроением). Тип нервной системы является врожденным, обусловленным наследственностью, но на него значительное влияние оказывает окружающая среда, формирующая сплав из типа и приобретенных свойств, т. е. характер. Свойства наследуются от родителей, а особенности характера приобретаются в индивидуальной жизни. Слабый тип формируется при воспитании в "оранжерейной", по выражению И. П. Павлова, обстановке, когда отсутствуют сильные и необычные раздражители, не приходится преодолевать препятствия, заниматься напряженным трудом. Известная изоляция и ограждение ребенка от влияний окружающей среды могут у сильного типа формировать пассивно-оборонительные реакции. У щенков, выросших в "тюремных условиях", приближение человека вызывало трусливое поведение, они прижимались к полу или стене или застывали в неподвижности. Неврозы. Особенно подвержены возникновению неврозов - функциональных нарушений нервной системы - слабый и сильный, безудержный, типы. При предъявлении непосильно трудных задач, перенапрягающих корковые процессы возбуждения или торможения, возникают срывы нервной деятельности. Перенапряжение возбуждения может быть вызвано каким-нибудь сильным внешним раздражителем. В 1924 г. во время наводнения в Ленинграде подопытных павловских собак спасали на лодках, после чего условнорефлекторная деятельность у них оказалась нарушенной. Перенапряжение тормозного процесса может произойти при выработке тонких дифференцировок, требующих различия раздражителей, мало отличающихся друг от друга. При этом могут исчезнуть выработанные условные рефлексы или нарушиться зависимость величины рефлекса от силы раздражителя: на слабое раздражение возникает сильная реакция и, наоборот, на сильное - слабая. Наряду с этим изменяется и поведение животного: оно либо беспричинно лает, рвется из станка, либо находится в состоянии сонливости. При этом нарушаются функции внутренних органов, возникают гипертония, нередко поражения кожи типа экземы. У человека психические функции нарушаются также под действием даже очень малых доз алкоголя (30 - 50 мл). Страдают концентрация внимания, быстрота и точность восприятия, быстрота реакции, чувство ответственности, т. е. все механизмы деятельности мозга, необходимые в современных условиях механизации труда. Оболочки головного и спинного мозга Оболочки спинного мозга. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Твердая оболочка спинного мозга (dura mater spinalis) окружает снаружи спинной мозг в форме длинного мешка. Она не прилежит к надкостнице позвоночного канала. Между ней и надкостницей находится эпидуральное пространство, в котором располагаются жировая клетчатка и венозное сплетение. Паутинная оболочка спинного мозга (arachnoidea spinalis) представляет собой тонкий прозрачный бессосудистый листок, прилежит к твердой оболочке и отделена от нее субдуральным пространством. Мягкая оболочка спинного мозга (pia mater spinalis) непосредственно окружает спинной мозг и содержит питающие его сосуды и нервы. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую жидкость. Это пространство особенно широко внизу, в области конского хвоста. Наполняющая его спинномозговая жидкость сообщается с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и его желудочков. По бокам от спинного мозга в этом пространстве лежит зубчатая связка, укрепляющая спинной мозг в его положении. Оболочки головного мозга. Продолжение оболочек спинного мозга составляют оболочки головного мозга, а именно: твердая, паутинная и мягкая. Наружная поверхность твердой оболочки головного мозга (dura mater encephali) служит надкостницей костей черепа. В некоторых местах она расщепляется на два листка, между которыми образуются пазухи, заполненные венозной кровью,- венозные синусы (рис. 123). В них идет отток венозной крови от мозга. Из синусов кровь оттекает во внутреннюю яремную вену. Твердая оболочка головного мозга образует ряд отростков, которые заходят между частями мозга. Так, большой серповидный отросток - серп большого мозга - лежит в продольной щели между полушариями большого мозга, малый серповидный отросток - серп мозжечка - разделяет полушария мозжечка, намет (палатка) мозжечка отделяет его от затылочных долей полушария. Турецкое седло черепа закрыто диафрагмой, отделяющей расположенный в его ямке гипофиз. Рис. 123. Твердая оболочка головного мозга. 1 - серп большого мозга; 2 - намет мозжечка; 3 - верхний сагиттальный синус; 4 нижнии сагиттальный синус; 5 - поперечный синус; 6 - верхний каменистый синус; 7 - пещеристый синус; 8 - прямой синус Паутинная оболочка (arachnoidea encephali) тонкая и прозрачная, не содержит сосудов. Она перекидывается через борозды и углубления на поверхности мозга. В области этих углублений образуются расширенные участки подпаутинного пространства - цистерны. Наибольшие цистерны расположены между мозжечком и продолговатым мозгом и на основании мозга. Мягкая оболочка головного мозга (pia mater encephali) содержит сосуды и заходит во все щели и борозды головного мозга. Она принимает участие в образовании сосудистых сплетений желудочков. Спинномозговая (цереброспинальная) жидкость заполняет желудочки, центральный канал спинного мозга и подпаутинные пространства головного и спинного мозга. Она является секретом специальных клеток (эпендимы), расположенных в области сосудистых сплетений желудочков. Спинномозговая жидкость из желудочков через отверстия в области крыши IV желудочка попадает в подпаутинное пространство. Отсюда по своеобразным выростам грануляциям паутинной оболочки (пахионовы грануляции) она оттекает в венозную систему синусов твердой оболочки. Спинномозговая жидкость вместе с оболочками выполняет защитную функцию, участвует в обмене веществ в головном и спинном мозге, создает постоянное внутричерепное давление. Кровеносные сосуды головного мозга. Головной мозг кровоснабжают сонные и позвоночные артерий, отходящие от подключичных артерий. Внутренние сонные артерии входят в череп через сонные каналы и проходят по бокам от турецкого седла. Позвоночные артерии вступают в череп через большое (затылочное) отверстие и, соединяясь, образуют базилярную артерию, идущую по одноименной борозде моста на скате черепа. Внутренняя сонная артерия с каждой стороны отдает переднюю мозговую артерию, проходящую в борозде мозолистого тела и питающую медиальную поверхность полушария до теменно-затылочной борозды. Передние мозговые артерии соединяются между собой передней соединительной артерией. В боковой борозде лежит вторая ветвь внутренней сонной артерии - средняя мозговая артерия, кровоснабжающая большую часть верхнелатеральной поверхности полушария. От нее отходят артерии сосудистых сплетений. Базилярная артерия отдает ветви к мозжечку и мозговому стволу и делится на две конечные ветви - задние мозговые артерии, питающие затылочные доли и задние отделы височных долей. Задние мозговые артерии при помощи задних соединительных артерий соединяются с внутренними сонными артериями. Таким образом, на основании мозга формируется артериальный (виллизиев) круг - соединение питающих мозг артерий (рис. 124). Рис. 124. Артерии головного мозга. 1 - передняя мозговая артерия; 2 - передняя соединительная артерия; 3 - задние соединительные артерии; 4 - внутренняя сонная артерия; 5 - средняя мозговая артерия; 6 - задняя мозговая артерия; 7 - верхняя мозжечковая артерия; 8 - базилярная артерия; 9 - артерия лабиринта; 10 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 11 - задняя спинномозговая артерия; 12 - передняя спинномозговая артерия; 13 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 14 - позвоночная артерия;15 - атлант; 16 - осевой позвонок Вены головного мозга делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные впадают непосредственно в венозные синусы твердой оболочки. Глубокие сливаются в области крыши III желудочка во внутренние мозговые вены, которые, соединяясь, образуют короткий, но мощный ствол - большую мозговую вену. Она впадает в прямой синус твердой оболочки головного мозга. Спинной мозг кровоснабжается ветвями позвоночных, задних межреберных и поясничных атерий. Вены образуют внутреннее и наружное позвоночные сплетения, отток из которых идет в близлежащие вены. Периферическая нервная система В зависимости от того, от какого отдела ЦНС отходят периферические нервы, выделяют спинномозговые нервы (31 пара) и черепные (12 пар). Спинномозговые нервы Спинномозговые нервы (nn. spinales) отходят от спинного мозга в виде двух корешков: переднего (вентральный), состоящего из двигательных волокон, и заднего (дорсальный), который образуют чувствительные волокна. В области межпозвоночного отверстия они соединяются в один ствол - смешанный спинномозговой нерв. У места соединения задний корешок образует нервный спинномозговой узел, (ganglion spinale), состоящий из ложных однополюсных (псевдоуниполярных) клеток с Т-образно ветвящимся отростком. Каждый спинномозговой нерв по выходе из межпозвоночного отверстия делится на четыре ветви: 1) переднюю (вентральная) - для передней стенки туловища и конечностей; 2) заднюю (дорсальная) - для мыщц и кожи спины и затылка; 3) соединительную - к узлу симпатического ствола; 4) менингеальную (оболочечная), направляющуюся обратно в позвоночный канал для иннервации оболочек спинного мозга (рис. 125). Рис. 125. Схема образования и разветвления спинномозгового нерва (грудного). 1 - передний корешок; 2 - оболочечная ветвь; 3 - узел симпатического ствола; 4 - разветвление передней ветви к коже; 5 - передняя ветвь (межреберный нерв); 6 - соединительная ветвь к симпатическому стволу; 7 - задняя ветвь; 8 - спинномозговой узел; 9 - задний корешок Вместе с каждой парой спинномозговых нервов у зародыша развивается определенный участок мышц (миотом) и кожи (дерматом). На основании этого выделяют сегментарную иннервацию мышц и кожи. У взрослого не наблюдается такой правильности распределения периферического разветвления спинномозговых нервов вследствие потери первоначальной сегментарности мышц и участков кожи, которые они снабжают. Особенно резко это выражено в облети конечностей. У человека выделяют 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пару копчиковых спинномозговых нервов. Задние ветви спинномозговых нервов содержат чувствительные и двигательные волокна и направляются к коже и мышцам спины и затылка. Среди них выделяются задняя ветвь первого шейного нерва - подзатылочный нерв, состоящий только из двигательных волокон, иннервирует короткие мышцы затылка, и второго шейного нерва - большой затылочный нерв, иннервирующий большую часть кожи затылка. Чувствительные волокна задних ветвей поясничных и крестцовых нервов иннервируют кожу ягодичной области и называются верхними и средними нервами ягодиц. Остальные задние ветви спинномозговых нервов специальных Названий не имеют. Передние ветви спинномозговых нервов содержат чувствительные и двигательные волокна, предназначенные для мышц и кожи шеи, передней и боковых поверхностей туловища и верхних и нижних конечностей. Передние ветви соседних нервов соединяются между собой в виде петель, обмениваясь волокнами и образуя сплетения. Исключение составляют передние ветви грудных нервов, которые идут сегментарно в межреберных промежутках. Передние ветви остальных нервов образуют четыре сплетения: шейное, плечевое, поясничное и крестцовое. Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных спинномозговых нервов. Оно лежит сбоку от поперечных отростков верхних шейных пор-крккв" между мышцами и прикрыто грудино-ключично-сосцевидной мышцей. Ветви шейного сплетения выходят из-под заднего края этой мышцы примерно на ее середине. Среди них выделяют кожные, мышечные и смешанные ветви. Чувствительные ветви шейного, сплетения составляют: 1) малый затылочный нерв, иннервирующий латеральную часть кожи затылка; 2) большой ушной нерв, иннервирующий ушную раковину и наружный слуховой проход; 3) поперечный нерв шеи, иннервирующий кожу шеи; 4) надключичные нервы - пучок нервов, идущих вниз и иннервирующих кожу над ключицей, большой грудной и дельтовидной мышцами. Мышечные (двигательные) ветви иннервируют глубокие мышцы шеи и, соединяясь с подъязычным нервом (XII пара черепных нервов), образуют шейную петлю, за счет которой иннервируются передние мышцы шеи ниже подъязычной кости. Смешанной ветвью шейного сплетения является диафрагмальный нерв. Он спускается вдоль передней лестничной мышцы в грудную полость, проходит в среднем средостении между перикардом и средостенной плеврой и подходит к грудобрюшной преграде. Иннервирует диафрагму (двигательные волокна), плевру и перикард (чувствительные волокна) и проникает в брюшную полость, иннервируя там брюшинные связки печени. Плечевое сплетение образовано передними ветвями четырех нижних шейных и частью первого грудного спинномозговых нервов. Оно выходит через промежуток между передней и средней лестничными мышцами в надключичную ямку и располагается рядом с подключичной артерией. Затем позади ключицы спускается в подмышечную полость и здесь образует три основных пучка, расположенных вокруг подмышечной артерии (рис. 126). От этих пучков начинаются длинные нервы плечевого сплетения, иннервирующие верхнюю конечность. От верхней части плечевого сплетения отходят короткие нервы, иннервирующие мышцы плечевого пояса. Наиболее крупным из них является подмышечный нерв, идущий к дельтовидной и малой круглой мышцам, коже над ними и к сумке плечевого сустава. Остальные нервы иннервируют большую и малую грудные, переднюю зубчатую, подключичную, надостную и подостную, подлопаточную мышцы, широчайшую мышцу спины, большую круглую, ромбовидные мышцы и мышцу, поднимающую лопатку. Рис. 126. Ветви плечевого сплетения. 1 - подмышечная артерия; 2 - подмышечная вена; 3 - плечевое сплетение; 4 - короткие ветви плечевого сплетения к большой и малой грудным мышцам; 5 - мышечно-кожный нерв; 6 - срединный нерв; 7 - кожный медиальный нерв предплечья; 8 - локтевой нерв; 9 - лучевой нерв; 10 - подмышечный нерв; 11 - кожный медиальный нерв плеча; 12 - передняя зубчатая мышца; 13 - короткая ветвь к широчайшей мышце спины; 14 - короткая ветвь к передней зубчатой мышце; 15 - короткая ветвь к подлопаточной мышце К длинным ветвям плечевого сплетения относятся следующие: 1. Медиальный кожный нерв плеча; иннервирует кожу внутренней поверхности плеча. 2. Медиальный кожный нерв предплечья; иннервирует кожу внутренней поверхности предплечья. 3. Мышечно-кожный нерв; снабжает двигательными ветвями три мышцы плеча: двуглавую, плечевую и клювовидно-плечевую, а затем переходит на предплечье, где иннервирует кожу наружной стороны. Срединный нерв на плече проходит вместе с плечевой артерией и венами в медиальной борозде; ветвей не дает. На предплечье отдает ветви ко всем мышцам передней группы (сгибателям), за исключением локтевого сгибателя запястья и части глубокого сгибателя пальцев. Вместе с сухожилиями сгибателей пальцев проходит через канал запястья на ладонь, где иннервирует мышцы возвышения большого пальца, кроме приводящей и части короткого сгибателя большого пальца кисти, и две латеральные червеобразные мышцы. Кожные ветви образуют общие, а затем собственные ладонные пальцевые нервы, которые иннервируют кожу большого, указательного, среднего и половины безымянного пальцев. 5. Локтевой нерв проходит по внутренней поверхности плеча; ветвей не дает. Огибает медиальный надмыщелок плечевой кости и переходит на предплечье, где в одноименной борозде идет рядом с локтевой артерией. На предплечье иннервирует локтевой сгибатель запястья и часть глубокого сгибателя пальцев; в нижней трети предплечья он делится на тыльную и ладонную ветви. Ладонная ветвь дает кожные и мышечные ветви. Кожные ветви представлены общим и собственными ладонными пальцевыми нервами, иннервируют кожу мизинца и медиальную сторону безымянного. Мышечная ветвь глубокая, проходит к мышцам возвышения мизинца, всем межкостным, двум медиальным червеобразным, приводящей большой палец кисти и к глубокой головке короткого сгибателя большого пальца кисти. Тыльная ветвь дает тыльные пальцевые нервы, иннервирующие кожу 21/2 пальцев, начиная с мизинца. 6. Лучевой нерв - самый толстый нерв плечевого сплетения. На плече проходит в плечемышечном канале между плечевой костью и головками трехглавой мышцы, отдает мышечные ветви к этой мышце и кожные - к задней поверхности плеча и предплечья. В латеральной борозде локтевой ямки делится на глубокую и поверхностную ветви. Глубокая ветвь иннервирует все мышцы задней поверхности предплечья (разгибатели), а поверхностная идет в борозде вместе с лучевой артерией, переходит на тыл кисти, где иннервирует кожу 2 1/2 пальцев, начиная от большого. Передние ветви грудных спинномозговых нервов. Эти ветви сплетения не образуют и идут в межреберных промежутках. Они называются межреберными нервами, иннервируют собственные мышцы груди, участвуют в иннервации мышц передней брюшной стенки и отдают передние и боковые кожные ветви, иннервирующие кожу груди и живота. Поясничное сплетение. Образовано передними ветвями трех верхних поясничных спинномозговых нервов, частично двенадцатого грудного и четвертого поясничного. Лежит в толще большой поясничной мышцы, его ветви выходят из-под нее снаружи, прободая мышцу спереди или с внутренней стороны. Среди коротких ветвей выделяют: подвздощно-подчревный, подвздошно-паховый, бедренно-половой нервы, иннервирующие нижние, части мышц и кожу передней брюшной стенки, наружных половых органов и верхней части бедра. Длинные ветви переходят на нижнюю конечность. К ним относятся следующие. 1. Латеральный кожный Нерв бедра; выходит из-под латерального края большой поясничной мышцы и спускается на бедро; иннервирует кожу наружной поверхности бедра. 2. Запирательный нерв; лежит на латеральной стенке малого таза, проходит через запирательный канал, отдавая ветви к тазобедренному суставу; иннервирует приводящие мышцы бедра и кожу внутренней поверхности бедра. 3. Бедренный нерв - самый крупный нерв поясничного сплетения; проходит между подвздошной и большой поясничной мышцами, переходит на бедро под паховой связкой; иннервирует переднюю группу мышц бедра и кожу его передней поверхности. Самая длинная чувствительная ветвь его - подкожный нерв - идет на медиальную поверхность голени; иннервирует кожу переднемедиальной поверхности голени и тыла стопы. Крестцовое сплетение. Образовано передними ветвями четвертого (частью) и пятого поясничных, всех крестцовых и копчиковых нервов. Расположено в малом тазу на передней поверхности крестца и грушевидной мышцы и выходит через большое седалищное отверстие выше и ниже грушевидной мышцы в ягодичную область. Короткие ветви крестцового сплетения иннервируют мышцы таза (кроме подвздошнопоясничной) и ягодичной области (верхний и нижний ягодичный нервы). Длинные ветви представлены двумя нервами: 1) задний кожный нерв бедра иннервирует кожу промежности, ягодичной области и задней поверхности бедра; 2) седалищный нерв (п. ischiadicus) представляет собой непосредственное продолжение крестцового сплетения. Выйдя из таза, переходит на заднюю поверхность бедра и здесь проходит между мышцами, к которым отдает двигательные ветви (задняя группа мышц бедра). В подколенной ямке делится на болыиеберцовый нерв и общий малоберцовый. Болыпеберцовый нерв, отдав медиальный кожный нерв икры, проходит в голеноподколенном канале между мышцами задней группы голени, иннервируя их, переходит на стопу позади медиальной лодыжки и делится на медиальный и латеральный подошвенные нервы, иннервирующие кожу и мышцы подошвы стопы. Общий малоберцовый нерв идет латерально, отдает ветвь для иннервации кожи заднелатеральной поверхности голени и. делится на поверхностный и глубокий. Поверхностный малоберцовый нерв иннервирует мышцы латеральной группы голени и переходит на тыл стопы, участвуя в иннервации кожи тыла стопы. Глубокий малоберцовый нерв проходит между мышцами передней группы, отдавая к ним ветви, переходит на стопу, иннервирует короткие мышцы тыла стопы и кожу первого межпальцевого промежутка. Кожные ветви большеберцового и общего малоберцового нервов, соединяясь на задней поверхности голени, образует икроножный нерв, который иннервирует кожу латерального края стопы. Из крестцового сплетения отходит половой нерв, который ветвится в области седалищно-прямокишечной ямки, иннервируя кожу и мышцы промежности; конечные его ветви иннервируют наружные половые органы. Черепные нервы От головного мозга отходит 12 пар черепных нервов (рис. 127). Каждая пара нервов имеет номер и название. В противоположность спинномозговым нервам, которые все являются смешанными и только на периферии делятся на чувствительные и двигательные нервы, часть черепных нервов двигательные (III, IV, VI, XI и XII пары), часть чувствительные (I, II, VIII пары), а остальные смешанные (V, VII, IX и X пары). В черепных нервах содержатся также и парасимпатические волркна для неисчерченных мышц и желез (III, VII, IX и X пары). Рис. 127. Основание (нижняя поверхность) головного мозга. 1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный тракт; 3 - глазное яблоко; 4 - зрительный нерв; 5 - зрительный перекрест; 6 - зрительный тракт; 7 - переднее продырявленное вещество; 8 - гипофиз; 9 - серый бугор; 10 - сосцевидное тело; 11 - межножковая ямка; 12 - ножка мозга; 13 - мост; 14 - олива; 15 - пирамида; 16 - средняя мозжечковая ножка; 17 - мозжечок; 18 - спинномозговые нервы - Римскими цифрами обозначены черепные нервы I пара - обонятельные нервы (nn. olfactorii), представляют собой совокупность тонких нитей (обонятельные нити), которые являются отростками нервных обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке полости носа в области верхнего носового хода, верхней раковины и соответствующей части перегородки носа. Они проходят через решетчатую пластинку верхней стенки полости носа и заканчиваются у второго нейрона в обонятельной луковице. Отсюда нервные импульсы передаются по обонятельному тракту и другим образованиям обонятельного мозга к коре полушарий большого мозга. II пара - зрительный нерв (п. opticus), образован отростками нервных клеток сетчатки глаза. Выходит из глазницы в полость черепа через зрительный канал, впереди турецкого седла образует перекрест зрительных нервов (неполный) и переходит в зрительный тракт. Зрительные тракты подходят к наружным коленчатым телам, подушкам таламусов и верхним холмикам среднего мозга, где заложены подкорковые зрительные центры. III пара - глазодвигательный нерв (п. осиlomotorius), двигательный с примесью парасимпатических волокон. Начинается от двигательного ядра, расположенного на дне мозгового водопровода на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга, и парасимпатического (добавочного) ядра, проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель. Иннервирует пять мышц глазного яблока: верхнюю, нижнею и медиальную прямые, нижнюю косую и мышцу, поднимающую верхнее веко. Парасимпатические волокна предназначены для иннервации неисчерченных мышц глазного яблока: мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы (см. "Глаз"). IV пара - блоковый нерв (п. trochlearis), двигательный, начинается от ядра, расположенного на дне водопровода мозга на уровне нижних холмиков крыши среднего мозга, проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель; иннервирует верхнюю косую мышцу глаза. V пара - тройничный нерв (п. trigeminus), смешанный, выходит из мозга двумя корешками: двигательным (меньший) и чувствительным (больший). Чувствительные волокна являются отростками чувствительных нейронов, образующих на вершине пирамиды узел тройничного нерва. Периферические отростки этих клеток образуют три ветви тройничного нерва: глазной, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Первые