Новая система организмов

Новая система организмов:
палеонтология подтверждает
построения молекулярных
биологов
Андрей Юрьевич
Журавлёв
Кафедра биологической эволюции
биологический факультет МГУ
Классическая филогения
многоклеточных животных,
или Metazoa (Малахов 1991).
Одна из гипотез происхождения
двусторонне-симметричных
животных от радиальносимметричных (Masterman 1898;
Remane et al. 1989)
В середине 1990-х новые возможности компьютерной техники
и молекулярной биологии, позволили строить филогении,
непосредственно сопоставляя нуклеотидные
последовательности отдельных генов, таких как субъединицы
18S и 28S рибосомных РНК и ДНК.
В результате моллюски вместе с брахиоподами, другими
лофофоратами, сипункулидами, эхиуридами, погонофорами и
кольчецами были объеденены в группу Lophotrochozoa, а
артроподы с онихофорами, тардиградами, пятиустками,
приапулидами, киноринхами, волосатиками и нематодами в
Ecdysozoa⇒.
B
A
Классическая филогения
Metazoa (A - Малахов
1991)⇐ и филогении
согласно данным
молекулярной биологии
(B - Aleshin et al. 1998;
C - Aguinaldo et al.
1997)⇑⇑ , включая
экспрессию генов Hoxкомплекса (D - de Rosa et
al. 1999).⇒
C
D
Афротерии и китопарнокопытные в классической
филогении (A - Rowe 1999) и молекулярной
(B - Murphy et al. 2001).
непарнокопытные
A
Сet
парнокопытные
приматы
сирены
однопроходые
сумчатые
тенреки+
златокроты
хоботные
Af
B
прыгунчики
Af
Af
трубкозубы
хоботные
даманы
сирены
афротерии
рукокрылые
киты
насекомоядные
зайцы
грызуны
неполнозубые
сумчатые
однопроходые
хищные
Af
шерстокрылы
тупайи
сирены
златокроты
приматы
зайцеобразные
супраприматы
неполнозубые
грызуны
хоботные
тенреки
хищные
панголины
непарнокопытные
даманы
трубкозубы
прыгунчики
Сet
китопарнокопытные
рукокрылые
лавразиятерии
«насекомоядные»
История китов (50 млн лет назад – ныне).
Энрюcарх
(мезонихии),
эоценовая эпоха
(45-36 млн лет)
История китов (50 млн лет назад – ныне).
История китов (50 млн лет назад – ныне).
таранная кость
Indohyus, 48 млн лет
кабан
таранная
таранная
пяточная
м. берцовая
Basilosaurus, 38 млн лет
б. берцовая
олень
История китов (50 млн лет назад – ныне).
китопарнокопытные
киты
гиппопотамы
жвачные
Эволюция китов (Ginjerich 2010).
свиньи
верблюды
непарнокопытные
мезонихии
хищные
креодонты
Полуводный кит пакицет (1.8 м), 50 млн лет и амбулоцет
(2.6 м), который рождал детёнышей на суше, 47.5 млн лет
назад; Пакистан (Ginjerich et al. 2009).
Maiacetus
Молекулярное дерево хищных и копытных
млекопитающих (Spaulding et al. 2009).
Афротерии (60 млн лет назад – ныне).
Скелеты и таранные кости афротериев, включая
нотоунгулят и астрапотериев (Agnolin & Chimento 2011).
трубкозубы
даманы
сирены
хоботные
астрапотерии
нотоунгуляты
тенреки
прыгунчики
златокроты
даманы
хоботные
сирены
хоботные
Афротерии в ископаемой летописи (C – Asher 2001; Gheerbrant et
al. 2002; Tabuce et al. 2007; Asher & Avery 2010).
Основные филогенетические ветви эукариот.
грибы
растения
животные
простейшие
АМЁБОЗОИ, Amoebozoa (греч. «меняющиеся животные»): лобозные
амёбы, обладающие настоящими ложноножками, архамёбы, а также
плазмодиевые и диктиостелиевые слизевики (раньше их называли
мицетозоа – «грибоживотные»).
