ИЗМЕНЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ И ПРОЛИНА У РАЗНЫХ ПО

ИЗМЕНЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ И ПРОЛИНА
У РАЗНЫХ ПО ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ
ПШЕНИЦЫ В ХОДЕ АДАПТАЦИИ К ВОДНОМУ
ДЕФИЦИТУ И НА ЭТАПЕ ВОССТАНОВЛЕНИЯ
О.С. Сакарийаво, В.П. Холодова, А.Б. Мещеряков
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва,
факс (095)977-80-18, e-mail: anatoli-m@inbox.ru
Цель работы заключалась в изучении процессов адаптации и восстановления растений контрастных по устойчивости сортов пшеницы (Саратовский 29 и Комента). Растения выращивали в сосудах на 5 кг почвы
в условиях вегетационного домика. Засуху создавали путем прекращения полива; степень воздействия стрессорного фактора оценивали по
содержанию почвенной влаги.
Засухе подвергали растения в фазе кущения (1-ый опыт) и в фазе
трубкования (2-й опыт). Продолжительность засухи составляла 14 дней
в первом опыте и 7 дней во втором. После 9 и 7 дней в первом и во втором опытах, соответственно, полив растений, подвергнутых засухе, был
возобновлен, и через неделю была проведена оценка процесса восстановления растений. В качестве параметров, характеризующих состояние
растений при стрессе, использовали оводненность листьев и содержание
пролина. Методы определения содержания воды в листьях и концентрации в них пролина описаны [1,2]. Оводненность листьев обоих сортов
растений, не подвергнутых стрессу, была относительно высока и составляла 80–82 % (табл. 1). По биомассе растения разных сортов также
мало различались между собой.
91
Таблица 1
Содержание воды в листьях двух разных по засухоустойчивости сортов
пшеницы в контрольном и опытном (засуха) вариантах.
Начало эксперимента 26.06.00
Влажность листьев,
%
Дата
Сорт
Варианты
30.06.00
Саратовский 29
1-ый опыт
Контроль
Комента
-"-
80,79±0,6
Саратовский 29
Опыт
75,27±0,2
Комента
-"-
73,05±0,3
Саратовский 29
Контроль
79,70±0,2
5.07.00
10.07.00
12.07.00
19.07.00
82,96±0,2
Комента
-"-
79,24±0,0
Саратовский 29
Опыт
71,31±0,5
Комента
-"-
66,71±0,7
Саратовский 29
Опыт
56,20±1,5
Комента
-"-
47,00±0,0
Саратовский 29
2-ой опыт
Контроль
71,20±1,1
Комента
-"-
71,85±0,9
Саратовская-29
Опыт
65,15±1,2
Комента
-"-
68,50±1,3
Саратовская-29
Контроль
72,88±0,4
Комента
-"-
70,87±0,5
Саратовская-29
Опыт
69,46±1,3
Комента
-"-
62.82±0,0
Концентрации пролина у сорта Комента составляла 1,55–1,59
мкмол/г свежей массы листьев, несколько ниже его содержание было у
сорта Саратовская 29 — 1,32 мкмол/г (табл. 2).
92
Таблица 2
Содержание пролина в листьях двух разных по засухоустойчивости
сортов пшеницы в контрольном и опытном (засуха) вариантах
Дата
фиксации
30.06.00
05.07.00
10.07.00
12.07.00
19.07.00
Сорт
Саратовская-29
Комента
Саратовская-29
Комента
Саратовская-29
Комента
Саратовская-29
Комента
Саратовская-29
Комента
Саратовская-29
Комента
Саратовская-29
Комента
Саратовская-29
Комента
Саратовская-29
Комента
Варианты
1-ый опыт
Контроль
"-"
Опыт
"-"
Контроль
"-"
Опыт
"-"
Опыт
"-"
2-ой опыт
Контроль
"-"
Опыт
"-"
Контроль
"-"
Опыт
"-"
Содержание пролина,
мкмоль/г свежей массы
1,02
1,98
23,21
39,82
1,62
1,19
41,61
55,89
141,07
535,7
2,69
2,86
75,89
20,54
2,02
2,21
14,57
8,21
Через 4 дня после прекращения полива наблюдалась значительная
потеря воды на 7,52–7,92% листьями растений обоих сортов (табл. 1).
Дальнейшее продолжение засухи в течение 5 дней еще более усилило
обезвоживание тканей, причем действие стрессорного фактора было
сильнее выражено у сорта Комента, тогда как Саратовская 29 характеризовалась высоким уровнем сохранения влаги. Оводненность тканей
при засухе не опустилась ниже 66,71%, т.е. не вышла за пределы обычных для растений пшеницы величин. Продолжение засухи еще в тече93
ние 5 дней привело к падению содержания воды в листьях у сорта Комента до 47,0 % (табл. 1).