две ветви по своему составу чувствительные, третья ветвь - смешанная, так как в ее состав входят все двигательные волокна тройничного нерва. Первая ветвь - глазной нерв - проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель, здесь делится на три основные ветви, иннервирующие содержимое глазницы, глазное яблоко, кожу верхнего века, конъюнктиву, слизистую оболочку верхней части полости носа, лобной, клиновидной пазух и ячеек решетчатой кости. Конечные ветви, выходя из глазницы, иннервируют кожу лба. Вторая ветвь - верхнечелюстной нерв - через круглое отверстие проходит в крылонебную ямку, где отдает ветви, направляющиеся в полости рта и носа, в глазницу. Его ветви иннервируют слизистую оболочку мягкого и твердого неба, носовой полости. Через мелкие отверстия бугра верхней челюсти входят задние альвеолярные нервы к коренным зубам верхней челюсти. В глазницу через нижнюю глазничную щель проходит продолжение верхнечелюстного нерва - подглазничный нерв. От него отходят ветви к зубам верхней челюсти, а сам нерв через одноименное отверстие выходит на лицо и иннервирует кожу лица от разреза глаз до разреза рта. В крылонебной ямке верхнечелюстной нерв связан с парасимпатическим крылонебным узлом. Отростки клеток этого узла в составе конечных разветвлений второй ветви тройничного нерва направляются к железам слизистой оболочки носовой и ротовой полостей и к слезной железе. Третья ветвь - нижнечелюстной нерв - выходит из черепа в нижневисочную ямку через овальное отверстие и там делится на ветви. Двигательные ветви иннервируют все жевательные мышцы, челюстно-подъязычную мышцу, переднее брюшко двубрюшной мышцы, мышцу, натягивающую мягкое небо, и мышцу, натягивающую барабанную перепонку. Чувствительные волокна входят в состав четырех основных ветвей. Щечный нерв иннервирует слизистую оболочку щеки, язычный нерв идет к передним 2/з языка (к нему присоединяется ветвь лицевого нерва - барабанная струна, состоящая из вкусовых и парасимпатических волокон). Вкусовые волокна в составе язычного нерва подходят к вкусовым рецепторам, а парасимпатические отделяются от язычного нерва и направляются к поднижнечелюстной и подъязычной железам, переключившись в поднижнечелюстном узле, лежащем рядом с ними. Нижний альвеолярный нерв входит в канал нижней челюсти, иннервирует зубы и десны нижней челюсти, а затем выходит через подбородочное отверстие и иннервирует кожу подбородка. Ушно-височный нерв иннервирует кожу ушной раковины, наружного слухового прохода и виска. В его составе проходят секреторные (парасимпатические) волокна к околоушной слюнной железе, переключающиеся в ушном узле у овального отверстия. VI пара - отводящий нерв (п. abducens), двигательный, начинается от клеток 1 ядра, расположенного в покрышке моста. Идет в глазницу через верхнюю глазничную щель и иннервирует наружную прямую мышцу глаза. VII пара - лицевой нерв (п. facialis), начинается от клеток двигательного ядра, расположенного в покрышке моста. К лицевому нерву присоединяется промежуточный нерв, содержащий волокна вкусовой чувствительности и парасимпатические (секреторные). Ядра этого нерва расположены также в покрышке моста, рядом с двигательным ядром лицевого нерва. Лицевой и промежуточный нервы выходят из мозга рядом, входят во внутренний слуховой проход и соединяются в один ствол - лицевой нерв, проходящий в канале лицевого нерва. Здесь нерв отдает ряд ветвей: большой каменистый нерв, несущий парасимпатические волокна к крылонебному узлу, он выходит из канала через отверстие на верхней поверхности пирамиды. Барабанная струна отходит от лицевого нерва через одноименный каналец, проникает в барабанную полость, где проходит по ее латеральной стенке. По выходе из барабанной полости присоединяется к язычному нерву. Барабанная струна несет вкусовые волокна к языку и парасимпатические (секреторные) к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам. Стременной нерв дает двигательные волокна одноименной мышце в барабанной полости. Лицевой нерв выходит из своего канала через шилососцевидное отверстие, отдает ветви к мышцам затылка, ушной раковины, заднему брюшку двубрюшной мышцы и шилоподъязычной мышце, а затем прободает околоушную железу и делится на конечные ветви, подходящие к мимическим мышцам и подкожной мышце шеи. VIII пара - преддверно улитковый нерв (п. vestibulocochlearis), состоит из улитковой части, проводящей импульсы от находящегося в улитке спирального (кортиева) органа, и преддверной части, проводящей импульсы от статического аппарата, заложенного в преддверии и полукружных каналах лабиринта внутреннего уха. Обе части имеют состоящие из биполярных клеток нервные узлы, расположенные в пирамиде височной кости. Улитковая и преддверная части соединяются в преддверно-улитковый нерв во внутреннем слуховом проходе, входят в мозг и подходят к ядрам, расположенным в покрышке моста на границе с продолговатым мозгом. IX пара - языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus), смешанный, содержит двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна. Его ядра вместе с ядрами X пары расположены в продолговатом мозге. Нерв выходит через яремное отверстие, в области которого находятся два его узла (верхний и нижний), дающие начало чувствительной части нерва. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц глотки; чувствительные, среди которых имеются также вкусовые, иннервируют слизистую оболочку задней трети языка и заднюю часть глотки; парасимпатические волокна являются секреторными волокнами околоушной железы. X пара - блуждающий нерв (п. vagus), смешанный. Это самый длинный из черепных нервов. Своими ветвями снабжает органы дыхания, большую часть пищеварительного тракта, печень, поджелудочную железу, почки, доходя до нисходящей ободочной кишки, а также дает ветви к сердцу и аорте. Его ядра лежат вместе с ядрами IX пары в продолговатом мозге. Нерв выходит через яремное отверстие, в области которого расположен верхний, а несколько ниже - нижний нервный узел, дающие начало его чувствительным волокнам. На шее нерв проходит рядом с общей сонной артерией и внутренней яремной веной. В грудной полости оба блуждающих нерва идут по пищеводу, образуя здесь сплетения, вместе проходят через отверстие диафрагмы в брюшную полость, где расходятся: левый идет по передней поверхности желудка, а правый - по задней. Конечные ветви блуждающих нервов в брюшной полости подходят к узлам чревного сплетения и вместе с симпатическими нервами, образуя сплетения на артериях, подходят к органам. В стенках органов парасимпатические волокна блуждающего нерва подходят к нервным узлам внутриорганных сплетений, от которых идут парасимпатические волокна, иннервирующие неисчерченную мускулатуру внутренних органов, сердечную мышцу и железы (секреторные). Чувствительные волокна проводят чувствительность от внутренних органов, заднего отдела твердой оболочки головного мозга и наружного уха. Двигательные волокна блуждающих нервов иннервируют исчерченные мышцы глотки, мягкого неба в гортани. XI пара - добавочный нерв (п. accessorius), двигательный. Его ядра лежат в продолговатом мозге и верхних шейных сегментах спинного мозга. Выходит из черепа вместе с XI и X парами через яремное отверстие, спускается вниз и иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы. XII пара - подъязычный нерв (g. hypoglossus), двигательный. Ядро расположено в продолговатом мозге. Нерв выходит из черепа через канал подъязычного нерва затылочной кости, иннервирует мышцы языка. Волокна шейного сплетения, присоединившиеся к нему, участвуют в образовании шейной петли. Вегетативная нервная система Вегетативная нервная система, состоящая из двух частей: симпатической и парасимпатической, иннервирует весь организм в целом, все органы и ткани: железы, мышцы сосудов и внутренних органов, мышцу сердца и скелетные мышцы, органы чувств и, наконец, головной и спинной мозг, т. е. центральную нервную систему. Большинство органов иннервирует как симпатическая, так и парасимпатическая нервная система. Парасимпатическая часть не иннервирует исчерченные мышцы, неисчерченные мышцы матки, большинство кровеносных сосудов, мочеточники, потовые железы, волосяные фолликулы кожи, селезенку, надпочечники и гипофиз. Вегетативная нервная система не имеет своих особых афферентных чувствительных путей. Чувствительные импульсы от органов направляются по чувствительным волокнам, общим для вегетативной и соматической нервной системы. Высший контроль и регуляция функции вегетативной нервной системы, так же как и соматической, осуществляются корой полушарий большого мозга. Особенности строения вегетативной нервной системы. В отличие от соматических, двигательных волокон, выходящих из мозга сегментарно и сохраняющих сегментарность на периферии, вегетативные волокна выходят лишь из нескольких участков (очагов) головного и спинного мозга. Принципиально отличается и рефлекторная дуга вегетативной нервной системы от анимальной (см. рис. 104). Отростки двигательных нейронов анимальной нервной системы выходят из мозга и идут, не прерываясь, до мышц. Двигательные, или эфферентные, нейроны вегетативной нервной системы лежат на периферии в вегетативных узлах. Отростки вставочных вегетативных нейронов, расположенных в головном или спинном мозге, выходя из него, обязательно переключаются на клетках вегетативных узлов. Таким образом, путь вегетативных эфферентных волокон разбивается на два участка: от мозга до нервного узла - предузловой (преганглионарный) и от узла до рабочего органа - послеузловой (постганглионарный). Симпатическая нервная система Симпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел образуют клетки боковых рогов спинного мозга на уровне всех его грудных и верхних трех поясничных сегментов. Периферический отдел представлен нервными волокнами и симпатическими нервными узлами (ганглиями). Нервные узлы подразделяются на две группы: околопозвоночные (паравертебральные), расположенные двумя цепочками по бокам от позвоночника и образующие правый и левый симпатические стволы, и предпозвоночные (превертебральные) - узлы периферических нервных сплетений, лежащие в грудной и брюшной полостях (рис. 128). Рис. 128. Вегетативная нервная система. Симпатические ядра (центры) заштрихованы, узлы и нервы (волокна) показаны пунктиром, парасимпатические нервы - черными линиями Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем через белую соединительную ветвь направляются к соответствующему узлу симпатического ствола. Там часть волокон переключается на эффекторный нейрон, и его постганглионарные волокна идут к органам. Другая часть следует через узел без перерыва и подходит к предпозвоночным узлам, переключается в них, а затем постганглионарные волокна следуют к органам. Для пост-ганглионарных симпатических волокон характерно образование сплетений по ходу артерий, питающих данный орган. Кроме этого, они могут образовывать самостоятельно идущие нервы (например, чревный нерв) и входить в состав периферических разветвлений спинномозговых и черепных нервов. Симпатические стволы (правый и левый) представляют собой цепочки нервных узлов, соединенных межузловыми ветвями, расположенные с обеих сторон вдоль позвоночника. В области грудного и верхнего поясничного отделов каждый узел соединен белой соединительной ветвью с соответствующим спинномозговым нервом. Так как белые соединительные ветви состоят из миелиновых волокон, поэтому пучки имеют белый цвет. От всех узлов симпатического ствола к спинномозговым нервам идут серые соединительные ветви, состоящие из постганглионарных безмиелиновых волокон серого цвета. В симпатическом стволе различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы. Шейный отдел представлен тремя узлами: верхним, средним и нижним (звездчатым), лежащим спереди от глубоких мышц шеи. Самым крупным из них является верхний шейный узел. Нижний шейный нередко сливается с первым грудным, образуя шейногрудной, или звездчатый, узел. От верхнего шейного узла отходят ветви, за счет которых осуществляется иннервация органов головы и шеи. Эти ветви образуют сплетения на внутренней и наружной сонных артериях и по ходу их ветвей достигают слезной железы, слюнных желез, желез слизистой оболочки глотки, гортани, языка, мышцы, расширяющей зрачок. От трех шейных узлов, обоих симпатических стволов отходят шейные сердечные нервы, которые спускаются в грудную полость и там вместе с ветвями блуждающих нервов на восходящей части аорты и легочном стволе образуют сердечное сплетение, от которого идут нервы к сердцу. Грудной отдел состоит из 10 - 12 узлов, лежащих впереди шеек ребер и прикрытых плеврой. От узлов грудного отдела отходят ветви к аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу, образующие органные сплетения. Наиболее крупными нервами, идущими от V - IX и X - XI грудных узлов, являются большие и малые внутренностные нервы. И те и другие проходят между ножками диафрагмы в брюшную полость, где подходят к узлам чревного (солнечного) сплетения. Они несут преганглионарные волокна к клеткам чревных узлов. Поясничный отдел состоит из 3 - 5 узлов, расположенных на переднебоковых поверхностях тел поясничных позвонков. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений брюшной полости и таза. Крестцовый отдел состоит из 4 узлов, расположенных на передней поверхности крестца. Внизу цепочки узлов правого и левого симпатических стволов соединяются в одном копчиковом непарном узле. Все эти образования объединяются под названием тазового отдела симпатических стволов. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных сплетений таза. Парасимпатическая нервная система Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы также имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами, лежащими в среднем, заднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Периферическая часть состоит из узлов и волокон, входящих в состав III, VII, IX и X пар черепных нервов и тазовых нервов. В среднем мозге, рядом с двигательным ядром III пары нервов, лежит парасимпатическое добавочное ядро, отростки клеток которого входят в состав глазодвигательного нерва (III пара), переключаются в ресничном узле, лежащем в глазнице, и иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу глаза. В покрышке моста, рядом с двигательным ядром лицевого нерва, расположено верхнее слюноотделительное ядро. Отростки его клеток входят в состав промежуточного и лицевого нервов. В составе ветвей лицевого и тройничного нервов парасимпатические волокна достигают слезной железы, желез слизистой оболочки носовой и ротовой полостей, переключаясь в крылонебном узле, лежащем в крылонебной ямке, и поднижнечелюстной и подъязычной желез, переключаясь в поднижнечелюстном узле. Нижнее слюноотделительное ядро дает начало парасимпатическим (секреторным) волокнам околоушной железы, которые выходят из мозга в составе IX пары нервов и переключаются в ушном узле, лежащем рядом с разветвлением третьей ветви тройничного нерва у овального отверстия. Самое большое количество парасимпатических волокон в составе блуждающего нерва. Они начинаются от его парасимпатического дорсального ядра и иннервируют все органы шеи, грудной и брюшной полостей до поперечной ободочной кишки включительно. В грудной и брюшной полостях волокна блуждающих нервов присоединяются к симпатическим сплетениям и вместе с ними входят в органы. Переключаются волокна блуждающих нервов в узлах сплетений, расположенных в стенках органов (интрамуральные узлы). Парасимпатическая иннервация нисходящей и сигмовидной ободочной кишки, а также всех органов малого таза осуществляется за счет тазовых внутренностных нервов, отходящих от крестцовых парасимпатических ядер спинного мозга. Они участвуют в образовании вегетативных нервных сплетений таза и переключаются в узлах сплетений тазовых органов. В грудной, брюшной полостях и в полости таза симпатические и парасимпатические волокна участвуют в образовании смешанных по составу сплетений иннервирующих органы. Самым крупным сплетением брюшной полости является чревное (солнечное), расположенное на передней поверхности брюшной части аорты, по бокам от места отхождения чревного ствола. В его состав входят два чревных нервных узла, лежащих по бокам от начала чревного ствола, и верхний брыжеечный узел, расположенный у места отхождения верхней брыжеечной артерии. Преганглионарные волокна, несут к ним большой и малый внутренностные нервы. В этих узлах происходит их переключение, и постганглионарные волокна, образуя сплетения на сосудах, расходятся во все стороны к органам. К чревному сплетению подходят также ветви блуждающих нервов, но не переключаются в его узлах, а в составе сплетений следуют в органы, где переключаются в интрамуральных узлах. По брюшной части аорты спускается мощное аортальное сплетение, которое усиливается ветвями симпатических стволов. В области мыса позвоночника эти ветви формируют верхнее подчревное сплетение. Опускаясь в полость малого таза, оно расходится вправо и влево вниз, формируя правое и левое нижние подчревные сплетения. К ним присоединяются тазовые внутренностные (парасимпатические) нервы, а также крестцовые (симпатические) внутренностные нервы. Из ветвей этих сплетений в органах таза и рядом с ними формируются нервные сплетения: пузырное, маточновлагалищное и др. В составе этих сплетений проходят чувствительные волокна от внутренних органов. Особенности функций вегетативной нервной системы Вегетативная нервная система оказывает на органы три рода воздействий: функциональное, трофическое и сосудодвигательное. Функциональное влияние, вызывающее функцию органа или тормозящее ее, можно доказать путем раздражения вегетативных нервов. Например, раздражение парасимпатического нерва - барабанной струны, вызывает секрецию слюны; раздражение блуждающего нерва - секрецию поджелудочного сока. Трофическое влияние выражается в регуляции обмена веществ в органах. Этим путем изменяется их функциональное состояние и определяется уровень жизнедеятельности. Трофическое влияние впервые было открыто И. П. Павловым на сердце. Сердце сокращается автоматически, под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Симпатические и парасимпатические нервы изменяют обмен веществ в сердце и тем самым его работу. Раздражение симпатических нервов увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, повышает его возбудимость. Раздражение парасимпатического нерва ослабляет эти функции. Трофическое влияние симпатической нервной системы, изменяющее обмен веществ в органе и приспосабливающее деятельность органа к потребностям целого организма, Л. А. Орбели назвал, "адаптационно-трофическим" влиянием. В лаборатории Л. А. Орбели его сотрудником A. Г. Гинецинским было доказано, что если раздражением двигательного нерва довести скелетную мышцу до утомления, а затем присоединить раздражение симпатического нерва, то работоспособность мышцы восстанавливается. Симпатические нервы повышают обмен веществ и снижают утомление мышцы. Согласование (координация) моторных функций организма и вегетативных (обмен веществ, кровообращение, дыхание, пищеварение, выделение и др.) осуществляется лимбической системой и лобными долями больших полушарий. Раздражение коры лобных долей изменяет сердечную деятельность и дыхание, пульс, артериальное давление, вызывает отделение слюны, движение желудочно-кишечного тракта, т. е. оказывает влияние на все вегетативные функции. Впервые это было показано русскими учеными B. Я. Данилевским, В. М. Бехтеревым и Н. А. Миславским. Так, например, мышечная работа координируется с деятельностью внутренних органов, обеспечивающих энергетические ресурсы для ее выполнения. Это согласование достигается путем безусловных и условных рефлексов. Они обеспечивают единство организма, поддерживают гомеостаз - относительное постоянство внутренней среды организма и его взаимодействие с внешней средой. Глава XI. Органы чувств. Сенсорные системы Живой организм не может существовать, не получая информации о состоянии и происходящих изменениях во внешней и внутренней среде и во всех частях тела. Раздражения из внешней и внутренней среды воспринимаются рецепторами специализированными образованиями, трансформирующими (преобразующими) энергию внешнего раздражения в нервные импульсы. Сигналы, поступающие в ЦНС от рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности. С давних времен известны пять чувств: зрение, слух, осязание, обоняние и вкус и соответственно пять органов чувств: глаз, ухо, кожа, слизистая оболочка носа, язык. Рецепторы органов чувств, несущие информацию в ЦНС об изменениях во внешней среде, называются экстерорецепторами. И. М. Сеченовым был открыт новый вид чувствительности - суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения конечностей. Закрыв глаза, человек совершенно точно может сказать, в каком положении у него конечности, согнуты или разогнуты крупные суставы, пальцы. Рецепторы суставно-мышечного чувства называются проприорецепторами; к ним сейчас относят и вестибулорецепторы органа равновесия во внутреннем ухе. Во внутренних органах находятся многочисленные интерорецепторы, улавливающие тончайшие изменения во внутренней среде организма. Имеются рецепторы, реагирующие на изменения химического и газового состава крови - хеморецепторы; осмотического давления крови - осморецепторы; температуры - терморецепторы; объема крови, притекающей к левому предсердию,- волюмрецепторы; механорецепторы, реагирующие на давление и растяжение органа. Большое количество рецепторов в слизистых оболочках пищеварительного тракта, в стенках кровеносных сосудов и других органах (мочевой, желчный пузырь, легкие, сердце и др.). Многие из них еще недостаточно изучены. Общие свойства рецепторов. Все рецёпторы отличаются очень высокой возбудимостью. Порог раздражения рецепторов, т. е. количество энергии, которое необходимо для возникновения возбуждения, чрезвычайно низок. Так, рецепторы глаза могут возбуждаться единичными квантами света. С увеличением силы раздражения возрастает интенсивность ощущения. Та минимальная величина прироста раздражения, которая ощущается испытуемым, называется порогом различения. Например, для различения тяжести двух грузов необходимо, чтобы разница в массе составляла не менее 3%; для 100 г это будет масса в 103 г, а для 200 г - в 206 г. Почти все рецепторы обладают свойством адаптации, т. е. приспособления к силе действующего раздражителя. Субъективно это выражается в привыкании к действию запаха, шума, давления одежды. Так, человек, входя в помещение, только в первый момент ощущает специфический запах, через некоторое время он перестает его замечать. Нет этого свойства адаптации только у вестибуло- и проприорецепторов. Механизм адаптации сложный. Изменяется как частота импульсации с рецепторов, так и состояние нервных центров. Каждый род раздражения воспринимается специальным рецептором. Тот вид энергии, к восприятию которого рецептор приспособился в процессе эволюции и чувствительность к которому чрезвычайно велика, носит название адекватного раздражителя. Так, возбуждение рецепторов глаза может возникнуть под действием отдельных квантов света, а органа обоняния отдельных молекул пахучего вещества. Поразительна способность собаки улавливать запах следов. Однако сильные неадекватные раздражители могут вызвать возникновение элементарного (простейшего) ощущения. Удар по уху вызывает ощущение звона, давление на глаз - вспышки света. Энергия внешнего раздражения трансформируется в рецепторе в нервные импульсы. В этом заключается основная функция рецептора - менять материальный носитель информации, т. е. кодировать любой вид энергии: химическую, механическую, термическую, световую, в нервные импульсы. По чувствительным (афферентным) нервным путям импульсы проводятся к соответствующим чувствительным зонам коры большого мозга. Здесь формируется специфическое ощущение: вкусовое, обонятельное, зрительное и др. Ощущение, по В. И. Ленину, "...