бактерии
АЛЬВЕОЛЯТЫ, Alveolates (от лат.
alveolus – жёлоб).
ДИСЦИКРИСТАТЫ, Discicristata (от
лат. discus – диск и crista – гребень).
ЭКСКАВАТЫ, Excavata (от англ.
excavate – раскапывать).
ризарии
альвеоляты
архепластиды
страменопилы
амёбозои
опистоконты
экскаваты
ОПИСТОКОНТЫ, Opisthokonta (греч. «заднежгутиковые»):
объединяют организмы, которые на одной из стадий развития имеют
один жгутик, расположенный позади тельца; сюда относятся
многоклеточные животные, грибы и близкие к ним нуклеарии,
воротничковые жгутиконосцы, а также ряд одноклеточных существ,
которых ранее считали паразитическими грибками – апузозои,
ихтиоспоридии, филастерии.
дисцикристаты
АРХЕПЛАСТИДЫ, Archaeplastida (греч. «древнепластидные»):
приобрели пластиды в результате первичного симбиогенеза с
цианобактериями; объединяют празинофитовые, красные и зеленые
водоросли, а также всех потомков последних – харовые водоросли и
сосудистые растения.
РИЗАРИИ, Rhizaria (греч. «лучистые»): включают одноклеточных с
тонкими ложноножками – ризоподиями: плазмодиофориды,
хлорарахниды, десмоторациды, церкомонады, а также
преимущественно морских амёб – фораминифер, радиолярий и
акантарий.
СТРАМЕНОПИЛЫ, Stramenopiles (от лат. stramentum – соломка, или
трубочка, и pilus – волос): имеют жгутик сложного строения и
митохондрии с трубчатыми кристами; их предки, вероятно, были
хищниками, но благодаря захвату других простейших с
фотосинтезирующими пластидами страменопилы в основном стали
водорослями: кокколитофориды; хризофиты, или золотистые,
диатомовые; ксантофиты, или желтозелёные; феофиты, или бурые и
др.; а также опалины, лабиринтулы и оомицеты, или водные плесени.
Появление различных групп эукариот в палеонтологической летописи.
ризарии
750 млн лет
альвеоляты
700 млн лет
архепластиды
1800 млн лет
страменопилы
1800 млн лет
амёбозои
1800 млн лет
дисцикристаты
опистоконты
1000 млн лет
общий предок
эукариот
2100 млн лет ?
экскаваты
450 млн лет
1000 млн лет
Амёбозои (1,6 млрд лет назад – ныне).
A
C
D
B
D
Амёбозои: A-C – современные (Gross 1994; Wallraff & Wallraff
1997; Sternfeld & O’Mara 2005), D и E – эдиакарские
(Zhuravlev et al. 2009; Shen et al. 2007).
E
Аггрегация
Амёбозои (1,6 млрд лет назад – ныне).
Слизевики способны решать задачу
по нахождению кратчайшего пути в
лабиринте (Nakagaki et al. 2000).
Слизевики способны
выращивать колонии
бактерий при
отсутствии
естественных
пищевых ресурсов
(Brock et al. 2011).
Благодаря белкам, гомологичным α- и β-катенинам,
у слизевиков формируется эпителие-подобный
слой клеток (Daniel et al. 2011).
Развитый комплекс генов, отвечающих за
сигнальные функции и слипание клеток, а также
Hox–комплекс, определяющий переднезаднюю ось
(Han & Firtel 1998; Siu et al. 2004).
Генетически слизевики расположены
в основании древа грибы+животные
(Eichinger et al. 2005).
Вендобионты (635-542 млн лет назад).