Адаптация растений к засухе сопровождалась аккумуляцией в них
пролина [3] (табл. 2). После 4 дней водного дефицита произошло сильное накопление пролина — в 18–28 раз превышающее соответсвующие
значения контрольных растений. Дальнейшая засуха способствовала
еще более интенсивному накоплению пролина (вплоть до 536 мкмол/г
свежей массы листьев у сорта Комента), что превысило уровень контрольных растений того же сорта в 446 раз (табл. 2).
Восстановление растений после 9-дневной засухи достигали путем
возобновления полива. Через 7 дней после начала полива растений, перенесших 9-дневную засуху, оводненность листьев всех сортов увеличилась (табл. 3). Причем, особенно успешно происходило восстановление сорта Саратовская 29 (на 6,21%).
Таблица 3
Содержание воды и пролина в листьях двух разных по засухоустойчивости
сортов пшеницы в условиях восстановления после засухи
Вариант
Дата
фиксации
Сорт
1-ый опыт
12.07.00
Саратовская-29
77,41±1,2
Содержание
пролина,
микро моль/г
3,81
Комента
75,93±0,2
2,74
Саратовская-29
73.34±1,6
2,93
Комента
71,44±0,9
4,17
2-ой опыт
19.07.00
Влажность
листьев, %
Вместе с восстановлением уровня оводненности тканей после снятия
стрессорного фактора наблюдалось резкое снижение содержания пролина в листьях растений исследованных сортов — до 2,74–3,81 мкмол/г
свежей массы, что незначимо отличается от аналогичных величин у
контрольных растений — 2,69–2,86 мкмол/г свежей массы (табл. 3). Это
означает, что за период восстановления в листьях растений исследованных сортов было использовано от 138 (сорт Саратовский 29) до 155
(сорт Комента) мкмол пролина на 1 г свежей массы.
Во второй серии экспериментов засуха начиналась на более поздней
стадии онтогенеза. В фазе колошения оводненность тканей листьев контрольных растений заметно снизилась, находясь на уровне
94
70,87–72,88% (табл.1). Через 7 дней после прекращения полива содержание воды в листьях опустилось до 62,82–69,46%, причем размер потери воды для сорта Саратовский 29 составил 3,42%, у сорта Комента —
8,05% (табл. 1).
Несмотря на умеренное действие засухи, как и в первом случае, отчетливо проявилась аккумуляция пролина в листьях обоих сортов пшеницы. За 7 дней засухи содержание пролина повысилось до уровня 8,2–
14,6 мкмол/г свежей массы, максимальное же увеличение у сорта Саратовский 29 в 7 раз превышало контрольное значение (табл. 2).
За 7 дней после возобновления полива (после 7-дневной засухи) содержание воды в листьях восстановилось до величин, близких к контрольным (табл. 3). Содержание пролина в листьях за период восстановления практически вернулось к его уровню в контрольных растениях. Общий размер использованных фондов пролина был близок к тому,
что наблюдалось при восстановлении в первом опыте (табл. 3).
При сравнении 2-х различных по устойчивости к засухе сортов обратила на себя внимание отчетливая (негативная) связъ между оводненностью тканей листьев и содержанием в них пролина. Пересчет содержания пролина на сухую массу растений, который позволяет устранить
влияние различий в оводненности тканей листьев разных сортов в контрольном и опытных вариантах, показал, что более устойчивый сорт
Саратовский 29 накопил в листьях до 169 мкмол пролина/г сухой массы,
менее устойчивый сорт Комента — до 280. Такая зависимость может
свидетельствовать о степени экономичности реализации адаптационных
процессов у растений разных сортов. В связи с этим необходимо в дальнейшем исследовать по крайней мере две вполне очевидные стороны
явления: 1) оценить возможность участия других осмолитов в компенсации пониженного в условиях засухи осмотического потенциала,
2) изучить роль вероятных изменений эластических свойств клеточных
стенок в процессе адаптации к водному дефициту.
Таким образом, полученные результаты показали, что засуха приводит к снижению накопления биомассы, падению оводненности тканей
листьев и аккумулированию в них пролина. Наиболее выраженной способностью синтезировать пролин обладают растения неустойчивого
сорта. Содержание пролина в этом случае при засухе в 446 раз превышало соответствующее значение у контрольных растений. При этом
более устойчивые сорта показывают относительно меньшее накопление
пролина в ответ на единицу уменьшения содержания воды (на 1%).
Большая засухоустойчивость растений сорта Саратовский 29 характери95
зовалась более высокой водоудерживающей способностью и повышенным репарационным потенциалом.
Литература
1. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений.
Изд. МГУ, 1964. 328 с.
2. Bates L.S., Waldrin R.P., Ter J.D. Rapid determination of free proline for water
stress studies // Plant and soil. 1973. V. 39. №. 1. P. 205–208.
3. Palfi G., Bito M., and Palfi Z. Free prоline and water deficit in plant tissues //
Fiziol. Rast. 1973. V. 20. №. 2. P. 233–238.
96