переход энергии внешнего раздражения в факт сознания"1. Понятие об анализаторах. Сложную систему, состоящую из трех звеньев: 1) рецептора, 2) афферентного проводящего пути и 3) зоны коры, куда проецируется данный вид чувствительности, И. Павлов назвал анализатором. В современной научной литературе анализатор чаще называют сенсорной системой. В корковом конце анализатора происходят анализ и синтез полученной информации. Деятельность анализаторов отражает внешний материальный мир. Это дает возможность животным приспосабливаться к условиям среды, а человек, познавая законы природы и создавая орудия труда, не только приспосабливается, но активно изменяет внешнюю среду соответственно своим потребностям. Анализаторы обладают интересной особенностью: ощущение, вызванное каким-либо раздражителем, исчезает не сразу после прекращения его действия. Благодаря этому мы достаточно частые световые вспышки воспринимаем как непрерывный световой раздражитель. Если в темноте быстро описывать круги горящей лучиной, то человек видит светящийся круг, а не движение светящейся точки. Это свойство зрительного анализатора использовано в кино. При показе кинофильмов отдельные кадры подаются на экран с частотой 24 в секунду, при этом мы видим непрерывное изображение и возникает полная иллюзия движения. Зрительная сенсорная система Орган зрения - важнейший из органов чувств. В многообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многих самых тонких работ глазу принадлежит первостепенное значение. Глаз тесно связан с головным мозгом, из которого он и развивается. Строение глаза Орган зрения - глаз (oculus) - состоит из глазного яблока (bulSusoculi) и вспомогательного аппарата. Из глазного яблока выходит зрительный нерв (п. opticus), соединяющий его с головным мозгом. Глазное яблоко имеет форму шара, более выпуклого спереди. Оно лежит в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и окружающих его трех оболочек: наружной, средней и внутренней (рис. 129). Рис. 129. Горизонтальный разрез глазного яблока и механизм аккомодации (схема) [Косицкий Г. И., 1985]. В левой половине хрусталик (7) уплощен при рассматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного усилия при рассматривании близкого предмета 1 - склера; 2 - сосудистая оболочка; 3 - сетчатка; 4 - роговица; 5 - передняя камера; 6 радужка; 7 - хрусталик; 8 - стекловидное тело; 9 - ресничная мышца, ресничные отростки и ресничная связка (циннова); 10 центральная ямка; 11 - зрительный нерв Наружная оболочка называется волокнистой, или фиброзной. Задний отдел ее представляет капсулу цвета вареного белка - белочную оболочку, или склеру, которая защищает внутреннее ядро глаза и помогает сохранить его форму. Передний отдел представлен более выпуклой прозрачной роговицей, через которую в глаз проникает свет. Средняя оболочка богата кровеносными сосудами и потому называется сосудистой. В ней выделяют три части: переднюю - радужку, среднюю - ресничное тело, заднюю собственно сосудистую оболочку. Радужка (iris) имеет форму плоского кольца, цвет ее может быть голубой, зеленоватосерый или коричневый в зависимости от количества и характера пигмента. Отверстие в центре радужки - зрачок - способно суживаться и расширяться. Величину зрачка регулируют специальный глазные мышцы, расположенные в толще радужки: сфинктер (суживатель) зрачка и дилататор зрачка, расширяющий зрачок. Кзади от радужки находится ресничное тело - круговой валик, внутренний край которого имеет ресничные отростки. В нем заложена ресничная мышца, сокращение которой через специальную связку передается на хрусталик и он меняет свою кривизну. Собственно сосудистая оболочка - большая задняя часть средней оболочки глазного яблока, содержит черный пигментный слой, который поглощает свет. Внутренняя оболочка глазного яблока называется сетчаткой (retina), или сетчатой оболочкой. Это светочувствительная часть глаза, которая покрывает изнутри сосудистую оболочку. Она имеет сложное строение. В сетчатке находятся светочувствительные рецепторы - палочки и колбочки. Внутреннее ядро глазного яблока составляют хрусталик, стекловидное тело и водянистая влага передней и задней камер глаза. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, он прозрачен и эластичен, расположен позади зрачка. Хрусталик преломляет входящие в глаз световые лучи и фокусирует их на сетчатке. В этом ему помогают роговица и внутриглазные жидкости. При помощи ресничной мышцы хрусталик меняет свою кривизну, принимая форму, необходимую то для "дальнего", то для "ближнего" видения. Позади хрусталика находится стекловидное тело - прозрачная желеобразная масса. Полость между роговицей и радужкой составляет переднюю камеру глаза, а между радужкой и хрусталиком - заднюю камеру. Они заполнены прозрачной жидкостью водянистой влагой и сообщаются между собой через зрачок. Внутренние жидкости глаза находятся под давлением, которое определяют как внутриглазное давление. При повышении его могут возникнуть нарушения зрения. Повышение внутриглазного давления является признаком тяжелого заболевания глаз - глаукомы. Вспомогательынй аппарат глаза состоит из защитных приспособлений, слезного и двигательного аппарата. К защитным образованиям относятся брови, ресницы и веки. Брови предохраняют глаз от пота, стекающего со лба. Ресницы, находящиеся на свободных краях верхнего и нижнего века, защищают глаза от пыли, снега, дождя. Основу века составляет соединительнотканная пластинка, напоминающая хрящ, снаружи она покрыта кожей, а изнутри - соединительной оболочкой - конъюнктивой. С век конъюнктива переходит на переднюю поверхность глазного яблока, за исключением роговицы. При сомкнутых веках образуется узкое пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока - конъюнктивальный мешок. Слезный аппарат представлен слезной железой и слезовыводящими путями. Слезная железа занимает ямку в верхнем углу латеральной стенки глазницы. Несколько ее протоков открывается в верхний свод конъюнктивального мешка. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезной жидкости в сторону медиального угла глаза способствуют мигательные движения век. Во внутреннем углу глаза слеза скапливается в виде слезного озера, на дне которого виден слезный сосочек. Отсюда через слезные точки (точечные отверстия на внутренних краях верхнего и нижнего век) слеза попадает сначала в слезные канальцы, а затем в слезный мешок. Последний переходит в носослезный проток, по которому слеза попадает в полость носа. Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые мышцы (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза движутся совместно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза исчерченные и сокращаются произвольно. Физиология зрения Светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) - колбочки и палочки, располагаются в наружном слое сетчатки. Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те в свою очередь - с ганглиозными. Образуется цепочка клеток, которые под действием света генерируют и проводят нервный импульс. Отростки ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв. По выходе из глаза зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной зрительного нерва противоположной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхних холмиков пластинки крыши среднего мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных коленчатых тел, представляют собой первичные (рефлекторные) зрительные центры. От ядер верхних холмиков начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные движения, связанные со зрением. Ядра верхних холмиков также имеют связи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, расположенным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию глаза. Адекватным раздражителем для глаза является свет - электромагнитные волны длиной 400 - 750 нм. Более короткие - ультрафиолетовые и более длинные инфракрасные лучи глазом человека не воспринимаются. Преломляющий световые лучи аппарат глаза - роговица и хрусталик, фокусирует изображение предметов на сетчатке. Луч света проходит через слой ганглиозных и биполярных клеток и достигает колбочек и палочек. В фоторецепторах различают наружный сегмент, содержащий светочувствительный зрительный пигмент (родопсин в Галочках и йодопсин в колбочках), и внутренний сегмент, в котором находятся митохондрии. Наружные сегменты погружены в черный пигментный слой, выстилающий внутреннюю поверхность глаза. Он уменьшает отражение света внутри глаза и участвует в обмене веществ рецепторов. В сетчатке насчитывают около 7 млн. колбочек и примерно 130 млн. палочек. Более чувствительны к свету палочки, их называют аппаратом сумеречного зрения. Колбочки, чувствительность к свету которых в 500 раз меньше,- это аппарат дневного и цветового видения. Цветоощущение, мир красок доступен рыбам, амфибиям, рептилиям и птицам. Доказывается это возможностью выработать у них условные рефлексы на различные цвета. Не воспринимают цвета собаки и копытные животные. Вопреки прочно установившемуся представлению, что быки очень не любят красный цвет, в опытах удалось доказать, что они не могут отличить зеленого, синего и даже черного от красного. Из млекопитающих только обезьяны и люди способны воспринимать цвета. Колбочки и палочки распределены в сетчатке неравномерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится так называемое пятно, в центре его есть углубление - центральная ямка - место наилучшего видения. Сюда фокусируется изображение при рассматривании предмета. В центральной ямке имеются только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а число палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит только палочки. Недалеко от пятна сетчатки, ближе к носу, расположено слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва. В этом участке нет фоторецепторов, и оно не принимает участия в зрении. Мы обычно не замечаем пробела в поле зрения, но его легко доказать с помощью опыта Мариотта (рис. 130). Если закрыть левый глаз, а правым пристально рассматривать нарисованный на бумаге крестик, медленно приближая рисунок к глазу, то можно заметить, что при определенном расстоянии белое пятно на рисунке исчезает. Это происходит, когда его изображение окажется на слепом пятне. Мы его не замечаем, так как смотрим двумя глазами и на слепое пятно каждого из глаз проецируются различные участки изображения. Кроме того, при рассматривании предметов глаз все время движется скачками по контуру и отдельным местам рисунка. Изображение предмета очень быстро перемещается по сетчатке, а это дает возможность видеть все его части (рис. 131). Рис. 130. Рисунок для проведения опыта Мариотта (I) и схема хода лучей в этом опыте (II). а - место выхода зрительного нерва; б центральная ямка, место наилучшего видения Рис. 131. Запись движений глаза (а) при рассмотрении в течение 2 мин фотографии скульптурного портрета египетской царицы Нефертити (6) (по А. Л. Ярбусу) Непрерывные, мелкие, скачкообразные движения глаз обусловлены свойствами его рецепторов. Рецепторы передают в мозг информацию не о непрерывно действующем раздражителе, а лишь об изменениях световых сигналов. Импульсы в зрительном нерве возникают только в момент включения и выключения света. A. Л. Ярбус укреплял на роговицу очень маленькую присоску с источником света, движения которого фотографировали. Так как источник света двигался вместе с глазом, то свет падал все время на одни и те же элементы сетчатки. В этом случае испытуемый видит свет только в момент его включения - неподвижное изображение глаз не видит. Лягушка, у которой глаз неподвижен, видит мир затянутым серой пеленой. Зато появление летающей