Характеристика вендобионтов:
симметрия скользящего отражения с полушаговым смещение левых фрондлетов
(сегментоподобных частей тела) относительно правых;
тонкая сеть камер или раздваивающихся каналов, пронизывающая всё тело, длина которых
на один-два порядка превышает диаметр сечения;
неограниченный, неизометричный
рост с асимметричным
заложением новых фрондлетов на
одном или обоих концах тела;
отсутствие ротового и анального
отверстий, кишечного тракта,
щупалец либо конечностей;
дискретные следы перемещения
тела.
Возможный жизненный цикл
эдиакарских вендобионтов
(Brasier & Antcliffe 2004).
Опистоконты (грибы +
многоклеточные животные +
одноклеточные голозои)
(1 млрд лет назад – ныне).
Одноклеточные опистоконты имеют целый
ряд генов, синтезирующих белки, которые
обеспечивают важнейшие функции у
многоклеточных животных, как то
дифференциацию клеток и формирование
тканей, передачу межклеточных сигналов,
апоптоз и др. (Suga et al. 2013). Фотографии
предоставлены Inaki Ruiz-Trillo, Institut de
Biologia Evolutiva, Barcelona.
Porifera/Cnidaria
Deuterostomia
Ecdysozoa
Chaetognatha
Lophotrochozoa
Молекулярные филогении многоклеточных животных, или Metazoa (Edgecombe et al. 2011,
слева; Telford & Copley 2011, справа).
Cambrian
Ordovician
D
PC
- Ecdysozoa
- Deuterostomia
- Porifera/Cnidaria
LOWER
LATE
DRUMIAN/
STAGE 7
BOTOMAN
ATDABANIAN
NEMAKIT-
DALDYNIAN
cements
oöids
Cloudina-group
Namapoikia
Namacalathus-gr.
Sinotubulites
Chaetognatha
Anabaritida
Orthothecimorpha
Helcionelliformes
Paragastropoda
Coeloscleritophora
Renalcida
Cambroclavida
Tommotiida
Linguliformea
Hyolithelminthida
Paracarinachitidae
Conulariida
Rostroconchia
Bivalvia
Archaeocyatha
Cribricyatha
Hyolithomorha
Coleoloida
Obolellata
Calcarea
Khasaktiidae
Radiocyatha
Tabulaconida
Mobergellidae
Hydroconozoa
Stenothecoida
Trilobita
Agmata
Ostracoda
Rhynchonellata
Echinodermata
Palaeoscolecida
Tannuolinidae
Byroniida
Tardypolypoda
Conodonta
Bryozoa
Stromatoporata
Tabulata
Rugosa
Cephalopoda
Polyplacophora
- Lophotrochozoa
D
D
D
MIDDLE
кальцит
Состав скелета в основных группах морских животных и водорослей, а также состав
первичных морских цементов и онколитов 550-440 млн лет назад (Zhuravlev & Wood 2008).
AMGAN
TOYONIAN
арагонит
кальцит
Low Mg-calcite
TOMMOTIAN
High Mg-calcite
арагонит
Aragonite
Phosphate
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
амёбозои
апусозои
грибы
шестилучевые губки
обыкновенные губки
известковые губки
гомосклероморфы
пластинчатые
гребневики
стрекающие
ксенотурбеллиды
нематодерматиды
бескишечные черви
тихоходки
онихофоры
цефалохордовые
оболочники
позвоночные
иглокожие
гемихордовые
щетинкочелюстные
тихоходки
онихофоры
эпикутикула
экзокутикула
эндокутикула
базальная
мембрана
членистоногие
приапулиды
лорициферы
киноринхи
волосатики
круглые черви
моллюски
кольчатые черви
немертины
мшанки
брахиоподы
форониды
циклиофоры
камптозои
членистоногие
киноринхи
лорициферы
брюхоресничные черви
плоские черви
гнатостомулиды
микрогнатозои
коловратки
приапулиды
волосатики
круглые черви
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Среди кембрийских Ecdysozoa выделяется класс Xenusia – бентосные червеподобные организмы с хоботком,
терминальными ротовым и анальным отверстиями и телескопическими ходными конечностями: (A) Luolishania,
(B) Cardiodictyon, (C) Hallucigenia, (D) Microdictyon (Hou & Bergström 1995), (E) Aysheaia (Whittington 1978),
(F) Xenusion (Dzik & Krumbiegel 1989), (G) Paucipodia (Bergström & Hou 2001), (K) Mureropodia (Gámez Vintaned,
Liñán, Zhuravlev 2011).
H
A
H
B
C
I
D
E
F
G
I
Xenusia отличаются мозаичным сочетанием признаков: у Xenusion (F)
и Aysheaia (E) примитивные телескопические конечности и хоботок,
у Diania (Liu et al. 2011) примитивно устроенный головной отдел в виде
хоботка сочетается с членистыми конечностями (C),
у Antennacanthopodia (Ou et al. 2011), наоборот, примитивные
телескопические конечности сочетаются с относительно развитым
головным отделом, несущим антенны и глаза (I), а у Mureropodia (К) –
втяжной хоботок.
H
K
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
A
C
A
B
A
D
Е
Морфология современных онихофор (А Monge-Najera & Hou 2000), коготки ксенузии
Mongolodus (В - Steiner et al. 2004) и
раннекембрийская ксенузия
Antennacanthopodia (C - Ou et al. 2011).
Антенны (а), слюнные сосочки (Sp), парный
лабрум (L) и челюсти (J) в индивидуальном
развитии формируются из зачатка ходных
конечностей; челюсти гомологичны коготкам
конечностей (Eriksson et al. 2003; Mayer 2006).
Е – Органы, развившиеся у онихофор на
основе зачатков выделительной системы:
слюнные железы, собственно органы
выделения и половые железы (Mayer & Koch
2005).
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Ротовой аппарат и конечности кембрийских (А - Müller et al. 1993) и современных Macrobiotus richtersii (В) и
Echiniscus (D - Dewel & Eibye-Jacobsen 2006) тихоходок, современной личинки пантоподы Pycnogonum (C Vilpoux & Waloszek 2003), кембрийской личинки пятиустки Heymonsicambria (E - Walossek & Müller 1994) и
современного кинориха Echinoderes asiaticus (F - Малахов & Адрианов 1996).
.
D
A B
C
E
D
F
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Кольцевая и продольная мускулатура и мускулы-ретракторы хоботка у кембрийской
ксенузии Mureropodia (A - Gámez Vintaned, Liñán, Zhuravlev 2011), палеосколецидного
червя (B - Zhuravlev et al. 2011) и приапулиды Vladipriapulus (C - Иванцов & Журавлёв
2005).
А
А
В
А
С
А
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
B
D
B
A
A B
C
Телескопические конечности у многих кембрийских ксенузий были непропорционально коротки или
длинны и располагались ближе к бокам туловища, как например у Luolishania (А - Hou et al. 2004). У
Facivermis конечности имелись только в передней части тела (B - Delle Cave & Simonetta 1991; Liu et al.
2006), а задняя часть тела морфологически была сходна с таковой у палеосколецидных червей (C Барсков & Журавлёв 1988; D - Han et al. 2007).
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Морфологическое разнообразие покровных структур у ксенузий (A-F) полностью повторяет таковое у червейпалеосколецид (G-L): A⇔G,H; B,C⇔I,J; D⇔K; E, F⇔L.
A
C
G
H
I
J
B
D
E
F
K
L
K
K
L
L
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
C
A
B
B
Кутикулярные покровы кембрийских палеосколецидных
червей (A), ксенузии Orstenotubulus (B) и современных
онихофор Metaperipatus и Peripatopsis (C) и приапулид (D)
(Robson 1964; Малахов & Адрианов 1995; Zhang & Pratt 1996;
Maas et al. 2007).