мошки отлично воспринимается рецепторами ее глаза. Построение изображения на сетчатке. Луч света достигает сетчатки, проходя через ряд преломляющих поверхностей и сред: роговицу, водянистую влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело. Лучи, исходящие из одной точки внешнего пространства, должны быть сфокусированы в одну точку на сетчатке, только тогда возможно ясное видение. Глаз представляет собой сложную оптическую систему, но оказалось, что для построения изображения в глазу можно пользоваться упрощенной моделью, так называемым o редуцированным глазом. Редуцированный глаз имеет одну преломляющую поверхность - роговицу и одну среду - стекловидное тело. Узловая точка в редуцированном глазу, т. е. точка оптической системы, через которую лучи идут, не преломляясь, расположена на расстоянии 7,5 мм от вершины роговицы и 15 мм от сетчатки (длина нормального глаза составляет 22,5 мм). Чтобы построить изображение в редуцированном глазу, надо от двух крайних точек предмета провести через узловую точку два луча. Эти лучи, проходящие через узловую точку без преломления, называются направляющими, а угол, образуемый ими,- углом зрения (рис. 132). Изображение на сетчатке получается действительное, перевернутое и уменьшенное. Несмотря на то что изображение перевернуто, мы воспринимаем предметы в прямом виде. Это происходит потому, что деятельность одних органов чувств проверяется другими. Для нас "низ" там, куда направлена сила земного притяжения. В свое время Страттон поставил очень интересный опыт. Вместо очков он надел стекла с оптической системой, поставившей мир "вверх ногами". Уже через 4 дня он видел ландшафт в прямом виде. Рис. 132. Построение изображения в глазу, а, б - предмет: а', б' - его перевернутое и уменьшенное изображение на сетчатке; С узловая точка, через которую лучи идут без преломления, аα - угол зрения Острота зрения. Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Нормальному глазу это доступно, если величина их изображения на сетчатке равна 4 мкм, а угол зрения составляет 1 мин. При меньшем угле зрения ясного видения не получается, точки сливаются. Для объяснения этого явления обратимся к известному факту. Если рассматривать с большого расстояния иллюминированное электрикческими лампочками здание, оно кажется украшенным светящимися линиями. При приближении вместо сплошных линий становятся видны отдельные лампочки. Чем это объясняется? Если падающие на сетчатку лучи возбуждают сплошной ряд колбочек, то глаз видит линию. Если же при этом возбуждаются колбочки, стоящие через одну, то глаз видит отдельные точки. Для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная. Так как диаметр колбочек в месте наибольшей остроты зрения, в центральной ямке пятна, равен 3 мкм, то раздельное видение возможно при условии, если изображение на сетчатке не менее 4 мкм. Такая величина изображения получается, если угол зрения 1 мин. Остроту зрения определяют по специальным таблицам, на которых изображены 12 рядов букв. С левой стороны каждой строки написано, с какого расстояния она должна быть видна человеку с нормальным зрением. Испытуемого помещают на определенном расстоянии от таблицы и находят строку, которую он прочитывает без ошибок. Острота зрения увеличивается при яркой освещенности и очень низка при слабом свете. Поле зрения. Все пространство, видимое глазу при неподвижно устремленном вперед взоре, называют полем зрения. Различают центральное (в области желтого пятна) и периферическое зрение. Наибольшая острота зрения в области центральной ямки. Здесь только колбочки, диаметр их небольшой, они тесно примыкают друг к другу. Каждая колбочка связана с одним биполярным нейроном, а тот в свою очередь - с одним ганглиозным, от которого отходит отдельное нервное волокно, передающее импульсы в головной мозг. Периферическое зрение отличается меньшей остротой. Это объясняется тем, что на периферии сетчатки колбочки окружены палочками и каждая уже не имеет отдельного пути к мозгу. Группа колбочек заканчивается на одной биполярной клетке, а множество таких клеток посылает свои импульсы к одной ганглиозной. В зрительном нерве примерно 1 млн. волокон, а рецепторов в глазу около 140 млн. Периферия сетчатки плохо различает детали предмета, но хорошо воспринимает их движения. Боковое зрение имеет большое значение для восприятия внешнего мира. Для водителей различного вида транспорта нарушение его недопустимо. Поле зрения определяют при помощи особого прибора - периметра (рис. 133), состоящего из полукруга, разделенного на градусы, и подставки для подбородка. Рис. 133. Определение поля зрения при помощи периметра Форстнера Испытуемый, закрыв один глаз, вторым фиксирует белую точку в центре дуги периметра впереди себя. Для определения границ поля зрения по дуге периметра, начиная от ее конца, медленно продвигают белую марку и определяют тот угол, под которым она видна неподвижным глазом. Поле зрения наибольшее кнаружи, к виску - 90°, к носу и кверху и книзу - около 70°. Можно определить границы цветового зрения и при этом убедиться в удивительных фактах: периферические части сетчатки не воспринимают цвета; цветовые поля зрения не совпадают для различных цветов, самое узкое имеет зеленый цвет. Аккомодация. Глаз часто сравнивают с фотокамерой. В нем имеется светочувствительный экран - сетчатка, на которой с помощью роговицы и хрусталика получается четкое изображение внешнего мира. Глаз способен к ясному видению равноудаленных предметов. Эта его способность носит название аккомодации. Преломляющая сила роговицы остается постоянной; тонкая, точная фокусировка идет за счет изменения кривизны хрусталика. Эту функцию он выполняет пассивно. Дело в том, что хрусталик находится в капсуле, или сумке, которая через ресничную связку прикреплена к ресничной мышце. Когда мышца расслаблена, связка натянута, она тянет капсулу, которая сплющивает хрусталик. При напряжении аккомодации для рассматривания близких предметов, чтения, письма ресничная мышца сокращается, связка, натягивающая капсулу, расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности становится более круглым, а его преломляющая сила увеличивается. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он отвердевает и утрачивает способность менять свою кривизну при сокращении ресничной мышцы. Это мешает четко видеть на близком расстоянии. Старческая дальнозоркость (пресбиопия) развивается после 40 лет. Исправляют ее с помощью очков - двояковыпуклых линз, которые надевают при чтении. Аномалия зрения. Встречающаяся у молодых аномалия чаще всего является следствием неправильного развития глаза, а именно его неправильной длины. При удлинении глазного яблока возникает близорукость (миопия), изображение фокусируется впереди сетчатки. Отдаленные предметы видны неотчетливо. Для исправления близорукости пользуются двояковогнутыми линзами. При укорочении глазного яблока наблюдается дальнозоркость (гиперметропия). Изображение фокусируется позади сетчатки. Для исправления требуются двояковыпуклые линзы (рис. 134). Рис. 134. Рефракция при нормальном зрении (а), при близорукости (б) и дальнозоркости (г). Оптическая коррекция близорукости (в) и дальнозоркости (д) (схема) [Косицкий Г. И., 1985] Нарушение зрения, называемое астигматизмом, возникает в случае неправильной кривизны роговицы или хрусталика. При этом изображение в глазу искажается. Для исправления нужны цилиндрические стекла, подобрать которые не всегда легко. Адаптация глаза. При выходе из темного помещения на яркий свет мы вначале ослеплены и даже можем испытывать боль в глазах. Очень быстро эти явления проходят, глаза привыкают к яркому освещению. Уменьшение чувствительности рецепторов глаза к свету называется адаптацией. При этом происходит выцветание зрительного пурпура. Заканчивается световая адаптация в первые 4 - 6 мин. При переходе из светлого помещения в темное происходит темновая адаптация, продолжающаяся более 45 мин. Чувствительность палочек при этом возрастает в 200 000 - 400 000 раз. В общих чертах это явление можно наблюдать при входе в затемненный кинозал. Для изучения хода адаптации существуют специальные приборы - адаптомеры. Фотохимические процессы в сетчатке. Светочувствительность рецепторов сетчатки обусловлена наличием в них зрительных пигментов. В наружных сегментах палочек находится зрительный пурпур, или родопсин, придающий темноадаптированной сетчатке красный цвет. На свету родопсин выцветает, обесцвечивается и разлагается на ретинин - производное витамина А и белок опсин, палочки при этом становятся неэффективными. В темноте зрительный пурпур восстанавливается. При недостатке витамина А в пище развивается заболевание куриная слепота (гемералопия): человек в сумерках почти не видит. В колбочках имеется пигмент йодопсин, видимо, несколько его разновидностей. Восприятие цвета. Цветовое зрение, помимо эстетического удовольствия, радости, испытываемой при рассмотрении цветовой гаммы, имеет большое практическое значение: оно улучшает видимость предметов и обеспечивает дополнительную информацию о них. Восприятие цвета обеспечивается колбочками. В сумерках, когда функционируют только палочки, цвета не различаются. Существует семь видов колбочек, реагирующих на лучи различной длины и вызывающих ощущение различных цветов. В анализе цвета принимают участие не только рецепторы глаза, но и центральная нервная система. Цветовая слепота. Нарушение цветового зрения называется дальтонизмом. Им страдают примерно 8% мужчин и 0,5% женщин. Различают форму нарушения цветового зрения, при которой отсутствует восприятие красного цвета - протанопию, зеленого дейтеранопию и фиолетового - тританопию (встречается редко). Очень редко выявляется полная слепота на цвета - ахромазия. Для таких людей мир окрашен во все оттенки серого, как на бесцветной фотографии. Не воспринимающий красный цвет не отличает светло-красный от темно-зеленого, а пурпурный и фиолетовый от синего; те, у кого отсутствует восприятие зеленого цвета, смешивают зеленые цвета с темно-красными. Нарушения цветового зрения устанавливают при помощи специальных таблиц. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как не различают цветовых дорожных сигналов. Бинокулярное зрение и его значение. Глаз способен воспринимать размер, форму, объем предмета, рисунок, цвет, яркость, движение, положение в пространстве и расстояние. Большое значение при этом имеет зрение двумя глазами, или бинокулярное зрение. Стереоскопия, или способность видеть предмет рельефным, объемным, основана на неодинаковом восприятии предмета левым и правым глазом. Левый глаз видит больше с левой стороны предмета, правый - с правой. Это можно доказать, сделав снимок предмета сначала с положения левого глаза, а потом - правого. Снимки будут отличаться. Если лучи, идущие от обоих снимков, совместить при помощи специальных линз, как это делается в стереоскопе, то получается рельефное изображение предмета. В определении расстояния до предмета играют роль напряжение аккомодации и сведение зрительных осей. При рассматривании близких предметов зрительные оси скрещиваютя на предмете тем сильнее, чем он ближе. Если смотреть на отдаленный предмет, то происходит расхождение зрительных осей, они устанавливаются параллельно. В жизни, проверяя расстояние при помощи других анализаторов, мы выучиваемся определять расстояние на глаз. Если известна величина предмета, то величина его изображения на сетчатке также играет роль в определении расстояния. Орган слуха и равновесия Орган слуха и равновесия почти полностью расположен в пирамиде височной кости и делится на наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 135). Рис. 135. Строение уха (схема). 