B
B
B
B
C
C
C
C D
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Строение кутикулярного покрова личинки современной приапулиды (A), кембрийского
палеосколецидного червя (B) и кембрийской ксенузии (C) (Zhuravlev et al. 2011). 1 – плотная
слоистая эпикутикула; 2 – гомогенная экзокутикула; 3 – эндокутикула, пронизанная
каналами; 4 – базальная мембрана, пронизанная коллагеновыми фибрами.
эпикутикула
экзокутикула
эндокутикула
базальная
мембрана
K
C
H
E
D
Кембрийские червипалеосколециды
(C - Brock & Cooper, 1993;
D - Журавлев & Иванцов,
2005; E - Dzik 1986) и
ксенузия (F - Bengtson et
al. 1986).
I
F
Кутикула современного волосатика Pheromermis (G - Poinar 1999),
онихофоры Peripatopsis (H - Robson 1964), тихоходки Echiniscus (I Rocha et al. 2007) и мухи Drosophila (Moussian et al. 2006). K – Общий
план строения кутикулы у членистоногих (Hadley 1986).
G
J
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Значительную часть кембрийских Ecdysozoa
составляют головохоботные черви, включая
приапулид, палеосколецид и ряд других вымерших
групп.
Ancalagon ⇐ и Fieldia ⇒ обладали невтягивающимся
хоботком. Фотографии (Conway Morris 1977),
реконструкции (Малахов & Адрианов 1996).
Анатомия кембрийских
палеосколецидных червей.
A, B – полость тела.
C – кишечный тракт.
D – мускулы-ретракторы
интроверта (хоботка).
E – сенсорно-железистые
органы (Zhuravlev et al. 2011).
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Втяжной хоботок с
шипами у
палеосколецидного
червя из нижнего
кембрия Гренландии
(Conway Morris & Peel
2010)↕↕.
Анатомия приапулиды (A, F; современные; Малахов & Адрианов 1995) и палеосколецидного червя
(B, G; средний кембрий Zhuravlev et al. 2011; C-E, нижний кембрий, Иванцов & Журавлёв 2005).
A, B – мускулы-ретракторы втяжного хоботка. C, E – орнаментация кутикулярных чешуек,
указывающая на присутствие продольной мускулатуры. D, F – кольцевая мускулатура. G – норка
червя со следами заякоривания тела в осадке.
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
E
D
F
Личинки кембрийского палеосколецидного
червя Shergoldana (D - Maas et al. 2007)
и современной приапулиды
Halicryptus (E - Janssen et al. 2009).↑
Индивидуальное развитие
палеосколецидного червя:
A – эмбрион. В – личинка.
С – взрослое животное: 1 – ротовой
конус, 2 – втяжной хоботок, несущий
шипы, 3 – туловище, 4-6 – покровные
склериты, 7 и 8 – сенсорно-железистые
сосочки, 9 – поры, 10 – хвостовые
придатки. Кембрий (Zhuravlev et al.
2011).←
G
Эмбриональное развитие современных
волосатиков (F - Малахов & Адрианов 1996)
и кембрийских Ecdysozoa Markuelia
(G - Donoghue et al. 2006).↕
Экдисозои
(540 млн лет назад – ныне).
Многие кембрийские приапулиды (A-E) вооружены шипами как
у личинок современных головохоботных (F, G).
D
F
E
A B
A - Vladipriapulus malakhovi
Иванцов & Журавлёв 2005,
B - Yunnanpriapulus (Huang et al.
2004), C - Sicyophorus (Maas
et al. 2007), D, E - Ottoia
(Conway Morris 1977), F, G Halicryptus (Малахов & Адрианов 1996).
C
G
Сенсорные и сенсорно-железистые сосочки у современных
приапулид (A) и кембрийских палеосколецидных червей (B-D).
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
D
A
B
A
D
B
C
A (Малахов & Адрианов 1996); B (Zhang & Pratt 1996), D (Müller & Hinz 1993).
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Структура кутикулы современных приапулид и киноринх, особенно на личиночной стадии, а также
волосатиков (А-Е) сохраняет признаки кутикулы кембрийских палеосколецидных червей (F, G) .