1 - ушная раковина, 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка; 4 - полость среднего уха (барабанная полость); 5 - слуховая (евстахиева) труба; 6 - молоточек; 7 - наковальня; 8 - стремя; 9 - полукружный канал; 10 улитка; 11 - мешочек; 12 - маточка Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, оно предназначено для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым кожей. В ней различают завиток, образованный свободным загнутым краем хряща, и идущий параллельно ему валик - противозавиток. У переднего края ушной раковины выделяется выступ - козелок. Кзади от него расположен противокозелок, отделенный от козелка вырезкой. Внизу ушная раковина заканчивается кожной складкой, не содержащей хряща,- долькой ушной раковины, или мочкой. Ушная раковина прикрепляется к височной кости связками и имеет рудиментарные мышцы, являющиеся остатками мышц, хорошо выраженных у животных. Наружный слуховой проход состоит их хрящевой и костной частей. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины и составляет 1/з его длины, остальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В месте перехода одной части в другую наружный слуховой проход сужен и изогнут. Он выстлан кожей и богат железами, выделяющими ушную серу. Его внутренний конец замыкает барабанная перепонка. Барабанная перепонка (membrana tympani) находится на границе между наружным и средним ухом. Она замыкает внутренний конец наружного слухового прохода и стоит наклонно, образуя острый угол с нижней стенкой прохода. Барабанная перепонка овальная и представляет собой тонкую фиброзную пластинку, втянутую внутрь барабанной полости. Она покрыта снаружи истонченной кожей, а изнутри - слизистой оболочкой. В верхнем отделе она особенно тонкая и не содержит фиброзной основы (ненатянутая часть). Среднее ухо лежит внутри пирамиды височной кости и состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы, соединяющей среднее ухо с носоглоткой. Барабанная полость представляет собой пространство между слуховым проходом и внутренним ухом - лабиринтом. В ней находится цепь слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремя, соединенных при помощи суставов подвижно и передающих колебания барабанной перепонки лабиринту. По форме барабанную полость сравнивают с низким цилиндром (барабаном), поставленным на ребро и наклоненным в сторону наружного слухового прохода. Объем ее 0,75 см3. В ней различают шесть стенок. Наружная - перепончатая стенка образована барабанной перепонкой, внутренняя лабиринтная - стенкой, в которой два отверстия: овальное окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, круглое, замкнутое вторичной барабанной перепонкой. Задняя - сосцевидная - стенка прилежит к сосцевидному отростку; отверстие в ней ведет в сосцевидную пещеру (antrum mastoideum). На передней - сонной - стенке находится отверстие слуховой (евстахиевой) трубы. Верхняя - покрышечная - стенка прилежит к средней черепной ямке, а нижняя - яремная - к яремной ямке височной кости. Слуховая (евстахиева) труба имеет костную и хрящевую части. Костная часть является нижним полуканалом мышечно-трубного канала, а хрящевая образована эластическим хрящом, имеющим вид желоба, укрепленного на наружном основании черепа, и под острым углом подходящим к боковой стенке носоглотки. Внутреннее ухо образовано сложно устроенными костными каналами, лежащими в пирамиде височной кости и получившими название костного лабиринта. Он расположен между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который к лабиринту подходит преддверно-улитковой нерв (VIII пара). Внутри костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт (рис. 136). Рис. 136. Перепончатый лабиринт; левый (схема). 1 - 3 - полукружные протоки; 4 - ампулы протоков; 5 - эллиптический мешочек; 6 - сферический мешочек; пунктиром отмечены пятна эллиптического и сферического мешочков; 7 - улитковый проток Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов. Преддверие (vestibulum) образует среднюю часть лабиринта и сообщается сзади с полукружными каналами и спереди с улитковым протоком (канал улитки). На наружной его стенке, обращенной к барабанной полости, имеется овальное окно, и преддверие, закрытое основанием стремени. Круглое окно, окно улитки, затянутое барабанной перепонкой, находится у начала канала улитки. Через отверстия на медиальной стенке преддверия, обращенной к внутреннему слуховому проходу, в преддверие проникают ветви нерва. Костные полукружные каналы - три дугообразно изогнутых хода - расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Каждый из них имеет две ножки, причем одна расширена в виде ампулы. Улитка (cochlea) представляет собой спиральный канал, который свернут наподобие раковины улитки и образует 21/2 оборота. Ее основание обращено к внутреннему слуховому проходу. Костный стержень, пронизанный каналами для нервов, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально. В полость канала улитки на всем протяжении от стержня отходит костная спиральная пластинка, в основании которой находится спиральный канал, сообщающийся с каналами стержня. В нем лежат нервные узлы улитковой части нерва. Перепончатый лабиринт расположен внутри костного и в основном повторяет его очертания. Стенки его образованы тонкой соединительнотканной пластинкой. Лабиринт заполнен прозрачной жидкостью - эндолимфой. Перепончатый лабиринт несколько меньше костного, а пространство между их стенками заполнено перилимфой. В преддверии расположены две части перепончатого лабиринта: эллиптический мешочек, или маточка, и несколько вытянутый сферический мешочек. Маточка пятью отверстиями (две ножки полукружных каналов предварительно сливаются) Сообщается с полукружными перепончатыми каналами, повторяющими форму костных. Сферический мешочек соединяется узким каналом с перепончатым улитковым протоком. На разрезе улитковый проток имеет форму треугольника (рис. 137). Одна его стенка срастается со стенкой костного канала улитки, две другие отделяют его от перилимфатического пространства и называются базилярной и преддверной мембранами. Проток разделяет перилимфатическое пространство улиткового канала на две лестницы: барабанную, сообщающуюся с областью расположения окна улитки, и преддверную, сообщающуюся с перилимфатическим пространством преддверия. Рис. 137. Канал улитки (поперечный разрез; схема). 1 - лестница преддверия; 2 - барабанная лестница; 3 - преддверная мембрана; 4 базилярная мембрана; 5 - улитковый проток; 6 - покровная мембрана; 7 - спиральный (кортиев) орган; 8 - секреторный эпителий; 9 спиральная связка; 10 - спиральный ганглий; 11 - наружные волосковые клетки; 12 - внутренние волосковые клетки; 13 - нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам. Верхний рисунок сделан при малом увеличении, нижний - при большом В ампулах полукружных протоков находятся гребешки, а в полости маточки и мешочка - пятна, представляющие собой рецепторные (воспринимающие) участки вестибулярного (статического) аппарата. В рецепторных участках вестибулярного аппарата заканчиваются периферические отростки клеток вестибулярного узла, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Эти клетки являются первым нейроном вестибулярного пути. Центральные отростки клеток вестибулярного узла образуют вестибулярную (преддверную) часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и подходят в его составе к ядрам, проецирующимся на ромбовидную ямку (второй нейрон). Эти ядра имеют многочисленные связи с двигательными ядрами ствола мозга, мозжечком и спинным мозгом. Отростки клеток вестибулярных ядер направляются в таламус (третий нейрон), а затем к коре полушарий большого мозга. Слуховая сенсорная система В области улиткового протока, на его базилярной пластинке, состоящей из фиброзных волокон разной длины, расположен спиральный (кортиев) орган, являющийся рецепторным аппаратом органа слуха. Спиральный орган состоит из пяти рядов рецепторных клеток, имеющих на конце по 60 - 70 волосков. В спиральном органе 24 000 волосковых клеток, которые рядами тянутся вдоль завитков перепончатой улитки по всей их длине. Они располагаются на базилярной (основной) пластинке, отделяющей улитковый проток от барабанной лестницы. Базилярную пластинку сравнивают со струнами арфы. Она состоит из поперечных фиброзных нитей неодинаковой длины. Самые короткие (135 мкм) находятся у основания улитки, а самые длинные (234 мкм) - у ее купола. Над волосковыми клетками нависает подвижная мембрана - покрышка. Один ее край свободен, а второй прикреплен к базилярной мембране. Восприятия звука. Ушная раковина собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. На границе его и среднего уха наклонно натянутая барабанная перепонка вибрирует под действием звуковых волн. Полости среднего уха через слуховую трубу сообщены с полостью глотки, обеспечивая одинаковое давление по обе стороны барабанной перепонки. Иначе при очень больших перепадах наружного давления, при сильных звуках или быстром подъеме на самолете мог бы произойти разрыв барабанной перепонки. Система косточек среднего уха передает колебания барабанной перепонки через окно преддверия в лестницу преддверия, слуховые косточки уменьшают амплитуду колебаний барабанной перепонки и увеличивают их силу. Жидкость несжимаема, но, поскольку лестница преддверия через отверстие на куполе улитки соединяется с барабанной лестницей, волна давления звука передается на перилимфу последней, вызывая выбухание вторичной барабанной перепонки круглого окна улитки. Так как мембраны улиткового протока очень тонкие, то в колебание вовлекается и эндолимфа, и спиральный орган. При этом волоски сенсорных клеток касаются покровной пластинки, деформируются и в рецепторах возникает рецепторный потенциал, а в окончаниях слухового нерва - нервные импульсы. Человек воспринимает звуки с частотой 16 - 20 000 Гц. Звуки речи имеют частоту 150 - 2500 Гц. К старости человек воспринимает звуки только с частотой до 15 000 Гц, поэтому звук сверчка старики не слышат. Собаки воспринимают звуки с частотой до 38 000 Гц, кошки - до 70 000 Гц (функция слухового анализатора изучается у животных методом условных рефлексов). Возбуждение от волосковых клеток спирального органа передается через слуховой нерв, ганглиозные клетки которого находятся в спиральном узле улитки. Второй нейрон располагается в продолговатом мозге, третий - в медиальном коленчатом теле и нижнем холмике пластинки крышки среднего мозга, четвертый - в височных долях коры больших полушарий. Большинство слуховых путей перекрещивается. В слуховой зоне коры нервные импульсы декодируются в слуховые ощущения. Вестибулярный аппарат (орган равновесия) Рецепторы вестибулярного аппарата раздражаются наклоном или движением головы; при этом возникают рефлекторные сокращения мышц, способствующие выпрямлению тела и сохранению позы. При помощи рецепторов вестибулярного аппарата происходит восприятие положения головы в пространстве, а также восприятие движения тела. Разрушение полукружных каналов и преддверия вызывает потерю чувства равновесия. Голубь после разрушения лабиринтов не может лететь. Если у морской свинки путем закапывания в ухо хлороформа выключить с одной стороны лабиринт, она начинает кататься по столу, вращаясь вокруг продольной оси тела. У человека ориентация в пространстве осуществляется, помимо органа равновесия, при помощи зрения, проприоцепгивной и тактильной (кожной) чувствительности. Так, давление на подошвы ног, воспринимаемое тактильными рецепторами, свидетельствует о направлении действия силы земного притяжения. У глухонемых вестибулярный аппарат не функционирует. Наклон головы они ощущают при помощи проприорецепторов шеи. В преддверии перепончатого лабиринта имеются два участка, называемые пятнами. В этих участках находятся волосковые сенсорные клетки, к которым подходят чувствительные волокна вестибулярного нерва. Волоски сенсорных клеток погружены в желеобразную массу, содержащую отолиты, состоящие из мелких кристалликов карбоната кальция. В мешочке пятно расположено в вертикальной