D
A
E
Кутикула современных приапулид (A),
личинки приапулиды (B), личинок
киноринхов (C, D) и волосатиков (E) (Malakhov
& Adrianov 1996), а также кембрийских
палеосколецидных червей (F - Müller & Hinz
1993; G - Zhang & Pratt 1996).
C
F
G
B
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
E
D
A
E
B
C
C
E
C
Ротовые конусы киноринха (A),
личинки приапулиды (B) (Малахов
& Адрианов 1996), гигантского
кембрийскрого головохоботного
(C - Hou et al. 2006), тихоходки
(D - Dewel & Eibye-Jacobsen 2006),
аномалокаридида (E - Briggs et al.
1992; Budd 1998) и современной
онихофоры (F - Eriksson et al. 2003).
F
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Хотя близкую морфологию кембрийских головохоботных червей – палеосколецид – и различных
организмов с телескопическими конечностями отмечали неоднократно, в филогенетических
построениях червеобразным организмам всегда отводится исходная позиция.
Hughes 2001⇐
Budd 2001⇑
Dzik 2003 ⇒
(Cycloneuralia ≈ Cephalorhyncha)
Червеподобные организмы появлялись во многих группах – от книдарий до позвоночных.
Только среди лепидозавров эволюционная утрата конечностей происходила 62 раза в 53
независимых линиях (Банников и др. 1969, справа; Caldwell 2003, слева). Феномен
Медузоид
«червезации» проявляется при переходе к криптическому образу жизни и сопровождается
Buddebrockia, Myxozoa
удлинением переднезадней оси тела, полимеризацией сегментов и недоразвитием
(Jiménez-Guri et al.
конечностей тела. Все эти признаки сцеплены между собой и экспрессируются одной и той
2007).
же группойHox-генов.
Одни и те же группы регуляторных Hox-генов, которые отвечают за развитие конечностей выявлены как у
Deuterostomia (конечности позвоночных и амбулакральные ножки иглокожих), так и у Ecdysozoa (членистоногие)
Lophotrochozoa (параподии кольчецов). Например, у членистоногих и позвоночных развитие конечностей
экспрессируется гомологичными генами Distal-less/Dlx, hedgehog/Sonic hedgehog, decapentaplegic/bone
morphogenetic proteins и fringe/Radical fringe соответственно (Panganiban et al. 1997; Tabin et al. 1999; Prpic 2008).
кольчатые
черви
предок
первичноротых
приапулиды
крулые черви
предок
вторичноротых
(Balavoine &
Adoutte 2003)
Предположение, что
двустороннесимметр
ичные животные
могли произойти от
осевших на дно
радиальносимметричных
животных не
подтверждается
палеонтологической
летописью.
членистоногие
тихоходки
онихофоры
(Prpic 2008)
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Приспособление ксенузий к роющему образу жизни
привело к появлению головохоботных червей,
к плаванию – аномалокаридид,
к мейобентосному образу жизни – тихоходок, выход
на сушу – онихофор
(Gámez Vintaned, Liñán, Zhuravlev 2011).
← Юрские пантоподы с развитым хоботком
(Charbonnier et al. 2007).
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Организация нервной системы у
кембрийского членистоногого
Fuxianhuia (вверху слева); (520
млн лет) (Ma et al. 2012; Tanaka et
al. 2013). Зелёный – компьютерная
микротомография; малиновый –
распределение железа,
выявленное с помощью
рентгеноcпектральной
флюоресцентной микроскопии;
белый – совмещение обоих
методов.
(Фотография предоставлена
Сяоя Ма, Юньнаньская базовая
лаборатория палеонтологии,
Юньнаньский университет, Китай.)
Трёхмерная реконструкция
кембрийского членистоногого
Fuxianhuia, созданная по
нескольким образцам:
слева – нервная система,
справа – нервная,
пищеварительная и
кровеносная системы,
в центре – внутренние органы,
вложенные в контур внешнего
скелета (длина 9 см).
(Художник Всеволод Абрамов,
NG Россия.)
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Организация нервной системы у кембрийского
членистоногого Alalcomenaeus (вверху и слева)
(Ma et al. 2012; Tanaka et al. 2013) и
аномалокаридида Lyrarapax (справа) (Cong et
al. 2014); 520 млн лет.
Кембрийские аномалокаридиды.
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
онихофоры
А
ракообразные
A - Гомологии между сегментами и
нейромерами у современных
онихофор, хелицеровых и
ракообразных (Strausfeld et al. 2006).
хелицеровые
A
B
В - Гомологии между сегментами и
нейромерами у кембрийских
аномалокаридид (слева) и
современных онихофор (справа)
(Cong et al. 2006).
ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ ECDYSOZOA:
трёхслойная кутикула содержит альфа-хитин и
полностью сменяется хотя бы раз за жизненный цикл;
голобластическое, неравномерное радиальное
дробление и гаструляция, обусловленная
иммиграцией крупных бластомеров с задержанным
делением, а затем мелких бластомеров; ресничная
личинка и апикальный личиночный орган отсутствуют.
Экдисозои (540 млн лет назад – ныне).
Общие предки, связанные друг с другом рядом
переходных форм.
м
(Малахов 1991)
(Журавлев 2010)
Лофотрохозои (550 млн лет назад – ныне).
амёбозои
апусозои
грибы
шестилучевые губки
обыкновенные губки
известковые губки
гомосклероморфы
пластинчатые
гребневики
стрекающие
ксенотурбеллиды
нематодерматиды
бескишечные черви
моллюски
немертины
цефалохордовые
оболочники
позвоночные
иглокожие
гемихордовые
щетинкочелюстные
тихоходки
онихофоры
членистоногие
приапулиды
лорициферы
киноринхи
волосатики
круглые черви
ресничный
султан
кольчатые черви
циклиофоры
моллюски
кольчатые черви
немертины
мшанки
брахиоподы
форониды
циклиофоры
камптозои
рот
анус
форониды
камптозои
брюхоресничные черви
плоские черви
гнатостомулиды
микрогнатозои
коловратки
брахиоподы
мшанки
Лофотрохозои (550 млн лет назад – ныне).
E
B
A
кольчатые черви
A
махайридии
B
моллюски
C
брахиоподы
D
E
C
D
F G
F
G
Раннепалеозойские подвижные Lophotrochozoa: A – кольчатый
червь (Conway Morris & Peel 2008), B - махайридия (Vinther et al.
2008), C – хитон (Vendrasco et al. 2004), D - Halkieria (Conway Morris &
Peel 1995), E - Halwaxia (Conway Morris & Caron 2007), F –
примитивные брахиоподы (Holmer et al. 2002).
Лофотрохозои (550 млн лет назад – ныне).
Реконструкция (Grotzinger et al. 2000) и
микроструктура (Zhuravlev et al. 2012) древнейшего
скелетного животного Namacalathus из эдиакария
Намибии, 550 млн лет (шкала = 0.1 мм)↓↓.
_
Кембрийские сидячие Lophotrochozoa: A – целосклеритофора
Chancelloria (Kloss et al. 2009); B – целосклеритофора Halkieria
(Conway Morris & Peel 1995); C – прo-форонида Eccentrotheca
(Skovsted et al. 2011); D – прo-форонида Yuganotheca (Zhang
et al. 2014); E – про-камптозоа Cotyledion (Zhang et al. 2013);
F – мшанка Escharopora (Landing et al. 2015); G – лингулидная
брахиопода (Balthasar & Butterfield 2009); H –ринхонеллидная
брахиопода Kutorgina (Zhang et al. 2007); K – про-брахиопода
Micrina (Holmer et al. 2008).
камптозои
форониды
мшанки
G
G
H, K
H, K брахиоподы
брахиоподы
D, E, F
D
C
A B
целосклеритофоры
А
B
C
E
F
Вторичноротые (530 млн лет назад – ныне).