плоскости, а в маточке - в горизонтальной. При нормальном положении тела сила тяжести заставляет отолиты оказывать давление на определенные волосковые клетки. Когда голова повернута теменем вниз, отолит провисает на волосках; при боковом наклоне головы один отолит давит на волоски, а другой провисает. Изменение давления отолитов вызывает возбуждение волосковых сенсорных клеток, сигнализирующие о положении головы в пространстве. Чувствительные клетки гребешков в ампулах полукружных каналов возбуждаются при движениях эндолимфы. Поскольку три полукружных канала расположены в трех плоскостях, то движение головы в любом направлении вызывает движение эндолимфы. Человек привык к движениям в горизонтальной плоскости, а непрерывные движения вверх и вниз или в стороны при подъеме на лифте или морской качке могут вызвать головокружение, чувство тошноты и рвоту. Тренировка (качели) понижает возбудимость органа равновесия и предотвращает нежелательные явления. Невесомость. В невесомости в результате потери массы отолитами и эндолимфой ориентация в пространстве может осуществляться только посредством зрения. Возбудимость вестибулярного аппарата повышается, что может вызвать нарушение вегетативных функций: давления, дыхания, частоты сердечных сокращений и др. Отсутствие нагрузки на опорно-двигательный аппарат уменьшает импульсы от проприорецепторов, что ведет к снижению тонуса коры больших полушарий и скелетных мышц. При длительном пребывании в состоянии невесомости, если не производить специальных мышечных упражнений, возможна атрофия мышц и скелета вследствие выделения больших количеств кальция и фосфора. Анализаторы обоняния и вкуса Обонятельные рецепторы - хеморецепторы - располагаются в слизистой оболочке верхней носовой раковины, поэтому вдыхаемый воздух достигает их медленно. Нюхающий человек производит специальные движения носом, направляющие воздух к обонятельным клеткам. Эти клетки разбросаны поодиночке в слизистой оболочке. На поверхности каждой обонятельной клетки 6 - 12 обонятельных волосков, что увеличивает обонятельную поверхность. Увидеть волоски можно с помощью электронного микроскопа. Молекулы пахучих веществ растворяются в слизи желез и раздражают хеморецепторы обонятельной области. Острота обоняния очень велика, следовательно, порог раздражения низкий. Обонятельные рецепторы быстро адаптируются и мы перестаем ощущать запах. Интересно, что при этом чувствительность к другим запахам остается нормальной. У человека обоняние имеет большое значение для определения пригодности пищи и вдыхаемого воздуха. Чувствительность обонятельного анализатора у многих животных несравненно выше и играет доминирующую роль в пищевой, половой, охранительной и ориентировочной деятельности. Вкусовые рецепторы являются хеморецепторами, чувствительными к химическому составу пищи. Они расположены в слизистой оболочке языка, мягком небе, на задней стенке глотки; 10 - 15 рецепторных клеток, снабженных волосками, образуют вкусовую почку, иннервируемую 2 - 3 чувствительными нервными волокнами. Различают четыре вида вкусовых рецепторов, чувствительных к четырем основным вкусовым раздражителям: сладкому, кислому, горькому и соленому. Глава ХII. Кожа и ее производные Кожа (cutis) образует наружный покров тела, площадь которого у взрослого человека составляет 1,5 - 1,6 м2. Производными кожи являются волосы, ногти и молочные железы. Кожа выполняет различные функции: защитную, выделительную, восприятия раздражений извне (рецепторную) и теплоотдачи. Кожа защищает организм от вредных воздействий. Неповрежденная кожа препятствует проникновению микробов и ядовитых веществ внутрь организма. Она участвует в обмене веществ, играя особую роль в регуляции водного и теплового обмена. В течение суток кожей выделяется около 0,5 - 0,6 л воды; кроме того, вместе с потом выводятся различные соли, молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 82% всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. Если эта функция кожи нарушена (например, длительная работа в воздухонепроницаемом комбинезоне), возникает перегревание организма. В связи с тем что кожа богата кровеносными сосудами, она имеет регулирующее значение в кровообращении. В сосудах кожи может депонироваться у взрослого человека до 1 л крови. Кожа очень богата чувствительными нервными окончаниями (тактильная, температурная и болевая чувствительность). Велика ее роль и в обмене витаминов. В ней содержится вещество, которое под действием ультрафиолетовых лучей превращается в витамин D. Кожа состоит из эпителиальной части - эпидермиса и собственно кожи - дермы (рис. 138). Под кожей расположена жировая ткань, носящая название подкожной основы, или подкожной жировой клетчатки. На разных участках тела кожа имеет свои особенности. Толщина ее варьирует от 0,5 до 3 - 4 мм. Рис. 138. Кожа (вертикальный разрез). 1 - роговой слой эпидермиса; 2 - ростковый слой эпидермиса; 3 - сетчатый слой собственно кожи; 4 - сосочковый слой собственно кожи; 5 - клетчатка; 6 - потовые железы; 7 - сосочек волоса; 8 - луковица волоса; 9 - корень волоса; 10 - фолликул волоса; 11 - проток потовой железы; 12 - сальная железа; 13 - потовая пора (отверстие протока потовой железы); 14 - стержень волоса Эпидермис представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий различной толщины на разных участках тела. Наиболее толстый эпидермис на подошвах и ладонях. Клетки глубоких слоев эпидермиса способны размножаться путем митотического деления, поэтому они объединяются под названием росткового слоя. Здесь же находятся клетки (меланоциты), способные синтезировать пигмент меланин. По направлению к поверхности слои эпителия ороговевают и самый поверхностный слой состоит из ороговевших клеток - роговых чешуек. Роговой слой кожи человека полностью обновляется в течение 7 - 11 дней. Дерма, или собственно кожа, делится на два слоя: сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой состоит из рыхлой неоформленной ткани. Он образует многочисленные сосочки, вдающиеся в эпидермис, и определяет рисунок кожи, гребешки и борозды на поверхности эпидермиса. Этот рисунок строго индивидуальный. В сосочковом слое встречаются гладкие мышечные клетки, сокращение которых обусловливает появление "гусиной кожи", выделение секрета кожными железами и уменьшение притока крови, вследствие чего уменьшается теплоотдача. Сосочковый слой без резкой границы переходит в сетчатый, который образован плотной неоформленной соединительной тканью. В нем располагаются мощные пучки коллагеновых волокон и эластические волокна. Они образуют сеть, строение которой обусловлено функциональной нагрузкой на кожу. В этом слое расположены потовые и сальные железы, корни волос. Волокна сетчатого слоя переходят рыхло в подкожную основу, которая смягчает действие механических факторов, обусловливает подвижность кожи и является обширным жировым депо организма, обеспечивая его терморегуляцию. У всех людей в коже имеется большее или меньшее количество пигмента, относящегося к группе меланинов. Пигмент выполняет защитную функцию, ограждая организм от повреждающего действия ультрафиолетовых лучей. Распределен пигмент в коже неравномерно. Больше всего его в коже мошонки, вокруг заднепроходного отверстия, сосков молочной железы. Его количество может меняться в зависимости от внешних (загар, веснушки) и внутренних (пятна на коже лица во время беременности и др.) причин. Железы кожи участвуют в терморегуляции и выделении некоторых продуктов обмена; жировая смазка кожи предохраняет ее от высыхания и вредного влияния многих химических веществ. Железы представлены тремя видами: молочные, потовые и сальные. Потовые железы - простые трубчатые железы, встречаются почти во всех участках кожного покрова, за исключением красной каймы губ, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти. Общее количество их около 2 - 2,5 млн. Особенно богата потовыми железами кожа мякоти пяльцев рук и ног, ладоней и подошв, подмышечных впадин и паховых складок. Секрет потовых желез - пот - содержит 98 % воды и 2 % плотного остатка из органических и неорганических веществ. С потом выделяются продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота и др.), некоторые соли (хлорид натрия и др.). По характеру секреции потовые железы делятся на мерокринные и апокринные. Секрет апокринных желез содержит большое количество белковых веществ и имеет резкий запах. Сальные железы - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами. Их выводные протоки, за малым исключением, открываются в волосяные воронки. Больше всего сальных желез в коже головы, лица и верхней части спины. Секрет сальных желез - кожное сало - образует жировую смазку волос и поверхностных слоев эпидермиса. Волосы имеются почти на всей поверхности кожи. Выделяют три вида волос: длинные (волосы головы, бороды, усов и др.), щетинистые (брови, ресницы и др.) и пушковые, располагающиеся на большинстве участков кожного покрова. Волос состоит из стержня и корня. Стержень находится над поверхностью кожи, корень лежит в толще кожи, доходя до подкожной жировой клетчатки. Корень волоса заключен в фолликул волоса (волосяной мешочек), образованный эпителием и соединительной тканью. Расширение корня на его конце называется волосяной луковицей, из нее происходит рост волос. Эпителий волосяного мешочка вдается снизу в луковицу и образует сосочек волоса. В месте перехода корня волоса в стержень образуется углубление - волосяная воронка, в которую открываются протоки сальных желез. Несколько глубже желез расположена мышца, поднимающая волос. Продолжительность жизни волоса от нескольких месяцев до 2 - 4 лет. В течение всей жизни происходит смена волос. С возрастом волосы теряют пигмент и седеют. Ногти являются производным эпидермиса кожи. Ноготь представляет собой плотную пластинку, лежащую на ложе ногтя. Пластинка ограничена сзади и с боков кожными валиками - задним и боковыми валиками ногтя. Задняя часть ногтя называется корнем, средняя, большая,- телом, а свободно выступающая часть его - краем. Ногтевая пластинка образована роговыми чешуйками, содержащими твердый кератин и плотно прилежащими друг к другу. Эпителий ложа ногтя, на котором лежит корень, является местом его роста. В "этом месте клетки эпителия размножаются и ороговевают. Кожная сенсорная система Воздействуя на кожу различными раздражителями, можно вызвать четыре рода ощущений: чувство прикосновения и давления (тактильное чувство), чувство холода, чувство тепла, болевое чувство. Совокупность тактильных, температурных и проприоцептивных ощущений составляет чувство осязания. Четыре вида кожной чувствительности обусловлены наличием в коже различных рецепторов. Тактильных рецепторов около 500 000, холодовых - 250 000, тепловых - 30 000. Свободные нервные окончания воспринимают болевые раздражения, возникающие при действии агентов, повреждающих клетки и ткани. Кожная чувствительность (кроме болевой) проецируется в постцентральную извилину коры полушарий большого мозга. Тактильную чувствительность исследуют при помощи циркуля. Для определения порога тактильной чувствительности находят то наименьшее расстояние, при котором две заостренные ножки циркуля ощущаются раздельно. Самый низкий порог на наиболее подвижных частях тела. На кончике языка он равен 1,1 мм, на ладонной поверхности кончиков пальцев - 2,2 мм, на тыльной поверхности кисти руки - 31 мм, на предплечье и голени - 40 мм, на бедре и плече - 67,6 мм. Температурную чувствительность исследуют прикосновением к поверхности кожи кончиком нагретой или охлажденной проволоки. Легко можно убедиться, что не с любой точки кожи возникает температурное ощущение. Холодовые рецепторы располагаются более поверхностно, чем тепловые. Температурные рецепторы быстро адаптируются. При погружении руки в теплую воду мы только в первое время испытываем тепло, а потом это ощущение исчезает.