амёбозои
апусозои
цефалохордовые
грибы
шестилучевые губки
обыкновенные губки
известковые губки
гомосклероморфы
пластинчатые
гребневики
оболочники
стрекающие
ксенотурбеллиды
нематодерматиды
бескишечные черви
цефалохордовые
оболочники
позвоночные
иглокожие
гемихордовые
щетинкочелюстные
тихоходки
онихофоры
членистоногие
приапулиды
лорициферы
киноринхи
волосатики
круглые черви
моллюски
кольчатые черви
немертины
мшанки
брахиоподы
форониды
циклиофоры
камптозои
позвоночные
иглокожие
брюхоресничные черви
плоские черви
гнатостомулиды
микрогнатозои
коловратки
гемихордовые
Вторичноротые (530 млн лет назад – ныне).
То же самое семейство генов Hox-комплекса, которое отвечает за развитие конечностей, у хордовых контролирует
развитие жаберных дуг. Именно жаберные дуги являются характерным и ярким признаком древнейших
кембрийских хордовых: Myllokunmingia (A – Shu 2008), Haikouella (B – Chen 2011), Yunnanozoon (C – Chen et al. 1995;
D – Dzik 1995). Современное цефалохордовое ланцетник (Е) и круглоротое позвоночное минога (F).
A
br
br
B
br
br – жаберные дуги. Шкала = 1 см (А, В), 1 мм (С).
Е
нервная трубка
жаберные щели
C
нотохорд
кишечник
ротовые щупальца
br
F
D
Вторичноротые (530 млн лет назад – ныне).
B
C
E
D
F
G
B
D
C
B
E
F
H
G
H
A
A
K
K
Кембрийские иглокожие (Zamora & Smith 2008, 2010; Zamora et al. 2009; Rahman et al. 2013; Zamora & Rahman 2014).
Вторичноротые (530 млн лет назад – ныне).
Myllokunmingia
Metaspiggina
Кембрийское позвоночное
Myllokunmingia (Shu 2008).
Yunnanozoon
Pikaia
Кембрийское кишечнодышащее гемихордовое
Spartobranchus (Caron et al. 2013).
Gogia
Ubaghsicystis
Helicoplacus
Ctenoimbricata
Lignanicystis
Cambraster
Кембрийское эдриоастероидное иглокожее.
Одножгутиковые (1,6 млрд лет назад – ныне).
Amoebozoa
Amoebozoa
Apusozoa
Apusozoa
Nuclearia
Fungi
Vendobionta
Ichthyosporea
Filisterea
Choanoflagellata
Hexactinellida
Demospongea
Calcarea
Homoscleromorpha
Placozoa
Ctenophora
Cnidaria
Xenoturbellida
Nematodermatida
Acoela
Cephalochordata
Urochordata
Craniata
Echinodermata
Hemichordata
Chaetognatha
Tardigrada
Onychophora
Arthropoda
Priapulida
Loricifera
Kinorhyncha
Nematomorpha
Nematoda
Amoebozoa
Mollusca
Annelida
Nemertea
Bryozoa
Brachiopoda
Phoronida
Cycliophora
Kamptozoa
Gastrotricha
Platyhelminthes
Gnathostomulida
Micrognathozoa
Rotifera
Vendobionta
Филогенетическое дерево Unikonta согласно
молекулярным и палеонтологическим данным
(Журавлев, в печати).
«Согласно теории естественного
отбора, все существующие виды
были связана с предковым видом
каждого рода отличительными
признаками, не большими, чем те,
что мы наблюдаем ныне между
дикими и домашними
разновидностями одного и того же
вида; и эти предковые виды, теперь
в основном вымершие, в свою
очередь были также связаны с более
древними формами, и так далее
обратным курсом, всегда
сходящимся на общем предке
каждого большого класса».
Чарлз Дарвин (1872, р. 289).